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"Concete a ti mismo.

"
-Inscripcin sobre la entrada del templo de Apolo que albergaba al orculo de Apolo en Delfos

33
1 sis ema

erVIO
1 s sentd
DE UN VISTAZO
Estudio de caso: De la tragedia al triunfo
.!) Qu estructura y funciones tienen las neuronas?
Cmo se genera y transmite la actividad neuronal?
Las neuronas crean seales elctricas a travs
de sus membranas
Las neuronas se comunican por las sinapsis
En las sinapsis se crean potenciales de exci tacin
o inhibici n que se integran en el cuerpo celular
El sistema nervioso usa muchos neurotransmisores
Qu caractersticas generales tienen
los sistemas nerviosos?
El procesamiento de la informaetn requiere cuatrO
operaciones bsicas
Los caminos neuronales dm!!cD e
Al aumentar la complejtdad de l1Jl 4c1Il3 we.1'1DSQ.
ste se vuelve cada vez ms oent.rauz3do
Cmo se organiza el sistema nervioso humano'
El siste ma nervioso perifrico vincula al sistema
nervioso central con el cuerpo
El sistema nervioso central consiste en la mdula
espinal y el encfalo
La mdula espinal es un cable de axones protegido
por la espina dorsal
El encfalo consta de varias partes especializadas
para desempear funciones especficas
Cmo produce el encfalo la mente?
El hemisferio izqui erdo y el hemisferio derecho del
cerebro se especializan en diferentes funciones
No se ha Logrado djlucidar cabalmente los mecanismos
del aprendizaje y la memoria
El conocimiento de cmo el cerebro crea a la mente
proviene de diversas fuentes
Cmo funcionan los receptores sensoales?
V Cmo se detecta el sonido?
El ofdo captura y transmne 1 .rudos f ia5
en seales elctricas
EJ -.anido .. int en :SC:.a:::s
....
8
lD5 ........... *
..-ck:waw
! r41t-lilaB
La capacidad pan Oltt a e:.:::x:rtS
Los receptores dd gusto!< e'"'
sobre la lengua
El dolor es un sentido quururo esp.;aa.:r.:t:'O
Conexiones evolutivas: Sentidos poco
Otro vistazo al estudio de caso: De la tragedi a al tri_,.
L
a capacidad atltica del actor Christo-
pher Reeve en:la vida real lo hicierQn id
neo para represenlarel papel de Supermn. Sin
embargo, el ltimo lunes de mayo de 1995-esa
fase de su vida termin abruptamente en una
competencia da saltos de equitaci6n. Al prepa
rarse pera saltar sobre un-obstculo, su ceba
llo se plant repentinamente y lanz a Reeve de
cabeza contra el larguero del obstculo. El im-
pacto le destroz las-dos primeras vrtebras
del cuello y le aplast-la mdula espinal, lnte
rrumpiendo el flujo de-seales de su cerebro al
resto de su cuerpo y de su cuerpo a su cere-
bro. Incapaz de moverse y respirar, Reeve sal-
v la vida gracias a las rpidas acciones de los
paramdlcos, que comenzaron .a bombear oxi
geno a sus pulmones antes de que pasaren tres
minutos de su calda. Si hubiera-transcurrido
un mTnuto ms, la ralta de oxigeno le podna ha-
ber causado un dao cerebral irreversible.
cuerpo. Actualmente, gracj as a la ayuda recl
bida, Christopher Reeve, puede "caminar.
Cmo se conducen las seales entre el ce ,
rebro y la& partes distantSS:OeLcuerpo? Cmo
estn protegidos el encfalo y la mdula espi ,
nal? Dnde se origina la orden de respirar?
Por qu la mdula espinal no se repara a si
misma? Qu esperanza pueden ofrecer las in-
vestigaciones a personas con lesiones de la
mdula espinal? Qu propiedades de la m-
dula espinal permiten a Cfistopber Reelle dar
estos pasos, si su cetebro ya no puede enviar
rdenes e sus msculos? Busque las respues-
1as al leer este volveremos sobre ello
Totalmente paralizado del cusllo para:aba-
j' incapaz siquiera de respirar por su propia
cuentcl, Reeve luch contra la depresirry final-
mente tomo la decisin de encontrar nuevas
formas de mantenerse activo y productivo. En
Los alfos siguientes, se ha convertido ell'llder
de a lucha por crear conciencie y recaudar
fondos para realizar investigacione' que po
dran ayudar aJas personas con lesionesJ!ii la
mdula espinal a recuperar la movilidad 1de su al final con lo ltimo sobre este tema.

664 Capitulo 33 El sistema nervtoso y los senttdos
1' Qu estructura y funciones
tienen las neuronas?
_.;
Nuestro e tudio del sistema nervioso inicia con la cluJa ner-
viosa individual. o neurona. Como unidad fundamental del
sistema nervioso. cada neurona debe desempei'lar cuat1o fun-
ciones especializadas:
J. Recibir informacin del cntoroo interno o externo, o de
otras neuronas.
2. lntcgrar la informacin que recibe y producir una seal
apropiada.
3. Conducir la seal a su terminacin nerviosa, que podrfa
estar a una distancia apreciable.
4. Transmitir la seal a otras clulas nerviosas o a glndul a.s
o msculos.
Aunque las neuronas varfan considerablemente en su
esuuctura. una neurona tfpica" de vertebrado tiene cuatro
regiones estructurales bien definidas que desempean las
funcione que acabamo de enumerar. Dichas regiones
son Jas dendritas. el cuerpo celular. el axn y las terminales si-
npticas (vase la figura 33-1 ). Las dendritas, prolongaciones
ramificadas que se extienden del cuerpo de la clula nervio-
sa. responden a seaJes de otras neuronas o del entorno ex-
terior. Las dendritas se encargan de la funcin de ''recibir
infoml3on- Su forma ramificada present a un rea superfi-
cialamp' 4 pM3 recibir "eaJes. En las neuronas del cerebro
> la medula e-spinal m dendmas responden a los neurot rans-
l ... eTad 'lS rJr Ottas neuronas.. Estas dendri-
taS bc!tten eu ,._ reo:ptoces proteiros que se unen
a nn:rouan:nrusores e>pecifi.rus oom.J produ.;en
d.::lWltll d.:-llti nm,.c.!Lli JDUoruJ/es
su membrana que les per-
miten produor seak:s electricas como respueSta a esmulos
del entorno. como presin, molculas odorfero
luz o caJor.
Las seale elcuicas viajan por las dendritas y convergen
en el cuerpo celular de la neurona. que acta como centro
de integracin, lo cual es la segunda funcin. En este papel.
el. cuerpo celular suma las diversas seales posi tivas y negati -
vas provenientes de las dendritas. Si la suma de todas estas
seales tiene una magnitud positiva suficiente, la ne urona
producir un potendal de accin. que es la seaJ elctrica de
salida de la neurona. El cuerpo celular. que contiene el surti-
do acostumbrado de organelos. tambin desempea las ac-
tividades rutinarias que realizan casi todas las dems cl ul as
del cuerpo. como sintetizar molcuJas complejas y coordinar
las actividades metablicas de la cluJa.
En una neurona representativa, una fibra larga y delgada
Uamada axn se extiende desde el cuerpo celular y conduce
la seal elctrica. Un solo axn podria extenderse desde la
columna vertebral hasta un dedo del pie: una distancia apro-
ximada de un metro. as que las neuronas son las clulas ms
largas del cuerpo. Los axones son lneas de dislfibucin que
llevan potenciales de accin del cuerpo celular a las terminll
les sinpticas situadas en el extremo lejano de cada axn. Los
axones normalmente forman haces llamados nervios, pareci-
dos a los haces de alambres en un cable elctrico. Sin embar-
go. a diferencia de los cables para distribucin de energa
elctrica (en los que se pierde energfa en eiLrayecto desde la
estacin generadora hasta el usuario), la membrana plasm-
Terminales slnptlcas;
traen senales de otras
El potencial de
accin Inicia alul.
Mlellna; aisla al
axon y acelera la
conduccin.
Areas expuestas
del axn.
Terminales slnplicas:
transmiten sel\ales a
otras neuronas.
Dendritas; reciben
seales de otras
neuronas.
Cuerpo celular:
integra senales:
coordina actividades
metablicas.
Las flechas Indican
la direccin en que
viaja el potencial
de accin.
Las dendritas de
otras neuronas
reciben sei\ale.s.
Figura 331 Clula nerviosa en la que se sealan sus partes
especializadas y sus funciones
tica de l axn conduce los potenciales de accin sin meTlJU..
desde el cuerpo celular hasta sus terminales sinpticas. Alg"-
nos axones estn cubiertos por un aislante llamado mieHrw
que acelera la conduccin de la seal elctrica. La mielina se
compone de cJulas no neuronales que envuelven al
(vase la figura 33-1 ). En Jos vertebrados. axones
en nervios salen del cerebro y de la mdula espinal y se es-
tienden hasta todas las regiones del cuerpo.
La Lransmisin de la seal a otras clulas tiene lugar en
terminales sinptcas. engrosamientos en los extremos r3lDltl-
cados de los axones (vase La figura 33-1). Casi todas
terminales sinpticas contienen un neurotransmisor: una u:s-
tancia especffica que liberan cuando llega Jlfl potencial &

a la termi nal. Las te:rminales sinpticas de una neu-
rona podran comunicars1e con una glndula, una clula
muscular o las dendritas o el cuerpo celular de una segunda
neurona. La seal producida por la primera clula se convier-
te en la seal recibida por la segunda. El punto en el que las
termi nales sinpticas se comunican con otras clulas se lla-
ma sinapsis.
se gene1ra v transmite
V la actividad neuronal?
las neuronas crean seales elctricas
a travs de sus membmnas
A principios de los aos cim:uenta, ciertos bilogos usaron el
axn gigante del calamar (un molusco) para estudiar
de registrar los sucesos elc.:Lricos que tienen lugar dentro de
neuronas individuales (vase la figura 33-2). Los Ul"e uga-
dores descubrieron que las neuronas inactivas; no estimuLa-
das, mantienen una diferencia o potencial elctrico constante
a travs de s u membrana plasmtica. similar aJ que existe
entre los polos de una batera. Al igual que en la batera. el
potencial elctrico a travs de la membrana de una neurona
almacena energa. Este Uamado potencial de repo-
so. siempre es negativo den1tro de la clula y vara entre - 40
y -90 milivolts (m V; milsima de voll).
Si la neurona recibe un es;t[mu.lo,sea natural o una corrien-
te elctrica aplicada por un investigador, el potencial ne-
axn --
gigante
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

/l
e(
'
'
' \
'
'
A gura 33-2 El axn gigante del calamar
Empleando el axn gigante del calamar. los fisilogos britnicos
Bernard Katz, Alan Hodgkin y Andrew Huxley insertaron electrodos
(alambres delgados o tubos angllstos de vidrio llenos de solucin
conductora) en el axn. Esos ele errados estaban conectados a
voltimetros para registrar la difetrencia de potencial elctrico entre
el interior y el exterior del axn, tque es de unos - 70 milvolts.
Cmo se genera y transmite la actividad neuronal? 665
gativo dentro de la neurona se puede hacer ms o menos
negativo. Si la magnitud negativa del potencial se reduce lo
suficiente como para alcanzar un nivel U amado umbral, se ge-
nerar un potencial de accin (vase la figura 33-3). Dutraote
un potencial de accin, el potencial de la neurona se eleva r-
pidamente hasta cerca de +50 mV dentro de la clula. Los
potenciales de accin duran unos cuantos milisegundo:s (mi-
lsimas de segundo) y despus se restablece el potencial ne-
gati' o de reposo de la clula. La carga positiva del potencial
de accin fluye rpidamente axn abaj o hasta la terminal si-
napnca. donde la seal se comunica a Otra clula a travs de
una -oe cerca: Iones y seales elctricas. exa-
minsmus porenciales elctricos. que son el lenguaje del
sistema
las neuronas se comunican
por las sinapsis
l.: o;. ,ez que UD potencial de accin se ha conducido haiSta la
termmaJ sinptica de una neurona. la seal debe transrnilirse
a otra clula. que poda ser otra neurona. una clula muscu-
Lar o una clula glandular: Esta transmisin se efecta 1en las
sinapsis, y por sencillez slo lescrbiremos las sinapsis; neu-
rona-neurona. Las senales transmitidas en las sinapsis se de-
nominan potenciales postsinpticos (PPS). -
En una terminal sinptica, el potencial de accin eucuen-
tra una sinapsis. donde las dos neuronas tienen panes espe-
cializadas para comunicarse entre s. Hay una separacin
pequea entre la terminal sinptica de l primera neurona
80 -
40 - liqu1do o Huido
extracelular
(sin carga)
potencial de accin
1
o - ----------------
potencial uml bral
de reposo
- 40- <D
-so
1
--- - -

(milisegundos)
ffgura 33-3 Sucesos elctricos durante un potencial de accint
Grabacin (por osciloscopio) de los sucesos electrices en una clula
nerviosa. El potencial de reposo es de aproximadamente 60 milivolts,
negativo respecto al eXterior. CD Cuando un PPS estimula la clula
hasta el umbral, se abren en la membrana canales permeables :al so
dio y entran iones sodio en la clula impulsados por la difusin \fla
atraccin elctrica; el interior de la clula adquiere una
positiva. Poco despus, se abren en la membrana otros canales
permeables al potasio y por ellos salen iones potasio, impulsados por
la difusin y la repulsin elctrica del interior de la clula que ahora
es positivo, hasta que se restablece el potencial de reposo.

666 Capitulo 33 El sistema nervioso y los sentidos
Cmo se genera el potencial de reposo?
El potencial de reposo se basa en un equilibrio entre gradientes
qumicos y elctricos, el cual se mantiene mediante transporte ac-
tivo y con una membrana que es selectivamente permeable a io-
nes espedficos. Los iones del citoplasma consisten principalmente
en iones potasio con carga positiva y molculas orgnicas
grandes con carga negativa como algunas protelnas, las cuales
no pueden salir de la clula (vase la figura E33-1 ). Afuera de la
Figura E33-1 La neurona mantiene gradientes inicos
la composicin inica del citoplasma de una neurona es muy dife-
rente de la del liquido extra celular. La neurona mantiene concentra-
ciones altas de K+ y de iones orgnicos grandes (Org-); el liquido
extra celular tiene concentraciones altas de Na+ y Cl - .
(la neurona presnptca) y la segunda neurona (la neurona
postsinptica) (Fig. 33-4). Tanto las dendritas como el cuerpo
celular de las neuronas suelen estar cubiertos de sinapsis. La
sinapsis incluye la terminal sinptica de la neurona presinp-
tica, la separacin y la membrana especializada de la neuro-
na postsinptica al otro lado de la separacin, la cual contiene
receptores para neurotransmisores.
Cuando un potencial de accin llega a una terminal sinp-
tica, el interior de la terminal adquiere una carga positiva. Es-
ta carga hace que vesculas de almacenamiento en la terminal
sinptica liberen un neurotransmisor qumico al espacio en-
tre las clulas. Las molculas del neurotransmisor se difun-
den rpidamente hacia el otro lado de ese espacio y se unen
fugazmente a receptores en la membrana de la neurona post-
clula, el liquido extracelular contiene iones sodio con carga
tiva (Na+) y iones cloruro con carga negativa (C-). Estas
cias de concentracin se mantienen por la accin de una nrnt--
especializada en la membrana llamada bomba de socfto-ootailll ...
la cual bombea simultneamente K+ hacia adentro de la '-"'"'"o-
Na+ hacia afuera.
En una neurona no estimulada, slo K+ puede cruzar la
brana plasmtica, y lo hace a travs de protelnas de memiJ,ror.iilll
especificas llamadas canales de potasio (en amarillo). Aunque
bin hay canales de sodio (morado), stos permanecen
en las neuronas no estimuladas. Dado que la concentracin de
es ms alta dentro de la clula que afuera, ese ion tiende a
por difusin, mientras que los iones orgnicos con carga n
va se quedan en el interior:
(lquido extracefular)
rg
K+ K+

(citoplasma de la neurona; cargado
La difusin hacia afuera de K+ se detiene cuando la carga
gativa (que tiende a atraer a los iones K+ de vuelta al interio
la clula) es lo bastante grande como para contrarrestar el
diente de difusin a travs de la membrana. Esta carga ne!Jalllilli
en reposo es el potencial de reposo de la neurona.
sinptica antes de alejarse por difusin o ser reabsorbidos por
la neurona presinptica (vase la figura 33-4).
En las sinapsis se crean potenciales de excitacin
o inhibicin que se integran en el cuerpo celular
Las protenas receptoras en la membrana postsinptica se
unen a un tipo especfico de neurotransmisor. Esta
ce que se abran tipos especficos de canales irucos en la mem-
brana postsinptica y que los iones puedan fluir a
membrana plasmtica en la direccin determinada por slli
gradientes de concentracin. El flujo de iones en la neurona
postsinptica causa un cambio pequeo y efmero en la carga
elctrica, el potencial postsinptico (PPS). Dependiendo de

Los potenciales de accin pueden transmitir mensajes
a grandes distancias
las seales de las neuronas se transmiten a grandes distancias
mediante potenciales de accin. Se presenta un potencial de ac-
cin si los PPS de otras neuronas hacen que el potenoal en elm-
terior de la neurona (en una regin espedfca-en la que el axn
se une al cuerpo celular} alcance el valor de umbra_ En el umbral, se
abren los canales de Na+ (morado), y esto ql..(e haya un
ingreso rpido de Na+ (G) en la figura que stgue Poco despus
de que .se abren los canales de Na+, se oerran espoo<aneamente
y la carga positiva en el interior del axn hace que se anran cana-
les de K+ adicionales (anaranjado) para que pveda sa r -nas IC
de la clula y se restablezca el potencial de reposo nega:r.-o
(liquido extracelular)
a
1
Cl-
1
1
K+ "

r K+
(citoplasma de la nei.Jrona;
cargado poslt(yamente)
CD
(cargado negativamente)

Un potencial de accin semeja una ola de carga positiva en rpi-
do movimiento que viaja, sin merma de su magnitud, a lo largo
del axn hacia la terminal sinptica. la carga positiva introducida
en el axn por el Na hace que se abran canales de Na+ ms ade-
lante en el axn, por los cuales puede entrar ms Na+, lo cual abre
ms canales ms adelante en el axn, de modo que el potencial
de accin sigue avanzando por el axn:
tipo de canales que se abran y del tipo de iones que fluyan, los
PPS pueden ser de excitacin (PPSE). si hacen que el interior
de la neurona sea menos negativo y asf aumente la probabili-
dad de que se presente un potencial de accin, o de inhibicin
(PPSI), si hacen que sea ms negativo y menos propenso a de-
sarrollar un potenci al de accin (vase la figura 33-3). Los
potenciales postsinpticos son seales pequeas que se des-
va necen rpidamente, pero viajan la distancia suficiente
como para llegar al cuerpo celular, donde determinan si se
producir o no un potencial de accin.Cmo? Las dendritas
y el cuerpo cel ul ar de una sola neurona con frecuencia reci-
ben PPSE y PPSI de las termi.nales sinpticas de miles de neu-
ronas presinpticas. Los PPS que llegan al cuerpo de la clula
postsinptica al mismo tiempo se "suman" o integran. Si la su-
Cmo se genera y transmite la actividad neuronal? 667
+----:
(axn)
(lfquicfo extrace/ular)
con-<orme la ola de cargas positivas pasa por un punto dado a lo
argo del axn, el potencial de reposo se restablece mediante el
"aGa aiuera.
los potenciales de accin son fenmenos de "todo o nada": es
decir. si la neurona no alcanza el umbral, no habr potencial de
accin, pero, si se llega al umbral, se desarrollar. un potencial
de accin de plena magntud que recorrera todo el axn.
Una fraccin diminuta del total de Iones sodio y potasio en el
interior y alrededor de cada neurona se intercambia durante cada
potencial de accin. La bomba de sodio y potasio mantiene los
gradientes de Na+ y K+.
ma de los potenciales de excitacin y de inhibicin eleva el
potencial elctrico, dentro de la neurona ms all del umbral,
la cluJa postsinplica producir un potencial de accin.
El sistema nervioso usa muchos neurotransmisores
Durante las ltimas dcadas, los investigadores se han ido
convenciendo de que el cerebro es un caldero en ebullicin;
sus neuronas sintetizan y responden a una amplia variedad
de sustancias, entre ell as muchas de las hormonas que antes
se pensaba eran excl usivas del sistema endocrino. Por ejem-
plo, ahora se sabe que hormonas que controlan las secreciones
del tracto digesti vo se sintetizan tambi n en el cerebro, don-
de influyen en el apetito. Hace poco se reconoci al xido

668 Captulo 33 El sistema nervioso y los sentidos
Figura 33-4 Estructura y funciona-
miento de una sinopsis
la terminal sinptica contiene
numerosas vesculas que contienen
un neutotransmisor para el cual
la neurona postsinptica tiene
receptores en su membrana. Cuando
un potencial de accin llega a la
terminal sinptica de la neurona
presinptica, las vesculas vacan su
neurotransmisor en el espacio entre
las neuronas. El neurotransmisor se
difunde rpidamente a travs de
ese espacio, se une a los receptores
postsinpticos y hace que se abran
canales inicos. Iones fluyen a travs
de esos canales abiertos y producen
un potencial postsinptico en la
clula postsinptica.
@ Las vesculas
sinpticas liberan
neurotransmisor.
ntrico, un gas que persiste slo unos cuantos segundos, co-
mo neurotransmisor importante. Se ban identificado por lo
menos 50 neurotransmisores, y la lista sigue crecendo. En la
tabla 33-1 presentamos unos cuantos neurotransmisores muy
conocidos y algunas de sus funciones. En
la salud: Drogas, enfermedades y neurotransmisores.
raremos ms a fondo el papel de los neurotransmisores en
adicciones y en las enfermedades neurolgicas.
Neurotransmisor
Acetilcolina
Dopa mina
Epinefrina (adrenali na)
Serotonina
Glutamato
Glicina
GABA (cido gamma-aminobutrico)
Endorfinas
xido ntrico
Ubicacin en el sistema nervioso
Sinapsis de neurona motora a msculo;
sistema nervioso autnomo, encfalo
Mesencfalo
Sistema nervioso simptico
Mesencfalo, puente de Varolio y bulbo
raqudeo
Encfalo y mdula espinal
mdula espinal
En todo el encfalo
Encfalo y mdula espinal
Encfalo
Algunas funciones
Activa msculos esquelticos; activa rganos blanco
del sistema nervioso parasimptico
Importante en el control del movimiento
Activa rgaros blanco del sistema nervioso simptico
Influye en el nimo y en el sueo
Importante neurotransmisor de excitac1n en el sr.c
Importante neurotransmisor de inhibicin de la med.a
espinal
Importante neurotransmisor de del encef
Influye en el nimo, reduce sensacibnes de dolor
Importante para formar memorias

Cmo se genera y transmite la act1v1dad neuronal'> 669
Conservacin de la salud
Es muy probable que el lector conozca a alguien que t1ene una
ad1cc1n. tal vez a la nicotina, al alcohol o qu1za a la cocalna
Cmo pueden esas sustanCias eercer una mfluenCia tan pro-
funda sobre la vida de las personas? Una buena parte de la res-
puesta rad1ca en los efectos que estos farmacos t1enen sobre los
neurotransmisores y en la forma en que el SIStema nerv1oso se
adapta a tales efectos msid1osos. La cocalna es un buen eem-
plo. las smapsis del cerebro que usan los neurotransmisores do-
pamma, serotonma o norepinefrina contnbuyen a nuestro n1vel
de energla y a nuestra sensac1n general de b1enestar Normal-
mente, la neurona pres1napt1ca. despus de hberar uno de estos
neurotransmiSores, com1enza a reabsorberlos mmed1atamente
por bombeo, lo que limita sus efectos. Los mvest1gadores han
descubierto que la cocalna bloquea este mecanismo de bom-
beo El resultado? Cuando una persona toma cocalna, estos
neurotransmisores permanecen en sus smapss mucho mas tiem-
po y alcanzan niveles mas altos de lo normal, lo que mtens1f1ca
sus El usuano se sente eufnco y lleno de energla Aho-
ra el cerebro trata de restablecer el statu quo para reduCir elm-
pacto de la cocalna. la neurona posts1naptica reduce el nmero
de receptores que tiene para esos neurotransmisores. Al estar
presentes menos receptores. los elevados ntveles de neurotrans-
misor causados por la cocalra se vuelven necesarios para que el
usuano se s1enta normal Cuando se ret1ra la coca1na. las neuro-
nas postsmapticas reciben un estimulo 1nsufcente y el usuano
expenmenta una "calda emooonal que slo puede ahvtarse con
mas cocalna Cada vez se requ1ere mayor cant1dad de la droga
para produc.r los efectos de euforia, el usuano se ha converttdo
en ad1cto (vase la f1gura E33-2)
El alcohol estimula receptores del neurotransmiSor GABA (CI-
do gamma-amnobutlnco), lo que mtens1f1ca las sel'lales neuro-
'lales de 1nh1bic1n. y bloquea receptores de glutamato, lo cual,
a su vez. reduce las senales de exCitaCin Cuando una persona
bebe a menudo, el cerebro lo compensa reduciendo el nmero
de receptores de GABA y aumentando el de los receptores de
glutamato Cmo se Siente un alcohohco sm el alcohol? lnque-
to, nerv1oso, tembloroso. en pocas palabras. sobreestmulado
En casos extremos, la abstinencia del alcohol puede causar convul-
Siones la mcotina y otros componentes del humo del cgarnllo
tambin mterf1eren la transm1s1n normal y producen
una sene de efectos adictvos. Para superar una adccton, los
usuanos de drogas deben someterse al sufnm1ento causado por
un SIStema nerv1oso pnvado de un farmaco al que se ha adap-
tado. Aunque fmalmente los receptores regresan a sus n1veles
normales. es comn que el ans1a por la droga recurra peridica-
mente, por causas que todavla no se conocen
Es pos1ble tambin que el lector conozca a una persona con
mal de Parkmson o mal de Alzhe1mer Ambos son resultado de
a muerte de neuronas especificas del cerebro y de la prd1da
de sus neurotransmisores, que normalmente las comun1can coo
otras neuronas. En el mal de Parkmson, mueren neuronas del
mesencfalo que hberan dopam1na y esto Interfiere en el com-
pleo sistema de control qut> da suav1dad a los mov1m1entos
QUienes padecen este mal expenmentan temblores y uenen
d1f1cultad para iniciar movim1entos. En el mal de Alzhe1mer.
ronas de los lbulos temporales que producen el neurotransmi-
sor acetrlcolina mueren en grandes cantidades. La prd1da de
memona es un slntoma prommente del mal de Alzhe1mer
La acetilcolina tambin es el nico neurotransmisor que se li-
bera en las s1naps1s entre las neuronas y los msculos esquelti-
cos, donde s1empre es excitador. El farmaco curare, extraldo de
una planta sudamencana. bloquea los receptores de acetlcoh-
na. Al1mpedir la contraccon muscular. el curare causa una pa-
rahsls que puede ser fatal Algunos 1nd1genas sudamencanos han
usado este Mrmaco en la punta de sus flechas para detener o
matar a los an1males que cazan.
El neurouansm1sor serotomna actua en el encfalo y la m-
dula esp1nal Puede inhbr las neuronas sensoriales del dolor en
la mdula espmal Es pos1ble Implantar d1spost1Vos elctncos que
estimulan estas neuronas en personas que padecen dolor crm-
co Una 1nsuf1c1encia de serotomna puede causar depresin El
ant1depresivo Prozac bloquea selectivamente la reabsorc1n de
serotomna en la neurona presmapt1ca, lo que 1ntensif1ca los efec-
tos del neurotransmiSOr
Los efectos analgscos (que ahv1an el dolor de los optaceos
vegetales. como la morfma, el op1o, la codelna y la heroma se
conocen desde hace s1glos Puesto que el cerebro tiene recepto-
res para estas molculas, los mvestlgadores postularon que esos
op1aceos vegetales se parecerian a sustancias (entonces) desco-
nocidas. producidas por el cerebro. que atenan la percepcin
del dolor La busqueda de tales sustanc1as nnd1 frutos en 1975
con el descubnm1ento de los oprordes (sustanc1as parecadas al
opol. las endorfinas son un grupo de opio1des. Ciertos op1oides
supnmen el dolor en ocas1ones de extrema tens1n, como en un
campo de batalla o en uno de futbol amencano Los op101des
que se l1beran durante el eercco v1g roso podrlan explicar la
conocida "eufor a de corredor"' Algunos de lOS efectos analg-
scos de la acupuntura se deben a su capacdad para estimular
la hberaCI!\ de OPIO;des
1gur
Un adicto experimenta sufrimiento flslco y emoc1onal extremos
sin su droga porque su s1stema nerv1oso se ha adaptado a ella

670 Capitulo 33 El sistema nervi oso y los sentidos
-
Qu caractersticas generales
tienen los sistemas nerviosos?
La neurona individual utiliza u.n lenguaje de potenciales de
accin. De algn modo, este lenguaje bsico pennire a los ani-
males. incluso los ms simples, desarroll ar diversos comporta-
mientos complejos. Una clave de la versatilidad del sistema
ne rvioso radica en la presencia de redes complejas de neuro-
nas. Estas redes neuronales pueden comprender desde miles
hasta mjles de millones de clulas. Al jgual que en las compu-
tadoras. elementos pequeos y sencillos pueden realizar sor-
prendentes acciones cuando se les conecta correctamente.
El procesamiento de la informacn requiere
cuatro operacones bsicas
Antes de entrar en la anatoma bsica de los sistemas nervio-
sos, convie ne examinar sus princ.ipios de operacin . Como
mi11imo. un sistema nervioso debe poder realizar cuatro ope-
raciones;
l. Determinar el tipo de estmulo.
2. Indicar h,l intensidad de un estimulo.
3. Integrar informacin de mucbas fuentes.
4. I niciar y dirigir la respuesta.
Examinemos cada una de estas operaciones.
Los patrones de i nterconexin en el cerebro
distinguen el tipo de estmulo
El sistema nervioso debe poder iden[icar el tipo de estmu-
lo: por ejemplo, luz, tacto o sonido. Todos los potenciales de
accin son similares; sus propiedades nada nos ruceo acerca
del tipo de estimulo que los suscit. Ms bien, el sistema ner-
vioso est peodienre de cules neuronas estn produciendo
potenciales de accin. Asf. el cerebro interpreta los potencia-
les de accin que se presentan en los axones de los nervios
pticos (que se originan en los ojos y conducen a un rea t<S-
pecfica del cerebro) como una sensacin de
ciaJes de accin en los nervios olfatorios (que se originan en
receptores de la nariz y conducen a u.na regin distinta del
cerebro) como olores, etctera. De este modo, no es difcil
distinguir entre los potenciales de accin causados por la m-
sica de uo equipo de sonido y los causados por el sabor amar-
go del caf en la lengua.
No obstante, este "cableado'' gentico podra en ocasio-
nes producir informacin falsa. Un piquete en el ojo podra
generar potenciales de accin en el nervio ptico debidos al
leve trauma. Aunque el estmulo es mecnico, el cerebro in-
terpreta todos los potenciales de accin que se prsentan en
e l nervio ptico como luz. y es as como " vemos estrellitas".
Por el mis.mo motivo. un golpe en la cabeza puede hacer que
los odos .. retumben".
La intensidad de un estmulo se codifica en la frecuencia
de los potenciales de accin
Dato que todos los potenciales de accin tienen aproxima-
damente la misma magnitud y duracin, no es posible codifi-
car informacin acerca de la intensidad de un estimulo (por
ejemplo, qu tao fuerte es un sonido) en un solo potencial de
accin. Por ello, la intensidad se codifica de otras dos mane-
ras (vase la figura 33-5). Primero, la intensidad puede inru-
carse con la frecuencia de los potenciales de accin en una
sola neurona. Cuanto ms intenso es el est mulo, ms rpida-
(a) Toque
suave
(b) Presin
moderada
)1
'f;r
'
2
/
(e) Presin
Intensa
2
t
toque suave;
1 se dispara
2 est quieta
, JW J J
2 _______ """!
t
presin moderada.
1 se dispara ms
rpidamente,
2 est quieta
2 ....u._... _____ _
t
presin Intensa:
tanto 1 como 2
se disparan
Agura 33-5 Indicacin de la intensidad de un estmulo
La intensidad de un estmulo se comunica por la frecuencia con c:.e
neuronas ndividuales producen potenciales de accin y por el
de neuronas que lo hacen. Consideremos dos receptores del
tienen terminaciones en reas adyacente.s de la piel. (s) Un toque
ve suscita slo unos cuantos potenciales de accin en una neurora
sensorial, pero ninguno en otra. (b) Una presin moderada
solo receptor. que ahora se dispara con mayor rapidez para
cerebro que el toqu'e es ms intenso que antes. (e) Una
activa ambos receptores, uno de los cuales se dispara muy rapl!lll ..
te y el otro, ms lentamente; esto indica que la presin es
y se centra en l receptor que ms rpidament e se dispara.
mente produce potenciales de accin (se dspara) la
na. Segundo. casi !odos los sistemas nerviosos tienen
neuronas que p ueden responder al mismo estfmulo. L&J
tfmu los ms fu en es tienden a excitar un mayor
esas oeu.ronas, mi entras que los esmulos ms dbiles
tan a un nmero menor. As. la intensidad tambin pue:
dicarse con el nmero de neuronas similares que se
al mismo tiempo. El estridente sonido de una alarma &
ceodio activa muchas de nuestras neuronas
que disparen potenciales de accin con gran rapdez.
El sistema nervioso procesa informacin de muchas
fuentes mediante convergencia
Nuestro cerebro est siendo bombardeado continuamente
estimules sensoriales que se originan tanto dentro como
del cuerpo. El cerebro debe filtrar todas estas seales.

\
Qu caracterfstlcas generales tienen los sistemas nerviosos? 671
'llinar cules son impon antes y decidir cmo responder. Los
temas nerviosos integran informacin de forma similar a co-
-no lo hacen neuronas individuales. mediante convergencia. En
este proceso, muchas neuronas canalizan sus eales a un n-
mero ms reducido de neuronas. Por ejemplo. muchas neuro-
sensoria le podran convergir en un nmero ms pequeo
de clulas cerebrales. Las clulas del cerebro que podramos
er como '"tomadoras de decisiones .. suman los potenciales
postsinpticos que son resul tado de la actividad sinptica de
I!Sl!S neuronas ensoriales: dependiendo de sus intensidades re-
(y de otros factores internos como hormonas o aclivi
dad metablica). producen seales de salida apropiadas.
La divergencia de seales hace posibles
respuestas complejas
Las seales producidas por las clulas tomadoras de decisio-
nes inician una actividad. En las acciones ordenadas por el
.:erebro podran int ervenir muchas partes del cuerpo. Tales
acciones requieren divergencia: el Oujo de seales elcuicas
de un nmero relativamente pequeo de clttlas tomadoras de
decisiones a muchas neuronas disLintas que controlan la acti-
\'idad de los msculos o las glndulas.
Los caminos neuronales dirigen el comportamiento
Casi todas las conductas estn bajo el conuol de caminos de
neurona a msculo que constan de cuat ro elementos:
L Neuronas sensoriales. que responden a un estimulo. sea in-
terno o externo al cuerpo.
2. Neuronas de asociacin, que reciben seales de muchas
fuentes. como neuronas sensoriales. hormonas. neuronas
que almacenan memorias y muchas otras. Con base en es-
tas seales. las neuronas de asociacin activan neuronas
motoras.
3. Neuronas motoras, que reciben instrucciones de neuronas
de asociacin y activan msculos o glndulas.
(b}
Figura 33-6 Red nerviosa y cefalizaci6n
4. Efectores. normalmente msculos o glndulas que ejecu-
tan la respuesta ordenada por el sistema nervioso.
La conducta ms simple es el reflejo
El tipo m encillo de comportamiento en los animales es el
reflejo. un movimiento en gran medida involuntario de una
parte del cuerpo como respuesta a un estmulo. Los reflejos
se presentan sin intervencin de porciones conscientes del
cerebro: muchos se dan totalmente dentro de la mdula es-
pinal y las neuronas perifrica . Como ejemplos de reOejos
humanos estn lo conocidos reflejos rotuliano y de evitacin
del dolor. ambos producidos por neuronru; de La mdula es-
pinal. El renejo de evi tacin del dolor. que aleja una parte
del cuerpo de un estmulo doloroso como una tachuela. utili-
za unn de cada uno de los tres tipos de neuronas y un efector
(vase la figura 33-1 0). Aunque los renejos de esta fndole no
necesi tan el cerebro. otros caminos informan al cerebro del
dedo pinchado y podrfnn dar origen a otras cond uct as ms
complejas (como maldecir. por ejemplot).
Casi todos los an imales pueden realizar comportamien-
tos mucho ms suti les y variados que los que se explican con
simples renejos. En principio. estos comportamiento ms
complejos pueden organizarse mediante caminos neuronales
interconecTados, en los que varios tipos de seales sensoria-
les (junto con memorias. hormonas y ouos factores) conver-
gen en un conjunto de neuronas de asociacin. Mediante la
integracin de los potenciales postsinpticos de varias fuen-
tes. las neuronas de asociacin pueden .. decidir'' qu hacer y
pueden est imular a las neuronas motoras para que ordenen
la actividad apropiada en los msculos y glndulas.
Al aumentar la complejidad de un sistema nervi oso,
ste se vuelve cada vez ms central izado
En todo el reino animal. slo hay d., diRos de
sistema nervioso: ( 1) un sistema nel"-..oso difuso. romo el de ICb
cnidnrios o celentreo' ( ludn:s. sus p:mentes:
{e)
pulpo
(11) El sistema nervioso difuso de la hidra contiene unas cuantas concentraciones de neuronas, sobre todo en la base de los tentculos, pero nin-
gn cerebro. Las seRaJes neuronales se conducen prcticamente en todas direcciones dentro del cuerpo. La tendencia hacia la cefalizacin, que
es la concentracin del sistema nervioso en la cabeza, puede ilustrarse con (b) el caracol sin concha Aplysia, que puede reptar con gran rapidez e
Incluso nadar. Muchas de sus neuronas se han agregado para formar un cerebro. (e) la movilidad e inteligencia da los moluscos culminan en el
pulpo, con su grande y complejo cerebro y su capacidad de aprendizaje que es comparable a la de algunos mamferos.

6 72 :: a.o. ::l 33 El slstema nervroso y los sentidos
ase la figura 33-6a).y (2) un sistema nervioso centralizado.
que se encuentra en mayor o menor grado en los organismos
ms complejos. No es sorpresa que el diseo del sistema ner-
vioso mues tre una correlacin estrecha con el estHo de vida
del animal. Los cnidarios, que tienen simetr[a radial. no tie-
nen un uextremo delantero'', as que no ha habido presin
evolutiva para concentrar los sentidos en un solo lugar. Una
hidra vive anclada al piso marino, y las presas o los peligros
podan venir de cualquier direccin. El sistema nervioso de
los cnidarios se compone de una red de neuronas. Uamada red
nerviosa, entreteji da por todos los tejidos del animal. En al-
gunos puntos hay cmul os de neuronas, llamados ganglios,
pero nada que semeje un verdadero cerebro.
Casi todos los dems animales tienen simetra bilateral.
con extremos de cabeza y cola bien definidos. Puesto que la
cabeza suele ser la primera parte del cuerpo que se topa con
aJ mento. peligros y posibles compaeros, resuJ ta ventajoso
conce ntrar ahj los rganos de los sentidos. Se desarrollaron
ganglios de gran tamao que integran Ja informacin capta-
da por los sentidos e inician acciones apropiadas. A lo largo
de la evolucin.los rganos de los sentidos se reunieron en
la cabeza y los ganglios se centraJizaron para formar un cere-
bro. Esta tendencia. llamada cefalizaci6n, se observa clara-
mente en diferentes tipos de moluscos (vase la figura 33-6b,c).
La cefalizacin alcanza su cspide en los vertebrados, en los
que casi todos los cuerpos celulares de l sistema nerviot--
encuentran en el encfaJo y la mdu.la espinal.
se organiza el sistema
:V nervioso humano?
El sistema nervioso de los vertebrados, incluido el huuu:
se puede dividir en dos partes: ( 1) cent ral y (2) perifrico.,-
da uno de stos tiene subdivisiones (vase la figura 33-.,.
sistema nervioso central (SNC) consiste en un encfalo y
mdula espinal , que se extiende por la parte dorsal del
co. El sistema nervioso perifrico (SNP) consta de nervios
conectan al sistema nervioso central con el re-Sto del
El sistema nervioso perifrico vincula al sistema
nervioso central con el cuerpo
El sistema nervioso perifrico consiste en nervios
que vinculan el encfalo y la mdula espinal con el resto
cuerpo, Jo que incluye mscu.los, rganos de Jos
rganos de los sistemas digestivo, respiratorio, excretor y
la torio. Dentrb de los nervios perif ricos hay axones de
ron as sensoriales que Uevan informacin senSorial al
nervioso central de todas partes del cuerpo. Los ner;
Sistema ne!VIOSO central (SNC Sistema !lSfVIos perifrico (SNP)
(recibe y procesa Informacin:
1nlcla acciones)
(tnlnsmtte Siiales el SNC y
ei!to del cuerpo)
Encfalo
(recibe y procesa
Informacin sensonal;
IOJCIB respuestas;
almacena memorias;
genera pensamientos
y emociones)
Mdula espinal
(conduce seales del
encfalo y al encfalo:
controla actividades reflejas)
NeuronaS mot0f8S

SNC que controran las
actlilldades de rn!lOt.dos
y glndulas)
Neoron.,seosori$es
Qlevan setfales de
IOS'iganO$
al SNO)
Sistema nervioso$lmtlco
(controla los movimientos

msculos esquelticos)
Sistema nervioso autnomo
(controla respustas Involuntarias
lnftuysndo en lgnos, glndulas
y mseOios lisos)
Divisin simptica
(pf"8P.818 al pa(a
8GtMdades tenSas o enrglcaa;
rocha o 11uida1
Divisin parastmptiea
(domina en momentos de
reppsoy rurnla"; :tlge
actividades de mantenimiento}
Figura 33-7 Organizacin y funciones del sistema nervioso de los vertebrados

perifricos tambin contienen los axones de neuronas moto-
ras que llevan seales del sistema nervioso central a los r-
ganos y msculos.
La porcin motora del sistema nervioso perifrico se pue-
de dividir en dos partes: (1) el sistema nervioso somtico y
(2) el sistema nervioso aut nomo. Las neuronas motoras del
sistema nervioso somtico forman sinapsis en los msculos
esquelticos y controlan los movimientos voluntarios. Cuan-
do tomamos notas, levantamos una taza de caf y ajustamos
el sistema de sonido, nuestro sistema nervioso somtico est
al mando. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras so-
mticas estn en la materia gris de la mdula espinal (que des-
cribiremos en breve) y sus axones conducen directamente a
los msculos que controlan. (Los msculos y su control se tra-
tarn en el captulo 34. )
Las neuronas motoras del sistema nervioso autnomo con-
trolan las respuestas involuntarias. Forman sinapsis en el
corazn, los msculos lisos y las glndulas. El sistema ner-
vioso autnomo est bajo el control tanto del bulbo raquf-
deo como del hipotlamo del encfalo, que describiremos ms
adelante en este captulo y consta de dos divisiones: (1) la di-
visin simptica y (2) la divisin parasimptica (vase la figu-
ra 33-8). Las dos di visiones del sistema nervioso autnomo
generalmente tienen contactos sinpticos con los mismos r-
'ganos, pero normalmente producen efectos opuestos.
La divisin si mptica acta sobre los rganos con el fin de
preparar el cuerpo para actividades tensas o que gastan mu-
cha energa, como pelear, escapar o presentar un examen. Du-
rante semejantes actividades de "lucha o huida", el sistema
nervioso simptico restringe la actividad del tracto digestivo
y redirige parte de su aporte de sangre a los brazos y piernas.
El ritmo cardiaco se acelera, las pupilas de los ojos se abren
para admitir ms luz y las vas de aire de los pulmones se ex-
panden para dar cabida a ms aire. Estas cosas podran suce-
der si el profesor nos seal a repentinamente en clase para
que contestemos una pregunta ... sobre todo si no sabemos
la respuesta!
La divisin parasimptica, en cambio, domina durante ac-
tividades de mantenimiento que se pueden realizar con cal-
ma, tambin llamadas de '' reposo y rumi a". Bajo su control,
el aparato digestivo se activa, el ritmo cardiaco se hace ms
lento y las vas pulmonares se constrien. Mientras usted lee
este texto, su sistema nervioso parasimptico probablemente
domina sus funciones inconscientes.
El lector tal vez note dos diferencias en la organizacin de
las divisiones simptica y parasimptica en la figura 33-8. Pri-
mera, sus nervi os se originan en diferentes niveles del sis-
tema nervioso central. Segunda, aunque ambas divisiones
utilizan un camino de dos neuronas para ll evar mensajes a
cada rgano blanco, en la divi sin simptica la sinapsis est
en ganglios simpticos cerca de la mdula espinal: en la divi-
sin parasirnpca, la sinapsis est en ganglios ms pequeos
situados en cada rgano blanco o muy cerca de ellos.
El sistema nervioso central consiste
en la mdula espinal y el encfalo
La mdula espinal y el encfal o constituyen el sistema ner-
vioso central: la porcin del sistema nervioso donde se recibe
y procesa informacin sensorial, se generan los pensamien-
Cmo se organiza el sistema nervioso humano? 673
tos y se ordenan las respuestas. El SNC consiste primordial-
mente en neuronas de asociacin: entre 10000 y 100000 mi-
Uones de ellas!
El encfalo y la mdula espinal estn protegidos ffsica-
mente de tres maneras. La primera lnea de defensa es la
armadura sea que consiste en el crneo. que rodea al enc-
falo. y la columna vertebral o espina dorsal. que protege a la
mdula espinal. Debajo de los huesos hay una capa triple de
tejido conectivo llamada meninges (vase la figura 33-12).
Entre las capas de la meninges, el liquido cefalorraqudeo.
transparente y parecido a la linfa, acojina el encfalo y la m-
dula espinal al tiempo que nutre a las clulas del SNC. Las
delicadas clulas del cerebro tambin se protegen de las sus-
tancias potencialmente nocivas que llegan al torrente san-
guneo porque los capilares del cerebro son mucho menos
permeables que los del resto del cuerpo. Esta tercera Irnea de
defensa es la barrera hematoencefl ica.
La mdula espinal es un cable de axones
protegido por la espina dorsal
La mdula espinal es un cable neuronal. del grosor aproxi-
mado de un meique. que se extiende desde la base del cere-
bro basta la base de la espalda. protegida por los hueso de
la columna vertebral. Aunque la mdula espinal e fuerte}
flexible. no puede reSIStir el trauma de una cada de cabez.a
desde un caballo ru otros tipos de traumas ,;otento Para
averiguar qu sucede cuando se lesiona la mdula e ptnal >
qu tratamientos se estn estudiando. vase -consenacin
de la salud: Cmo sanar la mdula espinal.'.)
Entre las vrtebras, los nervios que llevan axones de neu-
ronas sensoriales y motoras salen de las porciones dorsal y
ventral de la mdula espinal, respectivamente, y se fusionan
para formar los nervios perifricos de la mdula espinal (par-
te del sistema nervioso perifrico. vase la figura 33-9). En el
centro de la mdula espi nal hay un rea de materia gris con
forma de mariposa. La materia gris consiste en los cuerpos
celulares de varios tipos de neuronas que controlan a mscu-
los voluntarios y al sistema nervioso autnomo, adems de
ne uronas que se comunican con el cerebro y otras partes
de la mdula espinal. La materia gris est rodeada de materia
blanca, formada por axones, recubiertos de mi elina, de neu-
ronas que se extienden hacia arriba o hacia abajo por la m-
dula espinal. Estos axones transportan seales sensoriales de
los rganos internos, Jos msculos y la piel hasta el cerebro.
Tambin se extienden axones hacia abajo desde el cerebro y
llevan seales que di rigen a las porciones motoras del siste-
ma nervioso perifrico. Por tanto, las neuronas motoras de la
mdula espi nal tambin controlan a los msculos que inter-
vienen en las actividades conscientes y voluntarias, como
comer. escribir o jugar tenis, que las porciones motoras del
encfalo deben activar directamente. Si la mdula espinal se
aplasta o cercena, el cuerpo bajo el encfalo queda insensi-
ble y las seales motoras del encfalo no pueden pasar para
ordenar conductas complejas, aunque las neuronas motoras,
los nervios perifricos y los msculos permanezcan intactos.
Adems de transmitir seales neuronales entre el encfa-
lo y el resto del cuerpo. la mdula espinal contiene los cami-
nos neuronales de ciertos comportamientos simples. como los
reflejos. Examinemos el simple reflejo de evitacin del dolor.
en el que intervienen neuronas tanto del sistema nervioso

PARASIMPTICO
craneano
cervical
lumbar
sacro
constrie las
vfas areas
estimula el
pncreas para
que secrete
Insulina y
enzimas
digestivas
estimula
la
dilata vasos
sangulneos
en el Intestino
estimula fa vepga
para que se contrafga
estimula la
excitacin sexual
neuronas preganglionares neuronas postganglionares
Figura 33-8 El sistema nervioso autnomo
estimula
el orgasmo
SIMPTICO
ganglios
simpticos
craneano
cervical
torcico
tumbar
sacro
neuronas pregangllonares
El sistema nervioso autnomo tiene dos divisiones, simptica v parasimptica, que abastecen de nervios a muchos rganos
en comn pero producen efectos opuesros. la activacin del sistema nervioso autnomo es involuntaria v la ordenan seales
del hipotlamo, una parte del interior del encfalo que est arriba de la mdula espinal (vase la figura 33-14).

)
"'lateria blanca
contiene
materia gris
(contiene cuerpos
celulares de
neuronas motoras
y de asociacin)
central como del perifrico (vase la figura 33-JO). Los cuer-
pos celulares de .las neuronas sensoriales de la p.iel (que en
este caso producen una seal de dolor) estn en ganglios de
la ralz dorsal: cmulos de neuronas en nervios espinales j usto
afuera de la mdula espinal. Los cuerpos celulares de las neu-
ronas de asociacin y motoras. estn en la materia gris en el
J'or qu son tan devast adoras lcts lesiones de la mdula espinal?
St nos daamos un nervio y perdE!mos la sensibilidad de una parte
de la mano, hay una excelente probabilidad de que el nervio peri-
rerlco se regenere y la sensibilidad se restaure. Lamentablemente,
rto sucede lo mismo con las lesiones del encfalo y la mdula
espinal {el SNC). Cuando se apla,sta la mdula espinal, se cortan
axones. La hinchazn e inflamacitn de la mdula aplasta a ms axo-
"les y cuerpos celulares, lo que aumenta la destruccin. Las clulas
danadas liberan sustancias txicas para las clulas circundantes. lo
que extiende an ms la zona de muerte de neuronas. los extre-
mos cortados de axones que todavfa estn unidos a cuerpos ce-
lulares vivos comenzarn a rege1nerarse, pero su avance se ver
tmpedido al llegar a una regin tde tejido muerto y de cicatrices
oroducidas por las clulas que normalmente rodean a las neuro-
nas del SNC y las apoyan. Adem1s de crear una barrera flsica, este
1ejido de cicatrizacin secreta pro;telnas que inhiben el. crecimien-
to de los axones. Por si fuera poco
1
hasta la melina aislante del
SNC produce protefnas que inhibE!n la regeneradn de los axones.
las investigaciones para contrmrestar estos reveses estn avan-
zando en varios frentes. Investigadores mdicos est n estudiando
el uso de medicamentos que limitan la hinchazn y la inflama-
Cin. Otros investigadores estn tratando de Identificar los genes
que codifican las protenas que inhiben el crecimiento de los axo-
Cmo se organiza el sistema nervioso humano? 675
raz dorsal
(contiene axones
de neuronas
sensotiales)
1
gargllo de ralz
oorsa. toontiene
C1SOOS celulares
Figura 33-9 la mdul a espinal
La mdula espinal corre desde la
base del encfalo hasta la base de
la espalda y est protegida por la:;
vrtebras, de entre las cuales sahm
nervios perifricos. En seccin
transversal, la mdula espinal tiene
una regin exterior de axones
mielinados (materia blanca) que
conducen al encfalo y una regitn
interior, con forma de mariposa,
de dendritas y cuerpos celulares de
neuronas de asociacin y motora:;
(materia gris). Los cuerpos celulares
de las neuronas sensoras estn
afuera de la mdula en el ganglio
de la raz dorsal.
nes en el SNC, con la esperanza de idear formas de bloquea1' la
acdn de esas protefnas o de evitar su sfntesis. Para ayudar a los
axones en regeneracin a encontrar el camino, los clentlficos
tn experimentando con injertos de tejidos. como mielina del 51\JP;
que promuevan y gufen el nuevo crecimiento de los axones. Se
estn investigando trasplant es neuronales para reemplazar a las
neuronas muertas. Estos enfoques han producido resultados ha-
lagenos en animales de laboratorio. El reciente descubrimien1to
de que clulas embrionarias no especializadas, e incluso algun1as
clulas adultas (en condiciones apropiadas), pueden ser forzadlas
a especializarse para convertirse en neuronas ha generado mu-
cho optimismo entre los investigadores. Algn dfa, tales clullas
podrfan utilizarse como trasplantes para sustituir a las neuron1as
daadas de la mdula espinal o incluso del encfalo. Hablaremos
ms acerca de estas clulas, llamadas clulas impulsoras. en el ca-
pitulo 36. Por ltimo, algunos investigadores estn programando
computadoras para que estimulen los msculos directamente coon
correntes elctrcas y que stos se contraigan en derto orde:n,
reattzando funciones tiles. Pronto se probar en seres humanos
un dispositivo que estimula los msculos que controlan la man1o.
No habr curas rpidas ni totales, pero Christopher Reeve y otras
personas con lesiones de la mdula espinal tienen motivos patra
un optimismo cauteloso.

676 Capitulo 33 El ststema nerv1oso y los sent1dos
Paso 1: un estimulo
doloroso activa a un
receptor del dolor
estimulo
Paso 5: el msculo
efector la
respuesta de evitacin
efector
Figura 33-10 El reflejo de evitacin del dolor
receptor
ARCO
REFLEJO
motora .estimula al
msculo apropiado
ralz
la sensacin
se transmite
al encfalo
Paso 3: se transmite la set'\al
dentro de la mdula espinal
Este sencillo circuito de reflejo incluye los cuatro elementos de un camino neuronal. La neurona sensorial
tiene terminaciones sensibles al dolor en la piel y una fibra larga que conduce a la mdula espinal. Esa
neurona estimula a una neurona de asociacin en la mdula espinal, la su vez estimula a una
neurona motora en la mdula. El axn de la neurona motora lleva potenciales de accin a efectores
(msculos) y los hace contraerse para retirar la parte corporal del estmulo nocivo. La neurona sensoriil
tambin forma una sinapsis en neuronas de asociacin que no intervienen en el reflejo y que transmiten
seales al encfalo para informarle del peligro.
teria blanca a clulas de la materia gris. Estas seales pueden
modificar los reflejos espinales. Con suficiente motivacin.
es posible suprimir el reflejo de evitacin del dolor; por ejem-
plo. podramos meter las manos al fuego para rescatar a un
beb de una cuna en llamas.
Adems de los reflejos simples. la mdula espinal tambin
contiene todo eJsoftware" necesario para realizar varias ac-
tividades relativamente complejas. Todas las neuronas e in-
terconexiones necesarias para los movimientos bsicos de
caminar y correr. por ejemplo. residen en la mdula espinal.
y permiten a Christopher Reeve .. caminar en una banda sin
fin sostenido por un arns. La ventaja de esta organizacin
serniindependiente entre el encfalo y la mdula espinal pro-
bablemente es un aumento en la velocidad y la coordinacin,
porque los mensajes no tienen que viajar hasta el encfalo y
de regreso nada ms para columpiar una pierna hacia ade-
lante (en el caso de caminar). El papel del encfalo en estas
conductas "semiautomticas .. es iniciar. guiar y modificar la
actividad de las neuronas motoras espinales con base en de-
cisiones conscientes (a dnde va?, con qu rapidez debe
camioar1). Para mantener el equilibrio. el encfalo tambin
usa informacin sensorial de los msculos y ordena a las neu-
ronas motoras que ajustenJa forma en que stos se mueven
El encfalo consta de varias partes especializadas
para desempear funciones especficas
Todos los encfalos de: los vertebrados tienen la misma es-
tructura general. con modificaciones importantes segn el esu-
lo de vida y la inteligencia. Desde el punto de vista de u
embriologa. el cerebro de Jos vertebrados inicia como un sen-
cillo tubo que pronto d!esarrolla tres partes: (1) el
falo. (2) el mesencfalct y (3) el prosencfalo (vase la figura
33-lla}. Los cientficos creen que en los primeros vertebradm
estas tres divisiones anatmicas tambin eran divisiones fun-
cionales: el rombencfalo gobernaba los comportamientb
automticos como la respiracin y el ritmo cardiaco, el me-
sencfalo controlaba La visin y el prosencfalo se ocupabl
primordialmente del sentido del olfato. En los vertebrad
no mamferos, estas tres divisiones siguen siendo promineG-
tes, pero en los mamfe!ros adultos, y especialmente en el se::
humano, las regiones dlel encfalo presentanmodificaciono

{a)
(b)
cerebelo
bulbo raquideo
prosencfalo mesencfalo rombencfalo
ENCFALO EMBRIONARIO DE VERTEBRADOS
cerebro ..........., cerebelo

mesen cfalo
(adentro)
ENCFALO DE TIBURN
ENCFALO DE GANSO
ENCFALO HUMANO
Figura 33-11 Comparacin de encfalos de vertebrados
(B) El cerebro embrionario de Jos vertebrados muestra tres regiones
bien definidas: el prosencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo.
(b) Esta estructura bsica persiste en todos los encfal os de
vertebrados adultos, pero el tamao y la importancia relativos
de las partes varan considerablemente.
importantes. Algunas se bao reducido, mientras que otras. so-
bre todo el prosencfalo, bao crecido mucho (vase la figura
33-llb). Un corte secciona! por la lnea media del encfalo
bumano revela muchas de sus caracterfsticas estructurales,
como se aprecia en la figura 33-12.
El rombencfalo incluye el bulbo raquideo,
el puente de Varo/lo y el cerebelo
En el ser humano, el rombencfalo est r epresentado por el
bulbo raqufdeo, el puente de Varolio y el cerebelo (vase la fi-
gura 33-12). Tanto en estructura como en funcin, el bulbo ra-
quldeo (o mdula oblonga) podra verse como una extensin
Cmo se organiza sistema nervioso humano? 677
ensanchada de la mdula espinal. Al igual que sta, el bulbo
raquideo tiene cuerpos celulares neuronales en el centro. ro-
deados por una capa de .axones cubiertos por mielina. El bul-
bo raqufdeo controla va1rias funciones automt icas, como la
respiracin. el ritmo cardiaco, la presin arterial y la deglu-
cin. Ciertas neuronas del puente de Varolio, situado arriba
del bulbo raqudeo, al parecer influyen en las transiciones en-
tre el sueo y la vigilia y entre etapas del sueo. Ot ras neu-
ronas infl uyen en el ritmo y el patrn de la respiracin. El
cerebelo es crucial para 'coordinar los movimientos del cuer-
po: recibe informacin de los centros de mando de las reas
conscientes del encfalo que controlan el movimiento y tam-
bin de sensores de posicin en los msculos y .las articula-
ciones. A l comparar lo que los centros de mando ordenan y
la informacin de los sensores de posicin, el cerebelo gua
movimientos continuos)' precisos y la postura del cuerpo. Es-
te rgano tambin inter'Viene en el aprendizaje y en el alma-
cenamiento de memoria1s para el comportamiento. Mientras
usted toma notas, su cer,ebelo informa. al encfalo el orden y
los tiempos de los movimientos musculares de su mano. o
res ulta extra o que el ce: rebelo alcance un tamao mayor en
animales cuyas actividades requieren una coOTdinactn pre-
Cl.Sl.od muy desarrollado m1 las 3\'e 1\a.se b figura ,
;;t:Je r ealizan .! ;;xr.nple act. Id:sd & . a.r
El mesetkMillu fOIIIYCion
El mesenctf.1.Jo esu 111
33-lb.) 33-U,. o:mhe 1m =
ales audiva5 ptro q .. e !:\la:. 3
re,flejos de los ojos. Otr .:entro .k r-e-u -
te, la formacin reticular, pasa por e l - - -
nas de la formacin retic:ulat se exuenden de
la mdula oblonga las regiones m<is baj3s 1'-.i'()SC-
cfalo. La formacin reticular recibe informacin
cameote todos los sent idos, de todas partes del cuerpG.
tambin de muchas reas del cerebro. Esta formacin inrer-
viene en el sueo y el de:spertar, en las emociones, en eJ tono
muscular y en ciertos mt:>vimientos y reflejos. F iltra las sea-
l.es sensoriales antes de que lleguen a las regiones conscien-
tes del encfalo. aunqu.:! la selectividad del filtrado parece
depender de centros superiores del encfalo. como los que
controlan el pensamiento consciente. Las actividades de la
formacin reticular nos permiten leer y concentramos en pre-
sencia de diversos estmulos que distraen, como la msica o
el olor de caf. El hecho de que una madre se despierte al es-
cuchar el tenue grito de su beb, pero duerma tranquilamen-
te pese al intenso ruido de trfico que entra por su ventana, es
muestra de la eficacia de la formacin reticu.lar para filtrar las
seales que llegan al encfalo.
El prosencfalo el tlamo, el sistema
lmbico y la corteza ce1rebral
El prosencfalo, tambin llamado cerebro, incluye el tlamo
y el sistema lfmbico, asf 'como la corteza cerebral. En los ma-
mfferos. la corteza cerelbral es muy grande en comparacin
con la de los peces, anfibios y reptiles. Esta Lendencia culmi-
na en la corteza cerebral! humana (vase la figura 33-llb).
El tlamo es una esJPecie de estacin de retransmisin
compleja que canaliza in fonnac.in sensorial de todas las par-
tes del cuerpo al sistema mbico y a la corteza cerebral (va-

678 Capftulo 33 El sistema nervioso y los sentidos
Fi gura 33-12 El encfalo humano
Un corte secciona! por la Hnea media
del encfalo humano revela algunas de
sus estructuras principales.
corteza
se la figura 33-13). Las seales del cerebelo y del sisiema m-
bico a la corteza cerebral tambin se canalizan por esta con-
currida avenida. Anatmicamente. el sistema llmbico es un
grupo diverso de estructuras situadas en un. arco entre el W-
corteza cerebral
Figura 33-13 El sistemalimbico y el tlamo
El si stema limbito abarca varias regiones del encfalo y parece ser
el centro de la mayor parte de las conductas emocionales ncons-
cierites, como el amor, el odio, el hambre. las respuestas sexuales
y el temor. El tlamo es un centro de retransmisin crucial entre los
sentidos, el sistema limbico y la corteza cerebraL
meninges
glndula
plneal
mesen cfalo
cerebelo }
puente de
Varolio rombert-
bulbo cfalo
raqufdeo
mdula espinal
lamo y la corteza cerebral (vase la figura 33-13). Estas
turas colaboran para producir nuestras emociones. impuls..
y conductas ms bsicos y primitivos, como temor, ira, tTan
qullidad, bambre, sed, placer y las respuestas sexuales. Al
nas porciones del sistema l[mbico tambin son important.:-s
en la formacin de memorias. El sistema lfmbico
hipotlamo. la amfgdalt1 y el hipocampo, as como
cercanas de la corteza cerebral.
El hipotlamo (literalmente. "bajo el tlamo'')
mucbos cmulos de neuronas, Algunas de estas neuronas
clulas neurosecreroras que liberan hormonas a la sangu
olras controlan la liberacin de diversas hormonas por
pituitaria o hipfisis (vase el Cap. 32). Otras regiones del b-
potlamo dirigen las actividades del sistema nervi oso autt<-
nomo. El hipotlamo, mediante su produccin de hormoo.-
y sus conexiones neuronales, acta como importante
de coordinacin y controla la temperatura corporal, el
bre. el ciclo menstrual. el equilibrio del agua y el ci.clo de ;.,e-.
o-vigilia.
Cmulos de neuronas en la amgdala producen sensa
nes de placer, castigo o exci tacin sexual cuando se
lan. Personas conscientes cuya amgdala se ha estimu
elctricamente han informado sentimientos de ira o t
Est udi os recientes han revelado que si la amgdala Sll!
daos durante la infancia se pierde la capacidad para
tem0r y para reconocer e>.'presiones faciales de temor en
per.sonas.
La forma del hipocampo, que rodea al tlamo. inspiro
nombre. pues semeja un caballito de mar. Al igual que m
amgdala y el hipotlamo, es posible susci tar conductas
.reflejan diversas emociones, entre ellas .ira y excitaci:l
xual ,estimulando porciones del hipocampo. Esta regin
bin desempea un papel importante en la formacin di!

moria a largo plazo y por ende es necesaria para el apren-
je, que veremos ms a fondo en una seccin posterior del
pirulo.
En el ser humano, la parte ms grande del encfalo es, por
l!lucho, la corteza cerebral: la capa exterior del prosencfal o.
1...a corteza cerebral y las partes subyacentes del prosencfa-
' e dividen en dos mhades, ll amadas hemisferios cerebrales.
E-tas mitades se comunican e ntre si mediante una gruesa
"'.Inda de axones, e l cuerpo calloso. La corteza cerebral es e l
;-entro procesador de informacin ms avanzado que seco-
JCe. pero tambin es e l rea del encfa lo acerca de la cual
cientficos menos saben. Decenas de miles de millones de
uro nas forman esta delgada capa superficial. La corteza es-
plegada para formar ci rcunvoluciones.las cuales aumentan
(a)
(b)
Area motora
primaria
rea
funciones

suf)erlores
Cmo se organiza el sistema nervioso humano? 679
considerableme nte su rea. En la corteza predomjnan los
cuerpos celulares de neuronas. y confieren a esta capa exte-
rior, en especmenes preservados. un color gris; de ah el tr-
mino " materia gris". Estas neuronas reciben informacin
sensorial, la procesan, almacenan parte de ella en la memo-
ria para uso futuro, diri gen movimientos voluntarios y nos
permiten planear y pensa r mediant e mecanismos que toda-
va no entendemos.
La corteza cerebral se divide en cuatro regiones anatmi-
cas: los lbulos {1) fromales. (2) parietales, (3) occipitales y
( 4) temporales (vase la figura 33-14). Funcionalmente. la cor-
teza contiene reas sensoriales primarias. regiones en las que
se reciben las seales provenientes de rganos de los sent i-
dos como los ojos y los odos y se convierten en impresiones
rea de
asociacin
visual
rea
visual
primaria
HEMISFERIO IZQUIERDO HEMISFERIO DERECHO
1. Controla el lado derecho del cuerpo
2. Entradas del campo visual derecho,
oido derecho, fosa nasal izquierda
3. Centros del lenguaje y matemticas
Figura 33-14 La corteza cerebral
1. Controla el lado izquierdo del cuerpo
2. Entracfas del campo visual izquierdo,
odo fosa nasal derecha
3. Centros de percepcin espacial, msica,
creatividad
(s} Regiones estructurales (coloreadas) y funcionales; (rotuladas) de la corteza cerebral izquierda humana. Un mapa
de la corteza cerebral humana sera similar, excepto 1que el habla y el lenguaje estn menos desarrollados ah!.
(b} El mapa muestra la distribucin de capacidades e1ntre los dos hemisferios.

680 Caprwlo 33 El sistema nervioso y los sentidos
subjetivas: por ejemplo. luz y sonido. Las reas de asocacl11
cercanas interpretan los sonidos como habla o msica. por
ejemplo. y los estmulos visuales como objetos reconocibles
o las palabras de estn pgina. Las reas de asociacin tam-
bin vinculan los estfmulos con memorias previas almacenadas
en la corteza y generan rdenes para producir el habla. Cier-
tas investigaciones han revelado que las reas de asociacin
del no siempre tienen la misma funcin en el hemis-
ferio derecho y en el izquierdo (vase la figura 33-14).
Las reas sensoriales primarias del lbulo parietal inter-
pretan las sensaciones de tacto provenientes de todas las
partes del cuerpo. que se hacen corresponder con un "mapa' '
en cierto orden. En una regin adyacente del lbulo fron-
tal , las reas motoras primarias generan rdenes para
tuar movimientos en las reas correspondientes del cuerpo
(vase la Cigura 33-14). Estas rdenes controlan a las neu-
ronas motoras que forman sinapsis con los msculos y nos
permi ten caminar a clase. lanzar un Frisbeea> o teclear un
trabajo final. El rea de asociacin del lbulo frontal, que
est detrs de los huesos de la frente, parece intervenir en
funciones de razonamiento complejo como roma de deci-
siones, prediccin de las consecuencias de una accin, con-
trol de la agresin y planeacin para el futuro.
Si la corteza sufre lesiones por trauma. apopleja o acci-
denre cerebrovascular. o tumor. se presenran deficiencias
especfficas. como problemas con el habla, dificultad para
leer o incapacidad para sentir o mover panes especficas del
cuerpo. Casi ninguna clula del encfalo adulto se puede re-
poner. de modo que, si se destruye una regin del encfalo.
las deficiencias podran ser permanentes. Por fortuna, la te-
rapia fsica a veces puede lograr que regiones ilesas de la
corteza asuman el control de las funciones perdidas y las
restauren.
produce el encfalo
V la mente?
Histricamente, siempre hemos tenido problemas para con-
ciliar la presencia fsica de unos pocos kilogramos de mate-
rial blando en el crneo con la gama de ideas, emociones y
memorias de la mente bumana. Este problema mente-en-
cfalo" ha ocupado a varias generaciones de tilsofos
y. en fechas ms recientes. de neurc,>biJogos. A partir de ob-
servaciones de personas con lesiones en la cabeza y siguien-
do coo avanzados experimentos quirrgicos, fisiolgicos y
bioqumicos. estamos comenzando a entender grandes ras-
g..os cmo el encfalo crea la mente. Aquf slo podremos
mencionar unos cuantos de los aspectos ms fascinantes.
El hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del
cerebTo se especializan en diferentes funciones
Aunque ei cerebro consiste en dos hemisferios de aspecto
mu.}' parecido. se ha sabido desde principios del siglo x:x que
esta smerrfa no se extiende a la funcin cerebral. Gran par-
te de lo que se sabe acerca de las diferencias funcionales de
tos henisferios provene de estudios de vctimas de accid.en-
u:s o problemas cerebrovasculares que presentan daos lo-
calizados en un hemisferio,":' de pacientes a los que se Jes
ha cercenado el cuerpo calloso (que conecta los dos hemisfe-
rios). Es re procedimiento quirtrgico rodavfa se practica en
ciertos casos de epilepsia incontrolable para evit.ar la pro-
pagacin de ataques en todo el encfalo.
Roger Sperry. un neurobilogo que trabaja en el Califor-
nia Institute of Technology. estudi a personas cuyos he-
misferios se haban separado qu.irlirgicamente mediante el
corte del cuerpo calloso. En s us estudios. Sperry aprovech
el hecho de que los axones dentro de cada l1acto ptico (que
la cirugfa no cona) siguen un camino que hace que la mitad
izquierda de cada campo visua l se proyecte en el hemisfe-
rio cerebral derecho y que la mitad derecha se proyecte en
el hemisferio izquierdo. Con la ayuda de un ingenioso dis-
positivo que proyectaba diferentes imgenes en los campos
visuales izquierdo y derecho (y que por tanta enviaba se-
ales distintas a cada hemisferio). Sperry y otros investi-
gadores han logrado entender mejor los papeles de cada
hemisferio.
Si Sperry proyectaba una imagen de u.na figura desnuda
nicamente en el campo visual izquierdo, los sujetos se son-
rojaban y soorea.n pero dec.an no babe( visto nada, porque
la imagen slo haba llegado al lado derecbo de'l cerebro.
que no e.s verbal. La misma figura proyectada en el campo
viusal derecho era descrita verbalmente con facilidad. Es
tos experimentos. iniciados en los aos ci.ncuenta. y otros
estudios posteriores, han revelado que, en las personas dies-
tras, el hemisferio izquierdo domina en cuanto a habla,
lect ura, escritura, comprensin del lenguaje, capacidad
matemtica y resolucin de problemas por lgica. El lado
derecho del cerebro es superior al izquierdo en destrezas
musicales y artsticas. reconocimiento de rostros, visualiza-
cin espacial y la capacidad para reconocer y expresar emocio-
nes. Por sus trabajos pi,oneros, Sperry recibi el premio
Nobel de Fisiologfa en 1981.
Experimentos empera, indican que la dicoto-
mia izquierdo-derecho no es tan rgida como se crea. Una
persona que ha sufrido una apopleja que merm el aporte
sanguneo a su hemisferio izquierdo, por lo regular presen-
ta sntomas como prdida de capacidad para hablar. No
obstante, en muchos casos la terapia fsica puede superar
parcialmente estas deficiencias del habla o la lectura. aun-
que el hemisferio izquierdo en sf no se haya recup>erado.
Este hecho sugiere que el l}emisferio derecho tiene cierta
capacidad latente para el lenguaje. Resulta interesante que
las mujeres que han tenido una apopleja tienen mayor pro-
babilidad de recuperar algunas capacidades perdidas, que
hombres que ha.n surrido una apopleja, y que las mujeres
tengan un cuerpo calloso un poco mayor. Estos hallazgos
sugieren una dileren.cia se:rual en el grado de especializa-
cin de los dc,>s hemisferios y en eJ alcance de sus intercone-
xiones. Hace poco se obtuvieron pruebas adicionales de
estas diferencias empleando tcnicas muy sensibles que per-
miten obtener uoa imagen de la actividad neuronal en el ce-
rebro de sujetos normales mjentras realizan diversas tareas
mentales, Cuando se pidi a los sujetos comparar lisras de
palabras buscando las que hicieran rima, se activ una re-
gin especfica de la corteza cerebral de los sujetos mascu-
linos, pero en las mujeres se activaron reas similares en
ambos hemisferios. (Se describen otros estudios con imge-
nes cerebrales en "Investigacin cientilica: Una mirada al
interior de la "caja negra".)

Durante casi toda la historia de la raza humana, se ha v1sto al
rebro como una "caja negra" de la rua posible observar qt
entraba y qu salla, pero cuyo funoonamento mterno era
rentemente impenetrable. Sin embargo. nuevas tcncasesU1n
ofreciendo ideas int eresantes ac-e11:a c!e a "u'lon cerebral. Dos
nuevas tcnicas de imgenes, la ooremistn de polii-
trones (PET, descrita en el capttua 2 <: -agenologla por reso-
nancia magntica funcional (fMRn a Os
observar al cerebro en accin. las oe e<ltfalo que
yor actividad tienen necesitan mas eoe-g;a asl e ...e co:-sumen
glucosa y atraen un mayor flujo de aue :.as s
inactivas.
En las exploraciones por PET. os oer. =os _.a.."l a s... _
una sustancia radiactiva, dtgamos u:'.a v:
sa, y luego monitorean los e es d.e :Ose
reflejan las diferentes f:"J
consumo de glucosa, en las d .. ersas reg101e oe
veles de consume de glucosa se traducen r00ge
de corte secciona! del encfalo. Al monitorear a rad aet v d
mientras se est realizando una tarea especifica. los cientfc
pueden identificar qu partes del cerebro estn ms activas
rante esa tarea.
En contraste, la fMRI detecta diferencias en la forma en que la
sangre oxigenada y desoxigenada responden a un campo
ntico intenso aplicado en pulsos por un electroimn enorme que
rodea al cuerpo. Las regiones activas del cerebro, las cuales red-
ben mayores cantidades de sangre oxigenada que las region1?S
inactivas, pueden distinguirse por fMRi sin usar radiactividad y
rante lapsos mucho ms cortos que empleando PET.
Utilizando fMRI o PET, los investigadores pueden observar
bios cuando el cerebro responde a un olor o a un estimulo visual
o auditivo o realiza una tarea de razonamiento especifica. Medialn-
te exploraciones del encfalo, los cientlficos han confirmado qtJe
Escuchar palabras Ver palabras
leer palabras Generar verbos
o
Figure E33-3 localizacin de las tareas del lenguaje
Los cambios en el consumo de glucosa, medidos por PET. revelan las
diferentes regiones de la corteza que intervienen en varias tareas
relacionadas con el lenguaje. con base en las investigaciones del
doctor Marcus Raichle de la Facultad de Medicina de Washington
University en St.Louis, Estados Unidos. La escala va desde blanco
(ms baja) hasta rojo (ms alta).
Cmo producen el encfalo la mente? 681
diferentes aspectos del procesamiento del lenguaje se relacronan
con reas bien definidas de la corteza cerebral (vase la ffgura
E33-3). Con fMRI, los investigadores analizaron las reas del lbu-
lo frontal que las personas que hablan dos idiomas usan para ge-
nerar palabras. En sujetos que crederon hablando dos idiomas, se
us la misma regin del lbulo frontal para hablar en ambos idio-
mas. En sujetos que aprendieron un segundo idioma en una eta-
pa posterior de su vida, se activaron reas distintas pero adyacentes
del lbulo frontal para los dos idiomas. Las exploraciones por PET
o fMRI tambin pueden localizar con precisin regiones daadas
del encfalo, como las que son resultado de una apoplejla (vase
a 'igura E33-4a). Tambin podemos observar el contraste entre
.,, "une onamiento cerebral alterado, como en el mal de Alzhei-
me:: e- _;n c-erebro normal (vase la figura E33-4b).
(a)
Figure W-4 Exploraciones por PET revelan fallas cerebrales
{a) Como resultado de una apopleja, una parte del cerebro muere por
falta de aporte sangufneo. la regin daada se puede localizar con
precisin por la falta de actividad neuronal en la regin superior
izquierda de esta imagen cerebral. (b) El cerebro de una persona C9'1
mal de Alzheimer, comparado con el de una persona anciana pero
sana. La parte superior de las imgenes corresponde al lbulo fron-
tal, justo detrs de la frente. La actividad metablica disminuye de
las reas rojas a las azules, pasando por amarillo y verde; las reas
negras tienen poca o ninguna actividad metablica.

682 Captulo 33 El sistema nervioso y los sentidos
No se ha logrado dilucidar cabalmente
los mecanismos del aprendizaje y la memoria
Aunque abundan las hiptesis acerca de los mecanismos ce-
lulares del aprendizaje y la memoria, nos falta mucho para
entender estos fenmenos. No obstante, en los mamferos,
y en particular en el ser humano, sabemos bastante acerca de
otros dos aspectos del aprendizaje y la memoria: el curso tem-
poral del aprendizaje y algunos de los sitios del cerebro que
intervienen en el aprendizaje, la memoria y el recuerdo.
La memoria puede ser efmera o duradera
Los experimentos muestran que el aprendizaje se efecta en
dos etapas: (1) una memoria de trabajo inicial seguida de
(2) una memori a a largo plazo. Por ejemplo, si buscamos un
nmero en el di rectorio telefnico, probablemente lo recor-
daremos el tiempo necesario para marcarlo, pero luego lo ol-
vidaremos. sta es la memoria de trabajo. Pero, si ll amamos
a ese nmero con frecuencia, llegar el momento en que lo
recordemos de forma ms o menos permanente. sta es la
memoria a largo plazo.
Parte de la memoria de trabajo parece ser de naturaleza
elctrica, e implica la actividad repetida de un circuito neu-
ronal especfico del encfalo. En tanto el circuito est activo,
la memoria persistir. En otros casos, la memoria de trabajo
implica cambios bioqumicos temporales dentro de las neu-
ronas de un circuito, con el resultado de que las conexiones
sinpticas entre ell as se fonalecen.
En contraste, la memoria a largo plazo parece ser estruc-
tural: resultado, tal vez, de cambios persistentes en la expre-
sin de ciertos genes. Podra ser necesaria la formacin de
nuevas conexiones sinpticas duraderas entre neuronas es-
pecficas o el fortalecimiento a largo plazo de conexiones si-
npticas existentes pero dbiles. La memoria de trabajo se
puede convertir en memoria a largo plazo. En este proceso
al parecer participa el hipocampo que, segn se cree, proce-
sa memorias nuevas y luego las transfiere a la corteza cere-
bral para su almacenamiento permanente.
Los lbulos temporales son importantes
para la memoria
Los mecanismos del aprendizaje, el almacenamiento de me-
moria y la recuperacin de memorias son tema de investi-
gaciones extensas. Existen indicios convincentes de que el
hipocampo, en las profundidades del lbulo temporaJ del en-
cfalo, interviene en el aprendizaje. Por ejemplo, hay una
actividad elctrica intensa en el hipocampo durante el apren-
dizaje. Algo ms notable son los resultados de lesiones en el
hipocampo. Una persona que ha perdido ambos hipocampos
(uno en cada hemisferio) conserva buena parte de sus me-
morias anteriores, pero es incapaz de aprender informacin
nueva despus de la prdida. Un paciente cuyos hipocampos
y estructuras enceflicas asociadas fueron extirpados quirr-
gicamente en 1953 en un intento por controlar sus ataques,
sigue sin poder recordar su direccin ni encontrar el camino
a su casa despus de vivir muchos aos en el mismo lugar. Se
puede entretener indefinidamente leyendo la misma revista
una y otra vez y las personas a las que ve a diario necesitan
presentarse a sf mismas en cada nuevo encuentro. Este ejem-
plo y otros sugieren que el hipocampo se encarga de transfe-
rir informacin de la memoria de trabajo a la memoria a
largo plazo.
Los lbulos temporales de los hemisferios cerebrales pa-
recen ser importantes en la recuperacin de recuerdos alma-
cenados en la memoria a largo plazo. En una serie famosa de
experimentos en los aos cuarenta, el neurocirujano Wilder
Penfield estimul elctricamente los lbulos temporales de
pacientes conscientes que se estaban sometiendo a ciruga
del encfalo. Los pacientes no slo recordaron memorias, si-
no que sintieron que estaban experimentando los sucesos del
pasado ah mismo en el quirfano.
El conocimiento de cmo el cerebro crea
a la mente proviene de diversas fuentes
Hasta hace unos 100 aos, la mente era un tema ms apropia-
do para los filsofos que para los cientficos, porque todava
no existan herramientas para estudiar el encfalo. Durante
la primera mitad del siglo x.x, los psiclogos trataron a lamen-
te como una ''caja negra" cuyo funcionamiento interno slo
poda deducirse investigando cmo las experiencias pasadas
y presentes se interpretaban e influan en la conducta. Sin em-
bargo, los nuevos descubrimientos estn transformando rpi-
damente nuestra idea del funcionamiento del cerebro.
En las ltimas dcadas, hemos comenzado a entender las
bases neuronales de por lo menos algunos fenmenos psico-
lgicos. Muchas formas de enfermedad mental, como la
esquizofrenia, la enfermedad maniaco-depresiva y el autis-
mo, que antes se pensaba eran resultado de traumas infanti-
les o de la ineptitud de los padres, ahora se reconocen como
resultados de desequilibrios bioqumicos o anormalidades es-
tructurales del encfalo. Los estudios tambin han revelado
un importante factor de heredabilidad (y, por tanto, una base
biolgica) de caractersticas que antes se consideraban exclu-
sivamente resultado del aprendizaje, como la timidez y el al-
coholismo.
Sin querer, Phineas Gage proporcion en 1848 una ilus-
tracin impresionante de la relacin entre la estructura fsica
del encfalo y la personal idad. Gage, que trabajaba como ca-
pataz en la construccin de ferrocarriles, estaba preparando
una carga explosiva cuando se deton prematuramente. El
estallido hizo que una varilla de acero con un peso de seis ki-
logramos y una longitud de ms de un metro le atravesara el
crneo, daando sus dos lbulos frontales (vase la figura
33-15). Cuando JJeg a la ciudad, Gage dijo al mdico locaJ que
"aqu tena trabajo para rato". Aunque Gage sobrevivi mu-
chos aos despus de su accidente, su personalidad cambi
radicalmente. Antes del percance, Gage era concienzudo y
trabajador, y agradaba a todo mundo. Despus de su recupe-
racin, se volvi impetuoso, mal hablado e incapaz de traba-
jar para alcanzar una meta. Investigaciones subsiguientes han
implicado al lbulo frontal en la expresin de emociones, el
control de la agresin y la capacidad para trabajar por una
recompensa aplazada.
Otros sitios de lesiones han revelado ms especializacio-
nes anatmicas. Un paciente con daos muy circunscritos eo
ellbuJo frontal izquierdo de la corteza cerebral fue incapaz
de dar los nombres de frutas y verduras (aunque poda nom-
brar cualquier otra cosa). Al describir a su paciente, un escri-
tor de artculos cientficos brome:" El cerebro tiene una
seccin de frutas y verduras?" Otras vctimas de daos cere-

Figura 33-15 Un accidente revelador
Con base en estudios del crneo de Phmeas Gage, los c,emfficos nan,
generado por computadora esta reconstruccin del cammo seguido
por la varilla de acero que atraves su encfalo impulsada por
explosin. Gage sobrevivi, pero el lbulo frontal de ambos hemisfe
rios cerebrales sufri extensos dal\os y esto alter su personalidad.
brales han desarrollado una incapacidad para reco-
nocer rostros o. en un caso rec1cnt e. reconocer cualquier ob
jeto que 110 sea un rostro, lo que que el cerebro le m:
una regin especialjzada para reconocer rostros. distinta tk
la regin que le permite reconocer objetos en general.
En otros tiempos, una buena parte de lo que averiguamo:,
ncerca de la relacin mente-encfalo en el ser humano pro-
vi no del estudio de de daos cerebrales como lo:
caus:.H.los por accidentes cerebrovasculares, traumas. tumore:,
o cirugra. Por lo regular, no se conocfa t:1 ulcance exacto dt:
los daos antes de que una autopl>ia lo revelara. Nuevas tc-
nicas. como las exploraciones por PET y fMRI. ahora no,
permiten conocer mejor el funcionamiento del encfalo
normal. no slo del encfalo enfermo (vac;e " lnvestigacin
cientfica: Una mada al interior de la "caja negra"). Esta:,
tcnicas. y las cada vez ms avanzadru. que se usarn en el fu-
turo, abrirn ventanas cada vez grandes para ver al inte-
rior de la "caja negra del encfalo humano y permitirn
entender ms claramente cmo ese encfalo genera la mente
humano,
funcionan los receptores
b ) sensoriales?
La palabra receptor se usa en vario:. contextOl> en biolog1a.
En el sentido ms general, un receptor es uoa estructura qu1!
cambia cuando un estimul o de su entorno acta obre ell a ;v
ese cambio genera una seiial. El receptor podra ser una pro-
Cmo se detecta el sonido7 683
tcoa de membrana cuya configuracin cambia cuando se une
a una hormona o neurotransmisor especfico, como vimos
en captulos anteriores. O bien, como describimol> en este ca-
ptulo. un receptor sensorial podra ser toda una clula es-
pecializada (por lo regular, una neurona) que produce una
respuesta elctrica a estmulos especficos: es decir. que tra-
duce estmul os sensoriales al lenguaje del sistema nervioso.
Todos los receptores producen seales elctricas.
pero cada ripo de receptor -,e especializa en producir su
seal oicamente eo respuesta a un tipo dado de estmulo del
entorno. Algunos receptores. llamados terminaciones nena o
sas libres. consisten en dendritas ramificadas de neuronas sen-
soriales; otros receptores poseen estructuras especializadas
que les ayudan a responder a estmulos especficos. Muchos
rl!ccptores sensoriaJcs se agrupan en rganos sensoriales, co-
mo el ojo. el odo. la narit y la lengua. Su actividad elctrica,
U"a vez que ha sido procesada por el encfalo. produce las
po!'fC't'pc!Ones subjetivas de luz. sonido. tacto y gusto que des-
aibim "como nues1ros "sentidos".
La estimL!acin de un receptor sensorial produce una se-
.. !),10,-t-r.,..,.I.J.Ilr- d. potencial de receptor. La amplitud dd
-ccqn - na 'egn la intensidad del ec;tfmulo:
estimulo. mayor ser el potenc1al de
rf', .. _.,..,.,,.,. receptores seosonalc!t tc-
u en laos neuronas po-.tc;i-
nsor aks neuronales. el
gfa reoasc: t:1 umbral
t!eneten pote- & receplorel>
.. m u) peq e os de receptor di-
rectamente hacen que es Ylbre
neuronas postsmaptlca qm:' a su p;ocS!x:l:n ro:enaa
les de accin que viaJan el StStcm.'l Un
potencial de receptor po!t!ti\ o graode hace que s.: po-
tenciales de accin ms frecuente., .:omo !"1!'
como el cerebro interpreta intensidad_ Lo reo:pt ...
celulares se nombran segn el \!SI.ImuJo al que
den. como se resume en la tabla 33-2.
Los receptores sensoriales son nuestros ron e
mundo que nos rodea. Como observ Aristteles d J o
IV a.C .. "el intelecto nada entiende 4ue no se baya
antes con los sentidos". En lal> secciones que siguen nol< \."''!O
traremos algunos sentidos que dctem1inan la forma en que
los seres humanos percib1mos el mundo.
...........
7 Cmo se detecta el sonido?
-
Todo objeto que vibra produce un sonido: un tambor. un
motor, cuerdas vocales o altavoz de un equipo de sonido.
Esta!> vibraciones se trnnsmiten a travs del aire y son in-
terceptadas por nuestros odos: complejas est ructuras que
detectan la direccin. el tono y la intensidad del sonido.
El odo captura y transmite los sonidos y
Jos convierte en seales elctricas
El ofdo humano.} el Je la mayona de los vertebrados. cons-
ta de tre!> partes: el ado externo, el medio y el i11remo (vase la
figura 33-16a). El odo externo consiste en el pabelln auricu-
lar y el canal auditivo. El pnoclln auricular. con plie-

684 Cap1tulo 33 El ststema nerv1oso y los senudos
(a)
(b)
Ti po de receptor
Termorreceptor
Mecanorreceptor
Fotorreceptor
Qulmtorreceptor
Receptor del dolor

timpnica
Figure 33-16 El odo humano
Ti po de clula sensorial
Termtnactn neMOsa ltbre
Clula ptlosa
Termtnaoones nei'VIosas
espectahzadasy termtOaaones
neMosas libres en la ptel
(corpsculo de Pacini, diSCo
de Merkel)
Termtnaciones netVIOSaS
espeoahzadas en msculos o
arttculactanes (huso muscular.
rgano tendtnoso de Golgt)
Bastn. cono
Receptor olf a tono
Receptor del gusto
Termlnacn nerviosa libre
ventana redonda
central
vibraciOnes de
alta frecuencia
Esti mulo
Calor. frlo
Vtbraci6n. movtm1ento, gravedad
Vtbractn. prestn, tacto
Esttramtento
Luz
Olor (molculas en el are)
Sabor (molculas en agua)
Sustancias liberadas por tejtdos
lesiOnados
(e)
Ubicacin
Piel
Oldo Interno
Piel
MU:sculos, tendones
Reuna del OJO
Cavtdad nasal
Lengua
Ubicuos en el cuerpo
clulas pilosas
(cclea dewnroflllda
artificfafiTHHfte)

de las
clu as
pilosas
doblar
(a} Anatomla general del oldo. (b} La cclea, desenrollada, consiste en un tubo exterior que rodea al canal central. Diferentes frecuencas de
sonoras hacen que la membrana basilar vibre en diferentes puntos. (e) Los pelos de las clulas pilosas abarcan el espacio entre las membfe:21
del canal central. Las vibraciones sonoras mueven las membranas una respecto a la otra; esto hace que los pelos se doblen y produzcan u-
potencial de receptor en las clulas pilosas.

gues carnosos, moctifica las ondas sonoras de formas que el
cerebro utiliza para determinar la ubicacin de la fuente de
>oojdo. El canal auditivo, lleno de aire. conduce las ondas so-
noras al odo medio, que consta de la membrana timpnica o
rfmpano; tres huesecillos Uamados martillo, yunque y estribo;
'J' la trompa de Eustaquio. la cual conecta el odo mectio con la
faringe e iguala la presin de aire entre el odo mectio y la at-
msfera.
bentro del odo medio, el sonido hace que la membrana
timpnica vibre, y esto a su vez hace que vibren el martillo. el
yunque y el estribo. Estos hueseciUos transmiten
al odo interno. L.os huesos huecos del odo interno estan i!-
nos de liquido y forman la cclea, que tiene forma (ro-
dea significa "caracol" en griego), adems de
que detectan los movimientos de la cabeza y la atr.wc1Q de
la gravedad. El estribo transmite vibraciones al Jiquidn dcn-
trde la cclea haciendo vibrar una membrana ..
rana oval. La venrana redonda es una segunda de
la cclea que permite al liquido interno .areralmea-
te cuando el estribo hace vibrar a la ventana o' al
El sonido se convierte en seales
elctricas en la cclea
Si desenrollramos la cclea e hiciramos un corte longitu-
dinal, veramos dos tubos llenos de Lquido: un canal exterior
con forma de U y un canal central recto {vase la figura
33-16b). El "piso" del canal ceotTal consiste en la membrana
basilar. sobre la cual est n los receptores, llamados clulas
pilosas, que son un tipo de mecanorreceptor. La membrana
tectoral se proyecta hacia el canal central; es una estructura
gelatinosa en la cual estn embebidos los "pelos'' de las clu-
las pi.Josas.
Cmo hacen posible todas estas estructuras la percep-
cin de sonidos? La vent ana oval transmite vibraciones al L-
quido de la cclea. el cual a su vez hace vibrar a la membrana
basilar. que se mueve hacia arriba y hacia abajo. Este movi-
miento hace que se doblen los pelos de las clulas pilosas y
produzcan potenciales de receptor. Entonces, las clulas pi-
losas liberan neurotransmisores hacia las neuronas del ner-
vio auditivo que comunica con el encfalo. Los potenciales
de accin generados en los axones del nervio auditivo viajan
hasta el encfalo.
La cclea tambin nos pem1ile percibir la incensidad (mag-
nitud) de las vibraciones sonoras y su 10110 (frecuencia). Los
sonidos dbiles producen vibraciones pequeas, que apenas
doblan a los pelos y generan una baja frecuencia de poten-
ciales de accin en Los axones del nervio auditivo. Los soni-
dos fuertes causan grandes vibraciones que doblan ms a los
pelos y producen un potencial de recept or mayor. el cual
genera una alia frecue ncia de potenciales de accin en el ner-
vio auditivo. Si un sonjdo fuerte persiste mucho tiempo, pue-
de daar a las clulas pilosas (vase la figura 33-17a) y causar
sordera, como ha sucedido con muchos msicos de rock y con
los aficionados a l. De hecho, muchos sonidos de nuestro e n-
torno cotidiano podran llegar a daar el odo, sobre todo si
se prolongan (vase la figura 33-17b).
La percepcin del tono es un poco ms compleja. El ser
humano puede detectar vibraciones cuya frecuencia va des-
de unas 30 por segundo ( tono muy grave) hasta unas 20000
Cmo se deteda el sonido? 685
(b)
homs para que se el ofdo
ntenato de llltens!dad
conversacin 14 1
normal
fondo 14 .,
callado
declbeles
Figura 33-17 Los sonidos intensos pueden daar a las clulas pilosas
(a) Estas rnicrografias electrnicas (SEM) de barrido muestran el
efecto de un sonido intenso sobre las clulas pilosas del oldo interno.
(izquierda) Pelos de las clulas pilosas de un cobayo normal; los
pelos salen de cada receptor con un patrn en forma de V. (derecha)
Despus de 24 horas de exposicin a un nivel de sonido al que la
msica de rock fuerte se acerca (2000 vibraciones por segundo a 120
decibeles), muchos de los pelos estn daados o han desaparecido,
dejando cicatrices. Las clulas pilosas del ser humano no se
regeneran, as que esta sordera es permanente. (SEM por Robert S.
Prestan, cortesa del profesor J. E. Hawkins, Kresge Hearing
Research lnstitute, University of Michigan Medica! School.)
(b) Niveles de sonido de ruidos cotidianos y su potencial para daar
el odo. La intensidad de los sonidos se mide en decibeles en una
escala logaritmica; un sonido de 10 decibeles es 10 veces ms inten-
so que uno de 1 decibel, y un sonido de 20 decibeles es 100 veces
ms fuerte. Sentimos dolor con intensidades por arriba de los 120
decibeles. (Fuente: Deafness Research Foundation, National
lnstitute on Deatness and Other Communication Disorders.)
por segundo (tono muy agudo). La membrana basilar es rfgi-
da y angosta en el extremo cercano a la ventana oval, pero es
ms flexible y ancha cerca de la punta de la cclea. Este cam-

686 Capitulo 33 El sistema nervtoso y los senttdos
bto estructural progresivo hace que porcin de la mem- (a)
br.ma vibre en sincrona con una frecuencia sonora especfi-
ca (vase la figura 33-16b). El cerebro interpreta las seales
de receptores cercanos a la ventana oval como sonidos agu-
dos, y las de receptores en secciones ms lejanas de la cclea,
como sonidos graves.
--.,_
8 ) Cmo se detecta la luz?
_./
La visin animal varia en cuanto a su capacidad para propor-
cionar una representacin ntida y exacta del mundo real, y
la evolucin ba producido de forma independiente varios ti-
pos de ojos. No obstante, todos los tipos de OJOS en1plean fo-
tnrreceptorel: clulas sensoriales que contienen molculas (b)
receptoras Llamadas fotoplgmentos (porque est<1n colorea-
das).los cuales absorben la luz y sufren un cambio qufmico
al bacerlo. Este cambio q uim1co altera canales inicos en la
membrana de la clula receptora y produce un potencial de
receptor.
Los ojos compuest os de los artrpodos
producen uha i magen de mosaico
Los anrpodos (insectos. araas y crustceos) desarrollaron
ojos compuestos. que consisten en un mosaico de muchas su-
bunidades indjviduales. sensibles a la luz, llamadas omatidias
(Vase la figura 33-18). Cada omaticlia funciona como un de-
tector del tipo encendido/apagado que distingue entre. luz bri-
llante y luz tenue. Al utilizar un gran nmero de omalidias
(hasta 36000 por ojo en una liblula). es muy probable que 1a
generalidad de los artrpodos vea una hnagen razonablemen-
te exacta. aunque de "grano" un tanto grueso. del mundo. Los
ojos compuestos son excelentes para detectar mo,imientos,
lo cual es una ventaja para evitar depredadores y para cazar.
Adems, muchos artrpodos, como las abejas y las maripo-
sas. tienen bue.na percepcin de los colore.<;.
El ojo de Jos mamferos capta, enfoca
y convierte l as ondas luminosas
Cuando usted lee este libro, la luz reflejada deJa pgina inci-
de primero en la crnea, Ulla cubiena transparente en la
parte frontal del globo ocular. Despus de la cmea.la luz
atraviesa una cmara llena con un lfqujdo acuoso. llamado
humor acuoso, que nutre t.anto a la lente como a la crnea. El
iris. formado por tejido muscular pigmentado. ajusta la canti-
dad de luz que ingresa en el ojo. El iris regula el tamao de
la pupila, una abertura circular en el centro del iris. La luz que
atraviesa Ja pupila incide en el cristalino, una estructura
que semeja una esfera aplastada y est compuesta por .fibras
proteicas transparentes. El cristalino est suspendido detrs de
la pupila por msculos que regulan su forma. Detrs del cris-
talino hay una cmara mucho mayor. llena con el humor vitreo:
una sustancia gelatinosa transparente que ayuda a mantener
la forma del ojo (vase la figura 33-19a).
Despus de pasar por el humor vtreo, la luz Llega a la re-
tina., una membrana de Fotorreceptores y neuronas que tie-
Agura 33-18 Ojos compuestos
(a} Micrograa electrnica de barrido de la cabeza de una mosca
la fruta, en la que se aprecia un ojo a cada lado daJa
baza. (b) cada ojo se compcrne de numerosas omatidias sansible!
la luz. Dentro de cada ornatidia hay varias clulas receptoras
tapadas por una lente. En los costados de la omatidia, clulas
pigmentadas evitan que se filt re luz a receptores adyacentes.
ne varias capas. Ah, la energa luminosa se convierte 1!!1
pul.sos elctricos nerviosos que se transmiten al cncL
Detrs de la retina est la coroides. u.n tejido oscuro e;;.
pigmentado. El abundante aporte sanguneo de la coro
nutre a las clulas de la retina. Su pigmento oscuro ab
los restas de luz cuya reflexin dentro del globo ocularJJ:
ferira con la visin clara. La porcin exterior del glb
ocular est rodeada por la esclertica. una resistente
tejido conectivo que alcanza a verse como "lo blanco del
y es continua con la crnea.
Al manejar por un camino campestre de noche,
vez se ha sobresaltado al ver ojos brillantes aparememr
incorpreos? E.n los vertebrados (como los venados) e
hora de mayor acrividad es el crepsculo. la coroides p<
estar modificada a modo de reflejar .la luz. en vez de a
berla. Al reflejar la luz que escap inicialmente aJos.
rreceptores, la corojdes proporciona a stos una segtr'"!
oportunidad de detectarla, y esto aumenta al mximo
pacidad del animal para ver con luz Las coroic:U3 -
nejames confieren a los ojos de estos animales Ull e:ru-_

(a)
(b)
(fotorreceptores)
'
'
CAPAS DE LA AETlNA
ligamentos
los axones de
las ce'.ulaS
ganghonanas
foonan el
nerv10 ptiCO
discos de membrana
luz
clula
gangliooana
Cmo se detecta la luz' 687
Figura 33-19 El ojo humano
(a} Anatoma del ojo humano. (b} la retina humana oene
bastones y conos (fotorreceptores). neuronas procesa-
doras de seales y clulas ganglionarias. Cada bastn y
cono tiene una extensin larga llena de membranas en
las que estn embebidas molculas sensibles a la luz.
'
'
con molculas de fotoplgmentaCAn
brillo rojo o azul cuando una luz brillante (como la de los fa-
ros de un automvil) se refleja a travs de la pupila abierta
de par en par. Imagine lo cegadores que sus faros debern r
para estas criaturas.
El cristalno ajustable permite enfocar objetos
tanto distantes como cercanos
La imagen visual se enfoca con mayor nitidez en un rea pe-
quea de la retina ll amada fvea. Aunque el enfocado inicia
en la crnea. cuyo contorno redondeado refracta los rayos de
luz, corresponde a la lente efectuar el enfocado ntido final.
Los mscul os que rodean al cri tnlino ajustan su forma. Si ve-
mo al cri talino de lado, estar abombado, para enfocarse en
objetos cercano o aplaSLado, para enfocar e en objeto di -
tantes (vase la figura 33-20a).
Si el globo ocular es demasiado largo, aunque sen slo un
milfmetro. la pcr ona sufri r mlopla: no podr enfocar obje-
tos distantes. Las per o nas con presbicia. cuyos globos ocula-
res son un poco cortos.. no pueden enfocar objetos cercano
Estas condiciones se pueden corregir con lentes externos de
la forma apropiada (vase la figura 33-20b.c). La miopfa tam-
bin puede corregi rse con cirugfa que aplana ligeramente :.a
crnea. El cristalino pierde flexibilidad a medida que en' e:<
ce, lo que causa presbicia porque el cristalino ya no pue<le
abombarse lo suficiente para enfocar objetos cercano E -
tre los 40 y los 50 aos. cas i todas las personas requiere" l!l
teojo para ver de cerca. di gamo para leer.
La luz que incide en la retina es capturada
por fotorreceptores; capas de neuronas
superpuestas procesan la seal
El ojo de los venebrados proporciona la vi in mlb nfticb
rei no animal, pese a que la compleja retina de \,mas
est "construida al revs" desde una pcr pectiva ~ m,:ec::--


688 33 E s1stema nerv1oso y los sentidos
(a) Ojo normal
f
33-20 Enfocado del ojo humano
fJ (Izquierda) Para enfocar un objeto
distante, el cristalino se adelgaza y
redtJce la difraccin de los rayos de
lUz. (derecha) Para enfocar un abjeto
cercano, el cristalino se abomba y di
fracta ms los rayos de luz. (b) (izquier
da) En un ojo miope, el punto focal de
los rayos de luz est adelante de la
retina. (derecha) Los anteojos con
lentes cncavas hacen que los rayos
de luz diverjan levemente de modo que
el punto focal quede en la retina.

obeto distante,
cristalino delgado
para enfocar en
la retina
(b) Ojo miope (globo alargado)
(e) (izquierda) En un ojo prsbite, el
punto focal queda detrs de la retina.
(Derecha) Los anteojos con lentes
convexas convergen los rayos de luz
y hacen que al punmfoeal quedo
en la retina.
objeto d1stente
enfocado delante
de la retina
(e) Ojo prsbite (globo achatado)
objeto cercano
enfocado detrs
de la retina
ra. Los fotorreceptores.llamados bastones y conos por su for-
ma. tienen los componentes que captan la luz en el punto ms
alejado de la luz, en la parte de atrs de la rena (vase la fi-
gura 33-19b). Entre los receptores y la luz incid.eme hay varias
capas de neuronas que procesan las seales de Jos fotorre-
ceptores. La capa relinal ms cercana al humor vilreo consis-
te en clulas ganglonarias, cuyos axones forman el nervio
ptico. Dichos axones deben atravesar la retina en un punto
llamado punto ciego para llegar al encfalo (vase la figura
33-21. tambin la figura 33-19a). Esta rea no tiene recepto-
res: Jos objetos que se enfocan ah "desaparecen". El lector
puede localizar su punto ciego cerrando el ojo izquierdo y en-
focando de forma constante la estrella de abajo con el ojo de-
rechQ. Coloque inicialmente el libro a unos 30 centmetros
de distancia y acrquelo gradualmente. El crculo desapare-
cer cuando su imagen se enfoque en el punto ciego .

Figura 33-21 l a retina humana
objeto cercano.
cristalino abombado
para enfocar en
la retina
La lente cncava diverge
los rayos, el objeto se
enfoca en la retina
La lente convexa converge
los rayos. el objeto se
enfoca en la retina
punto
ciego
fvea
*
Otras neuronas retioales procesan el potencial de recep-
tor de los fotorreceptores a modo de mejorar nuestra capad-
Porcin de la retina humana, fotografiada a travs de la crnea y
el cristalino de una persona viva. Se distinguen el punto ciego y la
fvea. Los vasos sanguineos aportan oxgeno y nutrimentos;
obsrvese que son ms densos cerca del punto ciego ldonde
no interfieren con la visinl y mas escasos cerca de la fvea.

dad para detectar bordes. movimiento, luz tenue y cambios
en la intensidad de la luz. La seal de losiotorreceptores, des-
pus de muchas modificaciones, se convierte en potenciales
de accin que el nervio ptico lleva basta el encfalo. Ahi. un
procesamiento ulterior produce finalmente la sensacin de
la visin.
Los bastones y conos dif ieren en su distribucin
y su sensibilidad a l a luz
La fotorrecepcin en los conos y los bastones inicia con la ab-
sorcin de luz por molculas de fotopigmentos que estn em-
bebidas en las membranas plasmticas de los fotorreceptores
(vase la figura 33-19b) . La .luz que incide en una molcula de
causa un cambio en la permeabilidad a iones
de la membrana receptora y produce un potencial de rec.ep-
tor en la clula fotorreceptora.
Aunque hay conos e n toda la retina. estn .. dos
en la fvea, donde la lente enfoca las in1genes con m;.:-..-ni-
ti dez (vase la fi gura 33-l 9a ). La fvea se ve como ma dep:-e-
sin cerca del centro de la retina porque ah las C3'..3S
neuronas procesadoras de seales eS.tn hedtas a mo lace.
aunque sin perder sus conexione sinpncas. E"ta disf'O'>-iti6a
permite que la luz llegue a los conos de la H2 oonrd.!HJ\-a-
. mente poca interferencia.
El ojo humano tiene tres variedades de cada una
tiene un fotopigmento ligeramente distinto. Cada tjpo de fo-
topigmento se estimula con mayor intensidad cuando capta
luz de cierta longitud de onda, que corresponde aproximada
mente aJ rojo, el verde o el azul. El cerebro distingue el color
segn la intensidad de estimulacin relativa de diferentes co-
nos. Por ejemplo. la sensacin de amarill o se suscita por una
estimulacin aproximadamente igual de conos rojos y verdes.
Cerca de 3% de Jos hombres tienen diftcullad para distinguir
el roj o del verde porque poseen un gen defectuoso para el (o-
topigmento rojo o verde en el cromosoma X.
(a)
Cmo se detecta la luz? 689
Los bastones dominan en las porciones perifricas de la
retina. Estos receptores son mucho ms sensibles a la luz que
los conos y son e n general los que nos permiten ver con luz
tenue. A diferencia de los conos. los bastones no distinguen
colores: a la luz de la Luna. que es demasiado tenue para ac-
tivar a los conos, vemos el mundo en tonos de gris.
No todos los animales tienen tanto bastones como conos.
Los animales que estn activos casi exclusivament e durante
el da (ciertos lagartos, por ejemplo) podran tener retinas
con puros conos. mientras que muchos animales noctllrnos
(como el hurn) o los que viven en hbitats en los que hay
poca ilumjnacin (como los peces de mar profundo) tienen
principal o excl usivamente bastones.
la visin binocular permite
percibir la profundidad
La c.oJocaoin de los ojos de los vertebrados en la cabeza es-
por el estilo de vida del animal. Los depreda-
dores. lo< lllrrulvoros. como el ser humano, tienen los dos
0J05 tfuipdos hacta adelante (vase la figura 33-22a), pero ca-
-todos los tienen un ojo en cada lado de la cabe-
u 'l:ea5e la fi,.W1t Lo:. OJOS hacia adelante de los
&prc .. :adore-, _ cr e-ceo 1.4ampos Yisuales ligeramen-
eoo _,. I!UeDSO Esta visin binocu-
lar remute pero la pro fttli irlaC c:akular con exactitud
la dtstancia 4 ol en -on impor-
tantes para un galO qt..e est y.mtoek .siliJtr e u r:ull
y para un mono que sa1Ia Je Wl.l filma a ccn.
En contraste, los ojos tan espac.a&hd.: lo5 brr
si no tienen traslape en sus campos b
exactitud en la percepcin de la profundidad ec aiJ
campo visual de casi 360 grados. Esta visin percliu al am-
mal. que suele tener depredadores, detectarlos cuando se
acercan desde cualquier di reccin.
Figura 33-22 La posicin de los ojo.s difiere en Jos depredadores y en las presas
(a) Casi todos los depredadores. como este bho, y los primates tienen los ojos al trente; ambos ojos pueden enfocarse en un blanco para ofrecer
visin binocular. (b) Casi todos los animales herbfvoros que son presas, como los conejos, tienen los ojos a los lados, para avistar mejor a los
posibles depredadores.

690 Capitulo 33 El sistema nervtoso y los sentidos
9' Cmo se detectan las
_., sustancias qumicas?
Mediante los sentidos qumicos, los animales encuentran ali-
mento. evitan materiales venenosos y podran localizar sus
hogares o hallar compaero. Los vertebrados terrestres ti e-
nen dos sentidos qumicos distintos: uno. llamado olfato. pa-
ra las molculas que notan en el aire. y otro. llamado gusto.
para las sustancias disueltas en agua o en la sali va.
La capacidad para oler se debe
a los receptores olfatorios
En el ser humano y en casi todos los dems vertebrados.l.os
receptores del olfato son clulas .nerviosas situadas en un patr-
che de tejido epitelial cubierto por moco en la porcin su-
perior de cada fosa nasal (vase la figura 33-23). El epitelio
olfatorio humano es pequeiio, en comparacin con el de mu-
chos ot ros mamferos (los perros, por ejemplo) cuyo sentido
del olfato es cientos de veces ms agudo que el nuestro. Los
receptores olfatorios tienen dendritas parecidas a pelos que
se proyectan hacia la fosa nasaJ y estn embebidos en una ca-
pa de moco. Las molculas odor(feras del aire. como las pro-
ducidas por una taza de caf.se difunden aJ inlerior de la capa
de moco y se unen a receptores en las dendritas.
Investigaciones recientes sugieren que podra haber 1000
tipos de protenas receptoras incrustadas en las dendrjtas ol-
fatoria Cada protena receptora se especiaJjza en unirse a
un tipo especfico de molcula y estimular aJ receptor olfato-
rio para que enve un mensaje al cerebro.
Los receptores del gusto se encuentran
en cmulos sobre la lengua
La lengua humana uene 10000 papilas o
yemas gustativas. estructuras embebLdlb en pequeas protu-
berancias (llamadas papilas) que cubren la superfide de la
lengua (vase la figura Cada papila gustativa consiste
en un cmulo de 60 u 80 receptoras del gusto rodea-
das por clulas de apoyo en una pequea fosa. Las clulas de
fi gura 33-23 Receptores olfatorios
humanos
los receptores del olfato en el ser humano
son neuronas que tienen proyecciones
parecidas a pelos dirigidas haca la fosa
nasal. las proyecciones estn embebidas
en una capa de moco en la que se disuel-
ven las molculas odorferas antes de
entrar en contacto con los receptores.
epitelio
olfatorio
aire con molculas
odorlferas
. ./
1
1
1
la fosa se comunican con la boca a travs de un poro gustati-
vo {vase la figura 33-24b). Las microvellosidades {delgadas
proyecciones de la membrana) de las clulas receptoras del
gusto salen por el poro. Las sustancias disueltas entran por el
poro y se unen a molculas receptoras de las microveUosida-
des y al hacerlo producen un potencial de receptor.
Desde hace mucho se conocen los cuat ro tipos principa-
les de receptores del gusto: (1) dulce. (2) agrio. (3) salado y
(4) amargo: hace poco se identific un quinto tipo, umamr
(palabra japonesa que significa algo as como "delicioso"). EJ
receptor umnmi responde al glutamato. un ingrediente de
MSG que a veces se usa como condimento e intensifica el sa-
bor de la comida. Aunque sola creerse que las papilas gusta
tivas de sabores especfficos estaban concentrados en cierta
reas de la lengun, investigaciones recientes han demostrado
que estn distribuidos de manera relativamente unjforme.
Percibimos una gran variedad de sabores como resultado
de dos Primero, una sustancia dada podrfa esti-
mular dos o ms tipos de receptores con diferente intensidad.
de modo que sabe "dul ce-salada ''. por ejemplo. El segundo
mecanismo, que es el ms importante, consiste en que la sus-
tancia que se est degustando normalmente libera molcula<.
bacia el aire del interior de la boca. Estas molculas odorfe-
ras se dirunden hasta los receptores olfatorios. que aportan
un componente de aroma al sabor bsico. (Recuerde que la
boca y las vas nasales estn conectadas.)
Para demostrar que lo que llamamos sabor en realidad
principalmente olor. pruebe a taparse la nariz (y cerrar
ojos) mientras come dulces de goma de diferentes sabores.'l'c-
podr distinguir los dulces de uva. limn v cereza: todos
le parecern una pasta duJce y pegajosa. Tn'mbin. cuand
estamos muy resfriados. los alimentos que normalmente con-
&ideramo sabrosos nos parecen inspidos y ya no se nos an-
tojan y el caf simplemente sabe amargo.
El dolor es un sentido qumico especializado
Sea que nos quememos. cortemos o aplastemos la punta (k
un dedo, sentiremos la misma sensacin: dolor. Casi todo e
dolor se debe a daos en los tejidos. Los investigadores har.
1
1
1
1
1
1
fosa nasal

(a) La lengua humana
---
(b) Papila gustativa
epitelio de
la lengua
clulas
receptoras
del gusto
Figura 33-24 Receptoras del gusto humanos
papilas
poro
gustativo
clulas
de apoyo
fibras
nerviosas
al cerebro
(11) La lengua humana est cubierta de papilas: protuberancias en las
que estn embebidas las papilas gustativas. Los dos tercios delante
ros de la lengua tienen papilas pequeas; en la parte de atrs hay
apilas ms grandes con ms papilas gustativas. (b) Cada papila gus
tatva consiste en clulas de apoyo que rodean a entre 60 y 80 clulas
receptoras del gusto, cuyas microvellosidades tienen receptores
proteicos que se unen a las molculas del sabor y producen un
potencial de receptor.
descubierto que la percepcin del dolor en realidad es un ti
po especial de sentido qumico (vase la figura 33-25}.
Cuando una cortada o una quemada daa a clulas y ca-
pil ares, por ejemplo, su contenido penetra en el lquido ex-
tracelular. Ese contenido incluye iones potasio. que estimulan
a receptores del dolor. Las clulas daadas tambin liberan
emdmas que convierten ciertas protenas de la sangre en una
sustancia llamada bradcinina, la cual es ot ro esHmulo que ac-
tiva a los receptores del dolor. Cada parte del cuerpo tiene
un conjunto de neuronas receptoras del dolor que envan su
seal a clulas especficas del encfalo. Es as como el cere-
bro puede identificar la ubicacin del dolor. Los frmacos
que alivian el dolor. como la morfina o el bloquean
las sinapsis de los caminos del dolor del encfalo o la mdula
espinal. Como mencionamos en "Conservacin de la salud:
Drogas, enfermedades y neurotransmisores", el cerebro pue-
de modular su percepcin del dolor con sus propias endorfi-
nas, que actan como narcti cos.
Conexiones evolutivas 691
El capilar daado
libera protelnas
de la sangre.
Figura 33-25 Percepcin del dolor
\
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\
neurona
receptora
del dolor
La percepcin del dolor es un sentido qufmico especializado. Una her
da, como un pinchazo con una tachuela, daa tanto a las clulas como
a los vasos sanguneos. Las clulas daadas liberan K- , el cual activa
neuronas receptoras del dolor. Las clulas daadas tambin liberan
enzimas que convierten ciertas protenas de la sangre en bradicinina,
que tambin estimula neuronas sensibles al dolor.
_.. - - -
-- - .. - . .
t ' '
-" 1 - - -
Sentidos poco comunes
Hemos examinado los sentidos "comunes" del odo, la vista.
el olfato. el gusto y el dolor. Pero si este libro esruviera diri-
gido a los murcilagos. sin duda habra incluido una seccin
importante acerca de la ecoloca/zacn y casi habra omitido
la cobertura de la vista. Aqu haremos una resea de unos
cuantos de los sentidos "poco comunes" que la evolucin ha
producido como respuesta a diferentes entornos.
Ecolocalizacin
Algunos animales que cazan en la oscuridad o en aguas turbias
han desarrollado una especie de sonar Llamado ecolocallza-
cl6n, similar al sistema de navegacin que usan los barcos.
Con la ecolocalizacin,los murcilagos pueden guiar e)
cazar insectos en total oscuridad. Un murcilago ecolocal.i-
zador emite pulsos de ruido a frecuencias ultrasnicas
altas de las que el odo humano puede detectar}, la Cll.l c. ..
rebotan en los objetos cercanos. Los patrones de somdo re-
flejado comunican informacin precisa acerca del ta.maD,. la
forma, la textura superficial y la ubicacin de los 4el
entorno. Los pequeos murcilagos pardos pueden detectar
alambres de apenas 1 millmetro de espesor a una dlSta"'aa

692 Captulo 33 El sistema nervioso y los sentidos
(a)
Figura 33-26 Ecolocalizacin
(a) Murcilago de orejas largas, en el que se aprecia el
enorme tamao y los complejos pliegues de los pabe-
ll ones auriculares que le ayudan a localizar el origen
de los ecos. (b) La marsopa nariz de botella enfoca
chasquidos ultrasnicos empleando la bolsa llena de
aceite que tiene en la parte frontal de la cabeza.
de 2 metros. Varias adaptaciones contribuyen a esta notable
Los enormes pabellones auriculares del murci-
lago, con sus complejos pliegues, captan los ecos y ayudan al
animal a localizar su origen (vase la figura 33-26a). Cuando
el murcilago emite su grito, los msculos conectados a los
huesos del odo interno se contraen brevemente; esto reduce
las vibraciones de Jos buesecillos y evita que el animal quede
ensordecido por su propio grito. La membrana timpnica y
los huesos del odo medio son excepcionalmente ligeros y los
dbiles ecos los hacen vibrar fcilm.ente.
Las marsopas producen chasquidos ultrasnicos dentro de
sus conductos nasales y los emiten a travs de la parte delan-
tera de la cabeza (vase la figura 33-26b ). Ab, una bolsa gran-
de y flexible, llena de aceite, dirige el sonido hacia adelante
en un haz amplio (para navegar) o estrecho (para localizar
presas). Una marsopa puede encontrar por ecolocalizacin un
objeto del tamao de un chcharo en el fondo de su tanque, y
distinguir entre peces de diferentes especies. Las marsopas
tambin pueden usar el haz enfocado para atontar a los peces
con un sonido intenso, lo que facilita su captura.
Deteccin de campos elctricos
Algunos peces, llamados peces dbilmente elctricos, utilizan
campos elctricos para la electrolocalizadn, de forma muy
parecida a como los murcilagos y marsopas usan ondas so-
noras para la ecolocalizacio. Esos peces producen seales
elctricas de alta frecuencia con un rgano elctrico que est
justo adelante de la cola; luego detectan las seales con clu-
las electrorreceptoras situadas en ambos costados de su
cuerpo (vase la figura 33-27). Los objetos cercanos al pez
distorsionan el campo elctrico que lo rodea. Los electro-
rreceptores detectan dicha distorsin y envan un patrn al-
terado de potenciales de accin al encfalo. El pez utiliza esta
(b)
informacin para detectar y localizar objetos cercanos. El or-
nitorrinco, cuyo pico est cubierto de electrorreceptores (adf-
ms de mecanorreceptores muy sensibles), caza de nocb!
cangrejos de ro y renacuajos en estanques y arroyos turbios.
Deteccin de campos magnticos
Las palomas mensajeras son famosas por su capacidad parll
regresar volando a su hogar, despus de que se sueltan a cia-
ta distancia. Esas aves pueden localizar con precisin su pr
lomar aunque el cielo est nublado y el terreno tenga
caractersticas distintivas. Si un investigador sujeta un im
rgano
elctrico
Figura 33-27 Electrolocalizacin
electrorreceptores
Los peces dbilmente elctricos localizan objetos cercanos dem:-
tando las distorsiones que di chos objetos producen en el campo
elctrico propio del animal. El campo se genera con rganos
cos cerca de la cola y se detecta con electrorreceptores en Jos :es-
tados del cuerpo.

pequeo al lomo de la paloma. el ave lograr volver a casa si
el cielo est despejado pero perder el camino si est nubla-
do. Al parecer,las palomas pueden guiarse ya sea por el sol
o, si ste est oculto, por campos magnticos. Si el cielo est
nublado, los imanes experimentales confunden a la br jula
magntica interna de la paloma. Cmo detectan las palomas
los campos magnticos? Esas aves tienen depsitos de mag-
netita ( un compuesto magntico de hierro) justo abajo del
crneo. Esos depsitos podran actuar como imn interno que
permite distinguir las direcciones.
Las anguilas de la regin oriental de Norteamrica y de
Europa occidental saleo de los arroyos y ros al ocano Atln-
tico y migran hasta el mar de los Sargazos (cerca de las lo-
__-'
De la tragedia al triunfo
RE!sumen de conceptos dave 693
dias Occidentales) para desovar. Es probable que las angui-
las tambin usen campos magnticos para orientarse. La co-
rriente del Golfo (tambin conocida como Gulf Stream). que
nace en el Golfo de Mxilco y fluye por la costa or iental de
Estados Unidos siguiendt) el campo magntico de la Tierra.
genera un campo elctrico, equivalente ms o menos al que
producira una batera de 1 volt cuyos polos estuvieran sepa-
rados por una distancia de ms de 19 kilmetros. Los investi-
gadores han descubierto que las anguilas pueden detectar
campos elctricos tan dbiles como los que producira una
batera de 1 volt cuyos polos estuvieran separados ms de
5000 kilmetros. Para una anguila, encontrar la corriente del
Golfo de Mxico debe ser de lo ms fcil.
Sea por accidentes automoviHsticos, -balas.
enfermedades, cadas o percances depor ti-
vos. cadaaiio cerca de 8000 estadoumoen-
ses su(ren lesiones de la mdula espinal y
unos 400000 estn vivienao con los efectos
incapacitan tes Ele ese tipo de leSiones. Ives-
tigaciones efectuadas con animales de 1a00-
ratorio han revelado que existe un reGejo
ambulatorio -dentro la mdula espmat
Hace poco. pacientes ae."'j)rogramas exper-
mentales demostraron que tambin eXist.e
un reflejo simii8I en la mdula espinal
humana. COn la debida ayuda, es posible ac-
tivar movimientos automticos amulato-
rios, controlados totalm.ente por neUionas
dentro delamdu1a espinal, los cuales me-
joran con la.pictica. Docenas de pacientes
totaliente el uso deJas
piernas ahora pueden dejar temporalmente
su silla de_ rueda& y ('asi' dos a un caminador
provisto de ruedas) pararse y dC$plazarse
poi cuenta propia. En 1999, Christopher
Reeve, sostenido por un
para ayudar a los astronautas durante s us
viajes espaciales, comenz a ulizar estos
motores" espinales para cami-
nar en una banda snfn.l>ara l, el reto es
mayor que par,a otros, pues no puede ayu-
usede los brazos para sostener y equi-
librar s u cuerpo. Despus de dirigir una
pelcula par a RBO. representar un papel pe-
queo en una pelcula reciente. pronunciar
discursos por todo "'Estados Unidos y contri-
buir a generar un apoyo tremendo para la
investigacin desde su accidenlc,=Reevc.con-
fJa en que podr ponerse de pie y brindar
poi toao e] mundo en su quincuagsimo
aniver:sario en septiembre de 2002. Sea que
pueda hacerlo o no, l es un testimonio vi-
viente de las increbles cualidades del cere-
brollumano y de lamen le que genera.
vios daados del SNC, mientras que la evG-
Iucibn al parecer favorece los mecanismos '
que inhiben fa regeneracin del SNC una
vez ste madura. Especule acerca de las
razones por las que la selecan natural no
ha favorecido tal regeneracin. Considerilo
sguiente. Primero, dUianteel desarrollo del :
nervioso, los miles de millones
e neuronas del SNC forman billones de
cont:xiones sinpticas precisas que hacen
posibles las-enormemente complejas capa-
cidades de procesamiento-ae la informacin ,
del Al madurar el sistema nervio-
so, la capi"ciiad de reneraci6n de los axo-
nes Jesiomiaos disminuye en cl SNC. pero
no en el SNP. Segundo. es probable que-un
animal con una lesin importante del SNc.;
pueda sobrevivir en su llbital natuiiil?
Qu: aplicacin tiene esto en el caso Cle las
personas?
Resumen de conceptos clave
V Qu estructura y funciones tienen las neuronas?
Los sistemas nerviosos se componen de miles de millones de
clulas individuales llamadas neuronas. Una neurona tiene
cuatro funciones principales especializadas. que se reflejan en
su estructura. (1) Las dendritas reciben informacin del en-
torno o de otras neuronas. (2) El cuerpo celular suma las se-
ales elctricas de las dendritas y de las sinapsis que estn en
el cuerpo celular mismo y "decide" si debe producir o no un
potencial de accin. {El cuerpo celular tambin coordina las
actividades metablicas de la clula.) (3) El axn conduce el
potencial de accin a su terminal de salida. la sinapsis. (4) Las
terminales sinpticas transmi ten la seal a otras clulas ner-
viosas, a glndul as o a msculos.
3) Cmo se genera y transmite la actividad neuronal?
Una neurona no estimulada mantiene un potenciaJ de repo-
so negativo dentro de la clula. Las seales que recibe de otras
neuronas son cambios pequeos de potencial. que se des va-
neceo rpidamente, llaJmados potenciales postsinpticos. Los
potenciales postsinpticos inhibidores y excitadores ( PPSI y
PPSE) hacen que disminuya o que aumente. respectivamen-
te. la probabilidad de C!JUe la neurona produzca un potencial
de accin. Si los potendales postsinpticos, sumados dentro
del cuerpo celular, hacen que la neurona alcance el umbral
se generar un potencial de accin. El potencial de accin es
una onda de carga que viaja por el axn hasta las ter-
minales sinpticas sin que su magnirud decrezca.
Las sinopsis, que son el punto de comunicacin entre dos
neuronas, consisten en 1 a terminal sinptica de la neurona pore-
sinptica. una regin es.pecializada de la neurona postsmapo-
ca y el pequeo espacio entre ellas. Neurotransmisores .X 111
neurona presinptica. que se liberan como respuesta a .....
teneial de accin. se un,cn a receptores de la membrana pbil--
mtica de la clula poHtsnptica y abren canales a1U03 a
ella. Hay un flujo de it>nes que produce un PPSE o
PPSl. dependiendo del tipo de canales inicos