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Batrachochytrium dendrobatidis

Morfologa
Batrachochytrium dendrobatidis es un hongo dulceacucola que infecta la piel
queratinizada de los anfibios, la cual es imprescindible para su homeostasis hdrica y
gaseosa y defensa inmunolgica.
Tiene un talo que contiene una red de rizoides de pared suave y esporagio esfrico
inoperculado (sin oprculos). El talo es cenoctico y las paredes celulares de las hifas estn
principalmente formadas de quitina y celulosa. Se nutren por absorcin por medio de los
rizoides que sirven para fijarse al sustrato o absorber alimento, los rizoides no tienen ncleos,
son filamentos cortos. Los esporangios producen un tubo simple que descarga las esporas.
Las zoosporas miden entre 3-5 m, de forma eloganda ovoidal con un flagelo solitario
en la parte posterior de un largo aproximado de 19-20 m. Tambin posee un rea nuclear
ribosomtica a menudo recubierta por una membrana limitante de esferas de ribosomas
dentro de la masa de ribosomas principal. sta rea ribosomtica est rodeada por el
retculo endoplasmtico, dos o tres mitocondrias y un extenso micro-corpsculo lipdico
formando un complejo globular.

Ciclo de Vida
Hay dos etapas principales en su vida, una ssil donde el zoosporangio es
reproductivo y mvil y otra donde la zoospora sin flagelo es liberada del zoosporangio. Las
zoosporas slo estn activas un perodo de tiempo corto y pueden llegar a recorrer hasta 1 o
2 cm de distancia. Sin embargo las zoosporas son capaces de hacer quimiotaxis, es decir se
pueden mover por una gran variedad de molculas que estn presentes en la superficie del
anfibio tales como azcares, protenas y aminocidos. Adems tiene una variedad de
enzimas proteolticas y estereasas que la ayudan a digerir las clulas de la piel de los
anfibios, que es su fuente nutricional. Una vez que las zoosporas alcanzan al husped,
forman quistes debajo de la capa superficial de la piel, reabsorben el flagelo y forman lneas
germinales e inicia su ciclo reproductivo. Los rizoides aparecen en una o ms reas, el talo
crece y se convierte es un esporangio maduro (zoosporangio) en 4 a 5 das. El contenido del
talo por divisiones mitticas se vuelve multinucleado y todo el contenido se divide en
zoosporas mientras se forman los tubos de descarga. Las zoosporas a su vez pueden, bien,
reinfectar al husped o liberarse al ambiente acutico en el que se encuentran. Los anfibios
infectados con estas zoosporas mueren de un ataque cardaco.
Hasta el momento no se ha encontrado una fase sexual o una etapa de resistencia
para Batrachochytrium dendrobatidis.
Los anfibios presentan un comportamiento de agregacin lo que es ideal para la
transmisin del agente patgeno.

Taxonoma
Reino : Fungi
Phylum : Chytridiomycota
Clase : Chytridiomycetes
Orden : Rhizophydiale
Familia : Rhizophydiale Incertae Sedis
Gnero : Batrachochytrium
Especie : Batrachochytrium dendrobatidis (Longcore et al, 1999.)
El nombre del gnero al que este hongo pertenece deriva del griego batracho (rana) y
chytr (olla de barro), mientras que la especie fue nombrada de acuerdo al grupo de ranas que
se estudiaron donde se confirm la patogenicidad de ste hongo (Dendrobates).
Hbitat
Parsito de anfibios en los que causa una enfermedad mortal, la quitridiomicosis,
afectando a una gran variedad de especies. El intervalo de temperatura ms favorable para
el desarrollo del hongo se sita entre los 21-27C, y su poder infectivo est en funcin de los
hospedadores y el medio ambiente (temperatura y humedad). Modelos han demostrado de
Batrachochytrium dendrobatidis crece bien a temperaturas que varan de 7 - 25 C. Por lo
tanto, le permitira sobrevivir a una amplia gama de regmenes de precipitacin y
temperatura.
Se sabe que el calentamiento global, podra estar contribuyendo a aumentar la
virulencia del hongo en zonas de montaa, haciendo que se alcancen temperaturas ptimas
que el hongo patgeno precisa para su crecimiento (Bosch, 2003).
La etapa infectiva del hongo son las zoosporas, stas pueden ser transportadas por el
hombre (botas, materiales, etc), y por animales, causando la entrada del hongo en zonas
libres.
La enfermedad que causa (quitridiomicosis) produce altas mortandades en diferentes
especies de anfibios, llegando a acabar con la poblacin de una zona y con la consecuente
modificacin del hbitat.

Quitridiomicosis
La enfermedad est inscrita en la lista OIE de enfermedades de anfibios. Es el primer
caso de un hongo quitrido que afecta a vertebrados.
Se conoce que Batrachochytrium dendrobatidis puede afectar al menos 93 especies
de ranas, sapos y salamandras en todos los continentes, produciendo la muerte de los
mismos. Como por ejemplo: Alutes muletensis, Alytes obstetricans (en va de extincin). Las
salamandras pueden actuar como reservorios y contagiar a ranas.
Por causas de estrs para los animales, los cambios ambientales pueden aumentar su
susceptibilidad a diversos patgenos, muchos de los cuales desconocidos.
Lesueuri litorio es el menos susceptible, debido a que eleva su temperatura corporal en el
rango letal para el hongo.
En la mayora de los casos se asocia con hiperqueratosis focal y erosiones en la zona
del estrato crneo adyacente a los organismos. Engrosamiento irregular de la epidermis
(hiperplasia) puede estar presente, as como necrosis focal leve de las clulas
epidrmicas. Las vesculas se pueden formar entre las clulas en la capa basal, que se unen
y progresan a lceras. Puede haber un aumento insignificante en las clulas inflamatorias en
la dermis. En infecciones leves en anfibios clnicamente normal, se puede encontrar un solo
foco, la hiperqueratosis se limita. Mientras que en las infecciones fatales la hiperqueratosis
es a menudo generalizada. En algunos casos mortales puede haber un extenso
desprendimiento de capa hiperqueratsicas.
La patogenia de esta enfermedad cutnea ha sido difcil de determinar, puesto que no
se ha detectado ninguna alteracin anatomopatolgica constante en ningn rgano interno.
Para explicar la causa de la muerte se han publicado dos hiptesis, mutuamente no
excluyentes. La primera es que Batrachochytrium dendrobatidis libera enzimas proteolticas u
otros compuestos activos que son absorbidos por la piel permeable de la rana. La segunda
sugiere que unos daos en la funcin cutnea dan lugar a perturbaciones del equilibrio
hdrico y electroltico (osmorregulacin) o bien solo del equilibrio electroltico, que comportan
la muerte del animal (Berger et al., 1998). Un informe reciente (Voyles et al., 2009) presenta
datos que respaldan la segunda hiptesis.
Por lo tanto, los anfibios son criaturas bastante especiales, ya que no slo
ocupan su piel para la transferencia de agua y gases, sino tambin sales (electrolitos). Lo
que hasta ahora ocurre, es que la infeccin con el hongo causa engrosamiento de la piel y
una reduccin de la eficiencia con la que las sales se pueden mover dentro y fuera del
cuerpo, conduciendo a un desequilibrio electroltico, en ltima instancia resultando en paro
cardaco.

Distribucin
Se cree que procede del Sur de frica, desde donde se ha debido extender a todo el
mundo a travs del comercio de ranas destinadas a la investigacin. Esto se fundamenta en
que la quitridiomicosis se detect por primera vez en el husped del gnero Xenopus, el cual
no presenta sintomatologa cuando se infecta por el hongo.
Se ha encontrado en todos los continentes donde hay anfibios, excepto en Asia. Los pases
en los que se ha detectado su presencia son: Japn, Australia, Canad, Costa Rica,
Ecuador, Alemania, Italia, Mxico, Nueva Zelanda, Panam, Espaa, Estados Unidos, Cuba,
Uruguay, Venezuela, Chile, Per y Bolivia.
Esta enfermedad emergente infecciosa se est extendiendo rpidamente por todo el
planeta, afectando a ms de 100 pases y causando mortalidades en masa y llevando a la
extincin a poblaciones e incluso especies de anfibios (Daszack et al., 2003). En Espaa se
detect la presencia del patgeno, al registrarse episodios de mortandades masivas de
Alytes obstetricans, adems ha estado afectando a las especies Bufo bufo y Salamandra
salamandra (Bosch et al., 2006).
En Chile, la introduccin del hongo est asociada a la introduccin del sapo de uas
del gnero Xenopus.
La expansin del hongo puede producirse por diferentes vas:
- La expansin del sapo comn favorece la dispersin del hongo al presentar mayor
resistencia a la enfermedad que el sapo partero.
- El hongo ha podido ser introducido en diferentes reas por el movimiento de anfibios
infectados, a travs de aguas contaminadas o de suelos que contienen zoosporas.
- Comercializacin de determinadas especies de rana como alimentos.
- El hongo se extiende ms fcilmente a travs de medios acuticos y hmedos, as
como en otros animales infectados por esporas. Una vez infecta y mata a las
poblaciones locales permanece en el medio acutico como saprfito.
Estratergias, planes de gestin, control y erradicacin
- Plan de accin de quitridiomicosis. Gobierno de las Islas Baleares.
- Cuando se confirme la presencia del hongo en una zona: limitacin y control de
acceso y trnsito por las reas afectadas.
- Aplicacin de protocolos de desinfeccin: cloruro de benzlconio, azul de metileno,
itraconazol y fluconazol son eficaces contra batrachochytrium.
- Seguimiento parasitolgico de las especies sensibles al hongo: anlisis peridico de
todas las poblaciones positivas as como de cualquier ejemplar encontrado muerto.
- Medios fsicos: desecacin, incremento de temperaturas y uso de antifngicos.
Mundial
- Base de datos de especies invasoras del Grupo de especialistas en especies invasoras de
la UICN (GISD)
- CABI. Invasive Species Compendium
- Enfermedades de la Lista de la Organizacin Mundial de Sanidad Animal (OIE).
Europea
- DAISIE (Elaboracin de inventarios de especies exticas invasoras en Europa)

Alternaria solani
Morfologa
Posee un micelio oscuro con conidiforos cortos erectos, donde forma cadenas de
conidias simples o ramificadas. Las conidias son grandes de 15 a 19 x 150 a 300 micras,
oscuras con forma de pera, multicelulares con septos transversales 9 a 11 y longitudinales
(ninguna a pocas). Paredes gruesas, con la superficie lisa o verrugosa. Los conidiforos
pueden presentarse individualmente o en pequeos grupos, de color claro olivceo, de 6 a
10 micras de dimetro y hasta 110 micras de largo. En tejidos infectados viejos, los
conidiforos son cortos, simples y erectos, de cadenas simples o ramificadas de conidios.
Se disemina como conidias llevadas por el viento.

Ciclo de vida
Alternaria solani inverna como micelio en los restos de plantas infectadas, este queda
viable en las hojas secas durante un ao o ms y las conidias quedan viables hasta
diecisiete meses a la temperatura ambiente. El hongo es transportado en esta forma de
cosecha en los desechos. Las conidias germinan en el agua en una o dos horas, a
temperatura de 6- 34 C y en 35 - 45 minutos en temperatura ptima de 28 a 30 C, y
pueden penetrar los tejidos susceptibles directamente o en heridas, esto genera la invasin
de la hoja o del tallo o fruto, generando lesiones primarias de la hoja, tallo y fruto. La
produccin de nuevos conidios empieza casi siempre cuando las manchas de las hojas
tienen unos 3 mm., de dimetro. (Walker, 1959). Esto le permite reinfectar las plantas y
repetir el ciclo. Tambin genera la pudricin del cuello y ahogamiento de plntulas,
ocasionando lesiones de tallo, hojas y fruto. Cuando se desprenden las hojas y caen al suelo,
frutos infectados y restos vegetales, Alternaria solani, inverna como micelio o conidios en
semillas (Agrios, 1991).

Taxonoma
Domain: Eukaryota - Whittaker y Margulis, 1978 - eucariotas
Reino: Hongos - TL Jahn y FF Jahn, 1949 ex RT Moore, 1980 - Hongos
Subreino: Dikarya - DS Hibbett et al, en el DS Hibbett et al, 2007.
Filo: Ascomycota- HC Bold 1957 ex T. Cavalier-Smith, 1998 - Sac Hongos
Subphylum: Pezizomycotina- OE Eriksson & K. Winka, 1997
Clase: Dothideomycetes- OE Eriksson & K. Winka, 1997
Subclase: Pleosporomycetidae- CL Schoch et al, 2006 [2007]
Orden: Pleosporales - Luttrell, 1955 ex ME Barr, 1987
Familia: Pleosporaceae - Nitschke, 1869
Gnero: Alternaria - Nees, 1816
Descriptor especfico: solani - Sorauer 1896
Nombre cientfico: - Alternaria solani Sorauer 1896


Sinnimos
Alternaria allii Nolla 1927
Alternaria solani Porri Neerg. 1945
Macrosporium solani Ellis & G. Martin 1882

Tizn temprano
Es una enfermedad de distribucin mundial, presentndose en zonas o en climas fros
durante perodos secos. Necesitando temperaturas que alternen con perodos hmedos o
lluviosos.
Alternaria solani se caracteriza por atacar hojas, tallos y frutos del cultivo. En hojas, las
lesiones son manchas redondeadas pardo oscuras, con anillos concntricos delimitados por
un halo amarillento (Fusades, 1992). En el tallo, aparecen manchas negras, ovales,
pequeas y delimitadas. En tomate, si estn en una rama lateral es daino, porque debilitan
la rama y se rompe cuando los frutos maduros la sobrecargan. Los spalos (tejido que
recubre a la futura flor), es muy sensible y se necrosa por completo. Los frutos pueden
infectarse en estado verde y maduro, casi siempre en el extremo del pednculo,
presentndose manchas oscuras, hundidas, secas, redondeadas y que pueden extenderse y
cubrir la mayor parte del fruto.
Este hongo tambin puede atacar los tubrculos. En estos los sntomas se presentan
en forma de manchas redondeadas y ligeramente hundidas. No es fcil identificar estos
sntomas que pueden servir de entrada a otros patgenos y frecuentemente se confunden
con los daos de otros hongos.
Las papas atacadas por Alternaria solani no maduran bien y la corteza de los
tubrculos se desprende durante su transporte o almacenamiento. Ataques fuertes de esta
enfermedad ocasionan graves mermas en la cosecha.
El perodo de incubacin se origina cuando el hongo penetra la hoja y el tallo
directamente a travs de la cutcula o por medio de heridas fsicas, puede infectar las hojas
en cualquier estado de desarrollo de la planta. Mientras que la planta todava est creciendo,
las lesiones pueden ser demasiado pequeas para ser observadas a simple vista. Durante y
despus del perodo de floracin los sntomas se expanden y comienza la formacin de
esporas. Este estado es el ms importante para la nueva esporulacin y las nuevas lesiones
pueden formarse en pocos das. Las manchas se hacen visibles en condiciones favorables
de temperatura y humedad en un perodo mximo de 2 a 3 das.
Su diseminacin puede ser realizada por las lluvias, aunque de forma lenta. Puede
producir defoliacin. Las conidias se desprenden fcilmente y son diseminadas por el viento,
por lo tanto estn presentes en el aire y polvo (Agrios, 1991). Tambin se disemina por
medio de la semilla pues fcilmente se contamina durante el proceso de extraccin.
El hongo sobrevive o se aloja en restos de plantas enfermas, pudiendo infectar la
siguiente cosecha; tambin es probable que las esporas sueltas sobrevivan en la superficie
del suelo. (Escobar, 1989), pues produciendo adems esporulaciones en seco, requiere
solamente un perodo corto de alta humedad relativa, para germinar o penetrar.
El tizn temprano se desarrolla a temperaturas entre 10 a 35 C. Se desarrolla ms
lentamente a temperaturas moderadas a diferencia de tizn tardo. El tizn temprano
constituye un riesgo solamente a altas temperaturas.
Las condiciones que favorecen el desarrollo de la enfermedad son un ambiente, que
influye grandemente en el desarrollo de las enfermedades infecciosas de las plantas y para
que se desarrolle una enfermedad debe existir una interaccin hospedero susceptible-
patgeno - ambiente favorable. Los factores del medio ambiente que afectan mayormente
son: la temperatura, la humedad, la luz, los nutrientes y el pH del suelo. La temperatura y la
humedad relativa tienen mayor relevancia para su desarrollo. (Catie, 1990).
Para que una enfermedad se produzca y desarrolle ptimamente debe haber una
combinacin de tres factores; una planta susceptible, un patgeno infectante y un medio
ambiente favorable. (Agrios, 1991).

Influencia de la temperatura. Alternaria solani se produce fcilmente en condiciones de
temperatura que oscilan entre 21C a 26.6 C; favoreciendo esto, a una podredumbre
acelerada y en casos extremos se puede reproducir de 4 C a 34 C (Escobar, 1989). Las
temperaturas altas, favorecen el desarrollo y propagacin del patgeno, a diferencia de las
temperaturas bajas, las cuales producen una evolucin lenta.
Influencia de la humedad. La humedad al igual que la temperatura, influyen sobre el inicio y
desarrollo de la enfermedad. El efecto ms importante de la humedad al parecer se centra
sobre la germinacin de esporas de los hongos y sobre la penetracin del tubo germinal en el
hospedero. La reproduccin de Alternaria solani se ve fortalecida en presencia de humedad
relativa alta (90-96%) durante todo su desarrollo (Lara, 1988); especialmente en poca
lluviosa aunque puede presentarse en cualquier poca del ao.

Control
Eliminar plantas voluntarias y enterrarlas. Evitar manipular la papa-semilla hasta el
momento de la plantacin. Usar fungicidas cuando el ataque es considerable. Los puntos
crticos en el cultivo de la papa, cuyo manejo integrado permite prevenir el desarrollo de esta
enfermedad (Castro, 2011):
- Enterrar tubrculos y forraje enfermo.
- Control qumico
- Rotacin de cultivos
- Uso de papa-semilla certificada

Aspersiones qumicas con fungicidas tales como el Sprodine, Maneb, Captafol,
Triforine o una mezcla de Maneb y Zinc. Las aspersiones debenrepetirse a intervalos de una
a dos semanas, dependiendo de la prevalencia de la enfermedad. (Agrios, 1991). En muchos
casos, ante diversos patgenos, las medidas de control existentes no son efectivas en
determinadas condiciones tanto topogrficas como climticas; en el caso particular de A.
solani, la enfermedad ocasionada por este es controlada por los qumicos existentes en el
mercado.


Bibliografa
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