Está en la página 1de 134

\

unaamentos
isiologa Vegetal
J oaqun Azcon-Bieto
Manuel Taln
EDI CI N*
i MY I RSUATUI -
UARCK1 ONA
Contenido
\utores IX
Prefacio XI
i. La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal 1
Gloria Revilla e Ignacio Zurra
2. El agua en la planta 17
Manuel Snchez-Daz y Jone Aguirreolea
3. Movimientos estomticos y transpiracin 31
Manuel Snchez-Daz y Jone Aguirreolea
4. Transporte de agua y balance hdrico en la planta 45
Manuel Snchez-Daz y Jone Aguirreolea
5. Transporte en el floema 65
Amparo Garca Luis y Jos Luis Guardiola
6. I ntroduccin a la nutricin mineral de las plantas. Los elementos minerales 83
Ildefonso Bonilla
~. Absorcin y transporte de nutrientes minerales 99
Jos Antonio Fernndez v Jos Mara Maldonado
8. Nutricin mineral y produccin vegetal 113
Agustn Gara te e Ildefonso Bonilla
9. La luz y el aparato t'otosinttico 131
Javier De Las Rivas
10. Utilizacin de la energa luminosa en la fotosntesis 155
Javier De luis Rivas
11. Fijacin del dixido de carbono y hiosntesis de fotoasimilados 173
Hiplito Medrana y Jaume Flexas
12. Fotorrespiracn y mecanismos de concentracin del dixido de carbono 187
Hiplito Medrana y Jaume Flexas
13. Fotosntesis en un ambiente cambiante 203
Joaqun Azcn-Bieto, Isabel Fleck. Xavier Arando y Alhert Xamh
14. Fisiologa de la respiracin de las plantas 217
Miguel Ribas-Carb y Miguel'ngel Gonzlez-Meler
5. Asimilacin del nitrgeno y del azufre 235
Jos Mara Maldonado, Elosa Agera y Rafael Prez-Vicente
VIII Contenido
16. Fijacin biolgica de nitrgeno
Pedro M. Aparicio-Tejo, Csar Arrese-Igor y Manuel Becuna
17. I ntroduccin al metabolismo secundario
Mara Teresa Pinol. Javier Palazn y Rosa Mara Cusido
18. I ntroduccin al desarrollo. Concepto de hormona vegetal
Juan Segura
19. Auxilias
Manuel Acost Echeverra. Jos Snchez Bravo y Marino Baen Arnao
20. Giberelinas
Manuel Taln
21. Citoquininas
Juan Segura
22. Etileno, cido abscsico y otros reguladores del desarrollo
Lorenzo Zacaras y M." Teresa Lafuente
23. Fotomorfognesis: la luz como factor regulador del crecimiento
Jorge Jos Casal
24. Movimientos de las plantas: tropismos y nastias
Luisa Moysse y Esther Simn
25. Floracin y su control ambiental
Marta Roldan y Jos M. Martnez Zapater
26. Crecimiento y maduracin del fruto
Manuel Agusl
27. Germinacin y dormicin de las semillas
ngel Malilla
28. J uvenilidad, senescencia y abscisin
Miguel ngel Quesada y Victoriano Valpuesta
29. Biotecnologa vegetal: Transformacin gentica de plantas
Leandro Pea
30. Fisiologa de las pl antas y el estrs
Francisco R. Tadeo
Respuestas a los problemas y cuestiones
ndice analtico
Autores
ACOSTA, M.
Deparlamento de Biologa Vegetal. Facultad de Biologa.
Universidad de Murcia.
AGP.RA, E.
Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa. Facultad de
Ciencias. Universidad de Crdoba.
AGUIRREOI.RA. J .
Departamento de Fisiologa Vegetal. Facultad de Ciencias.
Universidad de Navarra. Pamplona.
AGUST , M.
Departamento de Produccin Vegetal, Escuela Tcnica Supe-
rior de Ingenieros Agrnomos, Universidad Politcnica de
Valencia.
APARI CI O-TEJ O, P. M.
Departamento de Produccin Agraria, Universidad Pblica de
Navarra. Pamplona.
ARANDA, X.
Departamento de Biologa Vegetal, Facultad de Biologa.
Universitat de Barcelona.
ARSESE-lGOR, C.
Departamento de Ciencias del Medio Natural, Universidad
Pblica de Navarra, Pamplona.
AZCN-BlETO, J .
Departamento de Biologa Vegetal. Facultad de Biologa,
Universitat de Barcelona.
BAN ARNAO. M.
Departamento de Biologa Vegetal. Facultad de Biologa.
Universidad de Murcia.
BF.CANA, M.
Estacin Experimental de Aula Dei. Consejo Superior de In-
vestigaciones Cientficas, Zaragoza.
B :\ILI.A, 1.
Departamento de Biologa General. Facultad de Ciencias.
Universidad Autnoma de Madrid.
CASAL, J . .1.
Departamento de Ecologa. Facultad de Agronoma. Univer-
sidad de Buenos Aires, Argentina.
CUSIDO, R. M.
Departamento de Productos Naturales. Biologa Vegetal y
Edafologa. Facultad de Farmacia. Universitat de Barcelona.
FERNNDEZ, J . A.
Departamento de Biologa Vegetal, Facultad de Ciencias,
Universidad de Mlaga.
FLECK. I.
Departamento de Biologa Vegetal, Facultad de Biologa.
Universitat de Barcelona.
FU-XAS. J .
Departamento de Biologa Ambiental. Facultad de Ciencias,
Universitat de les Ules Balears-Institut Meditcrrni d'Estudis
A vaneis. Palma de Mallorca.
GRATE. A.
Departamento de Qumica Agrcola, Geologa y Geoqumica,
Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Madrid.
GARC A LUI S. A.
Departamento de Biologa Vegetal, Escuela Tcnica Superior
de Ingenieros Agrnomos. Universidad Politcnica de Valencia.
GONZLP.'/.-MELER. M. A.
Department of Botany. Duke University. Durham, USA.
GUARDIOLA, J . L.
Departamento de Biologa Vegetal. Escuela Tcnica Superior
de Ingenieros Agrnomos. Universidad Politcnica de Valencia.
LAFENTE, M. T.
Instituto de Agroqumica y Tecnologa de los Alimentos, Bur-
jasot. Valencia.
MALDONADO, J . M.
Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa. Facultad de
Biologa, Universidad de Sevilla.
IX
Prefacio
Las plantas, desde el ms insignificante de los vegetales
^sta el mayor de los rboles, estn siempre presentes a
nuestro alrededor. Sin embargo, no pueden ser conside-
MJ S simplemente como piezas decorativas de un jar-
n o de un paisaje, sino que deben ser valoradas, en su
>>ta medida, por su contribucin nica al desarrollo de
J a en la Tierra, y por tanto con una repercusin
recta en nuestra propia existencia. Las plantas, y los
ales en general, constituyen el soporte primordial
: el que se asienta la cadena trfica de los ambien-
minentales y, probablemente, marinos. Por si esto
"jera poco, la existencia de las plantas nos permite,
adems, respirar el oxgeno de la atmsfera y acceder a
parte de los constituyentes vitales de nuestra dieta.
;je nos proporcionan energa, fibra y vitaminas. La po-
-:lidad de que los alimentos vegetales provengan, en
.uro prximo, de plantas transgnicas es actual-
ente motivo de un gran debate social, cuya solucin
jebera basarse en una evaluacin cuidadosa de las posi-
- e>implicaciones de estas plantas sobre la salud y el
-edio ambiente. Por lo tanto, es importante conocer
funcionan las plantas en los distintos niveles de
-.inizacin interna, y cmo se adaptan funcionalmen-
ambiente en el que habitan, de manera que esta
-formacin contribuya a aumentar las relaciones bene-
ficiosas entre el hombre y las plantas.
El libro Fundamentos de Fisiologa Vegetal pre-
: aportar una visin bsica, actualizada y pedaggi-
;^del funcionamiento de las plantas, y los vegetales en
ral, en niveles de organizacin que van desde el
basta la planta entera. La obra est dirigida princi-
palmente a los estudiantes de la asignatura de Fisiologa
;tal de los diversos centros universitarios en los que
>e imparte, y pretende ayudar a introducir por primera
al alumno en los diferentes temas de la fisiologa
__tal, as como en sus aplicaciones y perspectivas en
ciedad actual. Sin embargo, el nivel de informa-
quc proporciona el libro, aunque fundamental, es
iente para que tambin sea til en el estudio de
aturas avanzadas relacionadas con la fisiologa ve-
getal, dado que los autores de los diferentes captulos
son especialistas de los temas que tratan.
La obra comprende un total de 30 captulos, cada uno
de ellos elaborado por prestigiosos profesores e investi-
gadores de universidades y centros de investigacin de
Espaa (en su mayora) y, tambin, de algunos pases
americanos. El captulo de introduccin define el con-
cepto y el mbito de aplicacin de la fisiologa vegetal,
centrndose a continuacin en la clula vegetal. Los as-
pectos relacionados con las membranas y la pared celu-
lar se abordan con especial atencin. Los siete captulos
siguientes exponen las relaciones hdricas de las plan-
tas, el transporte de agua y de asimilados, as como la
nutricin mineral de las plantas. A continuacin, se pre-
sentan otros nueve captulos que podran agruparse bajo
el ttulo de fotosntesis y metabolismo. Los captulos
nueve a trece se centran especficamente en el proceso
de la fotosntesis, desde la base fotoqumica hasta su
integracin en el medio ambiente cambiante; los si-
guientes captulos exponen el metabolismo respiratorio,
el metabolismo del nitrgeno, incluyendo la fijacin de
nitrgeno atmosfrico, y el metabolismo del azufre; fi-
nalmente, se introduce el metabolismo secundario. Es-
tos 17 primeros captulos proporcionan al estudiante las
bases estructurales y energticas del funcionamiento de
la planta, as como el conocimiento necesario para en-
tender su crecimiento en biomasa a partir del aporte de
elementos externos, como el agua, los nutrientes mine-
rales y el dixido de carbono.
A partir del Captulo 18, se exponen, en una serie de
once captulos, los fundamentos esenciales que descri-
ben a la planta como un proceso de desarrollo progra-
mado, que adeca los cambios cuantitativos asociados
con el crecimiento con los cambios cualitativos que la
planta experimenta para adoptar su forma, y que final-
mente la capacitan para obtener alimento, reproducirse
y adaptarse a su entorno. Estos captulos, centrados
alrededor del desarrollo, abarcan el estudio de las hor-
monas vegetales, los fitocromos y otros fotorrecepto-
res, los movimientos de las plantas y los procesos de
XI
XI I Prefacio
desarrollo que definen el ciclo vital, como la floracin,
el crecimiento y la maduracin del fruto, la germina-
cin de las semillas, y la senescencia de la planta. En
estos captulos, se ha prestado una atencin especial
a las aplicaciones comerciales de los aspectos relacio-
nados con el desarrollo, especficamente de las fitohor-
monas. La introduccin a la biotecnologa vegetal y a
la transformacin gentica de plantas es el objeto del
Captulo 29. La problemtica y las aplicaciones de las
plantas transgnicas se plantean con rigor y seriedad.
Finalmente, el ltimo captulo est dedicado al funcio-
namiento de las plantas en condiciones de estrs, y re-
laciona e integra los conceptos fisiolgicos que previa-
mente han aparecido en el libro con las respuestas y
adaptaciones de las plantas a diversos tipos de estrs
bitico y abitico.
Los aspectos pedaggicos se han cuidado con esmero
y especial atencin. As, los captulos se han diseado
con apartados cuyos ttulos, contenido y distribucin
permiten una lectura fcil y atractiva para el alumno.
capaz de estimular su inters por conocer mejor la fisio-
loga de las plantas. Cada captulo se completa con una
sucinta lista de bibliografa recomendada, un resumen fi-
nal y un breve cuestionario de problemas, con sus respec-
tivas respuestas al final del libro, que el alumno puede
utilizar para autoevaluar su nivel de conocimientos.
Por ltimo, los coordinadores de la obra quisiramos
agradecer a los autores de los distintos captulos el
enorme esfuerzo realizado para intentar sintetizar sus
conocimientos, de la forma ms didctica, rigurosa y
actualizada posible, en el reducido espacio de que se
dispona para cada uno de los temas. Seguro que algu-
nos aspectos importantes se habrn quedado en el tinte-
ro, pero esperamos que el lector sepa disculpar tanto las
omisiones como los errores que se hayan podido desli-
zar en el texto, cuya nica responsabilidad habr que
buscarla en nosotros mismos. Tambin queremos agra-
decerles. de manera especial, su colaboracin entusias-
ta durante todo el largo proceso de elaboracin y revi-
sin de la obra. No menos agradecidos estamos a
nuestra editora, Marisa Alvarez, cuya profesionalidad y
paciencia han resultado fundamentales para que esta
obra haya visto la luz. Tan slo nos cabe desear a los
alumnos de fisiologa vegetal que el estudio de este li-
bro, junto con las explicaciones de sus profesores, les
ayude a descubrir las fascinantes e intrincadas funcio-
nes vitales de nuestras muy necesarias plantas.
J OAQUN AZCN-BIETO
y MANUEL TALN
Febrero, 2000
CAPITULO
1
LA FISIOLOGA VEGETAL Y SU IMPACTO
SOCIAL. LA CLULA VEGETAL
Gloria Revilla e Ignacio Zarra
" Qu es la Fisiologa Vegetal? 2. Las clulas de las plantas. 3. Las membranas son la base de la compartimentacin
relular. 4. La pared celular permite la supervivencia en ambientes hipotnicos.
1. QU ES LA FISIOLOGA VEGETAL?
La Fisiologa Vegetal es la ciencia que estudia cmo
funcionan las plantas, esto es, qu ocurre en las plantas
que las mantiene vivas. Explica a travs de leyes fsicas
| qumicas cmo las plantas son capaces de utilizar
la energa de la luz para, a partir de sustancias inor-
.. nicas, sintetizar molculas orgnicas con las que
astruir las complejas estructuras que forman el cuer-
po de la planta. Explica tambin cmo las plantas, si-
guiendo un programa de desarrollo endgeno, son ca-
paces de reproducirse y cmo adaptan dicho programa
al ambiente particular de cada momento. Pero el aspee-
Ai ms importante no es el cmulo de procesos fsicos
;. qumicos que tienen lugar en cada punto concreto
de la planta y en cada momenlo de su programa de
desarrollo, sino cmo se integran dichos procesos en
el espacio y en el tiempo y su modulacin por el medio
ambiente para llevar a buen trmino el desarrollo del
organismo planta.
1.1. Son las plantas las fbricas del futuro?
El hombre, desde el inicio de los tiempos, ha utilizado
as plantas para su beneficio como alimento, vestido,
material de construccin, fuente de energa, obtencin
J e productos teraputicos, ornamento, etc. El mayor co-
nocimiento, no slo de la diversidad de las plantas, sino
tambin de su funcionamiento en los distintos niveles
de integracin (molecular, celular, organismo y pobla-
cin) ha permitido disear mejores estrategias para
aumentar su produccin, as como mejorar su calidad.
En los ltimos aos hemos asistido al vertiginoso des-
pegue de la biologa molecular de las plantas y su apli-
cacin biotecnolgica (vase Captulo 29). Al menos en
teora, cualquier ruta metablica puede someterse a ma-
nipulacin. para modificar la produccin de los distin-
tos metabolitos primarios y secundarios. As, se est in-
vestigando con cierto xito en el enriquecimiento en
vitaminas (como el cido ascrbico o vitamina C) de
los alimentos vegetales, plantas con ligninas ms fcil-
mente degradables para reducir la contaminacin in-
dustrial en la preparacin de pasta de papel, etc. Sin
embargo, hay al menos cuatro aspectos que pueden
afectar al resultado de estos experimentos: 1) no siem-
pre es posible predecir el resultado global en el organis-
mo de la manipulacin puntual de la actividad de una
enzima concreta, ya que los distintos mecanismos de
control del metabolismo, todava no bien conocidos,
pueden afectar al resultado final: 2) la manipulacin del
metabolismo primario puede afectar, de forma todava
no bien conocida, al crecimiento y desarrollo de la
planta; 3) el crecimiento y desarrollo de las plantas na-
turales y, por supuesto, de las manipuladas gentica-
mente est afectado por las fluctuaciones ambientales
que pueden influir adversamente sobre el objetivo per-
seguido, y 4) muchas de las aplicaciones de la ingenie-
ra gentica requieren que el producto objeto de mani-
pulacin se produzca en el lugar y en el momento
adecuado de la vida de la planta, esto es, debe incorpo-
rarse de forma adecuada en el programa de desarrollo
de la planta (vase Captulo 18).
Por todo ello, parece evidente que en estos momen-
tos, el punto crtico en el que se encuentra la Biologa
de las Plantas no es tanto el conocer los genes o las
reacciones concretas que tienen lugar en las plantas.
sino cmo se integran espacial y temporalmente en el
1
i-unaamentos de fisiologa vegetal
programa de desarrollo del organismo. Como hemos in-
dicado al inicio de este captulo, la integracin tanto
espacial como temporal de los distintos procesos que
tienen lugar en la planta es el objetivo ltimo de la cien-
cia que nos ocupa, la Fisiologa Vegetal.
En estos momentos, el gran reto que se plantea la
Biologa de las Plantas no es slo mejorar los productos
agronmicos o forestales, sino la obtencin de nuevos
productos o procesos: nuevos polmeros, frmacos, ab-
sorcin de metales contaminantes (biorremediacin),
etc. Sirva como ejemplo la obtencin de patatas trans-
formadas genticamente para ser capaces de sintetizar
una vacuna contra la diarrea, cuyas primeras pruebas
clnicas se han llevado a cabo en Estados Unidos en
1997. La distribucin de vacunas mediante frutas y hor-
talizas para consumo en fresco puede resolver muchos
de los problemas que encuentran los programas de va-
cunacin en los pases del tercer mundo: costes de
transporte, conservacin bajo refrigeracin, riesgos de
infeccin por agujas hipodrmicas. etc.; sin olvidar que
probablemente en los pases desarrollados los nios
prefieran comerse la vacuna que recibir un pinchazo.
2. LAS CLULAS DE LAS PLANTAS
La unidad funcional bsica de las plantas, como en to-
dos los organismos vivos, es la clula. Por ello, el estu-
dio de la fisiologa de las plantas es, en gran parte, el
estudio de la fisiologa de las clulas de las plantas y su
integracin en el organismo. La gran diversidad ecol-
gica de las plantas est directamente relacionada con la
enorme variedad de formas, estructuras y funciones de
las clulas individuales que las forman. Esta diversidad
hace difcil generalizar las caractersticas de una clula.
As. nos encontramos las clulas del xilema que son
bioqumicamente inactivas (muertas), pero que cum-
plen una importante funcin en el transporte del agua
(vase Captulo 4). Las clulas del floema, los elemen-
tos cribosos, son anucleadas y han perdido su sistema
de membranas a excepcin de la membrana plasmtica;
sin embargo, estn perfectamente adaptadas para per-
mitir el transporte de asimilados (vase Captulo 5). En
cuanto a las clulas del parnquima. que podemos con-
siderar funcionalmente completas, son el tipo ms co-
mn de clulas y constituyen aproximadamente el 80
por 100 del total de las clulas que forman la planta.
Sin embargo, a pesar de las diferencias, la mayora
tiene una organizacin estructural comn. As, en gene-
ral. las clulas presentan una pared celular que rodea
el protoplasto. delimitado externamente por la mem-
brana plasmtica. El material vivo en el interior del
protoplasto recibe el nombre de protoplasma. El proto-
plasma no posee una estructura homognea sino que.
inmersas dentro de una masa relativamente indiferen-
ciada (citoplasma), pueden distinguirse estructuras per-
fectamente diferenciadas y delimitadas por membranas
(sencillas o dobles), que cumplen funciones especficas
(orgnulos). A su vez, el citoplasma todava contiene en
suspensin distintas estructuras no rodeadas de mem-
brana, como ribosomas, microtbulos e inclusiones. La
fase acuosa del citoplasma recibe el nombre de citosol
(Fig. 1-1, Cuadro 1-1).
En trminos generales, podemos considerar la clula
como una estructura compleja, constituida por distintos
compartimentos con funciones diferentes y separados
entre s por membranas. La membrana plasmtica esta-
blece la primera divisin en compartimentos: por una
parte, el protoplasma, tradicionalmente identificado
con el interior de las clulas; por otra, el espacio exter-
no o espacio extracelular, aunque no parece adecuado
contemplar este espacio como algo externo a la clula
ya que. si bien en principio presenta continuidad en el
seno del tejido y sirve como va de difusin de diversas
sustancias, posee estructuras, como la pared celular, as
como sistemas enzimticos cuya sntesis depende de las
clulas, adems de cumplir funciones esenciales para las
mismas (crecimiento, modificacin de ciertos nutrientes,
reacciones defensivas, etc.). Por ello, el espacio extracelu-
lar debe describirse como un compartimento ms de las
clulas, con la peculiaridad de continuarse con el de las
clulas adyacentes, recibiendo el nombre de apoplasto.
Por otra parte, el espacio rodeado externamente por
la membrana plasmtica, el protoplasma, no aparece
siempre como un espacio individualizado e indepen-
diente de las clulas contiguas, sino que puede estar in-
lerconectado a travs de los plasmodesmos, lo que ori-
gina un compartimento continuo que recibe el nombre
desimplasto. A su vez, el protoplasma est subdividido
en distintos compartimentos separados del citoplasma
Figura 1-1. Representacin esquemtica de una clula del
parnquima de una planta.
La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal 3
Cuadro 1-1. Definiciones de algunos trminos utili-
zados para describir los componentes celulares
Trmino
Protoplasto
Apoplasto
Protoplasma
Organillos
Citoplasma
S implaste
Inclusiones
Citosol
Definicin
Contenido ele la clula, excluida la pared
celular
Espacio externo a la membrana plasmti-
ca donde se encuentra la pared celular
y que puede presentar continuidad en
el seno del tejido
Material vivo en el interior del proioplasto
Estructuras rodeadas por una o dos mem-
branas presentes en el interior del pro-
toplasto
Protoplasma. excluidos los orgnulos
Espacio constituido por el citoplasma de
las distintas clulas que presenta conii-
nuidad a travs de los plasmodesmos
Estructuras presentes en el citoplasma
que no estn rodeadas por una mem-
brana
Fase acuosa del citoplasma, excluido el
material particulado (inclusiones)
por membranas dobles o sencillas, que constituyen los
orgnulos (ncleo, plastos, mitocondrias, retculo endo-
plsmico, aparato de Golgi, vacuolas y microsomas),
cada uno de ellos con funciones especficas.
Debido a que los distintos orgnulos sern objeto de
.-.ludio en captulos posteriores, aqu nos centraremos
en dos aspectos de las clulas que sern bsicos para
entender los mltiples procesos fisiolgicos que tienen
jar en las plantas: las membranas y su papel en la
compartimentacin celular (apartado 3) y la pared celu-
;ar. que confiere caractersticas nicas a las clulas de
bs plantas (apartado 4).
3. LAS MEMBRANAS SON LA BASE
DE LA COMPARTIMENTACIN CELULAR
Las membranas son componentes esenciales de las c-
lulas que permiten su autonoma respecto al medio en
que se encuentran, as como la existencia de distintos
compartimentos en su interior. El modelo de mosaico
Huido propuesto por Singer y Nicholson. y ampliamen-
te aceptado en nuestros das, establece que las membra-
nas estn constituidas por una bicapa lipdica en la que
as protenas pueden estar tanto embebidas en dicha bi-
capa como asociadas a su superficie (Fig. 1-2).
3.1. Los I pidos de membr ana son anti pti cos
Los glicerolpidos polares son los principales constitu-
yentes de las membranas de las clulas vegetales. Estn
Figura 1-2. Representacin esquemtica del modelo flui-
do de membrana, j , cadena hidrfoba de cido graso;
, cabeza polar de glicerolipido; , regin hidrofbica y
, regin polar de: a) protena intrnseca con dominios
transmembrana; b) protena intrnseca que forma un canal
polar a travs de la membrana; c) protena intrnseca anclada
parcialmente en la membrana; d) protena extrnseca.
formados por dos cadenas de cidos grasos esterifica-
dos a dos de los grupos hidroxilo del glicerol. El tercer
hidroxilo sirve de unin a distintos grupos que confie-
ren cierta polaridad a la molcula: azcares (glicolpi-
dos) y esteres fosfato (fosfolpidos) (Fig. 1-3). Los es-
teroides. como sitosterol, estigmasterol, colesterol, etc.,
aunque minoritarios, tambin son componentes de las
membranas vegetales.
La bicapa lipdica est constituida por lpidos polares
que presentan una cabeza polar y una cola hidrfoba.
Esta caracterstica les permite formar bicapas lipdicas
en las que las colas hidrfobas de los cidos grasos se
mantienen unidas, mientras que las cabezas polares se
orientan hacia la fase acuosa (Fig. 1-2).
' 3.2. Las prot enas ori gi nan domi ni os
especfi cos en l as membr anas
Las protenas presentes en las membranas biolgicas se
pueden dividir en dos tipos segn el tipo de asociacin
que presenten: a) protenas intrnsecas, atrapadas fsi-
camente en la fase lipdica y que slo podrn solubili-
zarse mediante tratamientos que disuelvan dicha fase
lipdica, y b) protenas extrnsecas, ligadas inicamen-
te a los grupos polares de los lpidos y que pueden libe-
rarse fcilmente mediante tratamientos con soluciones
de mayor o menor fuerza inica. La estructura qumica
y la distribucin espacial de las cadenas laterales de los
distintos restos aminoacil que constituyen la cadena
peptdica son las responsables no slo de las propieda-
des fsico-qumicas de la protena, sino tambin de la
aparicin en la misma de regiones con caractersticas
especficas. As, regiones enriquecidas en aminocidos
con cadenas laterales no polares (alanina, leucina, trip-
tfano, etc.) darn lugar a la aparicin de dominios hi-
drfobos que permiten su anclaje en la membrana. La
Fundamentos de fisiologa vegetal
Grupos polares
Fosfolpidos
Fosfatidil-colina
OH H H CH
3
OP0CCNCH
3
O H H CH
3
Fosfatidil-etanolamina
OH H H
I
0P OCCNH
2
II II
0 H H
Fosfatidil-glicerol
OH H H H
OP0CCCOH
O H OHH
Fosfatidil-serina
OH H H
OPOCCNH,
O H COOH
Fosfatidil-inositol
OH OH OH
OPO,
O
Glicolipidos
Mono-galactosil-
HOCH
O
HOCH,
Hoi v
Sulfo-6-deoxiglucosil-
(sulfolpido)
Figura 1-3.
plantas.
Estructura qu mi ca de los gl i cerol pi dos ms frecuentes encontrados en las membranas de las clulas de las
distribucin y extensin de dichos dominios hidrfobos
sern las responsables de la localizacin de las prote-
nas en la membrana (Fig. I-2). As, con frecuencia los
dominios hidrfobos pueden extenderse desde la super-
ficie externa hasta la interna, constituyendo un dominio
transmembrana. Por el contrario, aquellas protenas sin
dominios hidrfobos pero con dominios cargados elctri-
camente se asociarn a los grupos polares de los lpidos
de membrana para constituir las protenas extrnsecas.
3.3. La f l ui dez de las membr anas depende
de la i nsat uraci n
Las cadenas hidrfobas de los cidos grasos que consti-
tuyen la fase hidrfoba de las membranas tendrn pro-
piedades de gel o de lquido, dependiendo de la tem-
peratura. A bajas temperaturas estarn en fase gel y
conforme aumente la temperatura, se producir la tran-
sicin a fase lquida. La temperatura a la que se produce
la transicin gel-lquido recibe el nombre de temperatu-
ra de cambio de lase (T
c
). La funcionalidad de las mem-
branas biolgicas requiere una cierta fluidez que permi-
ta el movimienlo transversal y lateral no slo de las
molculas lipdicas, sino tambin de una serie de sus-
tancias: protenas transportadoras, sustratos y productos
de las enzimas asociadas a las membranas, transporte
de electrones, etc. Por ello, ser necesario que las mem-
branas biolgicas se encuentren a una temperatura su-
perior a su T
t
.. Este requisito va a tener una gran impor-
tancia en la sensibilidad o resistencia de las plantas a
bajas temperaturas (vase Captulo 30). La T
c
depende
de la estructura de las cadenas de los cidos grasos, as
como de su disposicin relativa en la unin a la molcu-
la de gliccrol. La aparicin de dobles enlaces en ees en
las cadenas de los cidos grasos (vase Fig. 1-3) provo-
ca dobleces en la cadena y disminuye el grado de empa-
quetamiento de la misma lo que hace que su T
c
sea me-
nor y permite mantener lafluidez de las membranas a
temperaturas ms bajas. Si tenemos en cuenta que las
plantas son organismos poiquilotermos, esto es, que no
pueden regular su propia temperatura, el aumento de la
insaturacin de los cidos grasos de sus membranas ca-
talizado por las desaturasas les permitir mantener la
funcionalidad (fluidez) de sus membranas a temperatu-
ras ambiente relativamente bajas. As, mediante tcni-
cas de ingeniera gentica, se ha logrado aumentar la
tolerancia de plantas de tmale a bajas temperaturas al
La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal 5
crementar la proporcin de cidos grasos insaturados
embranas.
Las membranas son impermeables
a las sustancias polares
. idrfoba constituida por las colas de los cidos
; -tablece una barrera a la difusin de las sustan-
cias polares que separa la fase acuosa en dos, una a cada
:- i.i membrana. Hn trminos generales, la per-
meabilidad de las membranas est relacionada con el
. . nte de particin de las distintas sustancias entre
iipdica y la fase acuosa. La fase lipdica hidr-
ere a las membranas cierta impermeabilidad
las molculas polares, lo que hace necesaria la
istencia de mecanismos relativamente especficos
transporte que sean susceptibles de regulacin
%ea&e Captulo 7). As, los distintos compartimentos
-..:<<por membranas podrn mantener ambientes
nicos diferentes para poder llevar a cabo los dislin-
procesos metablicos. Adems, este ambiente hi-
po proporciona el medio adecuado para que tcn-
_ aquellas reacciones en las que participan
as hidrfobas (lpidos, cadenas transportadoras
de electrones, etc.).
: i Las membranas presentan asimetra
bucin de las protenas, intrnsecas o extrnse-
v. depende de las interacciones entre dominios espe-
ficos de las mismas y las cadenas hidrfobas de los
grasos, y tambin los grupos polares de los lpi-
s de las membranas. La extensin de los dominios
os de las protenas les permitirn una mayor o
: ?r penetracin en la bicapa lipdica, lo que establc-
rintas localizaciones en el interior de la membrana
las distintas protenas. Mediante diversas tcnicas
_ tura, utilizacin de sondas no permeantes. etc.)
A podido demostrar asimetra en las membranas.
es, la existencia de diferencias entre sus dos mita-
B, externa e interna. Esta asimetra no slo se refiere a
nas. sino tambin a los lpidos. As. en los tila-
cides de cloroplastos de espinaca, mientras el mono-
. ildiacilglicerol est mayoritariamente localiza-
B en la mitad externa, el digalactosildiacilglicerol lo
s en la interna.
3 6 Las membranas difieren en
su composicin
\iiDque todas las membranas presentes en las clulas
n-en la misma estructura bsica, las diferentes mem-
_..- tienen tambin diferentes proporciones de pro-
inas y lpidos. as como entre los distintos tipos de
- protenas. Si tenemos en cuenta que las dife-
leaes membranas de las clulas tienen funciones cata-
lticas y de transporte diferentes, parece lgico que no
slo presenten distinta relacin protena/lpidos, sino
tambin distintos tipos de polipptidos segn sus funcio-
nes especficas. Pero no son stas las nicas diferencias
entre las membranas; tambin vara su composicin lip-
dica, tanto en el tipo de lpidos como en el grado de insa-
luracin de los cidos grasos (Cuadro 1-2). As, mientras
las membranas mitocondriales estn enriquecidas en fos-
folpidos, las cloroplsticas lo estn en glicolpidos (prin-
cipalmente galactolpidos) (vase Captulo 9). En general,
cuanto mayor sea la fluidez de las membranas, la activi-
dad metablica en su fase hidrfoba ser mayor.
3.7. Las membranas permiten el
establecimiento de distintos
compartimentos en las clulas
El sistema de membranas de las clulas, al separar dis-
tintas fases acuosas, establece distintos compartimentos
en las clulas: citoplasma, espacio interno de los org-
nulos y apoplasto. Esto, unido a la existencia de meca-
nismos especficos de transporte para cada sustancia se-
gn el tipo de membrana, permite que se encuentren
diferentes concentraciones de metabolitos en los distin-
tos compartimentos estableciendo ambientes qumicos
especializados en los que tendrn lugar las distintas vas
metablicas. La estructura y funciones de cada uno de
los compartimentos celulares sern objeto de estudio en
captulos posteriores. El Cuadro 1-3 resume los com-
partimentos subcelulares de una clula tpica del mes-
filo fotosinttico. La divisin de la clula en pequeos
compartimentos tambin puede servir para conseguir
altas concentraciones de metabolitos sin necesidad de
producir grandes cantidades del metabolito en cuestin.
4. LA PARED CELULAR PERMITE LA
SUPERVIVENCIA EN AMBIENTES
HIPOTNICOS
Las clulas provistas de pared celular, a diferencia de
las clulas desnudas de los organismos animales, no ne-
cesitan un ambiente isotnico para sobrevivir. La pa-
red celular les permite acumular solutos en su prolo-
plasto a concentraciones mayores que las presentes en
el medio externo (apoplasto). En estas condiciones, el
agua tender a entrar en el protoplasto por osmosis
(vase Captulo 2), provocando un aumento de volu-
men por la elasticidad de la membrana plasmtica. El
aumento de volumen est limitado por la pared celular
que, debido a su resistencia mecnica, ejerce una pre-
sin sobre el protoplasto que equilibra los potenciales
hdricos entre la clula y el medio externo.
Aunque la pared celular es una estructura comn a
lodos los organismos del reino Planta, su composicin
vara entre especies, entre tejidos de una misma espe-
cie. entre clulas... En la clula vegetal, la pared se va
depositando como una serie de capas. As, durante la
Fundamentos de fisiologa vegetal
Cuadro 1-2. Composicin lipdica relativa (%) de las membranas vegetales
VI. plasmtica
Mitocondria
m. externa
m. interna
Cloroplasto
m. externa
m. interna
tilacoide
Tonoplasto
Lpidos
neutros y
esterles
50
0
0
18
Glicolpidos
1
56
84
83
31
Fosfolpidos
49
99
99
29
13
17
51
ndice de
maturacin"
144
156
186
94
h
263
Representa el nmero de dobles enlaces en 100 resios de cidos rasos
Corresponde a las dos membranas de la cubierta del cloroplasto.
divisin celular se deposita la primera capa originando
lalmina media, formada fundamentalmente por poli-
sacridos pcticos, que mantiene la unin entre las c-
lulas adyacentes. Entre la lmina media y la membrana
plasmtica, se contina depositando el material que va
a constituir la pared celular. Una vez que la placa celu-
lar est completa, en las clulas hijas tiene lugar el de-
psito del material que constituye lapared celular pri-
maria, de escaso grosor (0.1-1.0 /mi). Las paredes
primarias son de gran importancia en el proceso de ex-
tensin o expansin celular, pues controlan el creci-
miento (vanse apartado 4.4 y Captulos 18 y 19). En
algunos tipos de clulas especializadas, una vez que de-
jan de crecer, se depositan nuevas capas de material en
la cara interna de la pared, lo que constituye la pared
secundaria, ms gruesa que la primaria.
La pared celular es una estructura altamente organi-
zada, formada por una red tridimensional de microfibri-
llas de celulosa embebida en una matriz constituida por
polisacridos (hemicelulosas y pectinas), protenas y
fenoles en una solucin ligeramente acida. A diferencia
de lo que sugiere su nombre, no es una estructura estti-
ca sino un compartimento metablico dinmico y man-
tiene continuidad molecular con la membrana plasmti-
ca y el citoesqueleto.
La pared tiene una gran resistencia mecnica, y defi-
ne el tamao y la forma de la clula, al controlar en gran
parte el crecimiento celular (vase Captulo 18). Tiene
tambin un papel importante en la defensa de las plantas
frente a organismos potencialmente patgenos, al actuar
como barrera fsica y como fuente de molculas con acti-
vidad biolgica (oligosacarinas), implicadas en el control
de mecanismos de defensa (vanse Captulos 22 y 30).
4 . 1. Los pol i sacr i dos son l os c o mp o n en t es
may or t ar i os de l as par edes
Muchas de las caractersticas fisiolgicas y morfolgi-
cas de los tejidos vegetales resultan de las propiedades
de las paredes de sus clulas. Por tanto, las clulas que
realizan diferentes funciones tienen paredes con distin-
ta composicin y estructura. Sin embargo, en general.
podemos considerar que una pared celular est formada
mayoritariamenie por polisacridos (celulosa, hemice-
lulosas y pectinas), que constituyen alrededor del 90 %
del peso seco de las paredes celulares primarias y entre
el 65 y el 85 % de las secundarias. En !a Figura 1-4 se
detallan los azcares constituyentes de dichos polisac-
ridos y sus estructuras ms frecuentes. Las protenas,
tanto estructurales como enzimticas, constituyen hasta
un 10 % del peso seco de las paredes, mientras que las
ligninas pueden tener una presencia importante (hasta
un 35 %) en algunos tipos de paredes secundarias.
4.7.7. La celulosa constituye la fase fibrilar
de las paredes celulares de todas
las plantas
La celulosa est constituida por una larga secuencia li-
neal de restos de D-glucosa unidos por enlaces /?(l-4)
(Fig. 1-5). Cada resto presenta una rotacin de 180 res-
pecto a los restos contiguos, estabilizada por puentes de
hidrgeno intramoleculares. El grado de polimeriza-
cin medio en paredes secundarias es alto, aproximada-
mente 10
4
, mientras que en paredes primarias es ms
bajo, entre 2.6 y 6 x LO
3
. Debido a su estructura, las
cadenas de celulosa (40-70) se unen por puentes de hi-
drgeno intermoleculares formando agregados (micro-
fibrillas), en su mayor parte cristalinos, en los que las
cadenas individuales de celulosa se disponen de forma
paralela. Estas microfibrillas estn separadas entre s
unos 30 nm. espacio ocupado por los polisacridos ma-
triciales y lignina o suberina, lo que confiere gran resis-
tencia mecnica a la pared. Las microfibrillas de celulo-
sa estn presentes en las paredes de todas las plantas
superiores, constituyendo el 30-40 % de peso de las pa-
redes de tejidos leosos, mientras que en paredes pri-
marias se encuentran en menor proporcin.
La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal
Cuadro 1-3. Volumen relativo de los principales compartimentos de una clula del me-
sfilo de hojas de espinaca
Compartimento
Vacuola
Cloroplasto
Citosol
Mitocondria
Ncleo
Retculo endoplsmico
Aparato de Golgi
Pcroxisomas
Glioxisomas
Apoplasto
Volumen
relativo (%)
57.2
21.3
4.5
0.7
0.4
16.0
Algunas de las funciones ms
caractersticas
Mantenimiento de la turgencia celular
Fotosntesis
Metabolismo de azcares, sntesis de sacarosa
Respiracin celular
Material gentico, replicacin y transcripcin
Procesado y transporte de protenas
Sntesis de polisacridos estructurales no celulsicos
Destoxificacin fotorrespiratoria del glicolato
p-oxidacin de cidos grasos, ciclo del glioxilato
Reacciones que modifican la pared celular
Adaptado de Winicr el al. Plimiu 193: 530-535, 1994.
4.1.2. Las hemicelulosas entrelazan las
microfibrillas de celulosa
Los polisacridos hemicelulsicos estn constituidos
por una cadena lineal relativamente larga sobre la que
pueden aparecer cadenas laterales relativamente cortas.
En la mayora de las plantas, excepto gramneas, el xi-
loglucano es el poli sacando no celulsico ms abun-
dante, aunque dependiendo de las especies y de los teji-
dos presenta unidades estructurales diferentes. Est
constituido por un eje central de /i(l ->4)glucano idnti-
co al de la celulosa, pero bastante ms corto. Adems, a
diferencia de sta, gran parte de los restos de glucosa
estn unidos a restos de xilosa mediante un enlace
CH,OH
o HO
HO
OH
/i-D-glucopiranosa (Glc
OH
OH
I CH.OH
OH
/'-D-galactopiranosa (Ga
OH
CH
?
OH
OH
O
HO
H 0
- - X ^OH
/-D-manopranosa (Man)
COOH
OH I
-D-galacturonopiranosa (GalU)
OH
OH
U-'
|HO
OH
c-L-fucopiranosa (Fue)
HO
HO
COOH
OH
OH
/i-D-glucuronopiranosa
(Glcll)
cido /3-L-acrico
(AceA)
e-L-arabinofuranosa (Ara)
.O. OH
OH OH
!<-D-apiofuranosil (Api)
OH f
H
*
0H
HO
OH
COOH
cido ceto-deoxi-octulosnico
(KDO)
Figura 1-4. Estructura de los principales monosacridos presentes con mayor frecuencia en las paredes celulares.
8 Fundamentos de fisiologa vegetal
Figura 1-5. Conformacin de las cadenas de |M1 ->4)-D-glucano de las microfibrillas de celulosa mostrando los puentes de
hidrgeno intra e intermoleculares (lineas de puntos).
a(l 6) (Fig. 1-6). Estas sustituciones suelen disponer-
se ordenadamente, de manera que la unidad estructural
bsica est formada por 3 restos de glucosa sustituidos,
enlazados a un cuarto resto no sustituido (Glc
4
-Xil,). A
su vez, parte de los restos de xilosa pueden llevar uni-
dos al C-2 cadenas laterales de /?-D-galactosa o, en me-
nor proporcin, de L-fucosa-c( 1 -2)-D-galactosa. El
xiloglucano de las Solanaceae no presenta fucosa y los
restos de xilosa se encuentran sustituidos de forma pre-
dominante por a-L-arabinosa-(l~2)- o ot-L-arabinosa-
(I -*2)- y /J-D-galactosa-(l -*2)-. En todos los casos los
restos de galactosa pueden estar acctilados. El hecho de
que los sustituyentes estn distribuidos de una forma
precisa a lo largo de la molcula indica que su sntesis
esi sometida a un control estricto. Las paredes celula-
res de gramneas (Poaceae) presentan pequeas canti-
dades de xiloglucano con una estructura menos regular,
menor contenido en xilosa y galactosa y sin fucosa.
Las cadenas de xiloglucano pueden unirse mediante
puentes de hidrgeno a la celulosa y cubrir las microfi-
brillas con una monocapa de hemicelulosa. Teniendo
en cuenta que, en la mayora de las plantas (excepto
gramneas), la celulosa y el xiloglucano estn presentes
en la pared celular en cantidades casi iguales, slo una
parte del xiloglucano puede enlazarse directamente a la
celulosa, mientras que el resto estara situado en los es-
pacios entre las microfibrillas, pudiendo una molcula
de xiloglucano unir 2 o ms microfibrillas para formar
la red xiloglucano-celulosa.
Los xilanos estn constituidos por una cadena lineal
de /i(l-4)-D-xilosa con sustituciones de arabinosa,
cido glucurnico y cido metilglucurnico mediante
enlaces a( 1 ~2) o a(l -3) (Fig. 1- 6). El tipo y la distri-
bucin de los sustituyentes son muy variables, depen-
diendo de su origen. En las paredes primarias de gra-
mneas, donde el glucuronoarabinoxilano es el
polisacrido no celulsico ms abundante, presentan su
estructura ms compleja, con un alto contenido en ara-
binosa. El xilano puede unirse a las microfibrillas de
celulosa y representar, en cierta forma, en las gramneas
el papel del xiloglucano en dicotiledneas. Sin embar-
go, las ramificaciones limitan esta unin, por lo que en
paredes primarias de clulas en crecimiento de gram-
neas es de poca importancia cuantitativa, si bien como
las ramificaciones disminuyen conforme avanza la
edad de la clula puede tener mayor importancia en c-
lulas ya maduras. Adems, parte de los restos de arabi-
nosa se encuentran unidos a cido ferlico, lo que posi-
bilita la creacin de enlaces entre varias cadenas de
xilanos mediante puentes diferulil, cuya formacin
aumenta al final del crecimiento. En las paredes prima-
rias de otras especies, la arabinosa aparece en menor
cantidad, pero est presente en cantidades importantes
en las paredes secundarias de todas las plantas, aunque
en este caso se encuentra una mayor sustitucin por ci-
do glucurnico o metilglucurnico en los xilanos.
Un polisacrido caracterstico de las paredes celula-
res de las gramneas es el /(l-3). /?(1 -4)glucano o
glucano mixto (Fig. I -6). Est formado por una cadena
lineal de restos de /i-D-glucosa unidos por enlaces
f}(l -4) y /(l *-3) en una relacin aproximada de 2.3.
La distribucin de los dos tipos de enlace presenta un
cierto orden, de manera que la molcula est formada
por bloques de enlaces (1 -4) (2 3) separados por un
nico enlace (l-3). Sin embargo, cada 50-80 restos
pueden aparecer irregularidades en la secuencia, con-
sistentes en una serie del orden de 10 restos contiguos
unidos por enlaces (1 *4).
Otros polisacridos hemicelulsicos presentes en las
paredes celulares son los mananos. que constituyen un
grupo muy heterogneo en el que la maosa es el com-
ponente mayoritario. Su cadena central puede estar for-
mada nicamente por restos de D-manosa unidos por
un enlace /(l -4) o presentar restos de D-glucosa in-
tercalados (glucomananos). Ambos tipos pueden pre-
sentar sustituciones de D-galactosa unidas por un enlace
a(l >6) a los restos de maosa (galactomananos y galac-
toglucomananos). Aunque su presencia es muy escasa en
paredes celulares primarias, los (galacto)mananos tienen
importancia cuantitativa como componentes de reserva
de algunas semillas, mientras que los (galacto)glucomana-
nos estn presentes en cantidades significativas en paredes
secundarias de tejidos lignificados de coniferas (12-15 %)
y, en menor cantidad, de angiospermas (3-5 %).
La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal 9
-i-D-glucano
t*
;.gIucano
.Dinoxilano
Xilosa Galactosa Fucosa cido
glucurnico
Arabinosa Anillo
fenlico
:
gura 1-6. Estructura de los principales polisacridos hemicelulsicos. a) p(1 ->3)(1 ->4)-D-glucano. b) Xiloglucano. c) Glu-
: "Darabinoxilano. En el caso del xiloglucano, para mayor claridad del esquema, se ha separado por una lnea disconti-
. =re mayor longitud el enlace glicosdico entre la galactosa y la xilosa de la cadena lateral. Las flechas indican los enlaces
.sceptibles de hidrlisis por endo-/i(1-3), (1-4)-D-glucanasa en a) y endo-/-(1-4)-D-glucanasa en b).
3. Las pectinas presentan una gran
complejidad estructural
- polisacridos pcticos o pectinas son unos de los
:meros conocidos ms complejos, constituidos por
a mezcla de polmeros cidos y neutros. Estn pre-
;v en las paredes celulares de todas las plantas, aun-
a*e ^u importancia cuantitativa vara desde alrededor
del 35 % en paredes primarias de dicotiledneas hasta
el 5 % en las de gramneas. Se caracterizan por su capa-
cidad de formar geles y se considera que su presencia
en las paredes celulares determina su porosidad, pro-
porciona superficies cargadas que modulan el pH y el
balance inico y sirven como molculas de reconoci-
miento a seales tales como organismos simbiticos,
patgenos e insectos.
10 Fundamentos de fisiologa vegetal
Las pectinas acidas estn constituidas por una alta
proporcin de restos de cido D-galacturnico unidos
mediante un enlace oc(l->4) (Fig. 1-7). Las cadenas
constituidas nicamente por cido galacturnico reci-
ben el nombre de homogalacturonanos y su longitud
es muy variable. Los grupos carboxilo de los restos ga-
lacturonosil pueden encontrarse esterificados con meta-
nol o libres. Los grupos carboxilo libres pueden estar
disociados y dar lugar a la formacin de puentes de
Ca
2+
. que constituyen la estructura conocida como caja
de huevos (Fig. 1-7).
Sin embargo, las cadenas de homogalacturonano no
son muy frecuentes en las paredes celulares ya que nor-
malmente presentan restos de L-ramnosa intercalados,
enlazados en a(l-2). El ramnogalacturonano I (RG
I) presenta una mayor proporcin de ramnosa. a menu-
do en posicin alternante, y son estos restos de ramnosa
los puntos de anclaje de las cadenas laterales (Fig. 1-7).
As, aproximadamente la mitad de los mismos puede
estar unida en posicin C-4 a cadenas constituidas por
L-arabinosa y D-galactosa, con un grado de polimeriza-
cin variable. Debido a que los restos de ramnosa se
presentan con una frecuencia variable, dentro de las
pectinas hay regiones mucho ms ramificadas que
otras. El ramnogalacturonano II (RG II) es un polisa-
crido relativamente pequeo (grado de polimerizacin
aproximado de 60), con una estructura muy compleja
ya que es el que presenta mayor nmero de azcares y
enlaces diferentes. As, est constituido por cido ga-
lacturnico, ramnosa, arabinosa y galactosa junto a pe-
queas cantidades de azcares poco frecuentes como
2-O-metilfucosa, 2-O-metilxilosa, apiosa, 3-C-carboxi-
5-deoxi-L-xilosa y cido 3-deoxi-mano-octulosnico
(KDO). A diferencia del RG I, los restos de ramnosa
pueden presentar enlaces en 3, 3,4 y 2,3,4 o ser termi-
nales. Tambin se pueden formar enlaces con boro entre
cadenas del RG II, posiblemente a travs de la apiosa.
Las pectinas de naturaleza neutra estn constituidas
por L-arabinosa, D-galactosa o ambas. Los arabinanos
estn formados por restos de L-arabinosa unidos mayo-
ritariamente por un enlace a(l -*5), algunos unidos en 2
y 3 a otros restos de arabinosa. Los galactanos estn
formados por una cadena defi{ 1 ->4)-D-galactano con
algunas ramificaciones de galactosa enlazadas en 6.
Puede haber sustituciones de a(l -*5)arabinano en pro-
porcin variable en el carbono 3 de los restos de galac-
tosa, lo que recibe el nombre de arabinogalactano I. El
arabinogalactano II es ms abundante y contiene res-
tos de D-galactosa enlazados en 3. 6, y 3, 6, y de L-
arabinosa enlazados en 3 y 5. Tanto la arabinosa como
la galactosa pueden asociarse a cido ferlico mediante
un enlace ster, lo que posibilita la formacin de enla-
ces entre distintas cadenas mediante puentes diferulil
por la accin de las peroxidasas presentes en las pare-
des celulares.
4.1.4. Las protenas estructurales
presentan secuencias repetitivas
Las paredes celulares contienen tambin diferentes pro-
tenas. tanto estructurales como enzimlicas, que en las
paredes primarias llegan a constituir el 10 % de su peso.
La mayora corresponde a glicoprotenas, aunque el
grado de glicosilacin es muy variable, caracterizndo-
se tambin por la presencia de secuencias repetitivas
que pueden ser compartidas entre varias. Entre las pro-
tenas estructurales. la protena rica en hidroxiproli-
A O, .0 O. JX B
c.
Acido
galacturnico
(GalU)
Ramnosa
(Rha)
tea
Arabinano
Arabino-
galactano
Fi gura 1-7. Estructura de los principales polisacridos pcticos. A) Regin de homogalacturonano formando puentes de
calcio. B) Ramnogalacturonano I.
La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal 11
na (extensina) es la mejor caracterizada de todas ellas.
Esta glicoprotena debe su nombre a la presencia de
hidroxiprolina (Hyp) como aminocido mayoritario
(~46%), que junto a otros cinco aminocidos (serina,
histidina, valina, tirosina y Usina) constituye ms del
90 % de la misma. Est formada por numerosas secuen-
cias repetidas de serina-(Hyp)
4
y tirosina-lisina-tirosi-
na, responsables de su estructura secundaria y terciaria.
Los residuos de tirosina pueden formar puentes intra-
moleculares de isoditirosina, que aumentan la rigidez y
el carcter hidrfobo de la molcula. La glicosilacin
de la protena tiene lugar a travs de serina e hidroxi-
prolina, de manera que la serina se encuentra unida a un
resto de galactosa, mientras que la hidroxiprolina sirve
de anclaje a tri o tetraarabinanos que sirven para estabi-
lizar la estructura de la protena. Otras protenas rela-
cionadas son las protenas ricas en prolina y las pro-
tenas ricas en glicina, mientras que las gramneas
contienen protenas ricas en treonina y protenas ricas
en histidina, similares a la extensina de dicotiledneas.
Todas estas protenas se presentan en diferentes canti-
dades en las paredes de los diferentes tipos de clulas,
por lo que se asume que tienen funciones especficas en
cada tipo de clulas. Aunque no hay pruebas directas de
cules pueden ser estas funciones, probablemente todas
tengan importancia estructural, as como en la morfog-
nesis (vase Captulo 18). Por el contrario, las prote-
nas-arabinogalactano son protenas solubles que no
estn covalentemente enlazadas a la pared celular, por
lo que no tienen una funcin estructural y, posiblemen-
te, participen en la diferenciacin (vase Captulo 18).
4.1.5. La diversidad de las enzimas asociadas
a las paredes es una muestra de su
dinamismo
Las paredes celulares contienen tambin diferentes ti-
pos de enzimas que les confieren una alta actividad me-
tablica. Prcticamente todas son glicoprotenas, aun-
que su grado de asociacin, tipo de accin y funcin
pueden ser muy diferentes. Todas ellas son enzimas que
utilizan sustratos sencillos (0
2
, H
2
0
2
, H
2
0) compatibles
con las condiciones existentes en el apoplasto, con pH
ptimo entre 4.0 y 6.0. La misma actividad enzimtica
suele estar presente en las paredes con diferente grado
de asociacin; as, las mismas enzimas pueden estar so-
lubles en el apoplasto y enlazadas a las paredes de for-
ma inica y covalente. Aunque esta diversidad en el
grado de asociacin es un hecho generalizable a la ma-
yora de las enzimas de la pared, no se conoce su signi-
ficado funcional.
El Cuadro 1-4 resume los principales grupos de enzi-
mas presentes en las paredes. En general, se han detec-
tado actividades enzimticas capaces de actuar sobre
prcticamente todos los componentes estructurales de
las paredes celulares, incluidas las de los patgenos, as
como sobre distintas sustancias presentes en el apoplas-
to. Si consideramos los polisacridos estructurales, la
dotacin de glicanasas presentes en las paredes sera su-
ficiente para degradarlos casi completamente. Sin em-
bargo, esto no ocurrein vivo, es decir, la regulacin de
su actividad es un imperativo biolgico. Las pruebas
experimentales sobre la regulacin de dichas enzimas,
la accesibilidad del sustrato, la actividad in vivo de las
distintas formas presentes, etc., todava son escasas y
no permiten establecer un mecanismo generalizable de
regulacin de su actividad.
En la pared celular se encuentran tambin las expan-
sinas, protenas de pequeo tamao que inducen la ex-
tensin de la pared in vitro, probablemente rompiendo
los enlaces de hidrgeno entre los polisacridos de la
matriz y la celulosa. No tienen actividad hidroltica ni
transglicosilasa y son las nicas protenas asociadas a la
pared capaces de inducir la extensin de la misma in
vitro (vase Captulo 19).
4.1.6. La presencia de lignina proporciona una
mayor resistencia y rigidez a las
paredes celulares
La lignina es un polmero complejo constituido a partir
de los alcoholes aromticos p-cumarlico, coniferlico y
sinaplico, unidos entre s por enlaces ter o carbono-
carbono (vase Captulo 17). La composicin monom-
rica, as como el tipo de enlaces entre ellos y su organi-
zacin en la macromolcula varan entre las diferentes
especies. La polimerizacin puede tener lugar mientras
estn disponibles tanto precursores activados como es-
pacio en la pared, de manera, que la molcula tiende a
llenar todo el espacio en la pared no ocupado por otras
macromolculas, desplazando el agua. La estructura
polimrica de la lignina no slo se entrelaza con las
microfibrillas de celulosa, sino que tambin se une a las
hemicelulosas (arabinoxilano) y pectinas (arabinoga-
lactano) mediante enlaces ster a travs de sus restos
hidroxicinmicos.
El resultado es una red hidrfoba que rodea los de-
ms componentes de la pared a la que confiere una ma-
yor resistencia tanto fsica como qumica, adems de
una gran rigidez. Es especialmente abundante (20-30 %
del peso de la pared) en clulas conductoras (vasos xile-
mticos) y estructurales (fibras) con engrosamiento se-
cundario.
4.2. La est ruct ura de l as paredes es el
resul t ado de una seri e de redes
pol i mri cas ent rel azadas
La pared celular es una entidad molecular compleja,
formada por distintos componentes capaces de autoen-
samblarse. A pesar del avance en el conocimiento de la
pared celular durante los ltimos 30 aos, la estructura
de la pared celular primaria sigue sin conocerse com-
12 Fundamentos de fisiologa vegetal
Cuadro 1-4. Principales tipos de enzimas asociadas a las paredes celulares
Enzima
Oxidorreductasas
Peroxidasas
Malato dehidrogenasa
NADH oxidasa
Lacasas
Hidrolasas
Exo-glicanasas
Endo-glicanasas
Pectn-metil esterasa
Transglicosilasas
Xiloglucano endo-transglicosi-
lasa
Sustrato
Tirosina (protenas ricas en hi-
droxiproI ina)/H
2
0
2
Fcnil esteres (pectinas. arabino-
xilano) H
2
0
2
.
Monolignoles. H
2
0
2
Malato/NAD"'
NADH/O,
Monolignoles/0
2
Hemicelulosas y pectinas
Hemicelulosas y pectinas
Pogalacturonosil metil esteres
Xiloglucano
Funcin
Formacin de puentes de isoditirosina
Formacin de puentes difenil
Lignificacin
Formacin de NADH
Formacin de H, 0
2
Lignificacin
Eliminacin de monosacridos de los extremos no
reductores
Despolimerizacin
Desesterificacin de pectinas
Extensin de la pared celular
Incorporacin de nuevas cadenas de xiloglucano
pletamente. Desde el primer modelo propuesto por el
grupo de Albersheim, los distintos modelos que se fue-
ron proponiendo al conocerse ms los distintos compo-
nentes de la pared se basaban en que los polisacridos
matriciales estaran unidos entre s por enlaces covalen-
tes y a las microfibrillas de celulosa por puentes de hi-
drgeno a travs del xiloglucano. Sin embargo, los en-
laces covalentes entre hemicelulosas y pectinas no se
han podido confirmar y los modelos actuales se basan
en la existencia de redes independientes pero que inte-
ractan entre s: una formada por la unin de celulosa y
hemicelulosas (generalmente xiloglucano y, en gram-
neas, glucuronoarabinoxilano); otra formada por poli-
sacridos pcticos que estara embebiendo a la anterior
y una tercera formada por protenas o fenilpropanoides
(Fig. I-8). Sin embargo, aunque se conocen los tipos de
dominios estructurales presentes en hemicelulosas y
pectinas, no sabemos cmo contribuyen individualmen-
te al establecimiento y mantenimiento de las redes o
cmo influyen en las propiedades de la pared. En los
ltimos aos, la utilizacin de tcnicas no destructivas
RMN. FTIR) en el estudio de las paredes celulares est
itiendo un mayor conocimiento de los tipos de en-
itre los distintos componentes de la pared, as
_ :. --- .. n de los mismos.
Bi ognesi s de la par ed cel ul ar
_- ... - ". -- - desde su formacin
sta que alcanza su forma y tamao de-
finitivos. la composicin y estructura de su pared sufren
cambios continuos, que implican la sntesis e incorpo-
racin de nuevos componentes (polisacridos, protenas
y fenoles) en la misma. En esta seccin trataremos la
sntesis de los polisacridos estructurales (celulosa y
polisacridos matriciales), ya que la sntesis del resto de
los componentes se trata en otros captulos.
4.3.7. La celulosa se sintetiza en la superficie
de la membrana plasmtica
La sntesis de celulosa en las plantas tiene lugar en la
membrana plasmtica, catalizada por un complejo mul-
lienzimtico (roseta), que sintetiza de forma simultnea
numerosas cadenas de P-glucano que se asocian para
formar una microfbrilla de celulosa cristalina. Estas ro-
setas se observan por criofractura en el extremo de las
microfibrillas en crecimiento y su aparicin en las
membranas coincide con la sntesis de celulosa. Sin
embargo, aunque la celulosa es una molcula relativa-
mente simple, y su biosntesis tiene lugar en casi todas
las clulas de las plantas, la sntesis in vitro de este pol-
mero ha tenido un xito muy escaso, probablemente de-
bido a que la actividad depende de la orientacin de las
rosetas en la membrana, por lo que el aislamiento de las
membranas provoca la prdida de la capacidad de snte-
sis de celulosa. De todas formas, se ha podido identifi-
car la UDP-glucosa. originada a partir de la sacarosa
por la accin de la sacarosa sintasa. como el precursor
ms probable (Cuadro l -5).
La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal 13
Xiloglucano Acido Ramnogalacturonano I
poligalacturnico con cadenas de
con puentes arabinogalactano
de calcio
Figura 1-8. Representacin esquemtica de la estructura
de la pared celular primaria de una planta dicotilednea.
Modelo de redes interdependientes entre los distintos
componentes de la pared celular. Adaptado de: Carpita, N.
C. y Gibeaut, D. M. Plant J, 3: 1-30, 1993.
Por el contrario, la sntesis de celulosa por la bacteria
Acetobcicter xylinum ha sido completamente caracteri-
zada, lo que ha permitido conocer la secuencia genmi-
ca que codifica esta protena. Desgraciadamente, la uti-
lizacin de la secuencia de la subunidad cataltica de la
celulosa sintasa deA. xylinum como sonda en las geno-
tecas de cDNA vegetal no ha permitido hasta el mo-
mento identificar ningn gen homlogo. Sin embargo,
recientemente se ha caracterizado un imitante termo-
sensible deArabidopsis thaliana alterado en la sntesis
de celulosa. Este mutante (rswl). a temperatura restric-
tiva (31
:
C) presenta menores niveles de celulosa crista-
lina que la variedad silvestre al tiempo que acumula
|3( I >4)-glucano no cristalino, observndose tambin la
disgregacin de los complejos (rosetas) de la celulosa
sintasa en la membrana plasmtica. Los resultados ob-
Cuadr o 1-5. Nucletidos utilizados como precurso-
res en la s ntesis de los polisacridos estructurales
Nucletido precursor
UDP-glucosa, UDP-xilosa, GDP-fucosa
UDP-glucosa
UDP-xilosa. UDP-arabinosa,
UDP-glucurnico
L'DP-galactosa. UDP-galacturnico
GDP-glucosa, GDP-manosa
Posaerido
xiloglucano
celulosa, glu-
cano mixto
xilanos
pectinas
mananos
tenidos indican que la cristalizacin de las microfibri-
llas requiere la unin correcta del producto del gen
RSW l en los complejos, mientras que la biosntesis del
^-glucano no la necesita. Por otra parte, la transforma-
cin del mulante con el gen RSW l restaura el fenotipo
normal. Esta complementacin es la primera evidencia
de la participacin de un gen en la formacin de las
microfibrillas de celulosa. Por otra parte, en plantas de
algodn se han identificado dos genes (CelAl y CelA2)
que presentan regiones muy conservadas relacionadas
con la subunidad cataltica de /J -glicosiltransferasas de
bacterias. Aunque la expresin de estos genes presenta
una alta correlacin con la velocidad de sntesis de ce-
lulosa. todava no hay pruebas concluyentes de su inter-
vencin en este proceso.
4.3.2. El aparato de Golgi se encarga de la
sntesis de los polisacridos
matriciales
Los polisacridos no celulsicos se sintetizan en el apa-
rato de Golgi, se empaquetan en vesculas secretoras y
se exportan a la superficie donde se integran con las
microfibrillas de celulosa. A pesar de que su estructura
es ms compleja que la de la celulosa, se ha conseguido
la sntesis in vitro de la mayor parle de ellos, ya que las
membranas aisladas retienen gran parte de la actividad
de las glicosiltransferasas implicadas, lo que ha permi-
tido su caracterizacin, al menos parcial. En todos los
casos identificados hasta el momento se ha comprobado
que se traa de protenas unidas a membranas que utili-
zan como precursores los nucletidos de los monosac-
ridos (Cuadro 1-5). Sin embargo, aunque las prepa-
raciones de membranas son capaces de incorporar
precursores marcados en polisacridos. no se han carac-
terizado los productos en todos los casos, por lo que no
es posible asegurar qu tipos de glicosiltransferasas es-
tn aciuando. Las sntesis mejor conocidas son las de
los glucanos no celulsicos (xiloglucano, galactomana-
nos y glucano mixto) enire las de hemicelulosas y la del
homogalacturonano entre las de pectinas.
El xiloglucano se sintetiza por la accin simultnea
de glucosil y xilosiltransferasas que utilizan UDP-glu-
cosa y UDP-xilosa, respectivamente, mientras que el
resto de los azcares de las cadenas laterales se une de
forma independiente. As, aunque no se tiene mucha in-
formacin acerca de la unin de galactosa, se sabe que
la adicin de fucosa tiene lugar por una fucosiltransfe-
rasa que transfiere un resto de fucosa a partir de GDP-
fucosa al xiloglucano previamente galaclosilado.
El glucano mixto, posaerido tpico de las paredes
celulares de gramneas, est constituido por restos de
glucosa unidos por enlaces [3(1->3) y p(l->4), distri-
buidos regularmente a lo largo de la molcula. Las
membranas aisladas sintetizan, a partir de UDP-gluco-
sa, un posaerido idntico al producido in vivo: sin
embargo, todava no se sabe si una nica glucosiltrans-
14 Fundamentos de fisiologa vegetal
ferasa cataliza la formacin de los dos tipos de enlaces,
o si se trata de dos glucosiltransferasas, cada una res-
ponsable de uno de los dos tipos de enlace, que actan
de forma coordinada.
La sntesis de galactomananos se ha estudiado en
endospermo de semillas que lo acumulan como sustan-
cia de reserva. Interactan dos enzimas, una p(l ->4)-
manosiltransferasa dependiente de GDP-manosa y una
y.{ l -6)-galactosiltransferasa dependiente de UDP-ga-
lactosa muy especfica, que regula el grado de sustitu-
cin y la distribucin de los sustiluyentes a lo largo de
la cadena de maano.
En cuanto a las pectinas. se ha demostrado que la
sntesis de homogalacturonano a partir de UDP-galac-
turnico tiene lugar en el aparato de Golgi. Por otra par-
te, tambin se ha identificado una metiltransferasa que.
utilizando S-adenosil metionina como donador de los
grupos metilo, da lugar a la metil-esterificacin de los
restos galacturonosil de las pectinas. En general, las
pectinas se sintetizan en el aparato de Golgi con un alto
grado de metilesterificacin, que disminuye posterior-
mente en la pared celular por la accin de pectinmeti-
lesterasas.
4.4. Las paredes celulares primarias son
capaces de extenderse
Como hemos visto al inicio del apartado 4 de este cap-
tulo, la pared celular limita el volumen de las clulas.
Sin embargo, las clulas, una vez que se forman por
divisin celular, han de crecer, esto es. aumentar irre-
versiblemente de tamao. As, nos encontramos con la
paradoja de que las paredes celulares han de limitar el
aumento de volumen del protoplasto, al mismo tiempo
que han de permitir el crecimiento de las clulas. ni-
camente las paredes primarias sern capaces de dismi-
nuir su rigidez, permitiendo un cierto grado de exten-
sin por la presin de turgencia, para volver a aumentar
su rigidez a continuacin, fijando dicha extensin y evi-
tando el aumento ilimitado del volumen del protoplasto
y, por tanto, su explosin. Adems, la pared no slo
controla el crecimiento de la clula, sino que tambin
condiciona su direccin. La anisotropa de las paredes.
basada fundamentalmente en la disposicin de las mi-
crofibrillas de celulosa, ser la responsable de la direc-
cin del crecimiento.
La pared celular primaria est constituida por celulo-
sa, hemicelulosas, pectinas y una pequea cantidad de
protenas estructurales. Dicha pared, inicialmente rgi-
da. ha de sufrir una serie de modificaciones bioqumi-
cas que disminuyan su rigidez, aumenten su capacidad
de extenderse bajo la accin de la presin de turgen-
cia, que acta como fuerza conductora, y permitan el
incremento en volumen del protoplasto. La formacin
de nuevos enlaces y la incoiporacin de nuevos compo-
nentes a la pared la transformar otra vez en una pared
rgida, lo que convierte el incremento de volumen en un
proceso irreversible, esto es, en crecimiento (vanse
Captulos 18 y 19).
En paredes celulares primarias, la red polimrica que
mantiene la cohesin de su estructura y le confiere rigi-
dez es la red celulosa-hemicelulosas que, excepto en
gramneas, est constituida por las microfibrillas de ce-
lulosa unidas entre s por cadenas de xiloglucano me-
diante puentes de hidrgeno. As, las cadenas de xilo-
glucano impedirn la separacin de las microfibrillas.
La ruptura y el alargamiento de las cadenas de xiloglu-
cano y la ruptura de los puentes de hidrgeno entre
dicho polmero y la celulosa permitiran la separacin
de las microfibrillas y, por tanto, la extensin de la
pared.
Sobre la base de lo anteriormente expuesto, se han
postulado tres posibles mecanismos que podran estar
involucrados en la prdida de rigidez de las paredes pri-
marias. 1) La accin puntual de una endo-|3(l->4)-D-
glucanasa que rompiera la cadena de xiloglucano per-
mitira la separacin de las microfibrillas. Este meca-
nismo necesitara la incorporacin de nuevas cadenas
de xiloglucano para evitar el progresivo debilitamiento
de la estructura. 2) La xiloglucano-endotransglicosilasa
(XET), al alargar las cadenas de xiloglucano, permitira
una mayor separacin entre las microfibrillas sin debili-
tar la estructura de la red polimrica. Esta misma enzi-
ma participara en la incorporacin a la red de las ca-
denas de xiloglucano sintetizadas de novo. 3) Las
expansinas romperan puntualmente los puentes de hi-
drgeno entre las cadenas de glucano de las microfibri-
llas y las cadenas de xiloglucano. Al estar la pared so-
metida a tensin, aunque dichos puentes se volveran a
formar de manera espontnea, lo haran en distinta po-
sicin, contribuyendo a fijar la extensin.
Los factores necesarios para que los tres mecanis-
mos propuestos anteriormente puedan tener lugar, pa-
recen estar presentes en todas las paredes celulares.
Sin embargo, ni la glucanasa ni la XET son capaces de
inducir in vitro la extensin de las paredes aisladas,
mientras que la expansina s lo hace. Por ello, actual-
mente se piensa que la expansina es imprescindible
para que tenga lugar la extensin de la pared, si bien
tanto las glicanasas como la XET cooperaran en la mo-
dulacin del mecanismo de prdida de rigidez de la pa-
red celular.
Al mismo tiempo que las paredes primarias se ex-
tienden por la repeticin del ciclo de extensin de la
misma, la sntesis de nuevos componentes as como su
incorporacin en la estructura de la pared con la forma-
cin de puentes interpolimricos, puentes diferulil e
isoditirosina, catalizada por la accin de las peroxida-
sas, disminuyen progresivamente su extensibilidad y
dan lugar al cese del crecimiento celular. La red de pec-
tinas, unida por puentes diferulil, y la de protenas ricas
en hidroxiprolina, unida por puentes de isoditirosina, se
entrelazan con la red celulosa-hemicelulosas y restrin-
gen la separacin de las microfibrillas y, por tanto, la
extensin de la pared.
La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal 15
Las propi edades f si co-qumi cas
de las paredes cel ul ares dependen
de su composi ci n
_ . - ..-.ancia relativa de los diversos componentes po-
. - J e las paredes celulares les confiere diferen-
r.edades que determinan las funciones de los
pos celulares presentes en las plantas (Cua-
. id. El entramado de redes polimricas que
en la pared celular representa un filtro que li-
ifusin de las molculas en funcin de su tama-
. terminacin experimental del dimetro de los
las paredes celulares presenta variaciones rela-
~erue importantes, no slo entre los distintos tipos
.-. sino tambin dependiendo del mtodo utili-
general, el dimetro de dichos poros oscila
5 y 6.0 nm, que corresponde aproximadamente a
abanico de masas moleculares entre 13 y 65 kDa.
lente, el tamao de los poros no supone nin-
iccin a la difusin de las molculas de pe-
lao como sacarosa, aminocidos, fitohormo-
. Sin embargo, tendr una gran importancia en el
Je macromolculas como protenas y polisacri-
restringir su movilidad a travs de la pared.
- -... elctrica. Hn general, las paredes celulares en
nargen de su pH fisiolgico (4.5-6.0) tienen una car-
aria negativa debido a los grupos carboxilo de los
acturonosil de las pectinas y glucuronosil de
>s. Esta carga elctrica puede contrarrestarse,
por las protenas cargadas positivamente y por
presencia de cationes, fundamentalmente Ca
2
*.
hedn celular. La zona ms externa de las paredes
-. la lmina media, est enriquecida en pecti-
B que. a travs de la formacin de puentes de calcio
i ia& regiones de homogalacturonano (estructura en
: . :-o 1-6. Relacin entre los componentes de las
: - :es celulares y las propiedades funcionales de
las mismas
niponente
ftrfnas
': - -a
. ~ i na
:na
is ricas en
".:J roxiproIina
Propiedades funcionales
Porosidad. Carga elctrica. Cohe-
sin celular
Resistencia mecnica en la direc-
cin en la que estn orientadas
las microfibrillas
Carcter hidrfobo. Resistencia
mecnica
Impermeabilizacin
Impenneabilizacin
Resistencia qumica
caja de huevos), actan como sustancias cementantes,
uniendo las paredes de las clulas contiguas.
Hidratacin y naturaleza hidrfoba. En general, los
polisacridos son hidrfilos de tal forma que las pare-
des, en principio, presentarn una fase acuosa que per-
mitir el movimiento de los solutos, siempre y cuando
su difusin no se vea restringida por la carga elctrica o
superen el tamao de los poros. As, las paredes prima-
rias presentan un contenido en agua de alrededor del
65 %. Sin embargo, las paredes celulares secundarias,
segn el patrn de diferenciacin celular que sigan,
pueden acumular lignina que, al ser de naturaleza hi-
drfoba desplaza el agua e impermeabiliza la pared. El
depsito desuberina (paredes radiales de las clulas de
la endodermis) y cutina (clulas epidrmicas), com-
puestos de naturaleza hidrfoba, tambin impermeabi-
liza la pared. La impermeabilidad de las paredes, que
impide el trfico de sustancias hidrosolubles entre las
distintas clulas, hace necesaria la aparicin de estruc-
turas especiales como plasmodesmos, punteaduras, pla-
cas cribosas, etc., que permitan dicho transporte en zo-
nas localizadas.
Resistencia qumica. Las paredes, adems de consti-
tuir una barrera fsica que limita el acceso de patgenos
al protoplasto, contienen estructuras relativamente re-
sistentes a la degradacin qumica. As, las microfibri-
llas de celulosa, al presentar un alto grado de empa-
quetamiento de las cadenas de |i-(l-4)-D-glucano,
dificultan la degradacin por celulasas de origen bacte-
riano. Oti'o polmero resistente a la degradacin enzi-
mtica es la lignina. Las protenas ricas en hidroxi-
p rol i na. insolubles en las paredes celulares por la
existencia de puentes de isoditirosina, constituyen una
estructura altamente resistente a la degradacin por
proteasas debido a la abundancia de restos de hidroxi-
prolina. La acumulacin de estos compuestos, protenas
ricas en hidroxiprolina en paredes primarias y lignina
en las secundarias, ofrece una barrera pasiva a la pene-
tracin de microorganismos. Sin embargo, la pared no
slo es una barrera pasiva, sino que tambin puede res-
ponder activamente a estmulos externos, aumentando
la sntesis de protenas ricas en hidroxiprolina, la snte-
sis de ftoalexinas (vanse Captulos 17 y 30), etc.
Resistencia mecnica. Los dos polmeros que confie-
ren resistencia mecnica a las paredes celulares son la
celulosa y la lignina. Consideradas individualmente
cada una de las microfibrillas de celulosa, y debido a su
estructura de tipo pseudocristalino, ofrecen gran resis-
tencia mecnica en la direccin de la fibra, mientras
que en la direccin perpendicular la resistencia ser m-
nima. Es decir, el ordenamiento paralelo de las microfi-
brillas da lugar a una gran resistencia mecnica en la
direccin de las microfibrillas. La combinacin de ca-
pas sucesivas de pared celular, cada una de ellas con
16 Fundamentos de fisiologa vegetal
ordenamiento paralelo do sus microfibrillas, pero con
diferente orientacin entre s, conferir al conjunto de
la pared celular una gran resistencia mecnica en las
distintas direcciones. Aunque no se conoce el mecanis-
mo de control de la direccin en que se depositan las
microfibrillas sintetizadas de novo por los complejos
terminales (rosetas) de la membrana plasmtica, s se
sabe que est relacionado con la disposicin de los mi-
crotbulos.
RESUMEN
Las clulas estn constituidas por distintos comparti-
mentos con funciones diferentes. Esta compart menta-
cin est basada en las caractersticas estructurales y
funcionales de las membranas. El carcter hidrfobo de
las membranas permite separar las fases acuosas de los
distintos compartimentos, al mismo tiempo que consti-
tuye el soporte fsico de aquellas reacciones que no ten-
dran lugar en presencia de un medio hidrfilo. Ade-
ms. la diferente dotacin proteica de las distintas
membranas de la clula permite diferentes mecanis-
mos especficos de transporte a travs de las mismas y.
en consecuencia, la existencia de ambientes qumicos
diferenciados en cada uno de los compartimentos. Este
diferente ambiente qumico, a su vez, permite la espe-
cializacin metablica de los distintos compartimen-
tos.
Por otra parte, la pared celular de las clulas vegeta-
les les permite independizarse de las condiciones osm-
ticas del apoplasto. a la vez que les proporcionan la
forma y el tamao. Adems, las diferencias en la com-
posicin y estructura de las paredes, al condicionar sus
propiedades, determinan la funcionalidad de los distin-
to-- tipos celulares presentes en las plantas.
En resumen, podramos decir que mientras que las
membranas permiten la especializacin de los distin-
tos compartimentos celulares, las paredes son uno de
los rasgos ms caractersticos de la especializacin ce-
lular.
PROBLEMAS Y CUESTIONES
1. Defina los conceptos de simplasto y apoplasto.
2. Qu ventajas tienen las plantas cuyas clulas presentan
membranas con un mayor porcentaje de cidos grasos in-
salurados?
3. Qu caractersticas de Jas membranas permiten la com-
partimentacin celular?
4. Podran sobrevivir las clulas vegetales sin pared celular?
5. Dnde tiene lugar la sntesis de los polisacridos estruc-
turales de las paredes celulares?
6. Qu papel se ha postulado para las expansinas en el cre-
cimiento celular?
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA
1. Carpita, N.: Structure and biosynthesis of plant cell
walls. En: Plant Metabolism. 2.
a
ed. D. T. Dennis, D. H.
Turpin. D. D. Lefebvre y D. B. Layzell (eds.). pp. 124-
147. Addison Wesley Longman, Essex (Inglaterra). 1997.
2. Chapple, C, Carpita. N.: Plant cell walls as targets for
biotechnology. Curr Opin Plant Riol 1: 179-185, 1998.
3. Cosgrove, D. J.: Assembly and enlargement of the pri-
mary cell wall in plants. Anmi Rev Cell Dev Biol, 13:
171-201. 1997.
4. Murata, N.. Los, D. A.: Membrane fluidity and tempera-
ture perception. Plant Physiol, 115: 875-879, 1997.
5. Nicol, F., Hofte. H.: Plant cell expansin: scaling the
wall. Curr Opin Plant Biol. 1: 12-17. 1998.
6. Nishitani. K.: Construction and restructuring of the ce-
llulose-xyloglucan framework in the apoplast as media-
ted by the xyloglucan-related protein family-A hypotheti-
cal scheme. J Plant Res. 111: 159-166, 1998.
7. Rcid. J. S. G.: Carbohydratc metabolism: Structural car-
bohydrates. En: Plant Biochemistiy, P. M. Dey y J. B.
Harborne (eds.). pp. 205-236. Academic Press, San Die-
go (USA), 1997.
8. Taylor. C. B.: Faclories of the future? Metabolic engi-
neering in plant cells. Plant Cell, 10: 641-644, 1998.
9. Zarra, I., Revilla. G.: Pared celular. Estructura y fun-
cin. En: Fisiologa y Bioc/nmica Vegetal, i. Azcn-
Bieto y M. Taln (eds.). pp. 1-24. McGraw-Hill-Intcra-
mericana. Madrid. 1993.
CAPITULO
EL AGUA EN LA PLANTA
Manuel Snchez-Daz y Jone Agui rreol ea
1. Introduccin. 2. Propiedades del agua. 3. Cuantificacin y terminolog a del estado hidrico en la planta. 4. Relaciones
hdricas en clulas y tejidos. 5. Medida del potencial hidrico y sus componentes. 6. Movimiento del agua.
1. INTRODUCCIN
La vida est ntimamente asociada al agua, muy espe-
cialmente en su estado lquido, y su importancia para
los seres vivos es consecuencia de sus propiedades fsi-
cas y qumicas exclusivas. El agua es la forma en la
cual el tomo de H, elemento esencial en todas las mo-
lculas orgnicas, es absorbido y. posteriormente, asi-
milado durante la fotosntesis (vanse Captulos 10 y
11). Por tanto, ha de considerarse como un nutriente
para la planta, de la misma manera que lo son el C0
2
o
el NO3". No obstante, la cantidad de agua que se requie-
re para el proceso fotosintetico es pequea y slo cons-
tituye, aproximadamente, un 0.01 % de la cantidad total
utilizada por la planta. La razn de esta baja utilizacin
es que la mayora de las funciones en las cuales partici-
pa son de naturaleza fsica. El agua es un disolvente
para muchas sustancias tales como sales inorgnicas,
azcares y aniones orgnicos y constituye un medio en
el cual tienen lugar todas las reacciones bioqumicas.
Las molculas de agua se adsorben en las superficies de
las partculas formando capas de hidratacin. que influ-
yen en las reacciones fsicas y qumicas. El agua, en su
forma lquida, permite la difusin y el flujo masivo de
solutos y. por esta razn, es esencial para el transporte y
distribucin de nutrientes y metabolitos en toda la plan-
ta. Tambin es importante el agua en las vacuolas de las
clulas vegetales, ya que ejerce presin sobre el proto-
plasma y la pared celular, manteniendo as la turgencia
en hojas, races y otros rganos de la planta. Con excep-
cin de algunos tipos de semillas y unas pocas especies
vegetales, la deshidratacin de los tejidos por debajo de
un nivel crtico se acompaa de cambios irreversibles
en la estructura y, finalmente, de la muerte de la planta.
El agua, que es el componente mayoritario en la
planta (aproximadamente un 80-90% del peso fresco
en plantas herbceas y ms del 50 % de las partes leo-
sas) afecta, directa o indirectamente, a la mayora de los
procesos fisiolgicos. Por todo ello, la fisiologa vege-
tal es, en gran medida, el estudio de las relaciones hdri-
cas.
2. PROPIEDADES DEL AGUA
El agua es un compuesto muy peculiar. A diferencia de
los hidruros de no metales (por ejemplo, el sulfuro de
hidrgeno, H,S. o el amonaco, NH,), que son gases a
temperatura ambiente, el agua es lquida. La razn de
ello y de la mayora de las propiedades poco corrientes
del agua es que sus molculas son polares y forman
puentes de hidrgeno entre s (Fig. 2-1); esto ocasiona
un aumento en las temperaturas de fusin y ebullicin.
Se denomina cohesin a la tendencia de las molcu-
las de agua a permanecer unidas por los puentes de hi-
drgeno. Esta es la razn de por qu las columnas finas
de agua en los vasos xilemticos pueden ascender sin
romperse hasta la cima de un rbol; la cohesin impri-
me a la columna una tensin muy alta (vase Captulo
4). Las molculas de agua son tambin atradas por
otras molculas polares y, por tanto, mojan superficies
slidas tales como el vidrio o las paredes celulares y
forman capas de hidratacin alrededor de iones y de
macromolcculas tales como protenas.
La cohesin de las molculas de agua hace que se
requiera una cantidad de energa muy elevada para pro-
vocar la evaporacin; sta es la razn de por qu la
transpiracin en las hojas tiene un efecto importante de
INSTITUTO PROFESIONAL DuocUC
BIBLIOTECA SEDE VALPARASO
17
18 Fundamentos de fisiologa vegetal
Fi gura 2-1. Parte superior. Diagrama esquemtico de dos
molculas de agua unidas por un puente de hidrgeno.
Este puente electrosttico se basa en la naturaleza dipoiar
de la molcula: exceso de carga positiva en el H; exceso de
carga negativa en el O. El puente posee una energa relati-
vamente menor (aproximadamente 20 kJ mol
- 1
) que el
enlace covalente (aproximadamente 400 kJ mol
-
'). Parte
inferior. Estructura del agua en la proximidad de a) 100 C
y b) 0 "C. Los puentes de H se indican mediante puntos
negros (adaptado de Nobel 1974, Meidner y Sheriff 1976).
enfriamiento (vase Captulo 3). Por otra parte, el em-
paquetamiento de las molculas de agua en el estado
lquido mediante puentes de hidrgeno es, de hecho,
ms eficaz (ms molculas por unidad de volumen) que
en el estado slido (hielo). Por ello el agua se expande
cuando se congela, y existe riesgo de lesin tisular si se
congela el agua celular.
3. CUANTIFICACIN Y TERMINOLOGA
DEL ESTADO HDRICO EIM LA PLANTA
Como base para comprender las relaciones planta-agua,
se hace necesario definir y determinar el estado hdrico
a nivel de clula, de rgano o. incluso, de planta entera.
3.1. El contenido hdrico relativo representa
la cantidad de agua de un tejido en
comparacin con la que podra contener
en hidratacin completa
El estado hdrico de las plantas se puede estudiar en
trminos de contenido hdrico (CH), expresado como
porcentaje del peso seco:
CH = ^ ^ IOO [2-1]
siendo:
Pf, peso fresco de la muestra
P
s
, peso seco de la muestra, determinado despus de
mantenerla en estufa a 80 C durante 24 horas.
No obstante, debido a que el peso seco puede experi-
mentar cambios diarios y estacionales, las determina-
ciones comparativas del contenido hdrico basadas en el
peso seco no son satisfactorias. Igualmente, si se expre-
sa el contenido hdrico en relacin al peso fresco, per-
sisten los problemas que conlleva la modificacin del
peso seco y, adems, se minimizan los cambios en el
contenido hdrico. As, por ejemplo, una reduccin del
85 al 80 % en el contenido hdrico, expresado en fun-
cin del peso fresco, parece una disminucin muy pe-
quea y. sin embargo, puede suponer una prdida del
30% en relacin con el contenido hdrico original.
Una forma de eliminar estos problemas consiste en
expresar el contenido hdrico sobre la base del conteni-
do hdrico aplena turgencia, es decir, al peso turgente
(P
t
), pasando a denominarse contenido hdrico relati-
vo (CHR) o el parmetro complementario dficit de sa-
turacin h id rica (DSH):
CHR = ' ~
?s
100 [2-2]
p
, ~ P
s
DSH = j ^ - ^ 100 [2-3]
El CHR y el DSH estn relacionados de la siguiente
manera:
CHR = 100-DSH CHR + DSH = 100 [2-4]
Por tanto, el CHR adquiere valores comprendidos en
el siguiente intervalo:
0 < CHR s; 100 [2-5]
La relacin que existe entre CHR y CH es:
CHR = CH -i [2-6]
P, - Ps
Determinar el CHR requiere, por tanto, el conoci-
miento del estado de plena turgencia de la muestra, es
decir, del grado de hidratacin mxima de las clulas.
La gran ventaja de la plena turgencia es que correspon-
de a un estado hdrico determinado, independientemen-
te de la especie vegetal.
El agua en la planta 19
3.2. La capacidad de las molculas de agua
para moverse en un sistema particular se
define como potencial hdrico (), que es
una medida de la energa libre del agua
en el sistema
Los conceptos anteriormente descritos (CHR y CH) no
permiten determinar el sentido de los intercambios h-
dricos entre las diferentes partes de una planta ni entre
el suelo y la planta. La magnitud que rige los movi-
mientos del agua y que. de manera ms frecuente, se ha
venido utilizando para expresar el estado hdrico de la
planta es el potencial qumico /i, es decir, la variacin
de la energa libre(energa libre de Gibbs) del agua en
un punto, debido a una variacin, en, de moles de agua
que entran o salen de este punto, siendo constantes los
otros parmetros (temperatura, presin, etc.). De donde:
/<= (o G/d n) [2-7]
El agua circula entre dos puntos siempre que su po-
tencial termodinmico no sea idntico entre dichos
puntos. El potencial hdrico, T, utilizando por los fisi-
logos deriva de esta magnitud. Constituye la resultante
de fuerzas de orgenes diversos (osmtica, capilar, de
imbibicin, turgente...) que liga el agua al suelo o a los
diferentes tejidos del vegetal.
El potencial hdrico corresponde desde el punto de
vista energtico al trabajo que habra que suministrar a
una unidad de masa de agua ligada al suelo, o a los
tejidos de una planta, para llevarla de este estado de
unin a un estado de referencia, correspondiente al del
igua pura (a menudo denominada libre por oposicin
a ligada) a la misma temperatura y la presin atmos-
frica. Como se adopta el valor cero para este potencial
de referencia, todos los 4* que caracterizan al agua liga-
da son negativos, puesto que sera necesario suministrar
J II trabajo para llevar este agua a un 4* = 0.
La relacin entre 4* y se decribe,
ido:
4', potencial hdrico de la muestra
u. potencial qumico del agua en la muestra
. potencial qumico de referencia del agua
V, volumen molar del agua.
La ecuacin dimensional del 4' corresponde a la de
nerga o trabajo, por unidad de volumen, es decir
FL L
3
= F/L
2
. Es la ecuacin dimensional de una pre-
lo que explica que las unidades en las cuales se
esa 4* sean, frecuentemente, unidades de presin
en unidades SI, la energa se expresa en julios por me-
cbico, J m
- 3
, y la presin en pasales. Pal.
El potencial hdrico puede expresarse, asimismo, en
funcin de la presin de vapor de la atmsfera en equi-
librio con la de disolucin acuosa, de acuerdo con la
expresin:
RT
P = ln(e/e
0
) [2-9]
Siendo R. la constante de los gases (8.31 J K
_ 1
mol '): T, la temperatura absoluta ( K); e y e
0
, la pre-
sin de vapor de la atmsfera y de saturacin, respecti-
vamente.
En muchos casos, se suele utilizar indistintamente el
volumen molar parcial y el volumen molal parcial
del agua. Por definicin, el volumen molar parcial es el
aumento en volumen de una cantidad infinita de solu-
cin molar, V,, cuando se aade un mol de un compo-
nente A, permaneciendo constante el resto:
V, = rV,/7X [2-10]
Por el contrario, el volumen molal parcial es el
aumento en volumen de una cantidad infinita de solu-
cin molal. V|, cuando se aade un mol de un compo-
nente A, permaneciendo constante el resto:
V
A
= r%/fti
A
[2-11]
No obstante, en la prctica, hay poca diferencia entre
el uso de cantidades molares y molales cuando se des-
cribe el volumen ocupado por un mol de agua en el
sistema ya que, en la mayora de las ecuaciones que
describen las relaciones hdricas, se consideran las di-
soluciones como ideales.
Si bien el trmino potencial y, en general, el trata-
miento ms antiguo que se conoce sobre el uso de los
conceptos termodinmicos en plantas corresponde a
Tang y Wang (1941), la gran aceptacin de estos con-
ceptos se debi a la propuesta conjunta de Taylor y
Slatyer sobre una terminologa unificada en los estudios
de las relaciones planta-suelo-agua, en un congreso so-
bre Zonas ridas celebrado en Madrid en 1959.
En un sistema particular, el potencial hdrico total es
la suma algebraica de varios componentes:
4>= y
p
+ 4*, + , + , [2-12]
Siendo 4* 4*
s
, *P
m
y 4*
g
, respectivamente, compo-
nentes debidos a fuerzas de presin, osmtica, mlrica
y gravitacional. El componente de presin (4^) repre-
senta la diferencia en presin hidrosttica con la refe-
rencia y puede ser positivo o negativo. El componente
osmtico (4*
s
) es consecuencia de los solutos disueltos,
disminuye la energa libre del agua y es siempre negati-
vo. Ms bien que referirse al potencial osmtico, que
es negativo, muchas veces se utiliza el trmino presin
osmtica (fl = 4'
s
). Se puede demostrar que el po-
20 Fundamentos de fisiologa vegetal
tendal osmtico se halla relacionado con la fraccin
molar del agua (/) o su actividad (a,) mediante:
RT RT
*. = Y
l n (
- ^
=
T
l n a
'
[2
"
13]
siendo "/, un coeficiente de actividad que mide la sepa-
racin del comportamiento ideal por la solucin. A me-
dida que aumenta la concentracin de solutos, disminu-
j en Xa y ^s- Aunque y
a
es igual a 1 en soluciones muy
diluidas, la mayora de los sistemas vegetales muestra
alguna separacin del comportamiento ideal. Una apro-
ximacin til de la ecuacin 2-13, razonablemente pre-
cisa para muchas soluciones biolgicas, es la relacin
de van't Hoff:
4*. = -RTcv [2-14]
Siendo c
s
. la concentracin de soluto expresada como
mol m
- 3
de disolvente (o, ms precisamente, como
mol por 10
3
kg de disolvente). El potencial osmtico
del jugo celular es aproximadamente IMPa (Nota:
lMPa = 10
6
Pa). Utilizando la ecuacin 2-14 y sustitu-
yendo el valor de RT a 20 C (2437 J mor
1
), da una
concentracin total de solutos del jugo celular de
-(-10
6
/2437) s 410osmol m~
3
.
El potencial mtrico cs similar a 4*
s
, excepto que la
reduccin de a., es consecuencia de fuerzas en las super-
ficies de los slidos. La distincin entre 4*
s
y
K
f
m
es.
hasta cierto punto, arbitraria puesto que. frecuentemen-
te, es difcil decidir si las partculas son solutos o sli-
dos, de tal manera que, muy a menudo, se suele incluir
4', en 4>,
El componente gravitacional (4^) es consecuencia
de diferencias en energa potencial debidas a diferencia
de altura con el nivel de referencia, siendo positivo si es
superior al de referencia, y negativo cuando es inferior:
^ =Pa g h
[2-15]
siendo p
a
la densidad del agua y h la altura por encima
del plano de referencia. Aunque frecuentemente ignora-
do en sistemas vegetales, * aumenta 0.01 MPa m
_ l
por encima del nivel del suelo y, por tanto, ha de in-
cluirse cuando se considera el movimiento en rboles
(vase Captulo 4).
El potencial hdrico caracteriza, igualmente, el esta-
do del vapor en el aire, siendo funcin de lahumedad
relativa:
mal
RT HR
4 = 4.608 Tl nHR/l 00
a I ff
[2-16]
[2-17]
R. constante de los gases perfectos
V. volumen molar del agua
T. temperatura en grados Kelvin
HR. humedad relativa: e/e
0
(Ta) x 100 [e, presin
del vapor de agua en el aire; e (Ta), presin del vapor
saturante del vapor de agua en el aire, a la temperatura
del aire, Ta].
3.3. El potencial hdrico en las clulas
vegetales est determinado,
fundamentalmente, por el potencial
osmtico W
s
) y por el potencial
de presin (4^)
El potencial hdrico de la planta (4*), consta de tres
componentes:
4>= T + 4*, + 4',, [2-18]
siendo 4*. 4', y Mt*
M1
los potenciales de presin, solutos y
mtricos. respectivamente, en una clula o tejido vege-
tal. Para entender la naturaleza y contribucin de los
diferentes potenciales componentes del 4*, considere-
mos una clula adulta (Fig. 2-2) que consta de tres fases
distintas: una pared celular elstica, el citoplasma con
el ncleo y los organillos y, por ltimo, una vacuola
central que contiene una solucin diluida de azcares,
iones, cidos orgnicos, etc. (vase Captulo 1). La va-
cuola. que llega a ocupar entre el 80 y el 90 % del volu-
men total de tal clula, se halla rodeada por el tonoplas-
to, que es tambin una membrana semipermeable. Se
considera, por tanto, que los intercambios de agua celu-
lar estn controlados por la vacuola y. adems, que la
clula parenquimtica madura se comporta como un
INICIAL EQUILIBRIO
Tonoplasto
Citoplasma
Plasmalema
/ Pared celular
J ugo vacuolar
T, = -0.5 MPa
f
B
= 0 MPa
Interior de la clula
* - V, -
l
F
p
-0.5 = 0.5 +0
J ugo vacuolar
f
8
= -0.5 MPa
fp = -0.5 MPa
Interior de la clula
f = V. - M'
0 = -0.5 0.5
Figura 2-2. Movimiento del agua entre los distintos com-
partimentos de una clula vegetal adulta colocada en agua
( = 0) (potencial osmtico del jugo vacuolar,
X
V
S
= - 0. 5
MPa) (adaptado de Azcn-Bieto y Taln, 1993).
7 agua en la planta 21
osmmetro. En tal situacin, se desprecia la contribu-
cin de la matriz (4*
m
= 0), quedando:
=4
[2-19]
3.3.7. El potencial osmtico CV
S
) es negativo
y expresa el efecto de los solutos en la
disolucin celular
El potencial osmtico est determinado por la concen-
tracin de sustancias osmticamente activas en la va-
cuola y es idntico a la presin osmtica del jugo va-
cuolar (ecuacin 2-14). En una clula vegetal. T,
siempre posee valores negativos, que varan con el vo-
lumen celular, siendo ms prximo a cero en clulas
totalmente hidratadas que en las deshidratadas. La de-
pendencia de 4
/
s
del volumen celular es, aproximada-
mente, lineal (Fig. 2-3).
Las membranas celulares no son nunca verdadera-
mente semipermeables sino, ms bien, diferencial-
mente permeables (vase Captulo 7). La extensin en
la cual las molculas de soluto se pueden difundir a su
travs se expresa multiplicando por el trmino a. de-
nominado coeficiente de reflexin, que adquiere valo-
res entre 0 y 1; para una membrana verdaderamente se-
mipermeable, c = I. Para una membrana que es
igualmente permeable al agua y a los solutos (o si no se
encuentra presente ninguna membrana), a =0. Enton-
.. s. la ecuacin anterior se hace: T = 4* + &* .
3.3.2. El potencial de presin (Y
p
) es positivo
y representa la presin ejercida por el
protoplasto contra la pared celular
Cuando el agua entra en la clula, aumenta el volumen
racuolar y se ejerce una presin, denominada presin
de turgencia, sobre las paredes celulares. Al mismo
tiempo, se desarrolla en direccin opuesta una presin
gual a la presin de turgencia, es decir, desde las pare-
. - al interior celular. Esta ltima presin, denominada
esin de pared, acta como una presin hidrosttica.
jumenta el estado energtico del agua en la clula y
representa el potencial de presin celular (4
/
|1
). Natu-
lente, 4V adquiere valores positivos siempre que la
. iioIa ejerza una presin sobre las paredes circundan-
A medida que se pierde el agua de la clula, la va-
ila se contrae progresivamente, con una cada conco-
mitante en la turgencia celular y 4*,, (Fig. 2-3). T
p
se
-ace cero en una etapa denominada plasmlisis inci-
. nte. en la cual la vacuola cesa de presionar sobre las
raredes (Fig. 2-3). Ocasionalmente, se ha informado de
existencia de valores negativos de T
p
. como un efec-
entosa sobre el interior de las paredes como conse-
encia de la contraccin vacuolar.
0.9 1.0 1.1
Volumen relativo del protoplasto
Clula plasmolizada Turgente
Plasmlisis incipiente
Figura 2-3. Diagrama de Hfler. Muestra las interrelacio-
nes entre potencial de presin (1'
p
), potencial de solutos
( f j y potencial hdrico CI') a medida que se modifica el vo-
lumen del protoplasto. Se supone que la clula est sumer-
gida en agua pura. Al volumen celular en el estado de plas-
mlisis incipiente se le asigna un volumen relativo de 1.0.
En plasmlisis incipiente el potencial de presin es cero.
Un 10% de aumento en el volumen celular originar una
clula totalmente turgente con un cambio pequeo en el
potencial osmtico 01',.), pero con un gran aumento en el
potencial de presin (
V
P). A plena turgencia, el potencial
osmtico es contrarrestado por el potencial de presin, y el
potencial hdrico de la clula (suma algebraica de "l '
s
y 4*,,)
es cero (adaptado de Hopkins, 1995).
3.3.3. El potencial mtrico (V
m
) es negativo y
expresa el efecto de los microcapilares
y las superficies de paredes y
componentes celulares en la
retencin del agua
Surge como consecuencia de fuerzas que retienen mo-
lculas de agua por capilaridad, adsorcin e hidrata-
cin, principalmente, en la pared celular y el citoplasma
(matriz). En el primer caso, las microfibrillas de celulo-
sa entrelazadas crean numerosos microcapilares en los
que el agua es retenida, fundamentalmente, por tensin
superficial. En el citoplasma, el agua es adsorbida en
varias macromolculas y coloides.
x
V
m
se estim ante-
riormente como despreciable cuando se consider la c-
22 Fundamentos de fisiologa vegetal
lula anloga a un osmmetro. Tal suposicin es razona-
ble en aquellos casos en los que la matriz celular consti-
tuye una fraccin pequea del volumen celular total.
por ejemplo, en clulas jvenes de paredes finas. No
obstante, en tejidos con una elevada proporcin de ma-
triz (por ejemplo, en xerfitas y en mcristemos de me-
sfitas), Mf,,, no se puede ignorar y. por tanto, el enfoque
del osmmetro no es vlido. En cualquiera de los casos.
el efecto de 4*,,, se hace ms pronunciado a medida que
disminuye el contenido hdrico.
4. RELACIONES HDRICAS EN CLULAS
Y TEJ IDOS
Las relaciones hdricas de clulas y tejidos vegetales se
pueden describir mediante el diagrama de Hfler (Fig.
2-3), que muestra la interdependencia entre el volumen
celular, , 4',, y 4*,,, a medida que la clula pierde agua.
Al volumen del protoplasto se le asigna un valor relati-
vo de 1.0 en la plasmlisis incipiente, condicin en la
cual el protoplasto rellena el volumen celular no ejer-
ciendo presin contra la pared ni tampoco separndose
de la misma. Por tanto, la presin turgente (4*.) es cero
y el potencial hdrico de la clula es igual a su potencial
osmtico (,). En cualquiera de los casos, el potencial
hdrico de la clula (4*) viene determinado por la suma
algebraica de la presin de turgencia (4*
p
) y el potencial
osmtico (4
7
s
) (comprese la ecuacin 2-19 con la Fia.
2-3).
Los fenmenos de plasmlisis y de marchitez son
aparentemente lo mismo, pero hay algunas diferencias
importantes. La plasmlisis se puede estudiar en el la-
boratorio simplemente sometiendo los tejidos a solu-
ciones hiperosmticas y observando al microscopio
cambios en el volumen del protoplasto. A medida que
progresa la plasmlisis, el volumen del protoplasto dis-
minuye, los plasmodesmos se rompen y el protoplasto
se separa de la pared celular. El espacio existente entre
la superficie externa del protoplasto (membrana plas-
mtica) y la pared celular se llena con la solucin exter-
na. que fcilmente penetra la pared celular. Por esta ra-
zn, normalmente, la plasmlisis no origina sobre el
protoplasto una presin negativa (o tensin) elevada.
La plasmlisis constituye, esencialmente, un fenmeno
de laboratorio y. con la posible excepcin de condicio-
nes extremas de dficit hdrico o de salinidad, rara vez,
se presenta en la naturaleza.
Por otra parte, lamarchitez es la respuesta tpica a la
deshidratacin en el aire en condiciones naturales. De-
bido a su extrema tensin superficial, el agua de los
pequeos poros de la pared celular ofrece resistencia a
la entrada del aire y el protoplasto mantiene el contacto
con la pared. Ello tiende a original- elevadas presiones
negativas a nivel de la pared. El potencial hdrico de las
clulas marchitas se hace an ms negativo, ya que re-
presenta la suma del potencial osmtico y del potencial
de presin (ambos negativos).
Un factor importante que determina la forma de las
curvas en la Figura 2-3 es la elasticidad de las paredes
celulares. Si la pared celular es muy rgida, para una
determinada prdida de agua, el potencial hdrico y sus
componentes cambian rpidamente. La rigidez de la pa-
red se describe mediante el mdulo de elasticidad pro-
medio de la clula (e) que se puede definir como:
g = AP/(AV/V) [2-20]
Segn la ecuacin [2-20]. un valor alto de e quiere
decir que ha de aplicarse una presin elevada para pro-
ducir un determinado incremento en el volumen celu-
lar. Dicho de otra manera, cuanto mayor sea el valor de
s, tanto ms resistente a la deformacin ser la pared
celular.
Hay que destacar que este mdulo de elasticidad es
diferente del mdulo de elasticidad del material de la
pared celular en s mismo y que. adems, depende en
parte de la estructura del tejido y de la naturaleza de las
interacciones entre las clulas. Normalmente, los valo-
res de: para las clulas vegetales se encuentran entre 1
y 50 MPa; valores mayores indican clulas relativa-
mente inelsticas o tejidos con clulas pequeas.
Representado la ecuacin [2-20] como:
: (AV/V) = AP [2-21]
y suponiendo un valor nominal de .: = 10 MPa. una
modificacin en el volumen de un 1 % (AV/V = 0.01)
originar un cambio de presin de turgencia (AP) de 0.1
MPa. Para una clula tpica con una presin de turgen-
cia de 0.3 a 0.5 MPa. esto origina un aumento de un 20
aun 30% en el potencial de presin. Al mismo tiempo.
el potencial osmtico, que es proporcional al volumen.
slo cambiara un 1 % (vase Fig. 2-3). Por tanto, las
alteraciones de potencial de presin constituyen el prin-
cipal determinante del potencial hdrico a medida que
cambia el contenido en agua de las clulas.
La tasa de aumento de volumen celular tambin de-
pende de las propiedades reolgicas de la pared (rela-
cionadas con su bioqumica) (vase Captulo 1).
(I .Y 'HdVdt) = 0 ( P - Y) [2-22]
en donde Y es la presin umbral (Pa), o turgencia que
ha de superarse antes de que se presente ninguna exten-
sin. y 0 es laextensibilidad (s
_ l
Pa ), que describe
la tasa con la cual las clulas experimentan expansin
irreversible, siempre que se exceda 4V La extensibili-
dad contrasta con la elasticidad (c). que se refiere a
cambios reversibles en las dimensiones celulares.
Una consecuencia de la existencia de un mdulo de
elasticidad elevado es que las plantas, a diferencia de
los animales, no necesitan osmorregular para mante-
ner la integridad estructural de sus clulas. Para impedir
la absorcin continuada de agua y el posible riesgo de
lisis de la membrana celular, las clulas animales han
El agua en la planta 23
de gastar continuamente energa metablica para ex-
cluir solutos y mantener un potencial osmtico apropia-
do. En las clulas vegetales, dicha funcin es desempe-
ada por la pared celular (vase Captulo 1). Lapresin
de turgencia que se desarrolla por una pared celular
fuerte y relativamente inelslica es normalmente sufi-
ciente para mantener un potencial hdrico apropiado e
impedir un exceso de absorcin de agua. No obstante, y
ello es interesante, parece que muchas clulas vegetales
mantienen el nivel determinado de presin que es infe-
rior al mximo posible. Esto sugiere que las clulas han
de poseer sensores a la presin que ayuden a regular el
contenido de solutos y. por tanto, a mantener la turgen-
cia en los lmites apropiados.
El diagrama de Hofler es apropiado para clulas aisla-
das. Sin embargo, en cualquier tejido las clulas difieren
en tamao, elasticidad de pared y contenido en solutos.
Adems, existe un componente de presin provocado
por las clulas circundantes. Por tanto, las propiedades
de un tejido, aunque se puedan representar mediante
este tipo de diagrama, pueden ser muy distintas de las
correspondientes a sus clulas componentes.
5. MEDIDA DEL POTENCIAL HDRICO
Y SUS COMPONENTES
Los tres instrumentos ms importantes que se utilizan
para la medida del potencial hdrico y sus componentes
son el psicrmetro de termopares. la cmara de presin
y la sonda de presin.
5.1. El mtodo psicromtrico determina
la presin de vapor relativa del aire
en equilibrio con la del tejido
El psicrmetro de termopares se basa en el principio
de que la presin de vapor relativa (e/e
0
) de una solu-
cin, o muestra de material vegetal, se halla relacionada
con su potencial hdrieo (). segn la ecuacin 2-9.
La muestra de material vegetal se coloca en una c-
mara hermticamente cerrada: al cabo de un tiempo de
equilibrio generar una presin de vapor relativa, o hu-
medad relativa en la cmara, equivalente al potencial
hdrico del tejido (Fig. 2-4 A).
Las medidas de
s
y Tp se pueden efectuar con los
psicrmetros de termopares. eliminando uno de los
componentes de la ecuacin = +H'
P
y midiendo
el otro. Corrientemente, se congela y descongela el teji-
do. rompiendo as las membranas. La rotura impide que
se genere turgencia y. si bien la liberacin de solucin
celular inunda la pared, los efectos mtricos son peque-
os y, frecuentemente, se pueden ignorar. En este caso.
= 4*
s
. El T
P
se calcula a partir de la diferencia entre
el del tejido vivo y el del tejido congelado descon-
gelado.
Una de las razones de que se haya utilizado profusa-
mente la psicrometra de termopares para la determina-
cin del potencial hdrico y sus componentes es que
esta tcnica se puede usar en cualquier parte del sistema
suelo-planta. Adems, slo se necesita una pequea
porcin de tejido: esto permite muestrear una hoja o
raz a medida que se somete la planta a diferentes con-
diciones. Los psicrmetros de termopares se han utili-
zado en hojas, tallos, races, nodulos de leguminosas,
partes florales, polen y semillas en desarrollo.
5.2. El mtodo de equilibrio de presin o
cmara de presin es rpido y es el ms
utilizado en el campo
Durante muchos aos, fisilogos vegetales y eclogos
se han visto limitados en la investigacin del estado h-
drico de las plantas, debido a la carencia de un mtodo
sencillo, rpido, preciso y porttil. Para satisfacer esta
necesidad, Scholandcr y cois. (1965) desarrollaron una
tcnica que mide el potencial hdrico en unidades de
presin. El mtodo consiste en aplicar presin sobre
una hoja cottada hasta que aparezca el agua en el extre-
mo seccionado del tallo o peciolo. Se interpreta que la
presin positiva aplicada a la hoja corresponde a la pre-
sin que equilibra la presin negativa o tensin con la
cual el agua estaba retenida en el interior del tallo antes
del corte (Fig. 2-4 C) (vase Captulo 4). Lacmara de
presin mide el potencial matricial del apoplasto o pa-
red celular. El potencial matricial del apoplasto (T) es
similar al potencial hdrico () del simplasto adyacen-
te, siempre que la resistencia al flujo entre el simplasto
y apoplasto no sea grande y que la presin osmtica (n)
del agua apoplstica sea prxima a cero, es decir:
T = P. - TI = T - * [2-23]
siendo P
c
, la presin aplicada en la cmara de presin.
En la prctica, la presin osmtica del agua apoplstica
es. ordinariamente, menor de 0.05 MPa, de tal manera
que:
"F s r s P, [2-24]
Se ha demostrado que, cuando las clulas en el tejido
alcanzan una presin de turgencia de cero, P
t
. se relacio-
na con el agua celular de la siguiente manera:
1/P
c
= I/TI = (V^- V)/RTN [2-25]
siendo V\. el volumen hdrico simplstico en la hoja
turgente: V, el volumen de agua perdida en la hoja: R,
la constante universal de los gases: T. la temperatura en
K y N, el nmero de moles de soluto en el simplasto.
Se supone que las clulas actan como osmmetros
perfectos, y que el agua en el apoplasto no cambia du-
rante la desecacin de la hoja.
Una ventaja de la tcnica de la cmara de presin es
24 Fundamentos de fisiologa vegetal
Tornillo mbolo
micromtrico metlico
: - : : = :
Medidor
Cmara
psicromtrica
cerrada
Unin termopar _
Gota de solucin
de f conocido
Tejido de 1'
desconocido
Tapa Tapn de goma
Manmetro
\ V P. negativo
Columna de Columna Columna de agua
agua en el de agua cuando se ha
xilema antes despus de alcanzado la
de la escisin la escisin presin de equilibrio
Cmara
Gas comprimido
Fi gur a 2- 4 . Diferentes mtodos para la medi da del potencial h dri co de la planta. A) P sicrometr a. B) Sonda ce : i = :
Cmara de presi n (segn Taiz y Zeiger, 1991). (Adaptado de Azcn- Bi eto y Tal n, 1993.)
que no slo mide rpidamente el potencial hdrico, sino
que tambin se puede utilizar para medir la relacin
presin-volumen del tejido vegetal. Se ha demostrado
que si se aplica presin adicional a una hoja o rama por
encima de la presin de equilibrio inicial, se obtiene
lquido xilemtico que se puede recoger para determi-
nar su volumen. Haciendo esto de una manera progresi-
va, se puede establecer una curva presin-volumen
(Fig. 2-5). Una vez que la presin de turgencia alcanza
valor cero, la representacin de I /P en funcin de V se
hace lineal, como se indica en la ecuacin -\t~
tas curvas posibilitan la determinacin de un _~
pectro de parmetros hdricos en los tejid
potenciales osmticos, ajuste osmtico \ prc
elsticas.
Con algo de prctica, la cmara de p
constituir uno de los instrumentos disponibles
apropiados para la investigacin en eL.
cas.
El agua en la planta 25
1/P
1/P =1/presin de equilibrio
CHR =Contenido hidrco relativo
A =I/
1
!',
1011
=1/potencial osmtico a plena turgencia
B =1/P, =1/potencial osmtico a turgencia cero
C =CHR=Contenido hidrico relativo a turgencia cero
D =V
s
=Volumen hidrico simplstico
E =
l
I ' =Potencial de presin
/
CHR
Fi gura 2-5. Curva de presin-volumen utilizada para determinar los componentes del potencial hidrico en plantas. El re-
cuadro representa los tipos de informacin de relaciones hidricas en tejidos que se pueden obtener a partir de la curva
presin-volumen (adaptado de Nilsen y Orcutt, 1996).
5.3. La sonda de presin es el nico
instrumento que puede medir el estado
hidrico de clulas individuales
Los mtodos convencionales, tales como la cmara de
presin y los psicrmetros, determinan el potencial hi-
drico promedio del tejido completo, independientemen-
te de que existan diferentes tipos de clulas. Adems.
dichos mtodos requieren equilibrio del llujo hidrico en
el interior del tejido y suponen que las membranas ce-
lulares son idealmente semipermeables a los solutos.
En muchos casos, estas suposiciones no han sido com-
probadas, y esto puede provocar errores, tanto en la me-
dida como en la interpretacin de los resultados. Ade-
ms, la cmara de presin y los mtodos psicromtricos
no son adecuados para medir la cintica del movimien-
to del agua ni para evaluar las cantidades de agua trans-
portadas en las diferentes vas de un tejido complejo.
En contraste con estos mtodos, la tcnica de lason-
da de presin permite determinar los parmetros de re-
laciones hidricas a nivel celular. La sonda de presin
(Fig. 2-4 B) consta de un microcapilar (dimetro de la
punta: 2 a 7 /mi) relleno con aceite de silicona y conec-
tado a una cmara de presin pequea que contiene un
sensor de presin.
Cuando el extremo del microcapilar se introduce en
la clula, la turgencia celular (*P
p
) hace retroceder el
aceite en el capilar, formando un menisco a nivel de la
interfaz entre el jugo celular y la capa de aceite. El me-
nisco se puede situar en un punto concreto mediante un
mecanismo manual o electrnico, y entonces se puede
eliminar una determinada cantidad para modificar el
volumen (V) y la turgencia celulares. Los cambios de
volumen celular (AV) se obtienen a partir del dimetro
del capilar y la distancia entre dos posiciones del me-
nisco. mientras que el correspondiente cambio en la
presin (AP) se registra mediante el sensor de presin.
Cuando se conoce el volumen celular, se puede evaluar
el mdulo de elasticidad (E) segn la ecuacin 2-20.
Una de las ventajas de la sonda de presin es que la
presin de turgencia se puede medir con gran exactitud.
Asimismo, la sonda de presin se puede utilizar para
determinar el potencial hidrico de clulas individuales a
partir de medidas directas de la presin de turgencia
celular y del potencial osmtico del jugo extrado.
6. MOVIMIENTO DEL AGUA
6.1. El movimiento del agua en el suelo
depende fundamentalmente de su
potencial mtrico
El suelo es un sistema complejo que consta no slo de
proporciones variables de partculas de roca y materia
orgnica que forman la matriz slida, sino tambin de
26 Fundamentos de fisiologa vegetal
la disolucin del suelo y del aire que ocupa el espacio
poroso. El tamao y la naturaleza qumica de las pan-
culas, en especial su carga elctrica superficial y la ma-
nera en que se disponen, determinan cunto agua se
puede retener en el suelo en contra de la accin de la
gravedad y con qu fuerza se retiene. Esta capacidad de
retener el agua es una manera de describir el potencial
hdrico del suelo y, como ya se mencion anteriormen-
te, depende en especial de las fuerzas de interfaz, repre-
sentadas por el potencial mtrico. Puesto que existe
poca variacin en la presin hidrosttica en las capas
superficiales del suelo (de tal modo que *F
p
= presin
atmosfrica = ), y se encuentran pocos solutos pre-
sentes (excepto en suelos salinos), la ecuacin [2-12]
se simplifica a:
vp
=
_ y [2-26]
Cuando un sucio est totalmente mojado despus de
haber drenado por gravedad, estado descrito como ca-
pacidad de campo, su potencial hdrico es cero. No
obstante, a medida que el suelo se seca, bien por evapo-
racin en su superficie, o bien porque las races absor-
ben agua, desciende el potencial mtrico y el potencial
hdrico se hace ms negativo. Esto se ilustra en la Figu-
ra 2-6 donde se representa la relacin entre el *V del
suelo y el contenido hdrico. Se denomina porcentaje
de marchite/ permanente el contenido hdrico del
suelo con el cual las plantas se marchitan. No obstante.
con independencia del tipo de suelo, el potencial hdri-
co en el porcentaje de marchitez permanente es relati-
vamente uniforme, aproximadamente 1.5 MPa. Aun-
que existen algunas excepciones, la mayora de las
plantas son incapaces de extraer cantidades importantes
de agua cuando el potencial hdrico del suelo se hace
inferior a 1.5 MPa. En cierto modo, la capacidad de
campo se puede considerar una propiedad del suelo.
mientras que el porcentaje de marchitez permanente lo
es de la planta. Tradicionalmentc se ha definido como
agua disponible la que exista entre la capacidad de
campo y el porcentaje de marchitez permanente. Hay
que decir, no obstante, que en este margen el agua no
est uniformemente disponible. En un suelo que se
seca, las plantas empezarn a mostrar signos de dficit
hdrico y reduccin del crecimiento mucho antes de que
el potencial hdrico del suelo alcance el porcentaje de
marchitez permanente.
La Figura 2-6 tambin muestra la gran diferencia que
existe entre un suelo arenoso y un suelo rico en arcilla.
tanto en la capacidad de retener agua como en el agua
disponible, diferencia que se refleja en la denominacin
dada por jardineros y agricultores como ligero y pe-
sado. respectivamente. En la capacidad de campo, la
arena contiene slo un tercio de la cantidad de agua que
posee la arcilla. Cuando tienen el mismo contenido h-
drico. los suelos arcillosos poseen un potencial hdrico
muy inferior al de los arenosos.
6.2. El movimiento del agua en la planta est
regido por gradientes de potencial
hdrico
Un aspecto general sobre el movimiento del agua en
plantas es que es un proceso totalmente pasivo. N
existen bombas equivalentes a un corazn animal ni
01
o
Porcentaje de marchitez perr-
10 6C 20 30 40 50
Contenido de agua en el suelo 1% peso seco*
Figura 2-6. Potenciales mtricos de un suelo arenoso (o) y otro arcilles - uncin del contenido m&vao
El agua en la planta 27
tampoco molculas para el transporte activo primario o
secundario del agua. El transporte activo de molculas
de soluto como, por ejemplo, iones o azcares, puede
originar condiciones que causan movimiento del agua:
pero esto se considera tambin como un proceso pasivo.
Podemos decir que, en general, existen dos tipos de mo-
vimiento del agua: flujo masivo y difusin. El flujo
masivo es el movimiento de molculas de agua y solu-
tos de manera conjunta y en una direccin, debido a
diferencias de presin. Ejemplos de ello son el flujo de
agua en tuberas bajo gradiente de presin, la corriente
de agua en un ro provocada por la accin de la grave-
dad. la subida de la savia en el xilema de las plantas
provocada por la evaporacin del agua en la parte area
(vase Captulo 4), o el transporte de azcares y otros
asimilados en los tubos cribosos del floema (vase Ca-
ptulo 5).
Por el contrario, el movimiento del agua entre o ha-
cia las clulas vivas, o a travs del suelo tiene lugar, de
ordinario, mediante difusin: en esle caso, las molcu-
las de agua se mueven en todas las direcciones, si bien
la mayora de ellas en una direccin particular y. por
tanto, existe un flujo neto en esa direccin. De hecho, la
osmosis es un ejemplo de difusin inducida por una di-
ferencia de potencial hdrico entre los dos lados de una
membrana provocada, normalmente, por diferencias
en la concentracin de solutos. La velocidad del movi-
miento de las molculas de agua en estado lquido me-
diante difusin es la adecuada para realizar el trans-
porte en las cortas distancias (mieras) que existen a
nivel celular.
En el transporte a larga distancia hay que resaltar la
mayor importancia del flujo masivo comparado con el
movimiento difusivo. As. por ejemplo, se ha estimado
que pequeas molculas de solutos en disoluciones
acuosas requeriran unos ocho aos para difundirse en
una distancia de 1 m. Sin embargo. los solutos y el agua
transportada con ellos se pueden mover mediante flujo
masivo en el xilema a razn de muchos metros por
hora.
Una de las razones que ha conducido a una acepta-
cin generalizada de la determinacin del potencial h-
drico ha sido el hecho de que el movimiento del agua en
la planta se presenta a lo largo de gradientes de dismi-
nucin de energa libre, expresado de ordinario como
diferencias de 4
/
. El agua se mueve desde zonas de ma-
yor a otras de menor potencial hdrico. En el interior de
la planta, es ms elevado en las races, disminuyendo
progresivamente en el tallo, observndose los valores
ms bajos en las hojas (Fig. 2-7).
Por tanto, si se mide el en dos puntos de un sistema
(por ejemplo, entre suelo y planta, o entre races y ho-
jas), la direccin del flujo y del gradiente que determina
los flujos se puede inferir fcilmente.
Adems del movimiento del agua entre la planta y su
ambiente, la difusin a lo largo de un gradiente de po-
tencial hdrico puede explicar tambin el movimiento
del agua entre las clulas (Fig. 2-8). Clulas individua-
'I ' aire (22
6
C, 50% HR)
-100MPa
raz
0.1 MPaa-0.51 MPa
Fi gura 2-7. Potencial hdrico en el sistema suelo-planta-
atmsfera. El valor ms negativo de 4' se encuentra en la
atmsfera. En la planta existe : >iradiente, siendo el po-
tencial ms negativo en las hojas y menos negativo en las
races, donde T se aproxima al del suelo.
les en un tejido pueden experimentar diferentes valores
de f . y ' dependiendo de las circunstancias especfi-
cas de cada clula. Xo obstante, el agua fluir a travs
de la serie de clulas en tanto en cuanto se mantenga un
gradiente continuo de potencial hdrico.
6.3. El concepto del continuo suelo-planta-
atmsfera (SPAC) proporciona un
modelo til y unificado del flujo del agua
desde el suelo a la atmsfera
Una contribucin importante al estudio de las relacio-
nes hdricas en las plantas es el tratamiento del movi-
miento del agua desde el suelo hacia las races, a travs
de la planta y hacia el aire, como una serie de procesos
estrechamente interrelacionados. Este concepto, cono-
cido como el continuo suelo-planta-atmsfera o SPAC
(Soil-Plant-Atmosphere Continuum). permite consi-
derar todos los aspeclos de las relaciones hdricas al es-
tudiar el balance hdrico de las plantas (vase Captu-
lo 4). El movimiento del agua en el sistema SPAC se
considera similar al flujo de electricidad en un sistema
conductor y. por tanto, se puede describir como un an-
logo a la ley de Ohm. es decir.
1 : Fundamentos de fisiologa vegetal
Vaso
xilemtico
'P =-0.1
4*, =-0.6
f
p
=0.2
f =-0.4
Gradiente decreciente de potencial hdrico
Direccin del flujo de agua
Figura 2-8. Diagrama donde se ilustran las contribuciones del potencial osmtico CP
S
), potencial de presin (
l
I'
p
) y
potencial hdrico {V) al movimiento del agua entre clulas. La direccin del movimiento del agua viene determinada
nicamente por el valor del potencial hdrico entre clulas adyacentes (adaptado de Hopkins, 1995). Los valores de T se
expresan en MPa.
Flujo =
diferencia de *V
resistencia
[2-27]
Este concepto se puede aplicar al flujo en equilibrio
estable a travs de la planta de la manera siguiente:
pl ..- suelo ra/ rafe ' tallo
r, r
2
ir/ _ w c _ r-
* tallo * hoja '-"hoja aire
r -I- r
hoja ' ' aire
[2-28]
donde\\, r
2
y r
3
constituyen las resistencias en las par-
tes respectivas ele la va y C corresponde a la concentra-
cin de vapor de agua.
El concepto del continuo proporciona una teora til
y unificadora en la cual el movimiento del agua a travs
de suelo, races, tallos y hojas, as como su evaporacin
hacia el aire, se pueden estudiar en trminos de las fuer-
zas motrices y las resistencias que actan en cada seg-
mento. El concepto tambin es iil para analizar la ma-
nera en que diversos factores del ambiente afectan al
movimiento del agua. As, por ejemplo, lasequa en el
suelo provoca tanto un aumento en la resistencia al flu-
jo de agua hacia las races como una disminucin del
potencial hdrico (vase Captulo 4): una aireacin defi-
ciente y una disminucin de la temperatura del suelo
aumentan la resistencia al flujo de agua en las races, y
un aumento en la temperatura de la hoja y del aire in-
crementa la transpiracin al aumentar el gradiente de
concentracin de vapor de agua o fuerza motriz desde
la hoja al aire (vanse Cuadro 2-1 y Captulo 3). Asi-
mismo, el cierre de los estomas aumenta la resistencia a
la difusin del vapor de agua fuera de las hojas.
El concepto del continuo tambin facilita el desarro-
llo de modelos del movimiento del agua, tal como el
ejemplo que se muestra en la Figura 2-9. Los modelos
pueden referirse tanto a estomas individuales como a
comunidades de rboles. Los investigadores en mode-
los esperan que, en el futuro, se podr predecir el com-
portamiento de la planta para un amplio espectro de
condiciones ambientales.
No obstante, es importante resaltar que esta discu-
sin elemental sobre el concepto del continuo suelo-
planta-atmsfera constituye, por una serie de razones,
una simplificacin excesiva. En primer lugar, supone la
existencia en la planta de condiciones de equilibrio es-
table, lo cual rara vez se da. Incluso, en una misma
Cuadro 2-1. Efecto del aumento de temperatura en la concentracin de vapor de
agua en las hojas y gradiente de concentracin de vapor desde la hoja al aire para
una supuesta humedad relativa constante del 60%
a
Parmetro
Concentracin de vapor de agua en el tejido
(g-cm
- 3
)
Concentracin de vapor de agua en el aire al 60 %
de humedad relativa (g-ein"
3
)
Gradiente de concentracin de vapor de agua
(g-em~
3
J
Temperatura TC)
10
9.41
5.65
3.76
20
17.31
10.39
6.92
30
30.40
18.24 1
12.16 ,
Se supone que la concentracin de vapor de agua del tejido foliar corresponde a la concentracin de vapor
de agua a saturacin, puesto que la disminucin provocada por los solutos celulares es slo, aproximada-
mente, del 3 %.
El agua en la planta 2 9
Figura 2-9. Va del flujo de agua en el continuo suelo-
planta-atmsfera (SPAC) que se describe utilizando una
analoga con un circuito elctrico. R se refiere a resistencia
y C, a capacitancia (adaptado de J ones, 1992).
planta, especialmente cuando se trata de rboles, el flu-
jo puede variar entre los diferentes segmentos del conti-
nuo, ya que las distintas zonas del dosel estn sometidas
a diferente rgimen de radiacin y demanda evaporali-
va. Por otra parte, el movimiento del agua en la fase
lquida es proporcional a la diferencia de potencial h-
drico, mientras que el movimiento en la fase de vapor
es proporcional al gradiente de concentracin de vapor
de agua. Por ltimo, en el caso de especies leosas, el
tronco tambin sirve como un complejo reservorio de
agua que es vaciado y rellenado tanto a lo largo del da
como en las diferentes estaciones del ao. En este caso,
dicho almacenamiento de agua se puede incorporar en
el anlogo elctrico si se consideran los condensadores
como parte del sistema (Fig. 2-9).
Dada la coherencia que el concepto SPAC da a las
relaciones hdricas en plantas, lo incorporaremos tanto
al estudiar la transpiracin o prdida de agua en las
plantas (Captulo 3) como al considerar la absorcin y
transporte del agua (Captulo 4).
RESUMEN
El agua es esencial para la supervivencia, el crecimien-
to y la actividad metablica de las plantas. La estructura
y propiedades del agua influyen en la estructura y pro-
piedades de las protenas, membranas, cidos nucleicos
y otros constituyentes celulares. La cuantificacin apro-
piada del estado hdrico de las plantas depende de los
objetivos de la investigacin, pero los conceptos de
contenido hdrico relativo y potencial hdrico han resul-
tado ser los ms tiles. Mientras que el contenido hdri-
co relativo deriva de la cantidad de agua en un tejido
comparada con la contenida en hidratacin completa, el
concepto de potencial hdrico se basa en la energa libre
del agua y consiguiente capacidad para predecir las di-
recciones del flujo a lo largo de gradientes decrecientes
de energa libre. El potencial hdrico total comprende la
influencia de varios potenciales componentes, como
son los atribuibles a efectos de los solutos (potencial
osmtico), efectos de la presin (potencial de presin o
de turgencia) y efectos de las superficies (potencial m-
trico). Existen numerosos mtodos para cuantificar el
potencial hdrico y sus componentes, siendo los instru-
mentos ms empleados los psicrmetros, la cmara de
presin y la sonda de presin.
El movimiento del agua en las plantas est regido por
gradientes de potencial hdrico. La integracin del con-
cepto de potencial hdrico con las vas de flujo corres-
pondientes ha originado el concepto del continuo suelo-
planta-atmsfera. que constituye un modelo til y unifi-
cado del flujo de agua desde el suelo hasta la atmsfera.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer a Virginia Sobrini Lacruz su va-
liosa ayuda tcnica en la elaboracin de los manuscritos
correspondientes a los Captulos 2, 3 y 4.
PROBLEMAS Y CUESTIONES
1. Una clula vegetal de epidermis de cebolla tiene un inter-
cambio neto nulo de agua con una solucin de CINa
0.164 M a 25 C. Al estudiar la plasmlisis incipiente
(50% de clulas plasmo!izadas), vemos que se presenta
en una solucin de CINa 0.307 M, tambin a 25 C. Cal-
cule los distintos componentes del potencial hdrico de la
clula en el estado inicial y al final de la plasmlisis.
Consideramos que el *
m
es despreciable y que las mem-
branas no son permeables al CINa.
2. Se deja que una hoja marchita que tiene un V de 1.5
MPa absorba agua hasta que su 4* sea de 0.5 MPa y su
4*
s
de 1.4 MPa. Cul es el mdulo de elasticidad. ;,
para esa hoja?
3. Cul es el gradiente de potencial hdrico existente entre
una hoja de castao de indias que tiene un *P de 1.0
MPa y la atmsfera que le rodea, si sta tiene a 25 C una
humedad relativa del 65%'?
4. En qu medida el concepto de potencial hdrico ayuda a
los fisilogos vegetales a explicar los movimientos del
aaua?
CAPITULO
MOVIMIENTOS ESTOMTICOS
Y TRANSPIRACIN
Manuel Snchez-Daz y J one Aguirreolea
' Introduccin. 2. Movimientos estomticos. 3. Transpiracin.
1 INTRODUCCIN
oceso dominante en las relaciones hdricas de una
?ianta es la absorcin de grandes cantidades de agua a
-_nir del suelo, su transporte a travs de la misma y la
ida eventual de vapor de agua hacia la atmsfera
indante debida a la transpiracin. La consecuen-
s la transpiracin es especialmente evidente en los
os, donde se pueden requerir varios centenares de
jiros de agua para producir un kilogramo de materia
con frecuencia, una transpiracin excesiva origina
.ciones importantes en la productividad. De hecho.
i cuitad para desarrollarse debido a los dficit h-
Iricos producidos por la transpiracin es la causa prin-
cipal de prdida econmica y fracaso de muchos culti-
en el mundo. Por ello, desde un punto de vista tanto
ico como prctico, la transpiracin es, sin duda, un
proceso de considerable importancia.
Este captulo estudia el fenmeno de la transpiracin
.orno los movimientos estomticos, ya que la prdi-
h de agua a travs de los estomas, o transpiracin esto-
ca, es el componente mayoritario de la transpira-
cin.
2. MOVIMIENTOS ESTOMTICOS
Las plantas terrestres se enfrentan con demandas opues-
:as. Por una parte, la atmsfera se encuentra tan aleja-
la saturacin de agua, que la planta corre peligro
. deshidratacin, a pesar de que la cutcula sirve
-orno barrera efectiva a la prdida de agua. Por otra
parte, una barrera completa bloqueara el intercambio
ie O, y C0
2
, que es esencial para la respiracin y foto-
sntesis.
La solucin funcional a este dilema es la regulacin
temporal de las aberturas estomticas. Por la noche,
cuando no hay fotosntesis y. por tanto, no existe de-
manda por el CO, en el interior de la hoja, las aberturas
estomticas se reducen, impidindose la prdida inne-
cesaria de agua. Por la maana, cuando el suministro de
agua es abundante y la radiacin solar favorece la acti-
vidad fotosinttica, la demanda por el C0
2
en el inlerior
de la hoja es grande, y los poros estomticos estn muy
abiertos, disminuyendo la resistencia estomtica a la di-
fusin del C0
2
. En estas condiciones, la transpiracin
estomtica tambin tiene un aspecto positivo. En pri-
mer lugar, origina la corriente transpiratoria que trans-
porta rpidamente los nutrientes minerales desde las
races a las partes areas en crecimiento y, en segundo
lugar, enfra las hojas cuando el tiempo es caluroso, o la
luz, potente. Por tanto, cuando el agua es abundante, los
estomas pueden desempear un papel importante en la
regulacin trmica. No obstante, en su conjunto, la
transpiracin es ms un mal necesario que una ventaja,
y la necesidad de obtener C0
2
entra en conflicto direc-
tamente con la necesidad de conservar el agua. Muchas
plantas, especialmente en habitat secos, mantienen un
equilibrio precario entre inanicin y desecacin y,
asimismo, el riesgo de embolia en rboles requiere fre-
cuentemente una disminucin rpida de la transpiracin
(vase Captulo 4). Estas son las razones de por qu la
capacidad para abrir y cerrar los poros estomticos es
esencial, y de por qu los estomas se consideran como
vlvulas gobernadas por turgencia, que regulan el inter-
cambio de gases. Por tanto, los eslomas desempean un
papel vital en el mantenimiento de la homeostasis de la
planta, y de ah la importancia de conocer, tanto la for-
ma en que los poros se abren y se cierran, como los
factores que controlan estos procesos.
31
32 Fundamentos de fisiologa vegetal
2.1. Los estomas son poros situados en la
superficie foliar que permiten el
intercambio de gases y cuyo dimetro
vara por cambios en la turgencia
de las clulas oclusivas
Los estomas se encuentran en las partes areas de prc-
ticamente toda la flora terrestre, incluyendo esporofitos
de musgos, helchos, gimnospermas y angiospermas.
Aunque son ms frecuentes en las hojas, tambin se
presentan en otros tejidos verdes tales como tallos, fru-
tos y partes de inflorescencias (por ejemplo, aristas de
gramneas y spalos de angiospermas). Tienden a ser
ms frecuentes en la superficie inferior de las hojas y.
en algunas especies, especialmente de rboles, slo se
presentan en la epidermis inferior. Las hojas con esto-
mas en ambas caras se denominan anliestomticas, y
las que los tienen restringidos a la epidermis inferior se
denominan hipoestomticas.
El estoma consta de un poro rodeado de dos clulas
oclusivas o de guarda (Fig. 3-1) en forma de rion o, en
Clulas epidrmicas
Fi gura 3-1. Disposicin radial de las microfibrillas de celu-
losa en clulas oclusivas y epidrmicas de estomas en for-
ma arrionada (a) y de tipo gramnea (b) (segn Meidner y
Mansfield, 1968). (Adaptado de Azcn-Bieto y Taln, 1993.)
gramneas y ciperceas, en forma de pesas de gimnasia.
En muchas especies, los eslomas poseen estructuras pro-
tectoras especiales, o el poro est parcialmente ocluido
por ceras que contribuyen a aumentar la resistencia difu-
siva. Tanto la frecuencia como el tamao pueden variar
en funcin de la posicin foliar y las condiciones de
crecimiento e, incluso, dentro de una misma especie
puede existir un gran componente gentico de variacin
entre diferentes cultivares o ecotipos.
Los movimientos estomticos dependen de cambios
en la presin de turgencia, tanto de las clulas oclusi-
vas como de las clulas epidrmicas adyacentes. Estas
ltimas a veces se modifican para formar clulas acom-
paantes diferentes. Al conjunto de clulas oclusivas y
acompaantes se le denomina aparato estomtico. Los
cambios de turgencia pueden resultar bien de una modi-
ficacin en el potencial hdrico () de las clulas oclu-
sivas (mecanismo hidropasivo). o bien de cambios
activos en el potencial osmtico CPj (mecanismo hi-
droactivo). Ambos mecanismos conllevan movimiento
del agua hacia dentro o fuera de las clulas oclusivas. El
dimetro del poro estomtico depende de la forma de
las clulas oclusivas que, a su vez. es funcin de las
propiedades de las paredes celulares y de su turgencia,
en relacin con la turgencia de las clulas circundantes.
Los cambios en el tamao del poro se presentan
como consecuencia de ciertas propiedades peculiares
de las clulas oclusivas:
a) Pueden alterar rpida y reversiblemente su tur-
gencia (es decir, su contenido hdrico) y. a medida
que esto sucede, cambia el volumen de la clula.
b) La forma de la clula oclusiva, a turgencia ele-
vada y baja, depende de las propiedades de la
pared. Las microfibrillas de celulosa se dispo-
nen en las paredes de las clulas oclusivas de
forma que la pared interna (prxima al poro) es
menos elstica, en sentido longitudinal, que la
pared externa. Esto se debe, fundamentalmente,
a la orientacin de las microfibrillas. pero tam-
bin a que, con frecuencia, la pared interna se
halla engrosada. De esta manera, cuando aumen-
tan la turgencia y el volumen celular, la pared
externa se alarga ms que la pared interna y las
clulas oclusivas adquieren forma de arco (poros
abiertos): cuando disminuye la turgencia, las
clulas estn ms o menos rectas (poros cerra-
dos) (Fig. 3-1).
c) El arqueado de las clulas oclusivas se produce
porque alcanzan un mayor contenido de solutos
y, por tanto, una mayor turgencia que las clulas
epidrmicas circundantes. Los estudios efectua-
dos sobre mecanismos estomticos han demos-
trado que, en muchos casos, las clulas acompa-
antes poseen una ventaja mecnica sobre las
oclusivas, de tal modo, que aumentos iguales de
presin en las clulas oclusivas y acompaantes
provocan el cierre estomtico. Esto implica que
Movimientos estomticos y transpiracin 33
el cierre no se puede presentar como una simple
respuesta hidrulica a la disminucin del estado
hdrico de la hoja y que, normalmente, todos los
movimientos estomticos son consecuencia de
un proceso activo.
d) Normalmente, las clulas oclusivas difieren del
resto de las clulas adyacentes en otras caracte-
rsticas: no estn comunicadas con las clulas
adyacentes por medio de plasmodesmos y. por
lo general, los cloroplastos son menos frecuen-
tes, ms pequeos y de diferente morfologa que
los de las clulas del mesfilo. Si se observa al
microscopio una tira de epidermis foliar, las c-
lulas oclusivas suelen ser las nicas clulas ver-
des prsenles.
No obstante, a pesar de esta presencia generalizada
de cloroplastos en las clulas oclusivas, no se ha confir-
mado que la reduccin fotosinttica del carbono parti-
cipe directamente en el mecanismo de abertura esto-
mtica. Sin embargo, es bastante probable que la
fotofosforilacin y la reduccin de NADP
+
proporcio-
nen energa para la abertura estomtica. Algunas orqu-
deas del gnero Paphiopedilum son peculiares, en el
sentido de que sus clulas oclusivas carecen de clorofi-
la, si bien sus estomas son funcionales. Como se puede
observar, las clulas oclusivas son clulas epidrmicas
muy especializadas y el problema de cmo los estomas
cambian de tamao, se reduce a la cuestin de cmo las
clulas oclusivas cambian de turgencia relativa, siendo
todo ello consecuencia de cambios activos en su poten-
cial osmtico.
A medida que el estoma se abre, existe un aumento
masivo del contenido en solutos de sus clulas oclusivas
(de 1.8 a 7.2 pmol en hojas de Vicia fabo). La disminu-
cin del potencial osmtico conlleva una emigracin r-
pida de iones especficos hacia las clulas oclusivas,
procedentes del tejido y paredes celulares (apoplasto)
circundantes. Sin excepcin, el catin dominante es el
K
+
, aunque en halfitas. tambin pueden participar
iones Na
+
.
El fenmeno clave que conduce a la absorcin de K
+
es el bombeo activo de protones hacia fuera de las clu-
las oclusivas, mediante una ATP hidrolasa protnica
(H~-ATPasa) ligada a membrana. El gradiente elec-
troqumico que se desarrolla a travs de las membranas
(vase Captulo 7) de J as clulas oclusivas, como conse-
cuencia de la salida de protones, permite la difusin pa-
siva de iones potasio hacia el interior, a lo largo de un
gradiente de carga elctrica. De esta manera, la absor-
cin de K
+
es un proceso activo secundario, es decir,
un proceso pasivo que depende directamente de un pro-
ceso activo, y se presenta a travs de canales muy selec-
tivos para el K
+
en el plasmalema. que se abren a medi-
da que los potenciales de membrana se hacen ms
negativos.
Haciendo un anlisis ms detallado, los protones de-
rivados del agua salen de las clulas oclusivas, quedan-
do en el interior iones hidroxilo (OH"), de tal modo
que, a medida que disminuye el pH externo, aumentan
el pH intracelular y el potencial ele membrana (ms ne-
gativo en el interior de la clula), lo cual conduce a una
entrada de K
+
(Fig. 3-2). No obstante, esto no puede
continuar mucho tiempo; los iones OH" no sirven
como anin de equilibrio a largo plazo con el catin
K
+
, ya que el pH intracelular est estrictamente contro-
lado y, por tanto, deben existir otros aniones que lo
equilibren. Cuando los estomas se abren, los niveles de
Cl
-
suben considerablemente, aunque no tanto como
los niveles de K
+
. La absorcin de cloruros por parte de
las clulas oclusivas tambin tiene lugar a travs de
cambios especficos, pero no es provocada por un gra-
diente elctrico (que favorecera la salida de Cl~), sino
por un gradiente de pH. El mecanismo preciso no se
conoce an. pero en la Figura 3-2 se ilustran dos posibi-
lidades: que el Cl ~se intercambie con el OH
-
, o que la
entrada est ligada a la absorcin de protones (co-trans-
porte con H
+
). No obstante, rara vez es el Cl~el anin
ms importante que equilibre el K~. Normalmente esta
funcin la cumple el anin orgnico malato, que deriva
del cido mlico (Fig. 3-2). cuya sntesis se asocia a la
abertura estomtica de una manera muy peculiar: a
medida que aumenta el pH intracelular. se activa la
enzima PEP-carboxilasa. Esta enzima fija C0
2
para
producir cido oxalactico, que se puede reducir a ci-
do mlico (de la misma manera que en las plantas C
4
)
(vase Captulo 12). El cido mlico se ioniza al pH
dominante, proporcionando no slo aniones que equili-
bran el K
+
. sino tambin iones hidrgeno para la bom-
ba protnica. Alternativamente, el malato es generado
en las clulas oclusivas a partir de hidratos de carbono
almacenados, tales como el almidn, aunque en espe-
cies deAliium (que carecen de almidn en sus clulas
oclusivas), los iones Cl~ proporcionan el contrain
para el K
+
.
Segn el modelo quimiosmtico, el estoma secierra
cuando la bomba protnica se desconecta. Con tal de
que sus canales especficos permanezcan abiertos, el
K
i
y el Cl ~se mueve pasivamente fuera de las clulas
oclusivas, a lo largo de gradientes electroqumicos.
Algo de malato se puede metabolizar en las clulas
oclusivas, pero tambin se tiene constancia de que du-
rante el cierre hay salida de malato. No obstante, hay
que decir, que el cierre estomtico no slo depende de
la prdida pasiva de iones, sino que tambin constituye
un proceso metablico activo.
Una cuestin importante y muy debatida se refiere a
la fuente energtica para la abertura estomtica, es de-
cir, de dnde procede el ATP que alimenta la bomba
protnica?: todo hace pensar que existen dos y, posible-
mente. tres fuentes separadas de ATP, que se utilizan en
diferente grado, en distintas ocasiones. Una es la foto-
fosforilacin por parte de los cloroplastos. que funciona
a intensidades luminosas medias a elevadas (vase Ca-
ptulo 10); otra es la fosforilacin oxidativa (respira-
cin) (vase Captulo 14). que puede actuar en oscuri-
3 4 Fundamentos de fisiologa vegetal
pH apopistico: desciende Permanece bajo Sube
pH celular 5.2 5. 6
5.6
Primera etapa
de la abertura
estomtica
b)
Segunda etapa
de la abertura
estomtica
\ U
/lalato
2
- -
H'-
5.65.2
Cierre
estomtico
. K'
C I - - Cl
Malato'
H'
O
D
Molcula que
transporta K"
ATPasa que
bombea H'
Molcula que
transporta Cl"
Figura 3-2. Movi mi ento de iones y metabol i smo en las clulas oclusivas durante la abertura y el cierre estomti cos (segn
Ridge, 1991). (Adaptado de Azcn-Bieto y Tal n, 1993.)
dad; y una tercera (cuya existencia es an incierta) es
un fotosistema accionado por la luz azul y muy separa-
do de la fotosntesis, que podra funcionar a niveles de
intensidad luminosa baja, tal como ocurre en la sombra
o al amanecer. Existe una fitotoxina, la fusicoccina, que
es un terpenoide producido por el hongo Fusicoccum
cimygdali, que activa fuertemente la ATPasa de la
membrana en todo tipo de vegetales. Su toxicidad se
basa en que al activar constantemente la ATPasa de los
estomas, stos permanecen abiertos y la planta pierde
excesiva agua. Se han hecho anlisis minuciosos de los
costes energticos para el mantenimiento de las clulas
oclusivas, y para los cambios en la abertura estomtica,
pero se sabe poco sobre los procesos que relacionan los
mecanismos de percepcin de estmulos (por ejemplo,
el fotosistema de la luz azul) y la provisin de energa
para realizar cambios en la turgencia de las clulas
oclusivas.
2.2. El cont rol est omt i co equi l i bra dos
requi si t os cont rapuest os: conservaci n
de agua y obt enci n de C0
2
para
la f ot osnt esi s
Los estomas proporcionan a las plantas un mecanismo
fundamental para adaptarse a un ambiente continua-
mente cambiante (vase Captulo 13). permitiendo el
intercambio fsico activo entre las parles areas de la
planta y la atmsfera. Puesto que el papel ms notable
de los estomas es la regulacin de la prdida de agua
(transpiracin) y la absorcin de CO, (asimilacin foto-
sinttica del carbono), el estudio de los factores que
controlan la abertura estomtica lo vamos a analizar,
esencialmente, en relacin con el requerimiento de C0
2
y la conservacin del agua.
2.2.1. La luz y la concentracin intercelular
de C0
2
controlan la abertura estomtica
en relacin con la demanda
fotosinttica de CO-,
Bajas concentraciones de C0
2
intercelular (C,) esti-
mulan la abertura estomtica, y viceversa. Los estomas
responden al C0
2
tanto con luz como en la oscuridad y,
por tanto, la respuesta no puede depender nicamente
de la fotosntesis. Sin embargo, la manera en que el
C0
2
provoca los movimientos estomticos est todava
por resolver. Una hiptesis sugiere que, debido a que el
CO, es fijado (va PEP-carboxilasa) en las clulas oclu-
sivas en forma de cido mlico, el nivel de uno o ambos
de los productos de disociacin, malato e iones H
+
(es
decir, el pH citoplasmtico), refleja el nivel de C0
2
, e
influye en la permeabilidad de las membranas o en el
desnivel del gradiente de protones. Otra hiptesis su-
giere que. en presencia de luz. el C0
2
afecta al grado de
fotofosforilacin y al suministro de ATP para el bom-
beo de protones.
El valor de C; se mantiene sorprendentemente cons-
Movimientos estomticos y transpiracin 35
tante (alrededor de 230 ppm en especies C
3
y 130 ppm
en especies C
4
) para un amplio espectro de condiciones
y tasas folosintticas. Esto ocurre as siempre que la
conductancia estomtica vare en proporcin con la tasa
de asimilacin, y ha llevado a sugerir que una seal pro-
cedente del mesfilo controlara la abertura estomtica,
Sin embargo, no existe un mecanismo que explique di-
cha hiptesis y. adems, el descubrimiento de la exis-
tencia de heterogeneidad en la conductancia estomtica
(vase apartado 2.2.3) ha puesto en duda el concepto de
la existencia de un valor constante de C
La abertura estomtica es estimulada por la luz de
dos formas diferentes. En primer lugar, la radiacin l'o-
tosintticamente activa (PAR) inicia la fotosntesis, dis-
minuyendo el CO, intercelular y. por tanto, estimulan-
do la abertura estomtica. Este efecto indirecto de la luz
se considera importante en las plantas C
4
. pero no en
las C
3
. Estas ltimas estn muy influidas por el segundo
efecto de la luz, que funciona directamente sobre las
clulas oclusivas y es independiente de la concentra-
cin de C0
2
.
De nuevo, no existe acuerdo sobre la manera en que
acta la luz, pero la hiptesis ms sencilla es que pro-
porciona ATP para el funcionamiento de las bombas de
protones. Adems, hay que considerar la participacin
de dos sistemas diferentes para la absorcin de luz: uno
es el sistema cloroflico ordinario de los cloroplasios
(fotosistema PAR), y el otro es un sistema que absorbe
la luz azul, basado en un pigmento (probablemente del
tipo flavina) unido a la membrana, en el interior de los
cloroplastos. Parece ser que el fotosistema PAR domi-
na a irradiancias medias a elevadas y suministra ATP
mediante fotofosforilacin siendo, aparentemente,
esencial para una abertura muy amplia a la luz. El foto-
sistema de la luz azul no estimula tal abertura estom-
tica amplia, y se satura a irradiancias muy bajas; se en-
cuentra presente en gramneas (con clulas oclusivas en
forma de pesas de gimnasia), pero no en especies con
clulas oclusivas en forma arrionada; se ha sugerido
que este sistema es responsable de la abertura rpida de
los estomas al amanecer. En orqudeas del gnero Pa-
phiopedilum, que se desaiTollan en habitat muy som-
bros, las clulas oclusivas de forma arrinonada carecen
de cloroplastos y, al parecer, su respuesta a la luz est
mediada, en gran parte, por el fotosistema de la luz
azul. Respuestas rpidas de los estomas a la luz antici-
pan la demanda fotosinttica de CO, y pueden descri-
birse, por tanto, como respuestas de antealimenta-
cin (circuito abierto).
Aunque en la mayora de las plantas los estomas se
abren en presencia de la luz y se cierran en la oscuridad,
ocurre lo contrario en plantas que poseen la va fotosin-
ttica del metabolismo cido de las Crasulceas (CAM)
(vase Captulo 12). En esas plantas, la abertura mxi-
ma tiene lugar en la oscuridad, especialmente al co-
mienzo del perodo nocturno. En este caso, se contra-
rrestan completamente las respuestas normales a la luz.
pero el C0
2
y la humedad continan siendo reguladores
estomticos importantes. Durante la noche, se produce
la fijacin y el almacenamiento (como cido mlico va-
cuolar) de C0
2
y. por tanto, la C ser baja, estimuln-
dose la abertura estomtica. Durante el da, cuando se
libera cido mlico procedente de las vacuolas y, poste-
riormente. se descarboxila para dar C0
2
, los niveles
elevados de CO, interno estimularn el cierre estomti-
co. La elevada humedad atmosfrica nocturna tambin
tiende a estimular la abertura estomtica contribuyendo
al ajuste fino de los movimientos estomticos.
2.2.2. Por lo menos tres seales, la diferencia
de presin de vapor entre la hoja y el
aire, los niveles de cido abscsico en el
apoplasto foliar y alguna seal no bien
conocida procedente de las races,
controlan la abertura estomtica en
relacin con el suministro de agua
En la Figura 3-3 se muestran los tipos de comporta-
miento estomtico que normalmente se presentan en
condiciones de sequa o cuando las tasas transpiratorias
superan el suministro de agua a las races. El modelo
con dos mximos (curva superior de la Fig. 3-3), con
cierre estomtico parcial o completo al medioda, es
muy corriente en rboles. El dosel de un bosque puede
llegar a transpirar una cantidad considerable de agua,
especialmente si el aire est seco y la temperatura es
elevada. En estos casos, el cierre estomtico al medio-
da puede impedir la embolia y la cavitacin (vase
Captulo 4, apartados 3.4 y 3.5). Muchas plantas herb-
ceas que se desarrollan en hbilats estacionalmente se-
cos tambin muestran este modelo con dos mximos al
comienzo de la estacin seca. No obstante, al final de la
misma, cuando el suelo est ms seco, los estomas slo
se abren por la maana, se observa una curva con un
solo mximo y la abertura estomtica durante este m-
ximo es menor al final que al comienzo de la estacin.
Se pueden plantear dos interrogantes: qu seal(es)
Da tpico,
24.00 12.00 24.00
Fi gura 3-3. Respuesta estomtica a diversas condiciones
ambientales (segn Salisbury y Ross, 1994). (Adaptado de
Azcn-Bieto y Taln, 1993.)
36 Fundamentos de fisiologa vegetal
contrarresta(n) la baja concentracin de CO, y la eleva-
da intensidad luminosa que existen al medioda, e indu-
ce(n) el cierre estomtico?, por que, ordinariamente.
los estomas se abren menos si el suelo est seco?
Con respecto al cierre estomtico al medioda, parece
estar controlado por el ambiente externo, principalmen-
te la humedad relativa del aire y, en cierto grado, la
temperatura foliar. Se sabe que los estomas de mu-
chas especies se cierran en respuesta a un aumento en la
diferencia de presin de vapor entre la hoja y el aire. La
magnitud de esta respuesta depende de la especie, de las
condiciones de crecimiento y, especialmente, del esta-
do hdrico de la planta, siendo menor la respuesta a tem-
peratura elevada o en plantas sometidas a sequa. No est
claro todava cmo la humedad relativa ejerce este efec-
to, pero una hiptesis es que afecta a la tasa de prdida de
agua a travs de la cutcula y, por tanto, a la turgencia de
la epidermis, desencadenndose por ello el cierre esto-
mtico. Debido a que la respuesta a la humedad es previa
a cualquier cambio en el estado hdrico de la hoja, se
considera, al igual que en el caso de la luz, como una
respuesta de antealimenlacin (circuito abierto).
La seal procedente de la hoja que provoca el cierre
estomtico en caso de dficit hdrico es el inhibidor del
crecimiento cido abscsico (ABA) (vase Captulo
22). Su sistema de control es bastante peculiar. Las ho-
jas e, incluso, la epidermis superior e inferior de una
misma hoja pueden variar su sensibilidad al ABA.
Cuando las hojas se marchitan (turgencia cero), se de-
sencadena la sntesis de ABA en los cloroplastos de las
clulas el mesfilo. En un primer momento, esto no tie-
ne efecto sobre los estomas, pero al cabo de varios ci-
clos de marchitamiento y recuperacin, los niveles de
ABA aumentan y, al final, una cada de la turgencia
foliar (no necesariamente hasta el porcentaje de mar-
chite/) provoca la liberacin del ABA almacenado en
las paredes celulares (apoplasto). El ABA puede trans-
portarse hasta la plasmalema de las clulas oclusivas en
las que, incluso en cantidades mnimas, afecta al bom-
beo de iones y provoca el cierre estomtico. En este
caso, el papel del ABA parece ser verdaderamente hor-
monal. A medida que la hoja se rehidrata, se degrada el
ABA apoplstico.
En los ltimos aos, adems de conocerse mejor el
papel del ABA en la regulacin del consumo de agua
por la planta, se ha avanzado considerablemente en el
conocimiento de su mecanismo de accin a nivel celu-
lar. Se ha demostrado que el cierre estomtico inducido
por la oscuridad o por el ABA depende del suministro
de iones calcio. Muchas hormonas animales utilizan
mensajeros secundarios a nivel celular, y parece ser
que los iones calcio pueden tener esta funcin con res-
pecto al ABA. Asimismo, se ha visto que la protena
calmodulina, que liga iones calcio, tambin est pre-
sente en las clulas oclusivas y puede participar en la
regulacin de la abertura estomtica. El tratamiento de
tiras epidrmicas con inhibidores de la calmodulina
provoca un aumento de la abertura estomtica. Por otra
parte, se sabe que en las plantas las ATPasa calcicas
estn reguladas por el calcio y la calmodulina, si bien
no se ha estudiado suficientemente su funcin en las
clulas oclusivas.
Como se ha indicado anteriormente, los estomas
tienden a cerrarse con la disminucin del potencial h-
drico foliar. El cierre se produce para un amplio espec-
tro de 4* y esta relacin se puede modificar por la ex-
posicin a un estrs previo o por la velocidad de
desecacin. No obstante, la conductancia estomtica
es relativamente insensible a la fluctuacin diaria del
; esta respuesta es la que cabe esperar si suponemos
que, durante el da. es la conductancia estomtica la que
controla el potencial hdrico foliar (mediante una alte-
racin de la tasa transpiratoria), ms bien que al revs.
Aunque se ha comprobado que los estomas respon-
den al estado hdrico foliar a Iravs de electos sobre la
acumulacin activa de solutos en las clulas oclusivas
(vase apartado 2.1), varios estudios han puesto de ma-
nifiesto que la respuesta estomtica a la sequa edfica
puede estar controlada por otros factores. As. por
ejemplo, cuando se modific el estado hdrico foliar de
plantas de Helianthus annuus y Nerium oleander, alte-
rando la transpiracin mediante cambios en la humedad
atmosfrica, se encontr que la conductancia foliar es-
taba ms relacionada con el estado hdrico del suelo que
con el de la hoja. Esta hiptesis se ha comprobado tam-
bin presurizando el sistema radical hasta alcanzar pre-
sin cero en el xilema (clulas foliares turgentes) y. al
mismo tiempo, dejando secar el suelo. De nuevo, la
conductancia foliar parece responder mejor al conteni-
do hdrico del suelo que a la turgencia foliar.
Por otra parte, si bien se ha observado que la conduc-
tancia estomtica est mejor relacionada con T
p
que
con *P. es muy posible que dicha relacin sea indirecta
y que se realice a travs de un efecto sobre el bombeo
de iones en las clulas oclusivas. Finalmente, otro he-
cho observado normalmente es que, cuando una planta
se riega despus de un perodo de sequa, los estomas
pueden tai-dar varios das en recuperarse (dependiendo
de la intensidad y duracin del estrs), a pesar de que el
potencial hdrico foliar se recupere rpidamente.
2.2.3. La heterogeneidad de la conductancia
estomtica, la temperatura y otros
factores tambin afectan a la abertura
estomtica
Heterogeneidad de la conductancia estomtica. Es-
tudios realizados sobre el efecto de la aplicacin de
ABA en hojas sugirieron que no tena accin inhibidora
directa sobre la fotosntesis, aunque la supresin de la
abertura estomtica poda ejercer un efecto indirecto, al
restringir la difusin de C0
2
. Ulteriores anlisis de la
relacin existente entre tasas de fotosntesis y concen-
tracin de C0
2
intercelular (C), en hojas a las que se
haba suministrado ABA exgeno para provocar cierre
Movimientos estomticos y transpiracin 37
estomtico, sugeran que C permaneca constante o, in-
cluso, aumentaba. Estos resultados no dejaban de ser
>orprendentes, ya que lo lgico hubiese sido que C dis-
minuyera a medida que los estomas se cerraban. Al no
ser as, se dedujo que la exposicin breve al ABA poda
tener efecto inhibidor directo sobre la fotosntesis, inde-
pendientemente del cierre estomtico.
Actualmente, se sabe que la contradiccin aparente
es consecuencia de los errores que surgen cuando se
utiliza el mtodo convencional de estimar C a partir de
los datos de intercambio gaseoso. La tasa transpirato-
ria se calcula como un promedio para toda la superficie
foliar (vanse apartados 3.1 y 3.2); esto proporciona la
base para estimar la conductancia total de la hoja al va-
por de agua (g
w
). A partir de ese valor se calcula la
relacin:
C, = C - l .6A/g
w
[3-1]
>iendo C
a
, la concentracin de C0
2
en el aire exterior a
la hoja y A, la tasa de asimilacin neta de CO, (vase
tambin Captulo 13).
No obstante, este mtodo de estimar C resulta inco-
rrecto si el comportamiento de los estonias no es unifor-
me en las diferentes partes de la hoja, obtenindose va-
ss superiores a los reales y dando la impresin de que
b fotosntesis disminuye ms de lo que se podra atri-
buir al cierre estomtico. Estudios hechos con hojas
idas de Vitis vinifera y Helianthus annuus, alas que
>e les suministraba ABA a travs del peciolo, han de-
mostrado que el cierre estomtico se produce de forma
r.eterognea. Lo mismo se ha observado al inducir el
aumento de ABA endgeno mediante sequa edfica en
>ecies de Vitis vinifera, Nerium oleander y Eucalip-
icifolia, explicndose as la aparente inhibicin no
estomtica de la fotosntesis mediante el ABA. No obs-
tante, en el caso de Medicago sativa, se ha observado
i cuando el estrs hdrico se impone de manera ccli-
. :. la actividad de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxila-
sa-oxigenasa (rubisco) disminuye considerablemente, y
a limitacin estomtica de la fotosntesis slo es del
5 . Vemos, por tanto, que la limitacin estomtica de
i fotosntesis depende de la especie y de la forma de
imponer el dficit hdrico. Ahora bien, por qu respon-
los estomas de esa manera tan poco uniforme? En
muchas hojas, la red de haces vasculares provoca el ais-
lamiento de zonas de espacios intercelulares y existe
ana restriccin en la difusin lateral de C0
2
entre di-
chas zonas. Se cree que las hojas con tal anatoma (he-
rerobrica) son proclives al cierre estomtico no uni-
rme, mientras que esto no ocurre en aquellas que
poseen espacios intercelulares bien conectados (ho-
mobricas), que proporcionan elevada movilidad ga-
sa.
La heterogeneidad del cierre estomtico conduci-
ra no slo a variaciones en la C sino, tambin, a dife-
rencias importantes en el metabolismo del carbono, re-
sultantes de cambios en la fijacin del C0
2
y en la
fotn-espiracin. Un grado elevado de heterogeneidad
probablemente conlleva una ineficiencia en el funcio-
namiento de la hoja, que habra que considerar en rela-
cin con la productividad vegetal. Por todo ello, la hete-
rogeneidad del comportamiento estomtico es un
aspecto que merece una investigacin ms detallada.
Temperatura y otros factores. Muchos estudios so-
bre las respuestas estomticas a la temperatura han
dado resultados contradictorios. A menudo, el efecto de
la temperatura se confunde con el efecto de variaciones
en la diferencia de presin de vapor entre la hoja y el
aire. Por tanto, es necesario efectuar estudios de res-
puesta a la temperatura en condiciones constantes de
dficit de presin de vapor. En general, los estomas
tienden a abrirse a medida que aumenta la temperatura.
No obstante, la magnitud de la respuesta depende de la
presin de vapor.
Por ltimo, la abertura estomtica tambin depende
de otros muchos factores tales como edad foliar, nutri-
cin y enfermedades, as como de la influencia de con-
taminantes gaseosos tales como el O,, el SO, y los xi-
dos de nitrgeno, probablemente debido a sus efectos
sobre la integridad de las membranas.
En la Figura 3-4 se resumen los factores ms impor-
tantes que controlan la abertura estomtica.
3. TRANSPIRACIN
Se define la iranspiracin como la prdida de agua en la
planta en forma de vapor. Aunque una pequea canti-
dad del vapor de agua se puede perder a travs de aber-
turas pequeas (denominadas (entcelas) en la corteza
del tallo y ramas jvenes, la mayor proporcin (ms del
90 %) se escapa por las hojas. En realidad, el proceso de
la transpiracin est muy ligado a la anatoma (Fig.
3-5). Las superficies externas de una hoja tpica de
planta vascular estn recubierias de un depsito creo
dispuesto en varias capas, denominado cutcula. El
componente principal de la cutcula es lacutina. un po-
lmero heterogneo de cidos grasos hidroxilados de
cadena larga (tpicamente, 16 18 carbonos). La for-
macin de esteres entre grupos hidroxilos y carboxilos
de cidos grasos prximos forma un entramado, origi-
nando una extensa red de polmeros.
La red de cutina se halla inmersa en una matriz de
ceras cuticulares, que son mezclas complejas de hidro-
carburos de cadena larga (hasta 37 tomos de carbono),
alcoholes, aldehidos y cetonas. Debido a que las ceras
cuticulares son muy hidrfobas, ofrecen una resistencia
muy elevada a la difusin, tanto de agua lquida como
de vapor de agua procedente de las clulas subyacentes.
Por tanto, la cutcula sirve para restringir la evapora-
cin del agua de las superficies externas de las clulas
epidrmicas foliares, y protege tanto las clulas epidr-
micas como las del mesfilo subyacente de una poten-
cial desecacin letal.
38 Fundamentos de fisiologa vegetal
PAR y luz azul Humedad
\ /
Antealimentacin /
Realimentacin
positiva
Contenido
hdrico
epidermis
y mesfilo
Contenido
hdrico
races
Suministro
agua
Figura 3-4. Factores que controlan la conductancia esto-
mtica. PAR, radiacin fotosintticamente activa; T, tem-
peratura foliar; C
a
y e
a
, concentracin atmosfrica de C0
2
y
presin de vapor de agua, respectivamente (segn Ras-
chke, 1979). (Adaptado de Azcn-Bieto y Taln, 1993.)
La integridad de la epidermis y de la cutcula que la
recubre es interrumpida por los estomas. El interior de
la hoja est constituido por clulas fotosintticas del
mesfilo; la disposicin algo dispersa de esta clulas
origina un sistema inlerconectado de espacios areos
intercelulares. Este sistema puede llegar a ser muy ex-
tenso. constituyendo en algunos casos hasta un 70 % del
volumen foliar total.
Los sitios de evaporacin estn localizados tanto en
las cavidades sub-estomticas, sobre todo en la pared
epidrmica interna prxima al poro estomtico, como
en las paredes celulares externas de las clulas epidr-
micas. siempre que no exista un engrasamiento secun-
dario importante (Fig. 3-6). Esto se ha deducido a la
vista de la gran diferencia de densidad de vapor creada
entre estos puntos, as como por la diferente suberiza-
cin de las paredes de las clulas del mesfilo.
Una superficie mojada, expuesta al aire, cede tanto
ms vapor de agua por unidad de tiempo y rea cuanto
mayor sea el gradiente de presin de vapor entre la
superficie y el aire. Por otra parte, la radiacin intensa
calienta la superficie foliar lo que origina un gradiente
de presin de vapor ms acusado. Por tanto, las propie-
dades radiativas de la hoja (especialmente su albedo)
desempean un papel esencial en la evaporacin del
agua en el mesfilo. La transpiracin y el movimiento
del agua a travs de la planta se presentan incluso, en
condiciones de humedad elevada, cuando el aire est
saturado con vapor de agua.
A lo largo de la vida de una planta, aproximadamente
un 95 % del agua absorbida pasa simplemente a travs
de ella y se pierde por transcripcin. No obstante, hay
que decir tambin que la evaporacin del agua en las
hojas proporciona la mayor parle de la energa para el
movimiento del agua, dado que establece el gradiente
de potencial hdrico (Captulos 2 y 4).
3.1. El vapor de agua fluye de la hoja a la
atmsfera mediante difusin a travs
de los estomas
La transpiracin se puede considerar como un proceso
de difusin (vase Captulo 2). Su intensidad depende
tanto del suministro de energa para vaporizar el agua,
Cutcula
Epidermis
superior
Epidermis
inferior
Cutcula
Clulas del Parnquima
mesfilo en empalizada
Xilema Capa lmite
Resistencia de la
capa lmite
Vapor de agua
Bajo contenido
en vapor de agua
Capa lmite
Clulas oclusivas
CO, alto
Figura 3-5. Ruta del agua a travs de la hoja. El agua fluye desde el xilema hacia las paredes celulares del mesfilo, donde
se evapora en los espacios areos en el interior de la hoja. El vapor de agua se mueve por difusin a travs del espacio areo
hacia el poro estomtico, y atraviesa la capa lmite de aire en contacto con la superficie de la hoja. El C0
2
tambin difunde
hacia la hoja a travs del estoma, segn un gradiente de concentracin (adaptado de Taiz y Zeiger, 1991).
Fi gura 3-6. Representacin de los trayectos del flujo de
vapor de agua entre los espacios areos de la hoja y la
atmsfera exterior; es, cavidad subestomtica; m, clulas
del mesfilo; se, principales sitios de evaporacin; o, clu-
la oclusiva; vd, va de difusin hacia el exterior; cp, co-
rriente principal del agua lquida (segn Meidner y Sheriff,
1976) (adaptado de Azcn-Bieto y Taln, 1993).
como del gradiente de concentracin o presin de vapor
y la magnitud de las resistencias. La Fuerza motriz para
el movimiento de agua lquida a travs del tejido es la
diferencia de potencial hdrico (A*?), pero la fuerza
motriz para el movimiento del vapor de agua es el gra-
diente de concentracin o presin de vapor que, ade-
ms de elevado, frecuentemente es constante. Por tanto.
lo que determina el flujo variable de vapor de agua en la
transpiracin es la resistencia a la difusin de vapor
hacia el exterior o resistencia difusiva (r) (s m~.).
(Frecuentemente se utiliza 1/r = conductancia, g,
m s
_ 1
). La transpiracin difiere de la evaporacin en
que el escape del vapor de agua est controlado, en gran
medida, por las resistencias foliares a la difusin, las
cuales no participan en la evaporacin de una superficie
de agua libre. Utilizando la ley de Ohm. que es un an-
logo elctrico a la ley de Fick de la difusin, tendremos:
T =
C^_C
=
2 7 3 ^e
j L
^^
r + r
a
PT r
h
+ r
a
T = (C - CJ g
w
[3-2b]
siendo T, la transpiracin (g m~
2
s
l
); C
h
y C

, la con-
centracin de vapor de agua (g m
- 3
); r
h
y r
a
, las resis-
tencias al vapor de agua de la hoja y de la capa lmite
(vase apartado 3.2); g
w
, = l/(r
h
+ r
a
). conductancia
total al vapor de agua; e
h
y e.,. la presin de vapor
(mbar) de las superficies evaporantes en el interior de la
hoja (h) y en el aire (a). El trmino 273 pJPT (en el que
p
v
es la densidad del vapor de agua en g m
- 3
; P, es la
presin atmosfrica en mbar y T, la temperatura absolu-
ta en K) convierte la concentracin de vapor en pre-
sin de vapor.
Movimientos estomticos y transpiracin 39
La temperatura foliar determina el valor de C
h
y e
h
,
dado que la concentracin de vapor en las cavidades
subestomticas se considera similar a la del aire satura-
do (Cuadro 2-1). Con respecto aC
a
y e
a
, dependen tanto
de la temperatura como de la humedad relativa del aire.
La ecuacin anterior se puede expresar tambin en
trminos de diferencia de potencial hdrico (A) entre
la hoja y el aire. Si consideramos una situacin en la
que el aire tenga una humedad relativa (HR) del 50% y
una temperatura de 20 C, su f ser 94.1 MPa (ecua-
cin 2-17). Naturalmente, el 4* de la atmsfera se hace
ms negativo, tanto con el aumento del dficit de satu-
racin de vapor en la atmsfera como con el aumento
de la temperatura. El valor tan negativo del potencial
hdrico en la atmsfera, en comparacin con los valores
de potencial hdrico normalmente encontrados en los
tejidos vegetales, indica que el mayor gradiente de po-
tencial hdrico en todo el sistema se presenta en el seg-
mento hoja-aire. Este hecho destaca la importancia de
un control preciso, pero flexible, del flujo de vapor de
agua en ese trayecto de la va.
3.2. La resistencia estomtica a la difusin
limita la tasa transpiratoria
Las resistencias relacionadas con la transpiracin re-
quieren una atencin especial. La resistencia foliar (r
h
)
se refiere al flujo de vapor a travs de los estomas y la
cutcula. Se considera que r
h
consta de dos resistencias
conectadas en paralelo:
l/r
h
= l/r
c
. + l/r
B
[3-3]
En el caso de hojas anfiestomlicas:
'/
r
h
=
* Arara superior "r ' .'
r
cara inferior L - ' ^J
La resistencia estomtica (r
e
) depende del nmero
de estomas por unidad de rea foliar, as como de su
geometra y del grado de abertura. Las variaciones en la
abertura estomtica se producen como consecuencia de
cambios en la turgencia de las clulas oclusivas (vase
Movimientos Estomticos, apartado 2). La resistencia
cuticular (r
c
), depende de las caractersticas de la cut-
cula foliar. Una r. elevada se asocia con cutculas grue-
sas o enriquecidas con materiales hidrfobos; no es
controlada por la planta como lo es r
e
y disminuye con
el aumento de la temperatura y de la humedad relativa.
Cuando se compara con los valores mnimos de r
e
, r
c
es
de 1 a 2 rdenes de magnitud superior (Cuadro 3-1). Por
tanto, durante el da. latranspiracin cuticular es des-
preciable en relacin con latranspiracin estomtica.
La importancia ecolgica de r
c
es ms aparente durante
la noche, cuando los estomas se cierran, las xerfitas
alcanzan valores mucho ms elevados de r
c
que las me-
sfitas. mostrando as tasas inferiores de transpiracin
cuticular.
40 Fundamentos de fisiologa vegetal
Cuadro 3-1. Resistencias (r) al transporte de agua
en hojas con saturacin luminosa y 22 C (segn
Holmgren, J arvis y J arvis, 1965). (Adaptado de Az-
cn-Bieto y Taln, 1993.)
Especie vegetal
Helianthus aniums
Lumiuin galeobdolon
Circaea lutetiana
Acer platanoides
Queris robur
Betula verrueosa
Resistencias al transporte
de vapor de agua (sm
_l
)
Cutcula
3700
9000
8500
38 000
8300
Estonia
(abierto)
38
1060
1610
1470
670
92
Capa
lmite
55
73
61
69
69
80
Adems de las dos resistencias mencionadas, el va-
por de agua que difunde fuera de la hoja encuentra una
tercera resistencia, la de la capa lmite de aire relativa-
mente en calma, casi saturado de vapor de agua, que
cubre la superficie foliar: laresistencia de la capa l-
mite o capa estacionaria (r
a
). que es proporcional al
grosor de la capa de aire quieto (d) en contacto con la
superficie foliar:
r
a
= d/D [3-5]
siendo D. el coeficiente de difusin del vapor de agua al
aire (aproximadamente 0.24 cm
2
s
- 1
). La velocidad
del viento afecta extraordinariamente al grosor de la
capa lmite, de lal forma que disminuye con el aumento
de la velocidad. Por tanto, tambin se ha sugerido la
siguiente expresin para calcular r
a
:
r
a
=\3yfij [3-6]
siendo 1 el ancho de la hoja y u la velocidad del viento.
Ordinariamente, r
a
vara entre 10 y 100 s irT
i
para un
espectro normal de velocidades del viento y formas fo-
liares.
En la mayora de las plantas la resistencia estomtica
es la que normalmente limita la tasa transpiratoria.
Nota: El inverso de la resistencia total al vapor de
agua (l/[r
h
+ rj ) es la conductancia total al vapor de
agua (g,,).
3.3. La interaccin entre factores ambientales
y endgenos determina la intensidad
transpiratoria
Los factores ambientales ms importantes que afectan a
la transpiracin son: radiacin, dficit de presin de va-
por del aire, temperatura, velocidad del viento y sumi-
nistro de agua. Entre los factores de la propia planta
figuran: rea foliar, estructura y exposicin foliares, re-
sistencia estomtica y capacidad de absorcin del siste-
ma radical. Las interacciones complejas entre estos fac-
tores se pueden describir en funcin de sus efectos
sobre los componentes de resistencia y energa en la
ecuacin 3-2. El hecho importante es que un cambio en
uno de los factores que afectan a la transpiracin no
produce, necesariamente, un cambio proporcional en la
tasa transpiratoria porque la intensidad est controlada
por ms de un factor, y hay que tener en cuenta, ade-
ms, que el factor controlador vara constantemente. Un
buen ejemplo puede ser el efecto del viento. Si inicial-
mente las hojas estn ms fras que el aire, el viento
puede aumentar la transpiracin; si estn ms calientes,
al enfriarlas, puede disminuirla. En la Figura 3-7 se in-
dica el entramado complejo de la interaccin de facto-
res que determina la intensidad transpiratoria.
3.4. El mt o d o gr av i mt r i c o y el de med i d a
de l a pr di da de vapor de agua son l os
ms ut i l i zados par a cuant i f i car l a
t r anspi r aci n
El mtodo gravimtrico consiste en determinar el peso
que pierde la planta debido a la transpiracin. Se parte
de la planta bien regada en maceta, teniendo la precau-
cin de cubrir la superficie del suelo con material im-
permeable. Este mtodo puede utilizarse tambin en
condiciones de campo, usando los denominados lisme-
tros que consisten en grandes recipientes rellenos de
suelo (a veces varios metros cbicos), que se apoyan
sobre dispositivos de pesada y cuyo conjunto se entierra
en el suelo. El lismetro se suele considerar como el
instrumento ms apropiado y exacto para estudios de
campo, especialmente en cultivos, pero es caro y no
porttil.
Para cuantificar la transpiracin mediante el estudio
de la prdida de vapor de agua, se encierra una hoja o
Factores Suelo
1
indirectos
Figura 3-7. Interaccin de factores que afectan a la trans-
piracin (segn Ridge, 1991). (Adaptado de Azcn-Bieto y
Taln, 1993.)
Movimientos estomticos y transpiracin 41
rama en una cmara transparente dotada con flujo de
aire. La transpiracin se estima como la diferencia de
contenido hdrico entre el aire que entra y sale de la
cmara. Tambin se pueden medir la temperatura, el
contenido en anhdrido carbnico y otros parmetros,
simultaneando las medidas de transpiracin con las de
abertura estomtica y de tasas fotosintlicas (vase Ca-
ptulo 13). Este mtodo se puede utilizar para estudios
en condiciones de campo, encerrando rboles comple-
tos o un conjunto de plantas en el interior de una cubier-
ta de plstico. Los mtodos de intercambio de gases.
bien a pequea escala en el laboratorio, o en condicio-
nes de campo, estn limitados a estudios a corto plazo.
El hecho de encerrar una planta puede, a largo plazo.
alterar significativamente el microclima que rodea las
hojas. Condiciones tales como temperatura, humedad y
flujo del aire han de registrarse y controlarse cuidadosa-
mente. No obstante, las cmaras y los sistemas de medi-
da pueden hacerse muy porttiles y. en la actualidad, se
dispone de un gran nmero de instrumentos comercia-
les que se pueden utilizar en estudios de campo. Una
tcnica que, probablemente, ser de gran valor en el fu-
turo se basa en la determinacin de la intensidad trans-
piratoria a partir de estimaciones de la velocidad del
flujo de savia (vase Captulo 4).
La transpiracin en ecosistemas naturales a gran es-
cala es difcil de medir y. normalmente, se estima de
forma indirecta. Aqu el investigador calcula esencial-
mente un balance hdrico. considerando tanto los apor-
tes (precipitacin) como las prdidas (almacenamiento
en el suelo, drenaje, escorrenta, etc.). Se considera que
la transpiracin equivale a la diferencia entre aportes y
prdidas.
3.5. La eficiencia en el uso del agua es una
medida de la efectividad de los estomas
en maximizar la fotosntesis reduciendo,
al mismo tiempo, la prdida de agua
Existe un inters considerable en relacionar la produc-
cin vegetal con las medidas de prdida de agua por
evaporacin correspondientes a la zona en que se desa-
rrollan las plantas. Lgicamente, en sistemas maneja-
dos por el nombre, pertenecientes a ambientes con es-
casez de agua, existe una manifiesta necesidad de
maximizar el crecimiento teniendo en cuenta la canti-
dad de agua disponible. La eficiencia en el uso del
agua, WUE (Water Use Efficiency) se refiere precisa-
mente a un parmetro de produccin. Un objetivo im-
portante de investigacin en este rea es alcanzar una
elevada WUE manteniendo alta la productividad.
La eficiencia en el uso del agua es un parmetro que
se puede considerar a diferentes niveles, y es necesario
tener precaucin a la hora de su utilizacin. En lo que se
refiere a la hoja, la WUE (tambin denominada eficien-
cia en el uso del agua de la fotosntesis. WUE
ph
) es:
absorcin neta de C0
2
(/<mol m
2
s ')
tasa transpiratora (mmol H
2
0 m~
2
s
_ 1
)
En lo que se refiere a una comunidad o cultivo, la
WUE (tambin denominada eficiencia en el uso del
agua de la productividad. WUE
p
) es el total de mate-
ria seca producida por unidad de agua consumida en la
evapotranspiracin (evaporacin del suelo y transpi-
racin de las plantas):
WUE
p
=
materia seca o rendimiento del cultivo (kg ha
-
')
agua consumida en evapotranspiracin (kg ha
- 1
)
[3-8]
En este ltimo caso, la falta frecuente de datos sobre
materia seca de races hace que los resultados se calcu-
len leniendo en cuenta nicamente la materia seca de
los rganos areos. Por ello, algunos autores han pro-
puesto utilizar el trmino eficiencia transpiratora
ms bien que eficiencia en el uso del agua, para referir-
se al total de la produccin de materia seca por unidad
de agua transpirada.
A nivel de la hoja se ha visto que tanto los factores
ambientales como los de la propia planta influyen en la
eficiencia transpiratoria. El factor ambiental ms im-
portante es la humedad atmosfrica. Un aumento en el
dficit de presin de vapor de la atmsfera (disminu-
cin de la humedad relativa) elevar la transpiracin sin
un aumento simultneo en la fotosntesis, lo cual con-
duce a una disminucin en la eficiencia transpiratoria.
Por tanto, una elevada temperatura del aire, a travs de
su efecto en el dficit de presin de vapor, reducir la
eficiencia transpiratoria. Asimismo, las plantas propias
de regiones fras tendrn mayor eficiencia transpirato-
ria que las plantas propias de regiones clidas, debido a
la menor demanda evaporaliva en la regin Ira. Los
dficit hdricos. al originar cierre estomtico, aumenta-
rn la eficiencia transpiratoria, si bien un incremento
simultneo en la resistencia interna a la absorcin de
C0
2
pueda impedir tal aumento y, por tanto, hacer que
los dficit hdricos afecten muy poco o casi nada a la
eficiencia transpiratoria.
Por lo general, la eficiencia transpiratoria de especies
C
4
suele ser el doble de la de las especies C
3
. Esta dife-
rencia aumenta con la temperatura en el intervalo com-
prendido entre 20 y 35 C. El mayor valor en las espe-
cies C
4
se debe, fundamentalmente, a las mayores tasas
de fotosntesis y crecimiento, sobre todo en condiciones
de intensidad luminosa y temperatura elevadas (vanse
Captulos 12 y 13).
Se ha desarrollado una tcnica que permite conocer
la eficiencia transpiratoria de una manera integrada, a
lo largo de todo el desarrollo y en condiciones de cam-
po. La tcnica dediscriminacin isotpica del carbo-
42 Fundamentos de fisiologa vegetal
no se basa en que la primera enzima que participa en la
fijacin de CO, en especies C
3
, la rubisco (vase Cap-
tulo 11). discrimina fuertemente en contra del istopo
pesado
13
CO, (1 %) comparado con el istopo ms
abundante '
2
C0
2
(99 %), mientras que la difusin a tra-
vs de los estomas slo discrimina dbilmente en contra
del
|3
C0
2
. Por tanto, con los estomas abiertos (y resis-
tencias a la difusin bajas) hay una mayor discrimina-
cin en contra del
13
CO, que cuando existe una limita-
cin difusiva frente a la asimilacin de C0
2
por cierre
estomtico. La teora predice una relacin lineal entre
el grado de discriminacin por el
l 3
C (A) y la concen-
tracin interna de CO,, ya que:
A = (4.4 + 22.6 pi/p.) x 1(T
3
[3-9]
siendo, p; = presin parcial interna del C0
2
p
a
= presin parcial externa del C0
2
Puesto que la eficiencia transpiratoria est tambin
relacionada con la concentracin de CO, en el interior
de las hojas, existe una relacin lineal de tipo negativo
entre la discriminacin por el
13
C(A) y la eficiencia
transpiratoria. Se trata, por tanto, de una tcnica franca-
mente til para estudiar diferencias genotpicas en la
eficiencia transpiratoria. La tcnica consiste en anali-
zar, mediante espectrometra de masas, la relacin de
abundancia molar relativa de
13
C a
12
C en hojas viejas
de plantas de la misma edad y pertenecientes a diversos
genotipos. Las desigualdades que se presenten estarn
relacionadas con diferencias en la eficiencia transpira-
toria durante la acumulacin de carbono atmosfrico a
lo largo de toda la vida de la hoja. Por esto se le deno-
mina eficiencia transpiratoria intrnseca o integra-
da. Por el contrario, el mtodo basado en determinar la
eficiencia transpiratoria mediante intercambio de gases
en un determinado momento de la vida de la planta ser-
vir para obtener la denominada eficiencia transpira-
toria instantnea o actual. Es decir, en este ltimo
caso, para tener una idea integrada de toda la vida de la
planta, hara falta realizar dichas medidas a lo largo del
da y en diferentes momentos del desarrollo, lo cual,
teniendo en cuenta las limitaciones de la metodologa
del intercambio de gases, adems de difcil slo permi-
tira seguir simultneamente un nmero muy limitado
de individuos. Todo ello pone de manifiesto el inters
actual por la determinacin de la composicin isotpica
del carbono para estimar la eficiencia transpiratoria de
una manera cmoda e integrada.
RESUMEN
La transpiracin, es decir, la prdida de vapor de agua
en las plantas, es un proceso controlado, tanto por fac-
tores fsicos extemos, como factores fisiolgicos. La ra-
diacin solar proporciona la fuente de energa para la
transpiracin, siendo la evaporacin del agua en la hoja
la que establece el gradiente de potencial hdrico en la
planta. La intensidad transpiratoria depende del sumi-
nistro de energa, del gradiente de presin de vapor y de
la magnitud de las resistencias. La resistencia difusiva
al movimiento del vapor de agua desde la hoja al aire
tiene tres componentes: cuticular, estomtico y de capa
lmite. La resistencia cuticular es, ordinariamente, muy
elevada y, por tanto, la mayor parle del vapor se mueve
a travs de los estomas. Las variaciones en la abertura
estomtica se producen como consecuencia de cambios
en la turgencia de las clulas oclusivas. La regulacin
de la abertura estomtica es muy compleja, ya que los
estomas responden a una diversidad de influencias am-
bientales (por ejemplo, luz, humedad, temperatura, con-
centracin de CO,) y endgenas (tales como produc-
cin y liberacin de hormonas en raz y hoja. etc.).
Todos estos factores actan a travs de complejos siste-
mas de antealimentacin y realimentacin.
Debido a que. con frecuencia, el agua es un recurso
limitante de la produccin vegetal, existe un inters
considerable en determinar la eficiencia en el uso del
agua en relacin con la fotosntesis y la productividad.
Normalmente, la eficiencia en el uso del agua vara en
los diferentes tipos fotosintticos de acuerdo al siguien-
te orden: C
3
< C
4
< CAM, existiendo tambin dife-
rencias importantes entre especies dentro de cada tipo.
PROBLEMAS Y CUESTIONES
1. Una planta de alubia creci bajo una campana de vidrio.
con atmsfera saturada de vapor de agua a 25 'C. Al inci-
dir la radiacin solar sobre la planta, su temperatura
aument 10 C por encima de la del aire que se mantuvo
a 25 "C. Otra planta similar creci a la sombra a 25 C y
con una humedad relativa del 70%. Cul de las dos
plantas transpir ms? Los valores de las resistencias a la
difusin de agua fueron r., =0.5 s cm ~\ r
c
= I s cm
_
' y
r
c
=45 s cm '. Suponemos que la resistencia del mes-
filo (r
m
) es despreciable. Las concentraciones de vapor de
agua de saluracin a 25 y 35 C son 23 x 10
- 6
y 40 x
10
_
" g H
2
0 cm '. respectivamente.
2. Seleccione aquellos factores que pueden aumentar la tasa
transpiratoria. Para cada factor seleccionado, indique c-
mo acta para estimular la transpiracin.
a) Viento fuerte.
b) Baja velocidad del viento.
c) Humedad relativa baja.
d) Humedad relativa elevada.
e) Temperatura foliar por encima de la temperatura am-
biente.
f) Temperatura foliar por debajo de la temperatura am-
biente.
g) Estomas cerrados.
h) Estomas muy abiertos.
3. Cules de las siguientes propiedades o caractersticas: 1)
se encuentran ordinariamente en las clulas oclusivas, y
CAPITULO
4
TRANSPORTE DE AGUA Y BALANCE HIDRICO
EN LA PLANTA
Manuel Snchez-Daz y J one Aguirreolea
1. Introduccin. 2. Absorcin de agua por las raices. 3. Flujo hdrico a travs del xilema. 4. Movimiento del agua en la hoja. 5.
Balance hdrico. 6. Dficit hdricos y crecimiento vegetal.
1. INTRODUCCIN
En una plaa en crecimiento activo, existe una fase de
agua lquida continua que se extiende desde la epider-
mis de la raz hasta las paredes celulares del parnqui-
ma foliar. Generalmente, se acepta que el movimiento
de agua desde el suelo al aire, a travs de toda la planta.
se puede explicar por la existencia de gradientes de
potencial hdrico a lo largo de la va (Captulo 2). De-
bido a que el aire en los espacios intercelulares del pa-
rnquima lagunar en el mesfilo foliar est prctica-
mente a presin de vapor de saturacin, mientras que
el aire exterior rara vez est saturado de agua, el vapor
de agua se mueve desde el interior de la hoja a la at-
msfera exterior, siguiendo un gradiente decreciente
de potencial hdrico. Este proceso, denominado trans-
piracin. es la fuerza motriz ms importante para el
movimiento del agua a travs de la planta (Fig. 4-1 y
Captulos 2 y 3).
2. ABSORCIN DE AGUA POR LAS RAICES
Para mantener la turgencia de la parte area, as como
para posibilitar las actividades bioqumicas hasta un ni-
vel que asegure la supervivencia, el agua perdida en la
planta mediante transpiracin ha de reponerse conti-
nuamente. Muchas plantas pueden absorber la humedad
atmosfrica en forma de niebla o roco, pero la absor-
cin foliar de agua es insignificante comparada con la
absorcin a travs de las races.
2.1. El agua entra con mayor rapidez a travs
de aquellas regiones de la raz que
ofrecen menos resistencia
El agua entra en las races en respuesta a un gradiente
de potencial hdrico en el xilema. establecido por la
transpiracin. Claramente, el agua entrar con mayor ra-
pidez a travs de aquellas regiones de la raz que ofrez-
can menor resistencia, dependiendo de una diversidad de
factores y de la especie de que se trate.
Experimentos realizados con races primarias jve-
nes han demostrado que la regin meristemtica es re-
lativamente impermeable al agua. En esta regin, las
clulas no estn vacuoladas y contienen citoplasma
denso: asimismo, en la proximidad del pice radicular
el tejido vascular no est diferenciado y, por tanto, si el
agua llegase a entrar libremente no podra ascender. El
mximo de absorcin se presenta en la zona radical pr-
xima a la regin meristemtica. pero distal a la regin de
intensa suberizacin y lignificacin (Fig. 4-2). Aumentos
en la tasa transpiratoria pueden provocar un desplaza-
miento de la zona de mxima absorcin hacia la base de
la raz (Fig. 4-3).
Los pelos radicales pueden absorber agua, pero no
son esenciales, puesto que las plantas cultivadas en un
medio hidropnico. as como las plantas acuticas, sue-
len carecer de ellos y tampoco estn presentes en las
races adventicias de bulbos, cormos o rizomas. Sin em-
bargo. se sabe que los pelos sirven para fijar las races
primarias jvenes a medida que penetran en el suelo y,
asimismo, segregan golas de lquido conforme enveje-
cen. Ambos efectos, a travs de sus consecuencias en la
45
46 Fundamentos de fisiologa vegetal
Traqueida de
nervio foliar
-30.0
-3.0 -
1
o
-0.3 -
-0.03
Suelo ""
'I" =0 Agua pura
Figura 4 -1. (A) Circulacin del agua a travs de la planta, desde las raices a las hojas; en la escala de la izquierda se indican
los potenciales hdricos aproximados en los diferentes puntos. (B) Rutas alternativas para el agua; la lnea gruesa indica la
va ms importante. Tambin se muestra el transporte fioemtico (segn Ridge, 1991). (Adap. de Azcn-Bieto y Taln, 1993.)
rizosfera, pueden inlluir indirectamente en la absorcin
de agua y nutrientes. En especies leosas, la mayor par-
le del sistema radical consta de races viejas muy sube-
rificadas. Probablemente, gran parte del agua absorbida
por estas races penetrar a travs de las numerosas li-
suras que se originan en la peridermis y f'elodcrmis que
rodea el tejido vascular secundario. Se ha observado
que en races dePinus tcela L. y Lirioendron tutipife-
ra L.. a mitad del verano, aproximadamente un 33 95 del
conjunto de las races est suberificado. Dado que en
esa poca tiene lugar el mximo de transpiracin, se
deduce, que la mayor parte del agua entrara a travs de
las races suberificadas. Esto puede ser de especial sig-
nificado para muchas plantas en invierno, o durante pe-
rodos de sequa, cuando existe escaso desarrollo de
nuevas races y se halla limitado el crecimiento de las
ya existentes.
2.2. El movimiento radial del agua en la raz
tiene lugar a travs del apoplasto y
del simplasto
El valor de *P
S
de la solucin del suelo rara vez es infe-
rior a 0.1 MPa. Puesto que la transpiracin genera
fcilmente un valor de 4* para el xilema radical de
0.5 MPa hasta 2 a 3 MPa en la hoja, el gradiente
de potencial hdrico entre la disolucin del suelo y los
elementos xilemticos puede ser muy acentuado. En
consecuencia, el agua se mover a travs de la raz en
respuesta al gradiente de potencial.
El agua que entra en una raz primaria ha de atrave-
sar. primero, la epidermis e hipodermis (donde se en-
cuentre presente) y una capa cortical parenquimtica de
5 a 10 clulas de grosor, con numerosos espacios inter-
celulares llenos de aire. Seguidamente, pasa a la endo-
dermis con la banda de Caspari y, una vez en su inte-
rior. se mueve a travs de una capa de periciclo. de
varias clulas de grosor, antes de alcanzar el tejido vas-
cular (vase tambin Captulo 7).
Tericamente, existen tres vas anatmicamente di-
ferentes a travs de las cuales podra moverse el agua.
En primer lugar, la ruta externa al citoplasma vivo, es
decir, el continuo de paredes celulares externo a la
membrana celular: esta va se denomina apoplasto. El
apoplasto de la raz reprsenla, aproximadamente, un
10% del volumen de la misma y equivale al espacio
libre. En segundo lugar, existe la posibilidad de que el
agua atraviese la pared celular y el plasmalema, para
entrar luego en el citoplasma. Posteriormente, se move-
ra a lo largo del continuo citoplasmtico a travs de los
plasmodesmos que conectan el citoplasma con las c-
lulas adyacentes. Esta ruta, que representa la porcin
viva de la clula, se denomina va del simplasto. Final-
Transporte de agua y balance hdrico en la planta 47
La suberizacin y
lignificacin reducen
la permeabilidad
Metaxilema maduro
Comienzo de suberizacin
y lignificacin de
la endodermis
Estela
Crtex
"^
Entrada lenta de agua e
iones debido a disminucin
en la permeabilidad
Absorcin lenta
de agua e iones
Absorcin rpida
de agua e iones
Relativamente
impermeable al agua
Absorcin de agua
mm
3
cm"' h '
7 6 5 4 3 2 1 0
Protoxilema inmaduro
Regin de alargamiento
:
oema primario inmaduro-
Regin meristemtica-
Caliptra-
Figura 4-2. Localizacin de tejidos primarios en una raz
en crecimiento y absorcin relativa a diferentes distancias
del pice. Las distancias del pice a las que se presentan las
diferentes fases de maduracin dependen de la especie y
tasa de crecimiento de la raz (segn Kramer, 1993). (Adap-
tado de Kramer y Boyer, 1995.)
mente, existe la posibilidad de que el agua atraviese
tanto el plasmalema como el tonoplasto, de tal manera.
que lavacuola pasara a ser una parte integral de la va
de transporte. La velocidad relativa del flujo a travs de
cada una de las posibles vas variar inversamente con
el nivel de resistencia encontrado.
Tanto mediante ensayos experimentales, como con
predicciones basadas en modelos matemticos, se ha
intentado demostrar la ruta del apoplasto o del simplas-
to-vacuola. Debido a que el agua fluye en la planta des-
de regiones con mayor a otras con menor potencial h-
drico. existir un considerable movimiento de agua
entre cada uno de estos compartimentos hasta que los
valores de potencial hdrico, en las diferentes partes del
sistema, alcancen el equilibrio.
Si bien existen opiniones diversas con respecto al
movimiento del agua a travs del crtex. hay acuerdo
sobre el hecho de que el movimiento del agua a travs
de la endodermis ha de ser a travs de la ruta simplsti-
ca, ya que labanda de Caspari. impregnada de lignina
y suberina, impide el movimiento del agua a travs del
apoplasto (Fig. 4-1). Adems, en las clulas endodnni-
cas ms viejas, la superficie de las paredes internas est
recubierta por laminillas de suberina que pueden pre-
sentar tambin un engrasamiento generalizado. Existen
poros en estas paredes engrosadas, a travs de los cua-
les pasan los plasmodesmos para conectar el citoplasma
endodrmico con el citoplasma del periciclo. El movi-
miento del agua a travs de la va simplstica en la en-
dodermis contribuye significativamente a la resistencia
de la raz; la muerte de las races conduce a una reduc-
cin en la resistencia al movimiento de agua. Una vez
ii 1 0-
5 -
0 -
Tensin: 0=- 0. 25 MPa
I |=-0.13 MPa
Fi gura 4-3. Absorcin relativa de agua a lo largo de dife-
rentes zonas de raz de Vicia faba en funcin de la intensi-
dad transpiratona. La tensin xilemtica medida a baja in-
tensidad transpiratoria fue - 0.13 MPa, y -0.25 MPa a alta
intensidad transpiratoria. Cuando la transpiracin es baja,
la mayor absorcin de agua se presenta cerca del pice de
la raz. Cuando es alta, el aumento de tensin desva la zona
de absorcin hacia regiones ms bsales (adaptado de
Brouwer, 1965).
que el agua ha atravesado la barrera endodrmica y el
cilindro central, las resistencias encontradas sern com-
parables a las del crtex: el agua continuar desplazn-
dose a travs del cilindro central hasta que, finalmente,
penetre en los vasos y traqueidas xilemticos para mo-
verse hacia la parte area.
2.3. Cuando la transpiracin es muy baja, la
absorcin de agua a consecuencia de una
absorcin activa de iones en la raz
origina la presin de raz
Si el tallo de una planta herbcea bien desarrollada se
corta a ras del suelo, es frecuente que aparezca lquido
xilemtico en la superficie de corte. La exudacin de
dicho lquido, que puede persistir durante varias horas,
indica la presencia de una presin positiva en el xilema.
La magnitud de esta presin se puede medir adaptando
un manmetro a la superficie de corte. A esta presin se
le denomina presin radical, ya que las fuerzas que
originan la exudacin se originan en la raz.
Igualmente, cuando una planta se desarrolla en con-
diciones de muy baja transpiracin, con el sistema radi-
cal en un medio bien aireado, hmedo y caluroso, fre-
cuentemente aparecern gotitas de lquido en los pices
y mrgenes de las hojas. Estas gotitas, a las que se les
denomina golas degutacin. salen a travs de los hida-
48 Fundamentos de fisiologa vegetal
todos. La fuerza responsable de la gutacin surge en las
races y se debe a la presin radical.
Se ha propuesto que la presin radical se desarrolla
como consecuencia de una disminucin en el valor del
de la savia del xilema radical. Ello se debe al trans-
porte activo de iones inorgnicos y materiales orgni-
cos hacia los vasos y traqueidas xilcmticas a partir del
parnquima xilemtico circundante (vase Captulo 7).
Por tanto, el agua se mover a travs de la raz en res-
puesta al gradiente de potencial hdrico desarrollado.
En otras palabras, la raz se comporta como un osm-
metro, al favorecer la entrada de agua en los vasos xile-
mticos y originar una presin hidrosttica en el interior
del cilindro central.
Se ha intentado atribuir una funcin importante a la
presin radical. Una presin de 0.1 MPa podra hacer
subir al agua casi 10 m y, por eso, se propuso la presin
radical como mecanismo para explicar la ascensin del
agua en la planta; no obstante, hay datos contrarios. En
primer lugar, no se ha demostrado la existencia de pre-
sin radical en todas las especies. En segundo lugar, se
presenta con una periodicidad circadiana, mxima du-
rante la noche y mnima durante el da; adems, suele
ser estacional, alta durante la primavera y mnima o no
detectable en el verano cuando la prdida transpiratoria
es mayor. Finalmente, se puede demostrar que en pero-
dos de transpiracin activa, las columnas de agua xile-
mtica estn sometidas a tensin y nunca presentan una
presin positiva. Las races sometidas a fro, anaerobio-
sis o venenos metablicos no presentan presin radical,
probablemente porque en tales condiciones cesa el trans-
porte de solutos al xilema. No obstante, si se corta el
sistema radical, la transpiracin no se afectar hasta pa-
sado un tiempo considerable y podr incluso, aumentar.
Se ha sugerido, por otra parte, que en el caso de que
se haya presentado cavitacin debido a una transpi-
racin rpida, sequa, congelacin o cualquier otra
anomala, la presin radical podra volver a funcionar y.
por tanto, restablecera la continuidad de las columnas
de agua en el xilema. Sin embargo, visto en su conjun-
to, es muy probable que la presin radical sea una con-
secuencia fortuita de la acumulacin de iones en el xile-
ma. sin ningn papel esencial en el equilibrio hdrico
total de la planta.
3. FLUJ O HDRICO A TRAVS DEL XILEMA
La supervivencia de las plantas terrestres depende de
que una cantidad suficiente de agua sea absorbida por el
sistema radical y ascienda a travs del tallo y ramas.
para reemplazar la prdida por transpiracin en las ho-
jas. Adems, el sistema a travs del cual se mueve el
agua ha depermitir una lasa de transporte relativamente
rpida. La difusin del agua de una clula a otra, tal
como se describi anteriormente (vase Fig. 2-8). es un
proceso demasiado lento como para suministrar agua
suficiente a la parte superior de la planta; en realidad, la
existencia de la flora terrestre dependi de la evolucin
de un sistema vascular conductor de agua.
3.1. El transporte de agua en el xilema
depende del gradiente de potencial
hdrico y de las caractersticas
anatmicas de los vasos y traqueidas
La sugerencia de que el xilema era el tejido a travs del
cual el agua ascenda en el tallo se hizo por primera vez
hace ms de 250 aos. En angiospermas, el agua se
mueve primordialmente a travs de vasos, elementos
que durante la maduracin pierden su citoplasma, desa-
rrollan paredes perforadas y se fusionan en hileras para
formar tubos largos. Estos vasos pueden tener muchos
metros de longitud y oscilan, dependiendo de la espe-
cie, entre 20 y 700 //m de dimetro. En gimnospermas,
el elemento conductor es la traqueida. Las traqueidas
son ms cortas (<5 mm) y estrechas (<30 /mi) que los
vasos: poseen paredes terminales adelgazadas, que se
superponen con las clulas contiguas, y punleaduras re-
forzadas, tanto en las paredes laterales como termina-
les, a travs de las cuales Huye el agua. Las clulas de
vasos y traqueidas pierden el citoplasma durante su ma-
duracin y poseen paredes celulares muy lignificadas y
relativamente rgidas. Existen conexiones frecuentes en-
tre las hileras adyacentes de clulas a travs de puntea-
duras en las paredes laterales. Los vasos y las traquei-
das se extienden hacia las races y hojas, donde se
ramifican repetidamente.
Debido a que los vasos y traqueidas han perdido su
citoplasma, la resistencia al flujo de agua en el xilema
es baja. Si bien es conveniente considerar el xilema
como un sistema de conductos, a travs del cual se mue-
ve el agua, debido a la presencia de numerosas paredes
transversales perforadas, se trata ms bien de tubos in-
terrumpidos a intervalos frecuentes. Como se explicar
posteriormente, estas paredes trasversales parecen ser,
en determinadas circunstancias, esenciales para el fun-
cionamiento continuado del sistema de transporte.
3.2. El transporte de agua en el xilema se
produce por flujo masivo
El flujo masivo a travs de los vasos xilemticos (vase
Captulo 2. apartado 6.2), se puede analizar utilizando
la ecuacin de Hagen-Poiseuille, que demostr que
cuando un fluido est sometido a presin en un capilar.
el flujo total por conducto o caudal, q
v
(m
J
s~'). es
funcin de la viscosidad del lquido,>/ (Pa s), del gra-
diente de presin hidrosttica, AP (Pa), del radio del
capilar, r(m), y de la longitud del mismo. I (m):
Transporte de agua y balance hdrico en la planta 49
Desde otro punto de vista se puede indicar que el
caudal es inversamente proporcional a la resistencia del
capilar al flujo (R):
AP
R = [4-2]
q
v
La ecuacin 3-1 se aplica al movimiento del agua en
los vasos xilemticos porque es provocado por la dife-
rencia de tensin entre el suelo y las hojas. El punto
importante a destacar es, por tanto, que el flujo es di-
rectamente proporcional a la cuarta potencia del ra-
dio. Las consecuencias de esta relacin se pueden vis-
lumbrar comparando las tasas de flujo para una
traqueida de 40 /mi de dimetro (r = 20 /mi) y un vaso
de 200 fim de dimetro (r = 100 /mi). Aunque el di-
metro relativo del vaso sea slo 5 veces superior al de la
traqueida, la velocidad relativa del flujo ser 625 (es
decir, 5
4
) veces la de la traqueida. La elevada velocidad
del flujo en los vasos mayores se presenta debido a que
la velocidad del flujo de agua no es uniforme en toda la
seccin del conducto. La velocidad del flujo de las mo-
lculas situadas en la proximidad de la pared del con-
duelo se reduce por friccin, debido a fuerzas de adhe-
sin entre el agua y la pared del conducto. A medida
que aumenta el dimetro del conducto, la proporcin de
molculas en la proximidad de la pared y, por tanto, suje-
tas a fuerzas de friccin disminuir. Dicho de otra mane-
ra, las molculas que se mueven ms rpidamente en el
centro del conducto constituyen la mayor proporcin del
conjunto, aumentando as la velocidad total del flujo.
Se ha encontrado coincidencia con la ley de Hagen-
Poiscuille en el caso de la vid, que posee vasos xilem-
ticos grandes y abiertos. Especies como el roble, que
poseen poros en forma de anillo, dan tambin valores
prximos a los tericos, mientras que especies con po-
ros difusos, tales como el haya, dan valores considera-
blemente inferiores a los previstos.
Se ha desarrollado una serie de mtodos de cuantifi-
cacin del flujo xilemtico. La forma ms directa es
medir la cantidad total de agua que pasa a travs del
tallo, entre el sistema radical y la parte superior de la
planta. Las medidas en plantas intactas fueron realiza-
das por primera vez por Huber y Schmidt (1932), quie-
nes disearon el mtodo del pulso calorfico, que
mide la velocidad del flujo de agua en el xilema. Para
calcular la cantidad total de agua, ha de conocerse el
rea conductora real, lo cual generalmente es imposi-
ble, puesto que no se conoce qu vasos participan en el
transporte. Para superar esta limitacin, se puede utili-
zar la tcnica del flujo en masa de equilibrio estable.
basada en la capacidad calorfica especfica del agua.
existiendo dos mtodos principales de medida: el de ca-
lentamiento continuo y el de equilibrio calorfico. Las
velocidades mximas del flujo observadas en tallos de
diferentes rboles oscilan desde 0.3-0.8 mm s~' en co-
niferas y 0.2 - 1.7 mm s~' en especies de duramen con
poro difuso (Populus, Acer) hasta valores de 1.1-12.1
mm s~' en las especies de duramen con poros en anillos
(Froximis. Ulmiis). En especies herbceas, la corriente
de agua xilemtica puede llegar a alcanzar velocidades
de hasta 28 mms"' (l OOrnh
- 1
). Estos valores son infe-
riores a los esperados como consecuencia, en parte, de la
resistencia al flujo en las membranas de las punteaduras.
3.3. La ascensin del agua en la planta se
puede explicar mediante la teora
de la tensin-cohesin
Para ser aceptable, cualquier teora sobre la ascensin
del agua en la planta ha de explicar cmo llega a las
partes superiores de los rboles ms altos. Especies de
Sequoia de California, de Pseudotsuga menziesii del
noroeste del Pacfico o deEucalyptus en Australia pue-
den alcanzar alturas superiores a los 100 m. Cuando se
aade a su altura la profundidad de penetracin de las
races en el suelo, resulta claro que, en casos extremos,
el agua ha de subir aproximadamente 120 m.
Si bien en los ltimos 100 aos se han propuesto mu-
chos mecanismos para explicar la ascensin de la savia,
actualmente se acepta la teora de la tensin-cohesin
de agua. Cuando el agua se halla confinada en tubos
con dimetro estrecho y paredes humedecibles (tales
como los vasos y traqueidas xilemticas). al aplicar un
tirn desde la parte superior, la tensin se transmitir a
travs de la columna de agua sin que se pierda el con-
tacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesin). En
otras palabras, en el interior de tales tubos, las colum-
nas de agua se comportan como si todas las molculas
estuviesen conectadas, y una tensin aplicada a cual-
quier parte de la columna se transmite a travs de la
misma. Si se aplica una tensin (presin negativa) a un
extremo de tal columna, el agua se mover hacia la
fuente de la tensin.
Los vasos y traqueidas encierran columnas de agua
continuas, en forma de hilos frecuentemente entrelaza-
dos, que se extienden desde los nervios foliares hasta el
xilema de las races ms pequeas. La transpiracin
crea un gradiente de potencial hdrico a travs del
mesfilo foliar, que provoca que el agua desaparezca en
los extremos de los nervios foliares. La prdida de agua
a ese nivel crea una tensin en las columnas del xilema,
cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria.
El fluido xilemtico es una solucin muy diluida de sa-
les y su potencial osmtico no es inferior a 0.1
0.2 MPa; de esta manera, el potencial hdrico en el
xilema reflejar, esencialmente, la tensin existente.
Por lanto, la reduccin en el potencial hdrico a nivel de
la superficie transpirante foliar ser transmitida a travs
del xilema hasta las races, donde provocar que el agua
fluya desde el suelo hacia el interior (vase apartado
2.2), variando la velocidad de absorcin con el nivel de
tensin desarrollado. En tales condiciones, se reara un
flujo en masa continuo desde el suelo, va races, tallos
y hojas, hasta la atmsfera exterior (Fig. 4-1).
INSTITUTO PROFESIONAL DuocUC
BIBLIOTECA SEDE VALPARASO
50 Fundamentos de fisiologa vegetal
En condiciones ideales, una columna de agua podra
soportar, sin romperse, una tensin de 100 a 200
MPa. En el xilenia. tales condiciones ideales no existen
pero, para tubos similares en dimetro y composicin a
los \ asos \ traqueidas, se han aplicado tensiones de has-
ta 35 MPa antes de que se presente rotura en la co-
lumna. La columna ser tanto menos estable cuanto
mayor sea su dimetro >cuando la tensin se hace ex-
cesiva. se presentar cavitacin con formacin de bur-
bujas de aire i \ ase apartado 3.4). Se ha calculado que
para que suba el agua en rboles bajo condiciones de
mxima transpiracin, se necesita una tensin com-
prendida entre - 0.015 y 0.02 MPa por metro de al-
tura. Este valor representa la tensin necesaria para
contrarrestar el efecto hidrosttico de la gravedad, as
como para superar la resistencia al flujo en el interior de
- ios conductos xilemticos. Por tanto, en los
arbole- mas altos ( <120 m), una tensin de 2.4 MPa
( 0.02 x 120) sera suficiente para subir el agua des-
de el suelo a la copa. En especies herbceas, son fre-
cuentes valores de potencial hdrico de 0.5 a 1.0
MPa. y en rboles de tamao moderado, valores de
2.0 a 3.0 MPa en condiciones de elevada transpira-
cin. En algunas especies desrticas, se han medido va-
l ires de potencial hdrico foliar de 10 MPa e inferio-
res. A medida que aumenta la tensin xilemtica, los
tejidos superficiales pierden agua y el dimetro del tallo
disminuye. Por la noche, cuando los estomas se cierran
y la prdida transpiratoria es baja, a medida que van
desapareciendo las tensiones, el tallo vuelve a su di-
metro original. Queda claro, por tanto, que las fuerzas
necesarias para el transporte de agua son compatibles
con la arquitectura del sistema vascular, y las hojas pue-
den continuar funcionando a tensiones superiores a las
que se necesitan para satisfacer las demandas transpira-
tonas de, incluso, las especies forestales ms alias.
Debido a que todo el agua de una planta est conecta-
da, las fuerzas cohesivas en el xilema son operativas,
tanto lateral como verticalmente. Por tanto, si algunos
de los elementos xilemticos se llegasen a bloquear me-
diante burbujas de aire (vase cavilacin y embolia).
(apartado 3.4). o si la continuidad vertical de las colum-
nas de agua se interrumpiese mediante un corte pro-
fundo. el agua se movera lateralmente alrededor del
obstculo y continuara a travs de los elementos xile-
mticos no lesionados.
3.4. Las columnas de agua en el xilema se
hacen muy inestables a medida que
aumenta la tensin, pudindose originar
pequeas burbujas de aire (cavitacin)
que se fusionan y originan burbujas
mayores que provocan obstruccin
(embolia)
A pesar de la fuerza de cohesin, el agua del xilema se
puede romper (cavitar) bajo las tensiones extremas que
.
. , ; '
L
se presentan en la naturaleza. Una vez iniciada la for-
macin de burbujas, stas se extienden rpidamente
formando unaembolia en el interior del vaso o traquei-
da, que se detiene en las membranas de las punleaduras.
El xilema, sin embargo, minimiza los efectos de la em-
bolia: por una parte, las punteaduras actan como vl-
vulas complicadas que se cierran cuando la presin
aumenta en uno de los vasos y, por otra parte, el agua
puede moverse lateralmente a travs de las punteadu-
ras. evitando el conducto bloqueado (Fig. 4-4). A me-
nos que la lesin sea repentina y muy extensa, no se
afectar la cantidad total de agua transportada. En mu-
chas especies herbceas, la interconexin entre los ele-
mentos individuales del tejido vascular puede ser tan
extensa que la oclusin de una parte del mismo no ten-
dr, prcticamente, efecto sobre el movimiento total del
agua. Sin embargo, la entrada de aire puede actuar
como un estmulo para la formacin de tilosas, blo-
quendose de esta forma el interior de los vasos xilem-
ticos. Esto provoca la prdida irreversible de la funcin
xilemtica en el leo ms viejo.
En rboles viejos, una porcin considerable del xile-
ma puede no ser funcional debido a embolias o depsito
de materiales que interrumpen la continuidad de la co-
lumna de agua. Se ha demostrado que, en algunas espe-
cies de rboles canadienses, hasta un 40 % del volumen
del tronco puede estar ocupado por gases pero, afortu-
nadamente, hay un gran exceso de xilema en relacin
con la cantidad de agua que se transporta. En especies
de rboles con poros en forma de anillos, casi todo el
transporte de agua se halla confinado al anillo anual
ms externo (el ms joven) del xilema secundario.
mientras que en especies de coniferas de poro difuso,
varios de los anillos anuales ms externos pueden parti-
cipar en el transporte de agua.
I lasta mediados de los aos setenta se supona que la
cavitacin era relativamente rara y que no afectaba se-
riamente al flujo de agua en el xilema. No obstante, las
ideas empezaron a cambiar cuando se aplic a plantas
enteras un mtodo de deteccin de fenmenos ele cavi-
tacin. Estemtodo de deteccin acstica depende del
hecho de que una liberacin brusca de la presin duran-
te la cavitacin hace que vibren las paredes celulares,
produciendo un chasquido audible que se puede de-
tectar con un micrfono y un equipo de amplificacin
apropiado. El uso de detectores ultrasnicos sensibles
en la regin de 0.1 -1.0 MHz mejora el mtodo de detec-
cin, ya que la falta de ruido ambiental en esa gama de
frecuencia facilita su utilizacin en campo. Para que
esta tcnica posea valor como indicadora de disfuncin
xilemtica, es necesario demostrar que los fenmenos
que se detectan se presentan en los elementos xilemti-
cos ms importantes, en lugar de en fibras o traqueidas
pequeas. Esto no se ha demostrado an suficientemen-
te y existen datos de que muchos fenmenos acsticos
se originan, frecuentemente, en elementos no conducto-
res. Debido a las dificultades que existen con la detec-
cin acstica como indicador de la embolia xilemtica,
Transporte de agua y balance hdrico en la planta 51
es ms seguro utilizar la prdida deconductividad hi-
drulica como una medida bsica de embolismo.
3.5. La cavitacin y las embolias son
frecuentes en condiciones de estrs
hdrico, congelacin e infeccin por
algunos patgenos
Parece ser que los tactores responsables de la cavila-
cin son fundamentalmente:
a) El dficit hdrico asociado a tasas elevadas de
transpiracin y altas tensiones xilemticas. espe-
cialmente en hojas y ramas pequeas. Aparente-
mente. diminutas burbujas de aire se filtran a
travs de las finas membranas de las punteadu-
ras que separan un conducto cmbolizado del
contiguo. Las burbujas actan como origen o n-
cleos de una ulterior cavitacin y cuanto ms
grandes sean los poros, ms probable es la for-
macin de burbujas. El tamao de los poros se
relaciona con el dimetro de los vasos o traquei-
das. de tal manera que. aunque el flujo de agua
es ms fcil y rpido a travs de conductos an-
chos. existe, sin embargo, mayor riesgo de cavi-
tacin. El desarrollo de dficit hdricos durante
el da es la causa principal de embolia durante la
poca de crecimiento de la planta.
/;) Lct congelacin del xilema en el invierno condu-
ce. cuando ms adelante se presenta la descon-
gelacin, a la formacin de numerosas burbujas
de aire, con lo que se extiende la embolia.
c) Existe tambin un tercer factor, posiblemente de
cierta importancia. Se ha observado que la em-
bolia inducida por el patgeno es la causa ms
importante de la disfuncin provocada en el xi-
lema por el hongo casame de la grafiosis (Ce-
ratacystis ulii), que ha devastado la mayora de
los olmos en Europa y Norteamrica. Esto po-
dra ser tambin cierto en el caso de otros pat-
genos que ocasionan marchitamiento rpido. El
motivo de que los patgenos provoquen embo-
lia no est an claro, pero una sugerencia intere-
sante es que al liberar en la savia del xilema
compuestos tales como el cido oxlico, dismi-
nuye la tensin superficial. Eslo facilitara la
aparicin de ncleos de aire a nivel de las mem-
branas de las punteaduras.
Fi gura 4-4. Embolismo: burbujas de aire que se originan
en el xilema y se presentan en los elementos vasculares o
traqueidas. (A) La diferencia de presin que se origina a
partir de una embolia causa el sellado del toro de las pun-
teaduras circundantes. (B) La tensin superficial impide
que la burbuja atraviese las perforaciones. El agua contina
fluyendo rodeando el elemento bloqueado.
3.6. Las embolias se pueden eliminar por
presin positiva en el xilema debida
a la presin de raz
El aire en una embolia vuelve de nuevo a la solucin
cuando la presin en el xilema sube hasta alcanzar la
presin atmosfrica o ligeramente por debajo. Con fre-
cuencia. esto ocurre por la noche en las plantas herb-
ceas. debido al fenmeno denominado presin de raz
o radical (vase apartado 2.3). Durante la noche los
poros estomticos se cierran y. en gran medida, la trans-
piracin se detiene pero, en las races, contina la ab-
sorcin activa de iones y el flujo osmtico de agua ha-
cia el interior. Los iones acumulados difunden hacia la
T U T O PROFESOML DuocC
BIBLIOTECA SEDE VALPARASO
52 Fundamentos de fisiologa vegetal
savia xilemtica diluida y el agua sigue fluyendo hacia
dentro, aumentando gradualmente la presin hidrostti-
ca hasta que se hace positiva.
Por lo general, las presiones radicales son pequeas
(0.1-0.2 MPa), pero en plantas herbceas bastan para
inducir el rellenado de los conductos embolizados. En
rboles no se desarrollan presiones radicales positivas
durante la estacin de crecimiento y, por eso, es vital
que no se prsenle embolia a gran escala. Eslo, aparen-
temente, se consigue mediante cierre de estomas y re-
duccin de la lasa transpiratoria, pero a costa de reducir
el suministro de CO, para la fotosntesis. No obstante,
en las pequeas ramas perifricas, donde se experimen-
tan las presiones xilemticas ms negativas, es corrien-
te la embolia masiva que, a veces, origina su muerte.
La recuperacin de la embolia en invierno provocada
por la congelacin se debe, al menos en parte, al creci-
miento de nuevas clulas xilemticas en primavera. No
obstante, en algunas plantas leosas, especialmente abe-
dul y vid, se desarrollan grandes presiones radicales en
primavera, que fuerzan el aire fuera del xilema emboliza-
do. Esta subida de la savia es tan pronunciada que se
pueden observar gotas de fluido durante varios das (llo-
ro) sobre los extremos cortados de las ramas podadas.
producindose espuma a medida que se expulsa el aire.
La susceptibilidad a la cavitacin, la tolerancia a la
embolia y la capacidad de recuperacin han sido, indu-
dablemente, los factores ms imporianlcs que han in-
fluido en el tipo y distribucin de las plantas terrestres,
especialmente, con su tolerancia a la sequa y congela-
cin. La importancia del embolismo no se haba puesto
de manifiesto hasta hace poco, pero, indudablemente, va
a constituir un rea clave de invesiigacin en el futuro.
4. MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA HOJA
A nivel de los nudos del tallo se originan ramificacio-
nes del sistema vascular, que pasan a travs del peciolo
hasta el limbo foliar. Dentro del limbo, las ramificacio-
nes son extensas y. a menudo, se anastomosan termi-
nando como elementos xilemticos aislados con sus ex-
tremos abiertos, en tal nmero que ninguna clula de la
hoja se encuentra a ms de dos o tres clulas de distan-
cia de los nervios. Es precisamente a travs de esta in-
trincada y extensa red de elementos xilemticos como
el agua y los nutrientes minerales se mueven en la hoja.
Las paredes celulares estn compuestas de celulosa y
otras macromolculas (vase Captulo I). Debido a sus
propiedades y a su organizacin estructural, estas mol-
culas, muy hidrfilas, confieren a las paredes celulares
un potencial malricial muy negativo. Las molculas de
agua transpiradas por la hoja se liberan previamente en
la atmsfera foliar, mediante evaporacin a nivel de los
espacios microcapilares en el interior de las paredes ce-
lulares. La reduccin del contenido hdrico de estas pa-
redes por debajo del nivel de saturacin disminuye su
potencial hdrico; por tanto, el agua fluye hacia estas
paredes celulares a partir de las clulas adyacentes (T
= , + ^p + P
m
; en la pared celular
P
= 0 y 4\ =
> 0.1 MPa; por consiguiente, el valor de * vendr
dado por el valor de 4
/
m
). Se establece as un gradiente
de potencial hdrico a travs del mesfilo, de manera
que las clulas que bordean los espacios intercelulares
poseen un potencial ms bajo que las ms alejadas. El
agua se mover a lo largo de este gradiente hasta que,
finalmente, el agua perdida por transpiracin sea reem-
plazada por agua procedente de las superficies de agua
libre en los terminales de los nervios. La prdida de
agua en los elementos xilemticos origina una tensin
en las columnas de agua del xilema que se puede trans-
mitir hasta las races (Figs. 4-1 y 4-5).
5. BALANCE HDRICO
El uso de trminos tales como balance hdrico y eco-
noma del agua destaca que las relaciones hdricas en
las plantas se pueden considerar bajo el prisma de un
presupuesto en el cual el balance o estado hdrico (Ca-
ptulo 2) viene controlado por las intensidades relativas
de absorcin y prdida de agua.
El balance hdrico se puede calcular a partir de las
determinaciones cuantitativas de la absorcin de agua y
de la transpiracin. No obstante, las medidas necesarias
son an inexactas y difciles de obtener, especialmente
en condiciones de campo. Por tanto, es frecuente hacer
una estimacin indirecta del balance hdrico a travs
de su efecto en el contenido hdrico (mejor, contenido
hdrico relativo) o potencial hdrico de la planta. Un
balance negativo siempre se manifestar por una dismi-
nucin de la turgencia y el potencial hdrico de los teji-
dos. El estado hdrico de las plantas puede ser muy va-
riable en una escala temporal que vaya de minutos a
meses. De hecho, en muchas especies arbreas es fre-
cuente que se presenten grandes variaciones estaciona-
les en el contenido de los troncos.
Segn el habitat y las caractersticas funcionales de
la planta, es posible distinguir dos tipos diferentes de
balance hdrico: plantas hidroestables y plantas hidrol-
bilcs. Las plantas hidroestables son aquellas que man-
tienen un contenido hdrico favorable, variando muy
poco su balance hdrico durante el da. Pertenecen a
este grupo especies acuticas, suculentas, plantas de
sombra (escifitas o escifilas), algunas gramneas y
rboles de regiones hmedas. Sus estomas responden
con gran sensibilidad a la falta de agua, y los sistemas
radicales son. en general, extensos y eficientes. Las
fluctuaciones diarias y estacionales en el potencial os-
mtico y en el potencial hdrico son reducidas.
Las plantas hidrolbiles toleran la prdida de gran-
des cantidades de agua con el consiguiente aumento en
la concentracin del jugo celular. Muchas especies her-
bceas de hbitats soleados (helifitas o hclifilas), gra-
mneas esteparias, as como muchas leosas, especial-
mente especies colonizadoras, son hidrolbiles y todas
las plantas poiquilohdricas (vase apartado 6.2.2) lo
son en grado extremo. Tales plantas pueden tolerar
grandes fluctuaciones en el potencial hdrico as como
la marchitez temporal. La recuperacin de estas situa-
ciones adversas es rpida, gracias a su elevada relacin
raz/parte area y a la eficacia de los sistemas de trans-
porte de agua.
5.1. En plantas con buena disponibilidad
de agua en el suelo, conforme aumenta la
transpiracin durante el da, el potencial
hdrico puede disminuir debido al retraso
en la absorcin
Diariamente, los estomas de plantas bien regadas se
abren poco despus del amanecer y el aumento de la
demanda evaporativa crea los gradientes de concentra-
cin de vapor de agua necesarios para que tenga lugar
la transpiracin (vase Captulo 3).
Ordinariamente, a medida que aumenta la transpira-
cin. la prdida de agua excede la absorcin (Fig. 4-6).
Ello es debido a que existe una resistencia considerable
al flujo de agua desde el suelo al xilema radical y. por
otra parte, a que hay un volumen apreciablc de agua
fcilmente disponible en las clulas parenquimticas
turgentes de la hoja y del tallo que abastecen la deman-
da transpiratoria.
Transporte de agua y balance hdrico en la planta 53
A medida que se retira agua de las clulas del mes-
filo durante la transpiracin, disminuye el 4* foliar. En
das muy despejados, el potencial hdrico foliar muestra
una variacin temporal similar al de la radiacin solar.
No obstante, el equilibrio entre la prdida transpiratoria
de agua y su restauracin es extraordinariamente din-
mico, y pequeos cambios en las condiciones ambien-
tales pueden provocar grandes variaciones en el
foliar en slo unos minutos. Esto es especialmente ma-
nifiesto en das parcialmente nubosos, con plantas que
se desarrollan en suelos muy hmedos. Al pasar del sol
radiante a la sombra, la temperatura de la hoja disminu-
ye rpidamente debido al enfriamiento convectivo y
transpiratoro. reducindose, por tanto, el gradiente de
concentracin de vapor de agua entre la hoja y el aire
(ecuacin 3-2). La recuperacin al anochecer del poten-
cial hdrico foliar en plantas bien regadas sigue la re-
duccin en la radiacin solar, pero el foliar puede
presentar un comportamiento ligeramente diferente al
de la maana debido a los mayores dficit de presin de
vapor, caractersticos del anochecer.
Por lo general, la resistencia al flujo de agua es me-
nor entre las clulas parenquimticas y las superficies
evaporantes que a nivel de la absorcin en las races.
Por tanto, la causa del retraso en la absorcin, en condi-
ciones de buena disponibilidad de agua, es la resisten-
cia elevada en las membranas de las clulas radicales.
En el caso de los rboles, una consecuencia del retraso
Pared
celular
Ncleo
Figura 4-5. Tensin (presin negativa) en la columna de agua. La evaporacin en el interior de la hoja origina que el agua
se retraiga en el interior de los espacios existentes entre las clulas del mesfilo. A medida que el agua se retrae, la
tensin superficial resultante tira del agua existente en las clulas adyacentes. Dado que la columna de agua es continua,
a tensin es transmitida a travs de la misma hacia las raices y el agua del suelo.
54 Fundamentos de fisiologa vegetal
O _ A, Transpiracin
"g / \ ' \ Absorcin
~ / Y >de agua
i
2 0
- / A\
^ / ' \
1 0 - / / \ \
- / ' \

0
'' Da V^Noche
0 6 12 18 24
Tiempo (h)
Figura 4-6. Relacin entre absorcin de agua y transpira-
cin en el fresno (datos de Kramer, 1937). (Adaptado de Az-
cn-Bieto y Taln, 1993.)
entre absorcin y transpiracin es que. durante el da.
cuando las tasas transpiratonas son elevadas, el agua
tiende a salir de las clulas situadas en las proximidades
de la va principal hacia el xilema funcional. Esto pro-
voca una reduccin en el volumen de las clulas do-
nantes, y los troncos se pueden encoger durante el da
e hinchar durante la noche amedida que las clulas se
rehidratan.
Bajo ciertas condiciones ambientales, el retraso en la
absorcin se hace tan acentuado que las plantas se mar-
chitan, incluso teniendo agua en el sucio. Es el caso, por
ejemplo, de latemperatura baja del suelo, su efecto
ms importante es el aumento de la resistencia hidruli-
ca de las membranas celulares en las races. La existen-
cia de fro en la raz, combinada con temperaturas folia-
res elevadas, vientos fuertes y aire seco (factores que
estimulan la transpiracin) suelen matar a la planta por
desecacin. El peligro es grande en ambientes alpinos.
si bien las plantas procedentes de ambientes clidos y
tropicales son muy susceptibles aesta forma de lesin.
Unaescasa aireacin del suelo, especialmente cuan-
do se combina con condiciones que favorecen la trans-
piracin, tambin puede provocar lesin por dese-
cacin. La falta de oxgeno conlleva respiracin anae-
rbica en las races y reduce el suministro de ATP. Los
productos finales de este proceso, as como la presencia
de otros iones txicos en el ambiente reductor que ro-
dea laraz, tienden alesionar las clulas radicales y
aumentan su resistencia hidrulica. Adems, lalimita-
cin de ATP restringe la capacidad de las races para
absorber activamente iones y mantener el bajo poten-
cial hdrico que es necesario para incorporar agua del
suelo. Por tanto, una de las consecuencias de los suelos
inundados es la desecacin. En las plantas adaptadas a
la inundacin, el oxgeno puede difundir desde las par-
tes areas a las races, a travs de espacios areos gigan-
tes interconectados (aernquima), de tal manera que las
races permanecen oxigenadas incluso en suelos total-
mente anaerobios.
La estructura de la raz, la presencia de una endoder-
mis con paredes celulares impermeables, as como
cualquier factor que afecte tanto al movimiento del
agua atravs de las membranas celulares radicales
como a la capacidad de acumulacin de iones son. to-
dos ellos, factores que afectan al grado de retraso en la
absorcin. Ello, a su vez, condiciona el gradiente de
potencial hdrico, necesario para mover el agua a travs
de laplanta a una velocidad suficiente para satisfacer
las prdidas transpiratorias.
5.2. En condiciones de sequa, disminuye
considerablemente el potencial hdrico
de \a planta y puede presentarse ajuste
osmtico
A medida que un suelo se seca y su potencial hdrico va
tomando valores cada ve/ ms negativos, las plantas
han de disminuir su potencial hdrico con el fin de man-
tener el gradiente de potencial necesario para la absor-
cin de agua. Tericamente, esto puede ocurrir de dos
maneras: disminuyendo el potencial osmtico (por acu-
mulacin de solutos), o disminuyendo la turgencia (me-
diante simple deshidratacin). En los suelos sometidos
a sequa, el mecanismo ms importante es la disminu-
cin del potencial osmtico, bien mediante una estimu-
lacin de la acumulacin de iones inorgnicos, o bien
mediante un aumento en los niveles de solutos orgni-
cos. Tal ajuste osmtico u osmorrcgulacin puede im-
pedir la prdida de turgencia de la raz.
El potencial hdrico de la planta experimenta una os-
cilacin ms o menos tpica, con valores ms elevados
al amanecer y al anochecer y menores al medioda,
cuando es mximo el desequilibrio entre transpiracin \
absorcin. La amplitud de csla tendencia aumenta con
el grado de sequa en el suelo. Existe por tanto, durante
el da. undficit hdrico provocado por transpiracin.
resistencia elevada en las races y lesin en el xilema
por embolia y cavilacin. Por la noche, cuando cesa la
transpiracin, los dficit hdricos diurnos se eliminan
gradualmente y, con el tiempo, el potencial hdrico de
la planta alcanza un cierto equilibrio con el potencial
hdrico del suelo (Fig. 4-7).
Cuando las altas tasas de transpiracin acentan el
gradiente de potencial hdrico en la planta, disminuye el
potencial hdrico de la raz y, finalmente, la turgencia.
En csla situacin se puede presentar encogimiento de la
raz, lo cual provoca no slo una reduccin en el creci-
miento de la misma sino, tambin, la prdida de contac-
to con las partculas de suelo. En estas condiciones, la
absorcin sehace cada vez ms difcil debido a un
aumento en laresistencia hidrulica del suelo.
Cuando el potencial hdrico del suelo desciende por
debajo de un nivel crtico, cesa la absorcin y la plaa
muere. El efecto en las plantas de eslos ciclos diarios de
potenciales hdricos bajos depende no slo del grado de
recuperacin del xilema y de la cavitacin, sino, tam-
Transporte de agua y balance hdrico en la planta 55
3-
8
4"
h
(no osmorregulacin)
r 0
- -1
- -2
- -3
3 4 5
Tiempo (das)
bien, de si se presenta o no osmorregulacin en las ho-
as. Si sta no tiene lugar, inevitablemente la cada del
potencial hdrico foliar provocar una disminucin de
la turgencia, que desencadenar el cierre estomtico y
la reduccin de la expansin celular. Dicho comporta-
miento se ilustra mediante la lnea central discontinua
en la Figura 4-7. siendo la turgencia foliar la distancia
entre esta lnea y la del potencial hdrico foliar. La lnea
continua inferior muestra lo que sucede cuando hay os-
morregulacin: la turgencia foliar se mantiene constan-
te hasta el da 4 5 de sequa edfica y la marchitez no
se presenta hasta el da 7.
En condiciones de campo, el dficit de presin de
vapor de la atmsfera puede llegar a desempear un pa-
pel ms importante que el contenido hdrico del suelo
en la determinacin del estado hdrico de la planta. Asi-
mismo, otro factor relevante es la extensin del sistema
radical, al condicionar la capacidad de absorcin de
agua por parte de la planta.
6. DFICIT HIDRICOS Y CRECIMIENTO
VEGETAL
El dficit hdrico es el factor ms importante que causa
la reduccin en el crecimiento de la planta (vase tam-
bin Captulo 30). A menudo, en das calurosos y solea-
dos, se presentan dficit hdricos transitorios al medio-
da debido a que. temporalmente, la prdida de agua
excede la absorcin. Por el contrario, los dficit hdri-
cos permanentes a largo plazo son provocados por una
disminucin en la disponibilidad de agua en el suelo
(vase apartado 5). Los dficit hdricos afectan prcti-
camente a todos los aspectos del desarrollo de la planta.
6.1. Los dficit hdricos tienen efectos
qumicos e hidrulicos y afectan a la
mayora de los procesos fisiolgicos y
bioqu micos de la planta
ci) Efectos qumicos e hidrulicos de los dficit
hdricos
La prdida de agua en un tejido vegetal tiene los si-
guientes efectos que pueden influir en el metabolismo
de la planta:
Reduccin del potencial hdrico o la actividad del
agua celular.
Disminucin de la presin turgente.
Concentracin de molculas, a medida que dismi-
nuye el volumen celular con la reduccin de la
turgencia.
Alteracin de relaciones espaciales en el plasma-
lema, tonoplasto y membranas de orgnulos, de-
bido a los cambios de volumen.
Cambio en la estructura o configuracin de las
macromolculas como consecuencia de la elimi-
nacin del agua de hidratacin o modificacin de
la estructura de esa agua.
No obstante, resulta difcil entender cmo los posi-
bles efectos de estrs suaves sobre la actividad hdrica,
estructura macromolccular o concentracin de molcu-
las en el citoplasma, pueden ser los sensores primarios
del estrs. El sensor, en teora, respondera a la presin
de turgencia o tamao celular. Al menos en clulas en
crecimiento, los pequeos cambios de turgencia pueden
reducir la expansin celular, con el consiguiente
aumento de materiales de pared no utilizados u otras
56 Fundamentos de fisiologa vegetal
sustancias que afecten, a su vez, al metabolismo. Se ha
demostrado tambin que la turgencia puede afectar di-
rectamente al transporte de iones a travs de la partici-
pacin de sensores que responden a la dilatacin de las
membranas.
As y todo, la mayora de los efectos de los dficit
hdricos son, probablemente, secundarios y consecuen-
cia de la actuacin de respuestas reguladoras de la plan-
ta. Se tiene constancia de que los reguladores de creci-
miento participan en la integracin de las diferentes
respuestas (vase Captulo 18). Aunque los dficit h-
dricos afectan a los niveles de giberelinas y auxinas, no
se ha demostrado que estos reguladores tengan un papel
importante en la respuesta al estrs. Igualmente, la pro-
duccin de ctileno es estimulada por muchos estreses;
esta estimulacin se ha implicado en una serie de res-
puestas, como son abscisin de hojas y frutos, epinastia,
cierre estomtico y disminucin de la asimilacin (va-
se Captulo 22). La reduccin en el suministro de cito-
quininas a consecuencia de la sequa se ha relacionado
con respuestas tales como senescencia foliar y cierre
estomtico (vase Captulo 21). Sin embargo, es el ci-
do abscsico (ABA) el que desempea, a veces en con-
juncin con iones Ca
2+
, el papel ms importante en la
integracin de las respuestas de la planta, tanto al estrs
hdrico. como a un amplio espectro de otros estreses
ambientales, como la salinidad y temperaturas eleva-
das. De hecho, la participacin del ABA en el cierre
estomtico en respuesta a la sequa ya se ha indicado en
el apartado 2.2.2 del Captulo 3. Por otra parte, las con-
centraciones de ABA aumentan rpidamente en plantas
estresadas (esta subida tiende a ser una funcin de
ms que del potencial hdrico total, ); por otra parte,
existe una correspondencia estrecha entre las respecti-
vas respuestas a los dficit hdricos y al ABA suminis-
trado exgenamente. Estas observaciones, cuando se
combinan con la informacin obtenida a partir de mu-
anles deficientes en ABA. proporcionan una prueba
convincente de que el ABA participa en la adaptacin a
los dficit hdricos y otros estrs (vanse Captulos 22
y 30).
b) Efectos de los dficit hdricos en procesos
fisiolgicos v metablleos
El efecto ms importante de. incluso, un estrs hdrico
suave es la reduccin del crecimiento, siendo especial-
mente sensible la expansin celular. Se sabe que la pre-
sin de turgencia de las clulas en crecimiento propor-
ciona la fuerza motriz para la expansin celular, pero la
tasa real de extensin es controlada por la variacin en
el potencial hdrico CV) y la extensibilidad ( 0) (ecua-
cin 2-22). Es probable que, en aquellos casos en que se
afecta el crecimiento de la parte area sin que simult-
neamente se observen cambios en su estado hdrico, la
modulacin de esa alteracin pueda incluir alguna(s)
seal(es) desde la raz a la parte area. Durante estrs
suaves puede continuar la sntesis de materiales de la
pared celular, de tal modo que el retraso en el creci-
miento durante un estrs corto, se puede superar tras la
recuperacin. La divisin celular, aunque resulta afec-
tada por el estrs hdrico. normalmente es menos sensi-
ble que la expansin celular. Adems de una inhibicin
del crecimiento, los dficit hdricos modifican el desa-
rrollo y la morfologa vegetal. As, por ejemplo, la dife-
rente sensibilidad a la sequa de las races y las partes
areas conduce a grandes aumentos en la relacin
raz/parte area. Otros efectos sobre el desarrollo ve-
getativo incluyen la reduccin del ahijamiento en gra-
mneas y la terminacin precoz del crecimiento en ex-
tensin de especies perennes, con la formacin de
yemas en reposo. Los dficit hdricos tambin provocan
la abscisin de hojas y frutos, especialmente tras la de-
saparicin del estrs. Asimismo, no slo disminuye el
tamao de las hojas como consecuencia de una dismi-
nucin de la expansin y divisin celulares, sino que
tambin, al menos en el trigo, se reduce la proporcin
de clulas epidrmicas que constituyen los estomas y
aumenta el nmero de tricomas.
Los dficit hdricos tambin afectan al desarrollo re-
productor. necesitndose, en algunas especies, un pe-
rodo de sequa para estimular la iniciacin floral o pro-
vocar la emergencia de yemas florales ya diferenciadas
(vase Captulo 25). En condiciones de sequa se ade-
lanta la floracin en anuales y se retrasa en perennes.
As. por ejemplo, en el trigo, dficit hdricos moderados
adelantan la floracin hasta en una semana, aunque con
disminucin en el nmero de espiguillas, la fertilidad
del polen y la formacin de granos.
El efecto de los dficit hdricos en el comportamiento
y heterogeneidad de la conductancia estomtica ya se
ha considerado anteriormente (Captulo 3). La disminu-
cin en la tasa transpiratoria se acompaa siempre de
una disminucin en la absorcin de C0
2
y, por tanto, de
la fotosntesis. Los dficit hdricos tambin afectan a la
fotosntesis a travs de sus consecuencias en los proce-
sos enzimticos. transporte electrnico y contenido en
clorofila (vase Captulo 30).
La regulacin de la transpiracin tambin es impor-
tante desde el punto de vista del balance energtico de
la hoja, en el cual desempean un papel crucial los mo-
vimientos foliares (vase Captulo 24). Asimismo, la
transpiracin se reduce como consecuencia de la inhibi-
cin del crecimiento de la parte area (vase apartado
anterior). Por el contrario, suele aumentar la capacidad
absorbente de las races por unidad de superficie, al re-
sultar el crecimiento de la raz menos afectado por el
csircs hdrico.
Prcticamente todos los aspectos del metabolismo y
la estructura fina celular se ven afectados por los dficit
hdricos (Cuadro 4-1). Entre los cambios ms caracte-
rsticos hay que citar: incremento de las reacciones de-
gradativas en relacin con las sintticas, disminucin
de la sntesis de protenas, aumento en la concentracin
de aminocidos libres, especialmente prolina (que pue-
Transporte de agua y balance hdrico en la planta 57
Cuadro 4-1. Sensibilidad a los dficit hdricos de procesos o parmetros vegetales (adaptado de
Azcn-Bieto y Taln, 1993)
Sensibilidad al estrs
Muy
sensible
Relativamente
insensible
'1' del tejido que afecta
al proceso
Proceso o parmetro afectado 0 MPa 1.0 MPa 2.0 MPa Observaciones
Crecimiento celular (-)
Sntesis de pared (-)
Sntesis de protenas (-)
Formacin de protoclorofila (-)
Nivel de nitrato reductasa (-)
Acumulacin de ABA ( +)
Nivel de citoquininas (-)
Abertura estomtica (-)
Asimilacin de CO,(-)
Respiracin (-)
Acumulacin de prolina ( +)
Acumulacin de azcares ( +)
Tejido en crecimiento rpido
Tejido en crecimiento rpido
Hojas ahiladas
Depende de la especie
Depende de la especie
La longitud de las linca horizontales representa el margen de niveles de estrs en el cual un proceso empieza aafectarse. Las lneas
discontinuas significan deducciones basadas en datos ms imprecisos.
Los signos (+) O () indican aumento o disminucin en el parmetro o proceso.
de llegar a un I % de la materia seca foliar en algunas
especies), glicina betana. di y poliaminas y azcares, lo
cual comporta cambios importantes en las correspon-
dientes actividades enzimticas. Muchos de estos cam-
bios se pueden considerar como adaptativos pero, fre-
cuentemente, es difcil distinguir entre cambios que son
consecuencia de lesin celular o lisular de los que re-
presentan autntica aclimatacin (vase Captulo 30).
Los tejidos sometidos a estrs hdrico presentan una
disminucin en los grupos -SH, y un aumento en la acti-
vidad peroxidasa y en la formacin de perxido de hi-
drgeno. Se ha comprobado tambin que disminuye el
potencial reductor, lo que sugiere que los tejidos some-
tidos a estrs hdrico poseen un mayor estado de oxida-
cin. Ello provocara deshidrogenacin de las protenas
y, por tanto, formacin de puentes disulfuro a partir de
grupos -SH. De esta manera, las protenas adquiriran
un estado ms oxidado y, con ello perderan su activi-
dad. Este proceso de deshidrogenacin, a diferencia de
una mera deshidratacin. hara posible que las protenas
fuesen inactivadas o activadas, dependiendo del estado
metablico de los tejidos. Existen evidencias de que un
factor importante en la lesin mediante desecacin es la
lesin qumica debida a radicales libres (especialmen-
te. radicales de oxgeno). El radical superxido (07)
as como otros radicales de oxgeno se pueden producir
mediante una serie de reacciones en las clulas, como la
autooxidacin de una serie de compuestos reducidos y
la reaccin de Mehler en los cloroplastos en los que
el 0
2
. en lugar del C0
2
. termina siendo el ltimo acep-
tor para el transporte electrnico (tal como puede ocu-
rrir cuando la asimilacin es bloqueada por el estrs h-
drico). Una vez formado, el OJ experimenta una reduc-
cin para formar el radical hidroxilo (OH), muy lesivo,
que puede originar peroxidacin de lpidos y perxido
de hidrgeno (vanse Captulos 10 y 30).
Por otra pane, la sequa puede inducir la transcrip-
cin de RNA mensajeros que codifican un gran nmero
de protenas, las cuales no son sintetizadas en condicio-
nes de ptima disponibilidad de agua. En los casos estu-
diados, muchas de estas protenas (shock proteins) son
tambin inducidas por el ABA (vase Captulo 22). En
este sentido, parece haber dos importantes cuestiones
no dilucidadas del todo. Todas las protenas del estrs
hdrico son inducidas por acumulacin de ABA en res-
puesta a la sequa? La activacin degenes inducibles
por el ABA depende de una activacin previa de los
genes por la prdida de turgencia?
6.2. En si t uaci ones de sal i ni dad, sequa o
congel aci n, en que r esul t a di f ci l
consegui r agua, l as pl ant as pr es ent an
car act er st i cas especi al es que l es
p er mi t en sobr evi vi r
Siempre que el potencial hdrico del suelo desciende
considerablemente, se hace ms difcil absorber agua y
las plantas se exponen al peligro de desecacin. El pro-
blema se presenta con los suelos salinos, los suelos con-
58 Fundamentos de fisiologa vegetal
gelados y, naturalmente, los suelos secos de las zonas
ridas. En todas estas situaciones las plantas adquieren
caractersticas especiales que les permiten sobrevivir.
Consideremos, en primer lugar, los aspectos relaciona-
dos con la escasez de agua en el suelo.
6.2.7. Aridez y sequa no significan lo mismo
Una regin rida es aquella en la que las precipitacio-
nes son escasas o nulas y la humedad atmosfrica es
muy baja. Sin embargo, una regin puede tener un vo-
lumen total de precipitacin anual que en otra sera su-
ficiente para sostener un tapiz vegetal continuo y, no
obstante, ser rida; en el segundo caso, el agua precipi-
tada, aunque escasa, es aprovechada ntegramente, al
menos, durante el perodo vegetativo; en el primerease
intervienen factores ajenos a la precipitacin que limi-
tan considerablemente el aprovechamiento del agua.
Entre estos factores destaca como ms importante la
temperatura, que condiciona directamente la intensidad
de la evaporacin. Las temperaturas bajas atenan la
aridez y pueden hacerla desaparecer desde el punto de
vista biolgico; por el contrario, las temperaturas eleva-
das. al intensificar la evaporacin, pueden causar aridez
an en el caso de un mayor volumen de precipitacin.
En consecuencia, se deduce que la nocin dearidez es
relativa y su determinacin hay que hacerla combinan-
do los datos de precipitacin con los de temperatura.
Desde el punto de vista tanto meteorolgico como
ambiental, podemos definir la sequa como la falta o
insuficiencia de precipitacin durante un perodo largo,
que provoca un desequilibrio hidrolgico considerable
y, por tanto, restriccin en el suministro de agua. Se
presenta cuando la evaporacin y la transpiracin exce-
den la precipitacin durante un tiempo considerable, y
constituye el azar fsico ms grave que afecta principal-
mente a los cultivos, dado que la vegetacin natural se
halla ms adaptada a esos habitat. Existen cuatro tipos
bsicos de sequa:
a) Sequa permanente. Caracteriza a los climas
ms secos. La escasa vegetacin est adaptada a
la aridez y es imposible una agricultura de alto
rendimiento sin riego continuo.
b) Sequa estacional. Se presenta en aquellos cli-
mas que tienen estaciones anuales lluviosas y
secas bien definidas. En estas condiciones, con-
viene ajustar la siembra de manera que los culti-
vos se desarrollen durante la estacin lluviosa.
c) Sequa impredecible. Se refiere a un fallo
anormal en la precipitacin; se puede presentar
prcticamente en cualquier lugar, pero es ms
caracterstica de climas hmedos y subhme-
dos. Ordinariamente, es breve e irregular y slo
afecta a un rea reducida.
el) Sequa no aparente. Cuando por temperaturas
altas y vientos fuertes se inducen tasas elevadas
de evaporacin y transpiracin, incluso las llu-
vias frecuentes pueden no suministrar agua sufi-
ciente como para restablecer la cantidad perdi-
da, lo que afecta tambin al rendimiento.
6.2.2. Existen dos tipos de mecanismos para
tolerar la sequa: evitacin y tolerancia a
los dficit hdricos en la planta
Las especies difieren entre s en el grado y perodo de
tolerancia a la sequa; generalmente, estas caractersti-
cas guardan relacin inversa con la produccin de bio-
masa. Los diferentes mecanismos de respuesta de la
planta que permiten aumentar la tolerancia a la sequa.
tales como el comportamiento estomtico, los cambios
morfolgicos en la hoja, la osmorregulacin y las alte-
raciones en la relacin raz/parte area ocasionan, al
mismo tiempo, reduccin en su capacidad de produc-
cin. En un contexto agronmico, un cultivar ms resis-
tente a la sequa es aquel que presenta una mayor pro-
duccin bajo estas condiciones que otro menos
tolerante. Tambin se busca un cierto grado de estabili-
dad en la produccin de un ao a otro como criterio de
tolerancia a la sequa. Por el contrario, en ecosistemas
naturales, una especie tolerante a la sequa es aquella
que tiene la capacidad de sobrevivir y reproducirse en
un ambiente relativamente seco. En este caso, la tole-
rancia a la sequa no se basa, necesariamente, en una
productividad elevada. Por tanto, los mecanismos que
favorecen la tolerancia a la sequa en tpicos monoculti-
vos pueden ser diferentes de los que se han selecciona-
do en ecosistemas naturales.
Las plantas que pueden vivir en ambientes secos se
denominan xerfitas y la adaptacin de una especie ve-
getal a estos climas se conoce como xerofilia. Las xer-
fitas se presentan slo en situaciones de aridez, porque
su capacidad competitiva en lugares secos es mayor que
la de otras especies.
Existen grandes diferencias en la capacidad de las
plantas para tolerar la sequa. Algunas de estas diferen-
cias son consecuencia de adaptaciones en la planta en-
tera, tales como sistemas radicales dispersos y profun-
dos; otras adaptaciones tienen lugar a nivel de rgano.
tales como hojas muy cutinizadas y buen control esto-
mtico de la transpiracin, mientras que otras, como el
ajuste osmtico y la tolerancia a la desecacin se produ-
cen a nivel celular.
Las plantas de las regiones ridas se clasifican, en
funcin de las caractersticas de los diferentes nichos
ecolgicos que ocupan, de la siguiente forma: las que
escapan, las que evitan y las que toleran la sequa. Sin
embargo, a la vista de la dificultad frecuente para cata-
logar una determinada especie vegetal en uno de los
tres grupos, quizs uno de los enfoques ms tiles sea
centrarse en los mecanismos que contribuyen a la tole-
rancia a la sequa, reconociendo que una planta puede
poseer varios. Estos mecanismos se pueden clasificar
en dos tipos importantes: 1) evitacin del estrs: es de-
Transporte de agua y balance hdrico en la planta 59
cir, aquellos mecanismos que minimizan la presencia
de dficit hdricos lesivos, y 2) tolerancia al estrs; es
decir, aquellas adaptaciones fisiolgicas que permiten
que las plantas continen funcionando, a pesar de la
presencia de dficit hdricos en las mismas (vase Cap-
tulo 30).
a) Evitacin de los dficit hdricos en la planta
1. Escape a la sequa
Las plantas que poseen este mecanismo, como regla ge-
neral, no son resistentes a la sequa. La supervivencia
en los perodos secos slo requiere la produccin, debi-
damente programada, de semillas u rganos especial-
mente protegidos de la desecacin. En esta categora se
incluyen las plantas vasculares anuales de vida corta
(terfitas) que germinan despus de lluvias muy inten-
sas y que rpidamente completan su ciclo de desarrollo.
pasan la estacin seca en forma de semillas y no sufren
lesiones por desecacin. Una adaptacin, aunque me-
nos extrema, se encuentra en muchas plantas de cultivo.
en las que los cultivares ms tolerantes a la sequa son
frecuentemente los que primero florecen y maduran.
evitndose as lo peor de la estacin seca. Muchas de
estas especies anuales adelantan la floracin si se las
somete a un dficit hdrico de forma prematura.
Otro grupo de plantas que poseen mecanismos para
escapar a la sequa son algunas gefitas que poseen r-
ganos subterrneos repletos de agua (rizomas, tubrcu-
los, bulbos) y que pueden sobrevivir durante perodos
de sequa al estar protegidos de una prdida excesiva de
agua. Cuando empieza la estacin lluviosa brotan inme-
diatamente, utilizando los hidratos de carbono almace-
nados, floreciendo y fructificando en poco tiempo.
2. Conservacin del agua
La forma ms corriente de regular el equilibrio hdrico
y mantener la turgencia es reducir la prdida de agua o
almacenarla. Entre los mecanismos ms frecuentes he-
mos de considerar:
Cierre estomtico rpido y completo. Capacidad para
cerrar los estomas rpida y completamente antes de que
las clulas se lesionen por desecacin.
Cutcula gruesa y muy impermeable. Posesin de una
cutcula gruesa y muy impermeable, recubierta frecuen-
temente por capas creas o resinosas. En algunas xer-
fitas, la resistencia cuticular al vapor de agua (r
c
) puede
llegar a ser de 120 s cm
l
: esto quiere decir que una
vez cerrados los estomas, la planta pierde muy poca
agua.
Prdida de hojas. Un buen ejemplo es el de la especie
Follquieria splendens que vive en el desierto de Sono-
ra; esta planta produce hojas despus de las lluvias,
pero las pierde cuando se limita el suministro de agua,
quedando los nervios centrales y peciolos como espi-
nas; puede producir varios lotes de hojas al ao y duran-
te los perodos desprovistos de hojas, existen clulas
verdes en el tallo que mantienen una tasa fotosintetica
baja.
Reduccin de la transpiracin. A partir de la ecuacin
de la transpiracin (ecuacin 3-2). y suponiendo que los
estomas estn abiertos (con lo cual se puede ignorar la
resistencia cuticular), hay dos posibilidades para redu-
cir la transpiracin: bien disminuir el gradiente de con-
centracin o presin de vapor de agua, o bien aumentar
considerablemente la resistencia de la capa lmite (r
a
).
La reduccin del gradiente de concentracin o pre-
sin de vapor se consigue, fundamentalmente, median-
te modificaciones que disminuyen el gradiente trmico
entre las hojas y el aire. Las hojas pequeas disipan el
calor ms fcilmente que las grandes, mediante corrien-
tes de conveccin. Las hojas dispuestas paralelamente a
los rayos solares, al igual que aquellas de color verde
claro o brillante, absorben menos radiacin. Otro meca-
nismo que reduce eficazmente el gradiente de presin
de vapor es el desprendimiento de aceites voltiles, pro-
duciendo el olor aromtico tpico de muchas especies
mediterrneas. Los aceites aumentan la densidad media
del gas en la capa lmite, y esto disminuye la tasa a la
cual se difunde el vapor de agua a su travs, de la mis-
ma manera que si hubiese aumentado la humedad del
aire.
Una modificacin estructural muy corriente en xer-
lias. que aumenta la resistencia de la capa lmite por
encima de los poros estomticos, es la disposicin de
los estomas en el fondo de criptas (p. ej.. Nerium olean-
der). lo cual dificulta considerablemente el intercambio
de gases y, por tanto, de vapor de agua. Asimismo, mu-
chas xerfitas poseen estomas confinados a una sola su-
perficie de la hoja y cuando desciende la turgencia fo-
liar. las hojas se enrollan encerrando los estomas en una
cmara hmeda y protegida.
Almacenamiento de agua. En algunas plantas, el alma-
cenamiento de agua combinado con una tasa transpira-
toria baja permiten la supervivencia durante muchos
meses sin lluvia.
El almacenamiento de agua es muy importante en su-
culentas desrticas que pueden sobrevivir durante va-
rios meses o, incluso, un ao o dos sin agua adicional,
siendo su caracterstica ms manifiesta la presencia en
hojas o tallos de tejido almacenador de agua muy va-
cuolizado. En dichas suculentas, la prdida de agua me-
diante transpiracin es despreciable, debido a su cutcu-
la gruesa y al cierre estomtico durante el da. Las
plantas de este tipo tambin suelen tener sistemas radi-
cales superficiales y ampliamente extendidos, que ab-
sorben el agua cuando la superficie del suelo se moja
ocasionalmente con lluvias. En algunas especies, el
agua se almacena en rganos subterrneos, como en las
races enormes de Welwitschia y Pachypodium hispino-
sum del desierto sudafricano. En el caso de Adansonia
60 Fundamentos de fisiologa vegetal
digikitci, el agua se almacena en cantidades considera-
bles en sus enormes troncos (varios metros de dimetro).
Las plantas CAM, con su ciclo estomtico invertido
y cutculas gruesas, son especialmente eficaces porque
limitan la prdida de agua en condiciones de estrs
(vase Captulo 12). A medida que el agua disponible
en el suelo se reduce, los estomas permanecen abiertos
durante perodos cada vez ms cortos, llegando un mo-
mento en que se cierran por completo. En esta situa-
cin. las suculentas sobreviven reciclando el C0
2
respi-
ratorio, y sus cutculas gruesas evitan, prcticamente.
toda prdida de agua. As, por ejemplo, en el caso de
una especie de Echinocactus se ha encontrado que, al
cabo de seis aos sin agua, la prdida de peso fue menor
de un 30 %.
3. Mantenimiento de la absorcin de agua
Muchas plantas que tienen xito en habitat secos depen-
den del desarrollo de un sistema radical profundo y ex-
tenso que puede obtener agua de un volumen muy gran-
de de suelo o de una capa fretica profunda. En el caso
de algunas especies (Acacia), las races pueden penetrar
hasta 30 m antes de ramificarse en un suelo hmedo.
Frecuentemente, estas freatfitas no poseen adaptacio-
nes especiales que reduzcan la prdida de agua en las
partes areas pero, por lo general, la raz que atraviesa
el suelo muy seco suele estar cubierta de capas subero-
sas impermeables que restringen la prdida de agua.
Algunas bromeliccas epfitas, especialmente espe-
cies deTillandsia, consiguen agua a partir del roco o el
vapor de agua del aire. Estas especies se desarrollan
fundamentalmente en desiertos costeros en los que hay
muy poca precipitacin, pero s nieblas y rocos fre-
cuentes, y poseen en ambas superficies foliares pelos
especiales que absorben el agua.
b) Tolerancia a ios dficit hdricos en la planta
Existen varias maneras mediante las cuales las plantas
mantienen la actividad fisiolgica a medida que dismi-
nuye el contenido o el potencial hdrico:
1. Mantenimiento de la turgencia
Ajuste osmtico. Cuando disminuye el potencial os-
mtico de los tejidos en respuesta al desarrollo de dfi-
cit hdricos internos, es importante separar el compo-
nente resultante de una concentracin pasiva de solutos.
debida a deshidratacin del tejido, del originado por
una acumulacin activa de los mismos. Es a este ltimo
caso de osmorregulacin al que se le denomina ajuste
osmtico, para diferenciarlo de un mecanismo similar
al que se da en presencia de salinidad.
El ajuste osmtico posibilita as el mantenimiento, en
condiciones de sequa, de la turgencia y de los procesos
dependientes de la misma, tales como expansin y cre-
cimiento celulares, abertura eslomtica, fotosntesis.
etc. Por otra parle, retrasa el enrollamiento foliar y
mantiene el crecimiento de la raz. Tambin se ha de-
mostrado que, en condiciones limitantes de agua, el
rendimiento es superior en aquellas variedades que
ajustan osmticamente; los elevados rendimientos se
asociaron con mayor desarrollo de la raz y mejor ex-
traccin del agua. Ordinariamente, el ajuste osmtico
se presenta en plantas sometidas a un estrs lento. Los
solutos que participan varan pero, por lo general, ade-
ms de iones inorgnicos (especialmente K
+
y Cl
solutos orgnicos cargados elctricamente que se acu-
mulan en la vacuola, se sintetizan y acumulan en el ci-
toplasma molculas orgnicas sin carga especfica, que
no parece que afecten a las funciones de las protenas
Estas molculas reciben el nombre desolutos compati-
bles (tambin denominados citosolutos u osmolitos
entre las angiospermas. los ms frecuentes son el ami-
no o. estrictamente, mino cido prolina y com-
puestos de amonio cuaternario como la betana. Asi
por ejemplo, en Hordetun vulgare, la prolina se acu-
mula en el citoplasma en proporcin al grado de se-
qua en cl suelo y. en condiciones de sequa extrema.
puede aparecer incluso en las vacuolas. Se ha obs>
do que en condiciones de sequa tambin se acum
otras sustancias, como azcares reductores, sacar.
pinitol.
Mdulo de elasticidad elevado. El desarrollo adicional
de tejidos estructurales en muchas plantas xeromrficas
origina clulas inextensibles con un mdulo de elasti-
cidad () elevado (vase Captulo 2). Esta caracterstic.:
permite a las clulas tolerar altas concentraciones os-
mticas, con la capacidad consiguiente de mantener la
turgencia hasta valores muy bajos de T.
2. Tolerancia a la desecacin
La tolerancia a la desecacin se refiere a la capac
del protoplasma para soportar una gran prdida de a
siendo esta caracterstica adaptativa y tpica de ca;
pecie. Los dficit hdricos provocan prdida progn
de la turgencia protoplsinica y aumento en la cor
tracin de solutos. El resultado final de estos dos E
tos es la alteracin en la funcin celular y la aparicin
de lesiones en las estructuras protoplsmicas (membra-
nas en particular). Las plantas varan extraordir:
mente en relacin al grado de deshidratacin que
den tolerar. En el caso de plantas poiquilohdi
(algas, liqenes, musgos, algunos helchos, semii
ciertas plantas superiores; estas ltimas nicamente du-
rante su etapa vegetativa), el protoplasma puede >op :
tar la deshidratacin casi completa, deshidratnd
rehidratndose de forma simultnea, sin sufrir lesic
La mayora de las regiones ridas tiene una gran a
dancia en liqenes que. en algunos casos. re;
las nicas plantas capaces de vivir en reas en la>qot
i ranspone ae agua y oaiance manco en ia piania o i
aunque nunca llueve, puede existir una humedad at-
mosfrica elevada y abundante roco, capaces de acti-
var su metabolismo.
Existe un nmero reducido de plantas vasculares en
las que los tejidos vegetativos muestran una capacidad
notable para tolerar la desecacin. Estas plantas que
resucitan no poseen mecanismos especiales que im-
pidan la prdida de agua o aumenten su absorcin: su
adaptacin principal a la sequa es la tolerancia a la de-
secacin, y poseen una bioqumica celular especializa-
da que lo permite. En algunas especies, las enzimas, las
membranas celulares y los pigmentos fotosintticos se
mantienen indemnes en el estado desecado. En otras, se
pierden algunos pigmentos y enzimas e incluso las
membranas pueden desorganizarse, pero rpidamente
>on reparadas o resintetizadas tras la hidratacin.
Hay que decir, no obstante, que la mayora de las
plantas terrestres son homeohdricas. Si bien durante
alguna etapa de su ciclo vital (semilla, rizomas o tallos
sin hojas) pueden soportar potenciales hdricos muy ba-
jos, durante la mayor parte del desarrollo, su protoplas-
ma no puede tolerar potenciales hdricos bajos sin sufrir
lesiones. Las semillas de las plantas homeohdricas, al
final de su desarrollo, se desecan hasta un contenido
hdrico de un 10% o menos. Hace aos se descubri
que la desecacin se acompaa de un aumento en el
nivel de ABA. el mismo regulador que se acumula en
las hojas cuando disminuye la turgencia (vase aparta-
do 6.1), esto provoca cambios esenciales para una dese-
cacin segura, es decir, reversible. El cambio ms
importante parece ser la activacin de un gen responsa-
ble de la sntesis de una protena de deshidratacin
. -pecfica, cuya caracterstica principal es que no tiene
regiones hidrfobas. Los murantes del maz que no sin-
tetizan esta protena poseen semillas que no desecan.
sino que germinan en la mazorca, un fenmeno deno-
minado viviparismo que se presenta naturalmente en
muchas plantas alpinas y de la tundra. Se sabe que esta
protena se sintetiza tambin en races y hojas de plan-
mas sometidas a una deshidratacin lenta.
Como ya se ha mencionado en este apartado, existe
una serie de solutos especialmente eficaces a la hora de
proteger las protenas ciloplsmicas y las membranas
celulares de la desecacin. Los dficit hdricos. al igual
que otros estreses ambientales, tienden a desviar el po-
l i ci al redox celular a un estado ms oxidado y a
aumentar las concentraciones deradicales libres, cam-
bios ambos, lesivos (vase Captulo 30). No obstante,
las plantas poseen una serie de mecanismos antioxi-
dantes que las protegen contra la produccin de radica-
les de oxgeno, como son: a) reductores solubles en
agua, tales como los compuestos que contienen tiol (p.
ej.. glutatin) y el ascorbato, y b) vitaminas solubles en
grasas, tales como a-tocoferol y /^-caroteno: y c) antio-
xidantes enzimticos tales como la catalasa y superxi-
do-dismutasa. Aunque hay datos que sugieren que las
diferencias en tolerancia a la sequa pueden radicar en
una expresin diferencial de estas enzimas, se requiere
ms investigacin antes de formular unas conclusiones
claras.
6.2.3. La eficiencia en el uso del agua y la
tolerancia a la sequa no suelen estar
relacionadas
Cuando el suministro de agua es limitado, resulta im-
portante considerar la eficiencia en el uso del agua.
WUE (Water Use Efftciency), en trminos de materia
seca producida por unidad de agua utilizada en la eva-
potranspiracin (vase Captulo 3). Frecuentemente.
WUE y tolerancia a la sequa se toman como sinni-
mos, si bien, en la mayora de los casos, no tienen rela-
cin entre s. La WUE se refiere a un parmetro de pro-
duccin. y un objetivo importante de la investigacin
en esta rea consiste en alcanzar una elevada WUE
manteniendo, al mismo tiempo, una elevada productivi-
dad. Por el contrario, al analizar la resistencia a la se-
qua, el nfasis se pone, como hemos visto anteriormen-
te. en la supervivencia durante un perodo de bajo
suministro de agua. De hecho, la capacidad para sobre-
vivir a intensos dficit hdricos suele estar negativa-
mente relacionada con la productividad.
Actualmente, hay gran inters en la posibilidad de
aumentar la tolerancia a la sequa y la eficiencia en el
uso del agua mediante mejora vegetal y manejo ms
adecuado de los cultivos. Un objetivo deseable, aunque
difcil de conseguir, sera que se pudiesen obtener com-
binaciones de caractersticas que aumentasen la tole-
rancia a la deshidratacin y la eficiencia en el uso del
agua, sin prdidas en el rendimiento.
6.2.4. Las halfitas toleran la salinidad porque
alcanzan potenciales hdricos muy
bajos mediante osmorregulacin
En la mayora de los suelos, el potencial osmtico no es
lo suficientemente bajo como para inhibir la absorcin
de agua por las races, desencadenando un dficit hdri-
co importante en la planta. No obstante, existen situa-
ciones en las que la concentracin de sales en el suelo
llega a ser tan elevada que impide o disminuye la absor-
cin de agua, provocando una condicin denominada
sequa osmtica. Este efecto de los solutos disucltos es
similar al de un dficit hdrico edfico. Algunas plantas
que se desabollan en suelos salinos se pueden ajustar
osmticamente y, de esa manera, impiden la prdida de
turgencia.
No obstante, a esta sequa osmtica hay que aadir el
electo de iones especficos, cuando se acumulan en las
clulas concentraciones lesivas de Na
+
, Cl~o SO4
-
.
En condiciones no salinas, el citosol contiene 100-200
mM de K
+
y I 111M de Na
+
, un ambiente inico en el
cual pueden funcionar ptimamente muchas enzimas.
Una relacin anormalmente elevada de Na
+
a K
+
y al-
62 Fundamentos de fisiologa vegetal
tas concentraciones de sales totales, inactivan las enzi-
mas e inhiben la sntesis de protenas.
La fotosntesis es inhibida cuando concentraciones
elevadas de Na' y Cl~se acumulan en los cloroplastos.
Puesto que el transporte electrnico fotosinttico pare-
ce ser poco sensible a las sales, es posible que se vean
ms afectados el metabolismo del carbono o la fotofos-
forilacin. Enzimas extradas de especies tolerantes a la
salinidad (halfitas) son tan sensibles a la presencia del
NaCl como las enzimas de especies sensibles (glicfi-
tas). Por tanto, la resistencia de las halfitas a las sales
no es consecuencia de un metabolismo resistente a la
salinidad.
Las plantas evitan la lesin por sales mediante exclu-
sin de iones en las hojas o mediante su compartimen-
tacin en las vacuolas. En el caso de plantas sensibles.
la resistencia a niveles moderados de salinidad en el
suelo depende de la capacidad de las races para impe-
dir la absorcin de iones potencialmenle dainos (vase
Captulo 7). Los iones Na' pueden entrar en las races
pasivamente (siguiendo un gradiente decreciente de po-
tencial electroqumico) y, por tanto, las clulas de las
races han de utilizar energa para un transporte activo
que devuelva el Na" a la solucin externa. Por el con-
trario, la membrana plasmtica de la raz es muy poco
permeable al Cl~. Algunas halfitas pertenecientes a
los gneros Tamarix y Atriplex no excluyen los iones a
travs de la raz, sino que, por el contrario, poseen gln-
dulas salinas en las superficies de las hojas. Los iones
son transportados a estas glndulas, en las que las sales
cristalizan y dejan de ser lesivas.
Cuando las sales son excluidas de las hojas, las plan-
tas utilizan sustancias orgnicas para disminuir el po-
tencial osmtico del citoplasma y la vacuola y, as, con-
seguir disminuir el potencial hdrico foliar. Entre estos
componentes orgnicos que no interfieren en el meta-
bolismo celular a concentraciones elevadas se encuen-
tran la glicina betana, la prolina, el sorbitol, la sacaro-
sa. etc. La cantidad de carbono utilizada para la sntesis
de estos solutos orgnicos puede ser elevada. En la ve-
getacin natural esta desviacin del carbono no afecta a
la supervivencia, pero en cultivos puede reducir la pro-
duccin.
Muchas halfitas absorben iones y los acumulan en
las hojas. No obstante, estos iones son secuestrados en
las vacuolas de las clulas foliares, con lo que contribu-
yen al potencial osmtico celular sin lesionar las enzi-
mas cloroplsticas y citoslicas sensibles a la salinidad.
En estas hojas, se mantiene el equilibrio hdrico entre el
citoplasma y la vacuola acumulndose en el citoplasma
compuestos orgnicos como prolina o sacarosa. Debido
a que el volumen del citoplasma en una clula adulta
vacuolada es pequeo comparado con el volumen de la
vacuola, la cantidad de carbono necesaria para la snte-
sis de compuestos orgnicos es mucho menor en estas
plantas que en las que excluyen sales.
La exposicin a NaCl o ABA induce la sntesis de
protenas. Especialmente importante parece ser una
protena de bajo peso molecular denominada osmotina.
asociada a un aumento en la tolerancia al NaCl. En cul-
tivo de tejidos ha sido posible aclimatar clulas de plan-
tas de naranjo y tabaco para tolerar concentraciones
elevadas de sales. Durante esta aclimatacin se han de-
lectado, mediante electroforesis en gel, varias protenas
sintetizadas de novo. Si se tratan las clulas con concen-
traciones bajas de ABA, antes de exponerlas a concen-
traciones elevadas de sales, aumenta extraordinaria-
mente su capacidad de aclimatacin. Adems, el ABA
estimula la sntesis de una o ms protenas que, aparen-
temente, son las mismas que se inducen durante la acli-
matacin al NaCl. De esta manera, parece posible que
el ABA pueda desempear algn papel en la aclimata-
cin. En plantas intactas, las elevadas concentraciones
de sales aumentan los niveles de ABA en las hojas. Esta
respuesta a la salinidad es similar al aumento en la pro-
duccin de ABA por las races y su transporte a la parte
area, ya descrito anteriormente en relacin con el dfi-
cit hdrico cdfico (vase tambin Captulo 22).
6.2.5. Las plantas expuestas a temperaturas
muy bajas experimentan sequa por
congelacin
Es frecuente observar que, despus de un perodo de
exposicin a temperaturas muy bajas, las hojas pertene-
cientes a especies vivaces de alta montaa se marchitan
irremisiblemente. Esto ocurre as porque experimentan
sequa por congelacin, situacin que se presenta
cuando el suelo congelado, o xilema congelado y blo-
queado, impide que el agua alcance las hojas. Incluso
con los eslomas cerrados, las hojas pueden perder sufi-
ciente cantidad de agua a travs de la cutcula como
para disminuir la turgencia. Por tanto, en regiones fras,
las especies vivaces suelen poseer caractersticas xero-
fticas como cutculas gruesas y posibilidad de cierre
estomtico completo, combinadas con capacidad para
tolerar la desecacin parcial.
Por otra pane, el paso del agua desde las clulas vi-
vas hacia los espacios intercelulares, una especie de
deshidraiacin controlada, suele ser esencial para so-
brevivir a la congelacin, al impedir la formacin de
cristales de hielo en el interior de las clulas. En los
espacios intercelulares se pueden formar grandes crista-
les de hielo, retornando el agua a las clulas cuando
aqullos se funden. De esta manera, la capacidad para
tolerar la congelacin se acompaa de cambios en la
bioqumica celular que se desarrollan lentamente du-
rante el otoo, en un proceso que se describe como acli-
matacin ai fro (vase Captulo 30).
Al igual que en los casos de tolerancia a la salinidad
y a la sequa, es importante destacar el papel que de-
sempean los solutos compatibles que aparecen en mu-
chas plantas durante la aclimatacin al fro y que, en
este caso, reciben el nombre de crioprotectores.
Transporte de agua y balance hdrico en la planta 63
La aclimatacin al fro puede ser inhibida por facto-
tales como la elevada fertilizacin nitrogenada o la
poda, que estimulan el crecimiento de la planta. Las
tas varan en su grado de aclimatacin y no todas
pueden lograr resistencia a la congelacin. Ello es de
mporlancia considerable en agricultura. As. por ejem-
plo. los cereales de invierno, que producen hasta un
ms que las variedades de primavera, no se pue-
sembrar en muchas regiones ms fras debido a su
imitada tolerancia al fro. Si se pudiese aumentar su
.rancia, el impacto sera enorme en la produccin
mundial de alimentos.
5.2.6. En condiciones naturales, las plantas
se encuentran sometidas a estrs
mltiples
La mayor parte de la investigacin sobre el efecto de
- factores ambientales en las plantas se ha centrado,
lasta ahora, en las respuestas y adaptaciones a factores
-lados del ambiente pero, en condiciones naturales,
- plantas se encuentran sometidas a estreses mltiples
-.mse Captulos 13 y 30). Hay que tener en cuenta
cue los efectos de los factores ambientales en interac-
cin no suelen ser aditivos. As, por ejemplo, en la
sspecie mediterrnea Nerium oleando; la lesin por
luz intensa o fotoinhibicin aumenta extraordinaria-
nente cuando se acompaa de dficit hdricos.
Si bien la caracterstica ms importante de una regin
rida es que la precipitacin es escasa o nula y la hume-
ad atmosfrica es muy baja, hay otros factores para los
. jales tambin se requiere la adaptacin, por ejemplo-
elevadas temperaturas, altas intensidades luminosas, re-
ducida disponibilidad de nutrientes, etc.
Por otra parte, condiciones ambientales, como se-
qua. salinidad, inundacin, altas temperaturas, alta de-
manda de evaporacin en la atmsfera y fro, pueden
conducir o asociarse a prdida de turgencia en el tejido
vegetal. Parece, por tanto, probable que las respuestas a
estos estreses ambientales puedan ser generales y co-
munes a las observadas en el caso de estrs hdrico
i vase Captulo 30). De hecho, las investigaciones so-
bre protenas de choque (shock proteins) revelan la
existencia de protenas comunes, independientemente
de la especie vegetal o del tipo de estrs.
RESUMEN
La absorcin de agua por las races depende de la natu-
raleza y las propiedades hidrulicas del sistema radical.
as como de las propiedades y el estado hdrico del sue-
lo y, en general, de las condiciones ambientales. La ab-
sorcin de agua en plantas con transpiracin baja puede
ser de origen osmtico, pero en plantas con transpira-
cin intensa es, en gran medida, un fenmeno pasivo.
La absorcin de agua debida a fuerzas osmticas es res-
ponsable de la presin de raz.
El transporte de agua en la planta est regido por los
gradientes de potencial hdrico y por las caractersticas
anatmicas del xilema que controlan las propiedades
hidrulicas. La capacidad del flujo en capilares seme-
jantes a conductos xilemticos aumenta a razn de la
cuarta potencia del radio. Por tanto, elementos xilem-
ticos amplios poseen un caudal muy alto. Las tensiones
elevadas, la congelacin del agua en el xilema o la ac-
cin de ciertos patgenos pueden inducir ruptura de
las columnas de agua y embolias en los conductos xi-
lemticos. Se considera que la formacin de embolias
bajo tensin est relacionada con el tamao de los po-
ros en las punteaduras. La susceptibilidad a la cavita-
cin y la tolerancia al embolismo son factores que han
influido en el tipo y la distribucin de las plantas terres-
tres en relacin con la tolerancia a la sequa y la conge-
lacin.
A medida que aumenta la transpiracin, la prdida de
agua excede su absorcin, lo que origina una disminu-
cin del potencial hdrico. La causa de dicho retraso en
la absorcin es la resistencia elevada a nivel de las
membranas de las clulas radicales. Cuando la radia-
cin solar es variable, el potencial hdrico foliar flucta
durante el da, incluso con buena disponibilidad de
agua. En condiciones de sequa, disminuye considera-
blemente el potencial hdrico. si bien su variacin diaria
se puede reducir a medida que se anula la transpiracin
como consecuencia del cierre estomtico. Segn su ha-
bitat y caractersticas funcionales, existen plantas hi-
droestables, que varan muy poco su balance hdrico
durante el da, y plantas hidrolbiles que toleran gran-
des variaciones en el potencial hdrico. El dficit hdri-
co es el factor ms importante causante de la reduccin
en el crecimiento: se puede producir en diferentes situa-
ciones: sequa, bajas temperaturas edficas, salinidad y
escasa aireacin del suelo, en combinacin con factores
que estimulan la transpiracin. Las especies difieren
entre s en el grado, los mecanismos y el perodo de
tolerancia a la sequa. En muchos casos se acumulan
solutos (ajuste osmtico) y aparecen protenas especfi-
cas que son inducidas rpidamente bajo los efectos del
estrs. En general, los mecanismos que permiten mayor
tolerancia a la sequa ocasionan reduccin en la capaci-
dad de produccin. La relacin entre las caractersticas
hdricas de la planta y los fenmenos metablicos, la
naturaleza de los sensores primarios, los cambios en la
expresin gnica que caracterizan la adaptacin de las
plantas a los diferentes estrs ambientales relacionados
con prdida de turgencia, as como los efectos de la in-
teraccin entre factores ambientales mltiples son as-
pectos de creciente atencin en la investigacin.
64 Fundamentos de fisiologa vegetal
PROBLEMAS Y CUESTIONES
1. Con los datos disponibles calcular el potencial hdrico.
expresado en MPa, en las siguientes zonas del SPAC:
suelo, raz, hoja y atmsfera.
- Aire HR =38%
Temperatura =25 C
Hoja Plasmlisis incipiente en manitol 1 m
Volumen de plasmlisis =91%
del volumen actual
Presin de turgencia actual =0.73 MPa
Suelo Regado a capacidad de campo
Ra2 J ugo celular congela a -1.51 (
Presin de turgencia 1.7 MPa
Considrese m no sustituible por M
R =8.31 J "K"' mor'
2. Sugiera explicaciones para las afirmaciones siguientes:
a) Las plantas en maceta expuestas al sol se pueden mar-
chitar si se riegan al medioda con agua muy fra.
b) Las plantas de jardn o en maceta que se desarrollan
de forma natural en habitat sombros con frecuencia
se marchitan a pleno sol. incluso si el suelo est h-
medo.
c) Muchas plantas de jardn son ms susceptibles a la
sequa y se desarrollan con ms dificultad en lugares
con viento que en zonas protegidas.
3. Explique cmo es posible que el agua se mueva hasta la
paite superior de un rbol de 100 m de alto pero, en cam-
bio, una bomba mecnica no puede succionar agua hasta
una altura superior a 10.3 m. Qu es lo que impide que
se rompa la columna de agua en un rbol? En qu condi-
ciones se puede romper la columna de agua y, si se rom-
pe. cmo se restablece?
4. Cul se puede considerar como mejor mecanismo para
tolerar el estrs hdrico: un aumento o una disminucin
del mdulo de elasticidad, ?
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA
1. A/.cn-Bieto. J .. Taln, M. (eds.): Fisiologa y Bioqu-
mica Vegetal. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid.
1993.
2. Brouwcr. R.: Water Movement across thc Root. Symp
Soc Exp Biol, 19: 131-149. 1965.
3. Hopkins, W. G. (ed.): Introduction to Plant Physiohgy.
J ohn Wiley & Sons. Irte, Nueva York, 1995.
4. Kozlowski, T. T. y Pallardy. S. G. (eds.): Physiohgy of
Woody Plas. Academic Prcss. Nueva York, 1997.
5. Kramer. P. J .. y Boyer, J . S. (eds.): Water Relations of
Plants and Soils. Academic Press, Nueva York, 1995.
6. Kramer. P. J .: The relation between rate of transpira-
ron and rate of absorplion of water in plants. AmJ Bot.
24: 10-15. 1937.
7. Larcher. W.: Physiological Plant Ecology. (3.
a
ed.).
Springer-Verlag, Berln. 1995.
8. Milburn. J . A.: Water Flow in Plants. Longman, Nueva
York, 1979.
9. Morgan, J . M.: Osmoregulation. Aun Rev Plant
Physiol, 35: 299-319. 1984.
10. Ridge, I.: Plant Physiology. Hodder and Stougthon.
Londres. 1991.
CAPITULO
TRANSPORTE EN EL FLOEMA
Amparo Garca Luis y J os Luis Guardiola
1. El floema como sistema conductor. 2. Estructura del floema. 3. Sustancias transportadas en el floema. 4. El movimiento
de fotoasimilados. Fuentes y sumideros. 5. Mecanismo de transporte. 6. Longevidad e inactivacin de los tubos cribosos.
1. EL FLOEMA COMO SISTEMA CONDUCTOR
La necesidad de un sistema de transporte a larga distan-
cia para el movimiento de las sustancias orgnicas es
consecuencia de la especializacin funcional. En los or-
ganismos fotosintticos ms primitivos, unicelulares o
lalfitos. todas las clulas realizan la fijacin fotosint-
tica del carbono por lo que los lugares de sntesis y de
utilizacin estn muy prximos y el transporte no repre-
Nenta un problema. En las plantas vasculares, por el
contrario, los fotoasimilados producidos en las hojas
vase Captulo 11) se transportan a otros rganos (fru-
tos, races y zonas de almacenamiento) a distancias que
oscilan entre unos centmetros y varias decenas de me-
tros. Ni los procesos de difusin, ni el transporte clula
a clula permiten mover con eficacia las sustancias a
distancias tan considerables. En la cuanta en que este
transporte tiene lugar, solamente es posible si los solu-
tos recorren aquellas distancias arrastrados por el agua
en el lumen de conductos especializados, al igual que
los elementos minerales absorbidos por las races se
.ransporlan en sentido acrpeto en los vasos del xilema
arrastrados por la corriente transpiratoria, o la glucosa
-e distribuye en los organismos animales en el plasma
de la sangre.
1.1. Los experimentos de anillado
permitieron establecer que los
fotoasimilados se transportan en el
floema
Los estudios sobre el transporte de los fotoasimilados
-c remontan a los experimentos de anillado realizados
por M. Malpighi a mediados del siglo XVII. En el tron-
co y las ramas de las plantas leosas es factible separar
la corteza del leo en la zona del cmbium vascular, y
este autor comprob que la eliminacin de un anillo de
corteza alrededor de la base del tallo no tiene un efecto
inmediato en el transporte ascendente de agua en el xi-
lema. por lo que la planta no se marchita, al mismo
tiempo que provoca un hinchamienlo caracterstico de
la corteza en la regin inmediatamente por encima del
anillado (Fig. 5-1).
En 1928, Masn y Maskell demostraron que este tra-
tamiento interrumpe el transporte baspeto de azcares
(fundamentalmente sacarosa) que tiene lugar en la capa
ms interna de la corteza, constituida por el floema se-
cundario. lo que provoca la acumulacin de carbohidra-
tos por encima de la regin anillada y su agotamiento
por debajo de ella. Como Hartig haba demostrado que
los elementos cribosos forman un conducto celular con-
tinuo que, cuando se corta, secreta un fluido con un
contenido en azcares de hasta el 33%, y stos son nu-
merosos en el floema, se supuso que el transporte tiene
lugar en su lumen.
Estas observaciones permitieron establecer la fun-
cin del floema en el transporte de los azcares y otras
sustancias orgnicas y minerales, y determinar algunas
de las caractersticas del transporte, como son:
la existencia de un conducto constituido por clu-
las vivas;
la elevada concentracin de azcares en la solu-
cin de transporte;
la presin positiva, superior a la atmosfrica, a la
que se encuentra ese contenido; y
el sentido baspeto del transporte, opuesto a la co-
rriente transpiratoria, en la base del tallo,
extremos que han sido confirmados posteriormente uti-
lizando tcnicas ms precisas.
65
66 Fundamentos de fisiologa vegetal
Figura 5-1. A) Diagrama de los experimentos de Malpighi. La separacin de un anillo de corteza en el tallo o la base de una
rama de una planta leosa (izquierda) interrumpe el transporte baspeto de nutrientes y hormonas provocando la prolifera-
cin de los tejidos inmediatamente por encima del corte (derecha). B) En la prctica agrcola, esta operacin, denominada
ani l l ado, se realiza con cuchillas, como la mostrada en la fotografa, que con un corte circular eliminan un anillo de corteza
de la anchura deseada. La acumulacin de carbohidratos en la porcin distal de la rama respecto al corte aumenta el cuajado
y el crecimiento del fruto. Si la anchura del anillo no es excesiva, el callo cicatricial que se forma a partir de la parte superior
permite la regeneracin de los tejidos eliminados restableciendo las conexiones vasculares. C) Aspecto de una rama de
melocotonero mostrando el leo intacto en la regin recin anillada. Inmediatamente sobre el anillo se aprecia la cicatriz del
anillado realizado el ao anterior.
1.2. Las tcnicas autorradiogrficas
demuestran que el transporte se realiza
en los elementos cribosos
La funcin de los tubos cribosos en el transporte de
fotoasimilados es una conclusin lgica de los experi-
mentos descritos, pero no queda demostrada de un
modo fehaciente y, durante algn tiempo, fue cuestio-
nada por consideraciones anatmicas y ultraestructura-
les. Su dimetro, que normalmente no supera los 10 /mi.
es considerablemente menor que el de los elementos
traqueales o los vasos sanguneos de los animales, lo
que, unido a la presencia de citoplasma, aumenta consi-
derablemente la resistencia al movimiento de los Hui-
dos en su lumen y reduce su capacidad de transporte.
Adems, en las primeras observaciones ultraesiructura-
les, las placas cribosas se mostraban obturadas por calo-
sa y diversos componentes citoplasmticos, lo que re-
sulta incompatible con la funcin propuesta.
La demostracin de que el transporte tiene lugar en el
lumen fue posible con la disponibilidad de marcadores
radiactivos a partir de la dcada de los cuarenta, me-
diante el uso de tcnicas autorradiogrficas. Despus de
la exposicin de una hoja durante un tiempo corto a una
atmsfera con
l 4
C0
2
, los fotoasimilados marcados que
se transportan en el peciolo o el tallo se inmovilizan
mediante una congelacin rpida (p. cj.. sumergiendo el
tejido en nitrgeno lquido) y se visualizan incubando
secciones ultrafinas del tejido con una capa de emulsin
fotogrfica (Fig. 5-2). Si el tiempo transcurrido desde la
presentacin del
l 4
C0
2
hasta la fijacin es suficiente-
mente corto, la radiactividad se localiza exclusivamen-
te en los elementos cribosos (y en sus clulas de com-
paa), demostrando as su funcin como canal de
transporte de los fotoasimilados. Cuando el tiempo de
transporte se prolonga, la radiactividad se encuentra
tambin en las clulas del parnquima en la vecindad de
los elementos cribosos. Adems de su funcin en el
transporte longitudinal a larga distancia, los elementos
cribosos proporcionan fotoasimilados y otras sustancias
a los tejidos que los rodean, lo que permite el manteni-
miento de sus funciones vitales.
Por ltimo, el sellado de las placas cribosas con calo-
sa que se apreciaba en las primeras observaciones ul-
traestructurales, se considera un artefacto provocado
por la manipulacin de las muestras. Los elementos cri-
bosos son estructuras muy lbiles y extremadamente
sensibles a cualquier manipulacin, que provoca rpi-
Seccin
I, longitudinal
Figura 5-2. Demostracin microautorradiogrfica del
:ransporte en el lumen de los tubos cribosos del tallo de
Vicia faba. Tras la exposicin de una hoja a una atmsfera
con
, 4
C0
2
durante 35 minutos, los fotoasimilados radiacti-
vos (puntos negros) se localizan nicamente en el lumen de
os tubos cribosos. Reproducido de Eschrich, W. y Fritz, F.
1972). (En Microautoradiography and Electrn Prob
Analysis. Their Application to Plant Physiology. Luttge, U.
ed.), Springer Verlag.)
dos cambios degenerativos y prdida de su funcionali-
dad. Esta labilidad hace muy difcil las investigaciones
sobre su funcionamiento y la caracterizacin de su ul-
traestructura. No obstante, la mejora de las tcnicas de
microscopa electrnica ha permitido establecer que, en
condiciones naturales, los poros de las placas cribosas
isln normalmente abiertos.
2. E S T R U C T U R A DEL F L OE MA
La presencia de elementos cribosos es la caracterstica
distintiva del floema. J unto a stos se encuentran, en
proporcin variable, clulas parenquimticas, fibras y,
en algunas especies, laticferos. Solamente los elemen-
tos cribosos estn implicados directamente en el trans-
porte. No obstante, algunas clulas parenquimticas
estn estrechamente relacionadas con los elementos cri-
bosos, interviniendo en la regulacin de su metabolis-
mo y en la carga de los fotoasimilados.
En el floema de las angiospermas. el canal de trans-
porte es el tubo criboso, serie longitudinal de elemen-
tos cribosos unidos por sus paredes terminales, profun-
damente perforadas formando las placas cribosas (Fig.
5-3). Cada una de las clulas del tubo criboso recibe el
nombre deelemento de los tubos. En el floema prima-
rio. el tubo criboso se forma a partir de los elementos
del procambium. y su diferenciacin procede en sentido
acropeto de modo gradual hasta la inmediata vecindad
Transporte en el floema 67
Figura 5-3. Placa cribosa en la pared de separacin de
dos elementos cribosos. A) Vista frontal de una placa cri-
bosa de Cucumis mel al microscopio ptico. B) Seccin
transversal de una placa cribosa de Cucrbita mxima ob-
servada con microscopio electrnico. En la preparacin,
fijada por inmersin en nitrgeno lquido, se observan los
poros rodeados por un depsito de calosa pero abiertos y
libres de protena floemtica, que se encuentra en el lu-
men celular en forma dispersa. Se observan plastos con
almidn en los elementos de los tubos. Reproducido de
Anderson, R. y Cronshaw, J ., J Ultraestr Res, 29:50-59,
1970.
de los meristemos apicales. En el floema secundario,
los tubos cribosos se originan por la diferenciacin si-
multnea de una serie longitudinal de derivadas fusifor-
mes del cmbium. que se extienden del pice del tallo y
las hojas hasta el extremo de la raz. Caractersticamen-
te. los elementos de los tubos tienen entre 100 y 500 /mi
de longitud y 5 a 20 fim de espesor.
En las gimnospermas y las pteridfitas, los elemen-
tos cribosos, notablemente alargados, no estn ordena-
68 Fundamentos de fisiologa vegetal
dos en filas. Estos elementos, que reciben el nombre de
clulas cribosas. estn inlerconeclados por reas cri-
bosas en las paredes laterales adyacentes (Fig. 5-4).
En el sistema axial de la planta (tallos, races, pecio-
los y pednculos), los tubos cribosos se ordenan parale-
lamente respecto al eje de los rganos. En el floema
secundario del tallo de las angiospermas. los tubos cri-
bosos representan entre el 20 y el 80 % de la seccin
transversal del tejido. En los rganos laterales (hojas y
frutos), los tubos cribosos forman con frecuencia un re-
tculo intensamente anastomosado. En las hojas, los te-
jidos vasculares se asocian a otros tipos celulares, for-
mando las venas, y frecuentemente estn rodeados por
una o varias filas de clulas muy compactas que consti-
tuyen lavaina del haz. La distancia intervenal tiene un
valor medio de 130 /nn. lo que facilita el transporte des-
de las clulas del mesfilo a los elementos cribosos.
2.1. La estructura de los elementos cribosos
est adaptada para el transporte
Observados con el microscopio electrnico, los ele-
mentos cribosos parecen casi desprovistos de conteni-
do. en marcado contraste con la estructura rica en org-
nulos de las clulas parenquimticas vecinas. Esta
estructura, aparentemente muy simple, es el resultado
de un proceso de diferenciacin a partir de las derivadas
Fi gura 5-4. reas cribosas en las paredes laterales de las
clulas cribosas del floema inmaduro de la raz de Picea
abies. Algunas de ellas todava presentan el ncleo y pe-
queas vacuolas. Reproducido de Sieve Elements. Compa-
rative Structure, Induction and Development, Behnke, H. D.
y Sjolund, R. E. (eds.), Springer-Verlag, 1990, por cortesa
del Dr. Schulz.
del cambium que resulla en su adaptacin para el flujo
de una solucin en sentido longitudinal.
La diferenciacin de esta estructura tiene lugar en
una secuencia bien definida. Las derivadas del cam-
bium tienen un ncleo prominente, abundantes mito-
condrias, plastos, ribosomas y dictiosomas, un retculo
endoplsmico bien desarrollado y una vacuola clara-
mente distinguible rodeada por el tonoplasto. El primer
signo de diferenciacin es la presencia de plasmodes-
mos muy destacados en las regiones en que se formarn
reas cribosas. Los poros se forman por el ensancha-
miento gradual de las punteaduras, que se rellenan tran-
sitoriamente con calosa (/?l-3 glucano), mientras la pa-
red se engruesa considerablemente por el depsito de
capas ricas en celulosa con propiedades refractivas ca-
ractersticas (capa nacarada). El tonoplasto se degra-
da, por lo que desaparece la vacuola. Finalmente se
abren los poros por la disolucin de la calosa, degenera
el ncleo y desaparecen los dictiosomas y los ribosomas.
Los elementos cribosos maduros carecen, por tanto.
de muchas de las estructuras celulares, habiendo perdi-
do la informacin gentica y la capacidad de sntesis de
protenas. De pared a menudo engrosada, pero nunca
lignificada, tienen plasmalema y conservan mitocon-
drias modificadas, plastos y algo de retculo endopls-
mico liso, que se sita siempre en posicin parietal. En
la mayor parte de las angiospermas se encuentran pre-
sentes distintas formas filamentosas o globulares de una
protena denominada protena P; esta protena no se
encuentra en gimnospermas ni en ciertas monocotiled-
neas (Fig. 5-5).
Caracterstica distintiva de los elementos cribosos
maduros, y de la que deriva su nombre, es la presencia
de reas cribosas. regiones con numerosos poros de
gran dimetro (Fig. 5-3). Son particularmente promi-
nentes en las paredes transversales de los elementos de
los tubos cribosos (placas cribosas) en que los poros,
de un dimetro entre 0.1 y 5 im. ocupan cerca del 50 %
de la superficie de la pared. Aunque en algunas prepara-
ciones estos poros estn obturados por calosa hoy se
considera que estn normalmente despejados, como se
indic anteriormente, permitiendo la continuidad cito-
plsmica entre los elementos cribosos contiguos.
2.2. Clulas parenquimticas especializadas
se asocian a los elementos cribosos
Los elementos de los tubos normalmente se asocian a
clulas parenquimticas especializadas denominadas
clulas de compaa, que se originan mediante una di-
visin longitudinal desigual de las iniciales del cam-
bium. previa a la diferenciacin del elemento del tubo.
Estas clulas, de citoplasma muy denso, numerosas mi-
tocondrias y con todos los orgnulos y estructuras sub-
celulares (Fig. 5-5), estn unidas al elemento del tubo
correspondiente por numerosas conexiones plasmods-
Transporte en el floema 69
Figura 5-5. Micrografia electrnica de la seccin longitudi-
nal de elementos de los tubos (SE) y clulas de compaa
(CC) de Acerpseudoplatanus. Los poros de la placa cribosa
estn obturados por calosa, mientras que la protena floe-
mtica est dispersa en el lumen de los elementos cribo-
sos. En stos y en las clulas de compaa, de citoplasma
ms denso, se observan plastos (P), mitocondrias (M) y
membranas de retculo endoplsmico liso. Reproducido de
Wooding, F. B. P. en Phloem, Oxford University Press, 1971.
micas, ensanchadas por el lado del elemento criboso y
con varias ramificaciones por el lado de la clula de
compaa (Fig. 5-6). Estos plasmodesmos permiten el
intercambio rpido y eficaz de sustancias entre las dos
clulas.
Figura 5-6. Plasmodesmo ramificado entre un tubo cribo-
so (ST) y su clula de compaa. Reproducido de Russin, W.
A. y Evert, R. F., Amer J Botany 72:1232-1247, 1985.
La interdependencia entre ambos tipos de clulas se re-
fleja en su muerte simultnea, mientras las clulas paren-
quimticas vecinas sobreviven, por lo que es frecuente
considerarlas como un complejo tubo criboso-clula
de compaa. Las clulas de compaa desempean
funciones metablicas, como la sntesis de protenas,
que no puede realizar el elemento criboso. Adems, es
probable que sus numerosas mitocondrias proporcionen
ATP a los elementos cribosos. En las venas menores de
las hojas, las clulas de compaa tienen un dimetro
mayor que los tubos cribosos, y se cree que estn impli-
cadas en la carga de Ibtoasimilados; en el tallo, por el
contrario, las clulas de compaa son mucho menores
que los elementos del tubo.
En gimnospermas. estas funciones las desempean
las clulas albuminosas. A diferencia de las clulas de
compaa, no proceden de la misma clula madre que
los elementos cribosos.
2.3. En las venas menores de las hojas hay
diversos tipos de clulas de compaa
En las venas menores de las hojas, se distinguen varios
tipos de clulas de compaa que difieren en su ultraes-
liuctura y en la frecuencia de conexiones plasmodsmi-
cas con las clulas vecinas, excepcin hecha del tubo
criboso con el que siempre estn profusamente conecta-
das.
Las clulas de compaa ordinarias son de paredes
lisas, tienen varias vacuolas de pequeo tamao y clo-
roplastos con membranas tilacoidales (Fig. 5-7).
Las clulas de transferencia son un tipo especializa-
do de clulas de compaa que se caracteriza por la pre-
sencia de numerosas invaginaciones en la pared celular.
especialmente en las zonas que no estn en contacto
con el elemento criboso (Fig. 5-8). Estas invaginacio-
nes aumentan considerablemente la superficie de la
membrana plasmtica y, de este modo, la capacidad de
tales clulas para acumular sustancias desde el apoplas-
to. Por lo dems, sus caractersticas citolgicas son si-
milares a las de las clulas de compaa ordinarias.
Estos dos tipos de clulas de compaa presentan
muy pocas conexiones plasmodmicas con las clulas
parenquimticas vecinas, por lo que el complejo tubo
criboso-clula de compaa no posee conexin simpls-
tica con las restantes clulas del mesfilo.
Las clulas intermediarias, de mayor tamao que
las clulas de compaa ordinarias, presentan numero-
sas conexiones plasmodsmicas con las clulas vecinas,
en particular con las de la vaina del haz, de tal modo
que se establece una continuidad simplstica entre las
clulas del mesfilo y los elementos conductores. Otras
caractersticas de estas clulas son sus paredes lisas, la
presencia de numerosos laberintos de retculo endopls-
mico y la ausencia de cloroplastos y de granos de almi-
dn.
La configuracin de las venas menores en una espe-
70 Fundamentos de fisiologa vegetal
Figura 5-7. Micrografa de la seccin transversal de una
vena menor de la hoja de Beta vulgaris. Las clulas de com-
paa (CC), de mayor tamao que los elementos cribosos
(S), tienen un citoplasma denso en el que se observan clo-
roplastos y paredes de espesor uniforme. Se observan en la
preparacin clulas del parnquima floemtico (PhP) y del
parnquima vascular (VP). La vena est rodeada por las c-
lulas de la vaina (BS). Reproducido de Evert, R. F. y Mierwa,
R. J 1986. (En Cronshaw, J ., Lucas, W. J . y Giaquinta, R. T.
(eds.), Phloem Transpon. Alan R. Liss, New York.)
ci guarda relacin con su clasificacin taxonmica:
adems, esta caracterstica est asociada con el modo
de incorporacin de los azcares de transporte al lubo
criboso. Las clulas intermediarias se encuentran en es-
pecies de familias poco evolucionadas {Cucurbitacecie.
Hydrongeaeeae y Lamiaceae, entre otras). En stas, los
azcares se incorporan al tubo criboso por el simplasto
(vase ms adelante) y los azcares de la familia de la
rafinosa representan entre el 20 y el 80% del total
transportado. En las especies en que el complejo tubo
criboso - clula de compaa no posee conexiones sim-
plsticas. la sacarosa, que es la forma casi exclusiva del
transporte de azcares en estas especies, se incorpora a
aqul desde el apoplasto. Se ha descrito la presencia de
clulas de transferencia en familias originarias de zonas
templadas y ridas en que predominan las plantas her-
bceas. entre ellas algunas con numerosas especies cul-
tivadas (Fabaceae, Asteraceae, Balsaminaceae, Bora-
ginaceue y Geraniaceae, entre otras). El aislamiento
simplslico del complejo tubo criboso-clula de com-
Fi gura 5-8. Micrografa electrnica de una seccin trans-
versal del floema de la hoja de remolacha azucarera. Las
clulas de compaa (CC), de mayor tamao que los ele-
mentos de los tubos (SE), tienen numerosas invaginacio-
nes en las paredes. Reproducido de Wooding, F. B. P. en
Phloem, Oxford University Press, 1971.
paa y la formacin de clulas de transferencia se han
producido evolutivamente en esta secuencia.
La relacin entre la configuracin de las venas meno-
res y la taxonoma no es estricta, y en la familia Scro-
phulariaceae se encuentran especies con los tres tipos
de configuracin descritos. Adems, en una misma
planta pueden encontrarse al mismo tiempo clulas de
transferencia y clulas intermediarias.
3. SUSTANCIAS TRANSPORTADAS EN
EL FLOEMA
La naturaleza de las sustancias que se transportan en el
floema se ha dilucidado analizando su contenido. Como
las sustancias son arrastradas en el lumen del tubo cri-
boso por un flujo de agua, toda sustancia en solucin
ser transportada. Para determinar su composicin, es
necesario disponer de un volumen suficiente de fluido
de floema no contaminado.
Transporte en el floema 71
3.1. El f l ui do del f l oema se obt i ene cort ando
los t ubos cri bosos
mo el contenido de los tubos cribosos se encuentra
etido a una presin positiva, se libera cuando aqu-
- se cortan. De este modo, es posible obtener un vo-
en apreciable de fluido del floema en Fraxinus sp.,
as sp., diversas cucurbitceas y muchas palmas.
que tal exudacin se mantiene durante algunas horas
aun das (Fig. 5-9). En otros casos, el volumen de
ido obtenido es muy pequeo debido al sellado rpi-
do de los tubos cortados por calosa. Este sellado puede
itarse aplicando un agente quelante (p. ej., EDTA) en
i superficie de corte, ya que la sntesis de calosa preci-
lones calcio. De este modo, aumenta considerable-
lente el volumen de exudado obtenido.
El principal inconveniente de este procedimiento de
.ncin es que el Huido recolectado est contamina-
do por el contenido de otras clulas que resultan tam-
-ii afectadas por el corte. Adems, el corte del tubo
boso causa la extravasacin rpida de su contenido y,
no consecuencia, una disminucin abrupta de la prc-
:n de turgencia, lo que provoca la entrada de agua
. sde las clulas vecinas y la dilucin de su contenido.
3.2. Los fi dos per mi t en obt ener f l ui do
de f l oema sin cont ami nar
E^posible obtener fluido del floema sin contaminar por
el contenido de las clulas vecinas con la colaboracin
:n oluntaria de los fidos. Estos insectos insertan su es-
tilete (piezas bucales) directamente en el interior de un
elemento criboso, y se alimentan del Huido del floema
jue circula pasivamente por su tubo digestivo. Si se
jorta el estilete evitando que el fido se mueva, el cx-
Figura 5-9. Exudacin de fluido de floema en el tallo de
Ricinus communis provocada por una incisin en la crte-
la. Esta exudacin se produce aun cuando el tallo presenta
un dficit hdrico acusado (fotografa de la derecha), lo que
prueba la capacidad de los elementos cribosos para mante-
ner la turgencia en estas condiciones. Reproducido de Mil-
burn, J . A., Planta, 117:303-319, 1974.
tremo del estilete contina exudando durante varios
das, obtenindose as fluido sin contaminar de un nico
elemento criboso (Fig. 5-10). La insercin del estilete
no desencadena el mecanismo de sellado de los tubos
cribosos. El volumen de fluido que se obtiene de este
modo es de hasta 5 //L por hora, cantidad muy pequea
desde el punto de vista analtico pero considerable des-
de el punto de vista celular. Representa aproximada-
mente 50.000 veces el volumen de un elemento criboso.
lo que significa que ste se rellena diez veces por se-
gundo! Este valor demuestra la eficacia de los elemen-
tos cribosos para el transporte de un fluido en sentido
longitudinal.
3.3. Composi ci n del f l ui do del f l oema
La composicin del fluido del floema es muy variable.
dependiendo de la especie, edad y estado fisiolgico del
tejido que se analiza. Presenta, sin embargo, una serie
de caractcristicas comunes en todos los casos, como
son: un pH prximo a 8, superior al pH del citosol de las
clulas del parnquima y mucho mayor que el pH del
fluido de xilema, que oscila entre 5 y 6; un elevado
contenido en materia seca, normalmente entre el 10 y el
25 %; un bajo peso molecular de las sustancias disuel-
tas. que determina un potencial osmtico muy negativo
de la solucin, entre I y 3 MPa; y una viscosidad
elevada, hasta dos veces superior a la del agua.
Los azcares son el componente mayoritario del Hui-
do del floema, ya que representan normalmente entre el
80 y el 90% de la materia seca total. En cantidades
menores se encuentran protenas, aminocidos y ami-
das. cido mlico y diversos aniones y cationes inorg-
nicos. Tambin se encuentran fosfatos de nucletidos,
fundamentalmente ADP y ATP y. en concentraciones
muy bajas, diversas hormonas vegetales, incluyendo
auxinas, citoquininas, giberelinas y cido abscsico.
(Cuadro 5-1). El marcado isotpico ha permitido de-
mostrar que la mayor parte de estas sustancias se trans-
porta realmente en el lumen de los tubos cribosos. pero
en algunos casos son componentes que se movilizan
como consecuencia del corte del tubo criboso. Se cree
que las protenas del exudado, que incluyen varias enzi-
mas y, mayoritariamente. protena P, no se mueven en
el tubo criboso intacto.
3.3.7. Los azcares del floema no tienen
carcter reductor
Sacarosa es normalmente el azcar ms abundante, en
ocasiones el nico, del fluido del floema. Se encuen-
tran, asimismo, cantidades variables de azcares de la
serie de rafinosa (rafinosa, estaquiosa y verbascosa;
Fig. 5-11). Desde el punto de vista estructural y biosin-
ttico, estos azcares derivan de la sacarosa por la adi-
cin de molculas de galactosa, y son particularmente
72 Fundamentos de fisiologa vegetal
Figura 5-10. Extremo del canal maxilar de un fido en el lumen de un tubo criboso (A) y exudacin en el extremo de un
estilete cortado (B). Reproducido de Zimmermann, M. H. y Milburn, J . A. en Transport in Plants. I. Phloem Transport
Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol.1. Springer-Verlag, Berlin, 1975 y Kollmann, R. y Dorr, I. Zeitschrift
Pflanzenphysiology, 55:131-141, 1966.
k
abundantes en las plantas con clulas intermediarias en
las venas de las hojas; en las cucurbitceas, la estaquio-
sa es el azcar mayoritario en el floema. En algunas
familias se transportan, junto a sacarosa, alditoles como
manitol (en la familia Oleaceo), sorbitol (especies le-
osas de la familiaRosaceae) o dulcitol (Cetastraceae).
Una caracterstica de estos compuestos es su carcter
no reductor, ya que los carbonos anomricos (grupos
aldehido y cetona) estn combinados formando un enla-
ce glucosdico. No se encuentran azcares reductores, y
se considera que las pequeas cantidades de fructosa y
glucosa detectadas a veces en el Huido del floema pro-
ceden de la contaminacin de la muestra o de la hidrli-
sis de la sacarosa durante la extraccin. No se conoce la
razn por la que estos azcares no se incorporan a los
tubos cribosos.
3.3.2. El potasio es el elemento mineral
ms abundante
En todos los casos se encuentran cantidades variables,
pero significativas, de cationes y aniones inorgnicos.
El contenido en cationes es siempre ms elevado, y la
solucin se equilibra elctricamente por la contribucin
de aniones orgnicos, particularmente malato. El catin
ms abundante es invariablemente potasio; su concen-
tracin oscila entre 50 y 100 mM. por lo que contribuye
significativamente al potencial osmtico del fluido. En
concentraciones menores se encuentran magnesio y so-
dio. Fosfato y cloruro son los aniones ms abundantes.
La concentracin de algunos iones, como calcio y
hierro, es siempre muy baja. El ion nitrato, que es la
forma en que se transporta el nitrgeno en el xilema de
muchas plantas, no se incorpora al floema.
3.3.3. El nitrgeno se transporta en forma
de aminocidos
En el fluido del floema se encuentra gran nmero de
aminocidos. Los ms abundantes son glutamato o as-
partato. bien en forma libre o como amidas (glutamina
y asparagina). sta es tambin la forma en que se trans-
porta el nitrgeno en el xilema de muchas especies.
El contenido en aminocidos del fluido del floema
vara ampliamente con la especie y el estado de desa-
rrollo. Normalmente, su concentracin oscila entre el
Transporte en el floema 73
Cuadro 5-1. Composicin qumica y caractersticas del exudado de floema de Ricinus commu-
n/'sy de Yucca flaccida. Tomado de Hall, S. M. y Baker, D. A., Planta, 106:131-140, 1972; y de Van
Die, J . y Tammes, P. M. L. En: Zimmermann, M. H., y Milburn, A. J . (eds.), Transport in Plants. I.
Phloem Transport. Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 1. Springer-Verlag.
Berln, pp. 196-222, 1975
Materia seca total (9 i
Sacarosa (%)
Azcares reductores (glucosa fructosa) (%)
Hexosas-fosfato
Aminocidos y amidas (molar)
Urcidos
Protena total (',?)
cidos orgnicos (mEq L~')
Fosfato (mEq L "')
Sulfato (mKq I ."
1
)
Cloruro (mEq L
_ l
)
Nitrato (mEq L~'(
Bicarbonato (mEq L ~')
Potasio (mEq - L~')
Sodio (mEq L "')
Calcio (mEq - L ~')
Magnesio (mEq L~')
Amonio (mEq L
_ 1
)
Auxinas (milimolar)
Cibcrclinas (milimolar)
Citoquininas (milimolar)
ATP (milimolar)
pH
Conductividad
Potencial osmtico
Viscosidad
Ricinus communis
10-12.5
8.0-10.6
Ausentes

0.037

0.15-0.22
30-47
7.4-11.4
0.5-1.0
10-19
Ausente
1.7
60-122
2-12
1.0-4.6
9-10
1.6
0.6 x 10
4
0.67 x 10
s
0.52 x I 0~
4
0.40-0.60
8.0-8.2
1.32 mS - m"
1
(a 18 O
- 1.42 a -1.52 MPa
1.34 x I 0~
3
N - s - m"
2
(a 20 C)
Yucca
flaccida
17.1-19.1
15.0-18.0
0.4-0.8
Trazas
0.05-0.08
Tra/as
0.05-0.08
ca. 7.0
8.0-8.2
0.2 y el 0.5 %, pero durante la senescencia de las hojas
~aedc aumentar hasta el 5 %.
3.3.4. En el fluido del floema se encuentran
sustancias no producidas por las
plantas
Algunas molculas orgnicas de sntesis se incorporan
\ tubo criboso y se distribuyen de este modo por la
planta. Entre ellas se encuentran sustancias con efecto
-erbicida o plaguicida que, por el hecho de transportar-
. en el floema, reciben el nombre de sistmicos.
Tambin se han detectado partculas virales. El floe-
es, en muchos casos, la va de expansin de los virus
rn la planta.
4. EL MOVIMIENTO DE FOTOASIMILADOS.
FUENTES Y SUMIDEROS
ransporte en el floema tiene lugar desde las fuentes
>s sumideros.
Las fuentes son rganos en que los azcares se incor-
.iii al tubo criboso. Ello implica la sntesis de formas
:e iransportc, comnmente sacarosa, y la disponibili-
dad de carbohidratos en cantidad superior a la necesaria
para cubrir las necesidades metablicas. stos pueden
proceder directamente de la fotosntesis (p. ej., en las
hojas adultas) o de la movilizacin de reservas acumu-
ladas anteriormente.
Los sumideros son rganos importadores de car-
bohidratos, en los que se produce la salida de azcares
del tubo criboso. Estos azcares pueden ser utilizados
en el metabolismo y el crecimiento (sumideros consun-
tivos) o almacenarse como reservas (sumideros de al-
macenamiento). En algunos sumideros, las reservas tie-
nen la misma estructura qumica que el azcar de
transporte. Ejemplos caractersticos son muchos frutos,
los entrenudos de la caa de azcar y la raz napiforme
de remolacha, que acumulan grandes cantidades de sa-
carosa. En otros casos, las sustancias acumuladas son
diferentes a la forma de transporte, y pueden ser de me-
nor peso molecular (glucosa es el azcar ms abundante
del fruto de la vid) o de peso molecular ms elevado
(almidn es la forma de almacenamiento en los tu-
brculos de patata y en los cotiledones y el endospermo
de muchas semillas).
El hecho de que, en algunos casos, el transporte ten-
ga lugar hacia rganos con una concentracin de saca-
rosa superior a la de los rganos fuente (las hojas) de-
muestra que. ms que la concentracin, es la capacidad
de acumular o tomar azcares de los tubos cribosos el
74 Fundamentos de fisiologa vegetal
CH.OH
HOCH
HOCH
HCOH
HCOH
CH
2
OH
D-manitol
CH
2
OH
HCOH
I
HOCH
HCOH
I
HCOH
CH
?
OH
D-sorbitol
Ajugosa
> Fi gura 5-11. Estructura qumica de los azcares y algunos
hexitoles (manitol y sorbitol) transportados en el floema.
Caracterstica comn de estas sustancias es su carcter no
reductor.
factor que determina que un rgano se comporte como
fuente o como sumidero.
4.1. La posicin de fuentes y sumideros
vara durante la ontogenia
Durante las etapas iniciales de su formacin, todos los
rganos actan como sumideros, y su desarrollo depen-
de de los carbohidratos que reciben del resto de la plan-
ta. Posteriormente, algunos rganos presentan un cam-
bio en su conducta y se comportan como fuentes,
convirtindose en exportadores netos de carbohidratos.
Otros rganos, por el contrario, no pasan nunca a fuen-
te. Son los llamados sumideros irreversibles. Los frutos
son un ejemplo caracterstico de este comportamiento.
A pesar del elevado contenido en sacarosa de muchos
de ellos, sta no puede ser recuperada por la planta ma-
dre en ninguna circunstancia.
La transicin de sumidero a fuente ha sido bien estu-
diada en las hojas. En las hojas simples de las dicotile-
dneas, se inicia cuando la hoja no ha completado an
su expansin. Inicialmente, las regiones marginales de
la hoja, de ms edad, comienzan a exportar azcares,
mientras que las zonas bsales, ms jvenes, actan to-
dava como sumideros. En estos momentos, estas regio-
nes reciben azcares tanto desde las zonas marginales
como, por el pecolo, del resto de la planta. Cuando la
hoja alcanza una superficie de aproximadamente la mi-
tad de la definitiva, se completa la transicin y se con-
vierte en exportadora neta. Esta transicin implica cam-
bios bioqumicos y estructurales. Aumenta la actividad
de las enzimas que sintetizan sacarosa y disminuye la
de las enzimas degradativas. Por tanto, se produce un
aumento de la concentracin de ese azcar. Al mismo
tiempo, se produce un cambio en el comportamiento
del floema, que acumula sacarosa en vez de liberarla, lo
que coincide en muchos casos con el aislamiento sim-
plslico de los tubos cribosos. Un proceso similar ocu-
rre en la raz napiforme de muchas plantas bienales.
Durante el primer ao, de crecimiento vegetativo, estas
plantas acumulan carbohidratos de reserva en la raz.
Durante el segundo ao. en que tiene lugar la floracin
y fructificacin, los carbohidratos de la raz se movili-
zan hacia el tallo.
Estos cambios en el comportamiento se traducen en
cambios en el sentido del transporte. En el tallo de las
plantas bienales, es baspeto (del tallo hacia la raz) du-
rante el primer ao y acrpeto (de la raz hacia el tallo)
durante el segundo. En el pecolo de las hojas se obser-
va un cambio similar en el sentido del transporte ligado
al desarrollo, inicialmente hacia la lmina y posterior-
mente hacia el tallo. No existe, por tanto, una polaridad
en el transporte del floema.
4.2. Las relaciones entre fuentes y sumideros
dependen de la distancia y las
conexiones vasculares
El movimiento de los l'otoasimlados en la planta est
determinado por la situacin de las fuentes y los sumi-
deros. En general, los sumideros son alimentados desde
las fuentes ms prximas; as, los pices caulares y las
hojas en desarrollo reciben la mayor parte de los meta-
bolitos desde las hojas situadas en la regin apical del
vastago, mientras que las races los reciben desde las
hojas ms bsales. Las hojas situadas en las regiones
centrales del tallo exportan tanto hacia el pice del mis-
mo como hacia las races (Fig. 5-12). Esto determina
que el movimiento neto de los azcares sea acrpeto
en las regiones apicales y baspeto en las regiones b-
sales. Los flujos de transporte cambian durante la on-
togenia de la planta al hacerlo la posicin de las fuen-
tes y los sumideros, y pueden ser manipulados
experimentalmente. De este modo, la ablacin de las
hojas de la regin apical del tallo aumenta el transpor-
Transporte en el floema 75
Figura 5-12. Direcciones predominantes del transporte de
os fotoasimilados en la planta. Durante el desarrollo vege-
tativo, el transporte tiene lugar hacia los pices del tallo y
la raz. Durante la fructificacin, los frutos acumulan la
-nayor parte de los azcares exportados desde las hojas
arximas.

Fi gura 5-13. Distribucin de la radiactividad en las hojas
en desarrollo del pice del tallo de tabaco despus de la
presentacin de una hoja adulta (de color negro en la
figura) con
U
C0
2
. El grado de sombreado indica la canti-
dad relativa de "C acumulado. Las hojas, numeradas se-
gn el orden en que se formaron, se han dibujado sobre la
espiral gentica; obsrvese la filotaxis 3/8. Reproducido de
Shiroga ef al., Can J Botany 39:855-864, 1961.
te hacia el pice desde las hojas situadas en posicin
ms basal.
El movimiento de los fotoasimilados es facilitado por
la existencia de conexiones vasculares directas entre los
rganos. Como en el tallo los tubos cribosos estn pr-
jimos a la superficie y orientados longitudinalmente
respecto al eje del mismo, las relaciones nutricionales
son ms intensas entre los rganos situados en el mismo
ortstico que entre rganos ms prximos pero situa-
dos en ortsticos distintos. Un ejemplo de la importan-
cia de este factor en el transporte se presenta en la Fi-
gura 5-13. Cuando se presenta una hoja adulta prxima
al pice del tallo con "C0
2
, los azcares marcados se
acumulan en los primordios foliares del mismo ortsti-
co y de ortsticos vecinos, pero apenas en los primor-
dios formados en la parle opuesta del tallo.
4.3. No hay una relacin especfica entre
fuentes y sumideros
Los elementos conductores del floema forman una red
muy compleja que interconecta los distintos rganos de
la planta. Junto a los flujos principales de transporte
descritos coexisten otros, normalmente de menor im-
portancia cuantitativa, pero que. en determinadas cir-
cunstancias, pueden convertirse en la ruta preponderan-
te del transporte. No existe una relacin especfica entre
fuentes y sumideros, y un sumidero puede ser suminis-
trado simultnea o alternativamente desde varias fuen-
tes.
El movimiento tangencial de los solutos en el tallo es
posible por la existencia de interconexiones, denomina-
das anastomosis, que son particularmente abundantes
en los nudos. Estas interconexiones permiten la transfe-
rencia lateral de sustancias entre haces conductores y
tubos cribosos, lo que facilita el movimiento de un lado
a otro de la planta. Normalmente, el transporte por las
anastomosis es de pequea cuanta, pero aumenta con-
siderablemente cuando el transporte en sentido longitu-
dinal es bloqueado por alguna circunstancia (p. ej.. una
lesin). Ello es esencial para la supervivencia de las
monocotiledneas perennes (palmas), que no presentan
crecimiento secundario y en las que el sistema conduc-
tor permanece funcional durante varias decenas de
aos, pues permite paliar el bloqueo del transporte en
una regin del tallo.
Un hecho repetidamente observado y confirmado
mediante la utilizacin de marcadores es que parte de
76 Fundamentos de fisiologa vegetal
itoasimilados producidos en las hojas de la regin
apical del tallo se transporta a la raz, al mismo tiempo
que desde las hojas ms bsales se exportan fotoasimi-
lados hacia el pice del tallo. En la regin central del
tallo se produce, por tanto, el movimiento simultneo
de sustancias en sentido opuesto (Fig. 5-14). Este trans-
porte bidireccional ha sido muy estudiado en relacin
con el mecanismo de movimiento de las sustancias en
los tubos cribosos, aceptndose actualmente que tiene
lugar por haces conductores o tubos cribosos diferentes,
pero que en un tubo criboso todas las sustancias se mue-
ven en el mismo sentido.
4.4. Los sumideros compiten por los
fotoasimilados disponibles
La fotosntesis impone un lmite al desarrollo de la
planta, y los sumideros compiten por una disponibili-
dad limitada, aunque no fija, de fotoasimilados. Una
reduccin en el nmero de sumideros aumenta el trans-
porte de sustancias hacia los restantes, y es la base de
prcticas hortcolas como el aclareo (la eliminacin de
parte de los frutos en desarrollo aumenta la velocidad
de crecimiento y el tamao final de los restantes) o el
despuntado (al eliminar el pice de los brotes, se re-
duce el consumo de melabolitos en el desarrollo vege-
tativo, lo que favorece los procesos reproductivos como
el cuajado del fruto y la formacin de semillas). Por
el contrario, la eliminacin de las flores y de los frutos
en desarrollo aumenta la cantidad de metabolitos dis-
ponible para el desarrollo vegetativo de la planta y, de
este modo, su velocidad de crecimiento y el porte de
la planta.
La distribucin de la materia seca (fotoasimilados
fundamentalmente) entre los distintos sumideros se de-
nomina particin, parmetro de considerable impor-
tancia en la determinacin de la productividad de las
especies cultivadas. La mayor productividad de los cul-
tivares ms modernos se debe a un aumento en la pro-
porcin de fotoasimilados acumulados en las partes
aprovechables, normalmente los frutos y semillas, ms
que a un aumento en la fotosntesis total de la planta, y
este efecto es resultado de procesos de seleccin y me-
jora desarrollados mediante procedimientos empri-
cos. La comprensin de la regulacin de la particin
facilitara, sin duda, el desarrollo de variedades pro-
ductivas.
La particin de metabolitos entre los distintos rga-
nos depende, adems de los factores de posicin y dis-
tancia a las fuentes mencionadas anteriormente, de su
fuerza como sumidero, que es la capacidad para atraer
y acumular (o utilizar) metabolitos. No se conoce con
precisin la naturaleza de los factores que determinan la
fuerza de los sumideros, si bien hay pruebas de la impli-
cacin de factores anatmicos y metablicos. As. el
En la regin
central del
tallo, sacarosa
y fluorescena
se transportan
en sentido
opuesto
Obtencin del fluido de floema
utilizando fidos
Anlisis del exudado
Algunas muestras con sacarosa
Algunas muestras con fluorescena
Algunas muestras con ambas sustancias
t
Tubos
.cribosos.
Sacarosa
Fluorescena Dentro de ubo criboso,
los dos compuestos se mueven
en el mismo sentido
Fi gur a 5- 14 . A) Di sposi ti vo experi mental para demostrar el transporte bi di recci onal en el fl oema. B) Explicacin para la
presencia si mul tnea de ambas sustancias en el exudado de un el emento cri boso, compati bl e con el transporte unidireccio-
nal de todas las sustancias en el mi s mo.
Transporte en el floema 77
tamao final del fruto en el manzano est directamente
relacionado con el nmero de clulas del fruto, factor
ste que se determina durante las fases iniciales de su
ontogenia. Por otro lado, imitantes de maz que no sin-
tetizan almidn en el endospermo tienen granos de me-
nor tamao que las lneas normales.
La fuerza como sumidero de los rganos vara con el
tiempo y es modificada, en ocasiones drsticamente.
por la presencia de sumideros alternativos en la planta.
Este electo a veces es debido a un fenmeno de compe-
tencia por los metabolitos disponibles, pero tambin
hay mecanismos de regulacin de naturaleza hormonal
que permiten que un sumidero influya y controle otros
sumideros. De este modo se explica la detencin del
crecimiento de la raz en algunas especies, como tomate
y pepino, cuando se inicia la fructificacin.
Los sumideros tambin influyen en las fuentes, y un
aumento en la demanda de fotoasi mi lados aumenta la
fotosntesis en las hojas y la movilizacin de las reser-
vas, mientras que la eliminacin de los sumideros tiene
el efecto contrario. El control de las fuentes por los su-
mideros implica distintas seales, como cambios en la
turgencia, en los niveles de carbohidratos y de hormo-
nas.
La particin de los fotoasimilados en la planta es un
proceso regulado de modo complejo por la interaccin
entre sumideros, de stos con las fuentes y. probable-
mente, por la va de transporte.
5. MECANISMO DE TRANSPORTE
El movimiento de fotoasimilados en la planta compren-
de tres procesos:
(i) En las fuentes, los azcares se transportan del
lugar de sntesis a las venas menores donde se
incorporan a los tubos cribosos. proceso que se
denomina carga del floema. El transporte de
los azcares hasta el haz conductor es un proce-
so a coila distancia que. en las hojas, rara vez
implica un recorrido superior a tres o cuatro ve-
ces el dimetro de las clulas (varias dcimas
de milmetro). En algunos rganos, este despla-
zamiento lateral puede ser de unos pocos cent-
metros.
b) Los azcares y las sustancias incorporadas al
tubo criboso son exportados en su lumen hacia
los sumideros. Es un transporte a larga distancia.
de hasta varios metros en ocasiones.
c) En los sumideros se produce la descarga del
floema, proceso inverso al de carga, y las sus-
tancias liberadas se incorporan a las clulas.
Estos procesos estn relacionados mccansticamcnte,
pues la carga y la descarga de los tubos cribosos produ-
cen la fuerza para el movimiento del agua a larga dis-
tancia que tiene lugar en su lumen.
5.1. La carga de los t ubos cri bosos puede
t ener lugar desde el apopl ast o o por
va si mpl sti ca
El movimiento de la sacarosa en las hojas, desde las
clulas del mesfilo hasta el parnquima lloemtico,
tiene lugar por los plasmodesmos a favor de un gradien-
te de concentracin. El paso de este punto al interior del
tubo criboso precisa acoplamiento de energa, ya que la
concentracin de los azcares es mucho mayor en el
tubo criboso que en las clulas del mesfilo. Esta incor-
poracin puede tener lugar por los plasmodesmos. si-
guiendo la denominada ruta simplstica o, como alter-
nativa. es posible que la sacarosa sea liberada al
apoplasto (paredes celulares), desde donde es incorpo-
rada al complejo tubo criboso-cclula de compaa (ruta
apoplstica). Como se seal en el apartado 2.3, la ruta
de incoiporacin est relacionada con la estructura de
las clulas de compaa, el aislamiento simplstico del
complejo tubo criboso-clula de compaa y la natura-
leza de los azcares transportados.
5.7.7. La carga apoplstica implica dos
procesos de transporte a travs
de membranas
En la carga del floema por la ruta apoplstica. la mol-
cula de sacarosa ha de atravesar el plasmalema en dos
ocasiones: al ser liberada al apoplasto y. de nuevo, al
incorporarse al complejo tubo criboso-cclula de compa-
a (Fig. 5-15).
No se conoce con precisin el lugar ni el modo de
liberacin de la sacarosa al apoplasto. Por consideracio-
nes anatmicas, es probable que tenga lugar en la inme-
diata vecindad de los tubos cribosos, desde las clulas
de la vaina o del parnquima floetntico, mediante un
proceso de difusin facilitada estimulado por la presen-
cia de K* en concentraciones relativamente bajas. Des-
de el apoplasto. la sacarosa se incorpora al complejo
tubo criboso-clula de compaa mediante un cotrans-
portc con protones. En este proceso, el movimiento de
protones a favor de su gradiente de potencial qumico
proporciona la energa para el movimiento de sacarosa
contra su gradiente de concentracin (al ser una mol-
cula sin carga, el gradiente de potencial qumico viene
dado por el gradiente de concentracin).
Diversas observaciones experimentales prueban que
ste es el mecanismo probable de carga en especies
como Vicia faba, Beia vulgas y Zea mays. en las que
el complejo tubo criboso-clula de compaa no posee
conexiones simplsticas y transporta sacarosa. En estas
especies:
a) Se encuentra sacarosa en el apoplasto de las ho-
jas.
b) Cuando se aade sacarosa marcada al apoplasto
de las hojas, este azcar se incorpora a los tubos
78 Fundamentos de fisiologa vegetal
Clulas del mesfilo Clula de la vaina
Sacarosa
Elemento criboso
D D
- ADP +Pi
*- Sacarosa
Clula de compaa
Fi gura 5-15. Modelo del mecanismo de carga apoplstica del floema. La sacarosa se difunde (linea de trazos) por el sim-
plasto desde el mesfilo hasta las clulas de la vaina, donde se libera al apoplasto. De all, es incorporada al elemento
criboso y la clula de compaa en contra de su gradiente de concentracin mediante un cotransporte con protones. El
gradiente de protones necesario es producido por una bomba de protones (ATP-asa de membrana).
cribosos y se exporta desde las hojas de modo
similar a la sacarosa endgena.
c) La aplicacin de cido paracloromcrcuribence-
nosulfnico (PCMBS), reactivo no permeante
(y que, por tanto, no se incorpora al citoplasma)
que bloquea el transporte de sacarosa a travs de
las membranas, inhibe el transporte desde las
hojas tanto de la sacarosa endgena como de la
aplicada exgenamente (Fig. 5-16).
Este comportamiento es compatible con la existencia
de una etapa apoplstica en la carga del floema.
5.1.2. En plantas con clulas intermediarias
la carga es probablemente simplstica
En especies con clulas intermediarias como Coleas
blumei, Ipomea tricolor y Cucrbita pepo, la incorpora-
cin de los oloasimilados en las venas menores y la
exportacin desde las hojas es insensible a la aplicacin
del inhibidor PCMBS (vase Fig. 5-16). lo que indica
que los azcares producidos en la fotosntesis no se in-
corporan al tubo criboso desde el apoplasto. Como en
estas especies las clulas intermediarias presentan nu-
merosas conexiones citopiasmticas con las clulas de
la vaina, se supone que esla incorporacin tendra lugar
por los plasmodesmos en el simplasto.
No se conoce con certeza cmo se produce la incor-
poracin de los azcares en los tubos cribosos de estas
plantas. En ellos se encuentra, junio a sacarosa, una ele-
vada proporcin de azcares de la serie de ralinosa. Se
cree que la comparlirnentacin de la sntesis de estas
sustancias podra aportar energa para la carga de los
azcares en los tubos cribosos con una concentracin
mayor que la que presentan en las clulas del mesfilo.
De acuerdo con el esquema de la Figura 5-17, la sacaro-
sa. sintetizada en el mesfilo, se desplazara por los
plasmodesmos a favor de gradiente hasta las clulas in-
termediarias. En stas, se utilizara en la sntesis de rafi-
nosa, estaquiosa y otros azcares, de mayor peso mole-
cular. que pasaran por los plasmodesmos al tubo cribo-
so pero no podran retornar al mesfilo. lo que requeri-
ra que el lmite de exclusin de los plasmodesmos
entre las clulas de la vaina y las clulas intermediarias
fuera inferior al valor normal (el lmite de exclusin de
los plasmodesmos es normalmente del orden de 1000
VICIA FABA COLEUS BLUMEI
CONTROL
+PCMBS
Figura 5-16. Efecto de la infiltracin con PCMBS en la acu-
mulacin de fotoasimilados en las venas menores de Vicia
fabay de Coleus blumei. Autorradiografas realizadas a los
10 min {Vicia) y 20 min {Coleus) desde la presentacin con
"C0
2
. La acumulacin en las venas menores, que provoca
las regiones blancas en la autorradiografa, es inhibida por
PCMBS en Vicia (carga apoplstica) pero no en Coleus (car-
ga simplstica). Reproducido de Bourquin, S. ef al., Plant
Physiol, 92:97-102, 1990 y Turgeon, R. y Gowan, E., Plant
Physiol, 94:1244-1249, 1990.
Transporte en el floema 79
Clulas del mesfilo Clula de la vaina
Sacarosa
t.
--CO,
Sacarosa -
C0
2
Elemento criboso
Rafinosa Estaquiosa
, |
Sacarosa ------ Sacarosa
Gal
Rafinosa
Gal Estaquiosa
Clula intermediaria
Apoplasto
Figura 5-17. Modelo del mecanismo de carga simplastica del floema. La sacarosa se mueve por difusin (linea de trazos)
hasta la clula intermediaria, donde se utiliza en la sntesis de rafinosa, estaquiosa, etc., mantenindose de este modo el
gradiente de concentracin necesario para su movimiento. Los azcares sintetizados (y tambin sacarosa) pasan al elemen-
to criboso, pero no difunden hacia la vaina porque el canal de estos plasmodesmos es demasiado estrecho.
Da; el peso molecular de rafinosa y estaquiosa es, res-
pectivamente, 504 y 666 Da).
Segn este esquema, que en varios aspectos no ha
sido confirmado experimentalmente, la sntesis de oli-
gosacridos mantendra el gradiente de difusin nece-
sario para el transporte de sacarosa y otros precursores.
El mecanismo de trampa molecular descrito provocara
la acumulacin de azcares y generara la turgencia ne-
cesaria para el transporte en el tubo criboso.
5.2. No hay un mecani smo de descarga ni co
Los fotoasimilados transportados en los tubos cribosos
se descargan en los sumideros, donde se incorporan en
las clulas. Los sumideros son de naturaleza muy varia-
da. pues incluyen rganos vegetativos en crecimiento
pices del tallo y raz; hojas en desarrollo), rganos de
almacenamiento y reproductivos (frutos y semillas). Esta
variabilidad funcional se acompaa de diferencias mar-
jadas en la estructura de los tejidos en los puntos de
descarga y en el grado de conexin plasmodcsmica con
las clulas de transporte.
Del mismo modo que en el proceso de carga, estas
Jiferencias estructurales determinan la existencia de
stintos mecanismos de descarga (Fig. 5-18).
5.2.1. La descarga en los rganos vegetativos
es simplastica
En ios rganos vegetativos en crecimiento, el floema
primario, en diferenciacin continua, presenta nume-
sas conexiones plasmodsmicas con las clulas indi-
ferenciadas del procambium y las del parnquima ve-
nias. La descarga de los fotoasimilados es predomi-
menle simplastica, movindose la sacarosa a favor
ie un gradiente de concentracin mantenido merced a
su utilizacin en la respiracin y la sntesis de compo-
nentes estructurales de las clulas en crecimiento.
Este tipo de descarga se da en el pice del tallo y la
raz y en la mayor parle de las hojas en desarrollo.
5.2.2. En algunos rganos de reserva la
descarga es apoplstica
*
En el parnquima de reserva del tallo de la caa de az-
car (Sacclmrum officinantm) y la raz de remolacha
azucarera (Beta vulgaris). la sacarosa se libera al apo-
plasto desde el complejo tubo criboso-clula de compa-
a. En la raz de remolacha, esta sacarosa se acumula
en las clulas del parnquima. mantenindose as el
gradiente de concentracin necesario para su descarga
continuada. En el tallo de la caa de azcar, la sacarosa
liberada al apoplasto es hidrolizada por una invertasa de
pared, lo que mantiene el gradiente necesario para su
descarga. La glucosa y la fructosa se incorporan a las
clulas del parnquima. donde se utilizan en la sntesis
de sacarosa. Esta sacarosa, igual que en la raz de remo-
lacha. se almacena en las vacuolas de estas clulas.
5.2.3. En las semillas en desarrollo la
descarga es simplastica, seguida por
una etapa apoplstica
La descarga de los tubos cribosos en los frutos y en las
cubiertas seminales tiene lugar en el simplasto. En al-
gunos frutos, los azcares liberados pueden transportar-
se por el simplasto varias filas de clulas, a una distan-
cia de hasta varios centmetros, hasta su acumulacin
cu las vacuolas de tejidos especializados.
La mayor pane de los azcares descargados en las
cubiertas seminales se uliliza en el desarrollo del em-
brin. Este no tiene conexiones plasmodsmicas con
los tejidos maternos, por lo que los azcares, despus de
80 Fundamentos de fisiologa vegetal
Hexosas Hexosas
\lnv.
Sacarosa-- Sacarosa"* Sacarosa
SUMIDERO
Fi gur a 5- 18. Ti pos de descarga en los sumi deros: 1, des-
carga simplstica; 2, descarga apoplstica; 3, descarga apo-
plstica con hidrlisis por la invertasa de pared (Inv.); 4,
descarga simplstica seguida por liberacin al apopl asto.
un transporte simplstico en las cubiertas, son liberados
al apoplasto en la cavidad seminal de donde son toma-
dos por las clulas del embrin o del endospermo. La
eliminacin quirrgica del embrin permite recuperar las
sustancias liberadas y estudiar el proceso de liberacin.
Aunque en un sentido estricto no se estudia la descar-
ga de los tubos cribosos, esta tcnica, denominada de la
cubierta seminal vaca (empty oville teclinique), ha
permitido determinar con precisin las caractersticas
del transporte a los embriones en desarrollo. De este
modo, se ha probado que, en soja y en haba, la sacarosa
se libera al apoplasto mediante un proceso mediado por
un transportador y dependiente de energa metablica.
En el maz, por el contrario, se liberan hexosas por un
proceso pasivo. En ambos casos, la incorporacin a las
clulas del embrin es un proceso activo.
5.3. El movimiento en los tubos cribosos
es un flujo msico provocado por un
gradiente de presin
Los solutos se mueven a lo largo del tubo criboso como
consecuencia de un flujo msico provocado por dife-
rencias de presin hidrosttica (turgencia) entre los ex-
tremos del tubo en las fuentes y los sumideros. Los as-
pectos ms salientes del mecanismo de transporte se
presentan en la Figura 5-19.
La elevada concentracin osmtica en el interior de
los tubos cribosos. debida a la acumulacin de azca-
res, provoca la entrada de agua y, como consecuencia.
se produce una reaccin elstica de las paredes que
VASO
LEOSO
I
TUBO
CRIBOSO
Agua
CLULA DE
COMPAA
=-0.1 MPa
=-0.6 MPa
T - -0.7 MPa
t,
Transporte a larga
distancia (hasta
varios metros)
4's =-0.1 MPa
f p =-0.3MPa
f =-0.4 MPa
I
CLULA
FUENTE
CO?
Sacarosa
, =-1.2 MPa
'p =+0.2 MPa
<r =-1 MPa
Los azcares
son arrastrados
por la corriente
de agua provocada
por la diferencia
en T entre la fuente
y el sumidero
CLULA DEL
SUMIDERO
, =-0.5 MPa
H'=+0.2 MPa
* =-0.3 MPa
Fi gur a 5-19. Di agrama esquemti co de transporte en los
tubos cri bosos. La acumul aci n de azcares (sacarosa) en
las fuentes provoca la acumul aci n de agua por un proceso
osmti co y el aumento de la presi n de turgenci a. La pre-
si n di smi nuye en los sumi deros debi do a la salida de los
azcares, que se acompaa de la salida de agua. La diferen-
cia de presi n provoca el movi mi ento del agua de la fuente
al sumi dero, y los azcares son arrastrados pasi vamente
por el agua. El agua transportada en los tubos cri bosos se
recicla en el xi l ema. Los I ntercambi os entre fl oema y xilema
estn regul ados por las di ferenci as en potencial hi dri co; en
las fuentes, el potencial hidrico es mayor en los vasos leo-
sos que en los tubos cribosos, mi entras que en los sumi de-
ros ocurre lo contrari o.
ejerce una presin sobre el contenido del lubo criboso.
Esta presin es mayor en las fuentes que en los sumide-
ros debido a la mayor concentracin de solutos en aqu-
llas. y la diferencia de presin as generada provoca el
movimiento del agua y el arrastre de solutos. De este
modo, el agua se incorpora a los tubos cribosos en las
fuentes y sale de ellos en los sumideros, y el movimien-
to del agua se mantiene en tanto lo hace la diferencia de
presiones que. a su vez, depende de la diferencia de
concentracin. sta es mantenida por la incorporacin
continuada de solutos en las fuentes y su descarga en
los sumideros. La interrupcin de la carga o la descarga
conduce, en un lapso de tiempo breve, a que se igualen
las concentraciones y a la detencin del transporte.
El movimiento de los solutos en el tubo criboso es.
por tanto, un proceso pasivo que no requiere el aporte
directo de energa metablica. El transporte es energi-
zado por la incorporacin de azcares en el tubo cribo-
Transporte en el floema 81
so; un mismo mecanismo de acumulacin proporciona
la energa para la incorporacin de azcares contragra-
diente, y genera la presin que provoca su movimiento
longitudinal por un flujo msico.
El agua transportada recircula en el xilema. En las
fuentes, el potencial hdrico (vase Captulo 2) en los
tubos cribosos es muy bajo debido a la elevada concen-
tracin osmtica, lo que le permite tomar agua del xile-
ma. La salida de solutos en los sumideros aumenta el
potencial hdrico en los tubos cribosos. lo que permite
ceder agua al xilema. En todo caso, la elevada concentra-
cin osmtica en el tubo criboso mantiene en todos los
puntos del recorrido una presin hidrosttica positiva, que
se mantiene incluso cuando la planta tiene un dficit hdri-
co muy acusado y las hojas estn marchitas (Fig. 5-9).
Este mecanismo de transporte, propuesto inicialmen-
te por Munch en 1930. ha sido cuestionado frecuente-
mente por diversas razones (an en textos recientes se
cita como hiptesis de Munch). pero tanto las observa-
ciones experimentales como los anlisis tericos son
congruentes con este mecanismo de transporte que hoy
es generalmente aceptado. Los clculos tericos, a par-
tir de los valores del potencial hdrico y del potencial
osmtico, as como las medidas experimentales directas
utilizando micromanmetros conectados al estilete de
los fidos, indican que el gradiente de presin en el in-
terior de los tubos cribosos oscila entre 0.02 y 2.0
MPa m"'. Estos gradientes son suficientes para el mo-
vimiento de la solucin a una velocidad de entre 25 y
300 cm Ir', valor encontrado en la mayor parte de las
determinaciones experimentales (Cuadro 5-2). Para ello
es necesario que los poros de las placas cribosas estn
abiertos, como confirman las preparaciones cuando la
fijacin se realiza adecuadamente (Fig. 5-3). De acuer-
do con el modelo, no es posible el movimiento bidirec-
cional en el lumen de un tubo criboso; su existencia, por
otro lado, no ha sido probada en ningn caso de modo
inequvoco. Todos los solutos se mueven a la misma
velocidad en el sentido marcado por el gradiente de
concentraciones, determinado fundamentalmente por
los azcares.
6. LONGEVIDAD E INACTIVACIN
DE LOS TUBOS CRIBOSOS
6.1. La longevidad de los tubos cribosos
oscila de unos pocos das a varios aos
En la mayor parte de las plantas, la vida de los tubos
cribosos es muy corta; los elementos del protofloema
son funcionales unos das o unas pocas semanas, mien-
tras que los del metafloema y el floema secundario lo
son durante unos pocos meses. La detencin del trans-
porte en el tubo criboso se acompaa de la incorpora-
cin de calosa, la desaparicin del plasmalema y del
contenido citoplsmico. y finalmente, las paredes celu-
lares son aplastadas como consecuencia de las presio-
Cuadro 5-2. Velocidades determinadas
experimentalmente para el transporte de solutos
en el floema. (Extractado de datos recopilados
por Crafts y Crisp, 1971)
Especie
Suli.x sp.
Glycine max.
Cuan hila pepo
Gossypium hirsutum
Heracleum mantegazzianum
Trtieum aestivum (hoja)
Melaseqiiflia glyptostroboides
Beta vulgaris
Phaseolus vulgaris
Saccharurn officinarum
Trtieum aestivum (tallo)
Cucrbita sp.
Velocidad (cm
1.5-100
17-7200*
30-88
35-40
35-70
39-57
48-60
50-135
60-80
60-360
87-190
88-300
ir
1
)
* La cifra de 7200 cm h ' no corresponde probablemente a transpone en
el floema.
nes ejercidas por el crecimiento. En las plantas peren-
nes, el transporte se mantiene por la diferenciacin con-
tinua de nuevos tubos cribosos debido a la actividad del
cambium. Esta renovacin continua de los elementos
conductores impide, por otro lado, la reduccin progre-
siva de la capacidad del sistema de transporte que se
producira si aqulla no tuviera lugar, ya que estas clu-
las son incapaces de repararse y cualquier agresin a las
mismas determina su muerte y la inactivacin funcional
de la regin del tubo criboso afectada.
En algunas especies, no obstante, los tubos cribosos
permanecen funcionales durante varios aos. Ejemplos
de longevidad prolongada se encuentran en el floema
secundario de algunas gimnospermas y dicotiledneas,
como Vits y Tilia. En Vitis, al cesar el transporte en el
otoo, las placas cribosas se cubren de calosa, que se
moviliza al principio de la primavera al reanudarse el
transporte.
Notable al respecto es el caso de algunas palmas, en
que los tubos cribosos permanecen funcionales durante
decenas de aos. Debido a la ausencia de actividad del
cambium no hay sustitucin de los elementos conducto-
res en estas plantas, y cualquier agresin resulta en una
inactivacin irreversible de los elementos afectados.
Esta situacin es compensada por el elevado nmero de
elementos conductores y su distribucin por toda la sec-
cin del tallo. Estos elementos estn profundamente in-
terconectados. por lo que en caso de una lesin local, el
transporte se deriva hacia los elementos ms prximos,
bordeando la regin lesionada.
6. 2. La i nact i vaci n d e l os t u b o s cr i bosos
r educe l as pr di das c uando hay una
l esi n
El contenido de los tubos cribosos se encuentra someti-
do a presin, por lo que cualquier lesin provoca extra-
82 Fundamentos de fisiologa vegetal
vasacin. Si sta fuera prolongada, representara una
prdida insoportable para la planta, pero con la excep-
cin de algunos casos notables, cesa normalmente al
cabo de unos pocos minutos. Aun en muchas especies
de dicotiledneas, la exudacin es inapreciable, por lo
que no es posible obtener fluido del floema por este
procedimiento.
La detencin de la exudacin se debe a la existencia
de un mecanismo muy eficaz de taponamiento de las
placas cribosas. que dificulta gradualmente y al final
imposibilita el transporte a travs de las ms prximas a
la lesin. Dos factores contribuyen al taponamiento de
los poros. Inicialmente, laprotena floemtica se mo-
viliza como consecuencia del flujo asociado a la libera-
cin instantnea de la presin en la lesin, desplazndo-
se hacia la misma y acumulndose en el lumen y
alrededor de los poros. Ello es seguido, en ocasiones de
inmediato, por el depsito de calosa, que contribuye al
sellado definitivo y permanente de las placas cribosas.
Como la acumulacin de protena floemtica en los
poros depende del aumento brusco de flujo provocado
por la liberacin de presin, resulta comprensible que
este mecanismo de taponamiento no sea desencadenado
por los fidos, ya que stos apenas alteran el flujo en el
tubo criboso. Tampoco se deposita en este caso calosa,
lo que permite obtener exudado de los estiletes durante
varios das. Estas observaciones parecen indicar que el
depsito de calosa es desencadenado por la liberacin
de la presin.
RESUMEN
El floema es un sistema conductor continuo, fuertemen-
te interconectado, constituido por clulas vivas, que se
extiende por lodos los rganos de la planta y hasta unas
pocas clulas de distancia del extremo del pice del ta-
llo y de la raz. En el floema de las angiospermas, el
canal de transporte es el tubo criboso, serie longitudi-
nal de clulas (elementos de los tubos) con las paredes
terminales modificadas en forma de placas cribosas.
con perforaciones de un dimetro considerablemente
mayor que los plasmodesmos. En las gimnospermas,
los elementos conductores son las clulas cribosas. A
diferencia de los tubos cribosos, no estn alineadas en
filas longitudinales, y estn interconectadas mediante
reas cribosas ubicadas normalmente en las paredes la-
terales.
El transporte tiene lugar de las zonas productoras de
carbohidratos (fuentes) a las zonas de acumulacin (su-
mideros). La incorporacin en la fuente implica el
transporte lateral (desde los cloroplastos de la hojas)
hasta el haz vascular, y su ingreso en las clulas o tubos
cribosos mediante un proceso activo y selectivo. La
acumulacin de solutos en el interior del tubo criboso
provoca el descenso del potencial hdrico y la entrada
pasiva de agua, que dilata las paredes generndose as
una presin que impulsa la solucin. El contenido del
tubo criboso se mueve a lo largo del mismo por un pro-
ceso de flujo msico (movimiento de la solucin) a fa-
vor de un gradiente de presin generado por diferencias
de concentracin. La descarga de los solutos en los su-
mideros mantiene este gradiente de concentracin y de-
termina la direccin del transporte en la planta.
PROBLEMAS Y CUESTIONES
1. Que caractersticas determinan que un rgano se com-
porte como fuente o como sumidero?
2. El fluido de floema se mueve en el lumen de los tubos
cribosos impulsado por la presin generada en las fuen-
tes, de modo similar a como lo hace el agua en las tube-
ras de nuestras casas. Para que suba hasta las viviendas.
es necesario aplicar energa mediante el uso de bombas
que generan la presin necesaria. Cmo se aplica la
energa en el caso del transporte en el floema? (considere
por separado la situacin en los procesos de carga apo-
plslica y simplstica).
3. En el caso de que se produzca una reduccin transitoria
en el contenido en azcares de un rgano que acta como
fuente (p. ej., al sombrear una hoja adulta), se conviene
en sumidero?
4. Un rgano que exporta carbohidratos y, por tanto, se
comporta como fuente, exporta tambin otras sustancias
(p. ej., elementos minerales)?
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA
1. Baker. D. A.. Milburn. J . A. (eds.): Transpon ofPho-
toassimilates. Longman. Essex, 1989.
2. Behnke. H. D.. Sjolund. R. E. (eds.): Sieve Elements.
Comparative Structure, Induction ana Development.
Springer Verlag. Berln. 1990.
3. Crafts. A. S.. y Crisp, C. E.: Phloem Transpon in Plas.
W. H. Freeman. San Francisco. California. 1971.
4. Giaquinta, R. T.: Phloem loading of sucrose. Ann Rev
Piant Physiol, 34:347-387. 1983.
5. Guardiola. J . L.. y Garca Luis. A.: Fisiologa Vegetal I:
Nutricin y Transporte, pp. 295-350. Editorial Sntesis,
Madrid. 1990.
6. Guardiola, J . L., y Garca Luis. A.: Transporte de az-
cares y otros asimilados. En: Fisiologa y Bioqumica
Vegetal. Azcn-Bieto, J . y Taln, M. (eds.), pp. 149-
171. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid, 1993.
7. Hall J . I... Baker. D. A. Oparka, K. L.: Transpon of
photoassimilales. J Exp Boianv (special issue), 47:1119-
1333, 1996.
8. Patrick, J . W.: Phloem unloading: sieve elemenl unloa-
ding and post-sieve element transpon. Ann Rev Plant
Physiol Plant Mol Biol, 48:191-222, 1997.
9. Taiz. L., y Zeiger, E.: Plant Pliysiology (2nd ed.). pp.
251-285. Sinauer Associates I nc, Sundcrland, Mass..
1998.
10. Van-Bel A. J . E.: Strategies of phloem loading. Ann
Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 44:253-281. 1993.
11. Zamski, E., y Schaffer. A. A.: Photoassimilate Distrihu-
tion in Plas and Crops. Source-sink Relationships.
Marcel Dekker, Nueva York. 1996.
CAPITULO
INTRODUCCIN A LA NUTRICIN MINERAL
DE LAS PLANTAS. LOS ELEMENTOS
MINERALES
Il defonso Boni l l a
1. Introduccin. 2. Soluciones nutritivas. 3. Elementos esenciales. 4. Elementos beneficiosos. 5. Otros elementos.
1. INTRODUCCIN
I ;is necesidades nutricionales de las plantas se estudian
de forma separada en dos grandes grupos: nutrientes or-
gnicos e inorgnicos. Los primeros representan entre
el 90 y 95 % del peso seco de las plantas y estn consti-
tuidos por los elementos carbono, oxgeno e hidrgeno
obtenidos a partir del C0
2
de la atmsfera (vase Cap-
tulo 11) y del agua del suelo I vase Captulo 4). El res-
tante 5-10%. constituye la denominada fraccin mine-
ral y es el objetivo preferente de estudio de este captulo
y de los dos siguientes, en los que destacaremos, en pri-
mer lugar, el papel de estos elementos minerales en el
metabolismo de las plantas y la razn de su esenciali-
dad (Captulo 6): su absorcin, asimilacin y transporte
(Captulo 7); y. por ltimo, su relacin con la produc-
cin agrcola, incluyendo los sntomas y el diagnstico
de las alteraciones nutricionales (Captulo 8). Evidente-
mente, el inters prctico por la nutricin mineral de las
plantas est ntimamente relacionado con este ltimo
tema y, desde mediados del siglo pasado, ha dirigido
los estudios sobre el mismo, sentando las bases de la
nutricin mineral de las plantas.
El efecto benfico que produce sobre el crecimiento
de las plaas la adicin al suelo de elementos minera-
les, como cenizas de plantas o cal, as como el efecto
lxico que productos como la sal ejercen sobre los mis-
mos cultivos son aspectos conocidos en la agricultura
desde hace ms de 2000 aos. Sin embargo, hasta hace
150 aos, todava era materia de conlroversia cientfica
definir si los elementos minerales cumplan una funcin
de nutriente en el crecimiento de las plantas. A finales
del siglo xviu. De Saussure (1767-1845), que estudi
tanto la fotosntesis como la absorcin de nutrienles,
introdujo nuevas tcnicas y mtodos muy cuidadosos
que le convirtieron en uno de los pioneros en el anlisis
elemental de plantas e introductor de la idea de que al-
gunos, pero no necesariamente todos los elementos.
pueden ser indispensables. Surge as el conccplo deele-
mento esencial para el crecimiento de las plantas.
En la misma poca, S. Sprengel (1787-1859) en Ale-
mania y J . B. Boussingaull en Francia enunciaron, el
primero, que un suelo puede ser improductivo desde el
punto de vista agrcola por ausencia exclusiva de un
elemento esencial, convirtindose as en el precursor de
la ley del mnimo; el segundo, por su parte, estudi la
relacin entre los efectos de fertilizar los suelos, la ab-
sorcin de nutrientes y el rendimiento de los cultivos.
Boussingault fue. adems, el descubridor de que las le-
gumbres tienen la capacidad de fijar el nitrgeno at-
mosfrico. hecho posteriormente avalado por la identi-
ficacin de las bacterias fijadoras en los nodulos de las
races de estas plantas (vanse Captulos 8 y 16). Es
slo a partir de la mitad del siglo xix que comienza a
configurarse una visin armnica de los problemas nu-
tricionales de las plantas. Surgen figuras como J ustus
von Liebig (1803-1873), que enuncia nuevamente la
ley del mnimo de manera que muchos le atribuyen esta
ley. y .1. Sachs. famoso botnico alemn que, en 1880,
demostr por primera vez que las plantas podan crecer
y desarrollarse en soluciones nutritivas totalmente ca-
rentes de suelo, lo que determinara loda una forma de
investigacin, an hoy vigente, en el estudio de los re-
querimientos de nutrientes: los cultivos hidropnicos.
Sin embargo, el establecimiento de la nutricin mineral
de las plantas como disciplina cientfica es principal-
mente el resultado del trabajo de recopilacin y armoni-
zacin de von Liebig, que reuni toda la informacin
existente en su poca de forma estructurada, siendo cla-
ve tambin su contribucin a la eliminacin definitiva
de la teora aristotlica del humus (1848). Este hecho
condujo a un rpido aumento en el uso de fertilizantes
83
84 Fundamentos de fisiologa vegetal
minerales. Al final del siglo XIX. especialmente en
Europa, grandes cantidades de potasa, superfosfato y,
posteriormente, nitrgeno inorgnico fueron usadas en
agricultura y en horticultura para mejorar el crecimien-
to y la productividad de los cultivos.
Las conclusiones de Licbig fueron que los elementos
minerales tales como N, P. K, Ca, Mg. Si, Na y Fe eran
totalmente esenciales para el crecimiento de las plantas;
sin embargo, se llegaba a dicha conclusin ms por la
observacin y especulacin que por la precisin de los
experimentos realizados. El hecho de que la teora de
los elementos minerales estuviese basada en estos de-
fectuosos cimientos fue una de las razones para el gran
nmero de estudios acometidos a finales del siglo dieci-
nueve. A partir de estas y otras extensas investigaciones
sobre composicin mineral de diferentes especies de
plantas crecidas en diferentes suelos, se lleg a la con-
clusin, a principios del siglo XX, de que ni la presen-
cia ni ia concentracin de un elemento mineral son
criterios de esencialidad. Las plantas tienen una capaci-
dad limitada para la absorcin selectiva de aquellos mi-
nerales que no son necesarios para su crecimiento y que
pueden llegar a ser txicos. En consecuencia, la compo-
sicin mineral de los diferentes suelos en que crecen las
plantas no sirve para establecer si un elemento mineral es
esencial o no. Una vez reconocido esto, se realizaron ex-
perimentos en agua y arena con omisin de determinados
elementos minerales. Mediante tcnicas sencillas fueron
posibles una caracterizacin ms precisa de la esencia-
lidad de los elementos minerales y una mejor compren-
sin de su papel en el metabolismo de las plantas.
El avance en estas investigaciones estuvo y est, es-
trechamente relacionado con el desarrollo de la qumica
analtica, particularmente con la purificacin de los
reactivos qumicos y de los mtodos de medida. Esta
relacin se refleja fielmente en la cronologa con que se
descubri la esencialidad de los distintos micronutrientes
a lo largo de la primera mitad del siglo XX, en compara-
cin con el estudio aislado del Fe en el siglo anterior.
El trmino elemento mineral esencial (que tambin
denominaremos en este captulo nutriente mineral.
aunque ms estrictamente un nutriente es la forma qu-
mica del elemento mineral esencial en que es disponi-
ble para la planta u organismo vegetal) fue propuesto
por Arnon y Stout (1934). Estos investigadores defien-
den que para que un elemento pueda ser considerado
esencial debe cumplir estos tres criterios:
1. Una planta ser incapaz de completar su ciclo vi-
tal en ausencia del elemento mineral considerado.
2. La funcin que realice dicho elemento no podr
ser desempeada por otro mineral de reemplazo
o de sustitucin.
3. El elemento deber estar directamente implicado
en el metabolismo por ejemplo, como compo-
nente de una molcula esencial de la planta. o
deber ser requerido en una fase metablica pre-
cisa. tal como una reaccin enzimtica.
De acuerdo con esta estricta definicin, aquellos ele-
mentos minerales que compensen los efectos txicos de
otros elementos o aqullos que, simplemente, reempla-
cen a nutrientes minerales en algunas de sus funcione-
especficas menores, tales como el mantenimiento de la
presin osmtica, no son esenciales, pero pueden ser des-
critos como elementos beneficiosos (vase apartado 4i
Todava resulta difcil generalizar qu elementos son
esenciales para el crecimiento normal de las plantas
Esto es particularmente obvio cuando comparamos las
necesidades de plantas superiores y el conjunto de otro>
organismos fotosintticos, como las algas, o no fotosin-
tticos, como los hongos. Para las plantas superiores
est bien definida la necesidad de 17 elementos mine-
rales. aunque la esencialidad del nquel se restringe a
un nmero limitado de plantas. Tambin el sodio y el
silicio, muy abundantes en la biosfera, se comportan
como esenciales para algunas especies de plantas (Cua-
dro 6-1).
Dadas las continuas mejoras en las tcnicas analticas
y en la purificacin de compuestos qumicos, esta lista
podra muy bien extenderse en un futuro e incluir ele-
mentos minerales hoy no reconocidos como esenciales.
pero que podran serlo en muy bajas concentraciones en
las plantas, como es el caso de los micronutrientes. La
mayora de estos micronutrientes corresponde a consti-
tuyentes enzimticos y, en consecuencia, slo son nece-
sarios en muy pequeas cantidades. En contraste, los
denominados macronutrientes son elementos consti-
tuyentes de biomolculas estructurales, tales como pro-
tenas. lpidos o carbohidratos, o actan como osmoli-
tos. Estas diferencias en su funcin quedan reflejadas en
las distintas concentraciones medias que estos nutrientes
presentan en el anlisis de mineralizacin de un determi-
nado vegetal (Cuadro 6-2) para conseguir su crecimiento
adecuado (vase Captulo 8). Tales valores pueden variar
considerablemente dependiendo de la especie, la edad de
la planta y la concentracin mineral de otros elementos
(Cuadro 8-2).
2. SOLUCIONES NUTRITIVAS
Establecida la posibilidad de utilizar soluciones nutri-
tivas sencillas a mediados del siglo xix, J . Sachs dise
una solucin acuosa muy simple, constituida por 6 sales
inorgnicas (Cuadro 6-3), que permitira a las plantas
crecer y madurar en ausencia de suelo. Variaciones so-
bre este sistema han dado lugar a los cultivos hidrop-
nicos. herramienta principal a la hora de establecer la
esencialidad de los nutrientes. Por otra parte, la gran
pureza que en estos momentos puede conseguirse en la
sntesis de sales inorgnicas, con una bajsima concen-
tracin de impurezas, hace que el control sobre la com-
posicin de soluciones de dichas sales sea muy preciso.
Hace un siglo, estas impurezas bastaban para cubrir las
necesidades de microelementos y dificultaba enorme-
mente el estudio de la nutricin mineral. Las soluciones
Introduccin a la nutricin mineral de las plantas. Los elementos minerales 85
Cuadro 6-1. Elementos esenciales y beneficiosos para plantas, algas y hongos
Clasificacin
Macroelementos esenciales o
macronutrientes
Microelementos esenciales o
micronuirientes
Elementos beneficiosos
Elementos
C. 0. H. N, P, S.
K. Mg, Ca
Fe, Mn, Zn. Cu. B. Mo,
Cl. Ni
Na. Si. Co. I, V. ...
Plantas
superiores
+
+

Algas y hongos
+ Excepto Ca para los hongos
-1- Excepto B para los hongos y las
algas, con la excepcin de las
diatomeas
+
Adaptado de Marschner (1995).
de Hoagland y Arnon (1950) y de Hcwitt (1966) marca-
ron un hilo en la investigacin de este campo (Cuadro
6-4).
Actualmente, lo ms habitual es hacer crecer las
plantas sobre un sustrato normalmente inerte, del tipo
arena de cuarzo, vermiculita o perlita. que no aporta
nutrientes a la planta y que sirve como soporte fsico de
la misma. En los cultivos de hidroponia pura no existe
ese sustrato; la planta se suele sujetar sobre una superfi-
cie plstica agujereada y las races, que exhiben un de-
sarrollo muy superior a la situacin anterior, se hallan
inmersas en la solucin nutritiva. En este caso es nece-
sario un dispositivo de aireacin, del tipo bomba de pe-
cera, para evitar la anoxia.
Cada vez resultan ms utilizadas distintas variacio-
nes de la denominada nutrient film technique, tcnica
J e lmina nutritiva, en la cual las races estn continua-
mente baadas por una fina pelcula de solucin nutritiva
recirculante, que discurre por el fondo de unos canales
plsticos y donde no existen problemas de anoxia, por-
que el oxgeno disuclto se repone cada vez que se bom-
bea la solucin a la cabecera del dispositivo (Fig. 6-1).
La utilizacin de los cultivos hidropnicos con fines
de explotacin agrcola y sus modificaciones, como la
fertilizacin en riego por goteo o la fertirrigacin en
cultivos hortcolas y plantas ornamentales principal-
mente, sern objeto de estudio en el Captulo 8.
3. EL EMENTOS ESENCI ALES
3. 1. Los el ement os pr es ent es en may o r
c ant i dad en l as pl ant as se d en o mi n an
mac r o el emen t o s o mac r onut r i ent es
Tradicionalmente: los elementos esenciales se dividen
en dos categoras: 1) los macronutrientes y, 2) los mi-
cronutrientes, elementos traza u oligoelementos. Esta
Cuadro 6-2. Elementos esenciales en la mayora de las plantas, formas de absorcin y concentraciones que
se consideran adecuadas. Las formas preferentes de absorcin se resaltan en negrita
Elemento
Molibdeno
Nquel
Cobre
Cinc
Manganeso
Hierro
Boro
Cloro
Azufre
foro
i nesio
Calcio
tasio
Nitrgeno
Oxgeno
T-irbono
-:eno
Smbolo
qumico
Mo
Ni
Cu
Zn
Mn
Fe
B
Cl
S
P
Mg
Ca
K
N
0
C
B
Formas de
absorcin
Moo:
Ni
2
'
Cu*, Cu
2
'
Zn
2 +
Mn
2 +
Fe
3 +
,Fe
2T
H,B0
3
Cl
so;
H,PO,. HPO;
Mg
2 +
Ca
2J
K
+
No
3
_
. NH;
0
2
, H,0
co,
H,0
Peso
atmico
95.95
58.70
63.54
65.38
54.94
55.85
10.82
35.46
32.07
30.98
24.32
40.08
39.10
14.01
16.00
12.01
1.01
Concentracin en peso
,/tmol g
_ l
0.001
-0.001
0.10
0.30
1.0
2.0
2.0
3.0
30
60
80
125
250
1000
30 000
40 000
60 000
mg kg'
1
(ppm)
0.1
~0.1
6
20
50
100
20
100









seco
%







0,1
0.2
0.2
0.5
1.0
1.5
45
45
6
N. relativo
tomos res-
pecto al Mo
1
1
100
300
1000
2000
2000
3000
30 000
60 000
80 000
125 000
250 000
I 000 000
30 000 000
40 000 000
60 000 000
acto 011 Epstein (1972). Salisbury y RSS (1992) y Marschner (1995).
86 Fundamentos de fisiologa vegetal
Cuadro 6-3. Composicin de la solucin nutritiva de Sachs (1860)
Sales
Nitrato potsico
Fosfato calcico
Sulfato magnsico
Sulfato calcico
Cloruro sdico
Sulfato ferroso
Frmula
K N0
3
Ca
3
(P0
4
)
2
Mg S0
4
7H,0
CaS0
4
NaCl
Fe S0
4
(mM) concentracin
aproximada
9.9
1.6
2.0
3.7
4.3
Trazas
distincin no tiene implicacin cualitativa ya que todos
ellos son igualmente esenciales, sino que refleja, exclu-
sivamente, las concentraciones relativas encontradas en
los tejidos o que son requeridas en las soluciones nutri-
tivas. Los seis elementos que estudiaremos a continua-
cin (N, P, K, S, Ca, y Mg) constituyen, junto con H, C
y O, la totalidad de macroelemenlos. En gran parte,
pero no de forma exclusiva, estn implicados en la es-
tructura de las molculas, y su nombre hace referencia a
que se necesitan en grandes cantidades: su presencia en
los tejidos est siempre por encima del 0.1 % (30
/xmol g~' de peso seco) (Cuadro 6-2). Al contrario de
lo que sucede con los micronutrientes, estn perfecta-
mente definidos desde mediados del siglo xix.
Nitrgeno
Despus del agua, el nitrgeno es el nutriente ms im-
portante en el desarrollo de la planta dada su abundan-
cia en las principales biomolculas de la materia viva;
si a esto aadimos que los suelos suelen ser ms defi-
cientes en nitrgeno que en cualquier otro elemento, no
resulta extrao que sea, junto con el P y el K, el elemen-
to clave en la nutricin mineral. Las formas inicas pre-
ferentes de absorcin de nitrgeno por la raz son el
nitrato (NO^) y el amonio (NH4 ) (vanse Captulos 7 >
15). Existe tambin la posibilidad de conseguir N
2
at-
mosfrico fijado simbiticamente por leguminosas y al-
gunas otras familias de plantas gracias a microorganis-
mos de gneros como Rhizobium y Frcuikici (vase
Captulo 16) y tambin por la absorcin de amoniaco
(gas) que se introduce en la planta a travs de estomas:
ambos terminan convirtindose en amonio. La asimila-
cin tanto de nitrato como de amonio se estudia amplia-
mente en el Captulo 15. No resulta fcil fijar el estado
nutricional de las plantas en lo que se refiere al nitrge-
no, dado que la presencia del ion nitrato se ve regulada
por aspectos como la desnitrificacin hasta formas ga-
seosas de N. la inmovilizacin microbiana y la lixivia-
cin, mientras que el ion amonio se ve afectado por su
volatilizacin en forma de amoniaco, su absorcin por
el coloide arcilloso-hmico del suelo y la nitrificacin.
La mayor parte del N del suelo se encuentra en la
fraccin de nitrgeno orgnico, no asimilable por las
plantas. De ah la importancia de los procesos de minc-
ralizacin del N en el suelo habitualmenle controlados
por microorganismos, por lo que es muy difcil dictami-
nar el potencial nutritivo de N en el suelo, an ms si
consideramos los procesos mencionados de desnitrifi-
Cuadro 6-4. Composicin de la solucin de Hoagland y Arnon (1950) modificada ligeramente
Sales
Nitrato calcico
Fosfato potsico
Nitrato potsico
Sulfato magnsico
Sulfato de cinc
Sulfato manganoso
Sulfato cprico
Acido brico
Acido molbdico
Sequestrene (Fe)
Frmula
Ca ( N0
3
) ,
KH
2
P0
4
KNO3
Mg S0
4
Zn S0
4
Mn S0
4
Cu S0
4
H
3
B0
3
Mo 0
4
H,
Fe
Concentracin
(mM)
2.5
0.5
2.5
I.O
0.00039
0.0046
0.00016
0.0234
0.000051
0.179
Elementos
Ca
N
K
S
Mg
P
Fe
B
Mn
Zn
Cu
Mo
Cl
Concentracin
(mg L ')
103
105
118
33
25
15
10
0.25
0.25
0.025
0.01
0.0052
0.50
Introduccin a la nutricin mineral de las plantas. Los elementos minerales 87
Figura 6-1. Vista general de los invernaderos de Solar
Oasis en Tucson (Arizona). En primer trmino, cultivos cre-
cidos con la tcnica de nutrient film. En segundo tr-
mino, cultivos crecidos en solucin nutritiva sin soporte
inerte (fotografa de Bonilla, 1986).
cacin y lixiviacin. Esta ltima determina el enorme
impacto ambiental que los nitratos de origen agrcola
ejercen en la contaminacin de los acuferos subterr-
neos.
En la planta, el N se distribuye en tres grupos: ms
del 50 % se halla en compuestos de elevado peso mole-
cular (protenas y cidos nucleicos): el resto, en forma
de N orgnico soluble (aminocidos, amidas, aminas...)
y N inorgnico (principalmente iones nitrato y amonio).
Su contenido en el total del peso seco de la planta oscila
entre el l .5 y el 5 %.
Los sntomas de deficiencia (vase Captulo 8) de N
son los caractersticos de un elemento muy mvil: clo-
rosis en las hojas adultas que, con frecuencia, caen de la
planta antes de ser necrticas (Fig. 6-2). Algunas plan-
tas, como tomate y ciertas variedades de maz, mues-
tran una coloracin purprea causada por la acumula-
cin de pigmentos antocianos.
Fi gura 6-2. Impacto de la deficiencia de nitrgeno en ei
cultivo de remolacha azucarera (Befa vulgaris). El N junto
con el K y el B son los principales factores nutricionales li-
mitantes del cultivo.
Un exceso de nitrgeno se manifiesta por un exceso
de follaje con un rendimiento pobre en frutos, como su-
cede en cultivos tan diferentes como los de ctricos y
patatas. En general, existe un desarrollo radicular mni-
mo frente a un desarrollo foliar grande, con la consi-
guiente elevacin en la proporcin parte area-raz, jus-
to lo inverso de lo que sucede en condiciones de
deficiencia (Fig. 6-2). Tambin, en algunos cultivos, el
exceso de nitrgeno determina un retardo en la flora-
cin y formacin de semillas.
Fsforo
El fsforo es disponible para la planta como ion fosfato
y se absorbe preferentemente como H
2
PO" en suelos
con un pH inferior a 7 y como anin divalente HPO4 ~
en suelos bsicos, con pH por encima de 7. En contraste
con el nitrgeno, el fsforo no se encuentra en forma
reducida en las plantas, sino que permanece como fos-
fato ya sea en forma libre o como un compuesto org-
nico, principalmente como ster fosfrico con grupos
hidroxilos, o formando enlaces anhdridos ricos en
energa, como es el caso del ATP o del ADP. Desempe-
a, por tanto, un papel clave en la fotosntesis, la respi-
racin y en todo el metabolismo energtico.
Asimismo, el fsforo tiene un papel estructural im-
portante en muchas molculas y estructuras celulares.
como en el caso de los enlaces dister presentes en los
cidos nucleicos y en los fosfolpidos, los cuales son
fundamentales en las estructuras membranosas (vase
Captulo 1). Con todo, una parte importante del fosfato
en la planta se encuentra en forma inica libre: el 75 %
en las vacuolas y el 25 % restante, en la matriz y los
organillos citoplasmlicos. en equilibrio con los ciclos
metablicos.
El fosfato se redistribuye fcilmente en la mayora de
las plantas de un rgano a otro, acumulndose en las
hojas jvenes y en las flores y semillas en desarrollo: en
consecuencia, los sntomas de deficiencia se presentan
primero en las hojas adultas. Las plantas deficientes
presentan enanismo y, en contraste con las deficientes
en N, un color verde intenso, tomando un color pardus-
co a medida que mueren. La madurez se ve retardada en
comparacin con la de las plantas control aunque en
muchas especies, es la relacin del P con el N la que
regula la maduracin: el exceso de nitrgeno la retarda
y la abundancia de fsforo la acelera (Fig. 6-3).
El fsforo en exceso determina, al contrario que en el
caso del nitrgeno, un gran desarrollo de las races en
relacin con la parte area, lo que determina una baja
proporcin parte area-raz.
Un factor muy importante que facilita la absorcin
de fsforo en condiciones naturales es la presencia de
micorrizas, que son asociaciones simbiticas entre hon-
gos del suelo y las races de las plantas (vanse Cap-
tulos 7 y 8 para ms detalles).
88 Fundamentos de fisiologa vegetal
100
- 80
- 60
40
- 20
0.1 0.5 1 1.5
mEq de H
2
PCV litro solucin nutritiva
o Amonio a los 2 meses de cultivo
Amonio a los 3 meses de cultivo
Riqueza final de sacarosa
Figura 6-3. La interrelacin P y N, observada en varios cul-
tivos, queda aqu reflejada por los niveles de N expresado
como NHj" en savia. Existe una acumulacin de NH
4
" en el
estado deficiente de P que retrasa la maduracin y la rique-
za en sacarosa (Bonilla y col., 1980, Anal. Edaf. Agrobiol,
XXXIX, 217-237).
Potasio
J unto con el P y el N, constituye el contenido principal
de los fertilizantes de mxima comercializacin debido
a la importancia de estos tres elementos (Fig. 6-4). Su
comportamiento, a pesar de su naturaleza catinica. es
muy similar al que presentan el fsforo y el nitrgeno,
redistribuyndose con suma facilidad de los rganos
maduros a los juveniles dada su solubilidad y baja afini-
dad por los ligandos orgnicos, de los que fcilmente se
intercambia. Es el catin ms abundante en la vacuola y
el citoplasma, donde puede alcanzar concentraciones de
100 mM y entre 2000-5000 ppm en el xilema, p. ej., en
remolacha azucarera. Desempea, por tanto, un papel
clave en la osmorregulacin que tiene lugar en los pro-
cesos de apertura y cierre estomticos (Fig. 6-5, vase
Captulo 3), as como en las nastias y tactismos (vase
Captulo 24).
Por otra parte, el K es activador de ms de 50 siste-
mas enzimticos, entre los que destacan oxidorreducta-
sas, deshidrogenasas, transferasas. sinletasas y quina-
sas. Aunque puede ser sustituido en algunos casos, pues
slo es necesario para el cambio conformacional de la
apoenzima, dadas las altas concentraciones necesarias,
a veces resulta difcil considerar un sustituto in vivo.
La deficiencia de K en los cultivos se traduce en una
mayor susceptibilidad al ataque de patgenos en la raz
y a una debilidad de los tallos que hace a las plantas
especialmente sensibles a la accin del viento, las llu-
vias, etc...., principalmente en el caso de monocotile-
dneas. En dicotiledneas, los primeros sntomas de
clorosis aparecen tambin en hojas adultas que poste-
Fi gura 6-4. Deficiencia de K en el cultivo de remolacha
azucarera. Como puede observarse, el K constituye junto
con el N y el P el principal nutriente de los cultivos; por esta
razn, estos tres macroelementos estn siempre presentes
en los fertilizantes.
riormente se hacen necrticas; se retrasa el crecimiento
y se producen prdida de turgencia y marchitamiento.
mucho ms acusados cuando hay dficit hdrico.
En condiciones de exceso de K se incrementa su con-
sumo, salvo en semillas, y ese consumo de lujo puede
interferir en la absorcin y disponibilidad fisiolgica de
Ca y Mg.
Azufre
El azufre se absorbe en forma de anin sulfato (SO^
-
)
y, as, se transporta por el xilema. Tambin puede ser
absorbido por los estomas de las hojas bajo la forma de
dixido de azufre (S0
2
), contaminante atmosfrico re-
sultante de la combustin del carbn, la madera y el
petrleo. El S0
2
reacciona con el agua en el interior de
las clulas formando bisulfito (HS0
3
), que desplaza el
magnesio de la clorofila y disminuye, en consecuencia,
la fotosntesis. El S como sulfato forma parte de sulfol-
pidos y heteropolisacridos y, en forma reducida (reduc-
cin que tiene lugar mayoritariamente en los cloroplastos
(vase Captulo 15)), se encuentra en aminocidos como
la cistena y la metionina. Igualmente, se integra en diver-
sas coenzimas como la tiamina, la biotina y la coenzima
A, compuesto clave en la activacin de cidos orgnicos
y, por tanto, en los procesos de sntesis y degradacin de
cidos grasos y en la respiracin celular. Los grupos -SH
son clave en multitud de reacciones enzimticas determi-
nando segn su forma, oxidada o reducida, la actividad de
las mismas. Finalmente, en los ltimos aos, una protenas
de bajo peso molecular pero con un elevado nmero de
aminocidos azufrados (cistena principalmente), las fito-
quelatinas. han cobrado un gran inters por formar com-
plejos con metales pesados (Cd, Cu, Pb, ...) consti-
tuyndose en uno de los principales mecanismos de de-
Introduccin a la nutricin mineral de las plantas. Los elementos minerales 89
7 ;;/////-// r/ / ; s / / ; / / 7 ;
Figura 6-5. El mecanismo de apertura y cierre de los esto-
cas est asociado con una variacin de la concentracin de
<" en la vacuola de las clulas de guarda. Durante la aper-
ara del estoma se han observado incrementos de hasta 0.5
'.' en la concentracin de K*. En la figura se reflejan dos
-modalidades segn sea el anin que compensa la carga ca-
onica del K". A) implica bombas de protones y transporte
:eK yCI . B) implica transporte de K~ y malato. PEP: fos-
foenolpiruvato; OAA: oxalacetato.
rensa de las plantas frente a estos agentes, txicos en su
. yora.
Las deficiencias en azufre son poco habituales dado
que la presencia de sulfates en el suelo resulta suficien-
:e. En caso de producirse, en la planta aparece una clo-
rosis en las hojas muy generalizada, que incluye los ha-
E - vasculares. La redistribucin desde los tejidos
maduros es, en muchas especies, peor que la observada
rara el fsforo y el potasio, por lo que los sntomas de
iiciencia suelen apreciarse en primer lugar en las ho-
is ms jvenes. Las plantas presentan un menor creci-
miento, se hacen rgidas y quebradizas y, a nivel eclu-
. son los cloroplastos los orgnulos ms afectados.
El margen de normalidad en contenido de azufre para
muchos cultivos se encuentra en un quinceavo del peso
tv>tal del nitrgeno.
divisin celular se ve afectada por la deficiencia de cal-
cio y en los tejidos mencionados el ndice mittico es
alto; por otro, la lmina inedia que se forma entre dos
clulas hijas, uno de cuyos principales componentes es
el pectato calcico, puede verse alterada.
Existe un hecho muy curioso respecto al calcio y es
que su concentracin intracelular es muy baja, del or-
den de 1 amolar (/ M), aunque se absorbe en grandes
cantidades y su presencia en la planta es similar a la que
puede tener el fsforo, el azufre o el magnesio, lo que
puede significar hasta el 1 % de materia seca. La mayor
parte de Ca se localiza extracelularmenle en la pared
celular, en los pectatos de la lmina media como hemos
indicado y en las membranas (vase Captulo 1). En el
interior de la clula, el calcio se encuentra en las vacuo-
las donde, dado el pH cido de las mismas, puede preci-
pitar como sales de oxalato, fosfato, carbonato, sulfa-
to. etc., segn las especies. Sin embargo, en el citosol,
su concentracin sigue siendo muy baja, pues si bien
activa algunas enzimas, muchas otras son inhibidas
frente a concentraciones de Ca por encima de 1 IM
(Fig. 6-6) (vase tambin Captulo 7). Adems, las co-
rrientes citoplasmticas tambin se ven inhibidas con
concentraciones por encima de ese valor, as como la
formacin de sales de calcio insolubles con ATP y otros
fosfatos orgnicos.
El calcio se requiere tambin para la integridad y
funcionalidad de las membranas y, recientemente, se ha
visto implicado como segundo mensajero en el funcio-
namiento de algunas hormonas y en respuestas me-
dioambientales. Como segundo mensajero, est impli-
cado en la fosforilacin de algunas protenas, de
manera que el Ca puede desempear un importante pa-
pel en la actividad y regulacin de algunas enzimas
(vase Captulo 18). Su unin reversible a una pequea
protena citoslica. la calmodulina, le permite ejercer
una importante funcin como modulador enzimtico y
desempear un papel fundamental en el mundo de las
seales celulares y en el desarrollo vegetal, como ya se
ha demostrado en la clula animal.
Calcio
El calcio se absorbe como ion di valente, Ca
2 +
; es abun-
dante en la mayora de los suelos y rara vez se comporta
. >mo un factor limitante, salvo en suelos cidos con
uvias abundantes donde resulta necesario el aporte de
-les calcicas, principalmente carbonates, que elevan el
?H. Es mucho ms mvil en el apoplasto que en el sim-
plasto, por lo que aquellos rganos que reciben el agua
mcipalmente por esta va pueden presentar problemas
;n el suministro del catin. En los cultivos hidropni-
-. la deficiencia en Ca se caracteriza por un pobre
;e<arrollo radicular. Los sntomas de deficiencia son
vempre ms evidentes en tejidos jvenes y zonas me-
n^temticas de races, tallos y hojas. Existen dos razo-
es principales que explican este hecho: por un lado, la
-ATP
Citoplasma ADP +Pi
ATP-
Fi gura 6-6. Regulacin de la concentracin intracelular de
Ca
2+
, que se acumula principalmente en la vacuola en for-
ma de oxalato, carbonato, etc., pero tambin en el retculo
endoplasmtico (RE) y en el cloroplasto. Concentraciones
de Ca
2
- en el citosol superiores a 1 ; M pueden inhibir la
accin de muchas enzimas.
90 Fundamentos de fisiologa vegetal
Magnesio
El magnesio no es casi nunca factor limitante para las
plantas, salvo en suelos muy cidos o arenosos. Se ab-
sorbe como ion divalente, Mg
2 +
, y se comporta como
un elemento muy mvil tanto en la planta como en la
clula. Las hojas adultas son las primeras en expresar
situaciones de deficiencia, al emigrar el Mg a las hojas
ms jvenes. Aqu, la clorosis es muy tpica porque se
dispone de forma intervenal; por alguna razn, las clu-
las del mesfilo prximas a los vasos retienen la cloro-
fila ms tiempo. Aproximadamente, el 20 % del Mg to-
tal de las hojas se encuentra en los cloroplastos, aunque
slo entre el 10 % y el 20 % se presenta en las molcu-
las de clorofila (Fig. 6-7). El resto se encuentra locali-
zado en forma inica soluble en el espacio intratilacoi-
dal y al iluminarse el cloroplasto, pasa al estroma donde
activa enzimas tan importantes como la rubisco, la fos-
foenol-piruvato carboxilasa y la glulamato sintasa. La
asignacin fotosinttica del carbono y el nitrgeno de-
pende. en gran medida, de la concentracin de Mg
2 +
en
el cloroplasto. Tambin interviene en el metabolismo
energtico de la planta al formar complejos con el ATP,
ya que las ATPasa utilizan como sustrato los complejos
Mg-ATP. Incluso, la propia fosforilacin del ATP a
partir del ADP necesita Mg
2 +
.
Esa propiedad de establecer uniones tanto inicas
como, especialmente, covalentes caso de la clorofi-
la lleva al magnesio a estar presente en procesos cla-
ves, como la unin y estabilizacin de las subunidades
del ribosoma y, por tanto, en la biosntesis de protenas,
e incluso en la transcripcin del mensaje gentico por la
activacin de la RNA polimerasa. Por esta razn, un
aumento en la proporcin de nitrgeno soluble no pro-
teico puede ser un parmetro de diagnstico qumico de
la deficiencia de magnesio.
3.2. Los el ement os t ambi n esenci al es
pero present es en cant i dades mni mas,
se denomi nan mi cr oel ement os o
mi cronut ri ent es
Los ocho elementos esenciales restantes (Fe, Mn, Zn,
Cu, B, Mo, Cl y Ni) se agrupan bajo la denominacin de
micronutrientes, elementos traza u oligoelementos. Re-
sultan tan esenciales como cualquier macroelemento y,
en consecuencia, deben cumplir los mismos requisitos
que satisfacen los macroelementos. Su nombre hace re-
ferencia a la baja concentracin con la que se encuen-
tran en los tejidos, inferior al 0.1 %o (menos de 3
//mol g
_ 1
de peso seco) (Cuadro 6-2).
A diferencia de lo sucedido con los macroelementos,
los micronutrientes no han sido conocidos en su totali-
dad, con la excepcin del Fe, hasta bien entrado el siglo
XX. Esto es as porque, dadas las bajas concentraciones
requeridas para alcanzar la normalidad, las impurezas
de las sales utilizadas habitualmente en la constitucin
de las soluciones nutritivas pueden cubrir cumplida-
mente las necesidades de las plantas y dems organis-
mos folosintticos. El desarrollo de las tcnicas analti-
cas ha incrementado, por un lado, la sensibilidad para la
deteccin de elementos en varios rdenes de magnitud
y, por otro, la pureza con la que actualmente pueden
conseguirse las sales empleadas en las soluciones nutri-
tivas; todo ello puede depararnos sorpresas en el futuro.
El ltimo micronutriente aceptado como tal ha sido el
Ni en 1987.
Hierro
Entre todos los micronutrientes, el hierro es el requeri-
do en mayor cantidad; de hecho, para algunas plantas se
le llega a considerar macronutriente. El hierro puede ser
absorbido como Fe
3-
(Fe III) y ms fcilmente, dada
su mayor solubilidad, como Fe
2+
o ion ferroso (Fe II)
(vanse Captulo 7, apartado 8, y Captulo 8).
Su deficiencia en suelos calizos es muy habitual por-
que la solubilidad del Fe es muy baja a pH bsico. De
hecho, fue una de las primeras esencialidades en esta-
blecerse por lo frecuente de sus deficiencias y la especi-
ficidad de sus sntomas. Las plantas deficientes en Fe se
caracterizan por una clorosis intervenal en las hojas j-
venes seguida, en ocasiones, por clorosis en las venas,
confiriendo un aspecto amarillento a la totalidad de la
hoja. En casos extremos, la hoja puede llegar a ponerse
casi blanca, como sucede a veces en los ctricos.
El hierro se acumula en las hojas ms antiguas y es
relativamente inmvil en el floema por la formacin de
xidos o fosfatos frricos, aunque cl tema no est sufi-
cientemente claro. Una forma estable y abundante de
hierro es la que se acumula en los cloroplastos; cerca
del 80 % del hierro de las hojas se localiza en estos or-
gnulos como fitoferritina. La deficiencia de Fe modifica
la estructura de los cloroplastos dando lugar a la llamada
clorosis frrica, uno de los signos ms caractersticos de
aqulla. Cultivos como los ctricos son especialmente
sensibles a esta deficiencia dado el pH bsico en el que
son habituales y slo la formacin de quelatos (com-
plejos orgnicos con hierro, vase Captulo 8) es capaz
de solucionar el problema de la absorcin del hierro en
estas circunstancias.
La importancia del Fe en la planta, al igual que en los
animales, radica en dos importantes funciones:
Forma parte de los grupos catalticos de muchas
enzimas redox del tipo hem o protenas, como son:
citocromos (tanto mitocondriales como cloropls-
ticos), catalasas. peroxidasas. etc., que presentan
un grupo hierro-porfirina como ncleo prosttico,
cl grupo hemo (Fig. 6-7).
El Fe se encuentra unido a grupos tilicos de la
cisterna en otras protenas, hierro-azufre, las sulfo-
ferro protenas. Estas protenas son clave en la fo-
tosntesis, como es el caso de la ferredoxina. la ni-
Introduccin a la nutricin mineral de las plantas. Los elementos minerales 91
Succinil CoA
+glcna
3 mato
COOH
CH2 COOH
CH2 CH2
ALA-deshidratasa
(2 de ALA) X
Urgeno I sintetasa + <^
Urgeno III cosintetasa^
2H?0
I CH2NH2
H
-diceto-
r i at o / / Ac.rt-amino-
Aminocido levulinico (ALA)
Porfobilingeno (PBG)
Protoclorofilida *-
L U2- - - 1
Mg protoporfirina
Fe porfirina
(Hemo
Citocromos
Citocromo c oxidasa
Cata lasa
Peroxidasa
Leghemoglobina
Pr Pr
Protoporfiringeno IX
Clorofila
-gura 6-7. Tanto el Fe como el Mg desempean un papel clave en la s ntesis de la mol cul a de clorofila. A partir de la
protoporfi ri na encontramos Fe como consti tuyente del grupo hemo en los sistemas redox, pero no de la cl orofi l a.
trito reductasa y la sulfito reductasa; en la fijacin
de nitrgeno caso de la nitrogenasa y en la
respiracin. Los estados redox Fe
3+
/Fe
2+
expli-
can su presencia en estos sistemas enzimticos,
tanto de un tipo como de otro, al actuar como trans-
portador de electrones en los mismos (Fig. 6-8).
Existe, adems, otra razn para la esencialidad del Fe
e resulta exclusiva del mundo vegetal, y es su papel
rn la biosntesis de la molcula de clorofila, ya que re-
la actividad del sistema enzimtico encargado de
la formacin del cido -aminolevulnico (ALA), pre-
. rsor de las porfirinas, y el paso de protoporfirina-Mg
i protoclorofilida (Fig. 6-7).
^ganeso
El manganeso existe en varios estados de oxidacin.
figurando distintos xidos en el suelo que resultan
msolubles y siendo absorbido, principalmente, como
catin divalente (Mn
2
~) despus de la reduccin de es-
tos xidos en la superficie de las races.
El sntoma ms significativo de la deficiencia en
manganeso es la clorosis intervenal asociada con el de-
sarrollo de pequeas manchas necrticas. Esta deficien-
cia puede constituir un factor limitante en suelos cidos
con pH por debajo de 6 y con un alto contenido orgnico.
Con el microscopio electrnico se observa que la
deficiencia en manganeso produce, especficamente,
una desorganizacin de las membranas del tilacoide, y
tambin de las membranas del ncleo y de las mitocon-
drias, aunque de forma no tan acusada en estos dos lti-
mos casos.
Aunque el Mn activa numerosas enzimas, slo ha po-
dido demostrarse su presencia en dos. La primera es el
complejo manganeso-protena que transporta los elec-
trones desde el agua al fotosistema II, el cual requiere
no menos de cuatro tomos de Mn por centro de reac-
cin (vanse Captulos 9 y 10). As, por ejemplo, en los
heterocistos, clulas especializadas en la fijacin del ni-
trgeno en las cianobacterias filamentosas, no existe Ib-
92 Fundamentos de fisiologa vegetal
CysS S SCys
-: xx ; ^
CysS S S Cys
, NADP" (Fotosntesis)
Nitrito reductasa
Sulfito reductasa
N
2
reduccin
1
GOGAT
Figura 6-8. La otra forma de presencia del Fe es como
constituyente de protenas sin grupo hemo en donde el Fe
est unido a restos de cistena, caso de numerosas enzi-
mas (protenas sulfofrricas).
tosistema II ni, en consecuencia, manganeso. En segun-
do lugar, el manganeso se encuentra formando parte de
la Mn-SOD (Mn superxido dismutasa), una de las
isoenzimas de la SOD presente en las mitocondrias y
los peroxisomas y, de forma ms irregular, en los cloro-
plastos. As, por ejemplo, existe en el tabaco pero no se
encuentra en el guisante. J unto con otras formas que
contienen Fe, Cu o Zn, constituye un conjunto de enzi-
mas implicadas en la defensa de la planta contra la pre-
sencia de radicales superxido OJ formados en diver-
sas reacciones enzimticas (vase Captulo 30).
El Mn est igualmente implicado como activador de
muchas enzimas respiratorias del ciclo de Krebs (des-
carboxilasas y deshidrogenasas). aunque puede ser
reemplazado en ellas como es el caso de la isocilralo
deshidrogenasa por otros cationes divalentes, princi-
palmente el Mg
2 +
. Asimismo, est implicado en la ac-
tividad de la arginasa, enzima clave del ciclo de la urea
que escinde la arginina en urea y ornitina, y en la enzi-
ma mlica dependiente de NAD en plantas C
4
(vase
Captulo 12).
Con lodo, las deficiencias de Mn pueden suplirse con
Mg
2
", y el problema estriba en no superar determinados
lmites que produciran efectos competitivos con el Fe.
Cobre
Rara vez presentan las plantas deficiencias de Cu debi-
do, principalmente, a la escasa necesidad del mismo y a
que est disponible en la mayora de los suelos. En con-
secuencia, slo a travs de experimentos con soluciones
nutritivas y en condiciones controladas, podemos cono-
cer los resultados de los estados deficientes.
El Cu es absorbido como catin divalente (Cu
2-
) en
suelos aireados o como ion cuproso (Cu
-
) en suelos
pobres en oxgeno o con alto contenido en agua, como
los suelos inundados de los manglares. La forma diva-
lente forma quelatos fcilmente con varios componen-
tes del suelo e igual sucede en soluciones nutritivas, lo
que se debe vigilar para evitar estados de toxicidad.
La esencialidad del Cu se explica por su presencia en
diversas protenas y enzimas implicadas en procesos de
oxidacin/reduccin. Dos sistemas clave en este senti-
do son laplastocianina, una protena cloroplstica in-
volucrada en el transporte electrnico de la fotosntesis
entre el fotosistema II y el fotosistema I (vanse Captu-
los 9 y 10), y laenzima citocromo c oxidasa, una enzi-
ma respiratoria que cataliza la transferencia de electro-
nes hasta el oxgeno en las crestas mitocondriales (va-
se Captulo 14). Por otra parte, el Cu es componente del
complejo enzimlico fenolasa, que oxida fenoles, y se
relaciona con la biosntesis de lignina, ya que forma
algunos de sus precursores. En este sentido, entre los
primeros signos de la deficiencia de Cu estn la reduc-
cin en la lignificacin y una acumulacin de fenoles,
al igual que sucede en la deficiencia de B.
Cinc
El Zn es absorbido como catin divalente, Zn
2 4
, proba-
blemente, la mayora de las veces, en forma de quelato.
Su disponibilidad es mayor a pH bajo (cido).
La deficiencia de Zn produce clorosis intervenales
fciles de observar en el maz, la juda, el sorgo y rbo-
les frutales, lo que se ha relacionado con un papel esta-
bilizador del Zn sobre la molcula de clorofila. Las
alteraciones ms tpicas son la disminucin en el creci-
miento de las hojas y el acortamiento en la longitud de
los entrenudos. especialmente en especies leosas. Esta
reduccin del tallo se ha relacionado con la produccin
de cido indolactico (AIA), una de las auxinas ms
habituales (vase Captulo 19). Hay una clara relacin
entre los niveles de Zn y la concentracin de auxinas
que. incluso, llega a disminuir antes de que se manifies-
te la deficiencia de cinc en la planta. Existen pruebas de
su papel en la sntesis del triptfano. aminocido pre-
cursor de la hormona. Por otra parte, el Zn es necesario
para la actividad de, al menos, ochenta sistemas enzi-
mticos (normalmente formando parte de su estructura.
aunque no sufre cambios en su estado de oxidacin).
por ejemplo, la NADH-deshidrogenasa (vase Captulo
14), la alcohol-deshidrogenasa, que cataliza el paso de
acetaldehdo a etanol en la fermentacin alcohlica, y
las cinco anhidrasas carbnicas, descritas hasta el mo-
mento. que aceleran la hidratacin reversible del dixi-
do de carbono a bicarbonato en la fotosntesis (Fig. 6-9)
(vanse tambin Captulos 7 y 12). J unto con el Cu.
constituye algunos tipos de superxido dismutasas
(SOD), presentes en distintos orgnulos y en el cito-
plasma de la clula vegetal c implicadas en la defensa
contra los radicales superxidos (vase Captulo 30).
Por ltimo, cabe destacar su participacin en la estabi-
lidad del ribosoma y su presencia en la RNA polimerasa.
lo que le convierte en un regulador de la expresin gnica.
Molibdeno
El molibdeno existe en el suelo principalmente como
sales de molibdalo (MoO
2
,
-
) o (HMo0
4
), y como
MoS
2
molibdenita, uno de los principales minerales
que lo contiene. Es el nico microelemento que aumen-
ta su solubilidad con el pH. En la primera forma, el
Introduccin a la nutricin mineral de las plantas. Los elementos minerales 93
TASC.
rficie
foliar
PLANTAS C,
Clula del
mesfilo
Clula de
la vaina
Superficie Clula del
foliar mesfilo
HCOi X
E P fc 0 A A
3
Casa
..Cloroplasto.
Rubisco
/ \
CO,
- Acido C
a
Aire
CO,
.'AS CAM
5'..perficie
foliar
Vaina
Clula del
mesfilo
Cloroplasto HC O^\
(Rubisco tf CA )
- C0
2
Malato-
| t
HCOi ^
E P
- OAA
Casa
Citosol
Vacuola
- Malato
_^r Malato
MICROALGAS
Espacio
periplsmico
Cloroplasto
Da
Noche
Pirenoide
Estroma
HCO,
CA?
bisco
CO,
\
Rubisco- PGA
=gura 6-9. Papel de la anhidrasa carbnica (CA) en plantas C
a
, C
3
, CAM y microalgas. Todas las formas de CA conocidas
presentan Zn como componente estructural. Basado en Badger y Price, 1994, Plant Mol Biol, 45: 369-392.
J eno presenta valencia 6
+
, mientras que en las
les de sulfuro se presenta como Mo
4 +
. Su funcin en
antas deriva principalmente de su participacin en
iones de tipo redox como constituyente de siste-
na>enzimticos esenciales para las plantas superiores,
gas y cianobacterias.
Debido a los mnimos requerimientos de Mo, se sabe
a) poco de las formas en que se absorbe y transforma
.-. la clula vegetal. A pesar de esos bajsimos requeri-
. -tos y de que resulta extrao encontrar situaciones
de deficiencia, salvo en zonas del Este y Sur de Estados
Luidos y Australia en cultivos como la coliflor y el br-
su esencialidad es indudable. Forma parte de una
una clave en la asimilacin del nitrato como es la
nitrato reductasa, responsable de la reduccin de ra-
tos a nitritos (vase Captulo 15). Asimismo, forma
rarte de la enzima nitrogenasa. fundamental en la fija-
n biolgica del nitrgeno y presente en todos los mi-
croorganismos capaces de realizar este proceso de fija-
. MI. tanto en forma libre como en simbiosis (vase
pitillo 16). Tambin est implicado en la degrada-
cin de bases pricas como la adenina y guanina, como
constituyente de la enzima xantn deshidrogenasa oxi-
asa, responsable del catabolismo de aqullas. Por lti-
mo, parece estar implicado en la formacin del ABA al
-er parte estructural de la enzima que genera el cido
abscsico (vase Captulo 22).
Boro
A pesar de haber sido definido como esencial hace ms
de 75 aos, el boro es probablemente el microelemento
peor comprendido respecto a su papel fisiolgico y bio-
qumico en las plantas. Presenta, con la posible excep-
cin del carbono, la qumica ms interesante y diversa
de los elementos, lo que unido a que slo parece ser
esencial en plantas vasculares, diatomeas y cianobacte-
rias filamentosas fijadoras de nitrgeno, pero no en bac-
terias en general, algas verdes, hongos y animales, hace
que no resulte extrao el inters que, todava hoy, des-
pierta su estudio.
Dado que el 95 % del boro se encuentra en las pare-
des celulares, se piensa en un papel bsicamente estruc-
tural para el microelemento. El hecho de que las mo-
nocotiledneas presenten menos requerimientos de B
y, al mismo tiempo, una fraccin de pectinas inferior a
la existente en dicotiledneas hace presuponer que el
B est unido preferentemente a esta importante frac-
cin de la pared. La capacidad de establecer enlaces
ster entre el boro y los grupos cis-dioles explicara la
necesidad del microelemento en la estabilidad de la
pared.
Al no formar parte estructural de ningn sistema en-
zimtico o coenzimtico, ya que no posee cambio de
valencia, se pens que el B podra estar implicado de
94 Fundamentos de fisiologa vegetal
forma directa en el funcionamiento de los mismos. Sin
embargo, se ha demostrado que la deficiencia de B libe-
ra de inhibicin a la 6-P-gluconato deshidrogenasa al
disminuir la concentracin de complejos formados en-
tre B y 6-P-gluconato, todo lo cual determina una pre-
ponderancia de la va de las pentosas sobre la gluclisis
en el metabolismo de la glucosa, con la consiguiente
acumulacin de compuestos fenlicos, que son extre-
madamente txicos tanto en la raz como en los tallos,
incluso a concentraciones de 1 /;M, lo que explicara
por s solo el estrs que sufre la planta en condiciones
de deficiencia de boro. Adems, sta se acompaa de
un incremento en los niveles de auxinas (AIA), por una
inhibicin de la indolactico oxidasa producida por la
acumulacin de fenoles, cido calcico y clorognico
principalmente.
Por otra parte, el boro se ha visto relacionado con los
principales procesos de la fisiologa vegetal: divisin y
crecimiento celular, germinacin, regulacin hormonal,
etctera. As, las plantas con deficiencia en boro pre-
sentan una amplia gama de sntomas dependiendo de la
edad y el tipo de planta. Uno de los primeros signos de
la deficiencia de B es, por ejemplo, la inhibicin en el
crecimiento y desarrollo de las races, tanto primarias
como secundarias. La divisin celular en los tallos y en
las hojas jvenes cesa, y esto se sigue de necrosis y
muerte de los meristemos, lo que se relaciona con su
posible papel en la sntesis de uracilo precursor del
ARN. Si a esto aadimos que estimula el alargamiento
del tubo polnico y la germinacin, podemos compren-
der por qu los sntomas de deficiencia en boro resultan
tan espectaculares; es el caso del llamado mal de cora-
zn de la remolacha azucarera, donde se produce una
raz prcticamente hueca que impide la acumulacin de
sacarosa (Fig. 6-10). Actualmente, existen datos sobre
una relacin B/Ca que debe desempear un importante
papel no slo a nivel estructural, sino tambin a nivel de
transduccin de seales.
A
Figura 6-10. A) Cultivo de juda (Phaseolus vulgaris): la forma deficiente en B presenta menor desarrollo radicular y menor
porte. Crecidas en condiciones de fijacin de N
2
atmosfrico e inoculadas con Rhizobium, tambin puede observarse un
menor nmero de nodulos en la planta deficiente. B) El cultivo de vid (Vitis vinifera) se ve claramente afectado por la
deficiencia de B, tanto en la floracin como en la maduracin del fruto y la produccin de azcar. C) El cultivo de remolacha
azucarera (Beta vulgaris) es uno de los ms sensibles a la deficiencia de B, presentando el llamado mal de corazn, con
races prcticamente huecas que arruinan la produccin. Las plantas estn crecidas con solucin nutritiva en tiestos tipo
Riviera.
Introduccin a la nutricin mineral de las plantas. Los elementos minerales 95
Cloro
El ion cloruro es ubicuo en la naturaleza y altamente
soluble. Aunque es esencial para las plantas en su cate-
gora de micronutriente, su presencia, relacionada con
ms de 130 compuestos orgnicos descritos en las mis-
mas. alcanza habitualmente concentraciones de macro-
nutriente. Casi todas las plantas absorben entre 10 y 100
\eces ms Cl" del que necesitan. Por otra parte, su so-
lubilidad es alta y en Ibrma de anin se transporta va
tanto xilema como floema. Esta alta movilidad le con-
fiere dos funciones principales:
1) Mantenimiento del gradiente de pH existente
entre el citosol y la vacuola por activacin de la
Mg, Mn ATPasa del tonoplasto (Fig. 6-11).
2) Como soluto osmticamente activo de gran im-
portancia. As, est implicado en el mecanismo
de apertura/cierre de estomas junto con el pota-
sio (Fig. 6-5) y en diversos movimientos o nas-
tias (vanse Captulos 3 y 24).
Sin embargo, el papel principal que presenta el Cl"
: - su implicacin en la fotolisis del agua con emisin de
eno en el fotosistema II, demostrado muy tempra-
ente por Warburg en 1944, aunque el mecanismo
preciso es todava desconocido (vanse Captulos 9 y
10). En cualquier caso, su presencia es imprescindible
para la estabilidad del cloroplasto, probablemente como
lector de la oxidacin de los componentes lipopro-
is de las membranas tilacoides.
Las deficiencias de cloro son raras en la naturaleza
la su disponibilidad y elevada solubilidad en los sue-
s; normalmente, slo pueden ser observadas en estu-
- realizados, muy cuidadosamente, con soluciones
ntritivas. En deficiencia de Cl 7 el desarrollo de las
races se ve muy reducido en su longitud, aunque se
engrasen en las zonas apicales. Las hojas presentan un
desarrollo reducido, con manchones clorticos y necr-
llegando a presentar, a menudo, un color broncea-
do eeneralizado.
uel
i: nquel ha sido aadido recientemente a la lista de
E ementes esenciales para las plantas. Es un elemento
lico (Ni) abundante en la naturaleza y siempre pre-
sente en los tejidos vegetales, aunque con valores muy
bajos de 0.05 a 5.0 mg kg~' de peso seco. Una de las
principales dificultades para establecer su papel esen-
cial son los bajos requerimientos que se han estimado
en. aproximadamente, 200 /g para el ciclo vital com-
pleto de una planta, cantidad que puede encontrarse
contenida, en muchos casos, en la semilla. Ante necesi-
dades tan bajas, no resulta extrao que aunque no haya
sido aadido de manera expresa a los medios de cultivo,
las propias impurezas de las otras sales hayan cubierto
las necesidades de las plantas estudiadas.
Los datos provienen de estudios realizados en cerea-
les y legumbres, principalmente aquellas que desarro-
llan nodulos determinados como la juda y la soja (va-
se Captulo 16). En estas leguminosas, la forma de
transporte del NH fijado en los nodulos de la raz son
los ureidos, cido alantoico y citrulina, principalmente,
los cuales se transportan va xilema hasta las hojas y,
tambin, va floema pasan de las hojas ms viejas a las
ms jvenes y a las semillas en desarrollo. El metabo-
lismo de dichos ureidos implica la formacin de urea y
sta slo puede hidrolizarse en presencia deureasa, en-
zima que contiene Ni. Si el metal no se encuentra pre-
sente, la concentracin de urea aumenta y se comporta
como un compuesto txico que produce necrosis en las
puntas de las hojas. Dado que la degradacin de las ba-
ses pricas (adenina, guanina) ocurre va ureidos en las
plantas, parece probable que todas las plantas, y no slo
las leguminosas, presenten y, en consecuencia, necesi-
ten Ni para su funcionamiento. En este sentido, los
experimentos realizados en cebada, aunque obligan a
llegar a la tercera generacin para que se obtengan se-
millas incapaces de germinar y con importantes anor-
malidades estructurales, demuestran para el Ni el pri-
mer criterio de la esencial idad de un nutriente.
Tambin, en algunas microalgas verde-azules (ciano-
bacterias), como Oscillatoria, concentraciones de 0.05
/ M de Ni resultan ptimas para el crecimiento con in-
dependencia de la fuente de nitrgeno presente en el
medio. Asimismo, diversas bacterias presentan una cla-
ra dependencia de la presencia de Ni. siendo la mejor
conocida la que presenta Rhizobium, especie en la que
el Ni forma parte de la enzima hidrogenasa, responsa-
ble de la recuperacin del hidrgeno implicado en el
proceso de fijacin de nitrgeno (Captulo 16).
4. ELEMENTOS BENEFICIOSOS
Vacuola
-HM+R-NH
2
*-RNH
3
*
*-o-
pH6
:
gura 6-11. Relacin existente entre la presencia de KCI y
i actividad ATPasa en clulas de la raz. En la membrana
: asmtica (MP), la ATPasa se ve activada por la presencia
de K,
+
y en el tonoplasto (To) por Cl ".
Adems de los 17 elementos esenciales descritos, algu-
nas plantas presentan requerimientos adicionales. Dado
que estos elementos suplementarios no son necesarios
para la generalidad de las plantas, no se pueden consi-
derar elementos esenciales y se definen como elemen-
tos beneficiosos. Otra posibilidad es que el elemento en
cuestin sea capaz de suplir, al menos parcialmente, la
falta de otro elemento esencial, o aumentar la tolerancia
en los excesos de absorcin de algn otro u otros ele-
96 Fundamentos de fisiologa vegetal
memos, como sera el caso del Si frente a concentracio-
nes elevadas de Mn o Fe, habituales en suelos cidos
donde el silicio reduce los sntomas de toxicidad de es-
tos elementos.
Sodio
Se encuentra como catin monovalente, Na
4
, y algunas
plantas lo contienen en concentraciones ms propias de
un macronutriente, p. ej., las halfitas. Sin embargo,
esto se debe a un mecanismo adaplativo de control os-
mtico, aunque en general se tiende a absorber selecti-
vamente ms potasio que sodio. Existen pruebas de su
esencialidad a niveles de micronutriente en Atriplex y
algunas otras plantas pertenecientes al grupo de la C
4
,
donde parece que interviene en el acoplamiento del
transporte de metabolitos, cido pirvico, entre el me-
sfilo y la vaina. Algo similar ocurre en las plantas
CAM, pero no resulta esencial para plantas con fotosn-
tesis tipo C
3
. En cianobacterias (microalgas verde-azu-
les) existe un requerimiento especfico de Na
-
, impli-
cado en procesos clave como la fotosntesis, el
transporte ele HCOj" y CO,, la absorcin y asimilacin
de nitratos y fosfatos y la fijacin de nitrgeno en espe-
cies filamentosas con heterocistos.
Silicio
El silicio es el segundo elemento ms abundante en la
corteza terrestre. No resulta, pues, extrao que muchas
plantas lo absorban en grandes cantidades. El Si puede
significar entre el 1 y el 2 % de la materia seca del maz
e, incluso, porcentajes superiores en pastos y hasta el
16 % en las cenizas deEquisetum arvense. Resulta muy
difcil realizar experimentos de deficiencia de Si dada
su ubicuidad, incluso en el laboratorio por el material
de boro-silicato que se utiliza habitualmente. Numero-
sos trabajos demuestran su esencialidad en gramneas,
donde en forma de xido hidratado (SiO, nH
2
0) se
acumula en la pared aumentando su impermeabilidad y
la resistencia al ataque de hongos, no slo por constituir
una barrera fsica, sino por configurar compuestos sili-
co-orgnicos que son muy estables frente a las enzimas
de los patgenos (vanse Captulo 8 y Fig. 8-8). Ese
aumento de la resistencia mecnica de los tejidos en
cereales disminuye el denominado encamado de los
mismos. Asimismo, las algas diatnicas necesitan Si
para configurar sus cubiertas, convirtindose en esen-
cial el Si para este grupo, al igual que sucede con el
boro, tambin con valor de excepcin.
Cobalto
Aunque el Co resulta esencial en animales por su pre-
sencia en el ncleo de corrina de la cianocobalamina,
vitamina B
12
. no parece esencial en vegetales, salvo
para leguminosas en condiciones de fijacin de nitrge-
no en simbiosis, si bien es el microorganismo el verda-
dero receptor de ese elemento. En el alga Euglena tam-
bin resulta esencial; su deficiencia determina un
descenso en la sntesis de RNA y DNA. por alteracio-
nes en la sntesis de timina y ribsidos. Si en un princi-
pio se pens que podra ser esencial en formas fijadoras
de nitrgeno, concretamente en cianobacterias, hoy se
sabe que se requiere como otros bioelementos, pero no
resulta esencial.
Aluminio
Se encuentra a muy bajas concentraciones en forma so-
luble aunque es un elemento muy abundante en la cor-
teza terrestre. A pH inferior a 5 se solubiliza y puede
afectar de forma muy negativa a un gran nmero de
plantas. Es una de las principales consecuencias de las
denominadas lluvias acidas en muchas zonas de Europa
Central. Sin embargo, en pequeas dosis puede ser alta-
mente beneficioso porque, al igual que sucede en el
caso del Si, reduce la toxicidad producida por el exceso
de Ca, Mg o P.
Selenio
Aunque el selenio es generalmente txico para la mayo-
ra de las plantas, existe un grupo de ellas, las denomi-
nadas plantas selenferas, cuyo gnero ms representa-
tivo es el Astragalus, que lo acumulan. Con varios
cientos de especies, la diferencia entre ellas a la hora de
acumular Se es muy grande. Existen especies, como A.
racemosus, capaces de acumular Se por encima del
0.5 % del peso seco, lo que las convierte en peligrosas
para el ganado, que puede envenenarse de forma mortal
con ellas. Sin embargo, no est definitivamente estable-
cido que el Se resulte esencial en estas plantas. El Se
desplaza al azufre y configura seleno-aminocidos del
tipo de selenometionina y selenocistena. El primero de
stos, en su forma reticulada, es el principal depsito de
Se en las plantas acumuladoras. En bacterias se ha ob-
servado la presencia de seleno-protenas que contienen
estos aminocidos, que resultan esenciales al igual que
en animales, estando implicados en procesos de xido-
reduccin.
Titanio
El titanio no cumple ninguno de los tres criterios esta-
blecidos por Amon (1939) sobre la esencialidad de los
elementos; sin embargo, se ha podido comprobar cmo,
por ejemplo, en pimiento (Capsicum annuum L.) bajo la
forma de Ti (IV) incrementa la absorcin de nutrientes
Introduccin a la nutricin mineral de las plantas. Los elementos minerales 97
y. en consecuencia, la produccin de biomasa. Tiene
tambin un efecto activador de pigmentos fotosintti-
cos, con una acumulacin de Fe
2
~(hierro activo) hasta
cinco veces superior a la presentada en los organillos de
las plantas sin tratar.
5. OTROS ELEMENTOS
Existen pruebas suficientes que demuestran la esencia-
lidad del iodo (I) y el vanadio (V) en algas marinas y
hongos, y en algas de agua dulce, respectivamente; sin
embargo, en plantas superiores, estos datos son ms va-
gos. En los ltimos aos se ha prestado un inters espe-
cial a las tierras raras cerio (Ce), y lantano (La), princi-
palmente. La mezcla de ambos elementos en dosis de
micronulrientes se utiliza con aparente xito en China
como fertilizante foliar en diversos cultivos.
RESUMEN
En este captulo, se pasa revista al conjunto de elemen-
tos o nutrientes que se consideran esenciales para las
plantas. Esta parte central de la Fisiologa Vegetal se
denomina nutricin mineral de las plantas y es una de
las que ms contribuye a la comprensin del funciona-
miento de stas. Sin embargo, es una de las partes ms
complejas dado que su estudio implica no solamente a
fisilogos vegetales sino tambin a bioqumicos, qumi-
cos inorgnicos, especialistas del suelo, microbilogos
y eclogos. Hemos visto en primer lugar, las razones
que definen a un elemento como esencial, haciendo una
resea especial de las soluciones nutritivas como herra-
mienta habitual de trabajo a la hora de definir tales ele-
mentos. Se explican las causas por las cuales se ha estable-
cido una divisin entre macroelementos y microelementos
en funcin, no cualitativa, sino cuantitativa, de las ne-
cesidades especficas de las plantas. Asimismo, se resu-
men las razones de orden fisiolgico, bioqumico o mo-
lecular que hacen esenciales a dichos bioelementos. Por
ltimo, se distinguen las diferencias con los denomina-
dos elementos beneficiosos y se hace un estudio deta-
llado de los mismos, al igual que de un pequeo grupo
de otros elementos implicados en la mejora de la pro-
duccin vegetal.
PROBLEMAS Y CUESTIONES
1. Cundo se considera que un elemento es esencial para
las plantas?
2. Cul es la diferencia entre elemento esencial y benefi-
cioso?
3. Enuncie los 17 elementos esenciales para las plantas su-
periores e indique, al menos, una razn de su esenciali-
dad para 2 macroelementos y 3 microelementos.
4. Las deficiencias de Fe, Mg y N producen, todas ellas.
clorosis: sin embargo, existen diferencias muy marcadas
entre la que est producida por Fe y la que se produce
por Mg y N. Defina estas diferentes tipologas de cloro-
sis y explique sus posibles causas.
5. En estos momentos existen 17 elementos definidos
como esenciales para el crecimiento de las plantas cree
posible que algn otro elemento pueda aadirse a esta
lista en el futuro? Razone la respuesta.
6. Puede la cantidad de algn oligoelemento existente en
el suelo provocar situaciones de toxicidad en la planta?
Razone la respuesta.
7. Qu microelemento es necesario para configurar la es-
tructura funcional de la nitrato reductasa y de la nitroge-
nasa?
8. Explique el posible papel del Ca como segundo mensa-
jero en la clula vegetal.
9. Cite tres elementos beneficiosos dando, al menos, una
razn de por qu lo son.
10. Cul es la razn por la que deben airearse las solucio-
nes nutritivas empleadas en el crecimiento de plantas
mantenidas sin soporte mecnico?
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA
1. Barcel, J., Nicols, G., Sabater, B., Snchez Tams, R.:
Nutricin mineral. En: Fisiologa Vegetal, 6.
a
ed. pp.
150-167. Ediciones Pirmide. S. A. Madrid. 1992.
2. Clarkson, D. T.:Factors affecting mineral nutrient ac-
quisilion by plants. Ann Rev Plant Physiol, 36: 77-115.
1985.
3. Epstein. E.: Mineral Nutrition of Plas: Principies and
Perspectives. John Wiley and Sons, Inc., Nueva York,
1972.
4. Gil, F.: Nutricin mineral. En: Elementos de Fisiolo-
ga Vegetal, 1.
a
ed. pp. 249-283. Ediciones Mundi-Pren-
sa. Madrid. Barcelona, Mxico. 1995.
5. Guardiola. J. L.. Garca Luis, A.: Absorcin, transporte
y metabolismo de los elementos minerales. En: Fisio-
loga Vegetal I: Nutricin y Transporte, 1.
a
ed. pp. 201-
294. Editorial Sntesis, S. . Madrid. 1990.
6. Hopkins. W. G.: Plants and inorganic nutrients. En:
Introducon to Plant Physiology. pp. 66-80. John Wiley
& Sons, INC. Nueva York, 1995.
7. Marschner, H.: Mineral Nutrition in Higher Plants. 2.
a
ed. American Press. Londres, 1995.
8. Mengcl. K Kirkby. E. A.: Principies of Plant Nutrition,
4." ed. International Potash Institute, Suiza. 1987.
9. Salisbury. F. B., Ross, C. W.: Mineral nutrition. En:
Plant Physiology, 4.
a
ed. pp. 96-113. Wadsworth Inter-
national. California, 1992.
10. Taiz. L.. Zeiger. E.: Mineral nutrition. En: Plant
Physiology. pp. 100-119. The Benjamin/Cummings Pu-
blishing Company. INC. California. 1991.
CAPITULO
ABSORCIN Y TRANSPORTE DE NUTRIENTES
MINERALES
J os Antonio Fernndez y J os Mara Maldonado
1. Introduccin. 2. Criterio termodinmico para distinguir entre transporte activo y pasivo. 3. Cinticas del transporte activo
y pasivo. 4. Energtica de las membranas vegetales. 5. Papel de las bombas primarias en la generacin del potencial de
membrana. 6. Transporte secundario de iones. 7. Homeostasis del potencial de membrana y del pH y calcio libre del cito-
plasma. 8. Sistemas redox del plasmalema. 9. Flujo de iones en la raz.
1. INTRODUCCIN
A excepcin del carbono, las plantas terrestres toman
los componentes esenciales de su biomasa del suelo.
A-f. macronulrientes y micronuirientes son incorpora-
Jos desde la solucin salina del suelo hasta el interior
de las clulas, donde son almacenados, metabolizados o
transportados a otras clulas, tejidos u rganos.
Una caracterstica que comparten todas las clulas
is es su capacidad de mantener en su interior iones y
molculas notablemente fuera del equilibrio. En gran
medida, esa propiedad se debe a las caractersticas es-
tructurales y funcionales de la membrana plasmtica,
plasmalema en las clulas vegetales (vase Captulo I).
:l plasmalema es algo ms que una doble capa lipdica
mesta por distintos tipos de fosfolpidos y estero-
.ontiene distintos tipos de protenas, algunas de
cuas con una marcada actividad enzimtica, a travs de
ales existe un continuo trfico de iones que permi-
as clulas incorporar y acumular nutrientes, excluir
wnes o sustancias txicas, o intervenir en distintas res-
:_estas a estmulos hormonales o medioambientales.
No todos los iones se transportan a travs del plasma-
de la misma forma o a travs del mismo tipo de
na. Algunos son transportados y acumulados en
- -J iciones cercanas al equilibrio, otros se transportan
cumulan muy por encima o muy por debajo del
o. En el primer caso se habla detransporte pasi-
difusivo; en el segundo, detransporte activo.
I CRITERIO TERMODINMICO PARA
DISTINGUIR ENTRE TRANSPORTE ACTIVO
Y PASIVO
ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la
- fsica que acta sobre l. denominadafuerza ion
motriz. Un ion es transportado de forma activa si su
movimiento se realiza en contra de dicha fuerza, para lo
cual las clulas vivas emplean energa metablica. Sa-
ber calcular la fuerza ion motriz es imprescindible para
distinguir ambos tipos de transporte. Como se ver ms
adelante, la fuerza ion motriz es la diferencia entre el
potencial de membrana de las clulas y el potencial
de Nernst para el ion problema.
2.1. La ecuacin de Nernst expresa asimetras
de concentracin de iones en trminos
de voltaje
Los iones tienden a moverse cuando hay una fuerza que
los empuja. La energa asociada a un ion (j) depende,
aparte de sus caractersticas intrnsecas, de su concen-
tracin (C|) y de las condiciones elctricas donde se en-
cuentre(\i). La suma de esos tres componentes se deno-
mina potencial electroqumico (fi) y cuantifca la
capacidad de trabajo que un ion posee:
/7
|
= if + RT In C +zFtft
donde /(* es el potencial qumico en condiciones estn-
dar, R es la constante de la ecuacin general de los ga-
ses (8.31 J K ' mol"'), Tes la temperatura absoluta (K), z
es la carga del ion. F es la constante de Faraday (96.5 J
mol"
1
mV ') y i// es el campo elctrico donde el ion se
encuentra.
Si se tienen dos compartimentos e e i y el ion
est en equilibrio termodinmico. los potenciales elec-
troqumicos en ambos compartimentos son iguales
(Fig. 7-1):
99
1 00 Fundamentos de fisiologa vegetal
Figura 7-1. Esquema de dos compartimentos, uno exte-
rior e y otro interior i, separados por una membrana
semipermeable, a travs de la cual el ion j puede fluir
hasta alcanzar el equilibrio termodinmico.
por tanto, puede escribirse que:
%
+ RTlnC] + iFf = tf + RT In O + zF\j/
e
Agrupando los trminos elctricos a la izquierda y
los de concentracin a la derecha, la expresin anterior
puede simplificarse:
zF{x/' - i//') - RT (ln q - lnCj)
y por tanto.
Ef =_ i
n
-1
1
zF C,
Esta ecuacin es de las mas citadas en la literatura
biolgica y se denominaecuacin de Nernst. La dife-
rencia i//
1
i//
c
es el potencial de membrana con el cual
el ion j estara en equilibrio; se denomina potencial
de Nernst y se abrevia Ef Al objeto de facilitar los
clculos, es frecuente encontrar la ecuacin escrita con
logaritmos decimales:
Ef =
^2.303 l og
10
S
As, para un ion catin monovalente (: =+l ),ya una
temperatura de 20 "C, RT/zF vale 25.2 mV y, multipli-
cado por 2.303, vale 58 mV.
Esta ecuacin puede leerse de izquierda a derecha o
de derecha a izquierda. En el primer caso, si se tiene un
potencial de referencia, puede calcularse la asimetra de
un ion cuando est en equilibrio en ambos comparti-
mentos. En el segundo caso esta ecuacin permite, a
partir de una asimetra de concentracin, calcular un
potencial con el cual el ion j estar en equilibrio ter-
modinmico. Ntese que una variacin de diez veces en
la asimetra de un ion monovalente significa una varia-
cin de 58 mV en el potencial de Nernst. Es ilustrativo
pensar que una asimetra 1/100 para un catin monova-
lente. como el K
+
. estara en equilibrio con un potencial
de 116 mV. En cambio, una asimetra similar se
mantiene para un catin bivalente, como el Ca
:+
, con
slo 58 mV. Para un anin monovalente como el
Cl", un potencial de -116 mV mantendra una asimetra
100/1. Es evidente que un compartimento cargado ne-
gativamente (interior con respecto al exterior) tiende a
acumular iones positivos y a excluir negativos.
2.2. La fuerza ion motriz es la diferencia entre
el potencial de membrana y el potencial
de Nernst
En los sistemas vivos, la mayora de los iones no est en
equilibrio. La magnitud de la desigualdad puede calcu-
larse a partir de la diferencia entre el potencial electro-
qumico de un ion en los dos compartimentos involu-
crados. El gradiente de potencial electroqumico
sera la diferencia entre ambos compartimentos:
A/ij =luf + RT\n q + zFrf/
1
} - [/(* +RT ln q + zFjf]
Agrupando los trminos elctricos y de concentra-
cin, se tiene:
A/J =izF(f - rn -
Q
RTlf
q
La ecuacin de Nernst permite expresar un cociente
de concentraciones como un potencial elctrico, y vice-
versa. As. RT ln q/C\ en esta ltima ecuacin puede
sustituirse por su valor expresado en trminos elctri-
cos: Ef zF, es decir:
Afi. =IzFW - fl - [i? ZF1
donde i//' i/
e
es la diferencia de potencial elctrico
que existe entre ambos compartimentos o potencial de
membrana (E
m
) y puede medirse independientemente.
Finalmente, la expresin quedara como:
AfiJF = z(E
m
- Ef)
El gradiente de potencial electroqumico para un ion,
o fuerza ion motriz, expresado en mV (AfUF), es la
diferencia entre el potencial de membrana(E
m
) y el po-
tencial de Nernst (Ef) para el ion, multiplicado por la
carga. Vase que cuando el potencial de Nernst para un
ion y el potencial de membrana son iguales, el gradien-
te de potencial electroqumico es cero y el ion est en
equilibrio. Para un catin monovalente, si E
m
es ms
negativo que Ef, la fuerza ion motriz es negativa y cl
ion tiende a entrar en el compartimento i. Por el con-
trario, si Ef es mas negativo queE
m
, la fuerza ion mo-
triz adquiere valor positivo, el ion se acumula en i
por encima de su valor de equilibrio y la fuerza fsica
que lo empuja se dirige hacia fuera (Fig. 7-2).
El transporte pasivo o difusivo de un ion se produce a
favor del gradiente de potencial electroqumico o fuer-
za ion motriz. El transporte pasivo implica, as mismo,
Absorcin y transporte de nutrientes minerales 101
e
>,/F - V
V
A
1
/ AH,/F +
N
/
Figura 7-2. El gradiente de potencial electroqumico para
el ion j o fuerza ion motriz es la diferencia entre el poten-
cial de membrana (
m
) y el potencial de Nernst (f^), multi-
plicada por la carga del ion (z). Cuando esta variable ad-
quiere un valor positivo, el ion est sometido a una fuerza
fsica que tiende a sacarlo del compartimento i. Cuando
tiene valor negativo, el ion se ve empujado a entrar en i.
que el ion tiende a acumularse en las clulas en una
concentracin prxima al equilibrio para un potencial
de membrana determinado. La razn para ello es que el
transporte pasivo tiende a igualar el potencial de Nernst
del ion que se mueve (?) al potencial de membrana
(E
m
). Una variacin en la concentracin externa o inter-
na determina una nueva reorganizacin de las concen-
traciones a ambos lados de la membrana hasta alcanzar.
de nuevo, el equilibrio.
En una situacin real, por ejemplo, una clula de la
raz, la concentracin de un determinado ion en el suelo
cambia continuamente debido a dilucin, adsorcin.
transporte y movilizacin. Dentro de la clula, al mis-
mo tiempo, la concentracin tambin cambia debido
principalmente al transporte (dentro o fuera de la clu-
la) o al metabolismo. En una clula viva, el equilibrio
para un ion es una situacin dinmica en la que el ion
fluye continuamente a travs del plasmalema.
Es importante tener en cuenta, no obstante, que hay
muy pocos iones que se comporten de esa forma. Un
ejemplo podra ser el del K
+
, cuando hay cantidad sufi-
ciente en el suelo. En todas las plantas y para casi todos
los iones, el potencial de membrana siempre es ms ne-
gativo que el potencial de Nernst. lo que los sita fuera
del equilibrio.
En el caso del transporte activo, el ion se mueve en
sentido opuesto al de la fuerza fsica que acta sobre l.
es decir, en contra del gradiente de potencial electroqu-
mico o fuerza ion motriz. La existencia de este tipo de
transporte es esencial para las clulas vegetales, ya que
un correcto funcionamiento de las principales rutas me-
tablicas requiere concentraciones internas de muchos
iones muy por encima o por debajo de la concentracin
interna de equilibrio.
3. CINTICAS DEL TRANSPORTE ACTIVO
Y PASIVO
A finales de la dcada de los cincuenta, uno de los pio-
neros del estudio del transporte de iones en plantas, En-
manuel Epstein. observ que. en races de cebada, el K~
se transportaba de dos formas distintas en funcin de la
concentracin externa. Cuando la concentracin exter-
na de KC1 era inferior a 0.2-0.5 mM, incrementos en la
concentracin externa de K
+
generaban un incremento
muy rpido de la tasa de incorporacin que, no obstan-
te. se saturaba a medida que la concentracin externa de
K
+
creca. La velocidad de incorporacin se incremen-
taba de nuevo slo si se aadan concentraciones de K
+
bastante ms altas, y segua creciendo hasta una con-
centracin de KC1 de 50 mM. Este lipo decintica de
incorporacin se denomin bifsica (Fig. 7-3).
Basndose en el estudio cintico de la incorporacin
de K~, Epstein propuso la existencia de dos mecanis-
mos de transporte. El primero, que denomin de tipo 1,
sera capaz de extraer K~del suelo a concentraciones
muy bajas y sera saturable. El segundo, que funciona-
ra a concentraciones de R* altas, se denomin de tipo 2
(Fig. 7-3). Este ltimo, con el margen habitual de con-
centraciones en el suelo, presentara una cintica prcti-
camente lineal y se saturara slo a concentraciones
muy altas de K*. Una de las contribuciones ms impor-
tantes de Epstein fue aplicar el modelo de anlisis de la
cintica enzimtica al iransporte inico. As observ
que la cintica descrita para el mecanismo 1 se ajustaba
a una curva de Michaelis-Menten:
v =*U S/(K
M
+S)
dondev y V.
x
seran la velocidad de incorporacin y la
mxima velocidad de incorporacin del ion, respectiva-
mente; K
M
sera la concentracin inica en el medio ex-
terno que produce una velocidad de incorporacin igual
a la mitad de la mxima y S sera la concentracin del
ion en el medio externo. La evidente analoga con los
sistemas enzimticos sugera que el transporte inico de
tipo I podra estar mediado por protenas de membrana
que tendran una relacin de especificidad por los iones
similar a la que existe entre un enzima y el sustrato. En
lugar de catalizar su transformacin en producto, las
protenas de transporte catalizaran el trnsito de los
iones de un lado al otro de las membranas. Este tipo de
50mM[K]
Figura 7-3. Cintica bifsica de incorporacin de K*en ra-
ces de cebada. Para este tipo de plantas el cambio de cinti-
ca tiene lugar entre 0.2 y 0.5 mM.
102 Fundamentos de fisiologa vegetal
protenas recibi el nombre de transportadores (ca-
rriers) o permeasas y su actividad se asoci a un trans-
porte activo.
El mecanismo de tipo 2. mucho menos especfico y
mucho ms dependiente de la concentracin exlerna, se
asoci a un transporte pasivo (difusivo). No obstante.
algunos autores de la poca, usando mtodos ms finos.
fueron capaces de resolver en ms de una cintica el
componente lineal y llamaron a la cintica, en su con-
junto, multifsica, que pareca sugerir un esquema ms
complejo.
Gracias a los estudios de Epstein, por primera vez se
habl de afinidad en referencia a los sistemas de trans-
porte, variable de extraordinaria importancia para ex-
plicar correctamente el uso de los recursos minerales
del suelo, la competencia y la productividad de las es-
pecies vegetales.
4. ENERGTICA DE LAS MEMBRANAS
VEGETALES
El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere
energa, fsica en el primer caso y metablica en el se-
gundo. En una clula, la fuente de energa es el metabo-
lismo, que produce energa qumica y poder reductor.
La energa metablica se transforma en energa til
para el transporte de iones en las membranas a travs de
la actividad de las bombas primarias. Estas bombas
son protenas de membrana que mueven iones (masa y
carga) en contra de su gradiente de potencial electroqu-
mico, utilizando energa metablica y generando gra-
dientes tanto de concentracin como elctricos. El
transporte de iones que tiene lugar a travs de las bom-
bas primarias se denominatransporte primario. Debi-
do a la capacidad de las bombas primarias para generar
diferencias de potencial elctrico al tiempo que catali-
zan la hidrlisis del ATP. las bombas primarias reciben
el nombre deelectroenzimas.
La bomba primaria de las clulas animales es la bom-
ba Na*-K
+
que impulsa la salida de 3 iones Na
+
y la
entrada de 2 iones K
T
consumiendo ATP. La energa
contenida en el enlace rico en energa del ATP se acu-
mula en la membrana generando al mismo tiempo un
gradiente de concentracin de iones Na
+
yK 'y cargan-
do la membrana negativamente en su interior. La entra-
da de K
+
compensa parcialmente el dficit de carga po-
sitiva del citoplasma producido por la salida de Na', y
eso hace que la actividad de la Na
+
-K
+
ATPasa de las
clulas animales sea poco electrognica (Fig. 7-4). La
energa acumulada asociada al Na* puede expresarse,
por tanto, como el gradiente de potencial electroqu-
mico para el Na
+
o fuerza Na
T
motriz en la que el
componente asociado a la asimetra de concentracin
de Na* es ms importante que el componente elc-
trico.
4.1. La bomba primaria que energetiza
al plasmalema es una ATPasa
de protones
Las clulas vegetales no tienen bombas Na
+
-K
+
. La
bomba primaria del plasmalema es una bomba de pro-
tones que los saca del citoplasma y los vierte al exterior
consumiendo ATP (ATP fosfohidroiasa de protones o
H
+
-ATPasa) (Fig. 7-4). La energa metablica, en el
caso de las membranas vegetales, se acumula en forma
de asimetra en la concentracin de H
+
y como diferen-
cia de potencial elctrico entre el citoplasma y el exte-
rior, es decir, como gradiente de potencial electroqu-
mico de protones o fuerza H* motriz:
Afl
M
-/F = E
m
- *},
En el caso de las clulas vegetales, el componente
elctrico es mucho ms importante que la asimetra de
concentracin por dos razones. En primer lugar, en el
funcionamiento de la H
+
-ATPasa no existe un flujo aso-
ciado de otro ion que compense, ni siquiera parcialmen-
te como en clulas animales, el dficit de carga positiva
del citoplasma. Esto hace que el potencial de membrana
de las clulas vegetales sea muy negativo, entre 160
y 250 mV segn la especie. En segundo lugar, la asi-
metra de protones que genera la bomba se disipa par-
cialmente debido a la capacidad amortiguadora del me-
dio externo, por un lado, y a los mecanismos de
homeostasis del pH del citoplasma, por otro (Fig. 7-5).
En la literatura bioqumica, las H
+
-ATPasa del plas-
malema se denominan de tipo P porque forman una
unin covalente con el fosfato, proveniente del ATP,
durante cada ciclo de bombeo de H
+
al exterior. Debido
a la particular unin con el Pi durante la catlisis, las
H
+
-ATPasas del plasmalema son sensibles a la presen-
cia de ortovanadato, ya que este ion bloqueara el lugar
de unin para el fosfato. En vesculas aisladas del plas-
malema. la presencia de concentraciones de este ion del
orden micromolar (/.<M) inhibe la actividad de la bom-
3Na'
2IC
ATP
ADP+Pi
Figura 7-4. Bomba Na~-K~ de clulas animales y bomba
de l-r (hT-ATPasa) en clulas vegetales. En las clulas ani-
males la salida de carga positiva asociada al Na ' se compen-
sa parcialmente por la entrada de K". En clulas vegetales, el
bombeo de H ' no est acoplado al flujo de ningn otro ion.
Absorcin y transporte de nutrientes minerales 103
Plasmalema
Citosol
cido mlico
Tonoplasto
Vacuola
^igura 7-5. Flujo de protones y regulacin del pH cito-
: asmtico de una clula vegetal. 1) H "-ATPasa de tipo P,
; : mba primaria que transforma energa metablica (ATP)
- fuerza protn motriz (A/i
H
F) en el plasmalema. 2) H '-
-~
D
asa, tipo V, del tonoplasto. 3) Pirofosfatasa. 4) Sistema
; r cotransporte (simporte). 5) Sistema de transporte inver-
30 o antiporte. 6) Canal aninico permeable al malato. 7)
Fosfoenolpiruvato carboxilasa. 8) Enzima mlica.
-_. si bien in vivo la inhibicin es mucho ms pequea
iebido probablemente a la escasa permeabilidad de las
branas a este ion. Por esta razn, cuando se preten-
;.una inhibicin de la bomba se usan inhibidores de la
acin, cianuro o azida por ejemplo, que cortan el
-^ministro de ATP a la bomba, incluso en clulas foto-
ticas iluminadas. Es importante destacar que la ac-
ad de la H
+
~ATPasa y, en consecuencia, el E, de
_>clulas vegetales, sean fotosintticas o no, se man-
tiene en oscuridad; por tanto, igual que en las clulas
mmales, el ATP que usan proviene mayoritariamcntc
metabolismo respiratorio (vase Captulo 14) .
Vdems de la HT-ATPasa, las plantas poseen en el
-lasmalema un segundo tipo de bomba primaria. Setra-
E unaCa
2+
-H
+
ATPasa, que saca Ca
2+
del citoplas-
ma al tiempo que incorpora H* en un proceso igualmen-
pendiente de ATP. Esta bomba es tambin del tipo
que el bombeo de Ca
2+
requiere la formacin de un
mediano fosfatado durante la catlisis. La contri-
- acin de esta bomba a la acumulacin de energa en el
: jsmalema es muy pequea ya que, adems de ser me-
dectrognica que la H*-ATPasa, es mucho menos
a que sta. Su funcin es evacuar Ca
2
* del citoplas-
ma. para mantener su concentracin en torno a 0.1 / M
en este compartimento celular.
Algunos hongos, cuando se adaptan a un medio alca-
lino y con Na*, expresan una bomba primaria en la que
ijo de salida de Na* est acoplado a la entrada de
H~con consumo de ATP. El funcionamiento de esta
bomba de sodio es simultneo al funcionamiento de la
H
+
-ATPasa de la membrana citoplasmtica y la bomba
es electroneutra. es decir, no contribuye al E
m
. Su fun-
cin est relacionada con la disminucin de la concen-
tracin interna de Na", que entra de forma pasiva a tra-
vs de los canales de K
+
.
Por ltimo, el alga verde marinaAcetubularia, en lu-
gar de una bomba de protones, tiene como sistema para
energetizar al plasmalema una CF-ATPasa que em-
plea ATP en el transporte electrognico de Cl~. Aun-
que esta bomba ha sido bien caracterizada desde el pun-
to de vista funcional, an permanece oscuro el sistema
de reciclado del Cl". Algunos autores sugieren que la
salida de Cl~del citoplasma se produce coincidiendo
con despolarizaciones peridicas que, espontneamen-
te, ocurren en esta especie y parecen coincidir con dis-
minuciones en la turgencia. Otros sostienen que el Cl~
es acumulado en vesculas intracelulares y liberado al
medio por exocitosis.
4.2. Las bombas primarias del tonoplasto
son una ATPasa de protones y una
pirofosfatasa
El tonoplasto es la membrana que delimita la vacuola.
Aunque se sabe desde hace mucho que la vacuola es el
compartimento donde las clulas vegetales almacenan
agua y solutos (vanse Captulos I y 2), hace relativa-
mente poco tiempo que se conocen los mecanismos,
asociados al tonoplasto, responsables de dicha funcin.
La fuerza que impulsa la acumulacin de agua y la
gnesis de turgencia en las clulas vegetales es osmti-
ca (vase Captulo 2). A su vez, el origen del potencial
osmtico es la acumulacin de iones, principalmente
K
+
, en la vacuola. La energa que se emplea en el tono-
plasto para mover iones est asociada a la actividad de
bombas primarias. En el tonoplasto existen dos tipos de
bomba primaria, ambos bombean protones hacia el in-
terior de la vacuola; por esta razn, el lumen vacuolar
es tpicamente cido y positivo. Medidas directas del
pH de la vacuola con microelectrodos indican que se
encuentra alrededor de 5, aunque hay organismos vege-
tales que pueden llegar a tener un pH de 1, como es el
caso del alga parda marina Desmarestia, que acumula
gran cantidad de SO
2
/ en forma de cido sulfrico. El
potencial de membrana que soporta el tonoplasto es
mucho menor que el soportado por el plasmalema y os-
cila, segn especies, entre 5 y 20 mV (dentro de la va-
cuola positivo).
De las dos bombas de protones del tonoplasto, una
tiene actividad ATPasa y la otra, pirofosfatasa. LaH
4
-
ATPasa de la vacuola difiere de la (P) H
+
-ATPasa del
plasmalema en su estructura, mecanismo de reaccin y
relacin con los inhibidores. Se denomina detipo V y
se parece mucho a otras bombas de protones presentes
en las endomembranas de las clulas eucariolas. Mien-
tras que las H*-ATPasa de tipo P, presentes en el pas-
1 04 Fundamentos de fisiologa vegetal
malema, son un polipptido simple de unos 100 kDa,
las ATPasa del tipo V se componen de un complejo que
atraviesa la membrana proporcionando un poro para los
protones y una Traccin externa, fcilmente separable
de la primera, donde reside la capacidad de hidrolizar
ATP. Se parecen a las ATPasa que existen en tilacoides
y en la membrana interna de la mitocondria y, por eso,
se cree que tienen un origen comn.
La pirofosfatasa de la vacuola (H*-PPasa) tambin
cataliza el transporte de H
+
al interior de la vacuola,
pero usa pirofosfato (PP) como fuente de energa. Esta
enzima, exclusiva de las plantas, se compone de un po-
lipptido simple de unos 80 kDa y su actividad requiere
la presencia indispensable de Mg
2
*, K* y H*. El papel
fisiolgico de la H"-PPasa est an por determinar.
Porqu existen dos bombas primarias en una membra-
na con (aparentemente) la misma funcin? Algunos
autores sugieren que sirve para acumular la energa aso-
ciada al PP como fuerza protn motriz en el tonoplasto,
lo que ayudara a estabilizar los niveles citoplasmticos
de PP; en equilibrio con la actividad de otras enzimas
relacionadas. Otros piensan que la H
+
-PP,asa de la va-
cuola transportara K* adems de H
+
al lumen vacuolar
con lo que su funcin sera diferente.
E_ (mV) 0
T
Componente
difusivo (E)
Eliminacin
del CN"
Compone-
-
;
metablicc
-250 --
2 min
Fi gura 7-6. Registro continuo del potencial de membrana
(,) de una clula vegetal medido con un microelectrod:
que se introduce en A. La adicin de 0.1 mM de NaCN deter-
mina una despolarizacin del plasmalema de unos 90 m.
como consecuencia de la inhibicin de la respiracin. E
efecto es reversible, ya que, tras lavar el cianuro, el E
m
vuel-
ve a su valor de reposo. Este experimento permite observa
-
los dos componentes del E
m
en clulas vegetales, uno de-
pendiente directamente del metabolismo y otro difusivo
que depende de la asimetra de iones positivos y negativos
dentro y fuera de la clula, potencial de difusin (E
D
) que
puede calcularse mediante la ecuacin de Goldman.
5. PAPEL DE LAS BOMBAS PRIMARIAS
EN LA GENERACIN DEL POTENCIAL
DE MEMBRANA
En todas las clulas vivas, el potencial de membrana es
siempre negativo en el citoplasma con respecto al me-
dio externo. La adicin de inhibidores de la actividad
de la H*-ATPasa o de la respiracin produce, en clulas
vegetales, una despolarizacin parcial del plasmalema
(Fig. 7-6). Al potencial residual que queda cuando la
bomba primaria est inhibida se denominapotencial de
difusin (
D
) y es reflejo de la asimetra de todos los
iones entre el citoplasma y el exterior de las clulas.
Los iones que ms contribuyen al E
D
son tres: K
+
, Na* y
Cl' aunque en la mayora de las plantas la contribucin
del K* es la ms importante debido a la mayor permea-
bilidad de las membranas vegetales al K
+
con respecto a
cualquier otro ion. El potencial de difusin puede cal-
cularse a partir de la asimetra de estos tres iones me-
diante laecuacin de Goldman:
=
RT ' ' ' K * "T" ".Na'^-Na + Pa Qr
*" " K ' t-K* i~' Xa "'-Na' "+" "cT^CI "
donde P
K
-, P
Na
- y P
a
- son las permeabilidades de la
membrana para el K
+
, Na* y Cl ~, respectivamente.
El origen del potencial de difusin es la asimetra de
los iones que impone la actividad de la H*-ATPasa en cl
plasmalema. El dficit de carga positiva en el interior
de las clulas tiende a ser compensado por flujos pasi-
vos de iones que tendern a estar en equilibrio. El ion
cuya permeabilidad es mayor presentar una mayor ve-
locidad de difusin a travs de la membrana y, por tan-
to. es el que responder ms rpidamente a variaciones
en la fuerza ion motriz. En una hipottica membrana
semipermeable para el K*, Na* y Cl ~, donde la permea-
bilidad relativa sea 1, 0.1 y 0.01, la actividad de una
H*-ATPasa que genere un potencial de membrana de
100 mV permitira, en el equilibrio, acumular 100
veces la concentracin externa de K
+
y Na* y excluir
100 veces la concentracin interna de Cl~.
El potencial de membrana se mide de dos formas:
mediante cationes lipoflicos o directamente mediante
microelectrodos. En el primer caso se trata de aadir al
medio de ensayo, que contiene las clulas cuyo poten-
cial se quiere medir, una sustancia a la que las membra-
nas sean permeables y que, adems, est cargada positi-
vamente. Tal ion se distribuir a ambos lados de la
membrana hasta alcanzar el equilibrio. Conociendo la
cantidad que ha quedado fuera de la clula y la que se
ha incorporado, se aplica la ecuacin de Nernst para
calcular el potencial de membrana. Uno de los cationes
lipoflicos mas usados es el TPP* (tetrafenilfosfonio),
cuya concentracin se mide por potenciometra o mar-
cndolo con un istopo radiactivo. Esta tcnica se em-
plea en clulas procariotas o en orgnulos procedentes
de clulas eucariotas. La principal limitacin de este
mtodo para calcular el E
m
de clulas eucariotas reside
en que, una vez incorporado al citoplasma, el catin li-
poflico tiende a acumularse, a su vez, en los distintos
orgnulos segn el E, de cada uno de ellos. La ecua-
Absorcin y transporte de nutrientes minerales 105
Plasmalema
Tonoplasto
Figura 7-7. Medida del potencial de membrana en clulas
.egetales mediante microelectrodos. Tanto stos (1) como el
electrodo de referencia (3) se llenan de KCI 0.5 M y se conec-
tan a un voltmetro de alta impedancia (2). El microelectrodo
-a de atravesar la pared celular y alojarse en el plasmalema
en contacto con el citoplasma sin tocar el tonoplasto.
de clulas vegetales es la localizacin de los microelec-
trodos. En plantas, la vacuola ocupa muchas veces ms
del 90 % del volumen del citoplasma, lo que haca pen-
sar a muchos autores que lo que medan era la diferen-
cia de potencial entre la vacuola y el exterior, y no entre
el citoplasma y el medio externo. Al final de la dcada
de los ochenta, el uso frecuente de microelectrodos de
pH demostr que. en casi todos los casos, los microe-
lectrodos se situaban en el citoplasma, ya que ste era
ligeramente alcalino, en torno a un pH de 7.3 frente al
pH cido, en torno a 5. que se mide en la vacuola.
6. TRANSPORTE SECUNDARIO DE IONES
El transporte secundario consume la energa acumulada
en las membranas por las bombas primarias. El consu-
mo de energa debido a la actividad del transporte se-
cundario se refleja en la despolarizacin de la membra-
na. A diferencia del transporte primario, que genera una
diferencia de potencial elctrico y es. por tanto, electro-
gnico. el transporte secundario disipa la diferencia de
potencial acumulada en la membrana y es, por tanto,
electrofortico. El transporte secundario de iones se
establece a travs de dos tipos de protenas de membra-
na: canales inicos, en el caso del transporte pasivo, y
transportadores (carriers). en el caso del transporte
activo.
6.1. El f l uj o pasi vo de i ones t i ene lugar a
t r avs de canal es
cin de Nernst no puede aplicarse en este caso y han de
usarse sistemas ms complejos y menos fiables para
calcular el E
m
.
El segundo mtodo consiste en la medida directa del
E mediante microelectrodos (Fig. 7-7). Estos se fabri-
.an calentando un capilar de vidrio y estirndolo hasta
jue el dimetro de la punta alcanza entre 0.2 y 0.6 /tm.
El interior se llena de una solucin 0.5 M de KCI. Fuera
J e la clula, e inmerso en el medio de ensayo, se sita
jn electrodo de referencia, lleno con la misma solucin
solidificada con agar al 3%. El microelectrodo y el
electrodo de referencia se conectan a un voltmetro de
illa impedancia que medir directamente el potencial
J e membrana. A principios de siglo, los microelectro-
dos se hacan a mano y se insertaban dentro de clulas
egetales gigantes; por eso. Chara y Nitella son tan po-
-ulares en experimentos de electrofisiologa. Hoy da
s microelectrodos se fabrican con aparatos espccial-
lente diseados, que permiten estandarizar, tanto la
forma, como el dimetro de la punta. Adems, el uso de
nicromanipuladores acoplados a microscopios permite
i medida de potenciales de membrana en un nmero
.reciente de especies y tipos celulares.
Un problema clsico que surge cuando se mide el E
m
Los canales son protenas que funcionan como poros
selectivos en la membrana. Su distribucin es prctica-
mente universal en las membranas de todas las clulas y
organillos celulares. En plantas se han descrito hasta la
fecha distintos tipos de canales para K
+
, para Ca
2+
y
para CT~. Recientemente se han descubierto canales
para el agua, denominados acuaporinas, especialmente
abundantes en membranas sometidas a un flujo grande
de agua. Los canales inicos no slo aparecen en el
plasmalema, sino que tambin estn presentes en el to-
noplasto, retculo endoplsmico, mitocondria, membra-
na interna del cloroplasto y membrana tilacoidal. Un
canal de K* tpico estara constituido por cuatro subuni-
dades de entre 65 y 100 kDa que formaran el poro y
que contendran un filtro de selectividad y sensores a
distintos tipos de estmulos.
A finales de los aos setenta, dos investigadores ale-
manes. Neher y Sakmann, usaron una tcnica nueva
para el estudio de los flujos inicos en las membranas.
Se trataba de, en vez de insertar electrodos muy finos
dentro de las clulas, adherir un electrodo de punta
roma a la superficie de stas. La tcnica se denomin
patch-clamp y su aplicacin a clulas vegetales requie-
re disgregar las clulas del tejido y eliminar la pared
1 06 Fundamentos de fisiologa vegetal
celular mediante un tratamiento con diversas enzimas
celulolticas. Se obtiene entonces una clula vegetal sin
pared que se denomina protoplasto.
La adhesin firme del electrodo a la superficie del
protoplasto se llamasellado y se detecta por la alta re-
sistencia que presenta al paso de la corriente elctrica,
que se sita alrededor de I0
y
ohmios (GQ). Mediante
esta tcnica es posible medir la corriente asociada al
(lujo de iones a travs de la pequea superficie que que-
da sellada por el electrodo y que se debe a la actividad de
unos pocos canales. Tambin es posible, haciendo un
agujero en la membrana del protoplasto, registrar el paso
de la corriente a travs de todo el plasmalema (Fig. 7-8).
Los experimentos depatch-clamp revelan que los ca-
nales estn abrindose y cerrndose continuamente a
una velocidad altsima (Fig. 7-9). A esta propiedad de
abrirse y cerrarse se denominagating y la probabilidad
de apertura refleja la actividad del canal. El flujo de
iones a travs de los canales es, pues, un proceso dis-
continuo. La cantidad de iones que Huyen a travs de un
canal cuando est abierto, est determinada por su con-
ductancia y por la magnitud de la fuerza ion motriz. La
Figura 7-8. Esquema de la configuracin de la pipeta y del
protoplasto en un experimento de patch-clamp. La pipeta
debe quedar firmemente adherida al exterior de la clula
(sellado) tras lo cual, succionando o tirando, se puede acce-
der al interior de la clula (A) o retirar una pequea porcin
del plasmalema (B). En el primer caso se registra la activi-
dad de los sistemas de transporte de toda la clula y, en el
segundo, la actividad de los que se encuentran incluidos en
el pequeo trozo que se retira.
representacin grfica de la intensidad de corriente que
atraviesa los canales en funcin del voltaje que se apli-
ca da lugar a las denominadas curvas 1-V (intensidad-
voltaje), cuya pendiente es una medida de la conductan-
cia del canal (Fig. 7-9). Asumiendo que el flujo de iones
a travs de la doble capa lipdica de las membranas es
prcticamente nulo, la permeabilidad de una membrana
para un determinado ion es un valor integrado del nme-
ro de canales, su conductancia y su actividad (gating).
Tanto en el plasmalema como en el tonoplasto, los ca-
nales ms abundantes son los de K*. A diferencia de los
canales de K
+
de clulas animales, los de las plantas son
permeables a un gran nmero de cationes monovalentes.
Por ejemplo, en Nitelkt, en orden decreciente, los canales
de K
+
son permeables a Rb
+
. NH, Na
+
, Li
+
y Cs
+
.
La actividad de los canales es sensible a una serie de
estmulos ambientales o fisiolgicos. En el plasmalema
existen canales amnicos que responden a la turgencia
y a la hiperpolarizacin, de forma que cuando la mem-
brana sobrepasa un determinado valor negativo deE
m
o
la turgencia es demasiado alta, los canales aninicos se
abren, dejan escapar una cierta cantidad de Cl~que
despolariza la membrana, se libera K
+
y, como conse-
cuencia, se elimina agua. La concentracin de Ca
2+
en
el citoplasma es determinante para la regulacin de los
canales tanto del plasmalema como del tonoplasto. Un
incremento en la concentracin de Ca
2+
libre en el cito-
plasma de las clulas oclusivas, como respuesta a oscu-
ridad o al ABA, induce el ciee de canales de entrada
de K* y la apertura de canales de salida de K
+
y de
canales aninicos, lo que determina la prdida de tur-
gencia de las clulas oclusivas y, en consecuencia, el
cierre del estoma (vase Captulo 3). El mximo de
Ca
2
* que induce el cierre de los estomas puede estar
ocasionado por la activacin de protenas G, inositol-
1,4,5-trifosfato (IP
3
) o ABA, ya que inducen la entrada
de Ca
2+
en el citoplasma y, en el caso del IP la libera-
cin de Ca
2+
de la vacuola (vanse Captulos 18 y 22).
6.2. El transporte activo secundario tiene
lugar a travs de transportadores
Adems de las bombas primarias y de los canales ini-
cos. los transportadores (carriers) son el tercer gran
grupo de protenas de membrana que intervienen en el
trfico de iones en la clula. Su funcin es incorporar o
liberar iones o molculas en contra del gradiente de po-
tencial electroqumico; por lo tanto, transportan los
iones de forma activa, empleando para ello la energa
acumulada en la membrana por la actividad de las bom-
bas primarias. En el caso de las plantas, esta energa se
acumula como fuerza protn motriz (A/I
H+
/F) y son, por
tanto, protones los iones que impulsan el transporte ac-
tivo secundario en la clula vegetal.
Segn sea el sentido del flujo del ion motriz con res-
pecto al ion que se transporta, se distinguen dos mode-
los funcionales de transportador: cotransporte o simpor-
I
Absorcin y transporte de nutrientes minerales 1 07
100 ms
j 4pA
I I MULJ I I M
T
KpA)
250 mM
M^m.O-AiL^Wv^a^U^wjil4UUij\
- . -
-* y'rnrriTnrnr^-^r^nrr
/
)mV
\ UUJ
il
40 80 120 160
EJ mV)
-12--
ra 7-9. Registro continuo de la intensidad de corriente asociada al flujo de K' a travs de un pequeo trozo de plasma-
a durante un experimento de patch-clamp. La intensidad de corriente que atraviesa los canales es proporcional a la
- terencia de potencial elctrico que se aplica a ambos lados de la membrana. En este caso, se trata de un canal reversible.
presentacin grfica de la intensidad de corriente que atraviesa los canales, en funcin del voltaje aplicado, da lugar a
las curvas l-V, cuya pendiente es un estimador de la conductancia del canal.
transporte invenido o antiporte. En el primer caso.
: entrada a la clula del ion motriz impulsa la entrada
ie un ion o molcula en contra del gradiente de poten-
-lectroqumico. En el segundo caso, la entrada en la
I ala del ion motriz impulsa la salida de la clula de un
. o una molcula en contra del gradiente de potencial
jctroqumico. Desde el punto de vista energtico, es
mprescindible que la energa asociada al ion motriz sea
-nayor que la energa necesaria para mover el ion que se
transporta. El balance energtico entre ambos iones de-
terminar, a su vez. la estequtometra entre ambos.
Veamos un ejemplo:
El NO: en plantas es incorporado a las clulas en
cotransporte con protones (vase Captulo 15). Si la c-
lula tiene un potencial de membrana de -200 mV. un
pH citoplasmtico de 7.3 y una concentracin citoplas-
mtica de NO, de 1 mM y la situamos en un medio que
. iiviene 0.1 mM de NO, a pH 7.3. se necesitarn dos
protones para que la incorporacin de una molcula de
\ . sea termodinmicamente posible. En esas condi-
ciones, la fuerza asociada al ion motriz. A i
H
JF, es
igual a nz(, - Ef, ), siendo n el nmero de H~impli-
cados en el transporte. Si el pH dentro y fuera de la
clula es el mismo, - vale cero y /
H+
/F es igual al
potencial de membrana: 200 mV. En cambio, el po-
tencial del Nernst para el NOj es +58 mV, con lo que la
fuerza ion motriz que acta sobre este ion ser +258
mV. Un solo protn ser, en estas condiciones, incapaz
de impulsar el transporte de NOj. Sin embargo, dos
protones duplicaran la fuerza protn motriz, siendo ya
ms que suficiente para que el N07 se incorpore.
Los principales nutrientes que necesitan las plantas
se incorporan en cotransporte con protones. As parecen
incorporarse, segn el mecanismo de alta afinidad (o
mecanismo 1 segn la terminologa de Epstein), NO,,
NH. H,PO;, SO;-. Cl". K
+
y algunas molculas ms
grandes como acetato, glucosa o algunos aminocidos.
De esta forma se transporta la sacarosa al interior de las
clulas del floema, siendo este mecanismo esencial
para lacarga del mismo.
Debido al sentido en el que se orienta la fuerza pro-
tn motriz, los sistemas de transporte invertido o anti-
porte son especialmente abundantes en el tonoplasto.
En esa membrana, el flujo de salida de H* est acoplado
al flujo de entrada de IC y Na
1
". No obstante, el proceso
de exclusin de Na* del citoplasma parece estar tam-
bin asociado a la existencia de un antiporte H
+
-Na
+
en
el plasmalcma.
1 08 Fundamentos de fisiologa vegetal
6.3. La fuerza IMa
+
motriz puede ser una
fuente alternativa de energa para el
transporte secundario
Aunque el ion motriz universal en plantas es el H
+
, se
ha descubierto recientemente que el Na""" acta como
ion motriz en determinado tipo de organismos vegeta-
les. En cianobacterias el NOj se incorpora impulsado
por el gradiente electroqumico para el Na*. Chara y
Nitella presentan mecanismos de transporte de K
+
, de
alta afinidad, en cotransporte con Na*. En Nitella, urea
y usina se transportan de la misma forma. En el trigo se
ha aislado un gen, denominado HKTI . que codifica una
protena que incoipora K
+
en cotransporte con Na
+
.
La importancia fisiolgica de estos sistemas de trans-
porte est aun por determinar, pero parecen aprovechar
el gradiente de potencial electroqumico favorable a la
entrada de Na
+
para impulsar la incorporacin de deter-
minados nutrientes. En algas y hongos, estos sistemas
se expresan cuando el medio es alcalino y rico en Na* y
parecen conferir a las plantas una cierta resistencia a la
salinidad, no se sabe bien si por s mismos o porque su
funcionamiento depende de la existencia en el plasma-
lema de un sistema de bombeo de Na* al exterior impul-
sado, a su vez. por protones.
6.4. Algunas plantas acuticas incorporan el
carbono inorgnico para la fotosntesis a
travs de transportadores
La fuente de carbono inorgnico para la fotosntesis de
las plantas terrestres es el C0
2
, pero las plantas acuti-
cas estn expuestas a otras formas de carbono inorgni-
co en funcin del pH donde viven. A medida que el pH
del medio aumenta, el CO, disuclto en agua se hidrata y
forma HCO^. A un pH poco mayor de 8, prcticamente
el 100 % del carbono inorgnico disponible para la fo-
tosntesis es HCOT. Para tener acceso a esta fuente de
carbono, algunas plantas dulceacucolas alcalfilas y
plantas marinas desarrollan estrategias diversas. Algu-
nas segregan al espacio periplsmico la enzima anhi-
drasa carbnica (CA), que cataliza la interconversin
de COo en HCO"; el bicarbonato es deshidratado exter-
namente y el C0
2
difunde a travs del plasmalema al
citoplasma. Este parece ser el caso del alga parda mari-
naPhyllariopsis o de la angiosperma dulccacucola Po-
tamogetn (Fig. 7-10). En Characeas el HCO^se incor-
pora al citoplasma en cotransporte con H*. el HCO, es
deshidratado internamente en una reaccin catalizada
por la CA interna y los OH
-
que se generan se liberan
al exterior, a favor del gradiente de potencial electro-
qumico, a travs de canales amnicos. Los mecanis-
mos de incorporacin de HCO y de liberacin de OH ~
estn separados espacialmente, lo que da lugar a regio-
nes acidas y regiones alcalinas. En Monoraphidium el
sistema de transporte de HCO^parece estar estimulado
por luz azul. Por ltimo, el alga marina Ulva, cuando se
Figura 7-10. Modelos de incorporacin de carbono en
plantas acuticas. Deshidratacin externa de HCO, y difu-
sin de C0
2
a travs del plasmalema en Potamogetn y
Phyllariopsis (A). Cotransporte HC0
3
-H' en las bandas aci-
das de Chara (B) y antiporte HCO,-CI de Ulva (C).
aclimata a un pH de 9, desarrolla un sistema de incorpo-
racin directa de HCOJ que consiste en un antiporte.
donde la entrada de HCO est impulsada por la salida
de Cl
_
del citoplasma (Fig. 7-10).
7. HOMEOSTASIS DEL POTENCIAL
DE MEMBRANA Y DEL pH Y CALCIO LIBRE
DEL CITOPLASMA
Los desajustes en el balance de cargas asociadas al flujo
de iones se compensan con variaciones en la actividad
de la bombas primarias y en la actividad de los canales
de K ' y CP (canales aninicos). Cuando la membrana
se despolariza, debido al transporte masivo de un ion,
se incrementa la actividad de la H*-ATPasa del plasma-
lema, ya que bombea protones en contra de una menor
fuerza protn motriz. Al mismo tiempo, se abren cana-
les de salida de K*. lo que permite una rpida repolari-
zacin de la membrana. En cambio, cuando la membra-
na se hiperpolariza. el funcionamiento de la H~-ATPasa
del plasmalema se ralcntiza (bombea protones en con-
tra de una mayor fuerza protn motriz) y se abren cana-
les aninicos, lo que permite una salida de iones negati-
vos, principalmente Cl~. que despolariza parcialmente
la membrana.
El pH del citoplasma de las clulas vegetales es muy
constante y no parece diferir mucho entre especies. Las
bombas primarias situadas tanto en el plasmalema
como en el tonoplasto evacan protones del citoplasma
de forma continua (vase Fig. 7-5). Una buena parte de
los protones que se liberan al apoplasto o al lumen va-
cuolar vuelve al citoplasma a travs de los sistemas de
transporte activo secundario del plasmalema y tono-
plasto. El dficit citoplasmtico de H
+
originado por la
dilucin en el apoplasto. o por la diversa estequiometra
de los transportadores, es compensado con la sntesis de
cidos orgnicos de bajo peso molecular como, por
ejemplo, el cido mlico. As, una lcali nizacin del
Absorcin y transporte de nutrientes minerales 109
citoplasma estimulara la carboxilacin del fosfoenolpi-
ruvato (PEP) para formar oxalacetato que sera reduci-
do a mlico. La disociacin del cido mlico generara
protones y malalo, que entrara a la vacuola de forma
pasiva. A su vez, una bajada de pH inhibira la activi-
dad fosfoenolpiruvato carboxilasa y activara la de la
enzima mlica. que catalizara la descarboxilacin del
_:ido mlico.
El Ca
2
* acta como mensajero secundario en un gran
ero de respuestas de las clulas vegetales a estmu-
- ambientales y fisiolgicos, mediados o no por hor-
monas. Para que un mximo en la concentracin del
libre en el citoplasma genere una respuesta, la con-
acin basal en reposo debe ser baja y constante. En
- clulas vegetales se han descrito tres sistemas de
r.insporte activo de Ca
2+
que mantienen dicha concen-
::acin en torno a 0.1 /.iM. Se trata de la bomba de Ca
2
*
J el plasmalema, descrita en el apartado 4.1. un antipor-
te Ca
2+
-H
+
localizado en el tonoplasto y una ATPasa
que cataliza la acumulacin de Ca
2
* en el retculo endo-
olsmico (RE) con consumo ATP. Estos tres sistemas
evacan Ca
2
* del citoplasma y lo acumulan en las va-
cuolas o el RE o lo sacan al exterior (Fig. 7-11). Distin-
tos estmulos como oscuridad o ABA en clulas oclusi-
as (vase Captulo 3) o auxinas en coleptilos de
0
gura 7-11. Trfico de Ca
2
' en una clula vegetal. 1) H*-
-
_ D
asa que energetiza el plasmalema e impone un gra-
; inte de potencial electroqumico para H* y un potencial
: membrana ( f ) negativo en el citoplasma con respecto
exterior. 2) Ca -ATPasa del plasmalema. 3) y 4) Distintos
: :s de canales de Ca
2
*. 5) l-T-ATPasa de la vacuola. 6) Anti-
_ : i e Ca
2
*-hT del tonoplasto. 7) y 8) Canales de Ca
2
" del to-
: olasto; el signo + y el lnsP
3
significan que los canales se
: van por voltaje y por inositol 1-4-5 trifosfato. 9) Canal de
en el cloroplasto. 10) Ca
2
*-ATPasa del retculo endo-
plsmico.
avena (vase Captulo 19). inducen directa o indirecta-
mente. va I P, por ejemplo, una abertura de los canales
de Ca
2
* situados en el plasmalema, las vacuolas y el
RE. lo que permite un rpido flujo pasivo de Ca
2
* que
ocasiona un aumento de varios rdenes de magnitud en
la concentracin de Ca
2
* del citoplasma.
8. SISTEMAS REDOX DEL PLASMALEMA
Adems de energa qumica en forma de ATP. el plas-
malema acumula energa procedente del poder reductor
acumulado en el citoplasma. En el plasmalema de las
clulas vegetales existen protenas con actividad deshi-
drogenasa capaces de oxidar NAD(P)H. Los electrones
provenientes de la oxidacin del NAD(P)H endgeno
son transportados a la parte externa del plasmalema a
travs de una serie de protenas que tienen como grupos
prostticos FAD y citocromo b. El funcionamiento de
esta minicadena de transporte de electrones del plasma-
lema da lugar a una salida de protones al exterior, ya
sea a travs de un mecanismo acoplado a alguno de sus
componentes o indirectamente por activacin de la H"-
ATPasa. El aceptor final de electrones puede ser 0
:
,
como en el caso de las deshidrogenasas solubles, o
cualquier otro agente oxidado, porque la transferencia
de electrones en la parte externa del plasmalema es muy
inespecfica. Este mecanismo es una bomba redox. que
puede catalogarse como un mecanismo primario de
transporte, ya que acumula en la membrana poder re-
ductor proveniente de la actividad metablica, como di-
ferencia de potencial elctrico y, posiblemente, como
asimetra de la concentracin de protones. La actividad
reductora del plasmalema se relaciona con la capacidad
de movilizar determinados iones que son insolubles
cuando estn oxidados, como el hierro o el manganeso
(vase Captulo 6). En plantas sometidas a dficit de
hierro se observa un incremento en la capacidad reduc-
tora del plasmalema de las clulas de la epidermis radi-
cular. al tiempo que se liberan al exterior determinadas
molculas que secuestran el hierro y lo concentran cer-
ca de la zona de absorcin de la raz.
9. FLUJ O DE IONES EN LA RAZ
Los iones alcanzan la zona de absorcin de la raz por
difusin a travs de la solucin salina del suelo, son
arrastrados por el movimiento del agua hacia la raz o
entran en contacto con las zonas de absorcin a medida
que la raz crece. Los nutrientes minerales se distribu-
yen por toda la planta a travs del xilema. impulsados
por la corriente ascendente de agua que genera el flujo
de transpiracin (vase Captulo 3). As, de la misma
forma que el agua debe transportarse radialmente en la
raz para alcanzar el xilema, los iones siguen un camino
similar. Al igual que el agua, el transporte radial de
1 1 0 Fundamentos de fisiologa vegetal
Zona
de mxima
absorcin
Zona de
elongacin
Zona
meristemtica
Banda
de Caspari
Endodermis
Xilema
Cofia o caliptra
Floema
Periciclo
Fi gura 7-12. Esquema de las vas simplstica y apoplstica para la incorporacin de nutrientes a travs de la raz. En la
primera, los iones son incorporados a travs de los pelos radicales u otras clulas de la epidermis y transportados clula a
clula hasta los elementos conductores del xilema. La va apoplstica contempla la posibilidad de un transporte extracelulai
de los iones hasta la endodermis, donde la existencia de una banda impermeable en el apoplasto, la banda de Caspari
obliga al paso a travs del plasmalema. Una vez en el periciclo, los iones pueden seguir la va extracelular hasta los elemen-
tos conductores del xilema.
iones por la raz tiene lugar a travs del apoplasto y del
simplasio (vase Captulo 4).
Las clulas vegetales esln separadas por la pared ce-
lular, que forma una matriz porosa continua denomina-
da espacio libre aparente, espacio periplsmico o
apoplasto. Agua, iones y molculas de pequeo tama-
o pueden difundir libremente a travs del apoplasto.
de forma que, en teora, un ion puede viajar radialmcnte
en la raz por esta va (Fig. 7-12). A lo largo de este
recorrido, los iones pueden ser absorbidos por las clu-
las tanto de la epidermis como del crtex. La existencia
de labanda de Caspari en las clulas de la endodermis
supone una barrera infranqueable en el camino hacia el
xilema: tanto agua como nutrientes deben obligatoria-
mente atravesar el plasmalema de las clulas que com-
ponen la endodermis. La permeabilidad, selectividad y
afinidad de los canales y transportadores localizados en
el plasmalema de las clulas de la endodermis determi-
nan, en ltima instancia, qu solutos y a qu velocidad
se incorporan o se liberan.
Otra va posible para la entrada de iones es la sim-
plstica (Fig. 7-12). En este caso, los iones son primero
incorporados a las clulas de la epidermis o. incluso.
del crtex y luego son transportados, clula a clula, a
travs del crtex, la endodermis y el periciclo hasta el
xilema. El transporte de una clula a otra incluira el
paso a travs del plasmalema, la pared celular, la lmi-
na media que comparten ambas clulas o. de forma al-
ternativa, los iones pueden transportarse de una clula a
otra a travs de los plasmodesmos, que son conexiones
tubulares (de 20 a 60 nm de dimetro) entre clulas, que
atraviesan la pared celular y la lmina media y que
ponen en contacto los citoplasmas de dos clulas adya-
centes en la mayora de las plantas. Dentro de los plas-
modesmos hay otro tubo que parece estar ocluido, de-
nominado desmotbulo, formado por membranas del
retculo endoplsmico, que se extendera as de una c-
lula a otra. La densidad de plasmodesmos es muy alta.
unos 15 por /m
2
y, cuantitativamente, parecen ser la va
principal para el transporte transcelular de agua e iones.
La existencia demicorrizas (vase Captulo 8) con-
fiere a las plantas cierta ventaja para la absorcin y el
transporte de iones. En primer lugar, los sistemas de
transporte del hongo tienen, con frecuencia, una mayor
afinidad para determinados iones. En tal caso, una plan-
ta con micorrizas puede extraer del suelo algunos nu-
trientes a concentraciones ms bajas de lo que sera ca-
paz una raz sin ellas. Tal es el caso del fosfato. En
segundo lugar, las micorrizas representan una conside-
rable extensin de la zona de absorcin, que no queda-
ra ya reducida a la porcin subapical, con pelos radicu-
lares, de la raz. Por ltimo, la distribucin intrarradical
de las hifas del hongo, especialmente en el caso de las
endomicorrizas, proporciona una va rpida de trans-
porte de agua c iones hasta el xilema como alternativa a
la simplstica y la apoplstica.
Una vez que los iones alcanzan la proximidad del
xilema deben ser vertidos a los elementos conductores
de ste, es decir, vasos y traqueidas. El vertido se reali-
za desde las clulas del periciclo o desde las clulas
vivas del xilema. El mecanismo de secrecin de iones
desde estas clulas es an materia de debate. Algunos
autores piensan que los iones se vierten a la relativa-
mente diluida solucin del xilema de forma pasiva, im-
pulsados por un gradiente de potencial electroqumico
favorable. Este parece ser el caso del K
+
, Cl~, Na
+
,
SO;~y NO3". Otros autores sugieren que la secrecin de
iones al xilema incluye algn tipo de transporte activo,
Absorcin y transporte de nutrientes minerales 111
Cuadro 7-1. Clasificacin energtica y funcional de los sistemas de transporte en plantas
Tipo
Canales
Transportadores
(carriers)
Cotransporte
(simporte)
Antiporte
Bombas inicas
Caractersticas
Pasivo (difusivo)
Secundario
Electrofortico
Activo
Secundario
Electrofortico
Activo
Primario
Electrognico
Cintica
Lineal
(Saturable slo
a altas concentra-
ciones)
Saturable
Michaelis-Mentcn
Saturable
Michaelis-Menten
Energa que se usa
Fsica
Fuerza ion motriz
A/7/F
Indirectamente
energa metablica
Fuerza H
+
o Na
+
motriz
A / WF oA / W/ F
Energa metablica
ATP o NAD(P)H
en bombas redox
Ejemplos
Canales de K"\ CT y Ca
2
+ en
plasmalema y endomembranas
Sistemas de incorporacin de
NO,
-
, NH;. H,PO;, so;
-
,
HCOj , Cl ", K
+
, aminocidos,
glucosa y acetato. Sistemas de
exclusin de Na
+
H
+
-ATPasa de plasmalema y to-
noplasto
Ca
2+
-ATPasa
Na' -H
+
-ATPasa de hongos
H
+
-PPi asa del tonoplasto
Cl~-ATPasa de Acetabularia
Bombas redox
ya que los inhibidores de la respiracin parecen inhibir
tambin dicha secrecin.
RESUMEN (Cuadro 7-1)
El transporte de iones en las clulas vegetales puede ser
pasivo o activo. En el primer caso, los iones fluyen a
favor de la fuerza fsica que acta sobre ellos y atravie-
san las membranas a travs de poros selectivos denomi-
nados canales, siendo la cintica del transporte prc-
ticamente lineal. El transporte activo requiere la aplica-
cin de energa metablica. Dicha energa se acumula
en las membranas vegetales en forma de fuerza protn
motriz debido a la actividad de bombas inicas que
sacan H" del citoplasma hacia el exterior o lo vierten a
la vacuola consumiendo ATP o pirofosfato. De forma
secundaria, la energa acumulada en las membranas se
utiliza para el movimiento de iones en contra de gra-
diente mediante cotransporte o antiporte. Los siste-
mas de transporte activo tienen cintica de tipo Michae-
lis-Mentcn (vase Cuadro 7-1, que resume los sistemas
de transporte en plaas). De esta forma, se incorporan,
a travs de las clulas de la raz, los principales nutrien-
tes que necesitan las plantas para mantener su biomasa
y crecer.
PROBLEMAS Y CUESTIONES
1. La tabla presenta la concentracin en el citoplasma (C)
de una serie de iones en equilibrio con su concentracin
extema(CJ). expresada en mM. en clulas de raz de gui-
sante. El potencial de Nernst (*) y la fuerza ion motriz
(A/L/F) se expresan en mV. C\ (t) es la concentracin
citoplasmtica terica que predice la ecuacin de Nernst.
asumiendo que el potencial de Nernst es igual al plen-
es
cial de membrana (
m
): C\ (t) =
tr:
-'
Fm
El experimen-
to se realiz a 25 C y el E
m
, medido separadamente, es
- 110 mV (dentro negativo). ConsidreseR =8.31 J K"'
mol"
1
y F =96.5 J mol"
1
mV '. Los datos proceden
de Higinbothamel al. Pla Physiol. 42:37-46, 1957. Du-
rante la redaccin del captulo, un desafortunado error
extravi parte de los resultados de la tabla. Podra com-
pletarla?
Ion
K*
Na*
Mg
2
+
Ca
2
*
NO;
Cl
H,PO;,
sof
q
i
i
0.25
1
o
1
1
0.25
q
75
8
3
2
28
7
21
0.25
f A/J /F qct)
- 111 - 0 73
- 53 - 58 73
+68 +117 0.03
Fuerza ion motriz
Equilibrio
Hacia dentro
Hacia fuera
2. Usando los valores de la tabla anterior proponga un mo-
delo de transporte para el Na" y para el HO'
y
3. Identifique el ion (o iones) motriz(ces) en el plasmalema
y tonoplasto de las clulas vegetales.
4. Explique las diferencias funcionales entre transportado-
res, canales y bombas inicas. Ponga un ejemplo de cada
tipo.
5. Origen y componentes del potencial de membrana (E,)
en las clulas vegetales.
CAPITULO
NUTRICIN MINERAL Y PRODUCCIN
VEGETAL
Agustn Grate e Ildefonso Bonilla
ntroduccin. 2. Diagnstico de nutricin. 3. Suministro de nutrientes en la produccin agrcola. 4. Interaccin planta-
croorganismo. 5. Problemas de nutricin en condiciones de estrs. 6. Gentica y nutricin. 7. Nutricin mineral y su
-acin con enfermedades y plagas.
INTRODUCCIN
. 'inprensin de cmo las plantas adquieren y asimi-
_r. los nutrientes minerales para su crecimiento y desa-
i es parte central de la Fisiologa Vegetal, como
is visto en los Captulos 6 y 7. Por aadidura, la
-eior comprensin de la nutricin mineral de las plan-
i sido la base de la gran expansin de la agricultura
- -dema, que slo podr mejorar a travs de un conoci-
- ento ms profundo de los procesos implicados. Dada
l -aturaleza tan compleja de la nutricin mineral de las
Santas, los estudios en este campo no slo implican a
bilogos vegetales, sino tambin a bioqumicos, qui-
l cos. edaflogos, microbilogos y eclogos. En con-
.iicia. aspectos aparentemente tan dispares como
'utilizantes, micorrizas, quelatos, salinidad o fijacin
\ \ atmosfrico, debern tratarse de forma armni-
. _. para conseguir una mayor y mejor produccin de los
.ultivos con el menor impacto negativo posible sobre el
~.edio ambiente.
11. Contenido de nutrientes minerales y
crecimiento vegetal
El crecimiento de las plantas depende de varios facto-
ss, que van desde la regulacin gnica hasta los facto-
ss edafoclunticos. Para una especie vegetal y en un
Mente determinado, los factores de crecimiento ms
mportantes son la luz, el agua, el C0
2
y los nutrientes
nerales. Al aumentar cualquiera de estos factores, se
rroduce un incremento de la produccin vegetal, siendo
enor la respuesta conforme se sigue aumentando la
.anudad de factor aplicado.
Mitscherlich (1920) intent dar forma matemtica a
^denominada ley del mnimo, enunciada por Liebig en
1840, y a la ley de los tres puntos de Sachs, en las que se
explica cmo cualquier factor limitante ambiental del
crecimiento tendr una respuesta mnima, ptima o m-
xima sobre la planta. Mitscherlich estableci una rela-
cin matemtica entre el nutriente aplicado y el rendi-
miento de la cosecha para indicar que, en la zona de
deficiencia, el efecto positivo del aporte de un nutriente
es tanto mayor cuanto ms grave es la deficiencia del
nutriente de partida. El modelo general de relaciones en-
tre el crecimiento o produccin de una planta y el conte-
nido de nutrientes minerales se recoge en la Figura 8-1.
Las curvas de respuesta de la produccin al aporte de
nutrientes presentan distintas pendientes: los oligoele-
mentos presentan la curva de mayor pendiente, mien-
tras que el nitrgeno muestra la de menor (Fig. 8-2).
Este comportamiento refleja la diferente demanda de
las plantas de cada nutriente en particular. No obstante,
las curvas reales de respuesta del crecimiento al aporte
de nutrientes no presentan una pendiente constante ni
son siempre asintticas. debido a la existencia de inte-
racciones con otros factores de crecimiento. Todos es-
tos planteamientos son igualmente vlidos en el mbito
agrcola, en el que la nutricin mineral tiene una in-
fluencia definitiva en la cosecha. La produccin de bio-
masa total, peso total de la planta (ndice biolgico),
est directamente relacionada con el contenido de nu-
trientes. si bien en agricultura la cosecha se determina
por la produccin de materia seca de determinados r-
ganos o tejidos (ndice de cosecha), por ejemplo, de
tubrculos o granos. Si consideramos la planta de remo-
lacha azucarera (Beta vulgaris), el rendimiento agrcola
(ndice de cosecha) ser mayor cuanto mayor sea el
peso de la raz y su concentracin de sacarosa. La con-
secucin de un ndice biolgico elevado podra afectar
negativamente a dicho rendimiento, ya que. por ejem-
plo, un gran desarrollo foliar puede restar peso y rique-
za en sacarosa a la raz.
113
114 Fundamentos de fisiologa vegetal
Nitrgeno
IV
Intervalo de suficiencia
I / Intervalo de
deficiencia
Intervalo de toxicidad
Concentracin de nutrientes minerales en tejido vegetal
Figura 8-1. Relacin entre el crecimiento vegetal y el con-
tenido de nutrientes minerales en la planta. I, Parte ascen-
dente de la curva en la que hay un crecimiento marcado
frente a pequeas aportaciones del nutriente. II, Los incre-
mentos en el crecimiento y en el contenido del nutriente
estn estrechamente relacionados. El intervalo l-ll es el de
la deficiencia. III, Zona en la que el crecimiento no est limi-
tado por el nutriente y en la que el contenido del mismo se
incrementa notablemente. Es la zona de suficiencia del nu-
triente. IV, Parte final en la que el contenido excesivo de
nutriente produce toxicidad y reduccin del crecimiento.
(Adaptado de Marschner, 1995.)
1.2. Factores que afectan al cont eni do
mi neral de l as pl ant as
El contenido de nutrientes esenciales en los tejidos ve-
getales viene determinado por varios factores, entre los
que podemos destacar: a) la dotacin gnica de la plan-
ta: b) la disponibilidad de nutrientes en el suelo o medio
de cultivo, y c) el momento fenolgico o edad de la
planta y el rgano o tejido vegetal que se considere.
Dotacin gnica de la planta. Los contenidos mine-
rales varan entre las especies vegetales, incluso cuando
se hacen las comparaciones usando los mismos rganos
y de la misma edad fisiolgica. Estas variaciones se ba-
san fundamentalmente en diferencias en el metabolis-
mo y en la constitucin de la planta, por ejemplo, las
diferencias en la demanda genotpica de B y Ca de la
pared celular. El contenido de boro en materia seca de
hojas recientemente maduras, crecidas en las mismas
condiciones, es de 3.0 /(g g~
i
en trigo y 5.0 /ig g~
l
en arroz, pero llegan a 25 g g~' en soja y hasta 34
g g
_ l
en girasol. En el Cuadro 8-2. que se explica
ms adelante, se pueden apreciar las diferencias en el
contenido de nutrientes de distintas especies vegetales.
En un epgrafe posterior se tratan aspectos genticos de
las plantas que tienen que ver con la adaptacin de distin-
tas variedades de una misma especie al estrs nutricional.
Disponibilidad de nutrientes en el suelo. El suelo es
el soporte natural de las plantas del que las races toman
el agua y los nutrientes minerales. El desarrollo ptimo
de un cultivo est genticamente controlado, al igual
que su capacidad de captar nutrientes del medio exter-
no. Este potencial de desarrollo viene limitado funda-
Aporte de nutrientes (kg ha"')
Figura 8-2. Curvas de produccin vegetal en funcin de la
concentracin de distintos nutrientes en la planta. (Adapta-
do de Marschner, 1995.)
mentalmente por la disponibilidad de nutrientes del me-
dio y, tambin, por otros factores de estrs que se co-
mentan ms adelante en este captulo.
El conocimiento de la cantidad total de un nutriente
en el suelo resulta irrelevante en la mayora de los ca-
sos. Para el hierro, por ejemplo, tenemos cantidades to-
tales de Fe elevadas en casi todos los suelos, ya que es
el cuarto elemento ms abundante de la corteza terres-
tre y. sin embargo, la concentracin de Fe
3 +
libre en la
disolucin del suelo, salvo contadas ocasiones, es infe-
rior a I O
- 9
M. Igual sucede con otros elementos y, en
consecuencia, la planta slo puede captar del suelo una
parte de la cantidad total de nutrientes presentes, que se
denomina forma disponible o asimilable.
Momento fenolgico y rgano de la planta. La edad
fisiolgica de la planta y la parte de la planta son, des-
pus del aporte de nutrientes, los factores ms impor-
tantes que afectan al contenido de nutrientes minerales
en el tejido vegetal. Normalmente hay un descenso del
contenido mineral en peso seco de la planta segn sta
va envejeciendo, con excepcin del Ca y, a veces, el B
y el Fe. Esta tendencia a la baja est provocada princi-
palmente por el aumento relativo del porcentaje de peso
seco del material estructural, pared celular y lignina, y
de los compuestos de reserva, como el almidn. Por
ejemplo, en cebada cultivada en campo con un suminis-
tro adecuado de potasio, el contenido de K en la parle
area pasa desde el 5-6 % en la planta joven hasta cerca
del 1 % en la maduracin. En este caso, la disminucin
se debe exclusivamente a un efecto de dilucin, ya que
la concentracin de K en el extracto acuoso de tejido
(jugo vacuolar) permanece constante a lo largo del ci-
clo, con un valor aproximado de 100 /tM. El reparto de
fotoasimilados o fotosintetizados es fundamental para
el ndice de cosecha y est relacionado con la distribu-
cin fuente-sumidero (source-sink). Se llama fuente
a los tejidos fotosintticos, hojas y tallos, en los que se
producen hidratos de carbono, los fotoasimilados, y
sumidero, a los rganos reproductores, los de reserva
y los pices de crecimiento, que son consumidores ne-
tos de fotoasimilados (vase Captulo 5). En los culti-
s en los que se cosechan frutos, semillas o tubrculos,
. fectos del aporte de nutrientes en el ndice de cose-
dva son, a menudo, reflejo de las limitaciones del sumi-
dero. ocasionadas por un aporte deficiente o excesivo
-ranie un perodo crtico del desarrollo, como el inicio
ie la floracin, la polinizacin o el inicio de la tuberiza-
Los rganos reproductores y de reserva presentan
anos contenidos minerales estables en comparacin con
ios rganos vegetativos, que reflejan mejor las fluctua-
es en el aporte externo de nutrientes. En este senti-
. la hoja es el rgano que mejor representa el estado
ie nutricin de la planta, de ah que sea el ms utilizado
en el anlisis vegetal.
2. DIAGNSTICO DE NUTRICIN
El diagnstico del estado nutritivo de las plantas se rea-
.. principalmente, con fines agrcolas y. tambin,
rara investigar problemas de nutricin mineral. Puede
idirse en dos etapas: la primera es la de obtencin de
datos, fundamentalmente por anlisis qumico de mate-
rial vegetal (anlisis foliar), que puede complementar-
te con el anlisis del suelo. La segunda etapa es la de
interpretacin de resultados, en la que se comparan los
J atos del anlisis con unos valores de referencia. Esta
comparacin se puede hacer segn distintos criterios,
que dan lugar a los diferentes mtodos de diagnstico.
2. 1. Anl i si s del suel o
El anlisis del suelo permite evaluar su potencial nutri-
cional, es decir, su capacidad para suministrar nutrien-
tes a la planta durante un ciclo de cultivo. La determi-
nacin de la composicin y propiedades del suelo,
como pH, textura (composicin centesimal de las part-
culas slidas del suelo en funcin de su dimetro), EC
(conductividad elctrica) y materia orgnica, nos pro-
porciona una informacin bsica para conocer el po-
tencial agrcola de un suelo, ya que tales propiedades
marcan las condiciones en las que tendrn lugar los pro-
cesos fisicoqumicos relacionados con la disponibilidad
de nutrientes.
Los nutrientes minerales que loman las races de las
plantas se encuentran en disolucin y en equilibrio con
los nutrientes de la fase coloidal del suelo, compuesta,
sobre todo, por las arcillas y las sustancias hmicas.
Cuando la concentracin de un ion en la disolucin del
suelo disminuye debido a la absorcin radicular, este
ion es repuesto desde los coloides edficos. Por tanto,
tenemos un proceso dinmico regulado por factores di-
versos, que dificulta el diagnstico del potencial nutri-
cional de los suelos, si tenemos en cuenta, adems, la
gran variedad de sucios existente.
El anlisis del suelo debe suministrar informacin de
los nutrientes disponibles o asimilables por la planta, no
Nutricin mineral y produccin vegetal 115
slo de los que puede haber en un momento dado, sino
tambin del ritmo de incorporacin de los nutrientes a
la disolucin del suelo. Los mtodos de extraccin de
nutrientes asimilables del suelo normalmente consisten
en la agitacin del mismo con sustancias qumicas ex-
tractoras, como cidos o agentes quelantes. En la diso-
lucin que obtenemos despus de la extraccin, se de-
terminan los distintos nutrientes.
2.2. Anl i si s fol i ar
El empleo del anlisis qumico del material vegetal con
el fin de realizar un diagnstico de nutricin, se basa en
la asuncin de que existe una relacin entre el creci-
miento de las plantas y el contenido de los nutrientes en
la materia vegetal seca o fresca.
En general, el estado nutricional de una planta se re-
fleja mejor por el contenido de los elementos de las ho-
jas que por el de otros rganos (vase apartado 1.2). No
obstante, distintos factores, como el tipo de elemento,
la edad y la especie vegetal, pueden hacer recomenda-
ble un muestreo de otro rgano o paite de la planta.
El empleo de hojas jvenes es slo aconsejable para
nutrientes que presentan un grado reducido de movili-
dad desde las hojas adultas hacia zonas de nuevo desa-
rrollo. La situacin es otra para los elementos K, N y
Mg. puesto que sus contenidos permanecen estables en
hojas jvenes expandidas. Para estos nutrientes mvi-
les. las hojas adultas son las que mejor indican el estado
nutricional de la planta. Si se sospecha que pueden exis-
tir problemas de toxicidad, las hojas adultas son las ms
recomendables para el anlisis foliar.
El anlisis mineral de la hoja o de un tejido vegetal se
realiza en tres etapas:
1. La toma de muestra vegetal es clave para la
validez de todo el diagnstico de nutricin. Es
necesario establecer un procedimiento normali-
zado de muestreo que asegure un material vege-
tal comparable y que considere los factores que
afectan al contenido de nutrientes de rganos y
tejidos. La normalizacin del muestreo debe rea-
lizarse por cultivos, dada las diferencias existen-
tes, por ejemplo, entre un frutal y una hortaliza.
2. La preparacin de la muestra, previa al anli-
sis qumico, contempla los siguientes pasos: a) el
transporte al laboratorio, generalmente en enva-
ses plsticos: b) el lavado de la muestra con agua
destilada, sobre todo si se trata de muestras de
planta desarrolladas en condiciones de campo,
manchadas con polvo o rociados foliares; y c) el
secado y molido si, como sucede normalmente,
el anlisis se hace a partir de material seco.
3. El anlisis foliar, propiamente dicho, consiste
en una mineralizacin de la materia orgnica ve-
getal por va seca o por va hmeda. En la va
seca, la muestra de hoja se reduce a cenizas en
116 Fundamentos de fisiologa vegetal
un horno-mufla y, posteriormente, stas sufren
una digestin acida, para finalmente realizar el
anlisis de nutrientes en el extracto resultante.
En la va hmeda, el tejido vegetal se trata con
una mezcla de cidos, sulfrico, ntrico y clorh-
drico, fundamentalmente, para acabar con la me-
dida analtica de los nutrientes. Los nutrientes
metlicos se determinan por espectrometra de
absorcin atmica (Fe, Cu, Mn. Zn y Mo), de
emisin por llama (K. Na, Ca y Mg), o de plasma
inducido (todos ellos), mientras que los no met-
licos (N. P y B) se analizan por colormetra. Ac-
tualmente existen otros mtodos capaces de me-
dir conjuntamente aniones y cationes, entre los
que podemos destacar la cromatografa lquida
(HPLC) y la electroforesis capilar. Existe un
procedimiento normalizado recogido en los M-
todos Oficiales de Anlisis (1993).
2.3. Mt o d o s de di agnst i co
Los mtodos de diagnstico pueden ser cualitativos,
por observacin de los sntomas visibles de alteraciones
nutricionalcs, o cuantitativos, basados en los resultados
del anlisis qumico del material vegetal, por compara-
cin con normas o valores de referencia.
2.3.7. Sntomas visibles de alteraciones
nutricionales
Las alteraciones nutricionales que reducen ligeramente
el crecimiento y la produccin no presentan sntomas
visibles claros. Normalmente, los sntomas se hacen pa-
tentes cuando la deficiencia nutricional es aguda y el
ritmo de crecimiento y la produccin disminuyen signi-
ficativamente. Adems, muchas especies vegetales na-
turales, sobre todo las adaptadas a lugares pobres en
nutrientes, ajustan su crecimiento al nutriente limitante,
con lo que no se desarrollan sntomas visibles.
Con objeto de diferenciar los sntomas de alteracio-
nes nutricionales de otros sntomas, es importante con-
siderar que los causados por alteraciones nutricionales
tienen siempre un patrn de distribucin simtrico: las
hojas de una planta en posiciones iguales o similares, de
la misma edad fisiolgica, presentarn una distribucin
de sntomas casi idntica.
El diagnstico del estado nutricional de una planta
basado en los sntomas visibles requiere una aproxima-
cin sistemtica, como se resume en el Cuadro 8-1. Los
sntomas aparecen, preferentemente, en hojas jvenes o
viejas, en funcin de la capacidad del nutriente para
movilizarse por el floema,
La clorosis (amarilleamiento de las hojas) y la ne-
crosis (manchas de color variable, normalmente de ma-
rrn a negro), as como el patrn de distribucin de am-
bas son criterios importantes en el diagnstico nutii<
nal. Como norma general, los sntomas visibles de b
deficiencia de un nutriente son ms especficos que
de su toxicidad.
El diagnstico puede ser especialmente complica.:
en cultivos agrcolas y en condiciones de campo, cua:
do se encuentra ms de un nutriente en un nivel
cente, o cuando se producen simultneamente la de:
ciencia de un nutriente y la toxicidad de otro. TambU
se complica el diagnstico basado en los sntomas
bles con la presencia de plagas y enfermedades, o pee
otros daos provocados, por ejemplo, por el uso de ro-
ciados foliares.
2.3.2. Diagnstico foliar. Nivel crtico e
intervalo de suficiencia
La comparacin de los resultados del anlisis foliar cor
la norma o referencia se viene haciendo de distintas ma-
neras. Algunas implican una mera comparacin entre
concentraciones de un solo elemento y su norma, pe
otras usan relaciones entre dos elementos o. incluso.
son multicomponentes. En el primer caso, se encuen-
tran los mtodos tradicionales de Nivel Crtico (NC) j
de Intervalo de Suficiencia (1S), y en el segundo, el m-
todo DRIS.
El Nivel Crtico (NC) es el ms extendido y se basa
en la comparacin de la concentracin de un nutriente.
obtenida por anlisis foliar, con un valor de referencia
que se denomina nivel crtico, y que normalmente su-
pone el 90% del mximo de cosecha en peso seco. El
problema es que los valores de referencia no son uni-
versales y, en consecuencia, no pueden aplicarse direc-
tamente a los mismos cultivos de distintas zonas geo-
grficas. Los mtodos tradicionales presentan serian
limitaciones ya que las concentraciones de los nutrien-
tes sufren fluctuaciones con distintos factores, como los
ms arriba mencionados. Parece ms lgico y realista
utilizar un intervalo de valores de referencia, en lugar
de un valor aislado.
El Intervalo de Suficiencia (IS). tiene la misma base
que el mtodo del nivel crtico, solo que aqu la compa-
racin de nuestro dato analtico se hace frente a un in-
tervalo de concentraciones del nutriente que no impli-
can reduccin en la produccin.
En el Cuadro 8-2 se muestran intervalos de concen-
tracin de nutrientes adecuados o suficientes (IS), para
distintas especies vegetales. Los intervalos de macronu-
trientes son de rdenes de magnitud similares en las
distintas especies. El calcio es una excepcin, pues pre-
senta un contenido sustancialmente menor en monoco-
liledneas. En todas las especies, el intervalo es relati-
vamente estrecho para el N, ya que los contenidos de
lujo de N tienen efectos desfavorables en el crecimiento
y la composicin de la planta. En hoja de manzano, por
ejemplo, un contenido de N mayor del 2.4 % afecta a
menudo negativamente tanto al color como al al mace-
Nutricin mineral y produccin vegetal 117
Cuadro 8-1. Sntomas visibles de alteraciones nutricionales
Parte de la planta Sntoma predominante
Deficiencia
nutricional
Hojas adultas <^
Clorosis
Uniforme
Necrosis<:
, l s
\ Intervenal o en manchas
.__/ Bordes y puntas
Intervenal
Hojas jvenes
y pices
Clorosis
Uniforme
N(S)
Mg(Mn)
K
Mg(Mn)
Fe (S)
' \ Intervenal o en manchas Zn (Mn)
-Necrosis (o clorosis) Ca, B. Cu
Vio (7.n. B)
Deformaciones
Hojas adultas
Necrosis
/ Manchas
\ Bordes y punas
Clorosis, necrosis
Toxicidad
nutricional
Mn (B)
B. salinidad
Toxicidad inespecfica
Adaptado de Marscliner. 1995.
naje de los frutos. Los contenidos de mieronutrientes en
los intervalos de adecuacin varan por un factor de 2, o
mayor. El Mn es el nutriente que muestra el intervalo
ms amplio.
2.3.3. Relacin entre nutrientes. Mtodo DRIS
(Diagnosis and Recommendation
Integrated System)
Existen numerosas interacciones especficas e inespec-
ficas entre los nutrientes minerales de las plantas que
afectan a las concentraciones de nutrientes y a la pro-
duccin vegetal. As, con contenidos bajos de P en
maz, un aumento de N en la hoja bandera del 2.1 al
2.9 % tiene poco efecto en la produccin y, sin embar-
go, con altos contenidos en P, la produccin crece cuan-
do el porcentaje de N en la hoja bandera pasa del 3.0
c
/c.
Las interacciones entre dos nutrientes son importan-
tes cuando los contenidos de ambos se encuentran cer-
canos al inlervalo de deficiencia. El aumento del aporte
de uno de los nutrientes estimula el crecimiento, lo que
podra provocar o inducir la deficiencia del otro por un
efecto de dilucin. En principio, estas interacciones
inespecficas son vlidas para cualquiera de los nutrien-
tes minerales de las plantas. Por tanto, las relaciones
ptimas entre nutrientes son frecuentemenic tan impor-
tantes como los contenidos absolutos. Por ejemplo, una
relacin N/S prxima a 17 se considera adecuada para
la nutricin azufrada de trigo y soja. Sin embargo, las
relaciones ptimas consideradas de forma aislada son
insuficientes, porque pueden conseguirse cuando am-
bos nutrientes se encuentren en intervalos deficientes, o
bien, en los de toxicidad.
Dada la importancia de la relacin de nutrientes en el
anlisis de la planta con fines de diagnstico, se ha in-
troducido un nuevo concepto Sistema integrado de
diagnstico y recomendacin (DRIS). El sistema se
basa en la recogida del mayor nmero posible de datos
respecto a los contenidos de nutrientes minerales en la
planta (hasta ahora, macronutrientes), y el uso de esos
datos para el clculo de relaciones ptimas entre nu-
trientes (ndices nutritivos o relaciones normalizadas),
por ejemplo, las relaciones N/P, N/K, etc. Los ndices
de nutrientes calculados por DRIS son menos sensibles
a los cambios que se producen durante la maduracin
de la hoja y la ontognesis, pero dependen en cierto
grado de la localizacin. Por ejemplo, el ndice N/P
para hoja bandera de maz tiene un valor medio de
10.13, pero es de 8.91 en Sudfrica y de 11.13 en el
sudoeste de Estados Unidos.
Las relaciones normalizadas o ndices nutritivos son
valores medios obtenidos a partir de varios miles de ex-
perimentos de campo. Actualmente, el uso de modelos
informatizados facilita la obtencin y manejo de estos
ndices. Para determinados cultivos y en ciertas condi-
ciones (lugares de alta produccin, sistemas de cultivo
a gran escala), una elevada inversin econmica en as-
pectos analticos puede resultar rentable, ya que el
DRIS permite una interpretacin ms fina de los rcsul-
1 1 8 Fundamentos de fisiologa vegetal
Cuadro 8-2. Intervalos de suficiencia de la concentracin de nutrientes en tejidos vegetales de distintos tipos
de planta
Especie (rgano)
Trigo (loda
la parte area)
Maz (hoja
madura)
a
Remolacha (hoja
madura)
Algodn (hoja
madura)
Tomate (hoja
madura)
Alfalfa (parte
area superior)
Manzano (hoja
madura)
Naranjo (hoja
madura)
Abeto (acculas
de l-2 aos)
Contenidos (% en peso seco)
N P K Ca Mg
3.0-4.5 0.3-0.5 2.9-3.8 0.4-1.0 0.15-0.3
2.7-3.5 0.4-0.7 2.5-3.5 0.7-1.0 0.20-0.5
4.0-6.0 0.35-0.6 3.5-6.0" 0.7-2.0 0.30-0.70
3.6-4.7 0.3-0.5 1.7-3.5 0.6-1.5 0.35-0.8
4.0-5.5 0.4-0.65 3.0-6.0 3.0-4.0 0.35-0.8
3.5-5.0 0.3-0.6 2.5-3.8 1.0-2.5 0.3-0.8
2.2-2.8 0.18-0.30 1.1-1.5 1.3-2.2 0.20-0.35
2.4-3.5 0.15-0.3 1.2-2.0 3.0-7.0 0.25-0.7
1.35-1.7 0.13-0.25 0.5-1.2 0.35-0.8 0.1-0.25
Contenidos (mg kg ' peso seco)
Mn Zn Cu B Mo
30-100 20-70 5-10 5-10 0.1-0.3
30-300 20-150 5-25 8-25 0.5-1.0
40-100 20-80 7-15 40-100 0.25-1.0
35-100 25-80 8-20 20-80 0.6-2.0
40-100 30-80 6-12 40-80 0.3-1.0
30-100 25-70 6-15 35-80 0.5-2.0
35-100 20-50 5-12 30-50 0.1-0.3
25-125 25-60 6-15 30-70 0.2-0.5
50-500 15-60 4-10 15-50 0.04-0.2
(al De J ones el ni. 1991.
(b) Contenido de Na por debajo de 1.5 "i .
Adaptado de Marscliner. H.. 1995.
tados y, por tanto, una adecuada recomendacin de abo-
nado, como se ha podido comprobar para remolacha
azucarera, maz y frutales. Sin embargo, con otras con-
diciones ambientales, los resultados obtenidos con el
DRIS han sido menos favorables y, sin duda, no es el
mtodo ms recomendable en sistemas de produccin
con una diversidad amplia de cultivos anuales, o para
sistemas de produccin reducida y de cultivo a pequea
escala.
2.4. Ot ros mt odos de anl i si s y
de di agnst i co de nutri ci n
El contenido total de un nutriente en hoja es lo que con
mayor frecuencia se delermina en el anlisis vegetal, si
bien existen otros mtodos de estudio para conocer el
estado nutricional de las plantas, como son: a) la frac-
cin de nutrientes, b) el anlisis de savia y c) los mto-
dos histolgicos y bioqumicos.
Fraccin de nutrientes. La determinacin de slo
una parte o fraccin del contenido total de un nutriente
en hoja, por ejemplo, la que es soluble en agua o en un
cido diluido o en un agente quelante. en ocasiones, re-
fleja mejor el estado nutricional de la planta. En el an-
lisis de planta como base para una recomendacin de
abonado, esta afirmacin es aplicable para el nitrato,
que es la forma principal del N de reserva en muchas
especies vegetales. Las limitaciones ms importantes
que puede tener este mtodo tienen que ver con las es-
pecies que reducen el nitrato preferentemente en las ra-
ces, como algunos miembros de las rosceas. o cuando
el N amoniacal se aade y se absorbe antes de ser nitri-
ficado en el suelo. Esta situacin podra darse en suelos
con alto contenido en N orgnico y con altas tasas de
mineralizado!! durante los perodos en los que el culti-
vo tiene una elevada demanda de nitrgeno. La deter-
minacin de una fraccin definida de nutriente puede
ofrecer no slo una mejor caracterizacin de las reser-
vas almacenadas en planta (p. ej N-nitrato o S-sulfa-
to), sino tambin la disponibilidad fisiolgica del nu-
trienie en el tejido. Por ejemplo, la extraccin de
Fe(II) de hojas con cidos diluidos o agentes quelan-
tcs. para caracterizar la denominada fraccin activa
de Fe, puede mejorar la relacin entre el contenido de
Fe y el de clorofilas en hojas de plantas cultivadas en
campo.
Anlisis de savia. De los mtodos propuestos para la
extraccin de savia, destacaremos dos: la savia de pre-
sin y el exudado de xilema. En el primer mtodo, los
tejidos conductores, tallos y pecolos, se someten a pre-
sin en un medio ter etlico y, posteriormente, por de-
cantacin del medio acuoso, se obtiene lo que se deno-
mina savia. Ms bien se trata de un jugo de tejidos
conductores, en el que adems del fluido de xilema ten-
dremos contenidos celulares, sobre lodo vacuolares, de
las muestras prensadas.
La savia de xilema se obtiene por decapitacin de la
planta a unos 2 3 cm por encima del comienzo de la
raz y la subsiguiente recoleccin del exudado que fluye
Nutricin mineral y produccin vegetal 119
del corte. Aqu, el lquido que extraemos es ms diluido
que en la savia de presin.
La hoja, por anlisis foliar, proporciona informacin
sobre lo que ha ocurrido hasta el momento del mues-
tre, pero difcilmente reflejar alteraciones ocasiona-
les que pueden afectar a los sumideros. En cambio, la
savia informa de lo que est ocurriendo en la planta en
el momento preciso de la toma de muestra. Se ha utili-
zado en el estudio de antagonismos nitrato-cloruro, cal-
cio-potasio, en el anlisis de N-nitrato como indicador
de fertilizacin nitrogenada en cultivo de remolacha,
etc. En cultivos leosos, el nivel de N orgnico en savia
corresponde a N proteico y de aminocidos que, junto a
los azcares tanto reductores como totales, nos informa
de las reservas del cultivo. El anlisis de savia permite.
por tanto, un diagnstico precoz de nutricin y, even-
tualmente, la introduccin de medidas de correccin en
el abonado o en el riego, con el fin de mejorar la pro-
duccin en el mismo ciclo de cultivo.
Mtodos histoqurnicos y bioqumicos. Las altera-
ciones nutricionales estn generalmente relacionadas
eon cambios tpicos en la estructura fina de la clula, de
sus orgnulos y del tejido. Los estudios con microsco-
pio ptico de las modificaciones en la anatoma y mor-
fologa de la hoja pueden ser tiles para el diagnstico
de las deficiencias de Ca. Cu, B y Mo.
Los mtodos enzimticos relacionados con enzimas
marcadoras ofrecen otra aproximacin para conocer el
Estado nutricional de las plantas. Estos mtodos se ba-
>an en el hecho de que la actividad de ciertas enzimas
. - menor o mayor (dependiendo del nutriente) en teji-
dos normales que en los deficientes. Ejemplos se han
jado para el Cu y la ascorbato oxidasa. el Zn y la aldo-
-a o la anhidrasa carbnica y para el Mo y la nitrato
i aictasa. Se realizan bien por determinacin de la acti-
vidad actual de la enzima en el tejido despus de la ex-
:raccn, bien por determinacin de la actividad induci-
dle de la enzima despus de que el tejido se haya
: hado con el nutriente en cuestin, como con la acli-
idad peroxidasa con el Fe o la nitrato reductasa con
Para dcicrminar el estado nutricional de Mn, se
ruede utilizar la actividad superxido dismutasa (SOD-
en hojas como marcador bioqumico.
Tambin pueden emplearse mtodos bioqumicos
rara determinar el estado nutricional de macronutrien-
La acumulacin de pulrescina (vase Captulo 22)
.-i plantas deficientes en K se ha utilizado como indica-
t bioqumico de los requerimientos de K de la alfalfa.
actividad inducible de nitrato reductasa puede ser
lizada como indicador del estado nutricional de N.
En principio, el potencial de los mtodos bioqumi-
_ -. biofsicos y enzimticos est en la resolucin de
gn caso particular de alteracin nutricional y sirve
_
s como complemento que como alternativa al anli-
- loliar. dado el problema de la calibracin de estos
-todos.
3. SUMINISTRO DE NUTRIENTES EN
LA PRODUCCIN AGRCOLA
Las previsiones medias de las Naciones Unidas (ONU)
estiman que la poblacin mundial alcanzar los 6100
millones de habitantes en el ao 2000. El crecimiento
demogrfico con el incremento del nivel de vida harn
que la demanda de alimentos y otros productos agrco-
las aumente a un ritmo anual del 3.1 %. Durante los l-
timos aos, la produccin de alimentos creci a razn
de una tasa anual media del 3.2 % en los pases en vas
de desarrollo y del 2 % en los pases desarrollados. La
FAO (Organizacin de Agricultura y Alimentos de la
ONU) indica que un tercio de ese incremento se debi a
una expansin de la superficie cultivada y dos tercios,
al aumento especfico del rendimiento de los cultivos.
Evidentemente, para mantener e, incluso, incrementar
estos resultados se necesita, adems de mejorar las
prcticas agrcolas, un mayor empleo de fertilizantes
que sea. a su vez, respetuoso con el medio ambiente y
no implique una contaminacin del mismo.
El otro gran factor limitante es el agua. Actualmente,
aunque slo el 15 % del total de la tierra arable del
mundo es de regado, sta produce el 36 % del rendi-
miento total de las cosechas. Una utilizacin adecuada
de los fertilizantes implica que los cultivos tengan un
suministro suficiente de agua. Por tanto, existe una rela-
cin estrecha entre ambos aportes. La agricultura repre-
senta aproximadamente el 75 % de todo el consumo de
agua. En consecuencia, el riego puede ser muy caro y su
control, complejo. Problemas como el de la salinidad,
la erosin, la excesiva utilizacin de agua fretica y su
contaminacin o las inundaciones causadas en muchos
casos por una deforestacin desmesurada, son aspectos
que condicionan la utilizacin del agua para riego en
agricultura.
En sntesis, el crecimiento y el rendimiento de los
cultivos estn regulados, aparte de por las condiciones
ambientales y las nuevas variedades de planta, por la
disponibilidad de agua y nutrientes. As, por ejemplo,
en el cultivo de cereales, bsicos en la alimentacin,
hemos pasado de 1.2 ton/ha/ao de mediados del siglo
XX a 2.5 ton/ha/ao en la actualidad.
La aplicacin de macro y micronutrientes ha contri-
buido de forma sustancial al enorme incremento de la
produccin de alimentos que ha tenido lugar en los lti-
mos cien aos. Sin embargo, en los pases desarrolla-
dos, el uso excesivo de fertilizantes ha generado graves
problemas de contaminacin de nutrientes. En estos lu-
gares. se ha hecho prioritario mantener el equilibrio de
nutrientes en el suelo y nutrientes en el cultivo, de for-
ma que se minimicen las prdidas al medio ambiente y,
tambin, obtener cultivares de alta eficiencia para sue-
los con altos niveles de nutrientes. En cambio, en los
pases en vas de desarrollo, el principal factor limitante
de la produccin agrcola es la baja fertilidad de los
suelos. Aqu, el objetivo de alcanzar una mayor produc-
cin est relacionado con impulsar los mtodos de diag-
1 20 Fundamentos de fisiologa vegetal
nstico de las deficiencias y toxicidades de suelos no
fertilizados, con la incorporacin de una cantidad mni-
ma de fertilizantes y a un coste bajo, y con el desarrollo
de cultivares con alta eficiencia de nutrientes para sue-
los deficientes, o cultivares tolerantes frente a toxicida-
des naturales. La preocupacin de los pases desarrolla-
dos por la contaminacin impide, en ocasiones,
contemplar la necesidad urgente de fertilizantes y de
estudios de fertilidad que tienen los pases en vas de
desarrollo para producir ms alimentos por hectrea,
como alternativa a la obtencin de nueva tierra cultiva-
ble, por ejemplo, por tala y quemado de reas forestales.
3.1. Nuevas tcnicas de produccin agrcola.
Fertirrigacin
La fertirrigacin es una tcnica de cultivo que ofrece la
posibilidad de realizar una fertilizacin da a da, en
funcin del proceso fotosinttico y exactamente a la
medida de un cultivo, de un sustrato y de un agua de
riego definidos y para unas condiciones ambientales de-
terminadas. La tcnica permite una dosificacin ade-
cuada de fertilizantes y fitosanitarios en un sistema de
riego localizado, que ofrece numerosas ventajas frente
al riego tradicional en cuanto a la cantidad y a la calidad
de agua que utiliza.
En Espaa se estima que existen unas 300 000 ha de
superficie fertirrigada. un 6 % de la superficie total de
regado, de las que ms de 50 000 ha lo son de inverna-
dero, correspondiendo a Almera prcticamente la mi-
tad de esta superficie, el mejor exponente de esta nueva
tcnica de riego y fertilizacin. En estos momentos, so-
mos el segundo pas del mundo despus de Estados
Unidos que, con 900 000 ha. ocupa el primer lugar.
Normalmente, la fertirrigacin se utiliza en cultivos in-
tensivos, de elevado coste y rendimiento, en instalacio-
nes bajo cubierta plstica, aunque tambin puede hacer-
se en campo abierto. Los componentes fundamentales
de un sistema de cultivo con fertirrigacin son: el sus-
trato de cultivo (orgnico o inorgnico), la disolucin
fertilizante, el sistema de riego (bomba de agua, filtros,
inyectores, electrovlvulas, goteros, ...) y la planta (Fi-
gura 8-3).
Se utilizan sustratos artificiales distintos del suelo
debido a: 1) la necesidad de transportar plantas; 2) la
existencia de factores limitantes para la continuidad de
los cultivos intensivos en un suelo natural, como agota-
miento, salinizacin y enfermedades; y 3) la posibilidad
de un mayor control del ambiente radicular, en aspectos
relacionados con el suministro de agua y nutrientes. Los
sustratos ms utilizados son turbas, arena, lana de roca
o rock-wool, peiiita y otros materiales alternativos.
como corteza de pino, fibra de coco, escorias de fundi-
cin. etc.
El cabezal de riego en un sistema de fertirrigacin
consta de distintos mdulos para la mezcla y dosifica-
jin I izantes con el agua de riego, con ayuda
Figura 8-3. Esquema de un sistema de f ert i rri gaci n. Tan-
ques A, B y C para las disoluciones de nutrientes, que sor
entre 100 y 1000 veces superiores a las requeridas por los
cultivos. Suele existir un cuarto tanque con cido ntrico c
cido fosfrico, con la misin de desobturar goteros y con-
trolar el pH de la disolucin nutritiva. El inyector permite la
mezcla de los fertilizantes con el agua de riego, dando lugar
a la disolucin nutritiva que se desea. Las electrovlvulas
regulan y distribuyen el flujo de disolucin hacia los gote-
ros. Se sitan medidores de control del pH y conductividac
elctrica (EC).
de un programa de tiempos y diluciones, como se ob-
serva en la Figura 8-3. Los distintos tipos de disolucin
fertilizante que se utilizan en fertirrigacin tienen como
modelo las disoluciones nutritivas que se emplean en
hidropona (como la que se menciona en el Cuadro 6-4).
Actualmente, se comercializan nuevos fertilizantes
para ser utilizados especficamente en fertirrigacin
que deben ser solubles. Lgicamente, en el diseo de
las disoluciones se tienen en cuenta los contenidos sali-
nos del agua de riego, las interacciones con el sustrato y
las necesidades del cultivo.
La fertirrigacin permite un mejor aprovechamiento
de los fertilizantes, dada la precisin en la incorpora-
cin de los mismos cerca de las races, disminuyendo
las prdidas por lixiviacin y volatilizacin. Se puede
conseguir una adecuacin continua del abonado a las
necesidades del cultivo. Algo parecido sucede con el
gasto de agua, ya que se necesitan menores cantidades
para mantener hmeda la raz, lo que implica una re-
duccin en las prdidas por percolacin y por evapora-
cin, as como una distribucin controlada del agua en
la zona radicular. Tambin existe la posibilidad de adi-
cionar a los cultivos, a travs del agua de riego, otros
productos como fitosanitarios, bioestimulantes, etc. Po-
demos resumir que, con esta tcnica de cultivo, conse-
guimos una disminucin de la contaminacin difusa del
suelo y las aguas freticas y un incremento en el rendi-
miento de los cultivos.
Los inconvenientes principales de la fertirrigacin
son el elevado coste de la instalacin y el mantenimien-
to del sistema, adems de una cualificacin tcnica del
agricultor para el buen uso del mismo. Adems, se pro-
ducen distintos residuos, como las disoluciones de ferti-
lizantes desechadas, los plsticos y los sustratos de cul-
tivo, que tienen una vida comercial corta.
3.2. Macro y micronutrientes. Quelatos
Nutricin mineral y produccin vegetal 12 1
Los fertilizantes que se emplean en fertirrigacin han
de ser solubles en agua o, directamente, lquidos. La
industria ha desarrollado una serie de productos para
ser utilizados en los sistemas de riego, de mayor calidad
y variedad respecto a los fertilizantes tradicionales.
Los fertilizantes slidos de macronutrientes, adems
de ser perfectamente solubles, han de cumplir dos obje-
tivos: a) ser compatibles entre s, sin que originen reac-
ciones cruzadas que den lugar a precipitaciones inde-
seadas. Normalmente, se preparan dos disoluciones
concentradas, separando las sales calcicas de las de fos-
fato y sulfato y, b) la concentracin salina que propor-
cionan al mezclarse con el agua de riego no debe supe-
rar los valores crticos de salinidad de cada cultivo.
En fertirrigacin, ms que en ningn otro sistema de
cultivo, se hace necesaria la aplicacin de micronu-
trienles, ya que las races de las plantas, confinadas en
el bulbo de goteo, slo van a poder explorar una peque-
a parte del sustrato, cuyo contenido en micronutrientes
puede ser insuficiente para el buen desarrollo del culti-
vo. Adems, los fertilizantes de macronutrientes que se
emplean en fertirrigacin son ms puros que los tradi-
cionales y contienen menos micronutrientes como im-
purezas. Es decir, los micronutrientes se aportan en me-
r cantidad y, sin embargo, se requieren en mayor
-edida, dado que el sistema asegura el suministro de
elementos mayores. En consecuencia, es ms probable
. los oligoelementos se constituyan como factores li-
antes de la produccin. Las sales solubles de micro-
- jtrientes, sobre todo las de hierro, tienden a precipitar
no hidrxido de Fe, pudiendo interferir con otros mi-
entes como el fsforo, con lo que no estarn disponi-
- _N para la planta y provocar, adems, la obturacin de
- goteros.
Un quelato es un tipo de complejo en el que un ion
-etlico (Fe, Cu. Zn, Mn, etc.) se une por varios puntos a
.-j molcula orgnica (agente quclante), de manera que
n quelado cambia sus propiedades y normalmente,
a-.menta su estabilidad en disolucin. Los quelatos ms
ados son derivados poliaminocarboxlicos, siendo
-OTA (cido ctiln-diamino-carboxlico) el agente
-'-.rante ms conocido, si bien hay otros que forman
n.elatos con Fe ms estables, como el EDDHA (cido
n-diamino-di-ortohidroxi-feiiilaclico) (Fig. 8-4).
a la actualidad, se recomienda el uso exclusivo de
.-elatos solubles o en disolucin para la aplicacin de
trientes metlicos. En el vademcum de produc-
isanitarios y nutricionales de 1996, aparecen 153
Txluctos frricos con distintos agentes quelantes o
"'.piejos orgnicos y ninguna sal inorgnica de Fe.
*r- el resto de los metales, tambin existe una mayora
utilizantes a base de complejos y quelatos y slo
-' - pocos productos inorgnicos. Incluso los nutrien-
y Mo se comercializan como complejos con dife-
=--"es materiales orgnicos.
aplicacin de Fe como quelato frrico es la mejor
Fi gura 8-4. frmula desarrollada de la molcula del quela-
to Fe-EDDHA (EDDHA = cido etiln-diamino-di-ortohidro-
xi-fenilactico).
forma de corregir la clorosis frrica, si bien puede resul-
tar algo cara. En nuestro pas se est utilizando con xito
en cultivos sensibles a la clorosis y de alto valor aadido,
o en invernaderos con tecnologa de fertirrigacin.
4. INTERACCIN PLANTA-
MICROORGANISMO
Existe una regin del suelo definida como rizosfera
donde se ponen de manifiesto numerosas interacciones
entre las races de la planta y los microorganismos del
suelo, especialmente bacterias y hongos. Estas interac-
ciones raz-microorganismos resultan, a veces, tremen-
damente complejas e implican en muchos casos la inva-
sin de la raz por dichos microorganismos, o bien
permanecen libres en el suelo. En cualquier caso, las
interacciones pueden producir un beneficio a la planta o
bien lesiones o enfermedades. Durante aos, estos siste-
mas han atrado la atencin de los microbilogos; pero,
con la excepcin de los organismos fijadores de nitr-
geno. no es hasta estos ltimos aos que ha surgido un
inters similar en los fisilogos vegetales. En este senti-
do, el estudio de las micorrizas ha demostrado su im-
portante papel en la nutricin mineral de numerosas fa-
milias de plantas, tanto de inters agrcola como,
principalmente, en silvicultura.
El objetivo actual de alcanzar y mantener unaagri-
cultura sostenible se basa especialmente en el mejor
conocimiento de estos dos aspectos de la interaccin
planta-microorganismos que son la fijacin biolgica
del nitrgeno en simbiosis y las micorrizas, comentados
a continuacin.
4.1. Fijacin biolgica del nitrgeno
Como ya se dijo en el Captulo 6, las plantas toman
preferentemente el nitrgeno como NO-J" y tambin,
aunque de forma secundaria, como NH
4
' (vase tam-
bin Captulo 15). Sin embargo, gracias a las asociado-
1 22 Fundamentos de fisiologa vegetal
nes simbiticas de determinados organismos, algunas
plantas, principalmente leguminosas, son capaces de
reducir el N
2
atmosfrico y asimilarlo. Aunque este as-
pecto se trata de forma exhaustiva en el Captulo 16, en
este apartado se describe la proyeccin agrcola de la
fijacin de N
2
.
El nitrgeno junto con el dficit hdrico son los facto-
res limitantes ms importantes de la produccin agrcola.
En consecuencia, el nitrgeno inorgnico se ha converti-
do en el principal fertilizante utilizado con resultados
verdaderamente espectaculares. As. por ejemplo, con
slo un aumento del 10% en la superficie cultivada, en
25 aos se duplic la produccin de cereales en el mun-
do, al pasar de un aporte nitrogenado de 8 kg/ha/ao
empleados al finalizar la Segunda Guerra Mundial a
125 kg/ha/ao utilizados en la dcada de los setenta.
Actualmente, se vienen utilizando un promedio de 150
kg/ha/ao en los pases del primer mundo.
Frente a los mtodos industriales, principalmente el
mtodo de Haber-Bosch, para la obtencin de fertili-
zantes nitrogenados, que resultan muy caros desde el
punto de vista energtico y, potencialmente, contami-
nantes tanto de las aguas como del suelo, la fijacin
biolgica del nitrgeno se presenta como una alternati-
va econmicamente rentable y ecolgicamente limpia.
La fijacin total de nitrgeno en la biosfera se eleva
a 275 millones de toneladas anuales; de ellas, 175 mi-
llones se fijan biolgicamente, existe una fijacin in-
dustrial de 70 millones y una fijacin espontnea del
orden de unos 30 millones. As, la fijacin biolgica
supone algo ms del 60 %, de la cual la mitad corres-
ponde a la simbiosis del sistema Rhizobi/-legumino-
sas. Desde hace ms de veinte siglos, las leguminosas
se vienen utilizando empricamente en la cuenca del
Mediterrneo y en otros lugares para restaurar la fer-
tilidad de los suelos mediante la rotacin de los cul-
tivos. Una mirada a la produccin mundial de legumi-
nosas indica que, frente a la produccin anual de 200
millones de toneladas, seran necesarias, al finalizar el
siglo, 500 millones de toneladas para alimentar a la po-
blacin mundial. Sin embargo, la produccin de legu-
minosas en los ltimos aos slo ha crecido en un 20 %
debido, entre otras causas, a su complicada nutricin
nitrogenada.
Los principales sistemas simbiticos son los si-
guientes:
a) Simbiosis Rhizobium-leguminosas. Es la ms es-
tudiada y, en consecuencia, la mejor conocida,
aunque presenta todava toda una serie de pro-
blemas de orden ecofisiolgico, bioqumico y
molecular que an se desconocen, y que podran
mejorar claramente la produccin. Actualmente,
el aislamiento de mutantes ms eficaces de Rhi-
zobium y los adelantos en gentica molecular es-
tn arrojando mayor luz a la comprensin del
proceso y una mayor rentabilidad en la produc-
cin de leguminosas (Fig. 8-5 A). Podemos esta-
%
Figura 8-5. A) Detalle de los nodulos resultantes de la sim-
biosis entre la planta de guisante {Pisum sativum) y Rhizo-
bium leguminosarum. (Fotografa de L. Bolaos, 1992.) B)
Anabaena, cianobacteria filamentosa con heterocistos, clu-
las especializadas donde se realiza la fijacin biolgica del
nitrgeno. Microscopia de fluorescencia, x 1000. (Fotografa
de I. Bonilla, 1986.)
blecer un promedio del nitrgeno fijado por esta
modalidad de entre 50-250 kg/ha/ao.
b) Simbiosis Fninkia-no leguminosas. Frankia es
una bacteria filamentosa que establece simbiosis
con plantas no leguminosas todas ellas leosas.
por lo que tiene una gran importancia en las
reas forestales y en la regeneracin de suelos
pobres. La biologa de Frankia es mucho peor
conocida que la deRhizobium ya que, contraria-
mente a lo sucedido con la anterior, no fue aisla-
da y cultivada in viiro hasta 1968 por el grupo de
J . Torrey de la Universidad de Harvard. La sim-
biosis que establece con las plantas del gnero
Casuarina es la mejor conocida de este tipo. Son
plantas originales de Australia y Sureste asiti-
co, rboles de crecimiento rpido que pueden
servir de cortavientos en las regiones de prede-
sierto, para la proteccin de los cultivos contra
la arena. Tambin sirven para fijar suelos erosio-
nados y dunas. Con unas 70 especies, actual-
mente estn aclimatadas a todas las regiones tro-
Nutricin mineral y produccin vegetal 123
picales y subtropicales. Existe tambin simbio-
sis de Fmnkict con otras plantas, siempre leo-
sas, de diversos rdenes como Rosales, Fgales
y Myricales, etc. Podemos establecer un prome-
dio de nitrgeno fijado por esta modalidad de
entre 30-230 kg/ha/ao.
c) Simbiosis cianobacterias-Azolla. Ya 2000 aos
a. de C, en los arrozales chinos y vietnamitas, se
utilizaba el helcho acutico Azolla que estable-
ce una simbiosis con cianobactcrias fijadoras de
nitrgeno, principalmente del gnero Anabaena
(Fig. 8-5B). Tanto en simbiosis como en forma
libre, estas cianobacterias aportan a los arrozales
unos 30 kgN/ha/ao; sin embargo, estudios ac-
tuales indican que la inoculacin previa en los
arrozales incrementa un 14% el rendimiento de
grano, lo que equivale a 450 kg de grano ha ao.
Podemos establecer un promedio de nitrgeno
fijado por esta modalidad de simbiosis de entre
10-200 kg/ha/ao.
4.2. Micorrizas
Muy probablemente, de todas las interacciones entre
utas y microorganismos, la de mayor proyeccin nu-
lonal sea la que se presenta entre las races y los
.ongos del suelo, en una forma de mutualismo que co-
-ocemos como micorriza. A diferencia de lo que suce-
.:? con la fijacin biolgica de dinilrgeno. donde slo
unas pocas familias, principalmente leguminosas, pre-
entan la asociacin simbitica, se han observado mico-
-rizas en ms del 80 % de las especies estudiadas, inclu-
endo prcticamente todas las plantas de inters
ola y forestal.
Originalmente descubiertas en el siglo xix por el bo-
.o alemn Frank. sle observ que la inoculacin
micorrizas estimulaba la germinacin y el creci-
ento de las plntulas. Aunque no fueron aceptados en
i incipio, los estudios actuales han venido a confir-
- j r estos resultados con rboles, tanto en Estados Uni-
- como en Australia y en la antigua URSS, donde se
. obtenido aumentos en el crecimiento de un 30 a un
i en semillas inoculadas frente a controles sin ino-
...ar. Similares resultados se han conseguido en plan-
como el maz. Sabemos que el papel benfico de las
jorrizas se debe a que aumenta considerablemente la
na en que la raz es capaz de absorber nutrientes rai-
es, al establecerse una interaccin de las hilas con
lo* pelos radiculares de la planta (Fig. 8-6). Existen dos
venias de micorrizas: eetom i corrizas y endomicorrizas.
Las ectomicorrizas estn restringidas a muy pocas
riimilias (slo el 3% de las fanergamas); son propias
as templadas y aparecen mayormente en rboles
ustos, como pinos (Fig. 8-6 C) y hayas (Fagceas).
Suelen ser cortas y muy ramificadas y las hifas del hon-
. penetran slo en el espacio libre radicular (hasta la
-^.nda de Caspari), pero no en el interior de las clulas,
formando una red intercelular en el apoplasto que se
denomina red de Hartig (Fig. 8-6 A).
Las endomicorrizas se encuentran en especies de
casi todas las familias de angiospermas y en la mayora
de las gimnospermas. excepto las pinceas. Son. sin
duda, las ms abundantes, encontrndose en todos los
climas y continentes a excepcin de la Antrtida. Pre-
sentan tres tipos, de los cuales el ms numeroso es el de
las micorrizas vesculo-arbusculares (VA). A diferencia
de las ectomicorrizas, los hongos de las micorrizas VA,
miembros de la familia Eudogonaceae, parecen pene-
trar de manera directa en el citosol de las clulas corti-
cales, donde configuran esas formas arbusculares y ve-
sicales que dan nombre a este tipo de micorrizas. Las
hifas se ven rodeadas de una membrana plasmtica in-
vaginada de las clulas corticales (Fig. 8-6 B).
Tanto en unas como en otras micorrizas, la planta
suministra azcares para mantener el metabolismo del
hongo y ste, por su parte, mejora la capacidad de la
raz para absorber iones de difusin lenta o iones que la
planta requiere en cantidades elevadas, como fosfato,
amonio, nitrato y potasio (vase Captulo 7). Muchas
comunidades de rboles no creceran sin la ayuda de las
micorrizas. como sucede en numerosos suelos poco fr-
tiles o en rboles crecidos en terrenos que no son los
suyos originarios, como es el caso de rboles europeos
introducidos en Amrica, que no crecen hasta que no
son inoculados con los hongos tomados de sus suelos
originarios. Como puede verse, se trata de una relacin
simbitica y mutualista. con un claro beneficio mutuo,
donde el hongo recibe nutrientes orgnicos de la planta.
y sta ve mejorada su capacidad de absorcin de agua y
sales minerales.
Zonas muy degeneradas ambicntalmente. como mr-
genes de carreteras, o contaminadas por rellenos indus-
triales, mineros, sanitarios, etc., son regeneradas ms
fcilmente gracias a la introduccin de plantas mico-
rrizadas. Las micorrizas as como la fijacin biolgica
de dinitrgeno se han configurado como dos de las es-
trategias cientficamente aceptadas para una agricultura
sostenible.
5. PROBLEMAS DE PRODUCCIN EN
CONDICIONES DE ESTRS
La incapacidad de desplazamiento es una caracterstica
diferencial de las plantas que condiciona de forma ab-
soluta su relacin con el medio ambiente, y hace que su
desarrollo dependa de la capacidad adaptativa que pre-
senten frente a condiciones externas variables, como
la luz, la temperatura o la disponibilidad de agua y
sales minerales (vase Captulo 13). En consecuencia,
las variaciones ambientales producen situaciones di-
versas de estrs a las cuales se enfrentan las plantas
con mayor o menor xito segn se lo permita la flexi-
bilidad adaptativa de su genoma.
Como se ver con ms detalle en el Captulo 30, en-
124 Fundamentos de fisiologa vegetal
Tejido vascular
Endodermis \
Hifas externas Vasos del floema
del hongo Vasos del xilema , p
ercc
|
0
Clulas corticales
Red de Hartig (hifas intercelulares)
Manto formado por hifas del hongo
Clamidospora
Pelo radical
Apresorio j
Clulas epidrmica;
Esporocarpo
Figura 8-6. A) Las ect omi corri zas se caracterizan por el manto de hifas que el hongo produce cubriendo la raz. El hongo se
desarrolla mtercelularmente configurando la llamada r ed de Har t i g. Slo un 3% de las plantas superiores forma estas
micorrizas, principalmente rboles: pinos, hayas, robles,... B) Las endomi corri zas no forman como las anteriores un manto
externo de hifas, sino que se desarrollan en el interior de la raz, nter e intracelularmente, dando lugar a los elementos
morfolgicos tpicos de la infeccin: vesculas y arbsculos. Representan la mayor parte de las micorrizas, ya que el 96% de
las plantas existentes en la naturaleza las poseen. (A y B adaptados de C. Azcn de Aguilar y J . M. Barea, Biologa Vegetal,
Libros de Investigacin y Ciencia, 1988.) C) Corte lateral de una plntula de 4 cm de tamao, de Pinus contorta, mostrando
un desarrollo espectacular de sus races colonizadas por micorrizas. (Adaptado de Brock, Microbiologa.)
Nutricin mineral y produccin vegetal 12 5
tre las causas ms frecuentes de estrs en las plantas
destacan: el estrs hdrico. tambin tratado en el Cap-
tulo 4; las bajas temperaturas: la salinidad y la acidez de
los suelos, este ltimo aspecto en estrecha relacin con
los metales pesados. Nosotros estudiaremos en este
apartado, dada su importancia, la relacin existente en-
tre las condiciones de salinidad y acidez y basicidad de
los suelos con la produccin agrcola.
5.1, Salinidad
La salinidad es. quizs, el problema de contaminacin
ms antiguo de los suelos agrcolas. Las sales presentes
en el agua de riego se acumulan a un ritmo ms o menos
acelerado y determinan la degradacin y la prdida del
valor agrcola de los suelos. Este problema es ms acu-
ciante en zonas ridas y semiridas. donde las precipita-
ciones son insuficientes para lavar las sales solubles
aportadas al suelo. La historia de las grandes civiliza-
ciones es. en gran medida, la historia de la agricultura de
irrigacin, y sta no puede perdurar ilimitadamente sin
un control adecuado del equilibrio entre la salinidad de
las aguas de riego, la salinidad nativa del suelo y la capa-
cidad de drenaje del mismo, para permitir que el exceso
de sales sea lixiviado de la zona radicular de los cultivos.
La salinidad de un suelo viene determinada por la
conductividad elctrica (EC) de su fase acuosa. Un sue-
lo agrcola debe presentar un valor de EC inferior a 2
miliSiemens (mS). lo que representa un porcentaje me-
nor del 10% de la salinidad del agua del mar. valor
suficiente para que slo las plantas tolerantes a la salini-
dad puedan desarrollarse en estas condiciones. La utili-
zacin de nuevas variedades y, sobre todo, de nuevas
tecnologas de riego est permitiendo mejorar estos ni-
veles de tolerancia.
Un problema todava ms grave que el exceso de sa-
les es la carga de sodio (sodicidad), con efectos directos
sobre la estructura del suelo, especialmente cuando ste
es arcilloso, lo que provoca un descenso de la permea-
bilidad y, con ello, un menor desarrollo radicular, con
los consiguientes problemas en la absorcin de nutrien-
tes, principalmente K, Ca y P.
Por tanto, el efecto negativo de la salinidad en los
cultivos se debe a dos tipos de estrs: (I ) el estrs hdri-
co, al reducirse la absorcin de agua por el efecto os-
mtico; y (2) la toxicidad inica relacionada con la ex-
cesiva absorcin de sodio, que desencadena un desequi-
librio inico en la planta (Fig. 8-7). En el primer caso
(1), existe una respuesta de la planta en el sentido de
incrementar la produccin intracelular de sustancias so-
lubles, como betana, prolina, sacarosa, manitol, glice-
rol, etc., que disminuyen el potencial hdrico intracelu-
lar y facilitan la entrada del agua; de lo contrario, no
slo no entrara agua del medio exterior, sino que sta
tendera a salir de las clulas radiculares, secndose la
planta. Hortalizas, legumbres y frutales son cultivos es-
pecialmente sensibles a la salinidad. En el segundo caso
150
T
-0.92 -1.84 4* <MPa>
Fi gura 8-7. Respuesta del crecimiento de distintas espe-
cies de planta frente a un incremento en la salinidad y en el
potencial osmtico. I, Halfitas. II, Cultivos halfilos rela-
cionados con I, como la remolacha azucarera. III, Cultivos
tolerantes a la salinidad, como la cebada. IV, Especies sen-
sibles, como el guisante. (Adaptado de Marschner, 1995.)
(2), el Na puede desplazar el Ca de las membranas celu-
lares, modificando la absorcin de nutrientes como el
K. Sin embargo, se ha observado que si existe un aporte
suplementario de Ca, el proceso de captacin de K fun-
ciona bien, en detrimento del Na que compite con el K
por medio de un mecanismo de baja afinidad. As. pues.
la fertilizacin con Ca mejora la produccin agrcola al
incrementar la absorcin de K y reducir el eflujo de
nitrato y fosfato e. incluso, del propio K. Recientemen-
te se ha propuesto que el efecto positivo del Ca se debe
a su capacidad para reactivar las acuaporinas. prote-
nas que forman canales de agua en las membranas y que
permiten el paso libre de agua en respuesta a cambios
de la presin osmtica e hidrosttica. Estas acuaporinas
se ven rpidamente inactivadas ante la presencia de
NaCI y aunque todava se sabe muy poco sobre la regu-
lacin de las mismas, se ha observado que su apertura
depende de fosforilacin que, en ltimo trmino, viene
regulada por la concentracin de Ca intracelular.
Las estrategias ms habituales que han seguido las
plantas halfilas (halfitas) para adaptarse al crecimiento
en zonas salinas pueden resumirse en las siguientes:
a) Disminucin de la absorcin de Na", mediante
desarrollo de transportadores muy especficos
para K
+
.
b) Presencia de bombas de extrusin de Na
+
en Ja
membrana plasmtica de las clulas del crtex.
1 26 Fundamentos de fisiologa vegetal
El sodio ser bombeado activamente fuera de la
clula mientras que su entrada ser pasiva; es el
caso deAgropyrwn junceiforme,
c) Excrecin de NaCl por glndulas secretoras (hi-
datodos) en las hojas, como sucede en los gne-
ros Atriplex, Tumaris, Spartina, etc.
d) Acumulacin de exceso de sodio en las vacuolas.
e) Sustitucin parcial del K
+
por el Na
+
en las fun-
ciones especficas del K~en el citoplasma.
Frecuentemente, las plantas silvestres adaptadas a la
salinidad poseen una o varias de estas estrategias para
poder desarrollarse en situaciones de estrs salino. Ac-
tualmente, se conocen genes resistentes a la salinidad
en levaduras, como los genes TRK1, que codifican un
transportador altamente selectivo de K. ~frente a Na ', y
genes ENA, que codifican una bomba de extrusin de
Na
+
. Se intenta conseguir plantas transgnicas que in-
corporen algunos de estos genes de levaduras que las
conviertan en plantas altamente resistentes a la salinidad.
5.2. Acidez y basicidad
La mayora de las plantas crece en suelos que tienen un
pH variable entre 4 y 8. En los extremos de este interva-
lo se producen situaciones de estrs a las que se han
adaptado diversas especies. Los mecanismos de compe-
tencia han marcado, seguramente, la presencia de dos
tipos de plantas: basfilas, aquellas que viven en suelos
con valores de pH entre 8 y 9; y acidfilas, las que
viven en suelos con un pH inferior a 4.
El hecho de que exista una estrecha relacin entre
el pH bsico y la presencia de Ca, y viceversa, hace
que se haya hablado indistintamente de plantas cald-
clas o basfilas por un lado y calcfugas o acidfilas
por el otro. Esto no siempre es correcto pues pueden
existir suelos con un pH elevado, como los suelos de
serpentina, con bajos contenidos en Ca. Si considera-
mos especficamente la presencia de calcio, en las
plantas calcfugas, tpicas de suelos pobres en Ca. la
concentracin intracelular de Ca sera baja. Sin embar-
go, las plantas caldclas toleraran altas concentracio-
nes de Ca en el suelo y, por tanto, muy probablemente
tendran tambin altos requerimientos del mismo que
mantendran en disolucin en el mbito intracelular
(vacuola y RE) gracias a la formacin de malato cal-
cico. Asimismo, el Ca desempea un papel an no bien
comprendido en la simbiosis /?/!/r?/m/H-leguminosa
que favorece el desarrollo de los nodulos radiculares.
Es probable que las caractersticas del suelo, como la
textura del mismo, tengan una influencia ms marcada
sobre el crecimiento de las plantas que la propia con-
centracin de H" per se, aunque el pH incide ele forma
importante en la solubilidad de numerosos elementos,
que estarn o no disponibles para la planta segn el
pH del suelo. As, los metales como el Fe y el Cu son
menos solubles en suelos alcalinos que en suelos ci-
dos. lo que impide, por ejemplo, el desarrollo de plantas
calcfugas en suelos calcreos, al no poder utilizar el
Fe que en esos suelos se encuentra escasamente dispo-
nible. provocndose severas clorosis que no manifies-
tan las plantas caletelas. En la misma lnea, el anin
ortofosfato dicido (H
2
PC>4 ) se absorbe con mayor fa-
cilidad a valores de pH entre 5.5 y 6.5, mientras que
en suelos bsicos se encuentra mayoritariamente como
HPO|~, que se absorbe peor.
Por otra parte, la disponibilidad de elementos noci-
vos para la planta, como el aluminio y los metales pesa-
dos. aumenta conforme disminuye el pH del suelo. En
el caso de Al. el incremento de las lluvias acidas en
Europa Central ha determinado serios problemas de to-
xicidad por Al, al alterarse la absorcin de fsforo y
calcio por las plantas. Aunque no se conocen con exac-
titud los mecanismos por los que las plantas toleran los
efectos de estos metales pesados, existen pruebas de c-
mo resisten su presencia. As, algunas plantas acumulan
el metal en la pared celular, evitando de esta forma su
presencia en el interior celular. En otros casos, los me-
tales pesados son absorbidos en cantidades muy peque-
as aunque su concentracin externa sea muy grande.
De forma complementaria pueden existir sistemas acti-
vos de extrusin de metales. Muy a menudo se encuen-
tra una compartimentacin, siendo las vacuolas su prin-
cipal lugar de acumulacin. En combinacin con
alguno de los citados, existe toda una serie de mecanis-
mos de formacin de quelatos que tiene en las fitoque-
latinas su principal expolente. Las fitoquelatinas son
pequeos pplidos ricos en cistena: entre 2 y 8 restos
de cistena situados en posicin central respecto a un
cido glutmico y una glicocola en los extremos amono
y carboxi terminales, respectivamente. Los grupos-SH
de las cisternas constituyen los puentes por los que se
unen a los distintos metales. Las fitoquelatinas se indu-
cen en presencia de metales pesados, y su papel es simi-
lar al de las metalotioninas de los animales.
Las plantas que presentan algunos de los rasgos que
implican tolerancia a los metales pesados tienden a ser
excluidas de los suelos normales por las no tolerantes.
dado que stas son ms vigorosas y presentan una mayor
tasa de crecimiento. Sin embargo, las especies o varieda-
des tolerantes son muy tiles al poder crecer en suelos
cidos yo afectados por la presencia de metales pesados.
6. GENTICA Y NUTRICIN
La condicin de tolerancia a un determinado estrs nu-
tricional como la salinidad, alcalinidad, niveles txicos
o deficientes, etc.. unida a los requerimientos especfi-
cos de elementos esenciales, se encuentra bajo control
gentico, siendo ste uno de los campos de investiga-
cin en fisiologa vegetal que ms necesita la aporta-
cin de las nuevas tecnologas.
Podemos trazar una divisin entre plantas ineficien-
tes y plantas eficientes. El estudio de las plantas inefi-
cientes se basa principalmente en trabajos con imitantes
obtenidos en laboratorio. As. tenemos imitantes de soja
ineficientes respecto del Fe, mulantes de maz inefi-
cientes para el Mg y lmales respecto al B. Mutantes de
estas plaas por ejemplo, de la soja injertadas so-
bre raz normal, no manifestaron los sntomas de cloro-
sis que produce la ausencia de Fe, al ser la raz la que
regula la eficiencia en la absorcin y utilizacin del Fe.
Por otra parte, las plantas eficientes pueden encontrarse
de forma natural en habitat pobres en nutrientes, o con
cantidades txicas de metales pesados, salinos, alcali-
nos, etc., es decir, en unas condiciones que podran de-
terminar la muerte de otras especies e. incluso, de otras
variedades de la misma especie. Esto quiere decir que
se ha producido un mecanismo adaplativo. regulado por
la seleccin natural. En plantas cultivadas de valor agr-
cola, se han obtenido variedades resistentes por selec-
cin dirigida.
Los mecanismos propuestos para explicar las varia-
ciones genticas que justifican el comportamiento, tan-
to de las formas eficientes como de las ineficientes,
frente a un estrs nutricional se pueden agrupar en tres
grandes categoras:
a) Modificacin de la absorcin radicular, por
cambios en la morfologa de la raz o del meca-
nismo de absorcin y transporte de iones. As,
por ejemplo, en las plantas resistentes al arsena-
lo, el mecanismo de tolerancia va ligado a una
supresin del sistema de absorcin de fosfato de
alta afinidad, el cual le vale al arsenato para ser
transportado dentro de la clula. La hiptesis
ms aceptada es que existe un gen supresor de la
sntesis del transportador en las especies toleran-
tes, pero es inexistente en las no tolerantes.
b) Alteracin del movimiento de los nutrientes a
travs de las races, de su liberacin al xilema, y
tambin, de la distribucin de los nutrientes en
la parte area. As, en casos de deficiencia, una
capacidad elevada de redistribucin desde las
hojas y partes senescentes hacia las zonas de
crecimiento de especies eficientes sera muy im-
portante para la supervivencia frente a otras ine-
ficientes, de baja capacidad distributiva. De igual
forma, la capacidad de movilizar reservas de Ca,
P, etc., desde la vacuola hacia el citoplasma, de-
terminara la eficiencia de unas plantas frente a
otras en situaciones de deficiencias nutricionales.
c) Cambios en la utilizacin de nutrientes en el me-
tabolismo y en el crecimiento. Existen diferen-
cias entre especies que, sometidas a estados de
deficiencia, son capaces de realizar un metabolis-
mo normal frente a baja concentracin de nutrien-
tes. As sucede, por ejemplo, entre distintas varie-
dades de tomate, que pueden ofrecer cosechas
normales con concentraciones muy bajas de K.
Otra posible adaptacin es la capacidad de sustituir
un elemento por otro. Los casos mejor conocidos son la
sustitucin de Na por K en algas halfilas, as como las
plantas del gnero Astragaius, capaces de reemplazar el
azufre por selenio en los denominados selcnoamino-
cidos.
Estas potencialidades genticas se han aprovechado
para obtener plantas de inters agrcola capaces de de-
sarrollarse en zonas tanto deficientes como txicas en
nutrientes o metales pesados. Actualmente, frente a las
tcnicas clsicas de seleccin tradicional, se estn utili-
zando tcnicas de cultivos in vitro y de ingeniera gen-
tica que nos permitirn en un futuro muy prximo rege-
nerar suelos contaminados o con altos niveles de estrs,
gracias a la utilizacin de plantas transgnicas capaces
de desarrollarse en esas condiciones limitantes para
plantas normales.
7. NUTRICIN MINERAL Y SU RELACIN
CON ENFERMEDADES Y PLAGAS
La nutricin mineral puede aumentar o disminuir la re-
sistencia o la tolerancia de las plantas a las plagas y
enfermedades. Mientras que la resistencia se relaciona
con la habilidad del husped para limitar la penetracin.
el desarrollo y la reproduccin del patgeno invasor o
para limitar la alimentacin de las plagas, la tolerancia
se caracteriza por la habilidad de la planta husped para
mantener su crecimiento a pesar de la infeccin o el
ataque de una plaga. Aunque la resistencia y la toleran-
cia estn controladas genticamente, tienen una in-
fluencia considerable los factores ambientales. La nu-
tricin mineral puede considerarse un factor ambiental
que puede manipularse con relativa facilidad.
Una nutricin mineral equilibrada asegura un creci-
miento ptimo de la planta y, al mismo tiempo, permite
una resistencia ptima de la misma, aunque pueda ha-
ber algunas excepciones. Con respecto a la tolerancia,
hay una norma general por la que las plantas que sufren
una deficiencia nutricional presentan una menor tole-
rancia a plagas y enfermedades. La tolerancia puede
aumentarse por el aporte del nutriente deficitario, ya
que una planta que crece de forma ms vigorosa tiene
mayor capacidad de compensar la prdida de fotoasimi-
lados. o la disminucin de superficie foliar producida
por una infeccin.
7.1. Enf ermedades fngi cas, bact eri anas
y vri cas
Las enfermedades de las plantas pueden ser causadas
por hongos, bacterias y virus, siendo las ms importan-
tes las fngicas. La germinacin de esporas de hongos
en la superficie de hoja o raz se estimula por la presen-
cia de exudados. La velocidad de flujo y la composicin
de los exudados dependen de la concentracin celular.
Por ejemplo, la concentracin de aminocidos y azca-
res es grande en hojas con deficiencia de potasio. Tam-
128 Fundamentos de fisiologa vegetal
bien se acumulan aminocidos cuando el aporte de N es
excesivo. La salida de fotoasimilados al apoplasto de-
pende de la permeabilidad de la membrana plasmtica,
y puede aumentar en condiciones de deficiencia de Ca y
B. que aumentan la permeabilidad de la membrana, y
con la deficiencia de K, que desacopla la sntesis de
polmeros.
La mayora de los parsitos slo tiene acceso a las
clulas epidrmicas, que poseen un alto contenido de
compuestos fenlicos y flavonoides (vase Captulo
17), que se caracterizan por sus propiedades fungistti-
cas. El metabolismo de compuestos fenlicos est rela-
cionado, entre otros, con el Cu y el B. La invasin del
apoplasto por hongos, y tambin por bacterias, tiene
que ver con la emisin de enzimas pectolticas que di-
suelven la lmina media de la pared celular (Fig. 8-8).
La actividad de estas enzimas est fuertemente inhibida
por el catin Ca
2
\ No obstante, las enzimas pcticas u
otras toxinas fngicas tambin pueden aumentar la per-
meabilidad de la membrana, y provocar as la salida de
K
+
o de H
+
que, a su vez, pueden desencadenar reac-
ciones de hipersensibilidad como necrosis localizadas.
Otro mecanismo de defensa, como parte de la res-
puesta a la infeccin, es la produccin de radicales su-
perxido, que contribuirn a la respuesta de hipersensi-
bilidad, a la lignificacin de la pared celular o a la
muerte del patgeno. Dado el papel de Cu, Zn, Mn y Fe
en la generacin y destruccin de los radicales super-
xido, estos nutrientes, como constituyentes de las su-
perxido dismutasas (SOD), estarn relacionados con
la resistencia de la planta en los supuestos planteados.
La lignificacin y la acumulacin y depsito de slice
en las clulas epidrmicas pueden formar una barrera
fsica frente a la penetracin de las hilas (Fig. 8-8). Es-
tos procesos, relacionados con la nutricin mineral,
procuran la principal resistencia estructural de las plan-
tas frente a las plagas y enfermedades, sobre todo en las
gramneas y en la endodermis de la raz.
El N y el K afectan a la resistencia de los cultivos a
las enfermedades y tienen mucha importancia como
fertilizantes. As como el K, al aumentar su nivel en
hoja, aumenta la resistencia de la planta frente a parsi-
tos tanto facultativos (Fusarium) como obligatorios
(Puccinia). el N presenta respuestas diferentes: en par-
sitos facultativos, el incremento de N aumenta la resis-
tencia, mientras que en obligatorios el mayor aporte de
N disminuye la resistencia (Cuadro 8-3). La planta defi-
ciente en N es la ms resistente a los parsitos obligato-
rios, ya que stos se nutren de los asimilados de clulas
vivas, mientras que los facultativos, que son semisapr-
fitos, prefieren tejidos senescentes. Por tanto, todo lo
que apoya la actividad metablica de la clula husped
y retrasa la senescencia de la planta aumenta la resisten-
cia o tolerancia a los parsitos facultativos.
Los cultivos con deficiencia de K son muy sensibles
a los ataques fngicos. La aplicacin de fertilizantes
potsicos a estos cultivos disminuye drsticamente la
incidencia de ambos tipos de parsito, obligatorio y fa-
cultativo. En plantas deficientes en K, la sntesis de
compuestos de alto peso molecular (protenas, alrnidt
y celulosa) se desacopla, con lo que se acumulan com-
puestos de bajo peso molecular que favorecen la in\
sin y el crecimiento de los hongos. Una aplicacin de
K por encima del nivel ptimo no produce una mayor
resistencia de la planta frente a las enfermedades y pue-
de, por el contrario, crear competencia con el calcio o e
magnesio y provocar alteraciones fisiolgicas que con-
duzcan a una mayor susceptibilidad de la planta.
El contenido de Ca en los tejidos afecta a la inciden-
cia de parsitos en dos formas: a) el Ca es esencial para
la estabilidad de las biomembranas; cuando la concen-
tracin de Ca es baja, se favorece la salida de compues-
tos de bajo peso molecular, como azcares, al apoplasto
y b) se necesitan poligalacturonatos de calcio para esta-
bilizar la lmina media de la pared celular (Fig. 8-8).
Muchos hongos y bacterias invaden los tejidos median-
te la produccin de enzimas pectolticas tipo poligalac-
turonasas, que disuelven la lmina media. El Ca inhibe
drsticamente la actividad de estas enzimas. Los tejidos
vegetales bajos en Ca. respecto de los normales en Ca.
son ms susceptibles a las enfermedades parasitarias
tambin durante el almacenado. Esto es muy importan-
te para los frutos carnosos frente a las distintas podre-
dumbres. Un remedio eficaz es dar a los frutos un trata-
miento de calcio antes del almacenado.
Hay numerosas referencias de los efectos de los mi-
cronutrientes sobre las enfermedades parasitarias de las
plantas. De los mecanismos de defensa propuestos, el
del metabolismo de fenoles y la sntesis de lignina es el
mejor conocido en relacin, al menos, con el B, el Mn y
el Cu. El cobre ha sido y es utilizado ampliamente
como fungicida, en unas dosis 100 veces superiores a
las que requiere la planta como nutriente.
7.2. Plagas
Las plagas son animales (insectos, arcnidos, nemato-
dos. etc.) que, al contrario que las bacterias y los hon-
gos, tienen sistemas digestivo y excretor, y su dieta es
menos especfica. Factores como el color de las hojas
pueden ser importantes para el reconocimiento u orien-
tacin de la plaga. Los mecanismos de resistencia de las
plantas son: a) fsicos, como el color, propiedades de
superficie, o pelos; b) mecnicos, como la fibra o la
slice y, c) qumicos o bioqumicos, como el contenido
de estimulantes, toxinas o repelentes.
En general, las plantas jvenes o de crecimiento rpi-
do tienen mayor probabilidad de ser atacadas por las
plagas que las plantas viejas o de crecimiento lento. Por
tanto, se encuentran buenas correlaciones entre la apli-
cacin de N y el ataque de plagas. Sin embargo, los
cultivos suficientes en K sufren menos ataques que los
deficientes en K. El contenido en aminocidos es ms
importante que el de azcares frente a los insectos chu-
padores. Un incremento del contenido de aminocidos
i \ Ui ; I . M . / M
Espora fngica
(Si0
2
)
r
Compuestos
fenlicos
T

Citoplasma

' '
#
-
1 V a c u o l a j
>-_ _ __.,_
\
J
Ca
1*

l Vacuola .
'
J
Ca
Ca~~. Ca ~^Ca ^ Ca ~^Ca ~^Ca ~^Ca ^^Ca
Cutcula
Pared celular
(Celulosa, lignina..
Lmina media
(Pectatos de Ca)
=igura 8-8. Esquema de la penetracin de una hifa fngica desde la superficie foliar hacia las clulas epidrmicas
apoplasto) y algunos de los factores que afectan al crecimiento del hongo y que estn relacionados con la nutricin
mineral. (Adaptado de Marschner, 1995.)
es tpico de un aporte alto de N o de una anomala en la
sntesis de protenas, como la debida a ciertas deficien-
cias de K, S o Zn. Cualquier alteracin nutricional que
disminuya la presencia de K o produzca directamente el
-.ncremento de aminocidos, disminuir la resistencia
del cultivo a las plagas. Las relaciones planta-plaga son
complejas y las observaciones de un caso no se pueden
extrapolar para otras plantas y otros ecosistemas. As.
se ha descrito que aportes elevados de N no aumenta-
ban la susceptibilidad de pinos al ataque de insectos
herbvoros, posiblemente debido a que el aporte de N
no slo aumentaba el N de la planta, sino que tambin
aumentaba el contenido de diterpenoides, que actan
como aleloqumicos (compuestos del metabolismo se-
cundario que interaccionan con otros organismos) (va-
se Captulo 17). Las clulas epidrmicas que contienen
depsitos de slice actan como una barrera mecnica
frente a insectos mordedores y chupadores. Los rocia-
dos foliares con compuestos de silicio reducen la inci-
dencia de los ataques, por ejemplo, de fidos.
Cabe recordar que los insectos actan como vectores
de virosis, lo que supone una amenaza aadida a la de
una plaga de insectos chupadores. En muchas ocasio-
nes, el estado nutricional de la planta va a influir indi-
rectamente en la enfermedad vrica a travs de los vec-
tores, que son hongos o insectos, sobre todo fidos,
responsables del 60 % de las virosis.
7.3. Aplicacin de fertilizantes y su relacin
con plagas y enfermedades
La adicin de fertilizantes en condiciones de campo
afecta a las plagas y enfermedades directamente, a tra-
vs del estado nutritivo de la planta, c indirectamente,
por producir alteraciones, por ejemplo, en la recepcin
de la luz y en la humedad del cultivo. Adems, la poca
de aplicacin (calendario de fertilizacin) y el lipo de
compuesto empleado son factores importantes, funda-
mentalmente para el N. En la mayora de los casos, el
abonado nitrogenado se aade en dos fracciones, en
otoo y en primavera. As. el nitrgeno aplicado a ce-
reales en zonas de clima templado al comienzo del ciclo
de cultivo, normalmente en otoo (abonado de semen-
Cuadro 8-3. Efectos de la concentracin de nitrgeno y potasio sobre el grado de pato-
genicidad de parsitos en diversos cultivos
Patgeno Enfermedades
Parsitos obligatorios
Puccinia ssp./roya
Erysiphe graminUmildeu
Parsitos facultativos
Alternara ssp./moteado de hoja
Fusarium avv.v/w/mi. podredumbre y
marchitamiento
Xanrhamonas ssp... moteado y marchitamiento
Nivel de N
Bajo
+
+
+++
+++
+++
Alto
+++
+++
+
+
+
Nivel de K
Bajo
+ + + +
++++
++++
++++
++++
Alto
+
+
+
+
+
Diferente intensidad ( + -> +-f
Adaptuilo ilo Marscbner, 1995.
130 Fundamentos de fisiologa vegetal
tera), favorece el ahijado y el desarrollo del aparato ve-
getativo, lo que a su vez favorece la incidencia de enfer-
medades. sobre lodo de ataques fngicos. En estos su-
puestos se requiere el uso de productos qumicos para el
control de plagas y enfermedades para proteger el culti-
vo y obtener una cosecha rentable. La aplicacin del
abonado nitrogenado en primavera (abonado de cober-
tera), cuando la planta est formada, permite una mejor
utilizacin del fertilizante y disminuye la aparicin de
enfermedades, con lo que la necesidad de productos
plaguicidas disminuye respecto al abonado de semente-
ra en otoo. La aplicacin de plaguicidas recupera las
cosechas de los cultivos fertilizados con nitrgeno.
Por otra parte, la forma del N aplicado al suelo puede
tener implicaciones en los patgenos de la parte area
de la planta. As, la solubilidad de la slice depende de
varios factores, y aumenta conforme disminuye el pH
del suelo. En consecuencia, el contenido de slice de la
planta no slo depende de la fertilizacin silcea, sino
tambin de la forma de fertilizante nitrogenado aadi-
do. El sulfato de amonio acidifica el suelo, mientras que
el nitrato calcico lo alcaliniza. Por tanto, la aplicacin
de fertilizantes minerales puede sustituir, o al menos
reducir, la demanda de plaguicidas.
RESUMEN
El presente captulo estudia la relacin existente entre
los contenidos en la planta de los diferentes elementos
esenciales descritos en el Captulo 6 y la produccin
vegetal. Establecer la concentracin de nutrienies ade-
cuada para conseguir cosechas excelentes en calidad y
cantidad es un apartado clave c imprescindible para po-
der realizar un diagnstico que refleje el estado nutri-
cional de un cultivo y formular la recomendacin de
abonado correspondiente. La eleccin del tejido o ma-
terial adecuado as como las condiciones de la toma de
muestra y la representatividad de sta son tratadas de
forma exhaustiva, dada la importancia del tema. De
igual forma, la existencia prioritaria de monocultivos
en la agricultura moderna obliga a contemplar aspectos
como fertilizantes, quclatos y enfermedades y plagas
ms habituales en los cultivos.
Por otra parte, el impacto ambiental negativo que se
est produciendo por el uso abusivo de productos qu-
micos en la agricultura obliga a presentar nuevas tcni-
cas de produccin ms respetuosas con el medio am-
biente, como son la fertirrigacin, muy adecuada para
la produccin de hortalizas y de plantas ornamentales.
Asimismo, estudiamos las bases cientficas para una
agricultura sostenible, donde destacamos la fijacin
biolgica del nitrgeno y las micorrizas.
Por ltimo, estudiamos tambin la produccin en
condiciones de estrs (salinidad y metales pesados), es-
trechamente relacionada con el uso agrcola e indus-
trial, as como la incidencia que la dotacin gnica tiene
sobre todos estos agentes.
PROBLEMAS Y CUESTIONES
1. Seale los principales factores que afectan al contenido
mineral de un tejido vegetal.
2. En funcin de qu factor se presentan los sntomas vi-
sibles de deficiencia en hojas de distinta edad?
3. Defina nivel crtico e intervalo de suficiencia de un nu-
triente. Qu elemento presenta el intervalo de suficien-
cia ms amplio?
4. Indique las caractersticas del anlisis de savia y los in-
convenientes de las medidas enzimticas para una reco-
mendacin de abonado.
5. Defina quelato. sealando sus principales propiedades.
6. Que formas se conocen de simbiosis en la fijacin bio-
lgica del nitrgeno? Qu diferencias esenciales pre-
sentan?
7. Defina micorrizas y explique los dos tipos de micorrizas
ms habituales.
8. Qu dos tipos de esles produce la salinidad?
9. Qu relacin existe entre la toxicidad de los metales
pesados y el pH de los suelos?
10. Defina plantas resistentes y tolerantes a las enfermeda-
des.
BIBLIOGRAFA RECOMENDADA
1. Alloway. B. J .: Heavy Metis in Soils. 2.
a
ed. Blackie
Academic & Professional. Londres, 1995.
2. Cadahia, C: Fertirrigacin. Cultivos Hortcolas y Or-
namentales. 1.
a
ed. Editorial Mundi-Prensa. Madrid.
Barcelona, Mjico, 1998.
3. Francois, L. E., Maas, E. V.: Crop response to salt
stress. En: Handbook of Plant and Crop Stress, pp.
149-182. M. Pessarakli (ed.). M. Dekker I nc. \ Y .
1994.
4. Hubber. D. M.: The role of nutrition in the takc-all di-
sease of wheat and other small grains. En: Soilborne
Plant Puthogens: Management of Diseases with Muero
and Microelenients. AW Engelhard (ed.). APS Press.
The American Phytophathological Society. St Pal.
Minnessota. 1989.
5. J ones. J . B. J r. Wolf, B.. Milis, H. A.: Plant Analysis
Handbook. Methods of Plant Analysis and Interpreta-
tion. Micro-Macro Publishing Athens. GA, USA. 1991.
6. Loneragan, J . F.: Plant nutrition in the 20
,h
and pers-
pectivas for the 2P' century. Plant and Soil. 196: 163-
174. 1997.
7. Marschner. H.: Mineral Nutrition in Higher Plants. 2."
ed. American Press. Londres. 1995.
8. Ministerio de Agricultura. Pesca y Alimentacin: Mto-
dos Oficiales de Anlisis. Suelos. Aguas. Fertilizantes y
Planta. Ed. MAPA. Madrid. 1993.
9. Thompson, J . P.: What is the potential for management
of mycorrhizas in agriculture? En: Management of
Mycorrhiza in Agriculture, Horticulture and Forestry.
pp. 191-200. A. D. Robson. L. K. Abbott and N. Malaj-
czuk (cds.). Kluwer Academic Publishers. Dordiecht.
1993.
10. Varios autores: Biologa Vegetal. 1.
a
ed. Libros de In-
vestigacin y Ciencia. Prensa Cientfica. S. A. Barcelo-
na. 1988.
CAPITULO
LA LUZ Y EL APARATO FOTOSINTETICO
J avier De Las Rivas
1 Luz y fotosntesis. 2. Energa luminosa y pigmentos. 3. Estructuracin del aparato fotosinttico vegetal. 4. Elementos del
aparato fotosinttico en los tilacoides. 5. Gentica y origen del aparato fotosinttico vegetal.
1. LUZ Y FOTOSNTESIS
1.1. La luz solar es la fuente principal
de energa para la biosfera
La luz es la fuente primaria de energa para la vida so-
bre la Tierra. La biosfera en la que vivimos es un siste-
ma cerrado y en equilibrio dinmico constante. Ser sis-
reina cerrado significa termodinmicamente que no
intercambia materia con el exterior, pero s recibe ener-
ga. Esta energa extraterrestre es esencial para la di-
nmica tanto geolgica como biolgica de este planeta.
que alberga algo tan genuino como es la vida. El Sol es
el astro del que recibimos prcticamente la totalidad de
esa energa extraterrestre. La radiacin solar que lle-
ga a la Tierra abarca una amplia franja del espectro ra-
dialivo electromagntico y. dentro de ella, una parte
significativa (aproximadamente un 40%) es la radia-
cin luminosa, normalmente llamada luz.
Se puede comprobar la fuerza de la luz solar compa-
rando su intensidad con la intensidad de una luz artifi-
cial. Por ejemplo, un da de sol proporciona al aire libre
unos 2000 /<mol de fotones de luz por metro cuadrado
por segundo (2000 /(mol m ~
2
s ~', en potencia unos
1000 W m
- 2
) . Por contraste, una lmpara con una
bombilla de 100 vatios situada a un metro de una mesa
de un metro cuadrado nos proporciona unos 20 /(moles
de fotones por segundo (20 fimol m
- 2
s~\ 10
W m
- 2
de luz). La distancia hasta el Sol son muchos
miles de millones de metros, pero su luz es 100 veces
ms intensa que la de la lmpara.
La Figura 9-1 presenta desglosados los valores de in-
tensidad y la proporcin de los distintos componentes
de la radiacin solar: radiacin gamma (y), ultravioleta
(UV), luminosa (VIS) e infrarroja (IR. calor).
El total de energa radiante solar que alcanza nuestro
planeta es enorme. Esta energa es considerada una
constante (llamada constante solar) y se suele expresar
como energa recibida por unidad de tiempo y por uni-
dad de rea perpendicular a la radiacin. Se puede esti-
mar que la energa total que llega a la superficie de la
Tierra en un da (8 horas de radiacin en toda su superfi-
cie) es equivalente a la energa contenida en 300 000 mi-
llones de toneladas de carbn, es decir, unos 100 000 000
millones en un ao. El consumo energtico mundial
anual equivale a unos 10 000 millones de toneladas de
carbn, es decir, es inferior en cuatro rdenes de magni-
tud ( x 10
4
) a la energa que nos llega del Sol.
1.2. La luz es un conjunto de ondas
electromagnticas que vemos y que
comprende longitudes de onda de 400
a 700 nm
El espectro electromagntico est constituido por ondas
electromagnticas de distinta frecuencia, v (o longitud
de onda. X = 1/v), abarcando desde las ondas de mayor
longitud y menor energa, como las ondas de radio y
televisin, hasta las ondas de menor longitud y mayor
energa, como los rayos gamma (vase Fig. 9-2). La
radiacin luminosa ocupa una pequea franja del es-
pectro, que va desde los 400 a los 700 nm, y se sita
entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las infrarro-
jas (IR), y constituye la llamada radiacin 'otosint-
ticamente activa (PAR).
La radiacin luminosa tambin se llama radiacin vi-
sible (VIS) porque el ojo humano es un rgano sensible
foto-detector que nos permite ver esa radiacin. La luz
blanca est constituida por la conjuncin de todas las
radiaciones luminosas de distinto color: luz violeta.
azul, verde, amarilla, naranja y roja (vase Fig. 9-2). La
131
1 32 Fundamentos de fisiologa vey
smu
fr f - <#< 'S' "' s " ' ' " "
Figura 9-1. Valores de intensidad (en W trr
2
) y propor-
cin relativa (en %) de los principales componentes de la
radiacin electromagntica solar que llega a la Tierra: ra-
diacin gamma, ultravioleta (UV), luminosa (luz) e infrarro-
ja (calor).
luz blanca se puede descomponer en todo el arco cro-
mtico de luces de color por difraccin a travs de un
prisma cristalino. Un compuesto o sustancia con color
absorbe la luz del color complementario a la luz del
color que muestra, es decir, ese compuesto es del color
de la luz no absorbida, que es la que vemos reflejada o
transmitida.
1.3. Las pl ant as son organi smos aut t rof os
fotosint ticos
Mediante un nico y complejo proceso fisiolgico de-
nominado fotosntesis, determinados organismos vivos
auttrofos, tambin llamados fotoergnicos o fotosint-
ticos, son capaces de absorber y utilizar la energa lumi-
nosa. Cualquier fuente de luz visible (por ejemplo, una
lmpara incandescente o fluorescente) sirve a los orga-
nismos fotosintticos para hacer fotosntesis. Por ello.
no hay nada especfico o misterioso en que el Sol los
haga crecer. Simplemente usan su luz; si bien, la luz
solar tiene una intensidad y un espectro difciles de al-
canzar o imitar con iluminacin artificial.
Entre los organismos fotosintticos. los vegetales son
el grupo principal y ms abundante. Por ello, la fotosn-
tesis es un proceso distintivo del reino vegetal, que de-
termina en buena parte los rasgos caractersticos de la
estructura y la fisiologa de las plantas. El tipo de foto-
sntesis que realizan los vegetales se caracteriza por la
formacin de oxgeno (0
2
) como subproducto despren-
dido a la atmsfera. Este tipo de fotosntesis se denomi-
na fotosntesis oxignica y no est restringido a las
plantas superiores, pues ocurre tambin en algas y en
organismos procariotas como las cianobacterias. Existe
tambin la modalidad defotosntesis anoxignica, que
realizan ciertas bacterias que viven en condiciones
anaerobias.
La similitud de los procesos fotosintticos funda-
mentales es bastante grande entre ambas modalidades
de fotosntesis. Por el carcter de este libro, en la expo-
sicin de la fotosntesis nos referiremos exclusivamente
a la oxignica.
Al observar la organizacin global de los seres vivos
en la biosfera, se comprueba que el origen y el desarro-
llo de los sistemas biolgicos se sustentan en la existen-
cia de los mencionados organismos auttrofos fotosin-
tticos, los nicos que asimilan la energa radiante
solar. Por esta capacidad, los vegetales y sus antepasa-
dos en la evolucin son los que han fundamentado y
permitido el desarrollo de otras formas de vida no auto-
trofas.
Los ms antiguos restos de vida encontrados en la
Tierra corresponden precisamente a antepasados de cia-
nobacterias, que son organismos procariotas fotosintti-
cos. Estudios zoolgicos y ecolgicos muestran que
prcticamente toda cadena trfica se sustenta en siste-
mas vegetales como uno de sus pilares.
Los organismos fotosintticos transforman en bioma-
sa la energa solar que absorben y asimilan. Anualmen-
te, en la Tierra se almacena, por fotosntesis, el equiva-
lente energtico a 80 000 millones de toneladas de
carbn, lo cual corresponde a la asimilacin de unas
10 toneladas de carbono de azcares y otras fuentes
de materia orgnica. De la biomasa vegetal, aproxima-
damente la mitad es sintetizada por el ecosistema te-
rrestre (cultivos agrcolas, bosques, sabanas y matorra-
les), mientras que la otra mitad es producida en
las capas superiores de lagos y ocanos por los ecosiste-
mas acuticos (fitoplancton y macrfitas). La energa
acumulada en esta biomasa es luego distribuida, ms
o menos directamente, al resto de los organismos
vivos.
10-' 10 10
!
La luz y el aparato fotosinttico 1 33
A, Longitud de onda (cm)
10
6
10- 10
2
10 W
Rayos
Rayos gamma
Rayos X
UV
Rayos
sol a la
tierra
IR
Ondas radio
700 nm
jra 9-2. Espectro de ondas electromagnticas indicando la escala de longitud de onda. La radiacin luminosa ocupa una
;ea franja del espectro, que va desde los 400 a los 700 nm, y se sita entre las radiaciones ultravioleta (UV) e infrarroja (IR).
1.4. La fotosntesis es un proceso biolgico
de foto-absorcin y foto-asimilacin
donde se distinguen dos fases
fotosntesis es un proceso biolgico complejo en el
E pueden distinguirse dos fases bien diferenciadas.
jna primera de absorcin y conversin de energa y otra
. gunda de toma y asimilacin de elementos constituti-
8 de la materia orgnica (C, H. O, N, S, etc.). La ener-
ga luminosa es absorbida por biomolculas fotosen-
sibles y transformada en una forma de energa bioqu-
mica estable. Los elementos constitutivos son tomados
J e fuentes minerales inorgnicas (agua. H
2
0; dixido
de carbono, CO,; nitratos, NO^; sulfatos, SO^, etc.) e
incorporados en biomolculas orgnicas metaboliza-
bles (vase Captulo 6). Ambas fases, la toma de ener-
ga y la toma de elementos, estn perfectamente coordi-
nadas e interrelacionadas. Clsicamente, estas fases se
llamaron fase luminosa y fase oscura: pero esta nomen-
clatura puede inducir a error, ya que actualmente sabe-
mos que la luz es un factor esencial en toda la fotosnte-
sis como elemento de regulacin y control de ambas
fases. As se puede decir que existe una foto-absorcin
de energa y una foto-asimilacin de los elementos
esenciales.
La primera fase es un proceso de conversin de ener-
ga luminosa en energa electroqumica. Se inicia con la
absorcin de la luz por ciertos complejos pigmento-pro-
tena denominados antenas, cosechadoras de luz
(LHC, Lighi Harvesting Complexes), y la posterior ca-
nalizacin de la energa de los fotones hacia los centros
de reaccin de los folosistemas, donde la energa se
transforma en una corriente de electrones entre molcu-
las xido-reductoras. Las reacciones de xido-reduc-
cin producen, en ltimo trmino, dos biomolculas es-
tables (NADPH y ATP) que se van acumulando. Estas
biomolculas son tiles como fuente de energa asimi-
ladora, ya que proporcionan poder de reduccin (el
NADPH) y poder de enlace (el ATP) necesarios para
la siguiente fase.
En la segunda fase de la fotosntesis, se sucede toda
una serie de reacciones de asimilacin de elementos ne-
cesarios para la construccin biomolecular: C, H, O, N,
S, etc. El elemento esencial y mayoritario en la materia
orgnica es el carbono. El carbono, en la fotosntesis, es
tomado del dixido de carbono (C0
2
) del aire. El pro-
ceso de fijacin y asimilacin fotosinttica del carbono
se estudia en los Captulos 11 y 12.
1.5. Las reacciones fotosintticas pueden
expresarse en una ecuacin global que
incluye los componentes esenciales
del proceso
Le ecuacin global de la fotosntesis es:
n H
2
0 + n C0
2
( +luz)- n 0
2
+ (CH
2
0)
n