ECUACION DE NERNST

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La ecuacin de Nernst es una herramienta muy poderosa para entender la
influencia de los gradientes de diferentes iones en la produccin de diferencia de
cargas elctricas (diferencia de potencial ) en las membranas biolgicas.
Existen transportes activos y difusin de iones que producen una desigualdad de
concentracin a travs de la membrana. Los iones realizan un trabajo qumico
(por diferencia de concentracin) y un trabajo elctrico ( por diferencia de
cargas elctricas) hasta que alcanzan un equilibrio electroqumico. Por ello se
habla de un potencial elctrico transmembrana de -90 mV (milivolt) atribuido al
in potasio y se suele llamar potencial de reposo.
El desarrollo con sus ecuaciones puede resultar pesado pero es indispensable
para el reconocimiento de los fenmenos responsables del potencial de
membrana. De todas manera, obviando inicialmente las ecuaciones presentadas
se puede entender el fundamento del tema en sus aspectos bsicos.
Lea las clases Potencial de Membrana, Sinapsis y Nervio
Pero este equilibrio se modifica por diferentes estmulos en la membrana, que
generan movimientos de sodio y el potencial de membrana puede llegar a 0 mV o
a valores positivos: suele llamarse un potencial de accin.
OBJETIVOS
,
ECUACION DE NERNST
TRANSPORTE ACTIVO
(Bomba sodio - potasio)
DIFUSION IONICA
TRABAJO QUIMICO
TRABAJO ELECTRICO
EQUILIBRIO ELECTROQUIMICO
ECUACION DE NERNST
Men
general
ANALISIS GENERAL

En la membrana celular de los
organismos vivos hay un movimiento
pasivo de iones, en funcin de su
gradiente de concentracin y su
permeabilidad, que se han descrito en
la clase ELECTROLITOS
La aplicacin de las leyes fsicas y
qumicas conduce a una
homogeneizacin de los sistemas
cuando alcanzan la condicin de
equilibrio.
La heterogeneidad existente en los seres vivos se debe
fundamentalmente a transportes activos; la ATPasa Na
+
- K
+
,
llamada "bomba sodio-potasio es el ejemplo.................................
mas conocido y difundido, que se utiliza ...........................................
en docencia para entender .......................................... .............
despus sistemas mas complejos.
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V
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Men
1 de 4
Es un transporte que se produce con un
gasto energtico por lo que no se
corresponde a las leyes fisicoqumicas
antes descritas y no favorece los
principios de homogeneizacin de los
sistemas o de las soluciones.
y a una
entrada de potasio extracelular, que no es
una difusin pasiva.
La bomba sodio-potasio conduce a una
salida de sodio intracelular
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V
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2 de 4
Men
Las variaciones de concentracin o los
conceptos de electroneutralidad se
refieren habitualmente a Equivalentes
qumicos (del orden de 6.06 * 10
23

molculas o iones).
Los movimientos que se producen en la
membrana celular, se refieren a iones
o molculas.

La salida activa del in sodio, produce
bajas concentraciones intracelulares
de este in, del orden de 10 mEq / l.
El ingreso activo del in potasio,
produce altas concentraciones
intracelulares del orden de 150 mEq/ l.
150
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120 100 80 40 20 10
140 120 100 80 60 40 10 150
3 de 4
(Ver la clase Distribucin Inica)
Men
140
5
10
150 El movimiento a nivel de membrana a
veces corresponde a unos pocas
iones; puede crear confusin con el
concepto de electroneutralidad.
Esa modificacin tambin
corresponde a una pequesima
porcin del volumen celular.
Esta diferencia de composicin entre
los lquidos intra y extracelulares
produce el movimiento de unos pocos
iones, que constituyen cantidades
suficientes para mantener los
eventos elctricos de las clulas
nerviosas, del msculo liso,
esqueltico y cardaco.
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V
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4 de 4
(Ver Lquido intracelular en la clase
Electrolitos:Distribucin)
Men
Hay numerosos fenmenos asociados,
entre los que se halla la difusin de
iones a travs de la membrana.
Depende de
la permeabilidad de cada in
el gradiente de concentracin que
generan los transportes activos
de las membranas celulares .
La concentracin extra e intracelular es
en el ser humano

para el sodio de 140 y 10 mEq / l

10 140
150 5
para el potasio de 5 y 150 mEq / l.
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1 de 5
Men
Esta diferencia de potencial sigue creciendo hasta que las cargas
negativas atraen a los iones potasio intracelulares e impiden que
contine su difusin hacia el espacio extracelular.
Se produce entonces una prdida
neta de cargas positivas ya que la
salida pasiva de potasio es mayor que
la entrada de sodio.
La permeabilidad del potasio es
mucho mayor que la del sodio y el
gradiente de concentracin tambin.
La salida de algunos iones potasio
es suficiente para producir un
desbalance en las cargas
elctricas de la membrana
( potencial elctrico ) haciendo que
haya mas cargas negativas en el
lado interno de la membrana.
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150
10 140
150 5
2 de 5
Es un fenmeno en constante actividad que puede dar
la impresin de ausencia de cambios en el tiempo:
Es un estado estacionario.
- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
Men
10 140
150 5
Las protenas poseen cargas
elctricas y por su alto peso
molecular no atraviesan las
membranas fcilmente . Al quedar
restringidas en un compartimiento,
por ejemplo la clula, contribuyen a
la distribucin desigual de los iones
con bajo peso molecular


Son responsables de otros
fenmenos que tambin contribuyen
a la desigual distribucin de los
iones, como se ver mas adelante.
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3 de 5
Men
Suele prestarse a confusin el hecho de que en
una misma clula se acepte que existe
electoneutralidad, pero simultneamente haya
diferencia de cargas elctricas en su
membrana.

- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
La diferencia de cargas que genera el potencial elctrico celular
se refiere slo a un reducido nmero de iones ( no son
Equivalentes que estn en el orden de 6.06 * 10
23
o
aproximadamente 6.06000000000000000000000 iones).
Por ello suele hablarse de
macroelectroneutralidad cuando se utiliza el
concepto fisicoqumico habitual, de igual
nmero de cargas elctricas de signo opuesto.
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4 de 5
El volumen celular donde la distribucin se.
modifica es una mnima parte comprendida.. en el
espesor de una membrana celular.

-
--
.

La unidad usada normalmente es el equivalente
qumico y se refiere a todo el volumen celular.
.
.
Men
Ver clase Potencial de Membrana
Existen numerosos transportes activos a nivel de la membrana
celular que conducen fundamentalmente a :
el movimiento de diferentes iones como Sodio, Potasio,
Cloruro, Calcio, Magnesio, Manganeso,fundamentales en
la actividad nerviosa y muscular
la regulacin del volumen celular y por lo tanto de la
concentracin de las sustancias
el control de la concentracin de hidrogeniones y su relacin
con la estructura proteica intracelular y la actividad
enzimtica.
La descripcin cualitativa puede ser ajustada con los aspectos
cuantitativos del trabajo qumico ( Wq ) generado por las
diferencias de concentracin y del trabajo elctrico ( We )
producido por la desigualdad de cargas de los iones.
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5 de 5
Se proceder a realizar un anlisis detallado hasta
llegar a las ecuaciones finales, que son las de uso
habitual.
Men
Hay en el fenmeno de balance inico, un trabajo qumico
( Wq ) determinado bsicamente por gradientes de
concentracin y un trabajo elctrico ( We ) generado por
gradientes de cargas elctricas o de potencial.
K
e
+
K
i
+
T
R
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B
A
J
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M
I
C
O
Se define el trabajo qumico
(Wq) como la energa
necesaria para transportar
un mol de sustancia desde
zonas de concentracin baja
( K
e
+
)

Ello quiere decir que ocurre a
favor de un gradiente de
concentracin.
Debe recordarse, pues se
presta a confusin, que el
gradiente se define de baja a
alta concentracin

a otras de concen
tracin alta ( K
i
+
)
Wq mol
1 de 3
Men
K
e
+
K
i
+
El trabajo qumico (Wq) se
puede cuantificar por la
ecuacin que contiene

la constante general de
los gases ( R )

la temperatura absoluta
( T ) a la que se
produce el fenmeno.

el gradiente de concentra
cin (dC)

el espacio a recorrer (dx)
Wq = RT ln dC / dx
Wq mol
T
R
A
B
A
J
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Q
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I
M
I
C
O
2 de 3
Wq = R T ln [ K
e
+
] / [ K
i
+
]
Men
La difusin de un in es un fenmeno normal en el movimiento de
las partculas que utilizan la energa interna del sistema.
K
e
+
K
i
+
Wq mol
Es obvio que cuando una
partcula se mueve de mayor
a menor concentracin tiene
un sentido inverso a lo
definido como trabajo
qumico.
Difusin
La difusin de una sustancia
se produce desde lugares de
concentracin alta hacia los
de concentracin baja y su
tendencia es a que todo el
sistema adquiera la misma
concentracin.
El trabajo qumico requiere de un aporte de energa para ser
realizado y contribuye a hacer heterogneo el sistema.
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C
O
3 de 3
Men
K
e
+
K
i
+
+ -
+ -
+ -
Cuando la molcula o la partcula tiene carga positiva o
negativa y se traslada en un sistema que tiene un campo
elctrico se realiza un trabajo elctrico.
Wq mol
Campo Elctrico
Ee Ei
T
R
A
B
A
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I
C
O
Se define el trabajo
elctrico ( We ) como la
energa necesaria para
transportar un mol de
sustancia de carga positiva
( K
i
+
) hacia el campo
elctrico del mismo signo.
1 de 3
El potasio es movido al lado
externo de la membrana
celular.
Men
K
e
+
K
i
+
+ -
+ -
+ -
la valencia del in (z)

la diferencia de potencial
elctrico en la membra
na ( dE = E
i
- E
e
)

la distancia a recorrer (dx)


Se debe tener en cuenta, para cuantificar el trabajo elctrico, la
siguiente ecuacin, que contiene

la energa necesaria para mover un mol de sustancia
(F= 96500 coulomb / mol)
We = z F dE / dx
Wq mol
Campo Elctrico
Ee Ei
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B
A
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E
C
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C
O
2 de 3
Men
We
De la interaccin de todas las fuerzas descritas se
logra un estado estacionario, diferente. al
equilibrio fisicoqumico, pero que se mantiene
estable en el tiempo.
K
e
+
K
i
+
+ -
+ -
+ -
El in potasio realiza un trabajo elctrico cuando es ....................
desplazado hacia el exterior de la membrana en que las cargas
elctricas del in y del lado externo de la membrana son positivas y
se repelen; por ello se debe gastar energa en el proceso.
En un sentido opuesto al
trabajo qumico hay un
proceso, el de difusin, que
tiende a la homogenizacin
del sistema.
Wq mol
Campo Elctrico
El movimiento por la presencia del campo elctrico para el in
potasio es hacia el exterior celular.
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C
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3 de 3
Para el trabajo elctrico hay
tambin una fuerza
determinada por la atraccin
de cargas positivas (Ke
+
) que se
desplazan al interior celular. Es
una fuerza que tiende a la
homogenizacin del sistema.
Men
K
e
+
K
i
+
+
-
+ -
+ -
Se alcanza la condicin de Equilibrio Electroqumico cuando el
trabajo qumico iguala al trabajo elctrico
We = z F dE / dx
We mol
Wq mol
Se produce un estado estacionario que si bien est alejado del
equilibrio fisicoqumico se mantendr constante mientras no
varen los gradientes de concentracin y de potencial elctrico.
Wq = R T ln [Ke+] / [Ki+]
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1 de 2
Men
K
e
+
K
i
+
+ -
+ -
+ -
We = Wq

z F dE/dx = RT ln [Ke+] / [Ki+]

dE/dx = (R T / z F ) ln [Ke+] / [Ki+]
La diferencia de
potencial ( dE/dx )
generado por el
proceso qumico y
elctrico antes
descrito, se llama
Potencial de
Equilibrio para ese
in y est descrito
por la
ECUACION DE
NERNST.
We mol
Wq mol
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2 de 2
Men
Para 37 grados centgrados y cambiando logaritmo natural o
neperiano ( ln ) por logaritmo de base 10 ( log ) se puede escribir
la ecuacin de Nernst
dE/dx = (R T / z F ) ln [Ke
+
] / [Ki
+
]
e
k
= K ln [K
e
+
]

/ [K
i
+
]


e
k
= 61 * log [K
e
+
]

/ [K
i
+
]

Es la ecuacin de uso comn en fisiologa, clnica, para seres
humanos cuando se desea conocer el valor del potencial de
equilibrio del potasio ( e
K
).
Su valor para cualquier otra sustancia es una funcin de la
concentracin existente para un in en el espacio extra ( e ) e
intracelular ( i ) limitado por una membrana.
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1 de 2
Men Cuando se trata de estudios de laboratorio en
axn de calamar, los valores son diferentes a
los presentados hasta aqu.
Esta ecuacin permite analizar las condiciones de estado estacionario
de los diferentes iones que se encuentran separados por una
membrana que adquiere cargas elctricas o una diferencia de
potencial.
Es un tema que se desarrolla especialmente para explicar el
comportamiento de las clulas excitables, como las del sistema
nervioso y cardaco.
Analizando la ecuacin de Nernst se desprende que la
concentraciones intra y extracelulares de un in estn determinando
una diferencia de potencial en la membrana.
Por otra parte se puede entender que si de manera experimental se
logra establecer una diferencia de potencial en una membrana, se
fijar una determinada distribucin del in, que adems es predecible.
Debido a los transportes activos de la diferentes membranas
celulares, se generan distintas distribuciones de iones y diferentes
potenciales de membrana.
Es obvio que el anlisis que se realiza en forma habitual es
sumamente simplificado, pues se refiere solamente al in potasio y
la composicin celular es sumamente compleja.
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2 de 2
Men
Se desarrolla un modelo presentado en el libro Physiology and
Biophysics de Ruch y Patton para hacer algunas aproximaciones
cuantitativas del equilibrio electroqumico, pues permite unir
diferentes fenmenos presentes en los lquidos biolgicos.
Intra Extra
400000 Na
+

400000 K
+
La descripcin de este sistema de
transporte activo, indica que
no es en s mismo generador
de una diferencia de
cargas elctricas o de
potencial en la
membrana.
no es un sistema electrognico
pues mueve igual nmero
de partculas en ambos
sentidos y no modifica el
equilibrio elctrico pre
existente.
4 Na
+

Se supone un ingreso a la clula de 4 Na
+,
debido a la baja permeabilidad y en razn de
una diferencia de concentracin.
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Men
Intra Extra
400000 Na
+

400000 K
+
4 Na+
Se ha desarrollado antes la mayor permeabilidad.........................
del potasio, pero si se supone concretamente que es 50 veces
mayor que la permeabilidad del sodio, se movern 200 iones (4 *
50).
Como la concentracin intracelular
es mayor por el transporte activo,
la difusin del potasio es hacia el
espacio extracelular.
Difusin
200 K
+

Al cumplirse el principio de
electroneutralidad (macro), salen
192 cloruros acompaando a los
200 iones potasio:
quedan en el espacio intracelular 4
Cl
-
para acompaar al Na
+
que
entr a la clula y adems el
espacio extracelular perdi 4
cargas positivas .
192 Cl-
De esta manera se ha cuantificado el desplazamiento.......................
de iones, pero falta conocer al movimiento de agua.............................
y de cargas elctricas en la membrana.
Se ha producido una salida de 388
iones o partculas hacia el espacio
extracelular (200 + 192 - 4)
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Men
Intra Extra
400000 Na
+

400000 K
+
4 Na
+

Difusin
192 C l
-
200 K
+

De esta manera se ha
cuantificado el desplazamiento de
iones.
Falta conocer otros fenmenos
asociados como son el movimiento
de agua y de cargas elctricas en
la membrana.
Se ha producido una salida de 388
iones o partculas hacia el espacio
extracelular (200 + 192 - 4)
200 + 192 4 388
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3 de 7
Men
El modelo presentado supone una
concentracin de 0,310 Eq / l
( solucin 0.150N )
Intra Extra
400000 Na
+

400000 K+
4 Na+
Difusin
200 K+
192 Cl-
Por la pequea disociacin del agua
se acepta que su concentracin es
constante y de 55.5 Mol / l.
Aunque resulte una complicacin las
cifras ofrecidas, es necesario tener
idea de los aspectos cuantitativos del
fenmeno.
0,310 Eq 55,5 Mol H
2
0
Esa concentracin permite calcular
que cada partcula o in es
acompaada por 178 molculas de
H
2
0.
1 in 178
Molculas
de H
2
0
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4 de 7
0,150 aniones


0,150 cationes

disociados en los 55.5 moles de agua.
Ver Soluciones Normales en la clase SOLUCIONES
Men
Intra Extra
400000 Na
+

400000 K+
4 Na+
Difusin
200 K+
192 Cl-
0,310 Eq 55,5 Mol H
2
0
1 in 178 molculas
El clculo anterior permite
entender que las 288 partculas
salen de la clula con 69452
molculas de H
2
0.
288 iones
El fenmeno antes descrito
contribuye a regular el volumen
celular. Ello se hace evidente
cuando se bloquea o impide el
transporte activo y la clula
estalla por falta de control y
exceso de agua intracelular.
Los aspectos cuantitativos suelen
parecer complicados, pero es el
nico camino que permite
establecer una relacin que es
fundamental para entender las
patologas de los electrolitos y
sobretodo encarar su reposicin y
correccin.
69452 molculas
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5 de 7
Men
Obviamente si se analizara de la
misma manera el comportamiento
del cloruro, por tener carga
negativa tendr una relacin
opuesta a la encontrada para el
potasio
e = 61 * log [K
e
+
]

/ [K
i
+
]

e = 61 * log [ Cli
-
] / [ Cle
-
]
Se ha desarrollado antes la
ecuacin de Nernst que permite
calcular el potencial de equilibrio
para el potasio.
Cuando la concentracin de
potasio extracelular es de 4 mEq/l
y el intracelular de 155 mEq / l se
calcula una diferencia de potencial
de - 97 milivoltios.
Intra Extra
La primera aproximacin cualitativa permite observar.........................
una salida mayor de cargas positivas, por lo que la membrana
intracelular o intravascular tendr carga negativa.
- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
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6 de 7
Men
Ambas ecuaciones representan el mismo equilibrio ...........................
electroqumico por lo que
La condicin de Equilibrio Electroqumico puede entonces
simplificarse aceptando que el producto de los iones
extracelulares es igual al producto de los iones intracelulares.
Debe enfatizarse que es una igualdad del producto de las
concentraciones, porque sus concentraciones en forma aislada son
diferentes.
No es una condicin de equilibrio fisicoqumico, sino de estado
estacionario
61 * log [ K
e
+
]

/ [ K
i
+
]

= 61 * log [ Cl
i
-
] / [ Cl
e
-
]
log [ K
e
+
]

/ [ K
i
+
]

= log [ Cl
i
-
] / [ Cl
e
-
]
[ K
e
+
]

/ [ K
i
+
]

= [ Cl
i
-
] / [ Cl
e
-
]

Estas aproximaciones cuantitativas permiten estudiar la incidencia
en el potencial de membrana celular de la concentracin, de
cambios de la permeabilidad, del movimiento de cargas elctricas
de agua, en una mezcla compleja de iones.
[ K
e
+
]
*
[

Cl
e
-
] = [ K
i
+
]

* [ Cl
i
-
]

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7 de 7
RESUMEN FINAL
Men
La ecuacin de Nernst es la descripcin del gradiente electroqumico
producido en la clula por las diferentes propiedades de su membrana
Hay procesos pasivos como la difusin, que genera el movimiento
utilizando la energa interna del sistema, sin aporte desde afuera. La
fuerza fundamental de este proceso es el gradiente de concentracin de
las sustancias, la temperatura presente, el espacio a recorrer y
obviamente las caractersticas de la membrana para la sustancia que
difunde (coeficiente de difusin).
Hay procesos activos que se realizan con gasto de energa, que se han
descrito en esta clase para el sodio y el potasio, pero tambin ocurren
para el calcio, magnesio, cloruro, bicarbonato, hidrogenin.
La importancia de la ecuacin de Nernst se pondr en evidencia en las
clases de Clulas Excitables, de Nervio y de Msculo, al analizar las
consecuencias prcticas de su aplicacin y su vigencia.
Se ha presentado en esta clase una forma simplificada de la relacin de los
iones intra y extracelulares, que regula la actividad elctrica de la
membrana y el mantenimiento de volmenes de agua normales.
FIN
CONCLUSIONES