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Mecanismos enceflicos del comportamiento y la

motivacin: el sistema lmbico y el hipotlamo


Sistemas activadores-impulsores del encfalo
Las seales nerviosas del tronco del encfalo activan el componente cerebral del encfalo por
dos caminos: 1) mediante la estimulacin directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en
amplias regiones del cerebro y 2) por medio de la puesta en marcha de sistemas neurohormonales
capaces de liberar sustancias neurotransmisoras especficas facilitadoras o inhibidoras de tipo
hormonal en determinadas zonas del encfalo.
Control de la actividad cerebral mediante seales excitadoras continuas procedentes
del tronco del encfalo
rea reticular excitadora del tronco del encfalo
Su componente impulsor central consiste en una zona excitadora situada en la formacin reticular
de la protuberancia y el mesencfalo. Esta regin tambin se la conoce con la denominacin de
rea facilitadora bulborreticular.
Las seales que atraviesan el tlamo son de dos tipos. Uno consiste en unos potenciales de accin
de conduccin rpida que excitan el cerebro tan slo durante unos pocos milise- gundos.
Sus terminaciones nerviosas liberan la sustancia neurotransmisora acetilco- lina, que acta como
un agente excitador
El segundo tipo de seal excitadora se origina en una gran cantidad de pequeas neuronas
dispersas por todo el rea reticular excitadora del tronco del encfalo.
Activacin del rea excitadora por las seales sensitivas perifricas. El nivel de actividad del
rea excitadora en el tronco del encfalo y, por tanto, el de todo el encfalo, viene determinado en
gran medida por la cantidad y el tipo de las seales sensitivas que llegan al encfalo desde la
periferia. En particular, las seales dolorosas aumentan la actividad de esta rea excitadora y, por
tanto, llaman potentemente la atencin del cerebro.
La importancia de las seales sensitivas en laactivacin del rea excitadora queda patente por los
efectos que ejerce el corte del tronco del encfalo por encima de aquel punto en que el quinto par
craneal penetra en la protuberancia.

cuando el tronco del encfalo se corta por debajo del quinto par, lo que respeta la entrada de
muchas seales sensitivas procedentes de las regiones faciales y orales, se evita el coma.

Aumento de La actividad del rea excitadora ocasionado por las seales de
retroalimentacin que regresan desde la corteza cerebral. A la corteza cerebral no slo llegan
impulsos activadores desde el rea excitadora bulborreti- cular del tronco del encfalo, sino que
tambin regresan seales de retroalimentacin desde la corteza cerebral a esta misma rea.
Se trata de un mecanismo general de retroalimentacin positiva que permite un refuerzo an
mayor de la actividad con cualquier otra actividad iniciada en la corteza cerebral, lo que se traduce
en una mente despierta.
El tlamo es un centro de distribucin que controla la
actividad en regiones especficas de la corteza. casi todas las reas de la corteza cerebral
estn conectadas con su propia zona talmica muy especfica.el proceso de pensamiento crea
unos recuerdos a largo plazo mediante la activacin de tales seales mutuas de reverberacin.
Un rea reticular inhibidora se sita en la parte inferior del tronco del encfalo
del rea inhibidora reticular, que ocupa una posicin medial y ventral en el bulbo raqudeo. su
capacidad para inhibir el rea facilitadora reticular de la parte alta del tronco del encfalo, y reducir
as tambin la actividad de las porciones superiores del cerebro.
Control neurohormonal de la actividad enceflica
Aparte del control directo de la actividad cerebral efectuado mediante la transmisin especfica de
seales nerviosas desde las zonas inferiores del encfalo hacia sus regiones corticales, muy a
menudo se recurre todava a otro mecanismo fisiolgicoconsiste en segregar sustancias
hormonales neurotransmisoras excitadoras o inhibidoras sobre elparnquima del encfalo. Estas
neurohormonas muchas veces persisten durante minutos u horas y proporcionan as largos
perodos de control
tres sistemas neurohormonales que se han estudiado con detalle en el encfalo de la rata: 1) un
sistema noradrenrgico;2) un sistema dopaminrgico, y 3) un sistema serotoninrgico. La
noradrenalina suele actuar como una hormona excitadora, mientras que la serotonina normalmente
posee un carcter inhibidor y la dopamina es excitadora en algunas zonas, pero inhibidora en
otras.
la noradrenalina est diseminado prcticamente por cualquiera de sus zonas
la dopamina van mucho ms dirigidos hacia regiones especficas: el de la dopamina sobre todo
a las reas de los ganglios basales y el de la serotonina especialmente hacia las estructuras de la
lnea media.
Sistemas neurohormonales en el encfalo humano.
El sistema acetilcolinergico. Parte de sus funciones especificas son las siguientes:

1. El locus ceruleus y el sistema de la noradrenalina. El locus ceruleus es una pequea zona
que ocupa una posicin bilateral y posterior en la unin entre la protuberancia y el
mesencfalo. Las fibras nerviosas procedentes de esta regin se dispersan por todo el
encfaloy segregan noradrenalina. Esta sustancia en general excita el encfalo con el fin de
incrementar su actividad.
2. La sustancia negra y el sistema de la dopamina.Ocupa una posicin anterior en la parte
superior del mesencfalo, y sus neuronas envan terminaciones nerviosas sobre todo hacia el
ncleo caudado y el putamen en el cerebro, donde segregan dopamina. Se cree que la
dopamina acta como un transmisor inhibidor en los ganglios basalesque la destruccin de
las neuronas dopaminrgicas en la sustancia negra constituye la causa bsica de la
enfermedad de Parkinson.
3. Los nucleos del rafe y el sistema de serotonina. En la lnea media de la protuberancia y el
bulbo raqudeo hay varias estructuras delgadas llamadas ncleos del rafe. Muchas de las
neuronas que les componen segregan serotonina. Envan sus fibras hacia el diencfalo y
unas cuantas hacia la corteza cerebral.La serotonina segregada en las terminaciones de las
fibras medulares tiene la capacidad de suprimir el dolor.Su liberacin en el diencfalo y en el
resto del cerebro casi siempre desempea una funcin inhibidora
4. Las neuronas gigantocelulares del rea excitadora reticular y el sistema de la acetilcolina.
Las fibras procedentes de estas clulas grandes se dividen de inmediato en dos ramas, una
que asciende hacia niveles ms altos del encfalo y la otra que desciende a travs de los
fascculos reticuloespinales hacia la mdula espinal. La neurohormona segregada en sus
terminales es la acetilcolina.
Sistema lmbico
Sirve para describir las estructuras fronterizas que rodean a las regiones basales del cerebro; todo el
circuito neuronal que controla el comportamiento emocional y los impulsos de las motivaciones.Un
componente fundamental del sistema lmbico es el hipotlamo. Estas funciones internas se
denominan en su conjunto funciones vegetativas del encfalo, y su control se encuentra ntimamente
emparentado con el del comportamiento.
Anatoma funcional del sistema lmbico; posicin clave del hipotlamo
Situado en el centro de todos ellos est el pequesimo hipotlamo, que desde un punto de vista
fisiolgico es uno de los componentes nucleares del sistema lmbico. a su alrededor otras estructuras
subcortica- les pertenecientes a este sistema, entre ellas los ncleos septales, el rea paraolfatoria,
los ncleos anteriores del tlamo, ciertas porciones de los ganglios basales, el hipocampo y la
amgdala. en las caras medial y ventral de cada hemisferio cerebral hay un anillo sobre todo de
paleocorteza que rodea a un grupo de estructuras profundas ntimamente vinculadas con el
comportamiento y las emociones en general.
En muchas de las funciones relacionadas con el comportamiento originadas en el hipotlamo y en
otras estructuras lmbicas tambin intervienen los ncleos reticulares del tronco del encfalo y los
ncleos emparentados con ellos.
Un camino importante de comunicacin entre el sistema lmbico y el tronco del encfalo es el
fascculo prosenceflico medial.
Una segunda va de transmisin recurre a trayectos cortos entre la formacin reticular del tronco
del encfalo, el tlamo, el hipotlamo y la mayor parte de las dems regiones contiguas del
encfalo basal.
El hipotlamo, centro de control importante del sistema lmbico
posee vas de comunicacin de doble sentido con todos los estratos del sistema lmbico. envan
seales eferentes en tres direcciones: 1) posterior e inferior, hacia el tronco del encfalo 2) supe-
rior, hacia muchas zonas altas del diencfalo y el telencfalo, y 3) hacia el infundbulo hipo-
talmico para controlar, al menos en parte, la mayora de las funciones secretoras de la
neurohipfisis y la adenohipfisis.
el hipotlamo, que representa menos del 1% de toda la masa del encfalo, es uno de los medios
de control ms importantes sobre el sistema lmbico. Regula la mayora de las funciones
vegetativas y endocrinas del cuerpo.
Funciones de control vegetativo y endocrino del hipotlamo
el cometido del hipotlamo para contribuir a regular la presin arterial su accin sobre la sed y la
conservacin del agua, el apetito y el gasto de energa y el control endocrino. Adems de los
centros representados a cada lado del hipotlamo existe una gran rea hipotalmica lateral.
Las reas laterales resultan especialmente importantes para controlar la sed, el hambre y muchos
de los impulsos laterales.
Regulacin cardiovascular. En lneas generales, la estimulacin del hipotlamo lateral y posterior
eleva la presin arterial y la frecuencia cardaca, mientras que la activacin del rea preptica
suele ejercer unos efectos opuestos, provocando una disminucin de ambas variables.
Regulacin de la temperatura corporal.la porcin anterios del hipotlamo, en especial el rea
preotica, se ocupa de regular la temperatura corporal.
Regulacin del agua corporal. El hipotlamo regula el agua corporal por dos procedimientos: 1)
originando la sensacin de sed2) controlando la excrecin de agua por la orina. En el hipotlamo
lateral est situada una zona denominada centro de la sed.
El control de la excrecin renal de agua se encuentra asignado sobre todo a los ncleos
supmpticos.
Regulacin de la contractilidad uterina y de la expulsin de leche por la mama.La
estimulacin de los ncleosparaven- triculares hace que sus neuronas segreguen la hormona
oxitocina. Esta sustancia, a su vez, aumenta la contractilidad del tero al tiempo que contrae las
clulas mioepiteliales alrededor de los alvolos mamarios, lo que determina que estas estructuras
viertan su contenido a travs del pezn.
Al final de la gestacin, se segregan unas cantidades especialmente grandes de oxitocina, y
este fenmeno sirve para favorecer las contracciones del parto que expulsan al beb.
Regulacin digestiva y de la alimentacin.La estimulacin de diversas zonas hipotalmicas hace
que un animal sienta un hambre enorme, un apetito voraz y un profundo deseo de buscar comida.
Una regin vinculada al hambre es el rea hipotalmica lateral
En los ncleos ventromediales est situado un centro que se opone al deseo de comida, llamado
centro de la saciedad.
Control hipotalmico de la secrecin de hormonas endocrinas por la adenohipfisis.La
estimulacin de ciertas zonas hipotalmicas tambin hace que la adenohipfisis segregue sus
hormonas endocrinas.
La adenohipfisis recibe su riego sanguneo sobre todo a partir de la sangre que pasa antes a
travs de la porcin inferior del hipotlamo y despus por los senos vasculares hipofisarios
anteriores.
Funciones conductuales a cargo del hipotlamo y de otras estructuras lmbicas
emparentadas con l
Efectos ocasionados por la estimulacin del hipotlamo.
Algunos de los efectos sobre el comportamiento ejercidos por su estimulacin son los siguientes:
1. La estimulacin del hipotlamo lateralno slo genera sed y ganas de comer, en ocasiones
da lugar a situaciones de clera manifiesta y lucha.

2. La estimulacin del ncleo ventromedialuna sensacin de saciedad, disminucin del
consumo de alimentos y traquilidad.
3. La estimulacin de una zona fina de los nucleos periventriculares que ocupa una situacin
justo adyacente al tercer ventrculo, normalmente desemboca en temor y reaccin frente al
castigo.
4. El impulso sexualpuede estimularse a partir de diversas zonas del hipotlamo,
especialmente desde sus porciones ms anteriores y posteriores.
Efectos ocasionados por las lesiones hpotalmicas.
Las lesiones del hipotlamo, en general, producen unos efectos opuestos a los originados por
su estimulacin. Por ejemplo:
Las lesiones en el hipotlamo lateral de ambos lados reducirn las ganas de beber y de comer casi
a cero. Estas lesiones tambin provocan una inmensa pasividad en el animal
Las lesiones bilaterales de las regiones ventromediales del hipotlamo causan unos efectos .ganas
excesivas de beber y de comer, as como hiperactividad y muchas veces una ferocidad constante
Funciones de recompensa y de castigo cumplidas por el sistema lmbico
recompensao castigo,o dicho de otro modo, satisfaccino aversin.La estimulacin elctrica de
ciertas zonas lmbicas agrada o satisface al animal, mientras que la actuacin sobre otras regiones
causa terror, dolor, miedo, reacciones de defensa o de huida, y todos los dems elementos
acarreados por el castigo.
Centros de recompensa. Los principales centros de recompensa estn situados a lo largo del
trayecto del fascculo prosenceflico medial,sobre todo en los ncleos ventromedialy lateral del
hipotlamo.
Centros de castigo.Otras reas de castigo menos potentes estn en ciertos lugares de la amg-
dala y el hipocampo.
Ira: su asociacin con Los centros de castigo
La estimulacin potentede los centros de castigo del encfalo, en especial en la zona
periventricular del hipotlamoy en el hipotlamo lateral,hace que el animal: 1) adopte una postura
defensiva, 2) extienda sus garras, 3) levante su cola, 4) bufe, 5) escupa saliva, 6) grua y 7)
manifieste piloerec- cin, unos ojos muy abiertos y las pupilas dilatadas.
Este es aproximadamente el comportamiento que cabra esperar de un animal que est sufriendo
un duro castigo, y constituye un patrn conductual que se denomina ira.
Parte del hipocampo y de la corteza lmbica anterior, en especial en las circunvoluciones cingulares
anteriores y en las angulares, contribuyen a reprimir el fenmeno de la ira.
Efecto de los tranquilizantes sobre los centros de la recompensa O del castigo.La
administracin de un tranquilizante, como clorpromacina, suele inhibir tanto los centros de la
recompensa como los del castigo, lo que atena la reactividad afectiva del animal
Importancia de la recompensa o el castigo en el aprendizaje y la memoria: habituacin
frente a refuerzo
Los experimentos con animales han demostrado que cuando una experiencia sensitiva no produce
ni recompensa ni castigo, apenas se recuerda en absoluto.
Cuando el estmulo sque causa una recompensa o un castigo en vez de la indiferencia, la
respuesta de la corteza cerebral se vuelve progresivamente cada vez ms intensa con su
aplicacin repetida en lugar de desvanecerse, y se dice que la respuesta est reforzada.
Funciones especficas de otros componentes del sistema lmbico
Funciones del hipocampo
El hipocampo es la porcin alargada de la corteza cerebral que se dobla hacia dentro para formar
la cara ventral de gran parte del ventrculo lateral por su interior. Uno de sus extremos linda con los
ncleos amigdalinos, y a lo largo de su borde lateral se fusiona con la circunvolucin parahipo-
cmpica, que es la corteza cerebral situada en la parte ven- tromedial de la cara externa del lbulo
temporal.
El hipocampo (y sus estructuras adyacentes de los lbulos parietal y temporal, llamados en
conjunto formacin del hipocampo)posee numerosas conexiones con muchas porciones de la
corteza cerebral, as como con las estructuras basales del sistema lmbico (la amgdala, el
hipotlamo, la regin septal y los cuerpos mamilares),aunque sobre todo sean indirectas.
Otro rasgo propio del hipocampo es su posibilidad de volverse hiperexcitable.

Funcin del hipocampo en el aprendizaje
Efecto de la extirpacin bilateral de los hipocampos: incapacidad para aprender. Unos
cuantos seres humanos han sufrido la extirpacin quirrgica de porciones bilaterales de los
hipocampos para el tratamiento de la epilepsia. Estas personas son capaces de recuperar
satisfactoriamente la mayora de los recuerdos aprendidos con antelacin. Sin embargo, muchas
veces apenas pueden adquirir ninguna informacin nueva basada en el simbolismo verbal.
conservan la capacidad de la memoria a corto plazo a lo largo de segundos o hasta 1 o 2min. Este
es el fenmeno denominado amnesia antergrada

Funcin terica del hipocampo en el aprendizaje. El hipocampo surgi como una parte de la
corteza olfatoria.el hipocampo se convirti en un mecanismo neuronal crtico para la adopcin de
decisiones.
el hipocampo transmite alguna seal o varias que parecen condicionar en la mente la repeticin
una y otra vez de la informacin nueva hasta que tenga lugar su almacenamiento permanente.
Sea cual sea el proceso que ocurre, sin el hipocampo la consolidacin a largo plazo de los
recuerdos de tipo verbal o de pensamiento simblico es mala o no tiene lugar.

Funciones de la amgdala
La amgdala es un complejo constituido por mltiples ncleos pequeos y situado inmediatamente
por debajo de la corteza cerebral en el polo anteromedial de cada lbulo temporal.
En los animales inferiores, la amgdala se ocupa bsicamente de los estmulos olfatorios y de sus
interrelaciones con el cerebro lmbico
En el ser humano, otra porcin de la amgdala, los ncleos basolaterales, se ha desarrollado
mucho ms que la porcin olfatoria y representa un papel importante en muchas actividades del
comportamiento que no estn asociadas en general a los estmulos olfatorios.La amgdala recibe
seales neuronales desde todas las porciones de la corteza lmbica.

la amgdala transmite seales hacia las siguientes estructuras: 1) de vuelta hacia las mismas reas
corticales anteriores; 2) el hipocampo; 3) la regin septal; 4) el tlamo, y 5) especialmente el
hipotlamo.

Efectos de la estimulacin de la amgdala. En general, la estimulacin de la amgdala puede
generar casi los mismos efectos que los suscitados por la estimulacin directa del hipo- tlamo,
aparte de otros ms. Las acciones que nacen en la amgdala y a continuacin se envan a travs
del hipotlamo incluyen las siguientes: 1) aumentar o disminuir la presin arterial; 2) acelerar o
frenar la frecuencia cardaca; 3) incrementar o reducir la motilidad y las secreciones del aparato
digestivo; 4) la defecacin o la miccin; 5) la dilatacin pupilar o, rara vez, su contraccin; 6) la
piloereccin, y 7) la secrecin de diversas hormonas hipofisarias, sobre todo de las gonadotropinas
y la corticotropina.
Aparte de estos efectos en los que interviene el hipotlamo como mediador, la estimulacin de la
amgdala tambin puede ocasionar movimientos involuntarios de distintos tipos. Entre ellos figuran:
1) movimientos tnicos, como levantar la cabeza o inclinar el cuerpo; 2) movimientos circulares; 3)
en ocasiones, movimientos rtmicos clnicos, y 4) distintos tipos de movimientos vinculados al
olfato y la alimentacin, como lamerse, masticar y deglutir.

Efectos de la ablacin bilateral de la amgdala: el sndrome de Klver-Bucy. sndrome de
Klver-Bucy, que hacen que el animal presente las siguientes caractersticas: 1) carece de temor
ante nada; 2) manifiesta una inmensa curiosidad por todo; 3) olvida con rapidez; 4) tiene una
tendencia a llevarse cualquier cosa a la boca y a veces hasta intenta comerse los objetos slidos, y
5) a menudo posee un impulso sexual tan fuerte como para tratar de copular con animales
inmaduros, miembros del sexo incorrecto o incluso individuos de especies diferentes.
Funcin global de la amgdala
La amgdala parece un rea encargada de aportar conocimiento para el comportamiento, que
opera a un nivel semiconsciente. Tambin da la impresin de remitir al sistema lmbico cul es el
estado actual de alguien en relacin con el medio que lo rodea y con sus pensamientos. A partir de
esta informacin, se cree que la amgdala prepara la respuesta de comportamiento adecuada de
esa persona para cada ocasin.
Funcin de la corteza lmbica
La porcin peor conocida del sistema lmbico es el anillo de corteza cerebral llamado corteza
lmbica que rodea a las estructuras lmbicas subcorticales. la corteza lmbica acta realmente
como un rea cerebral de asociacin para el control del comportamiento.

Ablacin de la corteza temporal anterior.Cuando se realiza una extirpacin bilateral de la
corteza temporal anterior, se lesionan casi invariablemente tambin las amgdalas.
Ablacin de la corteza orbitofrontal posterior. La extirpacin bilateral de la porcin posterior de
la corteza orbitofrontal suele hacer que un animal padezca insomnio asociado a una intensa
inquietud motora, volvindose incapaz de sentarse tranquilo y movindose hacia todas partes
constantemente.

Ablacin de las circunvoluciones cingulares anteriores y subcallosas. Las circunvoluciones
cingulares anteriores y subcallosas son las porciones de la corteza lmbica que ponen en
comunicacin la corteza cerebral prefrontal con las estructuras lmbicas subcorticales.
En la corteza temporal anterior se observan sobre todo asociaciones de carcter gustativo y
olfatorio para el comportamiento. En las circunvoluciones parahipocmpicas existe una tendencia a
las asociaciones auditivas complejas.