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DONALD B.

STRATTON
Neurofisiologa
Neurofisiologa
Donald B. Stratton, Ph. D.
Profesor de Biologa
Drake University
EDITORIAL LIMUSA
MEXICO ESPAA VENEZUELA * ARGENTINA COLOMBIA
NOTA:
La meiicina es una ciencia en constante cambio. A medida que la experiencia clnica y
las investigaciones amplan nuestros conocimientos, es necesario modificar la teraputica
y la farmacoterapia. El autor y los editores de este libro hicieron todo lo posible por
asegurarse de que las dosis de los frmacos propuestas fueran exactas y estuvieran de
acuerdo con las normas establecidas a la fecha de publicacin. No obstante, se reco
mienda a los lectores comparar la informacin que se incluye en los paquetes de los
medicamentos que piensan emplear, para cerciorarse que no han cambiado las dosis
recomendadas o las contraindicaciones para su administracin. Esto es particularmente
importante en lo que se refiere a frmacos nuevos o muy poco usados.
Versin autorizada en espaol de la obra publicada en ingls por McGraw-Hill, Inc., con el
ttulo: Neurophysiology
1981 by McGraw-Hill, Inc.
ISBN 0-07-062151-9
Versin espaola:
LUIS JORGE PREZ CALDERN
Mdico Cirujano y Especialista en Ciruga General de la Universidad Javeriana de Bogot,
Colombia. Especialista en Ciruga Peditrica en el Centro Mdico del Instituto Mexicano
del Seguro S<xial.
Revisin:
F. CARLOS DE LA VEGA LEZAMA
Mdico Cirujano, Maestro en Ciencias y Profesor de Morfologa en la seccin de Gra
duados de la Escuela Superior de Medicina del Instituto Politcnico Nacional de Mxico.
Profesor de la Divisin de Estudios Superiores de las Facultades de Medicina y Odontolo
ga de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
La presentacin y disposicin en conjunto de
NEUROFISIOLOGA
son propiedad del editor. Ninguna parte de esta obra
puede ser reproducida o transmitida, mediante ningn sistema
o mtodo electrnico o mecnico (incluyendo el fotocopiado,
la grabacin o cualquier sistema de recuperacin y almacenamiento
de informacin), sin consentimiento por escrito de! editor.
Todos los derechos reservados:
1984, EDITORIAL LIMUSA, S.A.
Balderas 95, Primer piso, Mxico 1, D.F.
Miembro de la Cmara Nacional de la
Industria Editorial. Registro Nm. 121
Primera edicin: 1984
Impreso en Mxico
(4283)
ISBN 968-18-1718-4
A m esposa, Pauline
Por su amor y estmulo excepcionales
A mi padre
Por haber inculcado un deseo de superacin en sus hijos
A mi madre
Por haber tenido suficiente amor para todos nosotros
CONTENIDO
Prlogo
Neuroembriologa y organizacin del sistema nervioso 11
Introduccin 13
La neurona 25
Sistema nervioso central 34
Sistema nervioso perifrico 40
Clasificacin de las fibras nerviosas espinales y enceflicas 45
Preguntas de repaso 45
Potenciales de membrana e impulso nervioso 49
La actividad neuronal: generalidades 50
Electricidad bsica y neurona 51
Potencial de membrana en reposo 57
Potencial de accin e impulso 68
Corriente local: un examen minucioso 75
Experimentos de la trampa de voltaje de Hodgkin y Huxley 81
Preguntas de repaso 88
8 CONTENIDO
3 Sinapsis 91
Introduccin 91
Neurotransmisores 93
Sinapsis neuronal 94
Unin neuromuscular 107
Unin neuroefectora 111
Preguntas de repaso 112
4 Tono muscular y reflejos espinales 115
El tono muscular: generalidades 116
Hueso muscular 117
Organo tendinoso de Golgi 126
Los reflejos espinales: generalidades 128
Electrofisiologa de los reflejos espinales 131
Preguntas de repaso 138
5 Contraccin del msculo esqueltico y la unidad motora 141
Contraccin del msculo esqueltico 142
Unidad motora 149
Preguntas de repaso 161
6 Neurofisiologa del movimiento y vas motoras descendentes 163
Neuronas motoras superiores e inferiores 164
Patrones generadores y programa central para el movimiento 165
Vas motoras descendentes 169
Preguntas de repaso 178
7 Receptores 181
Clasificacin de los receptores segn su estmulo adecuado 182
Naturaleza de potencial del receptor 182
Mecanorreceptores: un examen minucioso 187
Termorreceptores 192
Nociceptores 192
Quimiorreceptores 193
Clasificacin de los receptores segn el tipo de fibra nerviosa aferente 203
Preguntas de repaso 203
8 Vas sensoriales 205
Vas aferentes somticas generales 205
Vas aferentes somticas generales de la cara 213
Vas aferentes somticas especiales 216
Vas aferentes viscerales generales 221
. \
Vas aferentes viscerales especiales 224
Lesin en nervios espinales y mdula espinal 226
Preguntas de repaso 226
9 Tallo cerebral 231
Morfologa externa 231
Cortes anatmicos transversales del tallo cerebral 235
Nervios craneales y ncleos del tallo cerebral 237
Preguntas de repaso 248
10 Sonido y audicin 251
Caractersticas del sonido 251
Estructuras auditivas 253
Organo de Corti 255
Amplificacin del sonido a travs del odo externo y del odo medio 258
Va auditiva consciente 263
Reflejos auditivos 265
Determinacin de la direccin del sonido 265
Preguntas de repaso 271
11 Sistema vestibular 273
Aparato vestibular 273
Interacciones del sistema vestibular 281
Preguntas de repaso 285
12 Visin y reflejos pticos 289
El ojo y la trayectoria de la luz 289
Reflejos pticos 295
Va visual consciente 297
Retina: parte del ojo sensible a la luz 301
Rodopsina: sustancia fotosensible de bastones y conos 302
Preguntas de repaso 307
13 Cerebelo 309
El cerebelo como sistema comparador 309
Estructura del cerebelo 310
Vas aferentes y eferentes del cerebelo 315
Funcin de los circuitos de la corteza cerebelosa 318
Agudeza neural de la informacin que llega a la corteza cerebelosa 321
Preguntas de repaso 324
CONTENIDO 9
10 CONTENIDO
14 Sistema nervioso autnomo 327
Inervacin simptica 328
Inervacin parasimptica 332
Neurotransmisores del sistema nervioso autnomo 334
Tono del sistema nervioso autnomo 337
Drogas que actan sobre el sistema nervioso autnomo 341
Preguntas de repaso 343
15 Hipotlamo y tlamo 347
Hipotlamo 347
Tlamo 361
Preguntas de repaso 365
16 Corteza cerebral, ncleos basales y control motor 369
Corteza cerebral 369
Ncleos basales y control motor 381
Control motor e interaccin con el sistema nervioso central 383
Preguntas de repaso 389
17 Neuroqumica 393
Barrera hematoenceflica 393
Flujo sanguneo cerebral y consumo de oxgeno 396
Metabolismo de la glucosa 398
Regulacin del flujo sanguneo cerebral 399
Efectos de la privacin de oxgeno 401
Efectos de la privacin de glucosa 402
Productos qumicos neuroactivos 403
Preguntas de repaso 411
ndice 423
Prlogo
Estudiantes de un nmero cada vez mayor de disciplinas han descubierto lo nece
sario que es adquirir algunos conocimientos acerca del sistema nervioso. Este
libro ha sido escrito con el fin de presentar los aspectos esenciales de la fisiologa
del sistema nervioso a aquellos estudiantes interesados en adquirir los conoci
mientos fundamentales en esta rea. A lo largo del libro se ha hecho un esfuerzo
consciente y decidido para desarrollar aquellos conceptos que se consideran bsi
cos para la comprensin de los temas que se indican en el ttulo de cada captulo.
No se pretende que esta obra constituya una introduccin general al campo
mucho ms extenso de las neurociencias. El material que se presenta y su nivel de
complejidad, reflejan el punto de vista del autor sobre aquellos conceptos de la
neurofisiologa que un estudiante puede aprender sin dificultad durante un curso
bsico. Por consiguiente, este texto debe llenar los requisitos de un curso prelimi
nar para estudiantes de fisiologa, medicina, biologa, psicologa, farmacologa,
enfermera, neurociencias y otras reas afines.
El orden en el que se presenta la informacin en cada captulo ha sido planea
do cuidadosamente, de tal manera que los estudiantes puedan basarse en el mate
rial a medida que avanzan en su lectura. Se ha conferido especial atencin a la se
cuencia de los captulos con el fin de que los conceptos que se desarrollen en uno,
sean fundamentales para comprender las ideas centrales del siguiente. Todas las
12 PRLOGO
ilustraciones en el libro fueron diseadas especficamente a fin de permitir una
mejor comprensin de estas caractersticas esenciales. Como un elemento adi
cional para el aprendizaje, al final de cada captulo se incluyen algunas preguntas
de repaso para que los mismos estudiantes puedan realizar una autoevaluacin de
la comprensin del material que se les ha presentado.
El autor ha utilizado desde hace varios aos el contenido de este libro en un
curso de introduccin a la neurofisiologa para estudiantes de los ltimos aos de
licenciatura y de los primeros de postgrado. Ha constituido un gran estmulo para
l encontrar que muchos de estos estudiantes regresan a consultarle aos ms tar
de cuando encuentran aspectos mucho ms complicados de estos mismos temas
en cursos ms avanzados. Se expresan sinceros agradecimientos a todos estos es
tudiantes por su contribucin a la elaboracin de este libro.
Varios colegas notables, como el doctor Harold D. Swanson de la Facultad
de Biologa de la Universidad Drake y el doctor Richard J.Morrow de la Escuela
Drake de Farmacologa, han ledo partes del material escrito en ese libro. El autor
desea manifestarles su agradecimiento por sus tiles comentarios y sus sugeren
cias relacionadas con la revisin de este libro. Un profundo agradecimiento tam
bin al seor Roger K. Menken, autor de las ilustraciones.
Donald B. Stratton
Neuroembriologa y
organizacin del sistema nervioso
Captulo 1
Son tantos los aspectos de la neuroanatoma y la neurofisiologa humana que se
refieren al desarrollo temprano, que aun aquellos estudiantes que ocasionalmente
se interesan en este tema, descubren que se tienen que enfrentar a la embriologa
subyacente. Este captulo est designado (1) para presentar nicamente aquellos
conceptos neuroembriolgicos que son indispensables para el estudio de la neuro
fisiologa, y (2) para estudiar los sistemas y estructuras principales implicados
en la organizacin y clasificacin del sistema nervioso. No se pretende que este
texto sea un tratado exhaustivo sobre este tema.
Las unidades bsicas del tejido nervioso son sus clulas. Estas incluyen neu
ronas, que son clulas excitables conductoras de impulsos, y otras clases de clulas
no excitables. Estas ltimas comprenden clulas de neurogla y clulas ependima
rias del sistema nervioso central (SNC), y clulas de Schwann del sistema nervioso
perifrico (SNP).
INTRODUCCIN
Muchos estudiantes de neurofisiologa se desconciertan por la terminologa y los
sistemas de clasificacin. Numerosos trminos y sistemas se basan en orgenes
14 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Figura 1-1 Corte transversal del embrin en desarrollo donde se observan las capas germinales.
embrionarios, y el estudiante que ha evitado o que no ha estado en contacto con
la embriologa encontrar algunas dificultades. Una de las metas principales de
este captulo es presentar slo la embriologa suficiente para explicar el origen
de los diversos componentes del tejido nervioso. El estudiante tambin debe llegar a
entender los criterios, en los que se basan muchos de los esquemas de clasificacin
de las fibras nerviosas, receptores, y las mltiples divisiones funcionales del siste
ma nervioso.
El embrin en desarrollo se caracteriza por tener tres capas germinales que
dan origen a los diferentes sistemas especializados del cuerpo; estas capas son: ec
todermo, mesodermo y endodermo (Fig. 1-1). El ectodermo es de inters particu
lar para el neurlogo debido a que esta capa origina el sistema nervioso as como
la epidermis con todos sus receptores sensitivos. El mesodermo da origen al tejido
conjuntivo y a los sistemas esqueltico, muscular, circulatorio, urogenital y a las
glndulas. Los epitelios digestivo y respiratorio se originan del endodermo. En la
Fig. 1-2 se muestra un resumen de las tres capas germinales y los tejidos que deri
van de ellas.
Figura 1-2 Tejidos que se desarrollan a par
tir de la capa germinal.
INTRODUCCIN 15
Aproximadamente despus del decimosptimo da de la fecundacin el noto
cordio induce a la diferenciacin del ectodermo en la regin dorsal media, el cual
se hace ms grueso, forma un surco longitudinal, y se convierte en ectodermo
neural. Durante los 4 das siguientes, el ectodermo neural se comienza a separar
del resto del ectodermo (llamado ectodermo de superficie) y empieza a invaginar-
se en forma tal que el surco neural se convierta en un tubo neural con dos crestas
neurales ubicadas paralelamente a los lados de ste. Este proceso se llama neuro
lacin (Fig. 1-3). Poco despus de la formacin del tubo neural, las crestas neura
les se fragmentan y forman los ganglios primordiales. Cada uno de estos corres
ponde a un somite primitivo o segmento corporal.
Figura 1-3 Proceso de neurolacin en el cual el ectodermo neural da origen a las crestas neurales y
al tubo neural.
16
NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Estructuras que se originan en la cresta neural
La cresta neural da origen a neuroblastos (clulas que posteriormente se convier
ten en neuronas) y a clulas no neurales que se diferencian para formar clulas de
Schwann del sistema nervioso perifrico. Los neuroblastos, finalmente, dan ori-
Figura 1-4 Estructuras que tienen su origen en la cresta neural.
INTRODUCCIN
17
gen a las neuronas autnomas postganglionares, a la mdula suprarrenal, y a las
neuronas aferentes de los ganglios craneanos y espinales (Fig. 1-4).
Estructuras que se originan en el tubo neural
Del tubo neural derivan encfalo y mdula espinal, que forman el sistema ner
vioso central. Las clulas neuroepiteliales que recubren el tubo neural dan origen
a neuroblastos, a partir de los cuales se forman todas las neuronas del SNC, con
excepcin de las que se encuentran en el ncleo mesenceflico del V nervio cra
neal, las que probablemente tienen su origen en la cresta neural. Es seguro que las
neuronas motoras de los nervios craneales autnomos, espinales y pregangliona
res, se forman a partir de neuroblastos que tienen su origen en el tubo neural.
Figura 1-5 Estructuras que tienen su origen en el tubo neural.
18 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Las clulas no excitables del sistema nervioso central tambin tienen su ori
gen en clulas neuroepiteliales del tubo neural. Algunas de estas ltimas clulas
permanecen en un mismo sitio y forman la capa nica de clulas epiteliales que
posteriormente va a revestir los ventrculos del encfalo y del conducto central de
la mdula espinal. Este revestimiento es el epndimo y separa el lquido cefalorra
qudeo (LCR) de los ventrculos y del conducto central a fin de que no entre en
contacto con el tejido excitable del cerebro y de la mdula espinal. Otras clulas
(glioblastos) se desplazan a travs del tubo neural y van a formar las clulas neu
rogliales del SNC. Las estructuras que tienen su origen en el tubo neural se ilus
tran en la Fig. 1-5.
Desarrollo del cerebro
El polo ceflico del tubo neural, mayor que el polo caudal, desde el inicio de su
desarrollo embrionario, da origen al encfalo, que consta de los hemisferios ce
rebrales, el tallo cerebral, y el cerebelo. El embrin, que es bsicamente un disco
Figura 1-6 Embrin al flexionarse; durante
este tiempo se transforma en un tubo que
finalmente se unir a sus membranas extra
embrionarias nicamente a travs de un del
gado pedculo, el cordn umbilical.
INTRODUCCIN 19
durante la etapa inicial del desarrollo, comienza a flexionarse, es decir, a encur-
varse a la vez que se transforma en un tubo (Fig. 1-6). Finalmente este tubo se
unir a sus membranas extraembrionarias nicamente por medio de un pedculo
delgado que es el cordn umbilical. La flexin se produce como consecuencia del
crecimiento rpido de la cara dorsal del embrin y se caracteriza por un creci
miento y desarrollo relativamente rpido de su polo ceflico (frontal) que forma
el encfalo.
El notocordio, que es una estructura medial, es aparentemente el responsable
de la induccin del desarrollo del encfalo y mdula espinal, y est formado por
mesodermo, tejido que posteriormente dar origen a la columna vertebral y al
crneo, que envuelven y protegen al encfalo y mdula espinal.
Al examinar un embrin de 28 das, se encontrar que la luz del tubo neural
es mucho mayor en el polo ceflico y relativamente estrecha en el resto del mis
mo. La cavidad ceflica, ms grande, se convierte en sistema ventricular del ce
rebro y tallo cerebral, mientras que el resto forma el conducto central de la mdu
la espinal. El sistema ventricular y conducto central estn comunicados entre s y
llenos de LCR. El tubo neural ceflico se convierte en tejido enceflico pro
piamente dicho.
En esta etapa temprana se pueden observar e identificar fcilmente en el
cerebro embrionario tres reas de crecimiento. Estas son, en sentido cefalocaudal,
prosencfalo (cerebro anterior), mesencfalo (cerebro medio), y rombencfa-
lo (cerebro posterior), ilustrados en la Fig. 1-7. El tubo neural est inicialmen
te abierto en el polo anterior del prosencfalo (neuroporo anterior) y tambin en
Figura 1-7 Corte sagital del embrin en desarrollo; se pueden ver los tres crecimientos embrionarios
tempranos del cerebro: el prosencfalo (cerebro anterior), el mesencfalo (cerebro medio), y el rom-
bencfalo (cerebro posterior).
20
NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO
el polo posterior del tubo neural (neuroporo posterior). Posteriormente estos ori
ficios se obliteran.
Con el desarrollo subsiguiente, el prosencfalo se diferencia en telencfalo
(cerebro terminal), representado completamente por los dos hemisferios cerebra
les, y en diencfalo (cerebro intermedio), formado por el tlamo, hipotlamo,
subtlamo, y epitlamo. Tambin el mesencfalo contina desarrollndose, pero
Figura 1-8 Corte sagital del cerebro en desarrollo en el que se observa cmo el prosencfalo, el me
sencfalo y el rombencfalo dan origen a otras estructuras.
INTRODUCCIN 21
no muestra subdivisiones adicionales. El rombencfalo da origen al metencfalo
(cerebro posterior), que incluye el puente o protuberancia, al cerebelo y al mielen-
cfalo (cerebro medular), que se convierte en el bulbo raqudeo (Fig. 1-8).
Envolturas menngeas del cerebro y de la mdula espinal
A medida que el embrin se desarrolla, las envolturas llamadas meninges (de ori
gen mesodrmico) tambin lo hacen, envolviendo completamente al encfalo y
mdula espinal. Las meninges separan al cerebro y mdula espinal de la superfi
cie sea interna del crneo y del conducto vertebral. Las meninges blandas o
leptomeninges incluyen la piamadre, membrana extremadamente delgada que se
encuentra en contacto ntimo y directo con el cerebro y la mdula espinal, y la
aracnoides, que est unida a la piamadre por medio de filamentos delgados. La du
ramadre (meninges dura) es una envoltura gruesa que separa las meninges blan
das de la bveda craneal y del conducto vertebral. Las leptomeninges pueden te
ner su origen en la cresta neural, mientras que la meninges dura se desarrolla a
partir de tejido mesenquimatoso ordinario. Las meninges estn ilustradas en la
Fig. 1-9. Adems de brindar proteccin al encfalo y a la mdula espinal, las me
ninges cumplen la funcin de acompaar a los vasos sanguneos que van y vienen
del SNC, lo mismo que alojar el LCR alrededor de la superficie externa del enc
falo y de la mdula espinal.
Figura 1-9 Relacin entre las diversas capas menngeas y el tejido del sistema nervioso central.
22 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Sistema ventricular y lquido cefalorraqudeo
El sistema ventricular del encfalo se desarrolla al mismo tiempo que ste. Los
ventrculos representan el desarrollo completo de la cavidad del polo ceflico del
tubo neural; estn conectados entre s y llenos de LCR, continundose en el con
ducto central de la mdula espinal. A medida que el telencfalo se desarrolla en
direccin lateral y caudal, dando as origen a los hemisferios, su cavidad tambin
se desarrolla, lo que permite que se formen dos ventrculos laterales, uno en el in
terior de cada hemisferio. El LCR de los dos ventrculos laterales finalmente
queda separado por una membrana delgada, el septum pellucidum.
A medida que se desarrolla el diencfalo, la cavidad del tubo neural se ex
tiende en el plano sagital medio para formar un tercer ventrculo ancho y plano.
El LCR de los ventrculos laterales se pone en comunicacin con el que se en
cuentra en el tercer ventrculo a travs de los orificios cerebrales o de Monro. Las
paredes mediales del diencfalo estn completamente baadas por el LCR del ter
cer ventrculo que fluye alrededor de la adherencia intertalmica hasta el interior
del acueducto cerebral (Fig. 1-10).
El acueducto cerebral es delgado y recorre longitudinalmente el cerebro me
dio. El LCR del tercer ventrculo fluye a travs de este conducto hasta el cuarto
ventrculo, que se encuentra localizado dorsalmente al puente y bulbo raqudeo
por delante del cerebelo. Una pequea cantidad del LCR del cuarto ventrculo
fluye por el conducto central de la mdula espinal, pero la mayor cantidad se diri
ge a los espacios subaracnoideos de las meninges a travs de tres orificios que se
encuentran en el cuarto ventrculo; dos de ellos, los agujeros de Luschka, estn
Figura 1-10 Sistema ventricular del encfalo. Vista lateral.
INTRODUCCIN 23
localizados en las prolongaciones anterolaterales del cuarto ventrculo que rodean
al tallo cerebral caudalmente al puente; el otro es el agujero de Magendie, orificio
posterior que se encuentra en el velo medular inferior cubierto por el cerebelo.
Formacin y circulacin del lquido cefalorraqudeo
Una red sinuosa de vasos sanguneos que se. encuentra en la piamadre enva pro
longaciones al sistema ventricular en diferentes sitios; estos vasos sanguneos es
tn cubiertos por el epndimo, al igual que todo el sistema ventricular. Las pro
yecciones vasculares con su cobertura de clulas ependimarias especializadas
constituyen los plexos coroides del sistema ventricular (Fig. 1-11).
Los plexos coroides estn ubicados en las paredes mediales de los ventrculos
laterales, el techo del tercer ventrculo, y en el techo y prolongaciones anterolate
rales del cuarto ventrculo.
El lquido cefalorraqudeo es un lquido claro e incoloro. Los plexos coroides
lo secretan activamente dentro del sistema ventricular por diversos sitios, pero no
es un simple filtrado del plasma a partir del que se origina. El LCR producido por
los plexos coroides de los ventrculos laterales, fluye a travs del agujero de
Monro hacia el interior del tercer ventrculo, donde se mezcla con el lquido pro
ducido por los plexos del tercer ventrculo. Tal como se mencion anteriormente,
sale del tercer ventrculo a travs del acueducto cerebral para entrar al cuarto
ventrculo, donde en su mayor parte fluye a travs de los agujeros de Luschka y
Magendie para pasar a los espacios subaracnoideos del sistema menngeo (Fig.
Figura 1-11 Sistema ventricular del encfalo en el que se observa la ubicacin de los plexos co
roides.
24
NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
1-12). A travs de este sistema, el LCR circula en forma continua alrededor de to
do el encfalo y de la mdula espinal.
Debido a que los plexos coroides producen LCR en forma continua (aproxi
madamente 500 mi por da), y ste entra al sistema ventriculomenngeo, es lgico ,
pensar que se debe eliminar del sistema a la misma velocidad en que se produce
con el fin de mantener un valor constante de 150 cc, cantidad normal en los adul
tos. Unas pequeas protuberancias aracnoideas (granulaciones aracnoideas) que
protruyen dentro de los senos sagital superior y transverso, aparentemente actan
como vlvulas de una sola va que permiten al LCR ser reabsorbido e integrado a
la circulacin venosa (Fig. 1-13).
El LCR tiende a acumularse en algunas regiones subaracnoideas amplias del
encfalo y de la mdula espinal, conocidas como cisternas (Fig. 1-13). La cisterna
magna, que se encuentra directamente debajo del cerebelo, es la de mayor volu
men. Las otras son cisterna pntica, ubicada en la regin anterolateral al borde
pontomedular, la cisterna interpeduncular, situada en la zona anterior al cerebro
medio e inferior al diencfalo; la cisterna quiasmtica, que envuelve al quiasma
ptico, la cisterna superior, ubicada entre el cerebelo y los colculos inferiores de
la cara posterior del cerebro medio, y la cisterna de la vena de Galeno, que se ale
ja dorsalmente al diencfalo.
El espacio subaracnoideo es relativamente amplio por abajo del nivel de la
segunda vrtebra lumbar, y contiene una cantidad considerable de LCR. Debido
a que esta regin se encuentra a nivel inferior del lugar donde termina la mdula
espinal, para extraer una muestra de LCR o para inyectar alguna sustancia, se
puede introducir una aguja al espacio subaracnoideo en esta zona sin correr ma
yor peligro. En muy pocas ocasiones se utiliza la cisterna magna con este fin.
Figura 1-12 Circulacin del lquido cefalo-
raqudeo en el sistema ventricular del cerebro.
LA NEURONA 25
Figura 1-13 Sistema ventriculomenngeo. Se observa cmo el lquido cefalorraqudeo fluye desde
su origen en el sistema ventricular hasta que finalmente regresa al sistema circulatorio en el seno sagi
tal superior.
Composicin del lquido cefalorraqudeo
La composicin qumica del LCR es similar a la del plasma sanguneo, hecho no
sorprendente, ya que dicho lquido es secretado en forma activa por los plexos co
roides. La principal diferencia reside en que el plasma contiene aproximadamente
300 veces ms protenas que el LCR. En la Tabla 1-1, se da un breve resumen de
las concentraciones del plasma y del LCR.
LA NEURONA
La unidad funcional del sistema nervioso es la neurona. Esta definicin fue es
tablecida por Waldeyer en 1891. Las neuronas son clulas excitables del sistema
nervioso, que conducen impulsos; provienen de los neuroblastos que tienen su
26 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Tabla 1-1 Concentraciones del plasma y del LCR
Lquido cefalorraqudeo Plasma
Na
+
147 mEq/kg H
2
0 150 mEq/kg H
2
0
K
+
2.9 mEq/kg H
2
0 4.6 mEq/kg H
2
0
cr 113 mEq/kg H
2
0 106 mEq/kg H
2
0
Osmolalidad 289 mosmol/kg H
2
0 289 mosmol/kg H
2
0
Protenas 20 mg/100 cc 6 000 mg/100 cc
Glucosa 64 mg/100 cc 100 mg/100 cc
pH
7.307 7.397
origen en el tubo neural y en la cresta neural. El complejo sistema nervioso de los
vertebrados, en especial el de los humanos, est conformado por redes perfecta
mente coordinadas compuestas por dichas unidades fundamentales. Por consi
guiente, no es raro encontrar gran diferencia en la forma y funcin de las diversas
neuronas. En vista de esto, las neuronas se clasifican segn diferentes criterios:
(1) su morfologa o apariencia; (2) su ubicacin anatmica; (3) segn sean sensiti
vas o motoras; (4) su velocidad de conduccin; (5) dimetro de sus fibras, y (6) si
son fibras mielinizadas o no.
Clasificacin morfolgica
Las neuronas son clulas individuales compuestas de un pericarion o cuerpo celu
lar (soma) y un nmero variable de neuritas (prolongaciones) que se proyectan
hacia el exterior. Las neuronas adultas se clasifican como monopolares, bipo
lares, o multipolares, dependiendo de si el pericarion tiene una, dos o muchas
neuritas (Fig. 1-14).
Neuronas monopolares Tienen nicamente una neurita prominente que se
proyecta fuera del pericarion y luego se divide en dos prolongaciones largas, una
central (que se dirige hacia el SNC) y una perifrica (que va en direccin opuesta
al SNC). La mayor parte de las neuronas de esta clase son sensitivas y se localizan
en forma exclusiva en el sistema nervioso perifrico. Las clulas ganglionares de
la raz dorsal de los nervios espinales son neuronas monopolares que transmiten la
informacin que proviene de los receptores sensitivos del tacto, presin, tempe
ratura y estiramiento, as como la posicin corporal y el movimiento.
Neuronas bipolares Tienen dos neuritas prominentes que se proyectan fuera
del pericarion, una conduce los impulsos hacia el soma y la otra en direccin
contraria. Las neuronas bipolares se encuentran en la retina, en los ganglios
coclear y vestibular, en el epitelio olfatorio, y en algunas partes del sistema ner
vioso central.
Neuronas multipolares Son sin duda la clase de neurona ms comn, y se
encuentran en grandes cantidades tanto en el sistema nervioso central como en el
LA NEURONA 27
Figura 1-14 Ilustracin de una neurona bipolar, una monopolar y una multipolar.
perifrico; se caracterizan por la presencia de mltiples prolongaciones cortas
muy ramificadas, denominadas dendritas, y otra nica y larga que sale del soma
en direccin contraria denominada axn. Con frecuencia se observa la presencia
de una pequea prominencia en el sitio donde nace dicho axn, se le denomina
prominencia o cono axnico.
Existe una verdadera confusin respecto al uso correcto de los trminos
dendrita y axn. Una definicin factible es la siguiente: las dendritas son prolon
gaciones especializadas en recibir estmulos provenientes de otras clulas, mien
tras que el axn est especializado para conducir impulsos. Este concepto se apli
ca en forma apropiada cuando se refiere a las neuronas multipolares, pero puede
ser arbitrario y confuso cuando se aplica a neuronas monopolares y bipolares, ya
que ambas clases de prolongaciones pueden conducir impulsos. Algunos investi
gadores de neurociencias se refieren a ambas prolongaciones como axones,
mientras que otros denominan al proceso central como axn y al proceso perifri
co como dendrita.
Un sistema, propuesto por Bodian, describe la zona dendrtica como la por
cin de la neurona especializada en recibir estmulos provenientes de otras neuro
nas o receptores. Tambin describe al axn como la porcin especializada en con
ducir los impulsos (esencialmente el resto de la neurona). Por tanto, el soma
queda incluido dentro de la zona dendrtica de la neurona multipolar debido a que
all converge un nmero considerable de sinapsis (contactos) que provienen de
28 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO
otras neuronas. Sin embargo, no se llevan a cabo conexiones sinpticas con el so
ma de las neuronas monopolares y bipolares. En realidad, una porcin muy limi
tada de una de las prolongaciones de estos dos tipos de neuronas est en conexin
sinptica con otras neuronas o receptores. As, esta rea limitada representa la
zona dendrtica de las neuronas monopolares y bipolares. Por consiguiente todos
los impulsos se inician en esta zona y luego se difunden por el resto de la neurona
incluyendo el soma. En el sistema de Bodian, toda esta porcin conductora de im
pulsos es el axn. Las zonas dendrticas y los axones de las tres clases de neuronas
se ilustran en la Fig. 1-15.
Clasificacin de las fibras nerviosas por grupos y clases
Una neurona es aferente a un lugar en particular si conduce impulsos hacia ese
lugar y es eferente de ese lugar si conduce los impulsos hacia otro sitio. Por ejem-
Figura 1-15 Clasificacin de las regiones neuronales segn el sistema de Bodian. La porcin de la
neurona que se especializa en recibir los estmulos de otras neuronas o de receptores, es la zona
dendrtica; la que se especializa en conducir impulsos (en general, casi todo el resto de la neuronal es
el axn.
LA NEURONA
29
po, una neurona que transmite impulsos del tlamo a la corteza cerebral es efe
rente del tlamo y aferente a la corteza cerebral.
Una neurona eferente que provee de inervacin a un msculo o a una gln
dula en forma directa y logra que stos reaccionen en alguna forma, se denomina
neurona motora. Una neurona aferente que responde a los cambios que se pre
sentan en el medio externo o interno, y que da origen a sensaciones conscientes se
denomina neurona sensorial. Esta ltima es una definicin estricta de la palabra
sensorial. No todas las neuronas aferentes dan origen a sensaciones conscientes, y
por tanto no todas las neuronas aferentes son sensoriales. Sin embargo, los trmi
nos (sensorial y aferente) con frecuencia se usan indistintamente.
Desde el punto de vista histrico, las fibras nerviosas del SNP de los mamfe
ros se puede clasificar por grupos o clases debido a que presentan una correlacin
conocida entre velocidad de conduccin y dimetro de la fibra. El sistema de gru
pos nicamente clasifica las fibras aferentes, mientras que el sistema de clases lo
hacen con los dos tipos de fibras. Los dos sistemas se encuentran codificados en
la Tabla 1-2.
Nervios y haces de las fibras nerviosas
Las prolongaciones largas que se proyectan del soma de la clula nerviosa tam
bin se denominan fibras nerviosas. Estn distribuidas a lo largo de todo el siste
ma nervioso perifrico en estructuras anatmicamente independientes denomina
das nervios. Es importante hacer nfasis en que los nervios nicamente existen en
el sistema nervioso perifrico; no existen nervios dentro del cerebro o en la mdu
la espinal propiamente dicha. Sin embargo, las fibras nerviosas se encuentran
distribuidas a lo largo de todo el sistema nervioso central en agrupaciones anat
micamente separadas denominadas haces o fascculos de fibras nerviosas (tractos
en latn). Por tanto, es frecuente hacer referencia a un nervio craneal o a un nervio
espinal, ya que ste forma parte del sistema nervioso perifrico, pero de ninguna
manera se debe hablar de un nervio del cerebro o de la mdula espinal. As enton
ces, las palabras haz, fascculo o tracto, se deben utilizar correctamente. Un
ejemplo de esto es el haz espinotalmico anterior, el cual est formado por un
grupo de fibras que conducen impulsos de la mdula espinal al tlamo, y es una
va que se encuentra completamente dentro del SNC.
Clulas de Schwann
Las clulas de Schwann son clulas no excitables del SNP que no conducen im
pulsos. Se debe recordar que estas clulas derivan de las clulas precursoras de las
clulas de Schwann de las crestas neurales primitivas, y se desarrollan al mismo
tiempo que todos los neuroblastos del sistema nervioso perifrico. En muchas
ocasiones este desarrollo se lleva a cabo con tal proximidad que, las clulas de
Schwann envuelven frecuentemente el axn de una neurona en desarrollo, de ma
nera que colocan capa sobre capa de mielina hasta producir una neurona mielini-
30 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO
Tabla 1-2 Clasificacin de las fibras nerviosas de los mamferos por grupos y tipos
Grupo Tipo
Dimetro
de las
fibras m
Velocidad
de conduccin,
m/s Descripcin
A 13-22 70-120 Neuronas motoras alfa para los
msculos esquelticos
la A 13-22 70-120 Aferentes primarias de los
husos musculares
Ib A 13-22 70-120 Aferentes de los rganos
tendinosos de Golgi
II A 8-13 40-70 Aferentes secundarias de los
husos musculares, aferentes de
los receptores de tacto y presin
A 4-8 15-40 Neuronas motoras gamma
para los husos musculares
III A 1-5 5-15 Aferentes de los receptores de tacto,
presin, dolor y temperatura
B 0.1-3 0.3-14 Fibras autnomas
preganglionares
C 0.1-3 0.2-2 Fibras autnomas
postganglionares
IV C 0.1-3 0.2-2 Aferentes de los receptores de dolor
y temperatura
zada. En otras ocasiones el desarrollo no se caracteriza por la presencia de capas
de mielina originada por clulas de Schwann, y por consiguiente esta neurona
permanece desmielinizada.
Neuronas mielinizadas En neuronas destinadas a contar con vaina de mieli
na en su estructura, una clula de Schwann comienza a enrrollarse en forma espi
ral alrededor de cierta longitud del axn. Al llevar a cabo este proceso, la clula
de Schwann expulsa su citoplasma a medida que sus dos membranas se aproxi
man entre s. En esta forma, la clula coloca capa sobre capa de su propia
membrana, hasta formar una vaina laminada de un material que contiene gran
cantidad de fosfolpidos denominada mielina. En esta forma, varias clulas de
Schwann recubren de mielina un mismo axn, de tal manera que cada una cubre
una porcin de la fibra.
Debido a la compactacin y a la laminacin de la mielina, el reducido volu
men de lquido que est en el espacio que rodea al axn en forma ntima (Figs.
1-16 y 17) no se puede intercambiar fcilmente con el lquido extracelular del
tronco nervioso. Los mesaxones externos e internos formados por la envoltura
de clulas de Schwann no pueden actuar como conductos para el intercambio de
lquidos. El mesaxn es la membrana doble formada por las clulas de Schwann.
De este modo, la membrana axnica slo tiene un lugar dnde llevar a cabo un in
tercambio libre de lquidos, es el nodo de Ranvier, sitio donde termina una clu-
LA NEURONA
31
Figura 1-17 Vista esquemtica de un nervio perifrico, se observan una fibra nerviosa mielinizada y
dos no mielinizadas (o amielnicas).
32 NEUROEMBRIOLOGIA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
la de Schwann y se inicia la siguiente. La distribucin anatmica nica de las clulas
de Schwann alrededor de los axones de neuronas mielinizadas, les proporciona un
patrn especial de conduccin de impulsos denominado conduccin saltatoria.
La clula de Schwann est rodeada en su totalidad por una membrana basal, que
junto con su propia membrana externa conforma el neurilema.
Neuronas no mielinizadas Las fibras autnomas postganglionares, lo mis
mo que algunas fibras nerviosas delgadas que provienen de receptores del dolor y
la temperatura, guardan poca relacin con las clulas de Schwann. Esta clase de
fibras nerviosas C generalmente se encuentran en unas depresiones o surcos pro
fundos y largos de las clulas de Schwann (Fig. 1-17); una de estas clulas puede
alojar parcialmente varias fibras angostas. En este caso, a diferencia de lo que
ocurre en los axones mielinizados, el lquido extracelular del tronco nervioso est
en contacto con la membrana axnica a travs de un orificio en el mesaxn que
est en comunicacin con el espacio periaxnico. Por tanto, todo el axn no
mielnico est en contacto permanente con un espacio en el cual se puede llevar a
cabo un intercambio libre de lquidos, y por consiguiente, el patrn de conduc
cin de impulsos no es saltatorio como lo es en los axones mielinizados. Aunque
las clulas de Schwann estn en contacto permanente con estos axones, stos no
estn mielinizados debido a que no los envuelven las clulas. Las caractersticas
de la conduccin saltatoria y no saltatoria se explicarn con detalle en el Cap. 2.
Tal como se observa en la Fig. 1-17, las clulas de Schwann forman contacto par
cial con los axones amielnicos y varias clulas se entrelazan para envolver al axn
en toda su longitud.
Clulas de la neurogla
La neurogla (pegamento-neural) es una fina red de tejido, compuesta de clu
las peculiares ramificadas que se denominan clulas neurogliales. Se encuentran
nicamente en el sistema nervioso central y se dividen en dos categoras: macro-
glia y microglia. Las clulas macrogliales se originan a partir de glioblastos del tu
bo neural e incluyen unas clulas pequeas en forma de estrella denominadas
astrocitos, lo mismo que los oligodendrocitos, que son en el SNC el equivalente
de las clulas de Schwann. Los microgliocitos son clulas pequeas no neurales,
posiblemente de origen mesodrmico.
Las clulas neurogliales desempean mltiples funciones en el SNC; los as
trocitos parecen intervenir en el transporte de materiales a las neuronas del siste
ma nervioso central, lo mismo que influyen sobre las funciones necesarias para
mantener un medio inico apropiado para las neuronas. Los oligodendrocitos
son responsables de la mielinizacin de las neuronas del sistema nervioso central.
Sin embargo, en contraste con una clula de Schwann que slo puede mielinizar
un solo axn, cada oligodendrocito puede mielinizar axones de varias neuronas
del SNC. Como se mencion con anterioridad, es muy probable que los mi
crogliocitos no tengan su origen en el SNC; son clulas pequeas de formas di-
LA NEURONA 33
Figura 1-19 Vista sagital media del encfalo.
Figura 1-18 Vista lateral de un hemisferio cerebral mostrando las principales circunvoluciones, sur
cos, fisuras y lbulos.
?A NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO
versas con finas prolongaciones ramificadas que se desplazan hacia el SNC ac
tuando como fagocitos que engloban los productos de desecho y de descomposi
cin de las neuronas del SNC.
Clulas ependimarias
Es importante recordar que el epndimo es una capa sencilla de clulas epiteliales
que recubren los ventrculos del cerebro y el conducto central de la mdula espi
nal; tienen su origen en las clulas neuroepiteliales fijas que revisten en su interior
al tubo neural; posteriormente se diferencian y transforman en la cobertura epen-
dimaria del sistema nervioso central.
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Los investigadores de neurociencias dividen el sistema nervioso central en encfa
lo y mdula espinal. El primero incluye los hemisferios cerebrales, el tallo ce
rebral y el cerebelo. El tallo cerebral a su vez, incluye diencfalo, cerebro medio o
mesencfalo, protuberancia o puente y mdula oblonga o bulbo raqudeo.
Encfalo
Varias caractersticas de la superficie del cerebro se encuentran ilustradas en la
Fig. 1-18. Cuando se retiran las envolturas menngeas, se observa que el cerebro
est dividido en dos hemisferios iguales, por una fisura longitudinal, profunda,
localizada en la lnea media. Tambin es notable que la superficie de cada hemis
ferio es muy irregular y presenta muchas crestas (circunvoluciones) separadas por
depresiones poco profundas (surcos). Los surcos ms profundos se denominan fi
suras. Un surco central separa cada hemisferio en dos lbulos, el lbulo frontal
(anterior) y el lbulo parietal (posterior). El lbulo temporal est separado del
frontal en cada hemisferio por una fisura lateral. El lbulo occipital de cada he
misferio se encuentra demarcado por la fisura parietoccipital y por la escotadura
preoccipital.
Las caractersticas adicionales del lbulo anterior son las circunvoluciones y
surcos frontales superior, medio e inferior. Inmediatamente anterior al surco
central se encuentran el surco y la circunvolucin precentral, y en la zona que se
encuentra inmediatamente posterior a sta, o sea, en el lbulo parietal, estn la
circunvolucin y el surco postcentral. Cada lbulo temporal se caracteriza por
presentar una circunvolucin y un surco temporal superior, mediano, e inferior.
Otras caractersticas adicionales se pueden observar en el corte sagital medio
que se ilustra en la Fig. 1-19. La circunvolucin del cngulo es una banda de tejido
cortical primitivo que circunda el cuerpo calloso. Este ltimo est constituido por
una gruesa banda de fibras que forman la comisura que une los dos hemisferios
cerebrales. El septum pellucidum es una delgada membrana que separa el lquido
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 35
Figura 1-20 Vistas anterior y posterior de la mdula espinal donde se ven los principales surcos, fi
suras y abultamientos.
cefalorraqudeo de los dos hemisferios laterales; puede observarse entre el frnix
y la porcin anterior del cuerpo calloso.
Las caras mediales del tlamo e hipotlamo forman las paredes laterales del
tercer ventrculo, el cual se prolonga hacia arriba con los ventrculos laterales a
)
36 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO
travs del agujero de Monro o interventricular, y por abajo con el cuarto ven
trculo a travs del acueducto cerebral. Las comisuras anterior y posterior, lo mis
mo que el cuerpo calloso, son haces de fibras que conectan los dos hemisferios. El
cuerpo pineal y los cuerpos cuadrigminos o colculos, son caractersticas promi
nentes de la cara dorsal del tallo cerebral posterior, en tanto que el quiasma pti
co, la glndula pituitaria y los cuerpos mamilares son caractersticas prominentes
del tallo cerebral anterior.
Mdula espinal
La mdula espinal es la prolongacin caudal del tallo cerebral dentro del conduc
to vertebral. Es bsicamente una estructura larga y angosta con dos ensancha
mientos, uno a nivel cervical y otro a nivel lumbar. El engrosamiento cervical se
debe al gran nmero de fibras nerviosas espinales aferentes y eferentes de esta re
gin que le brindan inervacin a los miembros superiores. El engrosamiento lumbar
representa la inervacin similar de la musculatura de los miembros inferiores.
En una vista dorsal de la mdula espinal se observan varios surcos (Fig.
1-20); ellos son: un surco mediano posterior con surcos posterointermedio y pos
terolateral a cada lado de ste. Una vista anterior muestra un surco o fisura ante
rior mediana, con un surco lateral anterior a cada lado. Una prolongacin larga y
delgada de la mdula espinal, el filamento terminal, se extiende hasta el cccix en
el extremo inferior del sacro.
Figura 1-21 Cortes transversales de la m
dula espinal a niveles cervical medio, torcico
medio y lumbar medio. Se debe observar que
la produccin relativa y la posicin de la sus
tancia gris con relacin a la sustancia blanca
vara en los diferentes niveles de la mdula.
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 37
Un corte transversal de la mdula espinal a cualquier nivel demostrar el
patrn caracterstico en forma de mariposa, de la sustancia gris rodeada por la
sustancia blanca. En la Fig. 1-21 vale la pena observar que la proporcin de sus
tancia gris con relacin a la sustancia blanca vara de un nivel de la mdula a otro.
La sustancia blanca de la mdula espinal
La sustancia blanca de la mdula espinal se divide en tres grandes regiones que se
denominan funculos o cordones. El funculo posterior est delimitado por los
surcos posteromediano y posterolateral (Fig. 1-22). El funculo lateral es la regin
de la sustancia blanca que se encuentra entre los surcos posterolateral y lateral an
terior. El funculo anterior est circunscrito por el surco lateral anterior y la fisu
ra mediana anterior. La sustancia blanca de ambos lados de la mdula se conti
na a lo largo de toda su comisura blanca anterior.
Haces ascendentes y descendentes de la
sustancia blanca de la mdula espinal
La sustancia blanca de la mdula espinal est formada por millones de fibras as
cendentes y descendentes; las fibras ascendentes conducen impulsos hacia arriba
por la mdula, mientras que las fibras descendentes llevan impulsos hacia abajo.
La mayora de estas fibras tambin son mielinizadas por los oligodendrocitos, y
las vainas de mielina dan a la sustancia blanca su color caracterstico.
La mayor parte de las fibras de la mdula espinal se agrupan en unidades
funcionales llamadas haces o tractos. En forma caracterstica, los haces descen
dentes disminuyen de grosor a medida que descienden por la mdula, lo que se de
be a la continua salida de fibras de la mdula, a medida que llegan a su destino
especfico. En forma anloga, los haces ascendentes aumentan de grosor a medi-
Figura 1-22 Corte transversal compuesto de la mdula espinal (a cualquier nivel medular), que
muestra las tres divisiones generales de la sustancia blanca: los funculos o cordones posterior, lateral
y anterior. Se observan tambin los surcos que separan parcialmente la sustancia blanca.
38 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO
Figura 1-23 Corte transversal compuesto de la mdula espinal que en el lado izquierdo muestra los
principales haces descendentes y en el lado derecho los ascendentes. Naturalmente este arreglo se
hace nicamente con fines descriptivos, ya que en realidad, tanto los tractos ascendentes como los
descendentes se hallan ubicados a ambos lados de la mdula.
da que ascienden por la mdula, ya que reciben en forma continua nuevas fibras.
Si se tiene esto en mente, se comprender que los dibujos de la distribucin de la
mdula espinal que se observan en la Fig. 1-23 demuestran la situacin general de
los principales haces y se representan en su tamao promedio. En captulos post
eriores se pormenorizar sobre el significado funcional de dichos haces, ahora
slo se hace referencia a ellos.
Los principales haces ascendentes se observan en la mitad de la derecha de la
Fig. 1 -23, mientras que los principales haces descendentes se encuentran en el lado -
izquierdo. Naturalmente este arreglo se hace nicamente con fines descriptivos,
ya que en realidad unos y otros se encuentran en ambos lados de la mdula. Si
esta ilustracin parece excesivamente compleja, los estudiantes no deben des
animarse, ya que volver a aparecer con ciertas variaciones en captulos post
eriores, donde se asociar cada haz con su papel funcional. El hecho de agregar un
componente funcional lo mismo que una evaluacin de los signos clnicos que se
asocian con la eliminacin selectiva de diversos haces, har que sea mucho ms f
cil comprender su distribucin anatmica que se ilustra en la Fig. 1-23.
Sustancia gris de la mdula espinal
La sustancia gris en cada mitad de la mdula se subdivide en tres astas: posterior,
intermediolateral y anterior. La comisura gris conecta la sustancia gris de ambos
lados de la mdula, alrededor del conducto central (Fig. 1-24).
Se debe tener en cuenta que la Fig. 1-24 es tambin un arreglo descriptivo; si
se compara con la Fig. 1-21 se comprender ms fcilmente lo que es un arreglo
descriptivo. Ya que el asta anterior contiene los cuerpos celulares de las neuronas
motoras de los msculos esquelticos, es mucho ms grande en los ensanchamien-
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 39
Figura 1-24 Corte transversal compuesto de la mdula espinal que muestra las divisiones generales
de la sustancia gris..
tos cervical y lumbar donde la mdula da origen a los nervios espinales que van a
inervar miembros superiores e inferiores. Tambin debido a que la mayora de las
fibras sensoriales de los nervios espinales terminan en el asta posterior, no debe
sorprender encontrar un asta de mayor tamao en las regiones medulares cervica
les y lumbares que en la mdula torcica.
Unicamente en los cortes transversales de la mdula, entre TI y L2 se en
cuentra un asta intermediolateral, que da origen a las fibras simpticas pre
ganglionares. Una regin similar formada por neuronas que da origen a las fibras
parasimpticas preganglionares, se encuentra en la sustancia gris intermedia de
los segmentos sacros 2 a 4 de la mdula. Sin embargo, a diferencia de lo que
ocurre en los segmentos de TI a L2, aqu no se forma un asta lateral promi
nente.
Arquitectura laminar de la sustancia gris
Una forma conveniente de subdividir la sustancia gris de la mdula espinal es se
gn la citoarquitectura general de las diversas reas. Estas regiones celulares, o l
minas, se ilustran en la Fig. 1-25. Es importante observar que este esquema est
basado en la mdula espinal del gato; sin embargo, dicho esquema se puede apli
car, con la debida cautela, a los humanos.
Se cree que las lminas I, II, III y IV son las principales reas receptoras de
impulsos aferentes de la mdula. Las lminas V y VI estn relacionadas con la in
formacin propioceptiva (que registra la posicin corporal y el movimiento), lo
mismo que con los impulsos provenientes de la corteza cerebral y otros centros
superiores. La lmina VII tiene conexiones con muchos centros superiores; la
VIII recibe informacin (impulsos) del lado opuesto de la mdula y al mismo
tiempo tiene numerosas conexiones con centros cerebrales superiores. La lmina
IX es la regin donde se localizan las neuronas motoras alfa y gamma para los
msculos esquelticos. La lmina X probablemente es un rea comisural. Nunca
puede insistirse demasiado en que los supuestos papeles asignados a las lminas
mencionadas representan una supersimplificacin considerable; sin embargo, sir
ve de base para comprender los relevos sinpticos a medida que se conectan con
40 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Figura 1-25 Hemiseccin transversal com
puesta de la mdula espinal que muestra la
sustancia gris subdlvidida en lminas histol
gicamente diferenciabas segn el sistema de
Rexed. Cada lmina est indicada con un n
mero romano especfico.
los haces ascendentes y descendentes de la mdula, y con los impulsos aferentes y
eferentes de los nervios espinales. Estas relaciones se analizarn en captulos post
eriores.
SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO
El sistema nervioso perifrico est compuesto de 12 pares de nervios craneales y
31 pares de nervios raqudeos o espinales. Representa una prolongacin del siste
ma nervioso central que llega hasta las partes ms distantes del cuerpo. Cada ner
vio espinal contiene fibras aferentes y eferentes, mientras que por otra parte, los
nervios craneales son mucho ms variados; algunos son nicamente aferentes, en
tanto que otros son slo eferentes, y algunos otros son mixtos (aferentes y eferen
tes al mismo tiempo).
Nervios espinales
Cada par de nervios espinales se extiende en direccin lateral a partir de la mdu
la, a intervalos regulares desde la regin cervical hasta la coccgea; estos nervios
abandonan el conducto vertebral a travs de aberturas regulares que se en
cuentran en la columna vertebral, denominados agujeros intervertebrales (Fig.
1-27). Cada nervio espinal adquiere su nombre segn el agujero intervertebral por
el que sale. Observe en la Fig. 1-26 que existe un par de nervios espinales por cada
vrtebra con excepcin de la regin cervical donde existen siete vrtebras cervica
les y hay ocho pares de nervios.
Cada nervio espinal se comunica con la mdula espinal mediante dos races
cortas, una posterior o dorsal y una anterior o ventral, ubicadas en su totalidad
dentro del conducto vertebral. Estas races se unen y forman el nervio espinal in-
SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO 41
Figura 1-26 Ilustracin de la mdula espinal, en la que se observan las relaciones que existen entre
las vrtebras y el sitio de salida de los nervios espinales.
mediatamente antes de que ste abandone el conducto vertebral a travs del agu
jero inter vertebral.
En el lugar donde los nervios espinales TI hasta L2 abandonan sus respecti
vos agujeros, dos ramas cortas (ramos comunicantes) conectan el nervio espinal
con un ganglio simptico ubicado junto al cuerpo de la vrtebra (Fig. 1-27). Un
ganglio es un grupo de cuerpos celulares localizado fuera del SNC. Estos 14
ganglios estn conectados entre s mediante fibras, y as se forma una cadena sim
ptica vertical. Tres ganglios adicionales, los cervicales superior, medio e infe
rior, se unen a la porcin superior de la cadena, mientras otros tres a cinco
ganglios en la regin lumbar se unen a sta en la porcin inferior. Por tanto la ca
dena simptica que se encuentra ubicada a cada lado de la mdula consta de 20 a
22 ganglios. Los tres ganglios cervicales y los ltimos tres o cinco de la cadena se
42 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACION DEL SISTEMA NERVIOSO
Figura 1-27 Origen de los nervios espinales en el lado izquierdo de la mdula espinal, en la regin de
las vrtebras torcicas. Se observa tambin una porcin de la cadena simptica izquierda donde se ve
cmo las ramas comunicantes conectan los ganglios simpticos con los nervios espinales.
conectan con los nervios espinales por medio de un solo ramo, mientras que los
ganglios que se asocian con los nervios espinales TI hasta L2 lo hacen por medio
de dos ramos comunicantes. Ganglios simpticos y sistema nervioso autnomo se
tratarn con detalle en el Cap. 14.
Nervios craneales
Existen 12 pares de nervios craneales que se comunican directamente con el enc
falo. Estos nervios son anlogos a los 31 pares de nervios espinales que estn co
nectados con la mdula espinal. Los pares craneales son los siguientes:
I Olfatorio VII Facial
II ptico VIII Vestibulococlear
III Oculomotor IX Glosofarngeo
IV Troclear X Vago
v Trigmino XI Accesorio
VI Abductor o abducens XII Hipogloso
SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO 43
Figura 1-28 Vista anterior del tallo cerebral donde se observa la ubicacin general de los pares cra
neales. Se ilustran tambin otras caractersticas notables de la cara anterior del tallo cerebral.
Origen aparente de los nervios craneales y el tallo cerebral
Los nervios craneales y sus relaciones con el tallo cerebral se ilustran en la Fig.
1-28. Los nervios olfatorios (I) penetran al crneo a travs de la placa cribiforme
del hueso etmoides en la forma de 20 a 30 filamentos (estructuras en forma de hi
los) para ponerse en contacto con el bulbo olfatorio. Los nervios pticos (II) pa
san por delante de la hipfisis como parte del quiasma ptico y se continan alre
dedor de los pednculos cerebrales del mesencfalo como tractos pticos. Los
nervios oculomotores (III) tienen su origen aparente en el mesencfalo y salen
uno muy cerca del otro en direccin anterior por el borde superior del puente. Los
nervios trocleares (IV) emergen de la cara posterior o dorsal del mesencfalo, in
mediatamente abajo de los cuerpos cuadrigminos o colculos inferiores. A partir
de ese sitio contornean los pednculos cerebrales para reaparecer en direccin an
terior en el borde superior del puente. Los nervios trigminos (V) tienen su origen
aparente en la superficie anterolateral del puente. Los nervios abductores o abdu
cens (VI) tienen su origen en el puente y salen juntos por el borde inferior de este
ltimo. Los nervios faciales (VII) tienen su origen en el borde inferior del puente,
y los nervios vestibulococleares (VIII), que provienen de la porcin superior del
bulbo raqudeo, salen en direccin lateral al borde pontopeduncular.
44 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
Los nervios glosofarngeos (IX), nervios vagos (X), y nervios bulbares acce
sorios (XI) salen de la porcin lateral del bulbo raqudeo o mdula oblonga por
detrs de la oliva bulbar (prominencia redondeada que se sita lateralmente a las
pirmides en el bulbo raqudeo) en un orden numrico de mayor a menor. Los
nervios espinales accesorios (XI) salen con los anteriores pero tienen su origen en
los ncleos espinales accesorios de la mdula cervical superior y, por consiguiente
forman las porciones espinales de los nervios accesorios. Finalmente, los nervios
hipoglosos (XII) salen de la porcin lateral de la mdula oblonga, por delante de
la oliva.
Tabla 1-3 Clasificacin de las fibras nerviosas espinales y craneales
I Clasificacin de las fibras nervios espinales
A Fibras aferentes generales. Neuronas unipolares aferentes de la raz posterior de la mdula es
pinal cuyos cuerpos celulares estn en los ganglios de la raz posterior.
1 Aferentes somticas generales (GSA). De los exteroceptores que reaccionan al tacto, pre
sin, dolor y temperatura, igual que de los propioceptores de los msculos, tendones y ar
ticulaciones
2 Aferentes viscerales generales (GVA). De los interoceptores de las visceras
B Fibras eferentes generales. Neuronas multipolares eferentes cuyos cuerpos celulares estn en
las astas anterior e intermedio-lateral de la sustancia gris de la mdula espinal
1 Eferentes somticas generales (GSE). Neuronas motoras alfa y gamma que inervan mscu
los somticos (esquelticos) y husos musculares. Sus cuerpos celulares estn en el asta
anterior de la sustancia gris de la mdula espinal
2 Eferentes viscerales generales (GVE). Fibras autnomas que van al msculo cardiaco,
msculo liso y glndulas
II Clasificacin de las fibras nerviosas craneales. (Vanse Figs. 9-13 a 9-15 para identificar los tipos
de fibras en nada nervio craneal.)
A Fibras aferentes generales. Neuronas unipolares aferentes cuyos cuerpos celulares estn en
los ganglios craneoespinales
1 Aferentes somticas generales (GSA). De los exteroceptores que reaccionan al tacto, pre
sin, dolor y temperatura, igual que de los propioceptores de los msculos, tendones y ar
ticulaciones
2 Aferentes viscerales generales (GVA). De los interoceptores de las visceras
B Fibras eferentes especiales. Neuronas aferentes de los rganos sensitivos especiales (ojo,
odo, nariz y lengua) y del sistema vestibular
1 Aferentes somticas especiales (SSA). Exteroceptores del ojo y del odo, igual que pro
pioceptores del sistema vestibular
2 Aferentes viscerales especiales (SVA). Exteroceptores del epitelio olfatorio y de las papilas
gustativas
C FibrasQferentes generales. Las neuronas eferentes que tienen su origen en los ncleos del
tallo cerebral y que inervan el msculo esqueltico (somtico), al igual que aqullas que iner
van el msculo cardiaco, msculo liso y glndulas.
1 Eferentes somticas generales (GSE). Inervan msculo esqueltico.
2 Eferentes viscerales generales (GVE). Fibras autnomas que inervan msculo cardiaco,
msculo liso y glndulas
D Fibras eferentes especiales. Neuronas gerentes que tienen su origen en los ncleos del tallo
cerebral; que inervan el msculo esqueltico branquiomrico
1 Eferentes viscerales especiales (SVE). Inervan msculos esquelticos branquiomricos
PREGUNTAS DE REPASO
45
CLASIFICACIN DE LAS FIBRAS NERVIOSAS ESPINALES Y
ENCEFLICAS
Las fibras nerviosas espinales son aferentes o eferentes con relacin a la mdula
espinal (Tabla 1-3), las fibras espinales eferentes pueden ser somticas (que inervan
los msculos esquelticos que derivan de los somites mesodrmicos) o viscerales
(que inervan msculo cardiaco, msculo liso o glndulas). De manera similar, las
fibras espinales aferentes tambin se clasifican en somticas y viscerales. Todas se
denominan fibras generales
Las fibras de los nervios craneales se clasifican en la misma forma que las
fibras nerviosas espinales (Tabla 1-3); sin embargo, tambin existe un grupo espe
cial, estas fibras especiales brindan inervacin a rganos especiales de los sentidos
que se relacionan con la audicin, visin, olfato y gusto. Adems, algunas fibras
especiales inervan el sistema vestibular, y las eferentes especiales msculos esque
lticos cuyo origen est en el mesodermo de los arcos branquiales (segmentos
embrionarios que dan origen a estructuras del odo y a algunas del cuello).
PREGUNTAS DE REPASO
1 La capa germinal ectodrmica da origen a:
a el sistema nervioso
b el sistema circulatorio
c el sistema renal
d la epidermis
e el sistema muscular
/ el sistema esqueltico
2 Los neuroblastos que tienen su origen en el tubo neural van a formar las(os):
a neuronas autnomas preganglionares
b clulas ependimarias
c astrocitos
d neuronas autnomas postganglionares
e clulas de Schwann
/ la mdula suprarrenal
3 Las regiones del encfalo que se incluyen en el prosencfalo son:
a el metencfalo
b el telencfalo
c el tlamo
d el diencfalo
e el cerebro medio
/ el hipotlamo
4 Lo siguiente es verdadero con relacin al recubrimiento menngeo del encfalo y de la
mdula espinal:
a La piamadre es la capa ms interna.
b Las meninges duras incluyen la piamadre.
c La membrana aracnoidea es una estructura unida mediante trabculos.
46 NEUROEMBRIOLOGA Y ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO
d Las leptomeninges derivan de la cresta neural.
e Todas las anteriores.
5 El lquido cefalorraqudeo:
a se forma a partir de las granulaciones aracnoideas
b se caracteriza por tener una concentracin de protenas que es nicamente un tri
centsimo de la concentracin de protenas del plasma.
c fluye del tercero al cuarto ventrculo a travs del agujero de Monro o interventricu
lar
d se forma en una cantidad aproximada de 500 cc por da
e ninguna de las anteriores
6 Una o ms de las siguientes proposiciones son verdaderas con relacin a las clulas no
excitables del sistema nervioso:
a Los oligodendrocitos cubren de mielina las fibras nerviosas del SNP.
b Las clulas ependimarias recubren los ventrculos y el conducto central de la mdu
la espinal.
c Astrocitos y oligodendrocitos son clulas microgliales.
d Las clulas ependimarias tienen su origen en los glioblastos.
e Todas las anteriores.
7 La sustancia gris de la mdula espinal con frecuencia se subdivide en lminas, en las
cuales:
a las lminas I a la IV representan las principales reas de recepcin sensitiva de las
fibras aferentes del nervio espinal
b la lmina VIII es la regin donde se encuentran las neuronas motoras alfa y gamma
c las lminas V y VI son las principales reas de recepcin sensitiva de la mdula para
impulsos propioceptivos.
d las lminas se caracterizan por las diferencias en su citoarquitectura
e la lmina X es probablemente un rea comisural
8 Todas las siguientes aseveraciones sobre el sistema nervioso perifrico son verdaderas,
con excepcin de:
a Existen 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios espinales o raqudeos.
b Existen ocho vrtebras cervicales pero slo siete pares de nervios cervicales.
c Las races anterior y posterior de los nervios espinales estn incluidas en su totali
dad dentro del canal vertebral.
d Cada ganglio simptico est en contacto con un nervio espinal por medio de dos
ramos comunicantes.
e Cada nervio espinal contiene fibras tanto aferentes como eferentes.
9 Todas las siguientes aseveraciones sobre el origen aparente de los nervios craneanos en
el tallo cerebral son verdaderas, con excepcin de:
a Los nervios oculomotores (III) tienen su origen en el mesencfalo.
b Los nervios trigminos (V) emergen de la superficie anterolateral del puente,
c Los nervios abductores (VI) salen juntos por el borde anterosuperior de la protube
rancia.
d Los nervios hipoglosos (XII) salen de la mdula lateral, por delante de la oliva
e Los nervios glosofarngeos (IX) salen de la mdula lateral, por delante de la oliva.
10 Lo siguiente es verdadero con relacin a la clasificacin de las fibras nerviosas cra
neales:-
a Las fibras GVE inervan msculo cardiaco, msculo liso y glndulas.
PREGUNTAS DE REPASO
b Las fibras GVA van a inervar los propioceptores en los msculos, tendones y
ticulaciones,
c Las fibras GSE son autnomas.
d Las fibras GSA van a inervar los interoceptores de las visceras.
e Todas las anteriores.
Potenciales de membrana
e impulso nervioso
Captulo 2
La manera en que los nervios transmiten impulsos ha sido un enigma que ha pre
ocupado a los investigadores desde hace mucho. El primero que supuso que el
principio de los impulsos era elctrico, fue Luigi Galvani cuando en 1798 logr
que la pata de una rana se contrajera despus de estimularla con una corriente
elctrica que provena de la recientemente desarrollada botella de Leyden. Emil
Du Bois Reymond fue el primero que en el siglo diecinueve, demostr el potencial
de accin y posteriormente escriba Si no me engao, con la electricidad he
logrado descubrir (aunque bajo un aspecto moderadamente diferente) el sueo
centenario de fsicos y fisilogos acerca de la identidad del principio nervioso.
Ms tarde, en 1902, Julius Bernstein postul la teora de la membrana del im
pulso nervioso cuando propuso que ste se relacionaba con cambios en la permea
bilidad inica de la membrana. La gran mayora del acervo de conocimientos ac
tuales relacionados con los fenmenos que se asocian con el potencial de accin y
el impulso nervioso se basan en la genial investigacin llevada a cabo en el axn
gigante del calamar por Hodgkin y Huxley en Inglaterra, y por Curts y Col en
los Estados Unidos durante los ltimos aos de la dcada de 1940 y los primeros
de la dcada de 1950.
50 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
LA ACTIVIDAD NEURONAL: GENERALIDADES
Las neuronas estn perfectamente adaptadas para funcionar como las unidades
portadoras de informacin del sistema nervioso; la longitud de sus prolonga
ciones individuales vara desde una fraccin de milmetro en el cerebro, hasta
axones que miden ms de un metro, como los que se encuentran en la mdula es
pinal y en los nervios perifricos. La seal portadora de informacin que se
desplaza a lo largo de la neurona es el fenmeno elctrico denominado impulso.
Todos los impulsos que conduce una neurona son muy similares entre s. Por lo
tanto, la informacin que puede transmitir una neurona est determinada por
su patrn de actividad, al igual que por el nmero de impulsos por segundo (IPS)
que enva. Las neuronas pueden variar su nivel de actividad desde 0 hasta un poco
ms de 1 000 IPS. Debido a sus tasas de disparos y patrones tan amplios,
pueden transmitir una cantidad mucho mayor de informacin hacia el cerebro
que si tuvieran un simple sistema de encendido y apagado.
Para aquellas funciones en las cuales la velocidad de accin es biolgicamen
te importante, se utilizan neuronas que poseen una velocidad de conduccin ele
vada. Las neuronas que poseen velocidades de conduccin considerablemente
ms lentas, con frecuencia se encuentran en circuitos neuronales que no necesitan
velocidad elevada. La velocidad de conduccin es una propiedad inherente de la
neurona que aumenta con el dimetro de la fibra y con el grado de mielinizacin.
En las neuronas de los mamferos, la velocidad de conduccin vara desde 0.2
hasta 120 m/s.
Todo sistema nervioso est constituido de una red sumamente compleja de
clulas nerviosas en las cuales los impulsos transmitidos a travs de una neurona,
desencadenan a su vez impulsos en otras neuronas por medio de uniones que reac
cionan qumicamente, denominadas sinapsis. Las sustancias qumicas llamadas
neurotransmisores son liberadas en estas sinapsis como respuesta a la llegada de
impulsos a las terminaciones presinpticas de la primera neurona.
Cuando llegan suficientes impulsos a un nmero adecuado de terminaciones
presinpticas, se libera suficiente neurotransmisor para estimular la neurona
postsinptica hasta su umbral de excitacin, y cuando esto ocurre, se presenta en
la membrana de la neurona postsinptica un cambio rpido y reversible denomi
nado potencial de accin. Una vez que se ha iniciado este proceso, el potencial de
accin genera una pequea corriente local que a su vez inicia un segundo poten
cial de accin en el segmento de membrana adyacente. La corriente local de este
potencial de accin desencadenar un tercero, y as sucesivamente a lo largo de to
da la longitud del axn hasta llegar a las terminaciones propiamente dichas de sus
ramas finales. Aunque el potencial de accin en realidad puede desencadenarse
por medio de una serie de sucesos, generalmente se habla como si su propagacin
fuera un proceso continuo sencillo. Esta serie de potenciales de accin propaga
dos constituyen el impulso y representan la seal que constituye la base de la in
formacin que conduce el sistema nervioso. En este captulo se estudian las pro
piedades que hacen factible la presencia de potenciales de accin e impulsos.
ELECTRICIDAD BSICA Y NEURONA 51
ELECTRICIDAD BSICA Y NEURONA
La mayora de los estudiantes en cursos de neurofisiologa desea aprender lo que
ms pueda sobre las neuronas, pero con mucha frecuencia se confunde con las
propiedades elctricas de la funcin neuronal. No obstante, cuando las neuronas
conducen impulsos, las corrientes elctricas fluyen a travs de sus membranas y
por lo tanto, no es posible comprender lo primero sin tener un conocimiento bsi
co de lo segundo. Adems, en la prctica se utilizan instrumentos electrnicos para
medir los potenciales de accin y los impulsos por otro lado, los neurofisilogos
comnmente utilizan terminologa y smbolos elctricos al describir fenmenos
neurolgicos. Luego, vale la pena emplear parte del tiempo del estudiante en revi
sar algunos principios bsicos de electricidad indispensables para comprender el
funcionamiento de las clulas nerviosas.
Corriente
La corriente es transmitida en alambres por medio de electrones, pero en los siste
mas biolgicos tales como el sistema nervioso y sus neuronas, lo hace por medio
de iones. El paso de 6 X 10
18
electrones o de iones monovalentes a travs de cual
quier seccin transversal de un conductor representa una carga elctrica igual a
un coulombio (C). La corriente I representa el ndice del flujo de la carga elctri
ca, su unidad bsica es el amperio, que representa el flujo de un coulombio por
segundo. Cada mol de un in monovalente puede transmitir una carga elctrica
de 96 500 C; un valor muy til para el neurofisilogo denominado constante de
Faraday. En los sistemas biolgicos se decidi por acuerdo que la corriente se di
buje en la misma direccin en donde se encuentre el in positivo (Fig. 2-1).
Debido a las concentraciones extracelulares relativamente altas, e intracelu
lares relativamente bajas, el flujo de corriente es transportado por iones Na+
principalmente, desde el exterior de la clula nerviosa hacia dentro a travs de la
Figura 2-1 Vista del axn donde se observa la direccin del flujo de corriente a travs de la membra
na. La corriente extracelular hacia el interior es producida principalmente por iones de Na
+
, mientras
que la corriente'intracelular hacia el exterior se debe principalmente a los iones de K
+
. Se ha exagera
do mucho el grosor de la membrana. Asimismo, para una mejor comprensin se ha exagerado el ta-
mao de los "canales" de Na
+
y de K
+
.
52 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
membrana. De manera similar, las corrientes intra y extracelulares son transpor
tadas principalmente por iones K +, debido a sus concentraciones intracelulares
relativamente altas y a las extracelulares relativamente bajas.
Resistencia y conductancia
Todos los medios de conduccin presentan cierto grado de resistencia al paso de
la corriente transportada ya sea por electrones o por iones. La unidad de resisten
cia R es el ohm ( Cl ) , representa la resistencia de un conductor tal, que una
corriente constante de un amperio requiere un potencial de un voltio entre sus po
los. Al encontrarse todo esto en cantidades equivalentes, la corriente sigue la va
de menor resistencia en cualquier circuito. Los neurofisilogos tambin utilizan
un valor semejante denominado conductancia g, que representa el valor recproco
de la resistencia. La unidad de conductancia es el siemens (S). Sin embargo, el tr
mino utilizado anteriormente mho (que es ohm escrito al revs) es empleado con
mayor frecuencia en la mayora de los textos clsicos acerca del tema. Debido a
esta relacin recproca, todos los enunciados
donde g = conductancia, S
R = resistencia,
que se refieren a la resistencia, estn relacionados en forma recproca con la con
ductancia.
A menudo los neurofisilogos se interesan por la resistencia total de algunos
elementos que tienen esta propiedad. Las membranas neuronales se comportan
en parte como si estuvieran constituidas de elementos resistentes paralelos,
mientras que los lquidos extracelulares e intracelulares que rodean la membrana
Figura 2-2 Puede considerarse que tanto el axoplasma como el lquido extracelular ofrecen resisten
cias en serie al flujo de la corriente. El total de las resistencias en serie es igual a la suma de las resis
tencias individuales.
ELECTRICIDAD BSICA Y NEURONA 53
Figura 2-3 La membrana del axn se ilustra como si estuviera constituida en parte de resistencias.
La resistencia total en resistencias paralelas es igual al valor recproco de la suma de los recprocos de
las resistencias individuales. Como la conductancia g es el recproco de la resistencia, la conductancia
total es igual a la suma de las conductancias individuales.
se comportan como resistencias en serie. Debido a que durante la conducccin del
impulso, las corrientes elctricas fluyen a travs de la membrana y a travs de es
tos dos lquidos, es importante estar en posibilidad de determinar la resistencia
total implcita en este proceso. Desde el punto de vista biolgico, lo importante es
recordar que el total de las resistencias en serie es igual a su suma, pero la resisten
cia total de las resistencias en paralelas, es igual a un valor inferior al que de su su
ma. La Fig. 2-2 ilustra la naturaleza de las resistencias en serie del axoplasma y
del lquido extracelular, mientras que la Fig. 2-3 muestra la membrana axnica en
la forma de resistencias paralelas.
Capacitancia
La membrana neuronal se comporta en parte como si estuviera constituida de
condensadores paralelos. Un condensador es un componente que almacena ener
ga y que est formado por dos conductores separados por un dielctrico (aislan
te). La membrana representa el dielctrico, en tanto que el lquido extracelular y
el axoplasma representa los conductores (Fig. 2-4).
La unidad de capacitancia C es el faradio (F), el cual representa la capacitan
cia de un condensador en el cual una carga de un coulombio produce una diferencia
de potencial de un voltio entre las terminales (conductores). La relacin entre ca-
Figura 2-4 Similitud entre la membrana y un condensador. Ambos son dispositivos que almacenan
cargas.
54 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
pacitancia (en faradios) y la diferencia de potencial (en voltios) producida por la
separacin de una carga dada (en coulombios) est expresada por
Generalmente los neurofisilogos desean conocer la capacitancia total en
una seccin de la membrana. Debido a que la capacitancia neuronal est asociada
nicamente con la membrana, no es necesario ocuparse de otros aspectos de la
neurona. Dado que la membrana se comporta como si estuviera constituida en
parte por condensadores paralelos, es til para el presente estudio conocer las
reglas que rigen los condensadores paralelos (Fig. 2-5).
Potencial elctrico y ley de Ohm
La unidad de potencial E es el voltio (V). La diferencia de potencial entre dos
puntos se relaciona con el trabajo necesario para trasladar un punto de carga del
Figura 2-5 La membrana del axn se lustra como si estuviera constituida en parte, por condensado
res paralelos. La capacitancia total de los condensadores paralelos es igual a la suma de los condensa
dores individuales.
ELECTRICIDAD BSICA Y NEURONA
55
primer sitio al segundo. Es igual a la diferencia en el valor de los potenciales en
cada punto respectivo. Los voltajes que tienen importancia biolgica generalmen
te son muy bajos, del orden de milivoltios (mV) o microvoltios (/jlV).
En los circuitos almbricos sencillos de corriente directa (cd), la pila es un
componente electrnico que representa una diferencia de potencial, as como una
fuente de carga (electrones). En las neuronas, los iones representan la carga
mientras que el gradiente (concentracin) qumico de una clase inica dada,
representa el potencial de ese in. La relacin entre potencial, corriente y resisten
cia se expresa por medio de la ley de Ohm
El estudiante de neurofisiologa debe aprenderse muy bien la ley de Ohm de
bido a que existen muchas ecuaciones que se derivan de esta relacin bsica entre
corriente, potencial, resistencia y conductancia.
Circuitos de resistencia y capacitancia (RC)
Desde el punto de vista funcional, un condensador puede llevar a cabo tres fun
ciones: puede cargarse, acumular una carga, y puede descargarse. Cuando un
condensador est conectado a una fuente de voltaje, la corriente fluir y acumu
lar cargas en un lado del condensador mientras las descarga del otro lado como
parte del proceso para completar el circuito.
La corriente fluir en el circuito slo hasta que la carga del condensador ten
ga el mismo potencial que el de la fuente de voltaje. En el momento en que el con
densador est completamente cargado, la corriente dejar de fluir en el circuito.
Una resistencia usualmente es descrita como si estuviera en serie con el condensador
en dicho circuito, de aqu que se utilice la denominacin de circuito de resistencia-
capacitancia (RC).
Si se retira la fuente de voltaje y el condensador cargado y la resistencia son co
nectados en un circuito cerrado, la corriente comenzar a fluir nuevamente a medi
da que las cargas sean extradas del condensador a travs de la resistencia para
56
POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
igualarla a ambos lados del dielctrico. De esta manera el condensador se des
carga y se pierde el potencial. Esta corriente que fluye nicamente cuando el con
densador se carga o se descarga, es denominada corriente capacitiva Ic y es pro
porcional a la razn de cambio de voltaje a travs del condensador.
Todos los sistemas fsicos necesitan cierto tiempo para transmitir una carga
dada de la entrada a su salida. Este tiempo en los sistemas simples de RC se carac
teriza por el sistema de la constante de tiempo r , la cual desde el punto de vista
matemtico es igual al producto de la resistencia (en ohms) por la capacitancia (en
faradios). La resultante de la constante de tiempo se expresa en segundos y repre
senta el tiempo que se necesita para que el voltaje llegue al \/e (63 por ciento)
de su valor final. El smbolo e es la base del logaritmo natural (2.71828. . .).
Figura 2-6 Cuando se aplica sbitamente una fuente de voltaje a travs de un circuito RC descarga
do, se produce un atraso en el aumento del potencial producido sobre el condensador, mientras ste
almacena las cargas. Un retraso similar se presenta en la descarga del condensador. Este retraso se
caracteriza por el sistema de la constante de tiempo. Esta constante es igual al tiempo que se necesita
para producir un cambio de voltaje igual al 63 por ciento de su valor final.
Cuando sbitamente se aplica una fuente de voltaje a travs de un circuito
RC descargado, existe una demora en el aumento del potencial que se desarrolla
en el condensador, la cual se explica por el tiempo requerido para acumular las
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO 57
cargas (Fig. 2-6). La constante de tiempo representa el tiempo en segundos que
necesita el condensador para producir un voltaje equivalente al 63 por ciento del
valor final cuando est completamente cargado. De manera similar, cuando el
condensador se encuentra descargado, se necesita un tiempo igual (es decir, una
constante de tiempo) para que el condensador pierda el 63 por ciento de su carga.
Si el estudiante se encuentra un poco confundido en este momento, no deses
pere; se requiere un poco de tiempo para acostumbrarse a concebir los sistemas
biolgicos en trminos elctricos. Sin embargo, los autores consideran que los
principios elctricos resumidos en las pginas anteriores, son suficientes para lle
gar a comprender el funcionamiento complejo de las clulas nerviosas cuando
conducen las seales elctricas llamadas impulsos.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
Todas las clulas muestran un potencial elctrico a travs de su membrana, deno
minado potencial de membrana (PM); sin embargo, las clulas nerviosas y mus
culares son nicas en el sentido de que este potencial de membrana puede reducir
se (despolarizarse) o aumentar (hiperpolarizarse) como resultado de la actividad
sinptica. Esta caracterstica hace que las clulas nerviosas y musculares sean muy
excitables.
Cuando una neurona no es estimulada, su potencial de membrana permanece
relativamente estable y por lo tanto se habla del potencial de membrana en reposo
(PMR). Un PMR caracterstico de las clulas nerviosas y musculares de los mam
feros se encuentra entre los 70 y 100 mV, con los valores del lquido intracelular ne-
Figura 2-7 Cuando se atraviesa un axn nervioso de calamar o de un mamfero con un microelectro-
do registrador, se encuentra que el axoplasma es negativo con relacin al lquido extracelular. En esta
ilustracin, el axn del calamar y el potencial de membrana son de 65 mV. La conjetura obvia a que
se puede llegar es que eixiste un nmero ligeramente mayor de cargas negativas en el interior, y un n
mero ligeramente mayor de cargas positivas -en el exterior.
58 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
gativos. Simplemente para comprenderlo mejor, considrese el promedio comn
del axn de una clula nerviosa grande de un mamfero en 85 mV con la zona
dendrtica (soma y dendritas) menos polarizadas en aproximadamente 70 mV.
La mayora de la informacin aceptada como verdadera en la actualidad res
pecto a los potenciales de membrana y a los potenciales de accin proviene de ex
perimentos efectuados en el axn gigante del calamar. Estas investigaciones cons
tituyeron el origen de todas las proposiciones actuales acerca de la excitabilidad
nerviosa. Por esta razn, muchos de los ejemplos que se incluyen en este libro se
basan en los potenciales de accin e impulsos nerviosos que se encuentran en el
axn del calamar.
Cuando un microelectrodo registrador atraviesa un axn de calamar o de un
mamfero y el potencial interno es comparado con el externo de referencia, se en
cuentra que el axoplasma es negativo con relacin al exterior. La magnitud de es
te potencial es de aproximadamente 65 mV en el calamar. La conjetura obvia
que se desprende de esto es que en el exterior existe un nmero mayor de cargas
positivas que de cargas negativas, y en el interior un nmero ligeramente mayor
de cargas negativas que de cargas positivas (Fig. 2-7).
Qu tan importante es para las clulas nerviosas tener un potencial de mem
brana en reposo? Es bastante simple, si no lo tienen: (1) no seran excitables, (2)
no podran producir potenciales de accin, y (3) no podran conducir impulsos
nerviosos. Luego, debido a su importante funcin en el proceso de la conduccin
de impulsos, un buen punto para iniciar este estudio es el origen del PMR pro
piamente dicho.
Distribucin inica y potencial de membrana en reposo
A principios del siglo veinte, Julius Bernstein demostr que el flujo de iones a tra
vs de la membrana era muy importante para la capacidad de las neuronas de
conducir impulsos. Este investigador demostr que las membranas en reposo
eran caractersticamente ms permeables a los iones de K+ que a los iones de
Na+. En la Fig. 2-8 se ilustran las concentraciones extracelulares e intracelulares
caractersticas de Na+, K+, y Cl
-
en los axones de las clulas nerviosas de mam -
feros grandes y en el axn gigante del calamar.
Aun haciendo una revisin rpida de las diversas concentraciones que apare
cen en la Fig. 2-8, se observa que existe una mayor concentracin extracelular de
Na+ y Cl
-
, mientras que la mayor concentracin intracelular corresponde al K+.
La membrana que separa estas dos soluciones tanto en las clulas del calamar co
mo en la de los mamferos es francamente permeable al agua, pero es mucho me
nos permeable a los iones mencionados anteriormente. En la Fig. 2-8 no se
ilustran los aniones que se encuentran en el lquido intracelular, y a los cuales la
membrana es impermeable. Estos aniones estn formados en su gran mayora por
molculas grandes de protenas. Debido a esta permeabilidad franca de la
membrana al agua, las soluciones que se encuentran tanto dentro como fuera
tienen prcticamente la misma osmolalidad.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
59
Figura 2-8 Las concentraciones caractersticas extracelulares e intracelulares de Na
+
, K
+
, y Cl ~ en
un axn de mamfero grande y en el axn gigante del calamar. Obsrvese que en ambos casos, el
Na
+
y el Cl se encuentran mucho ms concentrados en el exterior, mientras que el K
+
est ms
concentrado en el interior.
Figura 2-9 Las membranas tanto del axn de mamfero como del calamar transportan en forma acti
va (bombean") los iones de Na
+
hacia el exterior y los iones de K
+
hacia el interior. Por consiguien
te, la tendencia de los iones a difundir y disminuir sus gradientes de concentracin (qumica) se
equilibra exactamente por medio del transporte activo de estos mismos iones contra sus propios gra
dientes de concentracin.
60 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
Aunque la membrana no es muy permeable a ninguno de los cationes que se
mencionan en la Fig. 2-8, hay que recordar que Bernstein demostr que la
membrana en reposo es mucho ms permeable al K+ que al Na+. Ms tarde se
descubri que el Cl
-
puede penetrar mucho ms fcilmente que el K+ al axn de
los mamferos, y con menor facilidad que ste ltimo en el axn gigante del cala
mar. Las membranas de ambas especies pueden transportar en forma activa Na+
hacia el exterior y K+ hacia el interior. Por consiguiente, la tendencia que tienen
los iones de difundir y por tanto, disminuir sus gradientes qumicos, se compensa
con el sistema de transporte activo del Na+ y del K+ (bomba de Na+/K+), que
transporta estos iones contra sus gradientes qumicos (Fig. 2-9).
Principios de la equimolalidad y la neutralidad elctrica
Cuando una clula est en reposo obedece a dos principios bsicos: el principio de
la equimolalidad y el principio de la neutralidad elctrica. Se resumen aqu estos
dos principios.
1 Principio de la equimolalidad. La concentracin de partculas osmtica
mente activas que se encuentran a ambos lados de la membrana celular debe ser
aproximadamente igual.
2 Principio de la neutralidad elctrica. El nmero de cationes y aniones
extracelulares debe ser aproximadamente igual. De la misma manera, el nmero
de cationes y aniones intracelulares tambin debe ser aproximadamente igual.
El anlisis qumico de las soluciones que se encuentran a cada lado de las
dos clases de clulas nerviosas demuestra que estos dos principios son esencial
mente verdaderos. Un segundo examen de las distribuciones inicas mostrar
que la elevada concentracin extracelular de Na+ es equilibrada principalmente
por la elevada concentracin extracelular de Cl , mientras que la elevada con
centracin intracelular de K+ logra su equilibrio ante todo por la elevada concen
tracin intracelular de aniones de gran tamao que no atraviesan la membrana
los cuales fueron mencionados anteriormente.
Hasta el momento no se han mencionado otros iones, tales como Mg
2
+,
Ca
2
+, y algunos ms que tambin estn presentes en las soluciones a cada lado de
la membrana. Sus concentraciones son pequeas y por otro lado no son impor
tantes para los fenmenos del potencial de accin y del impulso nervioso, sin em
bargo, contribuyen a la equimolalidad y a la neutralidad elctrica.
Tal vez el lector se pregunte cmo es posible mantener un potencial de mem
brana en reposo si las soluciones a ambos lados de la membrana son elctricamen
te neutrales. La respuesta radica en el hecho de que el principio de neutralidad
elctrica slo es parcialmente verdadero. Como se observ anteriormente (Fig. 2-7),
en realidad existe un nmero ligeramente mayor de cargas catinicas que am
nicas en el exterior y un nmero ligeramente mayor de cargas amnicas que ca
tinicas en el interior de la membrana. Este leve desequilibrio, o violacin del
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO 61
principio de la neutralidad elctrica, es lo suficientemente grande como para pro
ducir una diferencia de potencial a travs de la membrana en reposo. Tal como se
indica ms adelante, un desequilibrio de slo unos cuantos picomoles (10
12
mol)
es suficiente para producir el potencial de membrana en reposo.
Difusin inica y potencial de membrana en reposo
Un experimento relativamente sencillo puede ser til para comprender cmo se
desarrolla el potencial de membrana en reposo. Si se coloca una solucin salina
muy concentrada a un lado de una membrana selectivamente permeable y una so
lucin menos concentrada del otro lado, la sal pasar a travs de la membrana del
lado de mayor concentracin al de menor concentracin hasta que se logre un
equilibrio.
Figura 2-10 A. Una solucin salina altamente concentrada se coloca a un lado de una membrana se
lectivamente permeable y del otro lado se coloca una solucin menos concentrada. Al principio cuan
do se colocan las soluciones, no existe una diferencia de potencial entre los dos lados ya que ambos
son neutros desde el punto de vista elctrico (o sea que tienen el mismo nmero de cargas positivas
que negativas). B. La membrana se encuentra ms permeable a los cationes de sal que a los aniones,
lo que tiene como consecuencia que las cargas positivas se difundan hacia el lado 1 mucho ms rpi
do que las cargas negativas, de esta manera se produce una "separacin de cargas." Por lo tanto, el
lado 2 se vuelve negativo con respecto al lado 1.
62 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
Ahora, si la membrana fuera ms permeable al catin de la sal que al anin,
las cargas positivas podran desplazarse para un lado mucho ms rpido que las
cargas negativas y por tanto, se desarrollara una separacin de cargas a travs de
la membrana, en la cual se encontrara un lado ms positivo que el otro (Fig. 2-10).
Si se utiliza un voltmetro sensible en la membrana se podra registrar una dife
rencia de potencial; dado que este potencial se presenta porque existen ndices de
difusin desiguales, se le puede denominar potencial de difusin.
Se cree que el potencial de membrana en reposo que existe tanto en los axo
nes de mamferos como en los del calamar de debe principalmente al potencial de
difusin producido por la separacin de cargas que se presenta cuando los iones
de K+ se difunden hacia abajo en su gradiente de concentracin, lo que a su vez
da lugar a que se queden atrs los aniones grandes a los cuales la membrana es im
permeable.
Ecuacin de Nernst y equilibrio de potenciales
A medida que los iones de K+ se difunden hacia el exterior de la membrana si
guiendo su gradiente qumico de concentracin, el exterior de la membrana se
torna cada vez ms positivo mientras que su inferior se vuelve cada vez ms nega
tivo. Esta tendencia continua de los iones de K+ a difundirse hacia fuera es
contrarrestada considerablemente por la produccin de un gradiente elctrico en
direccin contraria, desde el exterior hacia el interior. Es decir, la positividad cre
ciente del exterior ofrece oposicin al flujo adicional hacia el exterior de iones de
K+ cargados positivamente, y la negatividad creciente de la superficie interna
de la membrana tiende a restringir el escape de K +. Cuando el gradiente elctrico
ha aumentado hasta un punto lo suficientemente elevado para detener el flujo
de K+ hacia el exterior, se puede decir que el in se encuentra en equilibrio elec
troqumico.
La relacin entre el gradiente de concentracin a travs de la membrana de
cualquier in, y el potencial de membrana que podr mantener un equilibrio
exacto en el valor electroqumico depende de la relacin fisicoqumica conocida
con el nombre de ecuacin de Nernst, la cual representa el potencial de equilibrio
para esa clase inica en particular. Generalmente la ecuacin de Nernst se emplea
en una de dos formas. La segunda ecuacin, que se deriva de la primera, a menu
do es la que prefieren utilizar los estudiantes debido a que es mucho ms fcil de
manejar y permite menos errores de exactitud.
donde E = potencial de equilibrio [expresado en voltios en la Ec.(2-1) y en
milivoltios en la Ec, (2-2)]
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
63
Se utiliza el valor 61 si la preparacin se encuentra a la temperatura corporal
(37C); y el 58 si la preparacin se encuentra a la temperatura ambiente (20C).
A manera de ejercicio, calcular el potencial de equilibrio de los iones de K+
tanto en las clulas nerviosas de mamferos como en el axn gigante del calamar.
Adems, calcular el potencial de equilibrio de la clula nerviosa de mamferos a la
temperatura corporal y el del axn gigante del calamar a la temperatura ambien
te. Por ltimo, para que el lector comprenda bien ambas ecuaciones, se calcula el
potencial de equilibrio primero con la Ec. (2-1) y luego de nuevo con la Ec. (2-2).
64 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
Obsrvese que los potenciales de equilibrio calculados son ligeramente dife
rentes para cada clula nerviosa dependiendo de si se utiliz la Ec. (2-1) o la Ec.
(2-2). Esto se debe a los errores que se presentan al convertir la cantidad (RT/zF)
In a la cantidad 61 (log) 58 (log). Sin embargo, para fines prcticos, el error es
bastante pequeo y se puede ignorar.
La ecuacin de Nernst se interpreta de esta manera. En el axn del calamar,
el K+ se encuentra 20 veces ms concentrado en el interior que en el exterior y por
lo tanto, tiene un gradiente qumico dirigido hacia fuera. Se requerira una positi
vidad externa de aproximadamente 76 mV (con negatividad interna igual a
76 mV) para balancear exactamente este gradiente en un equilibrio electroqumico
e impedir la difusin neta de iones de K+ hacia el exterior. Como el PMR del
axn del calamar no es tan negativo en su interior, existe una tendencia continua
de difusin de K+ hacia fuera. Ahora considerar que un gradiente catinico de
dentro hacia fuera y un gradiente aninico de fuera hacia dentro, se puede llevar
al equilibrio electroqumico por medio de la negatividad interna. De manera se
mejante, un gradiente catinico podr equilibrarse de fuera hacia dentro, y un
gradiente aninico de dentro hacia fuera de la misma manera, por medio de la po
sitividad interna. (Leer nuevamente esto para estar seguro de que se le ha entendi
do). Por lo tanto, las siguientes expresiones de la ecuacin de Nernst tericamente
pueden predecir no slo la magnitud sino la polaridad del potencial interno:
Potenciales de equilibrio del sodio y del potasio
Tal como se ha sealado, el potencial que se necesita para equilibrar en forma
exacta un gradiente qumico dado, se puede prever tericamente con la ecuacin
de Nernst. Los valores para la clula nerviosa de los mamferos y del axn del ca
lamar se mencionan en seguida.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO 65
Cabe recordar que el PMR de la clula nerviosa del mamfero grande es de
85 mV, mientras que en el axn gigante del calamar es de aproximadamente
65 mV. Como los potenciales de equilibrio para el K+ y el Na+ antes menciona
dos no son iguales a los potenciales de membrana en reposo, se llega a la conclu
sin de que ni el K+ ni el Na+, se encuentran en equilibrio electroqumico en la c
lula nerviosa del mamfero grande o en el axn gigante del calamar. Siempre que
un in no se encuentre en equilibrio electroqumico, se llevar a cabo la difusin
neta de ese in y el gradiente qumico cambiar si otro factor, tal como el trans
porte activo de la membrana, no interviene para restablecer el gradiente. Natural
mente, en las clulas nerviosas que se describen aqu, la bomba de Na+/K+ hace
exactamente eso, y de esta manera se mantienen sus respectivos gradientes
qumicos.
Equilibrio electroqumico y potencial de membrana en reposo
Ni el Na+ ni el K+ se encuentran en equilibrio electroqumico a travs de la
membrana en reposo de la neurona de los mamferos y del axn gigante del cala
mar (Fig. 2-11).
En el caso del Na+, obsrvese que tanto el gradiente qumico como*el elctri
co se dirigen hacia dentro. Para poder estar en equilibrio, el potencial interno en
Figura 2-11 Tanto el gradiente qumico como el elctrico de los iones de Na + se dirige hacia el inte
rior, por consiguiente estos iones no se encuentran en equilibrio electroqumico. Para poder estar en
equilibrio en la neurona de mamfero el interior tendra que estar en aproximadamente 68 mV y en
aproximadamente 56 mV en el axn del calamar. En el caso de los iones K +, el gradiente elctrico se
dirige hacia el interior mientras el gradiente qumico lo hace hacia el exterior. El potencial de equilibrio
para los iones de K + en cada especie es ligeramente ms negativo que en sus potenciales de membra
na en reposo determinados por mediciones experimentales. Luego el K + se encuentra casi, pero no
completamente, en equilibrio electroqumico a travs de la membrana celular. EG, gradiente elctrico;
GC, gradiente qumico; PMR, potencial de membrana en reposo; |\ia + , potencial de equilibrio de so
dio;
k+
potencial de equilibrio de potasio.
66 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
la neurona del mamfero tendra que ser alrededor de + 68 mV y alrededor de
+ 56 mV en el calamar, y es un hecho comprobado mediante registros intracelula
res microelectrnicos que dichos potenciales en realidad son negativos en la
membrana en reposo.
En el caso de los iones de K
+
, el gradiente elctrico se dirige hacia el interior
mientras que el gradiente qumico se dirige hacia el exterior de la membrana debi
do a la relativamente elevada concentracin intracelular de K
+
. Para que existiera
un equilibrio electroqumico, el potencial interno en la neurona del mamfero
tendra que ser alrededor de 88 mV y de aproximadamente 76 mV en el cala
mar. Cabe observar que el PMR medido en forma experimental se encuentra muy
cerca a estos valores en cada caso; es decir, E
K+
= 88 mVcomparado con un
PMR de 85 mV en el axn del mamfero grande, y E
K+
= 76 mV comparado
con un PMR de 65 mV en el axn gigante del calamar. Es obvio que el K+ se
encuentra casi en equilibrio electroqumico a travs de la membrana en reposo de
ambas clulas. No obstante, los respectivos potenciales de equilibrio del potasio
son ligeramente ms negativos que sus potenciales de membrana en reposo. Por
tanto, existe una tendencia permanente de los iones de K+ de difundirse hacia el
exterior.
Desequilibrio inico del sodio y del potasio
Tal vez al llegar a este punto, el lector se pregunte qu funcin tiene la bomba
de Na+/K+ en este caso. En la explicacin previa se hizo notar que tanto el gra
diente elctrico como el qumico para el sodio se dirigen hacia el interior. Adems
se debe tener en cuenta que los iones de Na+ no atraviesan fcilmente la membra
na, pero an as, algunos iones de todas formas logran atravesarla. Entonces,
por qu el Na+ no atraviesa sencillamente sus dos gradientes y logra el equilibrio
en cada lado de la membrana? La respuesta radica en la capacidad de la membra
na celular para transportar activamente (bombear) el Na+ hacia el exterior en
contra de estos dos gradientes.
Sin embargo, no todo este Na+ transportado en forma activa permanece en
el exterior ya que una pequea porcin se reintroduce debido a la leve permeabili
dad de la membrana para este in. Sin embargo, como se comprende fcilmente,
el transporte de Na+ hacia el exterior y la difusin de Na+ hacia el interior deben
ser igualmente eficaces, ya que no existe un cambio neto entre las concentraciones
extracelulares e intracelulares de este in durante el estado de reposo de la
membrana.
En lo que se refiere al K +, se debe recordar que el gradiente qumico se orien
ta hacia el exterior mientras el elctrico lo hace hacia el interior de la membrana.
Este gradiente elctrico hacia el interior, sumado al hecho de que la membrana
transporta K+ en forma activa hacia dentro, hace que haya una concentracin
intracelular elevada de K+ en ambos tipos de clulas. Una vez ms se debe recor
dar que no todo el K+ transportado en forma activa hacia el interior, permanece
ah ya que debido al gradiente qumico que se orienta hacia el exterior y la permea
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO 67
bilidad limitada de la membrana para este in, una porcin del K
+
se difundir
hacia fuera.
La membrana del axn en reposo de mamfero es caractersticamente 100 ve
ces ms permeable al K+ que al Na+, mientras que en el axn del calamar se ob
serva una relacin de 25:1. Sin embargo, el bombeo del K+, hacia dentro y su
difusin hacia el exterior de la membrana una vez ms tienen que igualarse ya que
no existe un cambio neto en las concentraciones internas y externas de este in
mientras la membrana se encuentra en reposo.
Ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz
Siempre hay que tener en cuenta que en la membrana en reposo, ningn catin o
anin de los que se encuentran en las soluciones a cada lado de ella est en
equilibrio electroqumico. Por consiguiente, se difunden a travs de la membrana
a niveles de difusin diferentes y en direcciones distintas durante todo el tiempo.
Recordar que el nico momento cuando un in no se difundir es cuando (1) se
encuentra en equilibrio electroqumico o (2) cuando la membrana es totalmente
impermeable a este in. Por lo tanto, un gran nmero de separaciones de carga se
lleva a cabo en forma simultnea a travs de la membrana, y cada una de stas
contribuye en mayor o menor grado al potencial de membrana en reposo medido
en forma experimental.
Hodgkin y Katz, con la ayuda de la frmula desarrollada antes por Gold
man, trataron de predecir tericamente el potencial de membrana en reposo al
considerar los efectos combinados de todos estos iones, incluyendo (1) carga ini
ca, (2) direccin del gradiente qumico, y (3) permeabilidad relativa de la
membrana para cada uno de los iones.
Como se ha de comprender, la exactitud de esta ecuacin para determinar los
verdaderos potenciales de membrana en reposo depende de los factores de permea
bilidad para cada uno de los iones, los cuales son nicamente aproximaciones cer
canas a sus verdaderos valores. Sin embargo, los valores estimados en realidad
son muy cercanos para casi todos los PMRs medidos.
Un estudio cuidadoso de esta ecuacin demostrar varios hechos de impor
tancia; primero, observar que la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz es una pro
longacin de la ecuacin de Nernst. Como sta considera las aportaciones colecti
vas de los gradientes qumicos del Na+, K+, y Cl, as como la permeabilidad
relativa de la membrana para cada in, el potencial de equilibrio integrado que la
ecuacin obtiene es por lo menos desde el punto de vista terico, una aproxima
68 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
cin bastante cercana del propio PMR. A continuacin se presenta el clculo te
rico obtenido mediante esta ecuacin para el PMR de la clula nerviosa de un
mamfero grande a temperatura corporal y de un axn gigante de calamar a la
temperatura ambiente.
POTENCIAL DE ACCION E IMPULSO NERVIOSO
Anteriormente se seal que cuando una sola rea de la membrana axnica es es
timulada, sta se excita y muestra un cambio elctrico rpido y reversible denomi
nado potencial de accin. Adems, este potencial de accin se transmite como un
impulso continuo en toda la extensin del axn. A continuacin se examinan los
cambios ocurridos en la neurona durante el potencial de accin.
El potencial de accin se debe a un cambio sbito en el potencial de la
membrana en reposo (condicin necesaria para la conduccin del impulso). Para
demostrar esto, generalmente es conveniente estimular la neurona en alguna por
cin de su axn en condiciones de control en un laboratorio experimental. Por su
puesto, hay que reconocer que sta no es una situacin normal. Rara vez se esti
mula el axn in vivo, por el contrario, las neuronas son estimuladas para producir
potenciales de accin in vivo a travs (1) de los potenciales generadores de recep
tores sensitivos, (2) de los neurotransmisores de las terminaciones presinpticas
en las sinapsis, y (3) de las corrientes locales. Sin embargo, un potencial de accin
es un potencial de accin, aun sin importar incluso cmo o dnde se produce y
el axn es generalmente mucho ms accesible en situaciones experimentales que el
resto de la neurona.
En este punto, el lector ya debe haberse dado cuenta que la membrana en repo
so es una membrana polarizada, es decir, que las cargas distintas se separan en la
membrana quedando las cargas negativas en el interior y las positivas en el exterior.
Cuando la membrana es estimulada en el laboratorio con estimulador electrnico,
su potencial de membrana en reposo comienza a disminuir, es decir, se vuelve me
nos negativa y por lo tanto menos polarizada. Si la membrana se despolariza a un
nivel crtico conocido como el umbral de excitacin, se producir un potencial de
POTENCIAL DE ACCIN E IMPULSO NERVIOSO 69
accin en el sitio del estmulo. Una vez que la membrana se despolariza hasta el
umbral de excitacin, sus canales de Na+ (las vas por medio de las cuales los iones
de Na+ atraviesan la membrana) se abren sbitamente y ocurre un aumento consi
derable en la conductancia g
Na+
del Na+, quedando libres los iones de Na+ para di
fundir (y por tanto disminuir) tanto su gradiente qumico como su gradiente elctrico,
lo cual es conocido como activacin del sodio. Observar que la conductancia g es el
sinnimo elctrico de la permeabilidad P. Por ello tambin es apropiado decir que
por parte de la membrana ocurre un incremento sbito y marcado de la permeabili
dad para el sodio cuando se alcanza el umbral de excitacin.
A medida que los iones de Na+ cargados positivamente se difunden hacia el
interior del axn, el PMR se altera en el sitio exacto donde se aplic el estmulo.
De esta manera se retira suficiente Na+ cargado positivamente de la superficie ex
terna inmediata de la membrana y se pasa a la superficie interna inmediata, con lo
cual se elimina completamente la negatividad interna que es reemplazada con car
ga positiva. Si se hace una medicin en este momento, se encontrar que se ha
llevado a cabo una inversin en el potencial, en este caso el interior positivo con
respecto al exterior. Ms adelante se ver que solamente se necesita que unos
cuantos picomoles de Na+ se difundan hacia el interior para cambiar el potencial
de membrana en 125 mV, es decir, cambiar de un PMR de 85 mV a un poten
cial invertido de + 40 mV en la neurona de un mamfero grande, o de un PMR de
65 mV a un potencial invertido de + 55 mV en el axn gigante del calamar.
Sin embargo esta inversin local del potencial no perdura an antes de que el
lquido intracelular llegue a su positividad mxima, los canales locales de la
membrana para el K+ se abren, lo cual ocasiona un gran aumento en la permeabi
lidad para el K+ dando por resultado un aumento en el g
K+
y la transferencia de
cargas positivas hacia fuera, lo que disminuye sus gradientes qumicos y elctri
cos. Al mismo tiempo se produce una reduccin masiva en el g
Na+
. Este hecho,
sumado al aumento substancial en el flujo de K+ hacia el exterior es suficiente no
slo para eliminar la positividad interna producida por el Na +, sino tambin para
reestablecer verdaderamente el potencial de membrana en reposo original.
Es importante comprender que la despolarizacin producida por la penetra
cin de Na+ y la repolarizacin producida por la salida de K+ se llevan a cabo a
nivel local. Es decir, esto ocurre nicamente en la parte del axn estimulada ini
cialmente. El potencial de accin completo, que incluye la despolarizacin a un
potencial invertido y la repolarizacin para regresar a un potencial de membrana
en reposo, se lleva a cabo en forma muy rpida, slo requiere unos cuantos mili
segundos.
El potencial de accin requiere una transferencia mnima de iones
Se calcula que la capacitancia de una membrana celular nerviosa tpica es de
1 juF/cm
2
. Por lo tanto, el nmero de cargas que se necesitan transportar a travs
de la membrana del condensador para cambiar su potencial en 125 mV est dado
por la frmula:
70
POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
Ahora, el nmero de iones de sodio necesario para difundirse hacia el inte
rior y poder transferir 1.25 x 10
7
C de la carga del lquido extracelular a travs de
un centmetro de membrana, hacia el interior, se puede calcular a partir de la
constante de Faraday.
Estos picomoles que se difunden hacia el interior durante la despolarizacin
de la membrana a la etapa de potencial invertido son poco significativos en una
fibra nerviosa de gran dimetro, en realidad no producen un cambio en las medi
ciones de la concentracin extracelular o intracelular de sodio. En forma similar,
la difusin hacia el exterior de 1.25 pmol de K+ por centmetro cuadrado es sufi
ciente para repolarizar nuevamente la membrana a su nivel de reposo, y an as
esta prdida de K+ intracelular es tan insignificante que prcticamente no altera
Figura 2-12 En esta ilustracin se muestran los cambios en la conductancia de sodio fir
Na+
y en la
conductancia de potasio g^ + , durante un potencial de accin derivado matemticamente. (Adaptado
de Hodgkin y Huxley, 1952.)
POTENCIAL DE ACCION E IMPULSO NERVIOSO 71
las concentraciones extracelulares e intracelulares de K+. Naturalmente, entre
ms pequea sea la fibra, mayor ser el cambio en la concentracin intracelular de
estos iones; pero an as el cambio ser insignificante. En cualquier caso, las clu
las nerviosas son recargadas constantemente por el transporte activo hacia el exte
rior de unos cuantos picomoles de Na+ que se difunden hacia dentro durante la
despolarizacin, y por el transporte activo hacia el interior de unos pocos pico
moles de K+ que pasan hacia el exterior durante la misma. La capacidad de poder
recargarse permite a las neuronas conducir prcticamente un sinnmero de im
pulsos sin producir cambios en las concentraciones inicas indispensables para
mantener su excitabilidad.
Como ejercicio terico, calcular el pequeo porcentaje de K+ interno que ne
cesita difundirse hacia fuera para repolarizar la membrana si se considera que el
axn es un cilindro de dimetro uniforme. Por ejemplo, considerar un axn ner
vioso de un mamfero grande que tiene un dimetro de 20 /a m (2 X 10
3
cm) y
una concentracin intracelular de K+ igual a 140 mmol/L.
Durante el resto de la presente exposicin sobre los fenmenos asociados con el
potencial de accin, se examinan nicamente los trabajos efectuados con el axn
del calamar. Si bien con ello se hace a un lado el tema del axn del mamfero, se
podr apreciar mejor el trabajo realizado por Hodgkin y Huxley para desarrollar
los principios que hoy son universalmente aceptados.
Conductancia del sodio y el potasio
Estos autores, por medio de la tcnica de la trampa de voltaje, calcularon el tiem
po de conductancia de sodio y potasio, g
Na+
y g
K+
as como la corriente de sodio
y potasio, I
Na+
e I
K+
, durante un potencial de accin. Ms adelante se examina es
72 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
ta tcnica, pero por el momento se consideran las relaciones calculadas en fun
cin del tiempo durante el potencial de accin ilustrado en la Fig. 2-12.
El potencial de accin que se ilustra en dicha figura tuvo un cambio sbito
pero reversible en su potencial de membrana. Como se observa, no se indican ni
el valor inicial del PMR ni el valor final del potencial invertido. En cambio, s se
indica la magnitud de la despolarizacin del primero al segundo. Como se advier
te, cuando el potencial de membrana llega a una despolarizacin de aproximada
mente 10 mV (supuestamente hasta el umbral de excitacin), se presenta un
aumento sbito y considerable en el g
Na+
hasta aproximadamente 30 mS/cm
2
, lo
cual explica el cambio sbito y masivo en el potencial de membrana. Obsrvese
adems que este gran aumento en el g
Na+
es transitorio y en unos pocos milisegun
dos la conductividad es de prcticamente cero. Mientras tanto, un incremento
mucho ms lento en el g
K+
hasta aproximadamente 12 mS/cm2, el cual se inici
an antes de que el potencial de membrana llegara a su potencial mximo inverti
do, promueve la repolarizacin de la membrana. Por consiguiente, el potencial de
membrana revierte una vez ms al nivel de reposo. En realidad, con frecuencia la
membrana se hiperpolariza unos pocos milivoltios ms all del nivel de reposo
antes de retornar gradualmente a dicho nivel despus de varios milisegundos. Este
regreso lento al nivel de reposo se denomina postpotencial. Al aumento y cada
rpida del potencial de membrana se le denomina espiga o potencial de espiga.
Sin embargo, el potencial de accin incluye tanto el potencial de espiga como el
postpotencial.
Impulso nervioso
Durante el potencial invertido, el axoplasma que se encuentra inmediatamente
dentro del rea estimulada de la membrana se vuelve temporalmente positivo,
mientras que el axn adyacente contina negativo. De manera similar, el lquido
extracelular que se encuentra inmediatamente por fuera de la zona estimulada se
vuelve temporalmente negativo, en tanto que el lquido extracelular adyacente
contina positivo. Por lo tanto, los gradientes de carga existen uno junto al otro y
una pequea corriente comienza a fluir a travs de la membrana. La direccin de
sta es hacia el interior a travs de las reas despolarizadas, hacia los lados a tra
vs del axoplasma adyacente, hacia el exterior a travs del segmento de membra
na adyacente que an est polarizado y que se encuentra inmediatamente junto al
rea despolarizada, hacia atrs y hacia los lados a travs del lquido extracelular,
y una vez ms hacia el interior a travs del rea despolarizada. El trayecto de esta
corriente local se ilustra en la Fig 2-13.
A medida que la corriente local fluye hacia fuera a travs de la membrana
adyacente que an se encuentra polarizada, la membrana comienza a despolari
zarse en este sitio y una vez que se ha despolarizado hasta el umbral de excitacin,
los canales de sodio se abren sbitamente y el incremento producido en el g
Na+
,
hace que se presente el potencial de accin ya conocido en ese sitio de la membra
na. Posteriormente, a medida que se desarrolla este nuevo potencial de accin,
POTENCIAL DE ACCIN E IMPULSO NERVIOSO
73
Figura 2-13 Trayectoria de la corriente local cuando se estimula la neurona en algn lugar (sitio acti
vo) a lo largo de su axn.
una nueva corriente local comenzar a fluir hacia el siguiente segmento de
membrana, despolarizndolo al mismo tiempo que propaga un impulso continuo
a lo largo del axn.
Naturalmente si se estimula al axn en algn punto de su longitud, la
corriente local se dispersar en ambas direcciones alejndose del estmulo y por
consiguiente, se desplazar un impulso en ambas direcciones. No olvidar que esta
situacin (la propagacin del impulso en ambas direcciones) slo ocurre en las
preparaciones de laboratorio cuando se estimula el axn neuronal. Como se indi
c anteriormente, las neuronas ir vivo rara vez son estimuladas a lo largo de su axn;
por el contrario, se estimulan las zonas dendrticas para producir potenciales
de accin a travs de los potenciales generadores provenientes de los receptores
sensitivos y de los neurotransmisores secretados en las terminaciones sinpticas.
En los axones, esto se lleva a cabo por medio de las corrientes locales que se
desplazan por delante de los potenciales de accin. En las situaciones en que se
presentan estmulos en forma natural, las corrientes locales y por consiguiente los
potenciales de accin transmitidos, se desplazan nicamente en una direccin: ha
cia las ramas terminales del axn.
Aproximadamente 0.5 ms despus de que el rea local de la membrana se
despolariza sta comienza a repolarizarse como consecuencia del aumento
progresivo en el g
K +
. Por lo tanto, el impulso que se desplaza por el axn, 0.5 ms
ms tarde es seguido por una ola de repolarizacin a medida que cada segmento
sucesivo comienza a repolarizarse.
Propagacin de potenciales de accin en neuronas mielinizadas
Las neuronas mielinizadas transmiten los potenciales de accin mediante los mis
mos movimientos inicos que las neuronas no mielnicas que se acaban de descri
bir. La diferencia fundamental radica en que la corriente local fluye a travs de la
membrana nicamente en los nodos de Ranvier. Estos nodos constituyen las in
terrupciones en la vaina mielnica que envuelve los axones de las neuronas mieli
nizadas. La corriente fluye a travs de la membrana nicamente en estos sitios de-
74 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
B
Figura 2-14 A. Axn no mielinizado: la corriente local se desplaza slo una distancia corta; veloci
dad de conductancia lenta. B. Axn mielinizado: la corriente local se desplaza una distancia grande;
velocidad de conduccin elevada. En el axn no mielinizado, la corriente local debe despolarizar cada
rea adyacente de la membrana, proceso relativamente tardado y que impone restricciones a la velo
cidad de conduccin. En el axn mielinizado, slo tienen que despolarizarse los nodos de Ranvier, lo
que permite que los impulsos puedan desplazarse a mayor velocidad.
bido a que los nodos representan reas de resistencia elctrica relativamente baja
mientras que los espacios internodales mielinizados presentan una resistencia re
lativamente alta al flujo de corriente. Por consiguiente, cuando se estimula una
neurona mielinizada y se genera un potencial de accin, la corriente local que flu
ye a travs del axoplasma adyacente pasar a travs del primer nodo en vez de
hacerlo a travs de la zona adyacente de membrana. Una comparacin de la natu
raleza del flujo de corriente local en los axones mielinizados y en los no mieliniza
dos se ilustra en la Fig. 2-14.
En las neuronas no mielnicas la corriente local debe despolarizar cada rea
adyacente de la membrana, proceso que toma cierto tiempo. Como el impulso se
desplaza a la misma velocidad en que se transmite la corriente local, la necesidad
de despolarizar cada rea contigua de la membrana restringe la velocidad de con
duccin. Por otro lado, las neuronas mielinizadas tienen la ventaja de poder pro
pagar impulsos a una velocidad mucho mayor. La corriente local no necesita des
polarizar cada rea adyacente de la membrana, los impulsos pueden desplazarse a
lo largo del axn a una velocidad mucho mayor, y a este tipo de propagacin del
impulso se le llama conduccin saltatoria.
Dimetro de la fibra y velocidad de conduccin
La velocidad de conduccin es ms o menos proporcional al dimetro de la fibra;
mientras mayor sea el dimetro del axn, mayor ser la velocidad de conduccin.
CORRIENTE LOCAL: UN EXAMEN MINUCIOSO 75
Esto es as debido a que entre ms grande sea el dimetro, mayor ser el rea del
corte transversal del axoplasma y por consiguiente, ser menor su resistencia
elctrica. De esta manera, una corriente local grande se desplazar ms a lo largo
del axoplasma antes de fluir hacia el exterior a travs de la membrana para
completar el circuito. En consecuencia, una longitud mayor de membrana axni
ca se despolarizar mucho ms rpido y los potenciales de accin se desplazarn a
mayor velocidad. Si se supone que una longitud de axn tiene un rea de corte
transversal uniforme, es posible calcular la resistencia axoplsmica interna al flu
jo de la corriente al utilizar el mismo criterio que se aplica a la resistencia en la
longitud de un alambre.
CORRIENTE LOCAL: UN EXAMEN MINUCIOSO
Un punto importante que se debe tener en cuenta, es que un potencial de accin no
puede transmitir un segundo potencial sin la ayuda de la corriente local; luego, es
t claro que la corriente local es muy importante en el proceso de conduccin de
impulsos nerviosos. Por ello vale la pena llevar a cabo un examen minucioso de la
misma.
El flujo de la corriente en el axn ha sido comparado al flujo de la corriente
en un cable submarino grueso; ambos se componen de una extensa porcin inter
na conductora (el axoplasma en la neurona) rodeada de un aislador (la membrana
neuronal) sumergida en abundante lquido conductor (el lquido extracelular neu
ronal). Sin embargo, el axn se comporta como un cable con fugas por lo cual la
corriente no slo fluye a travs del axoplasma sino que se filtra tambin a travs
de la membrana. Como las mismas reglas elctricas se aplican tanto al flujo de
corriente en el cable como en el axn, los neurofisilogos con frecuencia se re
fieren a las propiedades de cable del axn.
La corriente que se desplaza con el impulso nervioso es activa. Por el contra
rio, la corriente local es corriente pasiva y su desplazamiento depende nicamente
de los parmetros elctricos del material de conduccin tales como la resistencia y
capacitancia de una unidad de longitud del axn. Estas caractersticas pasivas o
de cable del axn determinan la extensin y magnitud de la corriente local.
La corriente local se desplaza nicamente una distancia muy corta a travs
del axoplasma antes de fluir hacia el exterior de la membrana, despolarizndola
parcialmente y produciendo a la vez un potencial electrotnico (Fig. 2-19). Los
76 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
Figura 2-15 La corriente local se desplaza a poca distancia por delante del impulso, y al mismo tiem
po despolariza la membrana y produce un potencial de accin. Se observa el impulso a medida que se
desplaza a lo largo de la membrana axnica con la corriente local despolarizante a poca distancia por
delante de ste.
potenciales electrotnicos se observan slo cuando la intensidad del estmulo est
por abajo del umbral, debido a que una vez que se llega al umbral de excitacin,
el pequeo potencial electrotnico desaparece al ser eliminado por los grandes
cambios de potencial asociados con el potencial de accin mucho mayor.
El potencial electrotnico es igual a la diferencia entre el potencial de
membrana subumbral en cualquier momento y el potencial de membrana en re
poso. A medida que los potenciales de accin se desplazan a lo largo del axn, se
observa que las corriente locales van detrs de stos, despolarizando cada seg
mento nuevo de membrana en reposo que encuentran en su camino y establecien
do potenciales electrotnicos que llegan hasta el umbral y producen potenciales
de accin adicionales (Fig. 2-15).
Propiedades elctricas de !a membrana y de los lquidos que la rodean
Es til imaginar a la membrana y los lquidos que la rodean como un circuito
elctrico; de esta manera es posible comprender el flujo de la corriente local y el
potencial electrotnico que produce. Tanto estudiantes como investigadores de
ben agradecer a Hodgkin su trabajo respecto a los modelos elctricos del axn.
Este investigador describi a la membrana como una sustancia compuesta de un
nmero infinito de parches electrotnicos, cada uno de los cuales consiste de
una resistencia y una capacitancia paralela, rodeado por lquidos intracelulares y
Figura 2-16 En esta figura se muestra la membrana como si estuviera constituida de un nmero infi
nito de "parches" electrnicos; cada parche consta de una resistencia y una capacitancia paralelas,
rodeado por lquidos intracelulares y extracelulares, que ofrecen resistencia en serie al flujo de la
corriente local.
CORRIENTE LOCAL: UN EXAMEN MINUCIOSO 77
extracelulares que oponen resistencia en serie al flujo de corriente local (Fig.
2-16).
Corriente inica y capacitiva
Desde el punto de vista elctrico, se puede pensar que la membrana es un circuito
con una resistencia y una capacitancia paralelas. La resistencia de la membrana
R
m
representa la dificultad que los iones tienen para difundirse a travs de sus res
pectivos canales en la membrana, mientras que la capacitancia de la membrana
representa la carga que existe a travs de la membrana en cualquier momento.
Ahora, hay que recordar que el flujo de corriente en los sistemas biolgicos con
siste de cargas mviles transportadas por iones. Por lo tanto, las corrientes capa
citivas inicas representan el flujo de la carga inica. La corriente inica I, es la
carga transportada por los iones a medida que fluyen a travs de sus respectivos
canales en la membrana. La resistencia de membrana R
M
representa la dificultad
que los iones enfrentan al pasar a travs de estos canales de un lado al otro de la
membrana. Por otra parte, la corriente capacitiva I
c
no representa el flujo real de
los iones a travs de la membrana y su explicacin es un poco ms ingeniosa. Al
fluir los iones positivos a travs del axoplasma hacia el interior de la membrana,
neutralizarn algunos de los iones negativos que se encuentran ya ah, este hecho
liberar algunos de los iones positivos que se encuentran en la membrana exterior
inmediata y permitir que fluyan por s solos, ya que no se encuentran adheridos
al condensador de la membrana. Por lo tanto, algunos iones se alejan de la
membrana. Por consiguiente, lo que en realidad ha ocurrido es que la corriente se
ha trasladado hacia fuera a travs de la membrana aun cuando ningn in la haya
cruzado. Cabe recordar que la corriente capacitiva I
c
nicamente fluye mientras
se carga o se descarga un condensador. Las corrientes inicas y capacitivas se
ilustran en la Fig. 2-17.
Figura 2-17 Esquema que muestra las diferencias entre corriente capacitiva l
c
y corriente inica /,.
La corriente inica representa la carga que llevan los iones a medida que se desplazan a travs de los
"canales" de la membrana. La corriente capacitiva representa la prdida de carga de un lado de la
membrana (que no se ve en esta ilustracin) y la adicin de una carga similar al lado opuesto de la
membrana (en su interior, en este caso).
78 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
Naturaleza de la corriente local
Tal como se seal con anterioridad cuando un punto de la membrana es someti
do a un potencial de accin, fluye una corriente local que genera un potencial
electrotnico en la siguiente zona adyacente de la membrana. Cuando este poten
cial electrotnico llega al umbral de excitacin, el g
Na+
aumenta sbitamente y se
produce un segundo potencial de accin que eliminar al potencial electrotnico y
la corriente local. Desafortunadamente para los investigadores, los potenciales de
accin se transmiten con tal rapidez que no hay suficiente tiempo para estudiar la
corriente local propiamente dicha. Sin embargo, si se estimula la membrana hasta
obtener un nivel subumbral y se le mantiene as, entonces es posible estudiar la
naturaleza y la duracin de la corriente local.
Una forma conveniente para lograr lo anterior es mediante la penetracin de
un axn con un microelectrodo despolarizante. De esta manera se puede liberar
en el interior de la membrana un nivel estable pero subumbral de corriente despo
larizante (positiva). Al mantener el nivel del estmulo estable y subumbral y re
gistrar los cambios de potencial de la membrana a diferentes distancias del sitio
del estmulo, es posible examinar la magnitud, la distancia y la duracin de la
distribucin de la corriente local. Observar el circuito de membrana que se
muestra en la Fig. 2-18. Se ha colocado un microelectrodo despolarizante en el
axoplasma del parche A, as como microelectrodos registradores en los parches
B, C, y D. Suponiendo que se aplica una corriente estable subumbral despolari-
Figura 2-18 En el parche A se aplica una corriente despolarizante subumbral estable. Una corriente
local se desplaza de la regin menos negativa cerca de la punta del microelectrodo despolarizante ha
cia las regiones que an se encuentran polarizadas (ms negativas) del axoplasma en los parches B,
C, y D antes de salir a travs de la membrana para completar el circuito.
CORRIENTE LOCAL: UN EXAMEN MINUCIOSO 79
zante al parche A, fluir una corriente local de la regin menos negativa cerca de
la punta del microelectrodo despolarizante hacia las regiones (ms negativas) que
an se encuentran polarizadas en el axoplasma en los parches B, C, y D, antes de
fluir hacia el exterior a travs de la membrana para completar el circuito.
A partir de la explicacin anterior se puede deducir que el flujo de corrien
te a travs de la membrana es tanto capacitivo como inico. Ambos tipos de
corrientes fluyen en el circuito que se mencion. Cuando se aplica por primera
vez la corriente al axoplasma que se encuentra en el parche A, la mayora de sta
inicialmente se aboca a la descarga de en el parche A. Por lo tanto, el I
c
fluye
hacia el exterior a travs de la membrana en el parche A. Inicialmente ningn I,
fluye hacia fuera a travs del parche A debido a que no existe una fuerza de em
puje neta a travs de la membrana. Pero a medida que el potencial a travs de la
membrana cambia su nivel de reposo (PMR) y se desarrolla un potencial electro
tnico, se produce una fuerza de empuje neta a travs de la membrana. Una vez
que el condensador de la membrana en el parche A ha logrado obtener una carga
que llegue al nivel de una corriente estable despolarizante en el parche A, la I
c
de
ja de actuar y el flujo de corriente posterior hacia fuera a travs de la membrana
en el parche A es estrictamente de origen inico (I,). No toda la corriente que se
origina en el microelectrodo despolarizante se convierte en I
c
e I, externo en el
parche A. Una porcin progresivamente menor contina su flujo normal a travs
de la resistencia axoplsmica interna /?, para convertirse inicialmente en corriente
capacitiva y ms tarde en corriente inica a travs de los parches de membrana B,
C, y D.
Dado que el voltaje disminuye a medida que la corriente fluye a travs de una
resistencia axoplsmica de longitudes cada vez mayores, los condensadores de
membrana que se encuentran en los parches B, C, y D se descargan progresiva
mente mucho menos y muestran potenciales electrotnicos cada vez menores. Es
to se comprueba mediante la disminucin progresiva de los cambios de voltaje re
gistrados por medio de los electrodos en los parches B, C, y D. Hay que recordar
que la corriente elige el camino donde encuentre menor resistencia; por lo tanto,
la mayora de la corriente fluye hacia el exterior a travs de la membrana en el
parche A por donde no llega muy lejos y ms tarde, atraviesa un nmero mayor
de puntos distantes en la membrana. A distancias suficientemente grandes, ms
all de donde puede llegar la corriente local, no se logra establecer un potencial
electrotnico, y el potencial de membrana en reposo permanece sin alteraciones.
Geometra axnica y la corriente local
El potencial electrotnico disminuye exponencialmente con la distancia del lugar
activo (estimulado) porque depende de un valor conocido como la constante de
longitud k.
80 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
Dado el volumen relativamente grande del lquido extracelular, su resistencia
al flujo de corriente es muy pequea y por lo tanto es posible omitir lo de la
ecuacin anterior lo que la reduce a la relacin simple:
Ahora, no olvidar que la constante de longitud es una medida de la distancia
que la corriente local puede recorrer a lo largo del axn cuando existe el potencial
de accin. Recordar que los potenciales de accin dan origen a corrientes locales
in vivo, mientras que en la situacin experimental que se acaba de describir, los
microelectrodos despolarizantes dan origen a la corriente local. De cualquier ma
nera, mientras mayor sea la constante de longitud, mayor ser la distancia que
recorrer la corriente local a lo largo del axn, al mismo tiempo que produce po
tenciales electrotnicos progresivamente menores antes de desaparecer.
A continuacin se estudian los factores que determinan los valores de R
M
y
de R, ya que estos determinan a su vez el valor de la constante de longitud. Si se
considera que una longitud dada del axn tiene un rea de corte transversal uni
forme, se puede calcular R, de la siguiente manera:
EXPERIMENTOS DE LATRAMPA DE VOLTAJE DE HODGKIN Y HUXLEY 81
Obsrvese que al aumentar el radio del axn, disminuyen tanto el /?, como el
R
m
, pero con una disminucin proporcionalmente mayor en R. Por consiguiente,
la constante de longitud aumenta a medida que aumenta el dimetro del axn. Es
importante recordar que una constante de longitud larga significa que un segmen
to mucho ms largo de la membrana adyacente se despolarizar mucho ms rpi
do. Por lo tanto, tal como se indic antes, mientras mayor sea el dimetro del
axn, mayor ser la velocidad de conduccin del impulso nervioso. La mayora
de los aspectos de la corriente local se ilustran en la Fig. 2-19.
EXPERIMENTOS DE LA TRAMPA DE VOLTAJE DE HODGKIN Y HUXLEY
Seguramente el lector ya comprende mejor la relacin que existe entre la corriente
local y el potencial de accin. Tambin debe estar consciente de que cuando se ini
cia un potencial de accin, cierto nmero de variables de la membrana cambian
Sitio La corriente local La corriente La corriente local
activo produce un local produjo un no ha producido
potencial potencial aqu un potencial
electrotnico por electrotnico electrotnico
encima del por abajo del
El
umbral umbral
potencial
El potencial de El potencial de
No existe
de accin
accin acurre accin no potencial de
ocurre
aqu ocurre aqu accin
- aqu
Figura 2-19 Varios aspectos de la corriente local a medida que se desplaza a lo largo del axn por
delante del impulso.
82 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
rpidamente como una funcin del tiempo. Estas variables son el potencial, la
conductancia y la corriente. Ahora, recordar que la relacin de la ley de Ohm
entre ellas se expresa de la siguiente manera
Figura 2-20 En este esquema se muestra la instalacin de una trampa de voltaje. A. Comando de
voltaje variable. B. Microelectrodo intracelular registrador de voltaje. C. Microelectrodo intracelular
transmisor de corriente. D. Electrodo extracelular registrador de corriente.
El estudio de esta relacin demuestra que g vara como una funcin de I y de
V. Hodgkin y Huxley se propusieron determinar cules eran los cambios en la
conductancia de la membrana g
M
durante el potencial de accin. El problema que
estos investigadores encontraron fue que tanto la corriente de la membrana I
M
co
mo el potencial de la misma V
M
cambiaban constante durante el potencial de ac
cin. Por ello decidieron que si lograban mantener constante una de estas varia
bles durante el potencial de accin (por ejemplo, el V
M
), la medicin de I
M
les
permitira calcular g
M
en cualquier momento, cosa que consiguieron mediante la
tcnica de la trampa de voltaje. El montaje de este dispositivo se ilustra en forma
esquemtica en la Fig. 2-20.
Este sistema acta de la siguiente manera: el investigador decide qu voltaje
desea producir a travs de la membrana y luego monta este comando de
voltaje en una fuente externa, en A (V
A
). Los microelectrodos medidores de vol
taje que se encuentran en B determinan si existe algn voltaje en ese momento a
travs de la membrana, (V
B
) y transmiten esta seal a un amplificador diferencial.
La seal emitida por la fuente de comando tambin es transmitida al amplifica
dor diferencial. Ahora, cabe aclarar que un amplificador diferencial no produce
EXPERIMENTOS DE LA TRAMPA DE VOLTAJE DE HODGKIN Y HUXLEY 83
ninguna salida si los voltajes en sus dos entradas son iguales (V
A
= V
B
). Pero si
no lo son (V
A
# V
B
), el amplificador transmitir la corriente necesaria al electro
do intracelular que a su vez transmite la corriente en C con el fin de cambiar el
voltaje de la membrana registrado por los microelectrodos correspondientes de B
hasta obtener un voltaje igual al de comando. En el momento en que V
A
iguala
a V
g
, el amplificador cesa su transmisin.
El amplificador diferencial altera efectivamente el voltaje a travs de la
membrana al enviar una corriente a travs de sta que va del electrodo que da pa
so a la corriente, hacia el electrodo que la registra en D. Debe recordarse que al
atravesar una membrana, la corriente descarga el condensador de sta y por con
siguiente su voltaje. Este voltaje alterado es transmitido al amplificador diferen
cial para compararlo con el voltaje comando. Luego, el investigador puede se
leccionar cualquier voltaje que desee transmitir a travs de la membrana, y lo
que es ms importante, puede mantener el potencial de membrana en ese nivel.
Ahora se examina una situacin experimental. Supngase que el PMR del
axn gigante de calamar es de 65 mV y el investigador desea atrapar el volta
je en 9 mV. Primero se fija el voltaje comando en 9 mV. A los pocos micro
segundos de aplicar el voltaje comando, el amplificador diferencial transmiti
r suficiente corriente a travs de la membrana para reducir el PMR en 56 mV
hasta llegar al nivel fijado de 9 mV. Como el potencial de membrana sobrepasa
considerablemente el umbral de excitacin, se abren los canales de Na
+
, pero
debido a la accin de la trampa de voltaje no se observa un cambio real en el po
tencial de membrana. Sin embargo, los iones de Na+ se difunden hacia dentro y
disminuye su gradiente qumico. A medida que esto ocurre, el amplificador dife
rencial vara su salida de corriente en forma proporcional para evitar que el flujo
de Na+ altere la situacin para la cual se ajust el amplificador (V
A
= V
B
). Poco
tiempo despus se abren los canales de K+ y el amplificador diferencial tiene que
Figura 2-21 Trazo de la informacin obtenida con el control de voltaje en la membrana del axn gi
gante del calamar a -9 mV. Se trata de una despolarizacin de 56 mV del nivel de reposo de -65
mV. Obsrvese que la corriente de la membrana l
M
primero se dirige hacia dentro (al parecer llevada
por iones de Na + ) y luego hacia fuera al parecer llevada por iones de K + ). (Tomado de Hodgking,
1958.)
84 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
modificar una vez ms su salida de corriente en forma proporcional para evitar
que la salida de K
+
altere la condicin de trampa (V
A
= V
B
).
Recordar que la trampa de voltaje slo requiere unos cuantos microsegundos
para fijar el potencial de membrana en 9 mV una vez que se ha aplicado por
primer vez el voltaje comando. Por lo tanto, cualquier cambio de corriente post
erior detectado por el electrodo registrador de corriente (D) se presenta como res
puesta y en direccin contraria a cualquier corriente inica que atraviese la
membrana con entrada de Na+ y salida de K +.
Los resultados obtenidos por Hodgkin y Huxley cuando despolarizaron la
membrana del axn gigante del calamar en 56 mV se muestran en la Fig. 2-21.
Obsrvese que la corriente de la membrana I
M
al principio se dirige hacia el inte
rior (supuestamente llevada por el Na+) y luego hacia el exterior (supuestamente
arrastrada por el K + ).
Corrientes de sodio y potasio
Cuando el axn gigante del calamar es baado con agua de mar, una solucin si
milar a su lquido extracelular, y luego es estimulado hasta su umbral de excita
cin, el I
M
primero se dirige hacia el interior y luego hacia el exterior de la
membrana (Fig. 2-22). La contribucin del Na+ al I
M
tericamente se podra eli-
Figura 2-22 Trazo de la informacin obtenida al baar el axn gigante del calamar en una solucin
que contiene la misma concentracin del in Na+ que el axoplasma con el control de voltaje en la
membrana a 9 mV. La corriente de membrana resultante tiene nicamente un componente hacia
fuera, que se debe a la salida de K + . La contribucin de la corriente de sodio a la corriente de la
membrana normal puede calcularse al restar la corriente de potasio de la corriente de la membrana.
(Tomado de Hodgkin, 1958.)
EXPERIMENTOS DE LA TRAMPA DE VOLTAJE DE HODGKIN Y HUXLEY 85
minar si el Na
+
extracelular se redujera al nivel del axoplasma, ya que esta medi
da eliminara el gradiente qumico que impulsa el flujo hacia dentro. Hodgkin y
Huxley lograron esto y obtuvieron los resultados que se observan en la Fig. 2-22.
Como se ve, despus de reducir el nivel del Na+ extracelular hasta igualarlo con
el nivel axoplsmico, la corriente que se observa despus del estmulo fluye hacia el
exterior y slo tiene un componente. Supuestamente esta corriente se debe en for
ma exclusiva a la salida de K+ y representa el flujo de este in Ik+ Por consi
guiente, la corriente de sodio /
Na+
se calcula al restar I
K+
del I
M
. Supuestamente
Im = I
K+
/
Na+
.
Tiempo, milisegs.
Figura 2-23 Duracin de los cambios de la conductancia del sodio y del potasio cuando se coloca la
trampa de voltaje a 9mV en la membrana del axn gigante del calamar. (Adaptado de Hodgkin,
1958).
Una vez que se registraron las corrientes inicas individuales en comparacin
con un voltaje fijo, fue fcil utilizar la ley de Ohm para calcular en forma mate
mtica las conductancias inicas individuales y luego trazarlas en funcin del
tiempo. Hodgking y Huxley desarrollaron la siguiente ecuacin para llevar esto a
cabo y luego trazaron los resultados en la Fig. 2-23.
88
POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
Componentes elctricos del potencial de accin
Hasta aqu, se ha aprendido que un potencial de accin propaga un segundo po
tencial por medio de la corriente local. Adems, se sabe que la corriente local des
polariza la membrana adyacente al umbral de excitacin, en donde se llevan a ca
bo cambios rpidos pero reversibles en el g
Na+
, /
Na+
y en el
K+
lo cual da lugar al
potencial de accin comn y corriente. La Fig. 2-24 ilustra el curso de todos estos
hechos en funcin del tiempo en un sitio especfico, tal como fueron calculados
Figura 2-24 Clculo de la duracin de los componentes de la corriente de membrana durante un po
tencial de accin prolongado.(Adaptado de Hodgkin y Huxley, 1952).
EXPERIMENTOS DE LA TRAMPA DE VOLTAJE DE HODGKIN Y HUXLEY 87
por Hodgkin y Huxley para recopilar la informacin obtenida con el experimento
de trampa de voltaje.
Ahora se estudian los diversos cambios elctricos que ocurren en un sitio ni
co del axn a medida que los impulsos nerviosos llegan a este sitio, pasan por
encima de l y luego continan a lo largo del axn. En la Fig. 2-24 resumen los
cambios ocurridos durante ocho periodos instantneos que se inician con la
membrana en reposo antes de que llegue el impulso nervioso.
A La membrana se encuentra en estado de reposo ya que el impulso que se
acerca todava no ha llegado a este punto del axn. g
K+
es mayor que g
Na+

e
Im es
pequeo.
B El impulso que se acerca comienza a envolver la seccin local del axn y
la corriente local que fluye por delante de ste comienza a despolarizar la
membrana, provocando la salida inicial de I
c
. g
K+
todava es mayor que g
Na+
. To
do el I
M
en este momento se debe al I
c
.
C La salida de I
c
producida por la corriente local ha despolarizado la
membrana en aproximadamente 10 mV hasta el umbral de excitacin. Comien
zan a abrirse los canales de Na+ de manera que la difusin de ste hacia el interior
y la difusin de K+ hacia el exterior de la membrana, es igual. Por lo tanto, /
NA+
e
I
K +
son temporalmente iguales y estn en oposicin. Esta es una situacin ines
table y la membrana se encuentra en su umbral.
D El g
Na +
ahora es considerablemente mayor que g
K+
y el flujo de /
Na+
ha
cia el interior de la membrana excede la salida de /
K +
, a esto mismo se debe el cur
so general hacia dentro del El I, descarga el condensador de la membrana a
medida que ste ltimo fluye hacia dentro despolarizando la membrana.
E La membrana se encuentra en la cspide de su despolarizacin ya que ha
establecido su potencial de inversin mximo. El g
Na+
y el /
Na
han comenzado a
disminuir mientras que el g
K+
y el /
K+
han comenzado a aumentar. El /
Na+
y el /
K+

son iguales y estn en oposicin.
F El g
Na+
ha disminuido a un punto donde es igual al g
K+
creciente. Pero
ahora el 7
K+
que sale excede al /
Na+
que entra y por lo tanto, el /, se dirige hacia el
exterior. Se logra obtener un equilibrio con el ingreso de Ic que penetra en una
cantidad ligeramente menor. As el I
M
ahora se dirige hacia fuera.
G Ahora el g
K+
excede considerablemente el g
Na+
y el /
K+
an excede el
/
Na+
; por lo tanto, el I, todava se dirige hacia el exterior. Como el I, que sale
todava excede ligeramente al I
c
que entra, el 1
M
es pequeo, pero an se dirige
hacia el exterior. La membrana contina repolarizndose.
H El g
K+
y el /
K+
todava se encuentran por encima de sus niveles de repo
so, mientras que el g
Na+
es ahora mucho menor que en su nivel de reposo. Por
consiguiente, el potencial de membrana V
M
se dirige hacia el potencial de
equilibrio de potasio E
K +
, producindose el postpotencial de hiperpolarizacin.
88 POTENCIALES DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSO
PREGUNTAS DE REPASO
1 Las siguientes afirmaciones relacionadas con la electricidad son verdaderas, excepto:
a La constante de Faraday es igual a 96 500 C de la carga elctrica transferida en un
mol de un in monovalente.
b Conductancia es recproco de resistencia,
c La unidad de la conductancia es el ohm.
d La corriente es igual al producto del voltaje y la conductancia.
2 La(s) siguiente(s) afirmacin(es) es(son) verdadera(s) con relacin al potencial de mem
brana en reposo en el axn del calamar y en la neurona del mamfero:
a Los iones de sodio se encuentran en equilibrio electroqumico a travs de la
membrana en reposo.
b El incremento del potasio extracelular hace que el PMR disminuya.
c Tanto el gradiente qumico como el elctrico de los iones de sodio se dirigen hacia
el interior en la membrana en reposo.
d El potencial de equilibrio del potasio es ligeramente ms negativo que el potencial
de membrana en reposo.
3 Todas las siguientes afirmaciones con relacin al potencial de accin son verdaderas,
excepto:
a La corriente local despolariza la membrana hasta el umbral de excitacin.
b El incremento de la positividad interna ayuda a demorar el flujo de sodio hacia
dentro durante la etapa invertida del potencial de accin.
c La repolarizacin de la membrana es una funcin del flujo de potasio hacia
dentro.
d La repolarizacin de la membrana es principalmente una funcin de la bomba de
sodio que lo impulsa fuera de la clula.
4 El nmero de cargas que se necesita pasar a travs de la membrana celular para poder
cambiar su potencial en 95 mV es de
a 0.095 x 10
8
C/cm
2

b 9.5 x 10
8
C/cm
2

c 1.05 x 10-
5
C/cm
2

d 9.5 x 10
4
C/cm
2
5 La conduccin del impulso nervioso en los axones mielinizados es
a en forma caracterstica mucho ms lenta en los axones no mielinizados
b saltatoria
c no se caracteriza por potenciales de accin propagados
d Tpicamente retrgrado.
e ninguno de los anteriores.
6 La corriente local que se desplaza por delante del impulso nervioso
a aumenta con el dimetro de la fibra
b establece un potencial electrotnico
c es transportada principalmente por los iones de sodio en el lquido intracelular
d produce una corriente inica inicial hacia fuera /, a travs de los segmentos de la
membrana que encuentra en su camino, en vez de una corriente capacitiva
c
.
7 La constante de longitud del potencial electrotnico
a disminuye a medida que el radio de la fibra disminuye
b aumenta a medida que aumenta la resistencia axoplsmica
c es la distancia sobre la cual el potencial electrotnico disminuye a un 37 por ciento
de su valor mximo
PREGUNTAS DE REPASO 89
d es en forma caracterstica mayor en los axones que tienen altas velocidades de con
duccin
8 Lo siguiente es verdadero con relacin a las investigaciones sobre las neuronas por me
dio de la trampa de voltaje:
a Ningn potencial de accin (cambio de voltaje) se relaciona con las fluctuaciones
inicas producidas por el estimulo.
b Se evita el flujo inico a travs de la membrana.
c Se mantiene constante el voltaje a travs de la membrana mientras la conductancia
y el flujo de corriente cambian.
d El flujo de corriente puede registrarse y la conductancia puede calcularse.
9 La magnitud del potencial de equilibrio que se calcula por medio de la ecuacin de
Nernst
a disminuye a medida que aumenta la temperatura
b aumenta a medida que aumenta el gradiente qumico de los diferentes iones que
participan en la respuesta
c es mayor para los iones divalentes que para los monovalentes
d es igual a cero si la concentracin de los iones implicados es igual a ambos lados de
la membrana
10 Todas las siguientes afirmaciones sobre el potencial de accin en la cspide de su etapa
de inversin son verdaderas, excepto:
a Las corrientes de sodio y potasio son iguales y contrarias.
b La conductancia de sodio ha comenzado a disminuir.
c La conductancia de potasio ha comenzado a aumentar.
d El interior de la membrana es negativo con respecto al exterior.
La sinapsis
Captulo 3
La conduccin del impulso nervioso en un axn individual es un fenmeno que
vale la pena observar si se le considera aislado, es decir, funcionalmente limitado.
El potencial del impulso nicamente se puede apreciar en los cambios funcionales
que ste induce en la clula postsinptica. En este captulo se estudian los even
tos que tienen lugar en estos contactos funcionales denominados sinapsis.
INTRODUCCIN
Las neuronas estn en contacto funcional con otras neuronas, as como con clulas
del msculo esqueltico, cardiaco, liso, y glndulas. Los contactos que se estable
cen entre las neuronas y estas clulas se denominan sinapsis, trmino que significa
conexin, introducido por el fisilogo ingls Sherrington. La conexin, en
realidad se establece a travs de un espacio sinptico lleno de lquido extracelular
que separa la membrana de la clula presinptica de la membrana celular postsi
nptica (Fig. 3-1). Este espacio estrecho por lo general mide 20 nm de ancho, es
paci suficiente como para interrumpir en forma sbita la transmisin de impul
sos nerviosos.
La.seal tiene que atravesar este espacio para influir sobre la clula postsi
nptica. En las sinapsis qumicas esto se lleva a cabo en forma efectiva mediante
92 LA SINAPSIS
la liberacin de neurotransmisores qumicos desde la terminacin presinptica los
cuales se difunden en unos cuantos microsegundos a travs del espacio hasta lle
gar a los sitios receptores especficos localizados en la membrana postsinptica.
La interaccin del neurotransmisor con el sitio receptor provoca entonces la
apertura de los canales de iones especficos que se encuentran en la membrana
postsinptica, lo que a su vez desencadena el flujo inico, el cual puede despolari
zar o hiperpolarizar la membrana. Las sinapsis excitatorias despolarizan las
membranas postsinpticas, mientras las sinapsis inhibitorias hiperpolarizan es
tas membranas.
La despolarizacin de las membranas de clulas musculares induce la con
traccin, mientras que la hiperpolarizacin de una neurona postsinptica induce
la difusin de los impulsos a lo largo de su axn. Por el contrario, la hiperpolari
zacin de la membrana celular del msculo impide la contraccin, mientras que
la hiperpolarizacin de las neuronas postsinpticas impide la conduccin del im
pulso.
Para que las terminaciones presinpticas controlen en forma efectiva las c
lulas postsinpticas, es necesario que los neurotransmisores liberados se desacti
ven despus de haber activado los sitios receptores, pues de otro modo las clulas
postsinpticas recibiran el estmulo o la inhibicin en forma continua durante un
tiempo superior al requerido. La nica forma en que la neurona presinptica
puede mantener este control, es si la respuesta postsinptica se lleva a cabo inme
diatamente despus de la descarga de la terminacin presinptica, y no mucho
despus. Por tanto, se puede provocar una actividad continua en la clula postsi
nptica por medio de descargas repetitivas de la neurona presinptica o bien, se
puede llegar a una interrupcin repentina al terminar la descarga de la membrana
presinptica.
Los neurotransmisores liberados pueden inactivarse por cualquiera de estos
tres mtodos: en algunas sinapsis, los transmisores son reabsorbidos en forma r
pida y activa por la neurona presinptica con posibilidad de una segunda libera
cin, a travs de un proceso denominado recaptacin. Una segunda forma de
inactivacin es mediante la degradacin de los neurotransmisores por unas enzimas
hidrolizantes ubicadas en la hendidura sinptica o en la membrana postsinpti
ca, y una tercera forma de inactivacin es por difusin de los transmisores fuera
de la hendidura sinptica y el consecuente alejamiento de los sitios receptores.
Mientras que el trmino sinapsis se utiliza con frecuencia para describir to
dos los contactos funcionalmente activos de las neuronas con las clulas recepto
ras, algunos trminos adicionales tambin son de uso comn. Por ejemplo, el
contacto neurona-neurona se denomina sinapsis neuronal, en tanto que la cone
xin funcional entre neurona y clula muscular esqueltica se denomina unin
neuromuscular o mioneural. La conexin entre clulas nerviosas y clulas del
msculo cardiaco, msculo liso y glandulares son todas uniones neuroefectoras.
La respuesta fisiolgica particular producida en una clula receptora es de
terminada por (1) el tipo de neurotransmisor liberado, (2) la cantidad liberada,
(3) la naturaleza del sitio receptor que encuentra, y (4) la funcin especfica de la
NEUROTRANSMISORES 93
clula receptora. Por ejemplo, el neurotransmisor acetilcolina (ACh) produce un
incremento en la contractilidad del msculo liso del estmago, mientras que la
norepinefrina (NE) produce una disminucin en su actividad. Por lo general se li
bera en la unin neuromuscular suficiente ACh en una descarga simple para pro
ducir la contraccin de la clula del msculo esqueltico; sin embargo, en algunos
padecimientos no se libera suficiente ACh para que la clula llegue a su umbral de
excitacin y por consiguiente sta no se contrae. Adems, las diversas clulas re
ceptoras pueden contener diferentes tipos de sitios receptores para el mismo
neurotransmisor; por ejemplo, la NE se une con los sitios receptores alfa en algu
nas clulas vasculares del msculo liso para producir vasoconstriccin, mientras
que en otras clulas se une con los sitios receptores beta para producir vasodilata-
cin. Naturalmente, las funciones orgnicas son las que al final determinan la ca
pacidad de respuesta de una clula receptora. Las clulas musculares se pueden
contraer o relajar, las clulas glandulares pueden secretar o dejar de hacerlo, y las
neuronas pueden o no conducir impulsos.
NEUROTRANSMISORES
En los invertebrados, algunas sinapsis se controlan por medios elctricos en vez
de depender de la transmisin qumica; en estas sinapsis los espacios son en general
ms angostos que en las sinapsis qumicas. Las corrientes elctricas que se asocian
con el impulso en !a terminacin presinptica se difunden a travs de la hendi
dura para estimular elctricamente y en forma directa la membrana postsinpti
ca. Sin embargo, en la inmensa mayora de las sinapsis de los mamferos y otros
vertebrados, la hendidura es demasiado ancha para la transmisin elctrica y por
tanto se necesita la transmisin qumica para establecer la unin funcional.
Existen pruebas slidas de que algunos productos qumicos actan como
neurotransmisores en las sinapsis. Tambin se sospecha que otras sustancias
actan en la misma forma, y se les conoce como transmisores putativos, pero
hasta el momento de la publicacin de este libro no se haya evidencia que apoye
su participacin con este fin. Existe acuerdo en que para que se clasifique una
sustancia como neurotransmisor debe llenar los siguientes requisitos:
1 La sustancia y las enzimas necesarias para su sntesis se deben encontrar
en la neurona.
2 Los impulsos que lleguen a las terminaciones presinpticas liberarn la
sustancia.
3 Que existan sistemas para la inactivacin rpida de dicha sustancia.
4 La aplicacin local de esta sustancia debe producir cambios similares a
los productos por la liberacin sinptica.
5 Que las respuestas inducidas por frmacos aplicadas localmente sean
similares a las inducidas por liberacin de mediador a nivel sinptico.
La acetilcolina, la norepinefrina y la dopamina (DA) son sustancias que
cubren todos estos requisitos, y aunque otras sustancias fisiolgicas slo llenan
94 LA SINAPSIS
parte de ellos, se sospecha que actan como neurotransmisores. Los neurotrans
misores ACh, NE y Da, se han identificado tanto en el sistema nervioso perifrico
como en el central, y se cree que las otras sustancias mencionadas en la Tabla 3-1
actan nicamente en el SNC.
Se desconoce si las enzimas necesarias para la sntesis de los mltiples neuro
transmisores son a su vez sintetizadas en las terminaciones neuronales, ya que
hasta la fecha no se han encontrado ribosomas en los axones ni con ayuda del
microscopio electrnico. Sin embargo, las enzimas s estn ah. Existen evidencias
de que se sintetizan en el soma y son enviadas por flujo axnico a las terminacio
nes neuronales. No obstante, es posible que se sinteticen en algn otro lugar del
axn por mecanismos an desconocidos. De cualquier manera, lo ms seguro es
que los neurotransmisores se sinteticen en las terminaciones neuronales, ya que el
transporte axnico es demasiado lento para explicar la rpida recuperacin del
nivel funcional indispensable para evitar la fatiga sinptica (deplecin neuro-
transmisora) aun en una neurona de actividad lenta.
SINAPSIS NEURONAL
La mayor parte de lo que se sabe sobre las sinapsis se basa en observaciones efec
tuadas en la neurona motora espinal. La sinapsis neuronal se compone de una ter
minacin presinptica (TPS), de un espacio sinptico y de una membrana postsi
nptica. Con frecuencia estas sinapsis se clasifican segn el lugar donde se realiza
la conexin con la neurona receptora; por tanto, existen sinapsis axodendrticas,
axosomticas, y axoaxnicas segn si la TPS se pone en contacto con una
dendrita, el soma o el axn. En trminos generales, las sinapsis ms comunes son
las dentrticas y las somticas, y no las axoaxnicas. Con frecuencia se encuen
tran cientos de miles de sinapsis axodendrticas y axosomticas en una sola neuro
na motora.
La llegada de un impulso a la terminacin presinptica, produce la liberacin
del transmisor y su subsecuente difusin a travs del espacio, donde activa al re
ceptor postsinptico al abrir los canales para iones especficos (Fig. 3-1). En la si
napsis excitatoria, el flujo de iones a travs de estos canales tiende a despolarizar
SINAPSIS NEURONAL 95
Figura 3-1 Esquema de una sinapsis tpica. La llegada de un impulso a la terminacin presinptica
promueve la entrada de iones de Ca
2+
que desencadena la liberacin del neurotransmisor. La corrien
te de Ca
2+
hace que las vesculas sinpticas emigren hacia la membrana de la terminacin, unindose
a ella las membranas vesiculares, lo cual promueve la liberacin de las molculas de neurotransmisor
dentro del espacio sinptico; luego los transmisores se dispersan en pocos microsegundos y entran en
contacto con los sitios receptores especficos en la membrana postsinptica, donde abren los canales
inicos. La membrana postsinptica se despolariza o se hiperpolariza, segn los canales que los
neurotransmisores abran.
la membrana, mientras que en las sinapsis inhibitorias diferentes modelos de flu
jo inico hiperpolarizan la membrana.
Sinapsis excitatoria y PEPS
En las sinapsis excitatorias, la interaccin con los sitios receptores abre los cana
les de Na+ y K+, lo que aumenta la permeabilidad de la membrana postsinptica
para cada uno de estos iones. Por consiguiente, el Na+ trata de penetrar a la clu
la, mientras el K+ trata de salir, segn su propio gradiente qumico. Sin embar
go, la corriente de Na+ hacia dentro es mayor que la de K+ hacia fuera, lo que hace
que la membrana postsinptica se despolarice. Por tanto, el potencial de
membrana postsinptico deja de estar en reposo y entonces se designa potencial
excitatorio postsinptico (PEPS) (Fig. 3-2). Se denomina excitatorio debido a que
el potencial de membrana se encuentra ms cerca del umbral de excitacin que cuan
do estaba en el estado de reposo.
96 LA SINAPSIS
Si el PEPS es producido por una rfaga nica, no repetitiva de transmi
siones a travs de la sinapsis, se producir un PEPS pequeo, denominado res
puesta local, que decaer durante un periodo de ms o menos 15 ms, a medida
que los canales de Na+ y K+ recuperen sus permeabilidades normales y se inactive
el neurotransmisor. Se debe recordar que en esta permeabilidad normal el K+ se
difunde hacia fuera mucho ms rpido que el Na+ hacia dentro, lo que trae como
consecuencia la repolarizacin de la membrana a su estado de reposo.
Sinapsis inhibitoria y PIPS
Una sinapsis inhibitoria produce efectos contrarios a los de la excitatoria, pues en
la sinapsis inhibitoria, los transmisores actan sobre los sitios receptores abriendo
los canales inicos que hiperpolarizan la membrana postsinptica. En general se
trata de canales de K+ y Cl. Recurdese que los gradientes qumicos de estos
dos iones son tales que el K+ se difunde hacia fuera, mientras que el Cl
-
lo hace
hacia dentro. Esta combinacin de flujos inicos hiperpolarizan la membrana de
manera que el potencial interno se hace an ms negativo que en estado de repo
so; de esta manera, se establece un potencial inhibitorio postsinptico (PIPS)
(Fig. 3-3). El potencial se denomina inhibitorio debido a que el potencial de la
membrana se encuentra todava muy lejos del umbral de excitacin, que en esta
do de reposo.
Figura 3-2 Esquema de la sinapsis excitato
ria y el potencial excitatorio postsinptico
(PEPS). La interaccin de los neurotransmi
sores con los sitios receptores en una sinapsis
excitatoria abre los canales de Na + y K +. Sin
embargo, el flujo de iones de Na+ hacia
dentro es mucho mayor que el flujo hacia fue
ra de iones de K + , lo que trae como con
secuencia la despolarizacin de la membrana
postsinptica, la cual pasa de un potencial de
reposo (PMR) a un PEPS menos polarizado.
El potencial se denomina excitatorio debido a
que se encuentra ms cerca del umbral de ex
citacin que el PMR.
SINAPSIS NEURONAL 97
Figura 3-3 Esquema de la sinapsis inhibito
ria y el potencial inhibitorio postsinptico
(PIPS). La interaccin de los neurotransmiso
res con los sitios receptores en una sinapsis
inhibitoria abre los canales K
+
y Cl. El K
+

luego fluye hacia fuera mientras el Cl pe
netra, lo que trae como consecuencia una hi
perpolarizacin de la membrana postsinpti
ca, la cual pasa de un potencial de membrana
en reposo a un PIPS ms polarizado. El po
tencial se denomina inhibitorio debido a que
se encuentra an ms lejos del umbral de ex
citacin que del PMR.
Difusin de la corriente electrnica de la dendrita al cono axnico
Antes que el potencial de accin se pueda desarrollar en la clula receptora, la
membrana se tiene que despolarizar hasta su umbral de excitacin, que es de apro
ximadamente 40 mV en las dendritas y en el soma, pero alrededor de 59 mV
en el segmento inicial del axn (cono o prominencia axnica) de la neurona moto
ra alfa de la mdula espinal. Dado que el potencial de membrana en reposo en las
tres regiones es el mismo (aproximadamente 70 mV), resulta que la prominen
cia axnica es la porcin ms excitable de la neurona, ya que para despolarizarse
slo necesita 11 mV, lo que a su vez har que llegue a la excitacin la cual puede
producir un potencial de accin. Por tanto, este es el sitio donde se genera el im
pulso en una neurona motora.
Debido a que la mayora de las sinapsis en la neurona motora son axodendr
ticas y axosomticas, es necesario plantear la siguiente pregunta: Cmo puede
la despolarizacin en una sinapsis excitatoria alejada producir despolarizacin
de la membrana en el cono axnico? La respuesta se explica por la difusin de
una corriente despolarizante electrnica proveniente de cada sinapsis la cual va
despolarizando la membrana. El examen de la actividad en una sola sinapsis ser
suficiente para resolver el punto. Cuando un neurotransmisor activa los recepto
res en una sinapsis y se abren los canales inicos que favorecen el flujo neto de
cargas positivas, la membrana postsinptica se despolariza levemente. Se ha calcu
lado que una sola sinapsis que acte solamente una vez sobre la neurona motora,
libera suficiente neurotransmisor como para establecer un PEPS de aproximada
98 LA SINAPSIS
mente 100 a 200 /uV. Es obvio que esta descarga es demasiado dbil para llegar a
la excitacin, por lo que no producir un potencial de accin. Adems, tal como
se mencion este PEPS diminuto se degradar, volviendo a su nivel de potencial
de membrana en reposo antes de 15 ms si no se presenta una nueva activacin en
la sinapsis. No obstante, durante el PEPS el interior de la membrana postsinpti
ca se encuentra temporalmente menos negativo que el neuroplasma que est a
cierta distancia de la sinapsis. Por tanto, una corriente pasiva electrnica (local)
se difunde de la regin menos negativa a la ms negativa y sale a travs de la
membrana adyacente en forma de corriente despolarizante capacitiva. La cons
tante de longitud de esta corriente por lo general es suficiente para llegar al soma
y al cono axnico an desde la dendrita ms lejana. Esto significa que mientras
disminuye la intensidad de esta corriente capacitiva que se dirige hacia fuera al
alejarse de la sinapsis, todava queda algo de intensidad que ayuda a despolarizar
el cono.
Por otro lado, si se considera que el PEPS producido por una sola sinapsis
que acta una sola vez, es insuficiente para producir una corriente electrnica ca
paz de despolarizar la prominencia axnica para que sta llegue al umbral de exci
tacin, muchas sinapsis que acten en forma simultnea, o incluso una sola si
napsis que acte en forma repetitiva a una frecuencia muy alta, son suficientes
para producir esa corriente. La primera se denomina suma espacial y la segunda
suma temporal. Por ello, el potencial de membrana de la prominencia axnica se
puede despolarizar hasta llegar al umbral de excitacin y dar origen posterior
mente al potencial de accin mediante la suma total espacial o la suma temporal
de los PEPS.
Suma espacial de los PEPS
La suma total espacial es la adicin de los PEPS debida a la activacin simultnea
de muchas sinapsis distribuidas en las dendritas y el soma. Si se activa un nmero
suficientemente grande de estas sinapsis al mismo tiempo, los PEPS locales se su
marn para producir una corriente electrnica con suficiente potencia para des
polarizar el cono axnico hasta el umbral de excitacin. En esta forma, los poten
ciales sinpticos en sitios dendrticos apartados, contribuyen a la produccin de
un potencial de accin en el cono por medio de la dispersin instantnea de la
corriente electrnica (Fig. 3-4); pero si se activa simultneamente un nmero in
suficiente de sinapsis, la suma de los PEPS no llegar al umbral de excitacin y
slo se observar una respuesta local, sin potencial de accin. Esta respuesta local
se puede graduar, no as el potencial de accin, lo que quiere decir que la ampli
tud de los PEPS sumados vara en forma directa segn el nmero de sinapsis que
se activan simultneamente. Por consiguiente, si la amplitud est por debajo del
umbral de excitacin, al aumentar el nmero de terminaciones presinpticas que
se activan, aumentar la amplitud del potencial, en tanto que al disminuir el n
mero de terminaciones que se activan disminuir la amplitud del potencial. Por
otro lado, si el nmero de PEPS que se activan es suficiente para llegar al umbral
SINAPSIS NEURONAL 99
de excitacin, se producir un potencial de accin no graduado. No graduado
significa que la amplitud del potencial de accin ser el mismo en cualquier mo
mento en que se active un nmero suficiente de sinapsis hasta llegar al umbral de
excitacin. Incluso si un nmero dos veces mayor al necesario se activa, no se ob
servar ningn cambio en la amplitud. Por tanto, el potencial de accin es una
respuesta de todo o nada.
Una vez que se genera un potencial de accin en el cono, ste se difunde por
s solo a lo largo de todo el axn, tal como se explic en el Cap. 2; es decir, una
corriente electrnica local que se inicia durante la etapa invertida del potencial de
accin, se difunde a travs del axoplasma y sale a travs de la membrana como
corriente capacitiva despolarizante llevando a la membrana adyacente al umbral
de excitacin, lo que establece un segundo potencial de accin, y as sucesivamen
te. Una pequea reflexin aclara que el potencial de accin, se inicia en el cono
axnico ms que en el soma o en las dendritas. La suma de la corriente electrnica
producida por sinapsis activadas simultneamente, despolariza las membranas
dendrtica y somtica al dirigirse hacia el cono, y slo se necesitan 11 mV para
despolarizarlo, mientras que para lograrlo en las dendritas y el soma, que son
mucho menos excitables, se necesitan aproximadamente 30 mV. Por tanto, el co
no es la primera regin donde se produce el potencial de accin.
Se debe tener en cuenta que la respuesta local graduada dura mucho ms
tiempo que el incremento de la conductancia g
Na
+ de Na+ que la produjo, ya que
el restablecimiento producido por la salida de K+ toma muy poco tiempo. Esta es
una caracterstica muy significativa debido a que ofrece a la neurona postsinpti
ca una alternativa para la suma espacial, por medio de la cual puede producir un
potencial de accin y la propagacin de un impulso. Esta nueva opcin es la suma
temporal.
Suma temporal de los PEPS
La suma temporal es la adicin de los PEPS resultantes de la activacin a una fre
cuencia muy elevada, de una sola sinapsis excitatoria. Recurdese que se necesita
aproximadamente 1 ms para obtener un potencial de accin, el cual le impone a la
tasa de disparos de activacin de la neurona un lmite superior de aproximada
mente mil impulsos por segundo. Ahora, si se tiene en cuenta que el PEPS produ
cido por la activacin de una sola sinapsis tiene una duracin de hasta 15 ms, y si
una sola sinapsis se activa en forma repetitiva a una frecuencia elevada, los PEPS
se sumarn hasta producir un grado mayor de despolarizacin que el que produ
cira un solo disparo. Por tanto, los potenciales se suman durante cierto tiempo, y
este proceso se denomina suma temporal. Si la despolarizacin producida por la
suma temporal de los PEPS es suficiente para llegar a la excitacin se produce un
potencial de accin en el cono axnico. Debido a que un PEPS individual se pue
de comenzar a degradar antes de que se le agregue el siguiente, el ascenso hacia el
umbral de excitacin se representa como una progresin en escalera (Fig. 3-4).
100 LA SINAPSIS
Figura 3-4 Suma total espacial y temporal en la neurona. La suma total espacial se ilustra en el es
quema superior. El cono axnico se despolariza hasta el umbral excitatorio por medio de la activacin
simultnea de varias sinapsis excitatorias distribuidas en la membrana de la neurona motora. En el es
quema inferior se observa que el cono axnico se despolariza hasta el umbral de excitacin por medio
de la activacin repetitiva (a una frecuencia muy elevada) de un nmero muy reducido de sinapsis ex
citatorias. En la ilustracin superior todas las sinapsis se activan en forma simultnea, pero solamente
una vez. Sin embargo, en la ilustracin inferior se observa que slo tres sinapsis se activan pero a una
frecuencia muy elevada, lo que produce una despolarizacin en escalera.
integracin sinptica de la neurona
Una sola neurona motora puede recibir inervacin presinptica de cientos o miles
de neuronas; algunas de estas sinapsis sern excitatorias, mientras que otras sern
inhibitorias. Se describi ya cmo las sinapsis excitatorias dan origen a PEPS, y
cmo las sinapsis inhibitorias producen los PIPS. Por tanto, es obvio que la mag
nitud de la suma de PEPS que se encuentran en el cono axnico disminuye por el
efecto hiperpolarizante de otras sinapsis que al mismo tiempo se activan. Por
consiguiente, el potencial de membrana del soma y del cono axnico de la neuro
na motora, est determinado en cualquier momento por el nmero, el tipo, y la
frecuencia de impulsos de las sinapsis que stos reciban. Un potencial de accin
solamente se produce cuando este potencial integrado excede el umbral de ex
citacin del cono.
SINAPSIS NEURONAL
101
Por tanto, existen varias situaciones que pueden producir un potencial de ac
cin en la neurona motora; stas son: (1) una, o al menos unas cuantas sinapsis
excitatorias que se activan simultneamente a una frecuencia elevada sin que haya
al mismo tiempo, sinapsis inhibitorias activadas, (2) muchas sinapsis excitatorias
que se activan simultneamente en diferentes sitios de la neurona, sin la accin de
sinapsis inhibitorias que se activen al mismo tiempo, y (3) un incremento en la
amplitud de la suma temporal o espacial del PEPS para superar el efecto hiperpo
larizante de las sinapsis inhibitorias que se activan simultneamente. En este lti
mo caso, si las sinapsis inhibitorias por s mismas pudieran producir un PIPS
3 mV ms negativo que el de reposo (es decir, 73 mV), la suma de los PEPS
producidos por las sinapsis excitatorias tendra que aumentar lo suficiente como
para despolarizar el cono axnico en 14 mV, en vez de 11 mV, para as llegar al
umbral y generar el potencial de accin. Se necesitan 3 mV para superar el PIPS, y
otros 11 mV para llegar a 59 mV, que es el umbral de excitacin.
El estudiante debe reconocer que el potencial de membrana en el cono axni
co no es la suma algebraica simple del nmero de sinapsis excitatorias e inhibito
rias que se activan en un momento dado. La posicin relativa de las sinapsis en el
rbol dendrtico de la neurona motora, y el momento de su acti /acin, pueden te
ner efectos muy importantes en este potencial integrado. Por ejemplo, si se ac
tivan al mismo tiempo una sinapsis inhibitoria nica localizada cerca del sitio
donde la dendrita se una al soma y una sinapsis excitatoria nica localizada cerca
de la periferia de la misma dendrita, el PIPS tendr un efecto muy potente para
disminuir el PEPS, lo que dar como resultado un PEPS bastante disminuido en
el cono axnico. Sin embargo, si la posicin de las dos sinapsis se invierte y se ubi
ca la sinapsis excitatoria entre la sinapsis inhibitoria y el soma, la activacin si
multnea de ambas no produce mayor reduccin del PEPS en el cono. En forma
similar, leves variaciones en el momento del disparo de las sinapsis, puede te
ner efectos significativos en su capacidad para influir sobre el potencial del cono.
Estado central de la neurona y su tasa de impulsos
Si todas las sinapsis que cubren una sola neurona motora se activaran al mismo
tiempo, y fueran en su mayora excitatorias, la neurona se despolarizara hasta el
umbral de excitacin del cono axnico y se producira un impulso nico propaga
do a lo largo del axn hasta sus terminaciones; si no se activan las sinapsis, ya sean
excitatorias o inhibitorias, se considerara que el potencial de membrana de la
neurona postsinptica estara en verdadero reposo (Fig. 3-5). Por consiguiente, es
posible que varias sinapsis se activen en forma repetitiva a baja frecuencia y du
rante un periodo suficiente para mantener la suma de los PEPS en el cono axni
co, varios milivoltios ms cerca al umbral de excitacin que durante el estado de
reposo. Si la suma de los PEPS se encuentra a 5 mV por encima del PMR, se dice
que la neurona tiene un estado excitatorio central (EEC) de 5 mV. Se debe reco
nocer que una neurona que mantiene un estado excitatorio central de 5 mV, se en
cuentra en una condicin excitable (pre-encendida), ms que en un estado de
reposo, ya que slo tiene que despolarizarse 6 mV para llegar al umbral (Fig. 3-5).
102 LA SINAPSIS
Figura 3-5 Esquema del estado central (EC) de una neurona motora. En la ilustracin superior nin
guna de las 12 sinapsis est en actividad, por tanto, el potencial de membrana sobre el soma y el cono
axnico corresponde al reposo (-70 mV). En la ilustracin del centro, estn en actividad 9 sinapsis ex
citatorias y 3 inhibitorias. El efecto se integra en toda la neurona, despolarizndose la membrana del
cono en 5 mV hasta llegar al estado excitatorio central (EEC) de -65 mV. En la ilustracin inferior, se
encuentran en actividad 9 sinapsis inhibitorias y 3 excitatorias, lo que hiperpolariza la membrana de la
prominencia en 3 mV hasta llegar al estado inhibitorio central (EIC) de -73 mV.
SINAPSIS NEURONAL
103
Tambin es factible que una neurona mantenga un estado inhibitorio central
(EIC) por medio de la apropiada activacin repetitiva de las sinapsis inhibitorias.
Naturalmente, en este caso se necesitara un mayor nmero de impulsos excitato
rios para llegar al umbral de excitacin (Fig. 3-5).
As, por medio de la entrada continua de impulsos excitatorios subumbrales,
la neurona puede mantenerse en un estado de alerta, responder rpidamente a
impulsos adicionales y, activarse en forma rpida. Por ejemplo, se puede obser
var la importancia de esta capacidad en la activacin de los mecanismos de escape
en los sistemas musculares animales. En forma parecida, se puede disminuir la ex
citabilidad de la neurona gracias al mantenimiento de un EIC (estado inhibitorio
central).
El esquema superior de la Fig. 3-6 muestra una neurona motora con un nivel
de ingreso excitatorio repetitivo suficientemente bajo para mantener un estado
excitatorio central de 8 mV. Es decir, el potencial de membrana se mantiene en
62 mV, o sea, se encuentra a 8 mV por encima del estado de reposo. Natural
mente, la neurona motora no genera un potencial de accin, ni el impulso conse
cuente, ya que no se logra llegar al umbral de excitacin, simplemente est en un
estado ms excitable. Los esquemas medio e inferior de la Fig. 3-6 muestran el
efecto de mantener un estado excitatorio central por encima del umbral de excita
cin. En el esquema medio, se ha elevado el EEC mediante un ingreso excitatorio
suficiente, hasta 15 mV, o sea 4 mV por encima del umbral de excitacin. Por
consiguiente, se generar un potencial de accin en el cono, que se propagar a lo
largo del axn en forma de impulso. Ahora se examinar en forma ms detallada
este potencial de accin. Despus de la fase de despolarizacin, en la cual se es
tablece un potencial invertido, la membrana tiene que regresar al estado de repo
so, polarizado, para volver a excitarse. Esta repolarizacin se lleva a cabo me
diante una fuerte corriente de potasio hacia fuera I
K
+, que orienta a la membrana
hacia el potencial de equilibrio de potasio E
K
+', sin embargo, despus de la repola
rizacin, la membrana en el cono comienza una vez ms a despolarizarse debido a
la llegada constante de impulsos repetitivos supraumbrales que hace que el EEC
vuelva a un valor de 15 mV. Naturalmente, en el momento en que pasa por el
punto del umbral (a 59 mV), la conductancia de sodio g
Na+
aumenta en forma
considerable, y se produce una fuerte corriente hacia dentro /
Na
+, lo que origina
un segundo potencial de accin. La neurona continuar generando impulsos a
una velocidad estable mientras se mantengan los mismos niveles de EEC produci
dos por el ingreso excitatorio sinptico.
Al elevarse el nivel de este ingreso, y aumentando por consiguiente el EEC,
se produce un aumento en el nmero de impulsos de la neurona. En el esquema
inferior de la Fig. 3-6, el EEC se ha incrementado a 21 mV, lo que hace que se
mantenga el potencial de membrana del cono en 49 mV. Obsrvese que el nme
ro de sinapsis excitatorias que envan impulsos hacia la neurona postsinptica
aument por encima del nmero de las que se observan en el esquema medio, lo
que trae como consecuencia un incremento en el EEC. Tambin obsrvese que el
promedio de activacin de la segunda neurona ha aumentado en forma propor-
104
LA SINAPSIS
Figura 3-6 Esquema que muestra la relacin entre el estado excitatorio central y la frecuencia de im
pulsos de una neurona motora. En la ilustracin superior, slo 12 sinapsis excitatorias se encuentran
en actividad, lo cual mantiene el EEC de la neurona motora en -62 mV (valor que se encuentra por
abajo del umbral de excitacin); por consiguiente, la neurona motora no se activa en absoluto. En la
ilustracin de enmedio, estn en actividad 18 sinapsis excitatorias y el EEC se mantiene por arriba del
umbral de excitacin en -55 mV. Por tanto, la neurona motora se despolariza en forma continua has
ta el umbral de excitacin y se activa en forma repetitiva. En la ilustracin inferior, el EEC se mantiene
en -49 mV debido a la actividad de 27 sinapsis. La neurona motora se despolariza an ms rpido, y
por consiguiente descarga impulsos a una frecuencia mayor.
SINAPSIS NEURONAL
105
cional debido al aumento del EEC. Este aumento en la frecuencia de la actividad,
es resultado directo del aumento de la despolarizacin que se presenta despus de
cada potencial de accin. Por tanto, la frecuencia de impulsos de una neurona
que se estimula en forma continua es funcin del grado en que este estmulo man
tiene un EEC por encima del umbral de excitacin de la neurona.
Factores que afectan la transmisin sinptica
Se ha identificado cierto nmero de factores que afectan la transmisin sinptica,
sobre lo que se tratar a continuacin.
Ley de Bell-Magendie y conduccin en un solo sentido Cuando se genera
un potencial de accin en el cono axnico, se crea un impulso que se desplaza a lo
largo del mismo hacia sus terminaciones, lo que se describe como impulso or
todrmico (que se dirige hacia adelante). Al mismo tiempo, se genera otro im
pulso antidrmico (que se dirige hacia atrs), el cual se transmite en sentido
retrgrado para pasar sobre el soma, y en cierta medida, hasta las dendritas. El
impulso ortodrmico es el portador del potencial que regula la actividad de la
neurona postsinptica a travs de la transmisin sinptica. Es decir, produce la li
beracin del transmisor y la excitacin o inhibicin subsiguiente de la membrana
postsinptica. Por otro lado, el influjo antidrmico no posee dicho potencial
para la regulacin. No existe ninguna va mediante la cual la membrana postsi
nptica se pueda poner en comunicacin con la terminacin presinptica por me
dio de la transmisin retrgrada de la sinapsis. No existen vesculas que
puedan liberar al transmisor en la membrana postsinptica; por tanto, la transmi
sin se lleva a cabo nicamente en una direccin: en la sinapsis, de la terminacin
presinptica hacia la membrana postsinptica. Esta es la ley de Bell-Magendie.
Retardo sinptico Las fibras neviosas no mielinizadas ms pequeas tipo
C, conducen impulsos a una velocidad muy baja, 0.2 m/s; mientras que las fibras
nerviosas mielinizadas grandes, tipo A, lo hacen a velocidades hasta de 120 m/s.
Sin embargo, sin tener en cuenta la conduccin hasta la sinapsis, la velocidad a
que se estimula la clula postsinptica depende del tiempo necesario para que se
realicen los fenmenos que intervienen en la transmisin sinptica, y este tiempo
se denomina retardo sinptico. Debido a su fcil acceso, las nicas sinapsis en
que se han estudiado exhaustivamente el retardo citado, son aqullas involucra
das en los reflejos espinales. Tal como se ilustra en la Fig. 4-12 y se explica en el
Cap. 4, el tiempo promedio de retardo sinptico en estas sinapsis, es de aproxi
madamente 0.5 ms, lo cual representa el tiempo que se requiere para liberar y di
fundir el neurotransmisor a travs del espacio sinptico y para que se activen los
sitios receptores. El lector debe tener en cuenta que este tiempo (0.5 ms) no es ge
neral para todas las sinapsis, ya que por ejemplo, no se conocen los valores exac
tos del retardo sinptico en el cerebro. Sin embargo, es muy probable que sirva
como una buena aproximacin.
106 LA SINAPSIS
Fatiga sinptica Si una terminacin presinptica se activa y libera el neu
rotransmisor a una velocidad mayor de la requerida para sintetizar y almacenar
ms transmisor, pronto se encontrar desprovista de transmisor y dejar de fun
cionar. Esta suspensin se denomina fatiga sinptica. Se sospecha que dicha fati
ga se presenta en pocos segundos si se suspende sbitamente la resntesis o si las
sinapsis se activan a frecuencias muy elevadas. Es posible que exista suficiente
transmisor en una terminacin presinptica para llevar a cabo hasta 10 000 exci
taciones antes de que se fatigue completamente bajo estas circunstancias. No obs
tante, se debe reconocer que bajo circunstancias normales, las sinapsis se pueden
activar hasta 1 000 veces por segundo durante largos periodos, y a la vez conser
var su capacidad de recaptacin y resntesis suficientes para evitar la fatiga.
Concentraciones de Ca
2
y Mg
2+
, y transmisin sinptica Hasta este mo
mento se ha dado a entender que la llegada de un impulso a la terminacin presi
nptica es suficiente para liberar un neurotransmisor almacenado en las vesculas
sinpticas. En realidad, la cantidad de neurotransmisor que se libera al llegar
dichos impulsos a las TPS depende de las concentraciones de.Ca
2+
y Mg
2+
que se
encuentren en la solucin que baa la terminacin; si la concentracin de Ca
2+

se reduce o si la Mg
2+
se incrementa, la amplitud del potencial sinptico se reduci
r en forma progresiva.
Ya est bien establecido que la liberacin del neurotransmisor depende de la
entrada de Ca
2+
a la terminacin presinptica. Cuando la corriente normal de so
dio y potasio se bloquea con tetradotoxina (TTX) y con tetratilamonio (TEA),
respectivamente, se encuentra que existe paso de corriente hacia dentro, que se
puede medir en las terminaciones de los axones estimulados. Se ha demostrado
que esto depende en su totalidad de la concentracin externa de Ca
2+
. Esta infor
macin indica que el Ca
2+
penetra a las terminaciones presinpticas cuando llega
un impulso.
El efecto inhibitorio del Mg
2+
sobre la liberacin del transmisor parece de
berse a su efecto antagnico en la entrada del Ca
2+
. Es posible que compita con el
Ca
2+
para ocupar ciertos sitios de la membrana, y por consiguiente interfiera con
la corriente normal de Ca
2+
hacia dentro. Por tanto es posible que la llegada del in
flujo al TPS produzca la liberacin del transmisor en forma indirecta al trasladar
inicialmente el Ca
2+
hacia la terminacin; luego, por medio de algn mecanismo
no conocido, se desencadena la liberacin del transmisor. Tambin existen evi
dencias que hacen pensar que la mayor parte del retardo sinptico se debe al tiem
po que es necesario para que el Ca
2+
llegue a la sinapsis y se libere el transmisor.
Se han descubierto algunas caractersticas significativas en el mecanismo de
liberacin del transmisor a travs de experimentos basados en que la liberacin
del transmisor poda disminuirse en forma considerable por medio del manejo de
Ca
2+
y Mg
2+
. Por ejemplo, a niveles muy bajos de liberacin del transmisor, la
amplitud del potencial sinptico vari en observaciones repetidas como si se tra
tara de un mltiplo de alguna unidad irreductible en tamao. Se ha sugerido que
esta unidad de amplitud sea producto de la liberacin de una cuota del neuro
UNIN NEUROMUSCULAR
107
transmisor. Es posible que esta cuota se relacione con el nmero de molculas del
neurotransmisor dentro de un vescula sinptica. Los potenciales en miniatura
producidos por la liberacin de una cantidad del transmisor, pueden ser el pilar
bsico del potencial sinptico normal cuando muchas vesculas liberan el transmi
sor al llegar un impulso a la TPS y al encontrar tambin concentraciones norma
les de Ca
2+
y Mg
2+
.
pH y transmisin sinptica La transmisin sinptica depende en alto gra
do del pH; al aumentar ste, se incrementa la transmisin, mientras que al dismi
nuir disminuye tambin la transmisin. Esto es realmente notable en las sinapsis
cerebrales, donde la alcalosis de 7.8 (valor normal, 7.4) incrementa la excitabili
dad de las vas neurales hasta el punto de desencadenar convulsiones, mientras
que una disminucin del pH por abajo de 7.0 disminuye la excitabilidad hasta lle
var al estado de coma. Esto ltimo se observa siempre en la acidosis urmica seve
ra o diabtica.
Frmacos y transmisin sinptica Existen algunos compuestos que pueden
alterar la transmisin sinptica; se estudiarn con mayor detalle cuando conven
ga, ms adelante. Unos pocos ejemplos son la cafena (que se encuentra en el ca
f) y la teofilina (que se encuentra en el t); se sabe que incrementan la excitabili
dad sinptica posiblemente a travs de la disminucin del umbral de excitacin de
la membrana postsinptica. Otra droga es la estricnina, la cual por su propiedad
de interferir con el ingreso inhibitorio espinal normal en las neuronas motoras alfa,
produce hiperexcitabilidad y contracciones musculares. El hexametonio y la me-
camilamina pueden bloquear la transmisin en los ganglios del sistema nervioso
autnomo en las sinapsis formadas por neuronas preganglionares y postganglio
nares. Adems, existe un gran nmero de agentes que pueden estimular o depri
mir la actividad del sistema nervioso central. Se desconocen en gran parte sus me
canismos de accin, y tampoco se sabe si estimulan o inhiben directamente la
transmisin sinptica, o si lo hacen en forma indirecta a travs de cambios meta-
blicos de las propias neuronas.
UNIN NEUROMUSCULAR
Los fenmenos que se llevan a cabo en la unin neuromuscular (UNM) y en la si
napsis neuronal son similares en muchos aspectos; ambos involucran conexin
funcional entre tejidos excitables; neurona con neura en la sinapsis neuronal y
neurona con clula del msculo esqueltico en la UNM. Adems, ambas neuro
nas presinpticas liberan neurotransmisores en sus terminaciones, que se difun
den a travs de un estrecho espacio para unirse a los sitios receptores en la mem
brana postsinptica, al mismo tiempo que abren los canales inicos.
Se diferencian en que cada clula muscular esqueltica est inervada por una
sola neurona motora, mientras que con frecuencia cientos o miles de neuronas
108
LA SINAPSIS
Figura 3-7 Unin neuromuscular. La terminacin descubierta de una neurona motora mielinizada
lleva a cabo contacto funcional con el sarcolema de una sola fibra muscular esqueltica. La termina
cin (placa motora terminal) hace contacto sinptico con una depresin de la membrana (sarcolema).
La unin neuromuscular est cubierta en forma caracterstica por una o ms clulas de Schwann.
convergen en una sola neurona postsinptica. Otra diferencia es que las uniones
neuromusculares son nicamente excitatorias ya que no existen uniones inhibito
rias. Tambin el nico neurotransmisor que se identifica en estas uniones es la
ACh. La siguiente descripcin se refiere al msculo esqueltico de los mamferos.
Las clulas musculares esquelticas (fibras musculares) estn inervadas gene
ralmente por neuronas mielinizadas de dimetro grande, y tienen un axn largo
nico que se ramifica en filamentos que pueden ser desde pocos hasta varios mi
les. Cada filamento termina al formar una unin neuromuscular con una clula
muscular esqueltica (Fig. 3-7). Los filamentos neuronales terminan en unos pe
eos engrosamientos aplanados, que se conocen como placas motoras termnalet
anlogas a las terminaciones presinpticas en la sinapsis neuronal. Las vesculas
sinpticas que contienen ACh se encuentran agrupadas en gran nmero en las
placas terminales. La membrana sarcolmica (membrana de fibras musculares)
localizada debajo de la placa terminal, forma una depresin que tiene muchos
pliegues. Los pliegues de la membrana constituyen una superficie muy grande
provista de numerosos sitios receptivos a la ACh liberada por la terminacin
neural de la UNM.
Activacin de la unin neuromuscular
La transmisin en la unin neuromuscular se inicia cuando llega a la placa moto
ra terminal un impulso que causa la liberacin de ACh hacia el espacio sinptico,
UNIN NEUROMUSCULAR
109
donde se difunde hasta alcanzar la membrana de la fibra muscular plegada. En
ese lugar la ACh interacta con el sitio receptor, lo que hace que se abran los canales
tanto de Na+ como de K+. Como la distribucin inica a cada lado del sarcolema
es muy similar a la que se ha observado en la membrana de la clula nerviosa,
el Na+ se difundir hacia dentro, mientras que el K+ lo har hacia fuera. Debido
a que el incremento en la permeabilidad de Na+ es mayor que el del K+, ya que
el Na+ se difunde tanto por su gradiente qumico como por el elctrico, se
presenta un movimiento neto de cargas positivas en la clula, que origina la des-
polarizarin de su estado de reposo de aproximadamente 85 mV. Una vez que la
membrana comienza a despolarizarse, sta deja de estar en reposo y su potencial
entonces se denomina potencial de placa motora terminal (PPMT).
Los potenciales de accin no se producen en la membrana sarcolmica que se
encuentra directamente debajo de las placas terminales, sino ms bien en aquella
porcin que se encuentra junto a la unin. Ahora se ver cmo se lleva a cabo es
to. Una vez que el PPMT se establece, se crean las condiciones para el desarrollo
de una corriente electrotnica que se aleja de la unin a travs del sarcoplasma
(fibrillas musculares citoplasmticas) hacia las zonas adyacentes de la clula que
an estn polarizadas. A medida que esta corriente se aleja de la unin, se despla
za a travs del sarcolema adyacente, despolarizndolo hasta el umbral de excita
cin, lo que a su vez produce un potencial de accin. Este potencial de accin
luego se propaga como impulso a lo largo de la clula muscular, hasta que pro
duzca su contraccin.
Una diferencia importante entre la sinapsis neuronal y la unin neuromuscu
lar reside en la potencia de una sola descarga sinptica. Una simple sinapsis
neuronal que se descargue una sola vez, casi nunca es suficiente para producir un
potencial de accin en la segunda neurona de la sinapsis neuronal. Anteriormente
se describi que un nmero elevado de sinapsis que se active simultneamente, o
bien, un nmero menor que se active en forma repetitiva a una frecuencia eleva
da, es necesario para que las sumas de los PEPS alcancen el umbral de excitacin
en la neurona postsinptica, y as, producir el potencial de accin. En contraste
con esto, una sola unin neuromuscular que se active una sola vez, casi siempre es
ms que suficiente para producir un PPMT capaz de generar un potencial de ac
cin en el sarcolema adyacente, lo que a su vez genera un impulso y la contraccin
de la fibra muscular. En realidad, la llegada de un impulso nico a una sola unin
neuromuscular generalmente libera suficiente ACh para que se origine un PPMT
cuatro veces mayor que el necesario para crear el potencial de accin. Por tanto,
se habla de un factor de seguridad de 4 en la unin neuromuscular. Esto
podra parecer una prdida de esfuerzo; sin embargo, si se considera que cada
fibra muscular solamente recibe una entrada neuronal, el apoyo suministrado por
este aparente exceso, puede finalmente no constituir desperdicio.
De la misma manera que en la sinapsis neuronal, es indispensable inactivar
o retirar el neurotransmisor despus de cada descarga para evitar que la clula
muscular se someta a estimulacin continua, as se elimina la accin de la fibra
nerviosa sobre la contraccin de la clula muscular que inerva. La mayor parte de
110 LA SINAPSIS
las molculas de ACh se inactivan en el lugar por medio de la enzima acetilcoli-
nesterasa (AChE). La fraccin de ACh que no se inactive en esta forma, sale del
espacio sinptico o se reabsorbe en la placa terminal.
Frmacos y transmisin en la unin neuromuscular
Al igual que en las sinapsis neuronal, en la unin neuromuscular existen frmacos
que modifican la transmisin. El curare es el inhibidor competitivo clsico que
afecta la transmisin en la unin, ya que compite para ocupar los sitios receptores
con la ACh liberada en forma endgena. Sin embargo, la interaccin del curare con
el sitio receptor no causa despolarizacin ni produce un PPMT, sino bloquea la
transmisin de la seal que va de la fibra nerviosa a la clula muscular.
Mientras el curare es una droga que se encuentra en la naturaleza, la gallami-
na, la benzoquinona y el pancuronio son compuestos de accin similar al curare,
que bloquea la transmisin neuromuscular a travs de mecanismos anlogos. La
succinicolina y el deametonio son tambin agentes bloqueadores neuromuscula
res, pero actan a travs de un mecanismo diferente; producen despolarizacin
inicial de la membrana sarcolmica, y as la ACh es incapaz de producir una res
puesta en la membrana que ya se encuentra despolarizada. A medida que la
membrana se repolariza, unos minutos ms tarde, se presenta una segunda fase
de sensibilidad disminuida del receptor para la ACh.
Los agentes bloqueadores neuromusculares son tiles principalmente como
accesorios para la anestesia, ya que producen relajacin muscular. Tambin se
utilizan para facilitar la intubacin endotraqueal y para producir depresin de la
contraccin de los msculos respiratorios bajo ciertas condiciones cuando se
emplean respiradores artificiales.
La transmisin neuromuscular puede potenciarse con el uso de drogas que
inhiban la accin de la enzima AChE. La neostigmina y la fisostigmina son anti-
colinesterasas reversibles; es decir, se combinan con la AChE, con la que tienen
mayor afinidad que con la ACh, y por tanto pueden inhibir en forma efectiva a
la enzima de manera que no pueda degradar la ACh. Despus de algunas horas, la
neostigmina y la fisostigmina se desligan de la enzima y son degradados en alguna
parte del cuerpo, as, se recupera la funcin normal de la unin neuromuscular.
Ambas drogas son potentes agentes anticurarizantes, ya que permiten que la ACh
se acumule en el espacio sinptico, lo que le da un margen competitivo favorable
superior al del curare para ocupar los sitios receptores que se encuentran libres. El
di-isopropil-fluorofosfato es un compuesto potente que se combina en forma irre
versible con la AChE, lo que a largo plazo promueve aumento de sta en la unin
neuromuscular. Se le ha encontrado alguna aplicacin teraputica, pero inicial
mente se cre como agente blico qumico, y en la actualidad tiene inters debido a
sus efectos txicos, que se asocian con su empleo como insecticida. Su uso produce
una variedad de signos y sntomas que incluyen fasciculaciones musculares, sudo-
racin, calambres abdominales, dificultad respiratoria y convulsiones.
UNIN NEUROEFECTORA 111
La aplicacin teraputica de los inhibidores de la AChE es limitada debido a
que carecen de especificidad, ya que los niveles de ACh aumentan en los sitios
receptores ganglionares, postganglionares y neuromusculares. La neostigmina y
la fisostigmina son principalmente tiles en el tratamiento de la miastenia gravis
y el glaucoma. Ambos se emplean para la segunda enfermedad, mientras que la
neostigmina se utiliza comnmente en el tratamiento de la miastenia. Adems de
su efecto anticolinestersico, se ha demostrado tambin que la neostigmina tiene
un efecto estimulante directo sobre los receptores celulares del msculo esqueltico.
UNIN NEUROEFECTORA
Las sinapsis formadas por las fibras nerviosas autnomas y las clulas del mscu
lo cardiaco, del msculo liso y de las glndulas tienen muchas ms variantes ana
tmicas y qumicas que se encuentran en la sinapsis neuronal ya estudiada, y en la
unin neuromuscular. Sin embargo, estas uniones tambin se caracterizan por
la liberacin presinptica de neurotransmisores que se difunden hacia los sitios
receptores de la membrana de la clula efectora, donde producen cambios en la
permeabilidad inica e inician algunas acciones fisiolgicas tales como la con
traccin de la clula muscular o la actividad glandular.
La Fig. 3-8 ilustra una unin neuroefectora entre una fibra autnoma no mie
linizada postganglionar y clulas musculares lisas. A diferencia de lo que ocurre
Figura 3-8 Unin neuroefectora del msculo liso. Los axones autnomos postganglionares no mieli
nizados extienden sus prolongaciones a trechos regulares desde las clulas de Schwann para llevar a
cabo contactos funcionales con las clulas musculares lisas vecinas. Estas proyecciones gruesas con
tienen vesculas que almacenan transmisores. Es importante observar que estos axones no estn
mielinizados por las clulas de Schwann sino simplemente estn alojados en surcos formados por es
tas clulas.
112 LA SINAPSIS
en la unin muscular esqueltica, en este caso existen varios sitios por donde se
puede liberar el transmisor para que acte sobre la membrana celular del mscu
lo. El axn no mielinizado se ilustra como si en algunos sitios saliera de un surco
de la envoltura formada por una clula de Schwann y ah diera origen a prolonga
ciones que contienen vesculas que liberan neurotransmisores. Se debe reconocer
que estos axones no estn mielinizados por la clula de Schwann, sino simplemen
te alojados en ranuras formadas por pliegues de ella. La transmisin del impulso
a lo largo del axn produce la liberacin del neurotransmisor en estos sitios, lo
que conlleva a la subsiguiente excitacin o inhibicin de las clulas musculares.
Al igual que la sinapsis neuronal descrita anteriormente, y a diferencia de la
unin neuromuscular, las uniones neuroefectoras pueden excitar o inhibir la clu
la blanco. Las fibras nerviosas parasimpticas postganglionares liberan ACh y
tienen efectos excitatorios o inhibitorios segn la clula efectora especfica. Estos
efectos se encuentran pormenorizados en la Tabla 14-1 del Cap. 14, Sistema
nervioso autnomo. Las fibras nerviosas simpticas postganglionares liberan
NE o ACh; sin embargo, la mayor parte de stas liberan NE, cuyos efectos a nivel
sinptico son mucho ms complejos. No solo es el tipo de la clula efectora iner
vada, sino tambin la clase del sitio receptor, los que determinan si su accin ser
excitatoria o inhibitoria. Estos efectos se resumen en la Tabla 14-1.
Frmacos y transmisin en la unin neuroefectora
En el Cap. 14, Sistema nervioso autnomo se estudiarn ciertas drogas que
actan en forma activa en las uniones neuroefectoras; aqu slo se mencionarn
algunas.
La acetilcolina, la policarpina y la metacolina estimulan en forma directa los
receptores colinrgicos (ACh) de los rganos efectores autnomos; la fisostigmi
na y la neostigmina tambin potencian la actividad en estos receptores pero en
forma indirecta, a travs de su actividad anticolinestersica. Por otro lado, la
atropina es una potente antagonista de las uniones neuroefectoras, pues inhiben
la accin de la ACh en los sitios receptores.
La norepinefrina, la epinefrina, el isoproterenol y la fenlefrina estimulan
en forma directa los receptores adrenrgicos (NE). El isoproterenol es un estimu
lante especfico (agonista) de los receptores beta, mientras que la fenilefrina es un
estimulante agonista alfa. En forma inversa, la fentolamina y la fenoxibenzamina
son antagonistas efectivos alfa que bloquean la transmisin en estas uniones,
mientras que el propanolol es un bloqueador beta. El concepto de los receptores
alfa y beta se estudiar en el Cap. 14.
PREGUNTAS DE REPASO
1 Todos los neurotransmisores siguientes se han identificado en el sistema nervioso peri
frico, excepto:
PREGUNTAS DE REPASO 113
a acetilcolina
b serotonina
c dopamina
d norepinefrina
e cido y -aminobutrico
2 Acerca de la sinapsis neuronal excitatoria lo siguiente es (son) verdadero (s):
a La interaccin del transmisor con los sitios receptores aumenta la conductancia de
sodio ms que la del potasio.
b Una terminacin presinptica nica que se activa una sola vez, es por lo general
ms que suficiente para establecer un potencial de accin en la neurona postsinp
tica.
c Los neurotransmisores liberados establecen un PEPS.
d El neurotransmisor es siempre la acetilcolina.
3 En una sinapsis neuronal inhibitoria los neurotransmisores:
a interaccionan con los sitios receptores y hacen que la membrana postsinptica se
despolarice
b los elementos qumicos que actan en las sinapsis excitatorias nunca son los mis
mos
c establecen un PIPS
d bloquean la interaccin de los transmisores con los sitios receptores excitatorios
e todas las anteriores
4 Todas las siguientes aseveraciones sobre el PEPS son verdaderas, menos:
a Si el PEPS se encuentra por abajo del umbral, se observar una respuesta local.
b La respuesta local no es graduada sino propagada.
c La respuesta local es una respuesta del todo o nada.
d La magnitud del PEPS aumenta con el nmero de terminales presinpticas que se
activan.
e La suma temporal es el conjunto de los PEPS que resultan de la activacin simult
nea de muchas sinapsis distribuidas en las dendritas y el soma.
5 Indique cul(es) de los siguientes fenmenos ocurren cuando el impulso llega a la ter
minacin presinptica:
a Los iones de calcio penetran a la membrana postsinptica.
b Las vesculas sinpticas descargan su contenido en el espacio sinptico
c La membrana presinptica se hiperpolariza.
d La terminacin presinptica se hincha.
e Todas las anteriores.
Una sinapsis neuronal se define como:
a
el contacto entre una neurona y una clula del msculo cardiaco
b una unin neuromuscular
c una unin neuroefectora
d conexin funcional entre dos neuronas
e ninguna de las anteriores
Las sinapsis neuronales se caracterizan por:
a incrementar la transmisin como respuesta a la acidosis
b ausencia de fatiga
c transmisin de una sola direccin
d tener retardo sinptico
114 LA SINAPSIS
e incrementar la transmisin como respuesta a las drogas anticolinestersicas si la si
napsis es colinrgica
8 La activacin simultnea de muchas terminaciones presinpticas en una sinapsis exci
tatoria produce:
a suma temporal
b suma de los PEPS
c ningn cambio en el potencial de membrana
d hiperpolarizacin de la membrana postsinptica
e fatiga
9 Un estado central excitatorio de 5 mV en el cono axnico de la neurona motora alfa
que va a las fibras musculares esquelticas significa que:
a El potencial de membrana est realmente en reposo.
b La neurona se activa por medio de potenciales de accin repetitivos.
c La neurona se encuentra en un estado de mayor excitacin que el correspondiente
al verdadero reposo.
d El potencial del cono axnico es de 5 mV menos que el potencial de membrana en
estado de reposo.
10 Indique cules de los siguientes conceptos son verdaderos con relacin al afecto de las
drogas sobre la unin neuromuscular:
a La transmisin puede potenciarse con neostigmina.
b El curare bloquea la transmisin.
c La succinilcolina potencia la transmisin.
d El di-isopropilfluorofosfato potencia la transmisin.
e Todas las anteriores.
Tono muscular y
reflejos espinales
Captulo 4
Los msculos siempre se encuentran parcialmente contrados, an aquellos que
parecen estar relajados poseen un pequeo grado de tensin denominado tono
muscular de reposo o simplemente tono. Este tono es controlado en primer lugar
por el encfalo a travs de impulsos nerviosos, aun cuando ciertos receptores es
peciales que se encuentran dentro del mismo msculo tambin tienen una partici
pacin importante. La accin del encfalo depende de los estmulos que pro
vienen de estos receptores, as como de otros que se encuentran en tendones y
articulaciones, para recibir la informacin necesaria a fin de poder ordenar los
movimientos musculares finos y coordinados. Estos elementos constantemente
envan al encfalo toda la informacin necesaria relacionada con el tono siempre
cambiante de los msculos, as como con la posicin de los msculos en cualquier
etapa de un movimiento.
Muchos aspectos de la postura y del movimiento dependen de un tono regu
lado en forma apropiada y posteriormente registrado en los grandes msculos
posturales. En este captulo se estudia la forma en que el encfalo y la mdula
espinal controlan el tono muscular, as como la manera en que el primero se man
tiene informado del estado cambiante de este tono. Un segundo objetivo es estu
diar los reflejos espinales. Es muy fcil para el estudiante que inicia su aprendiza
je en esta materia, tratar los reflejos en forma superficial al asociarlos nicamente
116 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
con fenmenos perceptibles a simple vista tales como el reflejo de la rodilla. En
realidad, la gran mayora de las acciones reflejas no se ven y pasan inadvertidas,
aunque al mismo tiempo son de vital importancia para el funcionamiento nor
mal. Los reflejos que actan a travs de la mdula espinal son responsables del
funcionamiento ininterrumpido del conducto gastrointestinal y de la vejiga, al
igual que de todos los movimientos especializados del tronco y las extremidades,
y de aquellas actividades fundamentales como el mantenerse erguido, caminar y
correr.
EL TONO MUSCULAR: GENERALIDADES
El aumento de tono en msculos que durante el reposo se encuentran en cierta
forma relativamente relajados, es indispensable para que stos puedan producir
movimientos tiles. Si los msculos se relajaran completamente (y quedaran sin
tono de reposo) se extenderan demasiado y se requerira demasiado tiempo para
que entraran en tensin cuando se necesitara una contraccin. Por otro lado, un
exceso de tono no les permitira el reposo suficiente para la recuperacin.
El principal regulador del tono muscular es la pequea unidad intramuscular
sensible al estiramiento denominada huso muscular. Los husos musculares son
unidades encapsuladas que se encuentran en la parte prominente de un msculo,
se localizan en direccin paralela a las fibras musculares, las cuales se estiran cuan
do el msculo se alarga y se acortan cuando el msculo se contrae. Por lo tanto
los husos estn ubicados en un lugar privilegiado donde pueden detectar los cam
bios ms leves que se presentan en el tono muscular. Los husos musculares se acti
van cuando se estiran, lo que produce un aumento en la frecuencia de los impulsos
de las fibras nerviosas aferentes a partir de los husos hasta la mdula espinal. Al
gunos de estos husos aferentes estn conectados con neuronas de segundo orden
que conducen la informacin del estiramiento por medio de la mdula espinal
hasta el cerebelo y aun a la corteza cerebral. Como la frecuencia de impulsos de
estas neuronas vara segn el grado y velocidad del estiramiento, el SNC conti
nuamente recibe informacin del estado cambiante del tono muscular y del movi
miento.
Otros husos aferentes excitan directamente neuronas motoras alfa grandes
que inervan las fibras musculares esquelticas. Esta activacin refleja produce la
contraccin (y el encogimiento) del msculo por medio del reflejo miotctico
simple o reflejo de estiramiento. Este reflejo acta como un servomecanismo que
mantiene al tono muscular en un nivel preestablecido. Si el tono en un msculo
determinado disminuye, permitiendo que el msculo se estire, los husos se estiran
y desencadenan mayor nmero de impulsos en los husos aferentes, lo que a su vez
aumenta la frecuencia de impulsos de las neuronas motoras alfa para este mismo
msculo, provocando que se contraiga.
La sensibilidad de los husos al estiramiento puede controlarse mediante la
accin de las pequeas neuronas motoras gamma que se encuentran en el asta an
HUSO MUSCULAR
117
terior (lmina IX) de la mdula espinal. Esta es una habilidad importante que per
mite que el SNC mantenga a los husos en tono con los msculos. Estas y otras
funciones de los husos musculares, as como los rganos sensibles a la tensin que
se encuentran en los tendones, se estudian en este captulo.
HUSO MUSCULAR
Anatoma
Los husos musculares se encuentran en todos los msculos esquelticos, estn
mucho ms concentrados en los msculos que poseen un control ms sutil y deli
cado, y en nmero menor en los grandes msculos que ofrecen apoyo antigravita-
cional. El porcentaje ms grande de husos se encuentra en la parte ms prominente
y carnosa del msculo. Los husos contienen dos clases de fibras intrafusales. Am
bas clases se forman por clulas contrctiles multinucleadas (Fig. 4-1).
Las fibras de bolsa nuclear reciben su nombre debido a que sus ncleos se
agrupan en un ensanchamiento que tiene forma de bolsa situada cerca del centro
de la fibra. Las fibras de cadena nuclear, por otro lado, no presentan ensancha
miento central, y sus ncleos se encuentran distribuidos en forma de cadena en la
regin ecuatorial de la fibra. Ambas clases tienen la capacidad de contraerse ya
que contienen miofilamentos contrctiles en sus porciones perifricas estriadas.
Las fibras de bolsa nuclear generalmente tienen mayor dimetro y son mucho
ms largas que las fibras de cadena nuclear. Un huso muscular caracterstico
puede contener hasta ocho fibras de cadena y una o dos fibras de bolsa. Las
fibras de cadena corta con frecuencia se adhieren a las fibras de bolsa y stas a su
vez lo hacen al endomisio de las fibras musculares extrafusales. Estas fibras extra-
Figura 4-1 Esquema de un huso muscular, en el que se observa su relacin con dos fibras muscula
res esquelticas estriadas de gran tamao. El huso encapsulado se lustra con una fibra de bolsa
nuclear y una de cadena nuclear. Las dos ltimas son fibras intrafusales del huso muscular. Como se
observa, ambas estn conectadas en sus extremos a la fibra muscular esqueltica extrafusal de gran
calibre. Tambin se observa que las fibras intrafusales y las extrafusales son paralelas unas a otras.
118
TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
Figura 4-2 Esquema en que se observa la inervacin aferente y eferente del huso muscular. Tam
bin se observa la inervacin de las fibras musculares esquelticas extrafusales por la neurona motora
alfa.
fusales son las fibras contrctiles grandes del msculo; las fibras intrafusales son
las de bolsa nuclear y de cadena que se encuentran dentro de los husos musculares
encapsulados.
Inervacin de los husos
Es mejor estudiar primero las conexiones neurales del huso antes de examinar la
funcin que ste desempea en la regulacin y respuesta a los cambios que se pre
sentan en el tono muscular (Fig. 4-2). Cada fibra de bolsa nuclear tiene inervacin
tanto motora como sensitiva. Una o dos -neuronas motoras gamma constituyen
varias placas motoras terminales distintas, o terminales de placa, con las por
ciones contrctiles de la fibra. La activacin de las fibras gamma provoca la con
traccin y el encogimiento de las fibras de bolsa, hecho importante para la sen
sibilidad del huso. Las terminaciones nerviosas la y II especializadas, sensibles al
estiramiento de ambos grupos de fibras, detectan el estiramiento de las fibras
musculares de la bolsa nuclear. Las fibras la forman unas terminaciones prima
rias (terminaciones anuloespirales) al envolver varias veces la regin central de las
fibras de bolsa. Las fibras del grupo II forman terminaciones secundarias (termi
naciones en ramillete de flores) sobre las porciones estriadas de las fibras de bolsa.
Las fibras de la cadena nuclear tambin tienen inervacin motora y sensitiva.
Algunas neuronas motoras gamma muy pequeas forman terminaciones de
arrastre poco diferenciadas, en la porcin contrctil de las fibras en cadena en vez
de hacerlo en las terminaciones de placa bien diferenciadas de las fibras de bolsa.
Las fibras nerviosas de los grupos la y II tambin forman terminaciones prima
rias y secundarias con las fibras en cadena.
HUSO MUSCULAR 119
Figura 4-3 Reflejo miottico o de estiramiento. A. El msculo se encuentra relajado. B. Las fibras
extrafusales se encuentran estiradas por lo que tambin se alarga el huso muscular, producindose un
aumento en el nivel de actividad a lo largo de las fibras aferentes del huso (las fibras la, en este caso).
C. Las fibras la estimulan en forma monosinptica las neuronas motoras alfa homnimas de las fibras
extrafusales, lo que hace que se contraigan, y por consiguiente, disminuye el estiramiento inicial.
Reflejo miottico (de estiramiento)
Cuando se estira un msculo, los husos que hay en l tambin lo hacen. El alarga
miento de las fibras de bolsa nuclear y de cadena que se encuentran en los husos
estimula las terminaciones primarias y secundarias de las fibras aferentes la y II,
lo que hace que stas enven impulsos a la mdula. Muchas de estas fibras y (par
ticularmente las la) hacen sinapsis directamente con las neuronas motoras alfa que
inervan al mismo msculo estirado. Esto hace que el msculo se contraiga y se
120 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
acorte, compensando el estiramiento inicial. Dichas neuronas se denominan
neuronas motoras alfa homnimas. Este estiramiento que origina contraccin
se conoce como reflejo miottico o de estiramiento. Una vez que el msculo se
contrae y el estiramiento se compensa, el nmero de impulsos de los husos aferen
tes vuelve al nivel de reposo (Fig. 4-3).
Figura 4-4 El reflejo rotuliano es un ejemplo visible del reflejo de estiramiento. Al golpear el tendn
pateiar con un martillo de reflejos se estiran los msculos anteriores del muslo y sus husos muscula
res. Esto aumenta la actividad de los husos aferentes, estimula en forma monosinptica las neuronas
motoras alfa homnimas, e inhibe en forma polisinptica (a travs de las clulas inhibitorias de
Renshaw) los msculos antagonistas de la regin posterior del muslo. Por lo tanto, la pierna se extien
de y disminuye el estiramiento.
HUSO MUSCULAR
121
Los msculos esquelticos se encuentran adheridos al esqueleto lo que permi
te los movimientos del cuerpo. Generalmente es necesario que los msculos que se
oponen a un movimiento reflejo (antagonistas) se relajen, mientras los que pro
ducen el movimiento (agonistas) se contraigan. Esta accin recproca requiere la
participacin de interneuronas inhibitorias que se encuentran en la mdula espi
nal. Ramas (colaterales), generalmente provenientes de los husos aferentes la, ha
cen sinapsis en el asta posterior de la sustancia gris de la mdula espinal. En este
sitio estimulan las interneuronas inhibitorias que deprimen la actividad en las
neuronas motoras alfa que van a msculos antagonistas que se oponen al movi
miento deseado. El reflejo patelar o rotuliano demuestra este hecho, tal como se
ve en la Fig. 4-4.
Cuando se golpea el tendn con un martillo para reflejos, los msculos ante
riores del muslo (cuadrceps) y muchos de sus husos musculares se estiran. De esta
manera se transmiten varias descargas de impulsos hacia la mdula espinal a tra
vs de los husos aferentes. Las fibras que hacen sinapsis directamente con las
neuronas motoras alfa homnimas producen la contraccin del cudriceps mani
festndose de esta manera y la respuesta caracterstica de extensin de la pierna.
Naturalmente, los msculos posteriores del muslo (tendones de la corva) deben
relajarse para que se pueda llevar a cabo este proceso. Esto se logra mediante la
estimulacin de los husos aferentes hacia interneuronas inhibitorias (clulas de
Renshaw). Una vez que se activa, deprimen el nmero de impulsos de las neuro
nas motoras alfa para los msculos antagonistas. Las clulas de Renshaw liberan
el neurotransmisor inhibitorio GABA en sus sinapsis. Como se ha de observar,
los mismos husos aferentes que aumentan el nmero de impulsos en las neuronas
motoras alfa homnimas, disminuyen la actividad en las neuronas motoras anta
gonistas. Esto ltimo se lleva a cabo mediante la inhibicin de la alimentacin
antergrada (feed-forward inhibition). Debe recordarse que los husos aferentes
son neuronas excitatorias que liberan ACh en- sus sinapsis. La inhibicin deseada
de las neuronas motoras alfa es alimentada en forma antergrada (feed
forward) a travs de la interneurona inhibitoria, la clula de Renshaw.
Neuronas gamma eferentes y sensibilidad del huso
Hasta este momento slo se ha mencionado la accin que ejercen los husos muscu
lares aferentes sobre las neuronas motoras alfa; a continuacin se estudiar la
manera como se puede ajustar la sensibilidad de los husos para mantener un nivel
preestablecido de tono muscular.
Recurdese que las fibras intrafusales se tensan siempre que sean estimulados
los husos aferentes. Ahora, si las fibras intrafusales ya se encuentran parcialmen
te contradas, slo se necesita un leve estiramiento para tensarlas completamente
al incrementar la tasa de impulsos de los husos aferentes. Por otro lado, si las
fibras intrafusales se encuentran relajadas y laxas, se necesita un estiramiento
mucho mayor para tensarlas y activar los husos. En otras palabras, el huso muscu
lar es mucho ms sensible al estiramiento cuando sus fibras intrafusales se en
122 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
cuentran parcialmente contradas que cuando no lo estn. El grado de contraccin
de las fibras intrafusales y por consiguiente, la sensibilidad del huso muscular es
tn controlados por la actividad de las neuronas motoras gamma. Entre mayor sea
el nmero de impulsos de las neuronas aferentes gamma, mayor ser el grado de
contraccin intrafusal y mayor la sensibilidad del huso.
Mantenimiento del tono muscular preestablecido, mediante los husos
Cuando los msculos se contraen en forma isotnica, se acortan; de la misma ma
nera, la relajacin hace que se alarguen. Ahora, supngase que un msculo dado
es condicionado para mantener cierto grado de contraccin a tono. Si el msculo
se relaja demasiado se estirar, as como tambin se estirarn sus husos, desenca
denando el reflejo de estiramiento. Esto hace que el msculo se contraiga y por
consiguiente, que disminuya el estiramiento desencadenado por la relajacin ini
cial. En forma similar, si el msculo se contrajera demasiado, se acortar y sus
husos quedaran extremadamente laxos, esto disminuira el estmulo de los husos
aferentes y en consecuencia, el estmulo de las neuronas motoras alfa homni
mas, producindose la relajacin parcial del msculo. Como resultado del carc
ter de servomecanismo de los husos musculares, el tono muscular permanece
constante en cualquier nivel preestablecido. Los incrementos en la tensin son
contrarrestados en forma refleja por la relajacin, mientras que la disminucin en
la tensin es contrarrestada mediante la contraccin.
Es importante reconocer que el reflejo de estiramiento controla el tono y que
sta no es una caracterstica propia del msculo en s. Esto se puede demostrar
por la prdida inmediata de tono muscular que se presenta cuando se interrumpe
el arco reflejo en cualquier lugar. Por ejemplo, la seccin de cualquiera de las
races anterior o posterior de los nervios espinales tiene como consecuencia la pr
dida inmediata del tono de todos los msculos inervados por esa raz.
Puesta "a tono" de los husos musculares
Para conservar la sensibilidad al mnimo cambio en el tono muscular, es impor
tante que los husos no se relajen completamente. En condiciones normales, le -
fibras intrafusales del huso se encuentran parcialmente contradas. En estas con
diciones, los husos pueden detectar la ms leve relajacin o estiramiento del mscu
lo, lo mismo que la ms leve contraccin o acortamiento. El nmero de impulsos
de los husos aferentes aumentar o disminuir segn el caso, por lo tanto se dice
que los husos estn a tono con el msculo.
Una de las funciones importantes de los husos musculares es mantener conti
nuamente informado al encfalo y en particular al cerebelo, aun de ios ms leves
cambios en el tono muscular. Esto se logra a travs de las vas colaterales de los
husos aferentes que hacen sinapsis con las neuronas de los haces espinocerebelo-
sos. Las neuronas de segundo orden de estos haces conducen la informacin, que
se relaciona con el estado del tono muscular y con el movimiento, a este impor
tante centro coordinador del SNC (Fig. 4-7).
HUSO MUSCULAR 123
Ahora se debe pensar en lo que ocurrira si la corteza motora del cerebro or
denara a un msculo en particular mantener un nivel ms elevado de contraccin
(tensin). Sin la contraccin simultnea de las fibras intrafusales del huso en ese
msculo, los husos se aflojaran y la tasa de impulsos de los husos aferentes
descenderan a cero, lo que producira un periodo de silencio. Por consiguien
te, los husos no podran cumplir su funcin de detectar los mnimos aumentos o
Figura 4-5 El huso muscular "descargando" y "cargando". En la grfica superior, una tensin sos
tenida de 15 g produce una descarga constante en las fibras aferentes del huso, que se registran en R.
En la grfica central, el estmulo de las fibras nerviosas motoras alfa en S hace que las fibras muscula
res extrafusales se contraigan, lo que permite que el huso se afloje, por lo tanto se "descarga" y
produce un "periodo de silencio" en el registro del huso aferente. En la grfica inferior, las neuronas
motoras alfa y gamma son estimuladas en forma simultnea, lo cual no produce un "periodo de silen
cio" y mantiene al huso "a tono" con el de las fibras musculares extrafusales. En cada grfica el trazo
superior representa la descarga de la fibra aferente del huso, y el registro inferior es el registro de la
tensin muscular. (Tomado de Hunt y Kuffler, 1951.)
124 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
disminuciones en el tono muscular, y por tanto estaran fuera de tono con el
msculo (Fig. 4-5). Si, como los neurofisilogos han llegado a suponer, la detec
cin de los ms leves cambios en el tono muscular es una caracterstica importan-
Figura 4-6 La coactivacin alfa-gamma durante el desarrollo de una contraccin muscular volunta
ria. El registro electromiogrfico inmediatamente antes de descargarse las fibras aferentes del huso
demuestra que la con-traccin muscular voluntaria no se debe a un servomecanismo longitudinal "de
arrastre" controlado por las neuronas gamma eferentes. Por el contrario, el registro demuestra que
las neuronas motoras alfa y gamma se estimulan en forma simultnea durante una contraccin volun
taria. En este experimento, se colocaron electrodos registradores percutneos de aguja en los nervios
perifricos de los dedos de una persona a quien se le pidi que voluntariamente contrajera su dedo
contra un peso. Diferentes electrodos registraron el electromiograma. (Tomado de Eyzaguirre, 1975.)
HUSO MUSCULAR 125
te de los husos musculares, estos dejaran de contribuir, y el cerebelo no recibira
la informacin acerca de los cambios de tensin en el msculo. Por fortuna, la ac
tividad de las fibras nerviosas gamma eferentes evita que ocurra esto al aumentar
el grado de contraccin de la fibra intrafusal aproximadamente al mismo tiempo
en que las neuronas motoras alfa contraen las fibras extrafusales. Por medio de
esta coactivacin de las neuronas alfa y gamma motoras, los husos se man
tienen a tono con sus msculos (Fig. 4-6).
Anteriormente se discuti la importancia de las neuronas gamma eferentes
para mantener la sensibilidad de los husos musculares. El nivel basal de actividad
de las neuronas gamma eferentes y a travs de ellas, el estado contrctil y la sensi
bilidad de los husos, son regulados por el encfalo mediante las vas descendentes
en la mdula espinal. La va principal es a travs del haz reticuloespinal medio.
Este haz, que tiene su origen en la formacin reticular del tallo cerebral, recibe
aferentes de muchas reas del SNC incluyendo las cortezas cerebral y del cerebelo.
"Conciencia" en el cerebelo del tono muscular
El cerebelo es un centro importante para la coordinacin central de la actividad
muscular y como tal, es indispensable que continuamente est informado de los
movimientos corporales y de los cambios en el tono muscular. Como se seal
antes, esto se logra por medio de las colaterales de los husos aferentes que hacen
sinapsis en el ncleo dorsal de la mdula espinal. Algunas de las fibras nerviosas
de segundo orden de este ncleo ascienden por la mdula en el haz espinocerebe
loso posterior (PSCT) para penetrar al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso
inferior del mismo lado (ipsolateral) del cuerpo por donde penetran los husos afe
rentes y terminan en la corteza del vermis o lbulo medio del cerebelo (Fig. 4-7).
Otras fibras nerviosas de segundo orden del ncleo dorsal cruzan al lado contrario
de la mdula espinal (contralateral) y ascienden al tallo cerebral en el haz espinoce
rebeloso anterior (ASCT), despus cruzan nuevamente al otro lado, penetran al ce
rebelo por el pednculo cerebeloso superior y terminan en la corteza del vermis.
Mediante las seales de los husos aferentes que son conducidas directamente
hacia el encefalo a travs de estas vas, el cerebelo se mantiene continuamente infor
mado del estado cambiante del tono muscular. Estudios electrofisiolgicos indi
can que al parecer, las fibras del grupo II se relacionan con la transmisin de infor
macin acerca de cambios en la longitud muscular, mientras que las fibras la se
relacionan con cambios tanto de longitud como de velocidad de contraccin.
En el Cap. 13 se estudia detalladamente la funcin del cerebelo en la coordi
nacin muscular. No obstante, por el momento es importante reconocer que el
cerebelo acta como un coordinador que analiza el comportamiento de cada mscu
lo durante cierto momento y lo compara con el movimiento previsto y ordena
do por la corteza cerebral. Si el movimiento previsto y el llevado a cabo no son
iguales, el cerebelo puede realizar una accin correctiva para sincronizarlos a tra
vs de su propio sistema de salida hacia el sistema motor. Luego, es importante
que el cerebelo continuamente reciba informacin de los husos musculares acerca
126 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
Figura 4-7 Vas del huso muscular hacia el cerebelo. Las colaterales del huso aferente hacen sinap
sis en el ncleo dorsal de la lmina VII, luego las neuronas de segundo orden transmiten las seales en
sentido ipsolateral hacia arriba por la mdula hasta el cerebelo por medio del haz espinocerebeloso
posterior (PSCT). Otras neuronas de segundo orden conducen las seales en sentido contralateral ha
cia arriba por la mdula por medio del haz espinocerebeloso anterior (ASCT). En cualquier caso, las
seales que tienen su origen en los husos que se encuentran en el lado derecho del cuerpo penetran al
lado derecho del cerebelo y terminan en la corteza del vermis. Lo mismo ocurre en el lado izquierdo.
de la progresin de cualquier movimiento. Tambin es necesario que reciba la in
formacin que proviene de los rganos tendinosos de Golgi y de los receptores de
las articulaciones para poder coordinar los movimientos.
RGANO TENDINOSO DE GOLGI
Los tendones del msculo esqueltico contienen unos receptores especiales deno
minados rganos tendinosos de Golgi. Estos receptores son sensibles a los cam
bios de tensin generados por los msculos cuando se contraen. Se sabe muy
poco acerca de su estructura, excepto que estn en contacto ntimo con las termi
naciones perifricas de las fibras aferentes del grupo Ib. Es a travs de los impul
sos generados en estas fibras aferentes que los cambios en la tensin muscular,
detectados por los rganos tendinosos, son transmitidos a la mdula espinal y al
cerebro. A medida que los msculos se contraen y se aplica tensin a sus tendo-
RGANO TENDINOSO DE GOLGI 127
Figura 4-8 Vas neurales asociadas con los rganos tendinosos de Golgi. Las seales de los rganos
tendinosos de Golgi que se relacionan con la tensin desarrollada por un msculo en contraccin son
transmitidas al cerebelo a travs del haz espinocerebeloso posterior (PSCT) y del haz espinocerebelo
so anterior (ASCT). Las fibras Ib de los rganos tendinosos de Golgi hacen sinapsis en el ncleo
dorsal de la lmina VII. A partir de ese sitio, las neuronas de segundo orden de los PSCT y ASCT con
ducen las seales al cerebelo. Si la tensin desarrollada por el msculo en contraccin llega a ser pe
ligrosamente elevada, las colaterales de las fibras IB estimulan las interneuronas inhibitorias, las
cuales inhiben en forma refleja las neuronas motoras alfa homnimas, producindose as la relajacin
del msculo. Este es el reflejo de estiramiento.
nes, los rganos tendinosos son estimulados, transmitiendo a su vez impulsos a
travs de las fibras del grupo Ib a la mdula espinal, donde toman varias rutas di
vergentes (Fig. 4-8).
Funciones del rgano tendinoso de Golgi
La sensibilidad de los rganos tendinosos es considerablemente menor que la de
los husos musculares, tan slo 1 2 g de tensin son suficientes para incrementar
el nmero de impulsos de los husos aferentes. Por otro lado, las fibras aferentes
128 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
del grupo Ib de los rganos tendinosos no registran conduccin de impulsos hasta
que la tensin llega a cifras tan elevadas como 100 g. Cuando la tensin en los
tendones comienza a superar este nivel, los rganos tendinosos se estimulan lo su
ficiente como para producir impulsos en las fibras del grupo Ib. De la misma ma
nera que los husos aferentes, las fibras del grupo Ib envan colaterales al ncleo
dorsal de la lmina VII de la sustancia gris de la mdula espinal; posteriormente,
tanto las neuronas de segundo orden del ASCT como del PSCT transmiten al ce
rebelo informacin proveniente de los rganos tendinosos.
Si la tensin desarrollada en un msculo que se contrae enrgicamente se
vuelve excesiva, no es imposible que el tendn llegue a desprenderse totalmente
del hueso, situacin sin duda peligrosa. Sin embargo, antes de que esto ocurra los
rganos tendinosos se estimulan lo suficiente para enviar gran nmero de descar
gas a la mdula a fin de estimular directamente las neuronas motoras alfa para
que acten sobre los msculos antagonistas y las interneuronas inhibitorias pa
ra que influyan sobre las neuronas motoras alfa homnimas. La inhibicin de ali
mentacin antergrada que se logra de esta manera, acta sobre los msculos que
se encuentran contrados en forma enrgica, produciendo una relajacin sbita,
lo que a su vez disminuye la tensin sobre el tendn y evita que se produzca una
posible lesin. Esta relajacin sbita de un msculo ante la presencia de una ten
sin peligrosamente elevada se denomina reaccin de alargamiento o reflejo en
navaja debido a la similitud que tiene con la forma como una navaja se cierra en
forma sbita cuando la hoja de la cuchilla llega a cierta posicin crtica.
En un principio se pens que en los seres humanos muy poca informacin,
en caso de haberla, proveniente de los rganos tendinosos o de los husos muscula
res, llegaba a nivel consciente. Se crea tambin que la mayora de las seales pro
venientes de estos receptores, que ascienden por la mdula espinal, se diriga
exclusivamente al cerebelo para su evaluacin subconsciente. Sin embargo,
pruebas obtenidas recientemente indican que las seales provenientes de husos
musculares, rganos tendinosos, y receptores de las articulaciones tambin son
transmitidas a la corteza cerebral y que probablemente a ellas se debe la sensacin
consciente que se asocia con la posicin y el movimiento de las extremidades.
LOS REFLEJOS ESPINALES: GENERALIDADES
Un reflejo puede ser definido como la respuesta especfica a un estmulo sensitivo
adecuado. En el sentido estricto de la palabra, la mayora de las veces esta res
puesta incluye una contraccin muscular o una secrecin glandular. Los reflejos
espinales que se estudian a continuacin comprenden contracciones musculares.
Un arco reflejo es el circuito neural a travs del cual se manifiesta el re
flejo (Fig. 4-9). En su forma ms elemental, est constituido por una neurona
aferente que transmite impulsos del punto estimulado a la mdula espinal, y una
neurona eferente que transmite impulsos eferentes hacia un msculo o grupo de
msculos. Este es un reflejo monosinptico o reflejo simple debido a que nica-
LOS REFLEJOS ESPINALES: GENERALIDADES 129
B C
Figura 4-9 Esquema de varios arcos reflejos. A. Reflejo monosinptico sencillo, slo incluye dos
neuronas y una sinapsis. El reflejo de estiramiento puede ser el nico reflejo monosinptico en el
hombre. B. Dos reflejos polisinpticos. C. Dos reflejos polisinpticos ntersegmentarios; es decir, que
las fibras eferentes del reflejo se encuentran en un nivel segmentario medular diferente al de las fibras
aferentes. En contraste, los reflejos monosinpticos y polisinptico de A y B son segmentarios.
mente utiliza dos neuronas y una sinapsis. Si una o ms interneuronas en la mdula
unen las fibras aferentes con las eferentes, el reflejo se denomina polisinptico.
Cuando las fibras aferentes y eferentes ocupan uno o solamente unos cuantos seg
mentos de la mdula espinal, el reflejo se denomina segmentario. Los reflejos
intersegmentarios, comprenden varios segmentos medulares. Si dentro de la va
refleja se incluyen centros enceflicos, el reflejo se denomina supraespinal.
Anteriormente se seal lo fcil que es subestimar la importancia de los
reflejos; por ejemplo, se tiende a pensar que un acto tan sencillo como el colocar
un plato sobre la mesa es solamente un acto voluntario, dirigido exclusivamente
por la corteza motora consciente del cerebro. Sin embargo, para llevar a cabo y
adecuadamente este simple acto se requiere de la colaboracin adicional de refle
jos polisinpticos segmentarios, intersegmentarios y supraespinales. La mayora
de los circuitos neurales que conforman dichos reflejos son muy complejos y se
sabe muy poco acerca de ellos. A pesar de eso, sin lugar a dudas hacen uso en for
ma especial de algunos reflejos elementales tales comol reflejo de estiramiento y
otros. A continuacin se estudiar un ejemplo de reflejo espinal relativamente
complejo, que por lo menos se conoce parcialmente.
130 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
Figura 4-10 Reflejo cruzarlo flexor-extensor. Cuando se aplica un estmulo fuerte, doloroso o poten
cialmente nocivo a los receptores cutneos o articulares de una extremidad, sta se aparta del
estmulo en forma refleja. Los receptores asociados con las aferentes de los grupos III y IV transmiten
sus impulsos a la mdula, donde estimulan las interneuronas excitatorias que a su vez estimulan en
sentido ipsilateral las neuronas motoras alfa para los flexores de la extremidad, y en sentido contrala
teral las neuronas motoras alfa para los extensores de la extremidad. De manera simultnea, las inter
neuronas inhibitorias inhiben ipsilateralmente las neuronas motoras alfa para los extensores de la
extremidad y contralateralmente las neuronas motoras alfa para los flexores de la extremidad.
Reflejo cruzado flexor-extensor
Un estmulo fuerte, doloroso, o potencialmente nocivo que se aplica a los recep
tores cutneos o articulares puede producir en forma refleja la retirada sbita del
cuerpo lejos del estmulo. Por ejemplo, el acto de pararse sobre una tachuela es
un buen ejemplo de este reflejo en accin. La persona generalmente flexiona (reti
ra) el pie y la pierna estimulados, mientras que extiende la otra pierna para poder
impulsar el cuerpo lejos de la tachuela. Este es un reflejo polisinptico bilateral
que comprende interneuronas tanto excitatorias como inhibitorias. La aplicacin
del estmulo a los receptores en una extremidad aumentar el nmero de impulsos
de las fibras aferentes que transmiten el dolor de los grupos III y IV del asta pos
terior, donde hacen sinapsis con interneuronas (Fig. 4-10). Las interneuronas ex
citatorias ipsilaterales estimulan a su vez las neuronas motoras alfa de los mscu
los flexores de esa extremidad y en sentido contralateral, los msculos extensores
de la extremidad opuesta, de donde proviene el trmino de reflejo cruzado flexor-
extensor. Al mismo tiempo, las interneuronas inhibitorias inhiben en sentido ip
ELECTROFISIOLOGA DE LOS REFLEJOS ESPINALES 131
solateral los msculos extensores de la extremidad estimulada, en sentido contra
lateral inhiben los msculos flexores de la extremidad opuesta.
Este reflejo frecuentemente es intersegmentario, pero no debe sorprender si
se tiene en cuenta que son muchos los msculos que participan en dichos movi
mientos. Por ejemplo, en el gato la aplicacin de un estmulo doloroso a una pata
trasera, no solo retirar en forma refleja esa pata, sino que har extender ambas
patas traseras as como las delanteras. Esto quiere decir que las fibras aferentes de
los grupos III y IV no slo estimularon las interneuronas en el mismo nivel seg
mentario en que penetraron en la mdula, sino que activaron tambin sinapsis
que se encontraban en segmentos medulares superiores e inferiores. Las fibras co
laterales ascendentes y descendentes se proyectan en el fascculo propio (haz fun
damental) de la sustancia blanca. Las fibras en estos haces realizan conexiones in
tersegmentarias.
ELECTROFISIOLOGA DE LOS REFLEJOS ESPINALES
Las conexiones sinpticas neuronales en la mdula espinal son difciles de estu
diar a nivel experimental debido a su gran densidad y complejidad. Las fibras pe
rifricas de un reflejo son mucho ms fciles de estudiar; por consiguiente, se
pueden obtener algunos conocimientos relacionados con la actividad sinptica
en la mdula mediante el estmulo elctrico de las fibras aferentes mientras se ha
cen mediciones en las fibras eferentes estimuladas a travs de sinapsis.
Reflejos monosinpticos y polisinpticos
Cuando se estimula en forma repetitiva con un estimulador electrnico a las
fibras nerviosas aferentes en la raz posterior, se pueden registrar potenciales de
accin compuestos en las fibras de la raz anterior (Fig. 4-11). Las fibras ner
viosas aferentes estimulan las neuronas de la raz anterior en forma directa o indi
recta, las cuales posteriormente conducen impulsos que pueden registrarse a tra
vs de fibras eferentes. Un potencial de accin compuesto es la suma de varios
potenciales de accin individuales que se obtiene cuando se registran simultnea
mente los potenciales de accin provenientes de varias fibras nerviosas con los
mismos electrodos registradores.
Como se ha de observar, cuando el estmulo es muy pequeo, el potencial de
accin compuesto tambin es pequeo. Al aumentar la fuerza del estmulo, se ex
cita un nmero mayor de neuronas de la raz posterior y por consiguiente tambin
un nmero mayor de neuronas de la raz anterior, y el potencial de accin aumen
ta. Si se contina aumentando la fuerza del estmulo se observan dos hechos im
portantes: primero, nuevamente se presenta un aumento en la magnitud del
potencial de accin compuesto a medida que se congregan ms neuronas, y se
gundo, se presentan unos potenciales ligeramente retardados que se deben a los
transmisores polisinpticos. Debido al retardo producido por sinapsis adiciona
les, los impulsos resultantes llegan a los electrodos registradores mucho despus
132 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
Figura 4-11 Transmisores monosinpticos y polisinpticos. Cuando la fuerza del estmulo aplicado a
las fibras de la raz posterior es pequea, la magnitud del potencial de accin compuesto registrado en
la raz anterior tambin es pequea. A medida que la fuerza del estmulo aumenta, crece el nmero de
fibras de la raz posterior que son estimuladas y el potencial de accin aumenta. Si se incrementa an
ms la fuerza del estmulo, los potenciales de accin retardados producidos por los transmisores poli
sinpticos empiezan a aparecer. La fuerza del estmulo aumenta en los trazos de A a E. (Tomado de
Lloyd, 1943.)
que los de los transmisores monosinpticos. Estas respuestas polisinpticas no se
presentan si la fuerza del estmulo es muy baja, debido a que no pueden producir
el estmulo suficiente para activar las interneuronas. Entre ms interneuronas se
activen, mayor tiene que ser el estmulo para poder mantener la excitabilidad a
travs de las sinapsis mltiples. Dado que la fuerza del estmulo aumenta an
ms, se reclutan transmisores que implican un nmero an mayor de sinapsis. Fi
nalmente, cuando las neuronas de la raz posterior son estimuladas al mximo, la
respuesta se nivelar y un incremento adicional de la fuerza del estmulo no cam
biar la magnitud de la respuesta.
Determinacin del tiempo de retardo sinptico
Cuando se colocan los electrodos estimuladores en la regin lateral de la mdula
espinal propiamente dicha, el estmulo excita directamente no slo neuronas afe
rentes sino tambin interneuronas (Fig. 4-12).
Si se colocan estos electrodos estimuladores con mucho cuidado, una sola si
napsis separar las neuronas aferentes y las interneuronas de las neuronas eferen
tes del asta anterior. A medida que se incremente la corriente, las neuronas afe
rentes y las interneuronas se estimularn lo suficiente como para poder conducir
impulsos a sus sinapsis y a la vez, excitar las neuronas motoras alfa de manera
que se puedan registrar potenciales de accin compuestos en la raz anterior. A
medida que aumenta la fuerza del estmulo, ms y ms neuronas aferentes e inter
neuronas se estimulan, y tambin se observa un incremento en la magnitud del
ELECTROFISIOLOGA DE LOS REFLEJOS ESPINALES 133
Figura 4-12 Determinacin del retardo sinptico. Luego de colocar los electrodos estimuladores en
la regin lateral de la mdula espinal, una pequea corriente estimular en forma directa no slo a las
neuronas aferentes sino tambin a las interneuronas, por lo que aparece un potencial de accin com
puesto en el electrodo registrador colocado en la raz anterior. A medida que aumenta la intensidad de
a corriente, se activa un nmero mayor de fibras presinpticas y aumenta an ms la magnitud del
potencial de accin. Aumentos adicionales en la fuerza del estmulo hacen que algunas neuronas mo
toras anteriores se estimulen en forma directa, lo cual produce un potencial de accin anticipado debi
do a que no es necesario cruzar ninguna sinapsis. La diferencia de tiempo entre la aparicin de los dos
potenciales representa la duracin del retardo sinptico. Si se presentan an ms aumentos en la fuer
za del estmulo, se observar un aumento en el tamao del primer potencial y disminucin del segun
do potencial de accin compuesto debido a que las neuronas presinpticas encuentran las neuronas
motoras anteriores en estado refractario. La fuerza del estmulo aumenta en los trazos de A a F. {To
mado de Renshaw, 1940.)
potencial de accin compuesto. Si se contina aumentando el estmulo, algunas
de las neuronas motoras anteriores se estimularn en forma directa al pasar la
corriente elctrica a travs de la mdula espinal. Como en este caso no existe si
napsis, tambin se registra un potencial de accin compuesto anticipadamente.
La diferencia de tiempo entre la aparicin de estos dos potenciales de accin
representa el retardo sinptico. Los valores de 0.5 ms son caractersticos en esta
clase de experimentos. El retardo representa el tiempo que tardan los iones de
Ca
2+
para penetrar en la terminacin presinptica y producir la liberacin post
erior del neurotransmisor, seguida de su difusin a travs del espacio y la activa
cin de los sitios receptores en la membrana postsinptica. No obstante, incre
mentos an mayores en la intensidad del estmulo producen un aumento en la
amplitud del primer potencial y disminucin en la amplitud del segundo, debido a
que las interneuronas encuentran a las neuronas en un estado refractario.
Facilitacin y oclusin en un conjunto neuronal
Los axones de las clulas nerviosas con frecuencia se ramifican en cientos o aun
miles de filamentos neuronales antes de efectuar sinapsis con otras neuronas. As,.
134
TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
hasta 100 neuronas pueden depender de un solo axn. Algunas de estas neuronas
postsinpticas reciben muchas conexiones sinpticas que provienen de una sola
neurona presinptica, mientras otras slo reciben unas cuentas. Todas las clulas
nerviosas que reciben conexiones sinpticas de una sola neurona presinptica
constituyen el conjunto (pool) neuronal de esa neurona. Cuando una neurona
que inerva un conjunto neuronal transmite impulsos en forma repetitiva, algunas
neuronas del grupo sern estimuladas lo suficiente como para establecer EPSP de
nivel umbral, mientras otras (las que reciben pocos impulsos sinpticos de la
neurona) no logran establecerlo. Las neuronas estimuladas hasta el nivel de
umbral se encuentran en la zona liminal o de descarga del conjunto, mientras que
las otras estn en la zona subliminal o de facilitacin (Fig. 4-13).
Los conjuntos neuronales se sobreponen, es decir, algunas de las neuronas
de un grupo neuronal muy probablemente estn incluidas en el conjunto inervado
por una segunda e incluso, una tercera y cuarta neurona primaria. Aun cuan
do las neuronas de la zona de facilitacin de una neurona primaria no estn lo
suficientemente estimuladas como para llegar al umbral por la sola accin de esa
neurona, pueden llegar a dicho umbral de excitacin y comenzar a disparar im
pulsos si tambin estn incluidas en la zona de facilitacin de una segunda neuro
na primaria que se active en forma simultnea (Fig. 4-14). Este fenmeno se de
nomina facilitacin, que en este caso quiere decir que la salida postsinptica de un
conjunto neuronal, provocada por la activacin simultnea de dos neuronas pri
marias, es mayor que la suma de cada una si son activadas individualmente. Cuan
do las zonas de descarga de dos conjuntos neuronales se sobreponen, se observa
el efecto contrario. En este caso, la salida postsinptica de un conjunto neuronal,
provocada por la activacin simultnea de dos neuronas primarias, es menor que
la suma de cada una si se activan en forma individual (Fig. 4-15). Esto se denomi
na oclusin.
Convergencia y divergencia
La convergencia y la divergencia son medios muy importantes a travs de los
cuales el sistema nervioso central orienta y distribuye diferente informacin.
Existen muchos ejemplos de cada una a travs de todo el sistema nervioso. La
entrada sinptica a la neurona motora alfa grande del asta anterior de la mdula
espinal es un buen ejemplo de convergencia (Fig. 4-16). Se observa que muchas
fibras nerviosas convergen en la neurona motora, cada una de ellas ejerce cierta
influencia sobre el estado central de esta clula. Las fuentes primarias son pro
bablemente fibras del haz corticoespinal del cerebro. Sin embargo, tambin se sa
be que dicha neurona recibe impulsos de los husos aferentes, de las fibras del gru
po Ib de los rganos tendinosos de Golgi, de las clulas de Renshaw, y de muchas
otras que descienden por la mdula espinal. Debido a este encauzamiento de im
pulsos, Sherrington denomin a la neurona motora va final comn de impulsos
motores.
Recurdese que el nivel de actividad (impulsos) de una neurona depende de
su estado excitatorio central (CES). Mientras ms elevado se encuentre el CES
ELECTROFISIOLOGIA DE LOS REFLEJOS ESPINALES 135
Figura 4-13 Cuando la.neurona de entrada transmite impulsos al conjunto neuronal, algunas de las
neuronas que se encuentran en el conjunto se estimularn hasta llegar a su umbral de excitacin y
podrn transmitir impulsos. Otras neuronas que slo reciben unas cuantas sinapsis de la neurona de
entrada no podrn llegar al umbral y por ello no transmitirn impulsos. Aquellas que se estimulan has
ta llegar al umbral se encuentran en la zona de descarga de la zona liminal, en tanto que las que no lle
gan al umbral se encuentran en la zona de facilitacin o zona subliminal.
por encima del umbral de excitacin, mayor ser su tasa de impulsos. Natural
mente, si el CES es menor que el umbral de excitacin, la neurona motora no
podr ser activada por ningn medio.
Con frecuencia es importante que la informacin que tiene su origen en un
rea del cuerpo sea transmitida a varios sitios del sistema nervioso. Esta disemi
nacin de la informacin se lleva a cabo mediante el proceso de divergencia. En la
136 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
Figura 4-14 Facilitacin del conjunto neuronal producida por la superposicin de las zonas de facili
tacin. Aun cuando las neuronas en la zona subliminal de una neurona presinptica no pueden llegar
al umbral por medio de la activacin de esa neurona por s sola debido a que no reciben el estmulo su
ficiente, si tambin se encuentran e la zona subliminal de otra neurona presinptica que se descarga
al mismo tiempo que la primera, el estado excitatorio central de las zonas subliminales de estas neuro
nas puede elevarse hasta el umbral de excitacin. En A se observa un trazo del potencial de accin
compuesto producido por la activacin de la fibra nerviosa de entrada 1 solamente. En B se observa el
potencial de accin compuesto registrado por la activacin de la fibra nerviosa de entrada 2 conducto
ra de impulsos solamente. En C se observa la facilitacin del conjunto neuronal ya que la descarga
postsinptica producida en l por la activacin simultnea de las fibras de entrada 1 y 2 es mayor que
la suma de cada una al activarse por separado.
Figura 4-15 Oclusin del conjunto neuronal producida por la superposicin de las zonas de descar
ga. En A se observa un trazo del potencial de accin compuesto producido por la activacin de la fibra
nerviosa de entrada 1 solamente. En B el trazo del potencial de accin compuesto producido por la ac
tivacin de la fibra nerviosa de entrada 2 solamente. En C se observa la oclusin del conjunto neuronal
en el cual la descarga postsinptica hacia el conjunto neuronal por la activacin simultnea de las
fibras de entrada 1 y 2 es menor que la suma de cada una al activarse por separado.
ELECTROFISIOLOGA DE LOS REFLEJOS ESPINALES 137
Figura 4-16 Convergencia y divergencia. En el esquema superior las terminaciones presinpticas de
varias neuronas diferentes convergen en la neurona motora anterior de la mdula espinal. La conver
gencia (cuando muchas neuronas actan en forma sinptica sobre una sola neurona) se presenta a
travs de todo el sistema nervioso. El esquema superior solamente es un ejemplo. El nmero de impul
sos de la neurona de salida depende del tipo, nmero y nivel de actividad de las neuronas convergen
tes de entrada. En el esquema inferior se observa una fibra espinal aferente que se dispersa en varias
direcciones. Nuevamente, este es solo un ejemplo ms del fenmeno de divergencia.
Fig. 4-16 se ilustra la divergencia de seales que penetran a la mdula espinal a
travs de la fibra aferente espinal, la cual se ramifica y toma tres caminos diferen
tes. Dos ramas se dirigen hacia arriba y siguen las vas ascendentes de la mdula
espinal, mientras la tercera forma parte de un arco reflejo espinal. Por otra parte,
la transmisin de un impulso de una neurona de una sola entrada a las diversas
neuronas de un conjunto neuronal tambin es divergencia.
Circuitos paralelos y recurrentes
Es fcil imaginar a las neuronas en fila, una detrs de la otra, con la primera esti
mulando a la segunda y as sucesivamente. Sin embargo, en la realidad las vas
neurales son generalmente mucho ms complejas. Dos excepciones al concepto de la
fila india se ilustran en la Fig. 4-17. En un circuito paralelo, una neurona de
entrada estimula una segunda neurona tanto en forma directa como indirecta
(por medio de una o ms interneuronas). Ahora, considrese una neurona (A) que
excita directamente a la neurona (B) a travs de una sinapsis excitatoria. Adems,
la neurona A estimula una interneurona (C), que a su vez excita a la neurona, B.
138 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
Figura 4-17 Circuitos recurrentes y paralelos. En el esquema superior se muestra un circuito re
currente. En este caso una rama colateral de la neurona motora se vuelve hacia atrs y estimula una
interneurona que a su vez hace sinapsis con la neurona motora. Dichos circuitos pueden ser polisi
npticos y comprenden varias interneuronas, algunas de ellas pueden ser excitatorias y otras inhibito
rias. En el esquema inferior se muestra un circuito paralelo. En este caso, una fibra nerviosa espinal
estimula a una neurona motora no slo en forma directa sino tambin indirecta por medio de una in
terneurona paralela. Los circuitos paralelos y recurrentes estn diseminados por todo el sistema ner
vioso, y no slo en la mdula espinal como se muestra en este caso.
Debe quedar claro que si se estimula la neurona A, los electrodos registradores
colocados en la neurona B, registrarn dos espigas, la primera producida por la
neurona A al estimular directamente la neurona B, y la segunda producida por el
retardo a travs de la sinapsis de la interneurona C. El nmero de interneuronas
que intervienen en el circuito paralelo determina la del retardo de esta descarga
tarda (segunda espiga). Las interneuronas pueden ser excitatorias o inhibitorias.
Cuando una rama colateral de una neurona hace sinapsis con una inter
neurona, la cual luego vuelve a hacer sinapsis con la primera, ya sea directa o
indirectamente, se forma un circuito recurrente. De la misma manera que los cir
cuitos paralelos, los circuitos recurrentes pueden ser excitatorios o inhibitorios.
PREGUNTAS DE REPASO
1 Las fibras gamma eferentes se distribuyen a
a fibras musculares extrafusales
b fibras musculares intrafusales
PREGUNTAS DE REPASO 139
c msculo liso vascular
d tendones de msculos esquelticos
e receptores tctiles cutneos
2 Las siguiente(s) afirmacin(es) es(son) verdadera(s): si el tono en un msculo en par
ticular disminuye, y se concede suficiente tiempo para que el msculo se estire, entonces
a disminuye la actividad en los husos aferentes
b se estimulan en forma refleja las neuronas motoras alfa homnimas
c se estiran los husos musculares de las fibras intrafusales
d el reflejo miottico har que el msculo se contraiga
e todas las anteriores
3 Los husos musculares se encuentran ms concentrados en
a los msculos que generalmente se relacionan con el control fino y sutil
b las regiones prominentes y carnosas de los msculos
c los grandes msculos antigravitacionales
d los tendones de msculos esquelticos
4 Lo siguiente es verdadero con relacin a las conexiones neuronales con las fibras
intrafusales:
a Las fibras motoras gamma forman terminaciones de placa y terminaciones de
arrastre
b Las fibras del grupo Ib forman terminaciones anuloespirales con las porciones me
diales de las fibras.
c Las neuronas motoras alfa forman terminaciones en ramillete con las fibras
intrafusales
d Las terminaciones secundarias se asocian con las fibras del grupo II.
e Todas las anteriores.
5 La sensibilidad del huso muscular se incrementa por medio de
a un aumento en la actividad de las neuronas motoras alfa
b un aumento en la actividad de las neuronas motoras gamma
c el estiramiento del msculo esqueltico
d el estiramiento de la fibra intrafusal
e ninguna de las anteriores
6 Los rganos tendinosos de Golgi
a son considerablemente mucho ms sensibles que los husos musculares
b estn inervados por fibras aferentes del grupo Ib
c son estructuras importantes en el reflejo de estiramiento
d participan en el reflejo de navaja
7 Las neuronas de un conjunto (pool) neuronal
a pueden estar en la zona de descarga o en la zona de facilitacin
b todas reciben impulsos de la misma neurona de entrada presinptica
c todas se encuentran en la zona subliminal si solo reciben un estimulo suficiente
para establecer un EPSP de umbral
d nunca se superponen a las neuronas que se encuentran en un conjunto adyacente
8 El concepto de va final comn de la neurona motora alfa es un ejemplo de
a circuitos paralelos
b convergencia
c circuitos recurrentes
d divergencia
e retardo sinptico
140 TONO MUSCULAR Y REFLEJOS ESPINALES
9 La relajacin de los msculos antagnicos en el reflejo patelar est controlada por
medio de
a un reflejo monosinptico
b un reflejo polisinptico
c las fibras aferentes la de los husos musculares
d neuronas motoras alfa homnimas
e interneuronas
/ ninguna de las anteriores
10 Si las zonas de facilitacin de dos conjuntos neuronales se sobreponen, la salida post
sinptica de uno de ellos, provocada por la activacin simultnea de neuronas prima
rias para ambos conjuntos es mayor que la suma de cada entrada de cada neurona
activada por separado. Este fenmeno se denomina
a oclusin
b descarga
c repeticin
d excitacin
e facilitacin
/ liminacin
g ninguna de las anteriores
Contraccin del msculo
esqueltico y la unidad motora
Captulo 5
La mayor parte de las contribuciones importantes relacionadas con el concepto
actual de la contraccin y coordinacin muscular se ha realizado a partir de prin
cipios de siglo. Las primeras observaciones, utilizando el msculo sartorio de ra
na, ayudaron a demostrar las caractersticas del espasmo muscular individual y
tambin establecieron que cuando los msculos se contraen producen calor y son
susceptibles a los efectos de la temperatura. Los estudios de la ultraestructura de
las fibras (clulas) musculares individuales comenzaban en ese momento, mien
tras que la teora de los filamentos corredizos que trata de explicar la contrac
cin muscular, slo se conoce desde hace poco ms de 30 aos.
Los investigadores han aprendido que la contraccin muscular no se puede
producir en ausencia de trifosfato de adenosina (ATP) y de los iones de Ca
2+
. La
mayora de las suposiciones respecto al papel de estos dos factores qumicos en
la contraccin muscular, se ha explicado por medio de modelos. Los modelos ac
tuales casi siempre se basan en el trabajo clsico de A. F. Huxley, quien en 1957
propuso una teora relacionada con la interaccin de los filamentos de actina y
miosina en el proceso de la contraccin del msculo esqueltico. En este captulo
se estudiar un modelo actualizado de dicho proceso.
En este captulo tambin se establecer que las unidades funcionales del
msculo esqueltico no son fibras musculares aisladas, sino sistemas ms comple-
142 CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
jos an, que se denominan unidades motoras. La unidad motora est formada
por una neurona motora y el grupo de fibras de msculo esqueltico que inerva.
El msculo puede estar compuesto en su totalidad por miles de estas unidades,
que representan millones de fibras musculares individuales.
CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO
Un msculo individual est constituido por muchos miles o millones de clulas
contrctiles, largas y delgadas, llamadas fibras musculares (Fig. 5-1), agrupadas
en haces paralelos llamados fascculos. Cada fibra muscular mide de 10 a 80 (ju. m)
de dimetro y est compuesta por cientos o miles de unidades an ms pequeas,
llamadas miofibrillas, que contienen las protenas actina y miosina, que forman
los miofilamentos corredizos que se activan durante la contraccin muscular.
Cada fibra muscular est inervada por una sola rama de una neurona moto
ra. Esta rama (telodendron) forma una unin neuromuscular (UNM) con la
membrana celular del msculo (sarcolema). Los impulsos que llegan a travs de
la fibra nerviosa se transmiten al sarcolema y finalmente producen la contraccin
de la fibra muscular. Una fibra muscular es una clula multinuclear cuyo sar
coplasma (citoplasma) contiene mitocondrias y reservorios de glucgeno. La dis
ponibilidad del glucgeno, convertible en glucosa fcilmente, asegura que la mi-
tocondria tenga a su disposicin la cantidad suficiente de este nutriente como
fuente de energa para la sntesis de ATP, que es una molcula de fosfato de alta
energa necesaria para activar el proceso contrctil. En los momentos de baja ac
tividad muscular, el exceso de ATP se transforma temporalmente en fosfato de
creatina.
El mayor porcentaje de fibras musculares individuales que forman cada
msculo, recorren a ste en toda su extensin. Debido a que dichas fibras corren
entre s paralelamente las tensiones producidas por las fibras que se contraen en
forma individual, se suman y producen la tensin total que desarrolla el msculo.
Durante una contraccin sostenida las fibras musculares individuales se activan
de manera alterna, en tal forma que mientras unas se contraen otras se relajan.
Este proceso ayuda a evitar la fatiga, al mismo tiempo que se mantiene una
contraccin muscular suave y prolongada.
Las miofibrillas individuales muestran una apariencia estriada con bandas
claras y oscuras (Fig. 5-1). Las bandas anchas oscuras (bandas A) constituyen la
regin donde se encuentran los filamentos paralelos, relativamente gruesos, de
miosina. Las bandas blancas (bandas I) representan la regin donde se localizan
los filamentos paralelos de actina. La banda I est dividida por una zona delgada
y oscura, la lnea Z. Una regin delgada clara (zona H) divide a la banda A. La
distancia entre dos lneas Z es una sarcmera, y por lo general mide 2 /j. m de longi
tud en la fibra muscular en reposo.
Durante la contraccin, los filamentos opuestos de actina se deslizan uno ha
cia otro por encima de la miosina, y en esta forma se acorta la sarcmera, lo que a
CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO 143
Figura 5-1 Componentes del msculo esqueltico.
144 CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
su vez produce un estrechamiento de la banda I. Debido a que las bandas y lneas
de cada una de las miles de miofibrillas paralelas se encuentran una junto a otra
dentro de una fibra muscular, el aspecto estriado de toda la fibra muscular tam
bin es caracterstico.
Liberacin de calcio por el retculo sarcoplsmico longitudinal (RSL)
La transmisin en la unin neuromuscular se describi en el Cap. 3; recurdese
que la llegada de impulsos a la placa terminal de la neurona motora hace que se li
bere la ACh dentro del espacio sinptico que se encuentra entre la placa terminal
y la membrana plegada de la fibra muscular. Esto produce en forma caracterstica
un potencial de placa terminal (PPT) que est por encima del umbral de excita
cin, y el que a su vez genera impulsos que se transmiten a lo largo de la membra
na, terminando en la porcin profunda de la fibra muscular donde activa el pro
ceso contrctil. Los canales extracelulares llenos de lquido, denominados tbulos
T, se desplazan a travs de la fibra muscular en ngulo recto con relacin a la su
perficie (Fig. 5-2). En los humanos, estos canales atraviesan peculiarmente la por
cin de la fibra muscular donde la actina y la miosina se sobreponen. Entre las
miofibrillas que se encuentran entre los tbulos T, existen unos organelos ricos en
Ca
2+
denominados en conjunto retculo sarcoplsmatico longitudinal (RSL). Las
cisternas (que son polos de mayor calibre de los conductos del RSL cerca de los
tbulos T) son particularmente ricos en iones Ca
2+
(Fig. 5-2).
Los impulsos generales en el sarcolema se desplazan a lo largo de su superfi
cie y pasan por los tbulos T (Fig. 5-3). La llegada del impulso a la vecindad de
las cisternas hace que se libere en forma sbita (en pocos microsegundos), gran
cantidad de iones de Ca
2+
dentro del sarcoplasma donde se sobreponen la actina y
Figura 5-2 Vista de tres de los miles de miofibrillas que se encuentran dentro de una sola fibra muscu
lar. Tambin se observan dos tbulos T que pasan a travs de la fibra muscular. Estos canales se con
tinan con el lquido extracelular que rodea la fibra muscular. Tendidos entre las miofibrillas, y a su
vez entre los tbulos T, se encuentran unos organelos reticulares ricos en Ca
2 +
, cuyo conjunto se co
noce como retculo sarcoplsmico longitudinal (RSL). Las cisternas (terminaciones dilatadas del RSL)
se ubican en posicin opuesta a los tbulos T, y son particularmente ricas en Ca
2 +
CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO 145
Figura 5-3 Direccin del impulso en la unin neuromuscular; la transmisin subsiguiente de este im
pulso desciende por los tbulos T a travs del sarcolema, lo que produce la liberacin de iones Ca
2 +

de las cisternas a las miofibrillas.
la miosina. Estos iones de Ca
2+
libres contribuyen luego a la activacin de unas
extensiones de los filamentos de miosina (semejantes a un brazo), que se conocen
como puentes cruzados, los que posteriormente se adhieren a los filamentos de
actina y los empujan hacia el centro de la sarcmera, lo que hace que la fibra
muscular se acorte. Mientras el Ca
2+
permanezca en el sarcoplasma, la fibra mus
cular continuar contrada. Una vez que los impulsos dejan de desplazarse a tra
vs del sarcolema, el Ca
2+
se reabsorbe en forma activa e inmediata dentro de las
cisternas, y la fibra muscular se relaja.
Filamentos de miosina
Cada filamento de miosina est compuesto por aproximadamente 200 molculas
de este compuesto, de los cuales, cada una tiene un peso molecular de 450 000.
Cada molcula tiene un eje ligero de meromiosina y una extensin pesada de me
romiosina en forma de brazo, que es el puente cruzado (Fig. 5-4). El eje se forma
por dos filamentos de polipptido entrelazados, los cuales se continan ms o me
nos con dos filamentos entrelazados en el brazo del puente cruzado. En la extre
midad del brazo se encuentra una cabeza compuesta de protenas globulares. La
meromiosina pesada del brazo y la cabeza forman el puente cruzado. El puente
cruzado est arreglado para permitir el movimiento entre la cabeza y el brazo, y
despus nuevamente entre el brazo y el eje.
Los ejes, de aproximadamente 100 molculas de miosina se unen ordenada
mente en cada extremo del filamento de miosina. Aproximadamente 50 pares de
puentes cruzados salen en forma radiada del eje central del filamento de miosina
en cada extremidad. El filamento de miosina mide aproximadamente 1.6 /u.m de
longitud y en casi toda su extensin salen en forma radiada los puentes cruzados,
con excepcin de una pequea regin (0.2 xm) en su punto ecuatorial.
La irradiacin de los pares de puentes cruzados se presenta en forma regular
y ordenada de tal manera que cada puente cruzado sale a 14.3 nm del par anterior
146 CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
Figura 5-4 Tres vistas esquemticas de la miosina. A, tres filamentos de miosina en los que se ob
servan los pares de puentes cruzados en una aproximacin a los filamentos de actina en cada polo. B,
seccin de un filamento de miosina mostrando los puentes cruzados que se irradian en forma regular
y ordenada. Cada par de puentes cruzados se encuentra desplazado 120 grados en direccin axial con
respecto al par anterior, lo que coloca a cada tercer par en el mismo plano espacial. C, una molcula
de miosina. Alrededor de 200 molculas de miosina forman un filamento de miosina. Cada molcu
la tiene un eje ligero de meromiosina y una prolongacin semejante a un brazo de meromiosina pesa
da, que es el puente cruzado. El eje est formado por dos filamentos de polipptido entrelazados que
ms o menos se continan con dos filamentos entrelazados del brazo del puente cruzado. En la extre
midad del brazo se encuentra una cabeza compuesta de protenas globulares.
en el filamento. Adems, cada par de puentes cruzados se encuentra desplazado
120 en direccin axial con relacin al par anterior; por tanto, cada tercer par se
encuentra en el mismo plano espacial y est separado por una distancia lineal de
42.9 nm. Debido a este arreglo, seis filamentos de actina organizados en forma
helicoidal pueden llevar a cabo mltiples contactos con los puentes cruzados en
cada extremo del filamento de miosina (Fig. 5-5).
Filamentos de actina
El filamento de actina est compuesto por dos clases de actina. stas son la actina
G y la actina F. La actina G est compuesta de molculas pequeas de protenas
(peso molecular 47 000) cubiertas con una molcula de difosfato de adenosina
(ADP). Este complejo de unidades, de aproximadamente 5.4 nm de longitud, se
CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO 147
B
Figura 5-5 Seccin de un filamento de miosina y seis filamentos de actina dispuestos en forma heli
coidal, teniendo mltiples contactos con los puentes cruzados. A, vista lateral. B, vista de un corte
transversal.
polimeriza y forma una larga cadena de actina F. Un filamento de actina se for
ma cuando dos cadenas de actina F se entrelazan en forma helicoidal alrededor de
la tropomiosina, que se encuentra en la ranura que est entre las dos cadenas. La
troponina, en asociacin con la tropomiosina, en sentido figurado cubre los
lugares del ADP de las molculas individuales de actina G cuando la fibra muscu
lar est relajada (Fig. 5-6). Los sitios del ADP ubicados cada 2.7 nm a lo largo del
filamento de actina, son los lugares activos en donde se adhieren las cabezas de
los puentes cruzados de miosina. En el msculo en reposo no se lleva a cabo nin
guna adhesin debido a que la troponina evita la interaccin de las dos cadenas en
forma efectiva; sin embargo, cuando se estimula la fibra muscular, y las cisternas
liberan los iones de Ca
2+
, la troponina (que tiene gran afinidad por los iones
Ca
2+
) se une a ellos y les da una nueva orientacin, de tal manera que los lugares
Figura 5-6 Seccin de un filamento de actina. El filamento se forma cuando dos cadenas de actina F
se entrelazan en forma helicoidal alrededor de la tropomiosina, la cual se encuentra en la ranura que
est entre las dos cadenas. La troponina, en asociacin con la tropomiosina, en forma figurada cu
bre" los "sitios activos" del ADP de las cadenas de actina F cuando la fibra muscular est relajada.
Cuando los iones de Ca
2 +
estn presentes, la troponina (que tiene una afinidad elevada por el Ca
2+
>,
se une a stos y muestra un cambio que hace que los sitios activos queden descubiertos. Esto permite
que las cabezas de los puentes cruzados de la miosina se unan a dichos sitios activos.
148 CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
activos del ADP quedan descubiertos, lo que permite que se puedan adherir las
cabezas de los puentes cruzados de miosina.
Mecanismo de la contraccin
En estado de reposo, la actina y la miosina no estn en contacto debido a la inter
posicin de la troponina; por tanto, la sarcmera se est en su longitud de reposo
de 2- f j . m. Las cabezas de los puentes cruzados se encuentran en un estado amar
tillado almacenando energa potencial. Cuando las cabezas en este estado se
unen a los lugares activos del ADP (despus de la liberacin del Ca
2+
), algn dis
parador o gatillo no conocido descarga dichas cabezas, las cuales giran sus ejes
y deslizan los filamentos de actina hacia dentro. Todo el brazo tambin gira leve
mente (Fig. 5-7).
El ATP sarcoplsmico hace que las cabezas de los puentes cruzados suel
ten los filamentos de actina, y proporciona energa para que queden nuevamente
Figura 5-7 Esquema del proceso de contraccin en el msculo esqueltico. A, dos puentes cruza
dos desactivados empujando los filamentos de actina. B, una fibra muscular relajada, con la sarcme
ra extendida. C, una fibra muscular contrada, con una sarcmera acortada. Obsrvese que la banda I
tambin se acorta cuando la fibra muscular se contrae.
UNiDAD MOTORA 149
preparados. La cabeza del puente cruzado probablemente suministra la adenosin-
trifosfatoso (ATPasa) para llevar a cabo esta actividad. Posteriormente las cabe
zas ya preparadas se unen con otros lugares activos, los descargan y deslizan
los filamentos de actina mucho ms adelante, y as sucesivamente. En consecuen
cia, se acorta la sarcmera debido a una disminucin considerable en la anchura
de la banda I.
UNIDAD MOTORA
Recurdese que una unidad motora est constituida por una neurona motora y
por el grupo de fibras musculares esquelticas que inerva. Existen tres tipos de
unidades motoras en el msculo esqueltico. Las mayores clase A, que se caracte
rizan por su elevada velocidad de contraccin y su fuerza. La divisin en clases se
refiere al nmero relativo de fibras musculares que se encuentran en la unidad.
Las unidades motoras tipo B son las ms pequeas y se caracterizan por su baja
velocidad de contraccin y su relativamente poca fuerza, pero con resistencia ele
vada a la fatiga. Las unidades motoras clase C parecen representar un punto in
termedio entre las otras dos. Tienen tamao, velocidad de contraccin, fuerza y
susceptibilidad a la fatiga intermedia. Estas y otras caractersticas de los tres tipos
de unidades motoras se muestran en la Tabla 5-1.
Los requerimientos especficos de contraccin de un msculo en particular,
determinan el tipo de unidades motoras que se encontrarn en l. Es probable que
los msculos que deben producir gran tensin, y que slo ocasionalmente se nece
sitan, incorporen a su organizacin un alto porcentaje de unidades motoras tipo
A. Dichos msculos intercambian la resistencia a la fatiga por una mayor veloci
dad de contraccin y mayor fuerza. Por otro lado, los msculos que deben soste
ner al cuerpo contra la gravedad para mantener la posicin vertical, deben estar
continuamente activos y disponer de una elevada resistencia a la fatiga. Es de es-
Tabla 5-1 Caractersticas de los tipos de unidades motoras
Caractersticas Tipo A Tipo B Tipo C
Tamao de la unidad motora Grande Pequea Intermedia
Tamao de la fibra muscular Grande Intermedia Pequea
Tipo de la fibra muscular A B C
Velocidad de contraccin Rpida Lenta Intermedia
Tensin de contraccin Alta Baja Intermedia
Frecuencia de tetanizacin Alta Baja Intermedia
Tensin tetnica mxima Alta Baja Intermedia
Concentracin de mioglobina Baja Intermedia Alta
Concentracin de glucgeno Alta Intermedia Baja
ATPasa mitocondrial Baja Intermedia Alta
Irrigacin capilar Baja Intermedia Alta
Resistencia a la fatiga Baja Alta Intermedia
150 CONTRACCION DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
perar que dichos msculos incorporen en su estructura un alto porcentaje de uni
dades clase B. Ms an, otros msculos necesitan incorporar las mejores
caractersticas de ambos grupos citados y debern incluir un porcentaje de unida
des tipo C junto con las otras.
Frecuentemente un mismo msculo contiene los tres tipos de unidades moto
ras; sin embargo, los msculos de las extremidades a menudo muestran predomi
nio de las clases A o B y por tanto se les clasifica como msculos rpidos (de
fase) o lentos (de tono) respectivamente. El gastrocnemio es un ejemplo de los
rpidos, mientras el sleo los es de los lentos. Para apreciar las caractersticas de
cada clase de unidad motora, a continuacin se comparan las caractersticas con
trctiles de estos dos msculos.
Caractersticas de los msculos sleo y gastrocnemio del gato
Los msculos sleo y gastrocnemio son apropiados para esta comparacin. Cada
uno tiene un origen distinto, se insertan juntos en el tendn comn del calcneo y
se emplean para extender el pie. Sin embargo, su histologa y caractersticas
contrctiles son bastante diferentes, lo que se refleja en el papel tnico del sleo,
que brinda un apoyo continuo al cuerpo contra la gravedad, y el papel mucho
ms momentneo del gastrocnemio en actividades de fase como el caminar,
correr y brincar.
El sleo es un buen ejemplo de un msculo de tono de contraccin lenta y sus
fibras tienen que estar continuamente activas mientras la persona est de pie para
as brindar apoyo contra la gravedad. En el gato juega un papel muy parecido,
por tanto, debe ser resistente a la fatiga. Lgicamente sus fibras contienen gran
cantidad de mitocondrias, lo que le permite producir fcilmente las grandes canti
dades de ATP que se necesitan para sostener su contraccin continua. En forma
similar sus fibras estn muy bien irrigadas con capilares que pueden saturar el
pigmento mioglobina que es el portador de oxgeno, el cual abunda en las fibras
musculares tipo B. Esta es una caracterstica necesaria para la produccin aerbi
ca de ATP por parte de las mitocondrias. El tono rojo del sleo y de otros mscu
los similares se debe al color de la mioglobina, as como a la sangre que transita
por la abundante red capilar del msculo.
Los msculos plidos como el gastrocnemio, con frecuencia se reconocen
por sus periodos de contraccin marcada, y no por su actividad continua. Se ca
racterizan por poseer unos retculos sarcoplsmicos de mayor tamao que los de
los msculos rojos como el sleo. Esto les permite liberar rpidamente grandes
cantidades de Ca
2+
, lo cual produce contracciones rpidas y violentas. Debido a
que dichos msculos carecen de grandes cantidades de mioglobina, de mito
condrias y de una red capilar extensa, su capacidad para producir ATP en forma
aerbica despus de un periodo de actividad fuerte es considerablemente mucho
menor que en la mayora de los msculos rojos. Por consiguiente tambin son
muy susceptibles a la fatiga. La correlacin entre el color y la velocidad de
contraccin no siempre es perfecta; por lo tanto, el lector debe tener cuidado al
UNIDAD MOTORA 151
pensar que msculo rojo es sinnimo de contraccin lenta y msculo plido
de contraccin rpida.
Tipos de fibras musculares
En forma similar a las unidades motoras, las fibras musculares tambin se clasifi
can por tipos. Se identifican tres tipos de fibras cuando se examinan los msculos
en forma cuantitativa para determinar la presencia de ATPasa mitocondrial. El
tipo principal contiene relativamente pocas mitocondrias, la red vascular es pobre
en capilares, muestra tener poca ATPasa mitocondrial, contiene relativamente
poca mioglobina, y muestra color plido. Estas son las fibras musculares tipo A,
y corresponden a las unidades motoras clase A. Las fibras musculares clase C
representan el extremo opuesto; son las fibras ms pequeas, contienen la mayor
cantidad de mioglobina, son de color oscuro, tienen red vascular rica en capila
res, contienen muchas mitocondrias, y muestran la actividad de ATPasa ms alta.
Estas fibras corresponden a las unidades motoras tipo C. Las fibras musculares
clase B son de tamao intermedio, tienen concentracin mitocondrial interme
dia, al igual que una actividad ATPasa intermedia; su red capilar intermedia y su
concentracin de mioglobina son intermedias. Estas fibras corresponden a las
unidades motoras tipo B.
El sleo est compuesto casi exclusivamente de fibras tipo B. Por otro lado,
el gastrocnemio contiene las tres clases; sin embargo, las fibras A constituyen apro
ximadamente el 50 por ciento de la totalidad de sus fibras, y debido a su relativo
gran tamao, forman aproximadamente el 70 por ciento de la masa del msculo.
El resto est compuesto por fibras B y C.
Tamao de las neuronas de la unidad motora y nmero de impulsos
Algunas caractersticas de las unidades motoras estn determinadas por las pro
piedades inherentes a la neurona motora. Las unidades motoras en el msculo
sleo estn inervadas por neuronas motoras alfa pequeas, de conduccin lenta.
Por otro lado, las neuronas que inervan las fibras musculares de gran tamao cla
se A del msculo gastrocnemio son tambin de mayor tamao y poseen mayor
velocidad de conduccin.
La magnitud del cuerpo celular neuronal est en relacin directa con el
dimetro de su fibra conductora o axn. Las fibras nerviosas de dimetro pe
queo tienen cuerpo celular tambin pequeo. Se ha demostrado a nivel experi
mental que mientras ms pequeo sea el cuerpo celular, ms bajo es el umbral de
excitacin para la produccin de potenciales de accin; por tanto, la excitabili
dad de una neurona est en funcin inversa a su tamao, y por ello se necesita un
estmulo menor para activarla. As, la participacin de una unidad motora en la
actividad graduada de un msculo, depende del tamao de su neurona motora.
Ahora, se debe recordar que si el nmero de impulsos de una neurona depende
del grado en que su estado excitatorio central (EEC) sobrepasa el umbral de exci-
UNIDAD MOTORA PEQUEA UNIDAD MOTORA GRANDE
152 CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
Figura 5-8 La excitabilidad de una neurona motora, y por consiguiente la activacin de su unidad
motora, est en funcin inversa a su tamao. Si existe un estado excitatorio central (EEC) estable en
la neurona motora de 30 mV, la unidad motora pequea se activar a una velocidad mayor que la de la
unidad motora grande debido a que tiene un umbral de excitacin ms bajo (-63 mV) que el de la uni
dad ms grande (-50 mV). El umbral de excitacin bajo se debe al pequeo tamao de la neurona
motora.
tacin (UE), no debe sorprender encontrar que un EEC de 30 mV puede producir
una tasa de impulsos ms elevada en una neurona motora pequea con un umbral
de excitacin bajo que en una neurona grande con un umbral ms alto (Fig. 5-8).
El nmero de fibras musculares en una unidad motora tambin est en rela
cin directa con el tamao de sus neuronas motoras. Las fibras motoras pequeas,
UNIDAD MOTORA 153
forman unidades motoras pequeas, las fibras motoras grandes, a su vez, forman
unidades motoras grandes. Como las neuronas motoras pequeas se activan con
mayor frecuencia que las grandes debido a su relativamente mayor susceptibili
dad para descargarse, es lgico que las fibras musculares en estas unidades moto
ras pequeas se utilicen mucho ms que las que se asocian con unidades ms
grandes. Debido a este alto ndice de activacin, las unidades motoras pequeas
tienen que ser ms o menos resistentes a la fatiga. Por tanto, no es raro encontrar
su incorporacin masiva dentro de los msculos que estn continuamente activos
y necesitan una resistencia a la fatiga elevada, como ocurre en el msculo sleo.
Por el contrario, el gastrocnemio, un msculo de fase, se encuentra sometido
a descargas intermitentes de actividad elevada. Sus unidades motoras tienen
umbrales de excitacin mucho ms altos debido a las neuronas motoras grandes
que inervan las fibras musculares clase A que posee. Estas unidades slo se acti
varn cuando el estmulo de entrada para el conjunto (pool) de la mdula espinal
llegue a un nivel suficientemente alto. Sin embargo, el tono muscular de reposo
que se presenta en el gastrocnemio y en otros msculos parecidos, quiz se deba a
la actividad de sus unidades motoras clases B y C, las cuales son mucho ms sus
ceptibles de activarse y por tanto mantienen una frecuencia de descarga estable.
Cualquier resistencia a largo plazo que posean estos msculos para la fatiga pro
bablemente se deba a la actividad de sus unidades motoras tipo B y C. Existen
muchas pruebas de que los corredores de fondo de categora mundial tienen un
porcentaje de unidades motoras B y C en sus msculos de fase por encima del ha
bitual, lo que les permite correr ininterrumpidamente varias millas sin mostrar
una fatiga muscular significativa.
Tensin contrctil
Las unidades motoras grandes producen ms tensin que las pequeas. Esto es
posible debido a que las primeras incorporan ms fibras musculares que las uni
dades pequeas. Tambin se sabe que las unidades motoras obedecen el principio
del todo o nada; esto significa que si la unidad motora se activa, todas sus fibras
musculares se tienen que contraer en conjunto. Ahora, si se tiene en cuenta que
todas las fibras en un msculo se disponen en forma paralela unas con otras, la
tensin producida por cada una se suma a la de todas las dems, lo que producir
la tensin compuesta de la unidad motora. Si se examina la Fig. 5-9 se observar
que la tensin contrctil desarrollada por las unidades motoras dentro de un solo
msculo no son iguales. Por el contrario representan un gradiente de accin
amplio que permite al msculo tener la oportunidad de escoger una tensin ade
cuada que de otra manera no podra tener.
La tensin tetnica mxima de una muestra representativa de 97 unidades
motoras del msculo sleo, se representa en grupos de 5-g contra el nmero de
unidades en cada grupo. Para obtener estos datos, se aplic una corriente estimu
lante a las 97 fibras nerviosas motoras en la raz ventral del Vilo nervio lumbar y
del lo nervio sacro del gato. Se midi la tensin muscular cuando se conect el
msculo sleo en serie con un transductor.
154 CONTRACCION DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
Figura 5-9 Tensiones tetnicas mximas de 97 unidades motoras del sleo dispuestos en grupos de
5-g y graficadas contra el nmero de unidades de cada grupo. (Tomado de McPhedran, Wuerker, y
Henneman, 1965.)
Obsrvese que la mxima tensin desarrollada por las unidades motoras ms
grande del sleo fue de 40 g, la tensin promedio fue de 14.8 g por unidad. Com
pare sta con la tensin mucho ms alta desarrollada por 103 unidades motoras
representativas del msculo gastrocnemio cuando se examin en forma similar
(Fig. 5-10). En este caso, las unidades motoras se representan en grupos de 10-g
contra el nmero de unidades en cada grupo. Tal como se esperaba, debido a las
unidades motoras relativamente grandes que se encuentran en el msculo gastro:
nemio, la tensin promedio por unidad es mucho mayor (35 g por unidad) y lat
unidades que producen la mayor cantidad dan hasta 120 g.
Velocidad de contraccin
Algunas caractersticas de la unidad motora son funciones de las cualidades pro
pias de las fibras musculares propiamente dichas. Sin embargo, estas diferentes
cualidades tambin estn determinadas hasta cierto punto por el tipo de fibras
nerviosas que las inervan. Durante el desarrollo fetal, en el momento de su prime
ra inervacin, todas las fibras musculares de las extremidades en los mamferos
son similares en su comportamiento contrctil; sin embargo, despus de la inerva
cin cada unidad motora desarrolla una velocidad de contraccin que determinan
UNIDAD MOTORA 155
Figura 5-10 Tensiones tetnicas mximas de 103 unidades motoras mediales de gastrocnemio dis
puestas en grupos de 10-g y graficadas contra el nmero de unidades en cada grupo. (Tomado de
Wuerker, McPhedran y Henneman, 1965.)
sus neuronas motoras. Las fibras de los msculos de contraccin rpida estn
inervados por motoneuronas grandes, mientras las de contraccin lenta lo es
tn por neuronas motoras pequeas.
No parece haber duda en que la neurona ejerza una influencia trfica sobre
el desarrollo de la fibra muscular. J. C. Eccles demostr en un experimento eficaz
con gatos de un da de nacidos, que el tipo de inervacin motora determina hasta
cierto punto la velocidad de la contraccin muscular que se desarrolle. l separ
de la pata trasera un nervio para un msculo de contraccin rpida y un nervio
para un msculo de contraccin lenta. Luego reconect la porcin nerviosa que
antes inervaba el msculo de contraccin lenta, al msculo de contraccin rpida;
en forma similar reconect la porcin nerviosa que anteriormente inervaba el
msculo de contraccin rpida, al msculo de contraccin lenta. Despus de lle
varse a cabo en forma exitosa la reinervacin y el gatito se recuper, Eccles obser
v que el msculo que anteriormente se contra rpidamente, ahora lo haca
mucho ms despacio y viceversa. La evidencia hoy en da indica que los cambios
que se presentan en la velocidad de la contraccin despus de estos experimentos
de reinervacin, quiz se deben a alteraciones en la actividad de la ATPasa de la
miosina y en el ndice de liberacin de iones Ca
2+
de las cisternas del RSL.
Al estudiar la Fig. 5-11 se observar que el sleo es un msculo de contrac
cin lenta. Cuando se grafica el tiempo que toma para llegar a la cspide de las
156 CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
Figura 5-11 Tiempos de contraccin de 81 unidades motoras del sleo dispuestos en grupos de
10-ms y graficadas contra el nmero de unidades de cada grupo. (Tomado de McPhedran, Wuerker y
Henneman, 1965.)
contracciones en 81 unidades motoras tomadas al azar, contra el nmero de uni
dades en cada grupo de 10-ms, se observa que existe un campo de accin amplio
en los tiempos de contraccin dentro del msculo. El tiempo ms corto es de 58 ms,
y el ms largo, de 193 ms, y el mayor nmero de stas se encuentran entre 80 y
90 ms.
La naturaleza de contraccin lenta del sleo se puede observar si se compara
con el gastrocnemio. Cuando se graficaron los tiempos de contraccin de 83 uni-
Figura 5-12 Tiempos de contraccin de 83 unidades motoras mediales del gastrocnemio dispuestos
en grupos de 10-ms y graficadas contra el nmero de unidades de cada grupo. (Tomado de Wuerker,
McPhedran y Henneman, 1965.)
UNIDAD MOTORA 157
dades motoras del gastrocnemio tomadas al azar, contra el nmero de unidades
en cada grupo de 10-ms, se observ que se dividen en dos grupos: un grupo mayor
que va de 18 hasta 70 ms y uno ms pequeo que va de 84 a 129 ms (Fig. 5-12).
Existe una relacin entre la velocidad de contraccin y la tensin que de
sarrolla una unidad motora. Si se les considera como un solo grupo, las unidades
motoras grandes (aqullas que producen la mayor parte de la tensin e inervan el
mayor nmero de fibras musculares) se contraen rpidamente, mientras que las
unidades motoras pequeas producen menos tensin y se contraen lentamente.
Frecuencia de estmulos necesaria para la tetanizacin
Si un msculo contrado se estimula nuevamente antes de relajarse completamen
te, la segunda contraccin se unir con la primera y se producir el ttanos fun
cional. La frecuencia de estimulacin mnima que se necesita para llevar esto a ca
bo depende de la duracin de la contraccin previa (la contraccin individual que
se presenta como respuesta a un estmulo individual). Las unidades motoras con
tiempos de contraccin breves (unidades ms grandes) requieren una frecuencia
mayor de estmulos para producir el ttanos, que la que necesitan las unidades
ms pequeas de contraccin lenta. En la Fig. 5-13 se observan dos unidades mo
toras, del gastrocnemio del gato, una grande y una pequea, que fueron estimula
das en forma repetitiva con 5, 10, 20, 50 y 100 estmulos por segundo. Obsrvese
que la unidad grande en la columna A demostr poco ttanos mientras la frecuen
cia lleg a 20 por segundo, y no desarroll una tensin mxima sino hasta que
dicha frecuencia alcanz a 100 por segundo. En comparacin, la unidad motora
pequea, en la columna B, comenz a tetanizarse con la relativamente baja fre
cuencia de 10 por segundo, llegando casi al mximo con 20 por segundo. La co
lumna C muestra la respuesta de una unidad motora del sleo de tamao similar a
la unidad motora pequea del gastrocnemio de la columna B. Recuerde que la
mayora de las unidades motoras del gastrocnemio tienen tiempos de contraccin
ms breves que la mayora de las unidades del sleo. Por tanto, no es sorpren
dente encontrar que la frecuencia promedio necesaria para producir tetanizacin
de las unidades motoras del gastrocnemio es mayor que la requerida para las uni
dades motoras del sleo. Sin embargo, el gastrocnemio s posee algunas unidades
motoras pequeas con velocidades de contraccin y frecuencias de tetanizacin
similares a las unidades pequeas del sleo. Estos dos se comparan en las colum
nas B y C de la Fig. 5-13.
Tensin tetnica mxima
Una segunda revisin ms de la Fig. 5-13 demostrar que la tensin tetnica total
desarrollada por la unidad motora grande del sleo en la columna A es casi 8 ve
ces ms grande que la de una unidad ms pequea de la columna B. Sin embargo,
nuevamente debido a qe el gastrocnemio est formado principalmente por uni
dades motoras ms grandes que las del sleo, la tensin tetnica mxima de-
158
Figura 5-13 Tensiones tetnicas desarrolladas por una unidad motora grande del gastrocnemio me
dial (columna A), una unidad motora pequea del gastrocnemio (columna B), y una unidad motora
del sleo de aproximadamente el mismo tamao que la unidad pequea del gastrocnemio (colum
na Cl. Obsrvese que la unidad motora grande en la columna A necesita una frecuencia de estimula
cin ms alta para tetanizarse y desarrollar una tensin tetnica mxima ms elevada que cualquiera
de las otras unidades. (Tomado de Wuerker, McPhedran, y Henneman, 1965.)
sarrollada por sus unidades motoras, es tpicamente ms grande (no se muestra en
la Fig. 5-13). Las tensiones tetnicas mximas desarrolladas por las dos unidades
motoras en las columnas B y C son idnticas debido a que el tamao de las unida
des motoras es el mismo.
Si se vuelve a examinar la Fig. 5-13 se observar que la tensin total de
sarrollada durante una contraccin tetnica es mayor que la que se desarrolla du
rante una contraccin nica. La explicacin a esto se desconoce, pero puede de
berse a una liberacin de Ca
2+
por el RSL durante una contraccin individual
que no alcanza el mximo. Pueden ser necesarias varias contracciones consecuti
vas que liberen suficiente Ca
2 +
para activar todos los puentes cruzados y producir
la tensin mxima. La proporcin entre la tensin de la contraccin y la tensin
tetnica mxima oscila entre 0.2 y 0.25, tanto para los msculos de contraccin
lenta como para los de contraccin rpida.
Resistencia a la fatiga
El msculo ideal es aquel que puede desarrollar gran tensin cuando lo necesite,
en forma rpida y suave; adems, debera poder mantener un alto nivel de acti
vidad durante periodos prolongados sin fatigarse. En la realidad, algunos mscu
los poseen slo algunas de estas caractersticas, pero no todas; asi entonces, un
CONTRACCION DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
UNIDAD MOTORA 159
msculo que cumpla medianamente con estos requisitos, sera aquel que contiene
diferentes tipos de unidades motoras, de las cuales, cada una posea una o ms de
las caractersticas deseadas. Tal como se mencion, los msculos que por necesi
dad se utilizan en forma intensa durante periodos prolongados, generalmente es
tn conformados por pequeas unidades motoras compuestas por fibras muscu
lares tambin pequeas ricas en mioglobina, ATPasa mitocondrial y una red
capilar amplia. Estas unidades se contraen lentamente y producen una tensin
mnima, pero funcionan por periodos largos sin fatigarse gracias a su capacidad
de producir grandes cantidades de ATP. Recurdese tambin que las unidades
motoras de dichos msculos se utilizan en forma intensa debido a sus bajos
umbrales de excitacin, los cuales producen altas frecuencias de estmulo en sus
neuronas motoras. Naturalmente, dichos msculos muestran congruencia entre la
velocidad de contraccin y la fuerza, as como en la resistencia a la fatiga, predo
minando la ltima caracterstica como la ms importante para esta funcin en
particular. El sleo es precisamente ese msculo.
Como no todos los msculos del cuerpo estn implicados en forma exclusiva
a la actividad de tono o de fase, no es sorprendente encontrar que la mayor parte
de ellos contienen combinaciones heterogneas de los tres tipos de unidades mo
toras, con variaciones en la proporcin, para as obtener el mejor conjunto
posible de caractersticas de contraccin que se adapte al tipo particular de ac
tividad.
Tasa de inervacin y control fino
Una fibra nerviosa motora puede inervar desde una sola hasta varios miles de
fibras musculares. La proporcin de inervacin representa el nmero de fibras
musculares inervadas por una sola fibra nerviosa motora. Una unidad motora pe
quea puede tener una proporcin de inervacin tan baja como 10:1. Se ha calcu
lado que algunas de las unidades motoras grandes del gastrocnemio pueden tener
una proporcin tan elevada como 2000:1. La proporcin de inervacin de sus
unidades motoras confiere al msculo ciertas cualidades tal como se observ.
Una cualidad adicional que no haba sido examinada es la suavidad, con la
cual finos incrementos en la tensin pueden ser agregados a la contraccin muscu
lar. Los msculos formados principalmente por unidades motoras pequeas es
tn capacitados para llevar a cabo cambios finos y graduales en la tensin de con
traccin, y por tanto, pueden efectuar movimientos ms finos que los msculos
formados principalmente por unidades motoras grandes. Por ejemplo, algunos
msculos de los dedos tienen proporciones de inervacin tan bajas como 10:1. Es
to significa que si se necesita un ligero aumento en la tensin para efectuar al
guna labor delicada, el reclutamiento de una unidad motora ms, solo agregar la
tensin de 10 fibras musculares ms; por eso es til para incrementos de la ten
sin muy finos y controlados. Esta es una caracterstica muy importante para los
msculos que se necesitan con frecuencia para llevar a cabo movimientos muy finos
y regulados. Para obtener este control fino, estos msculos sacrifican velocidad de
contraccin y fuerza, que para ellos son caractersticas poco importantes.
160 CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
Comprese esto con lo que sucede en el msculo gastrocnemio de la pantorri
lla, cuyas unidades motoras ms grandes tienen proporciones de inervacin tan
elevadas como 2000:1. La activacin de una unidad motora ms en este msculo,
obviamente agrega la tensin combinada producida por 2000 fibras musculares
adicionales. Esto naturalmente aumenta la tensin general del msculo, pero sin
duda con un control menos fino que el que se observa en los msculos de los de
dos. Es evidente que en el gastrocnemio es mucho ms importante la capacidad
de agregar en forma rpida cantidades de tensin, que los incrementos finos y
graduados de la tensin baja.
Reclutamiento de la unidad motora durante una
contraccin muscular progresiva
Del mismo modo que un acto motor procede de fuerza menor a fuerza mxima,
las unidades motoras con caractersticas especficas tambin se reclutan en orden
lgico; primero lo hacen las unidades motoras de tono ms pequeas, luego si
guen las unidades tono mayores, y finalmente las unidades de tono ms grandes.
Ahora, si el acto motor slo requiere de un control fino y no de gran tensin, el
reclutamiento de las unidades motoras puede detenerse en este momento. Sin
embargo, si se necesita tambin fuerza, las siguientes en ser reclutadas son las uni
dades de fase que tienen el umbral ms alto. Segn sea la cantidad de fuerza nece
saria para un acto motor en particular, se reclutarn ms unidades motoras de fa
se en nmero apropiado y del tipo adecuado. Nuevamente, el orden es el mismo
que va desde las unidades de fase ms pequeas, seguidas por otras mayores y fi
nalmente, por las unidades de fase ms grandes.
Se debe reconocer que debido a sus frecuencias bajas de tetanizacin, las uni
dades motoras de tono se pueden activar en forma alterna para producir contrac
ciones suaves con control fino pero de larga duracin, con una tensin baja; as,
debido a la duracin de su contraccin relativamente larga, algunas unidades de
tono pueden comenzar a relajarse, mientras otras empezar la contraccin y otras
ms mantener un nivel suave de tensin muscular. Por otra parte, debido a la cor
ta duracin de su contraccin, las unidades de fase carecen de control fino al sos
tener las contracciones suaves, lo que hace menos probable que aparezcan ttanos
y alteracin suave del nmero de disparos de la unidad motora.
Factores que determinan la fuerza final de la contraccin
La fuerza final de cualquier contraccin muscular est determinada por dos fac
tores: el primero es el nmero de impulsos de las unidades motoras que entran en
juego; el segundo se relaciona con el nmero y tipo de unidades que se incorporan
a la contraccin. Ya se vio que el incremento de actividad de una unidad motora
individual, aumenta la fuerza final de la fontraccin. Recurdese que la tensin
tetnica mxima de una unidad motora es considerablemente mayor que la ten
sin producida por una sola contraccin (Fig. 5-13). Es importante reconocer que
PREGUNTAS DE REPASO 161
el ttanos en este caso es un hecho normal y sin duda un hecho fisiolgico deseable
que le agrega fuerza en forma progresiva a la tensin desarrollada por la unidad
motora. Tambin se debe reconocer que el reclutamiento de unidades motoras
adicionales agrega energa a la fuerza final de la contraccin. Tambin, debido a
que las unidades motoras de fase desarrollan tensiones mucho ms elevadas que
las unidades de tono, la fuerza final est parcialmente en funcin del tipo de uni
dad que se emplea.
PREGUNTAS DE REPASO
1 Al grupo de fibras musculares esquelticas junto con la neurona motora que las inerva
se le denomina:
a unidad motora
b conjunto (pool)
c conjunto neuronal
d grupo de descarga
e ninguna de las anteriores
2 Una clula muscular individual es un (a)
a miofibrilla
b fascculo
c fibra muscular
d miofilamento
3 Lo siguiente es (son) verdadero durante la contraccin del msculo esqueltico:
a las lneas Z se acortan
b las sarcmeras se acortan
c las bandas A se acortan
d las bandas I se acortan
e todas las anteriores
4 La contraccin muscular est ligeramente precedida de
a la interaccin del ion calcio con la meromiosina ligera
b la liberacin del ion calcio de las cisternas del retculo sarcoplsmico
c la captacin de los iones de calcio por el retculo sarcoplsmico
d la liberacin de norepinefrina en la unin neuromuscular
5 Las unidades motoras grandes:
a tienen una red capilar relativamente pequea
b son unidades motoras clase B
c tienen bajas concentraciones de mioglobina
d tienen baja resistencia a la fatiga
e tienen fibras musculares grandes
6 El msculo sleo es un buen ejemplo de
a un msculo con alta resistencia a la fatiga
b un msculo de contraccin rpida
c un msculo de tono
d un msculo con baja frecuencia de tetanizacin
e un msculo antigravitario
/ todas las anteriores
7 Las fibras musculares ms pequeas:
a son las fibras musculares tipo C
b contienen la menor cantidad de mioglobina
c tienen una red capilar pobre
d tienen la menor actividad ATPsica
e corresponden a las unidades motoras clase C
8 Si un acto motor requiere un manejo hbil pero solamente un grado mnimo de ten
sin contrctil, ste probablemente:
a incorpora principalmente unidades pequeas de tono
b incorpora unidades de fase grandes
c incorpora unidades motoras con una proporcin alta de inervacin
d incorpora principalmente unidades motoras de umbral bajo
9 Las unidades motoras con tiempos muy cortos de contraccin:
a se tetanizan fcilmente
b producen tensin tetnica relativamente alta
c por lo general tienen baja resistencia a la fatiga
d forman la mayor parte de las unidades del msculo sleo
e ninguna de las anteriores
10 Todos los factores siguientes determinan la fuerza final de la contraccin de un mscu
lo, excepto
a el nmero de impulsos de las unidades motoras que intervienen
b la tensin tetnica mxima de las unidades motoras que intervienen
c el nmero de unidades motoras reclutadas
d el tipo de las unidades motoras reclutadas
e el nmero de fibras musculares en el msculo
162 CONTRACCIN DEL MSCULO ESQUELTICO Y LA UNIDAD MOTORA
Neurofisiologa del
movimiento y vas
motoras descendentes
Captulo 6
Sherrington denomin a la neurona motora como la va final comn. Todas la se
ales sutiles que convergen de varios haces descendentes, as como las seales afe
rentes que vienen de la periferia, de alguna manera se integran en la neurona mo
tora, la cual posteriormente transmite la seal apropiada al msculo. Debido a
que son tantas las diferentes vas que convergen en la neurona motora, es difcil
determinar la contribucin de cualquier va individual al acto motor final.
Se ha demostrado que varias vas descendentes producen cambios en la acti
vidad de las neuronas motoras. Las rutas anatmicas de estas vas han sido
ampliamente estudiadas desde sus orgenes en diversos sitios del cerebro hasta sus
sinapsis con neuronas motoras. Tambin se ha estudiado la funcin fisiolgica de
estas vas, pero la informacin obtenida es limitada debido a varios factores. El
principal de stos es que la mayora de los trabajos de investigacin realizados
hasta hoy han sido efectuados sobre las neuronas motoras que inervan las patas
traseras del gato. Se han llevado a cabo estudios en los primates, pero el problema
principal lo ha constituido el intento poco afortunado de relacionar ntimamente
la neurofisiologa de la ejecucin de los movimientos del gato con la neuroanato
ma de los seres humanos.
Otro problema lo constituye el hecho de que un instrumento comn para es
tudiar la funcin de las vas nerviosas es la estimulacin elctrica. Mientras que al
164 NEUROFISIOLOGA DEL MOVIMIENTO Y VAS MOTORAS DESCENDENTES
parecer no existe otra alternativa para este procedimiento, la importancia de las
descargas artificialmente inducidas de impulsos se pone en duda cuando se consi
dera que las influencias naturales que actan sobre las neuronas motoras varan
en forma temporal y en el aspecto espacial, y probablemente logran sus efectos a
travs de un patrn de impulsos y no a travs de una descarga repetitiva. En aos
recientes se han hecho intentos de estudiar la neurofisiologa del movimiento por
medio del registro de los potenciales neuromusculares que se manifiestan con los
movimientos espontneos. Este es sin lugar a dudas un planteamiento pertinente,
pero tambin se encuentra limitado por el hecho de que incluso los movimientos
corporales ms sencillos son muy complejos desde el punto de vista neurolgico.
Por consiguiente los intentos de relacionar hechos anatmicos y fisiolgicos con
estos movimientos resultan difciles de llevar a cabo y ms an de interpretar.
A pesar de todo esto, mucho se ha aprendido acerca de la funcin que el siste
ma nervioso desempea en actividades como el caminar, el correr y el ordenamien
to de los movimientos posturales. Al parecer existen patrones generadores o
grupos de neuronas preconectadas dentro del sistema nervioso central que pro
ducen una gran variedad de programas motores bsicos. Las neuronas de co
mando activan estos patrones generadores cuando se necesita un movimiento
particular. En este captulo se estudian algunos de estos patrones generadores, as
como la funcin que cerebro y sus vas descendentes desempean en la iniciacin
y regulacin del movimiento.
NEURONAS MOTORAS SUPERIORES E INFERIORES
Estudios electrofisiolgicos han demostrado que la corteza motora es semejante a
un mapa en el que se observa la imagen distorsionada de un cuerpo humano acos
tado boca abajo y vuelto sobre s de izquierda a derecha. Esta organizacin se es
tudia en el Cap. 16. Para la presente exposicin es suficiente saber que algunas
vas motoras que van a la musculatura esqueltica del cuerpo se originan directa
mente en clulas que se encuentran dentro de la corteza motora cerebral, mientras
que otras tienen su origen en reas subcorticales del cerebro y del tallo cerebral.
Las neuronas que tienen su origen en la corteza motora cerebral, en el cerebe
lo o en varios ncleos del tallo cerebral y envan axones al tallo o a la mdula espi
nal para activar neuronas motoras craneanas o espinales, se denominan neuronas
motoras superiores. Las neuronas motoras craneanas o espinales que realmente
inervan los msculos se denominan neuronas motoras inferiores. Estas ltimas
incluyen las neuronas motoras alfa y gamma de los nervios espinales. Las neuro
nas motoras superiores se encuentran en su totalidad dentro del SNC, mientras
que las fibras de las neuronas motoras inferiores forman parte del SNP.
Las neuronas motoras superiores se agrupan en forma compacta para for
mar los haces descendentes en el cerebro y mdula espinal. Dichos haces comn
mente se denominan segn su sitio de origen y la regin de su distribucin; un
ejemplo es el haz corticoespinal que tiene su origen en la corteza cerebral y se
PATRONES GENERADORES Y PROGRAMA CENTRAL PARA EL MOVIMIENTO 165
distribuye a la mdula espinal. Otro ejemplo es el haz rubroespinal, que tiene su
origen en el ncleo rojo (nucleus ruber) del mesencfalo y se distribuye a la mdu
la espinal. Las neuronas motoras inferiores se encuentran organizadas somatot-
picamente en el asta anterior de la sustancia gris de la mdula espinal. En lneas
generales, las neuronas motoras que inervan la musculatura distal de la extremi
dad inferior se ubican en las porciones laterales del asta anterior, mientras que las
que inervan los msculos proximales de las extremidades inferiores estn en la re
gin intermedia. El grupo medial extremo de neuronas motoras inervan la muscu
latura de las cinturas apendicular superior y plvica.
PATRONES GENERADORES Y PROGRAMA CENTRAL PARA EL MOVIMIENTO
Las neuronas motoras superiores no slo estimulan las neuronas motoras infe
riores y permiten la produccin de movimientos. Los movimientos muy complica
dos y coordinados que el ser humano puede llevar a cabo al parecer requieren de
un sistema ms complejo y elaborado. Aun cuando se sabe muy poco respecto a
la actividad sumamente desarrollada e integrada que se lleva a cabo en los cir
cuitos neurales del cerebro, aun durante los movimientos corporales ms sen
cillos, en la actualidad se sabe que al parecer ciertos sistemas altamente coordina
dos y extraordinariamente complejos de interneuronas determinan el momento
preciso y la secuencia de la actividad muscular que se observa en dichos movi
mientos. Tambin, cada vez se tienen ms pruebas de que algunos grupos de in
terneuronas producen patrones especficos de impulsos que activan las neuronas
motoras inferiores asociadas con determinado movimiento coordinado. La teora
central que se acepta actualmente es que estas interneuronas forman patrones ge
neradores dentro del SNC que producen el programa motor bsico. A nivel de la
mdula espinal, el patrn generador est constituido por un grupo de centros de
control local ubicados en la sustancia gris. Existen neuronas dentro de estos
centros que coordinan la sinergia muscular y generan seales de tiempo. Las
neuronas de comando activan estos patrones generadores cuando se necesita un
movimiento coordinado particular. El resultado de dicha activacin es que las
neuronas motoras inferiores disparan en una secuencia apropiada y a tiempos
precisos para producir un movimiento coordinado.
La identificacin de las neuronas de comando especficas para un movimien
to en particular en el ser humano es un proceso difcil que se presta mucho a la es
peculacin. Es posible que las neuronas motoras superiores del cerebro y del tallo
cerebral acten en esta forma para los movimientos voluntarios y los reflejos pos
turales. Sin embargo, en algunos invertebrados la activacin de una sola inter
neurona puede ser suficiente para desencadenar toda una conducta muscular coor
dinada. Por ejemplo, la estimulacin del axn gigante del cangrejo de ro produce
un golpe coordinado de la cola que lo hace alejarse del estmulo. En forma si
milar, la estimulacin de las clulas Maunther de los peces telesteos produce
tambin un coletazo que impulsa al pez lejos del estmulo. Estas clulas forman
166 NEUROFISIOLOGA DEL MOVIMIENTO y VAS MOTORAS DESCENDENTES
parte de las neuronas del haz reticuloespinal en el pez y aparentemente actan co
mo neuronas de comando que activan el patrn generador que maneja el progra
ma motor para el golpe de la cola.
El que todos los movimientos se lleven a cabo de acuerdo con patrones gene
radores y programas motores preconectados es slo una suposicin. Sin embargo,
es probable que algunos movimientos coordinados bsicos de las extremidades y
del tronco se lleven a cabo de manera muy general bajo la influencia de dichos
programas, aun cuando la iniciacin y la coordinacin del movimiento requieran
impulsos de las vas descendentes y de las sensitivas. Sin duda las neuronas moto
ras superiores de algunas vas motoras descendentes sirven como neuronas de co
mando para algunos patrones de movimiento. Las variaciones en los patrones de
descarga de estas neuronas determinan la variabilidad de la respuesta programa
da. Existen evidencias de que un cambio en la tasa de disparos de ciertas neuronas
de comando conduce a un cambio en la intensidad de la respuesta. Si el movi
miento coordinado incluye un sistema postural, al alterarse la tasa de disparos
modifica la magnitud del cambio postural-! Si se trata de un sistema locomotor, la
frecuencia del ciclo de movimientos variar segn los cambios en la tasa de dispa
ros de la neurona de comando. Otras de estas neuronas producen el mismo
patrn motor independientemente de sus niveles de actividad, su funcin parece
ser simplemente la de prender y apagar el programa. Todava hay otras neuro
nas de este tipo que pueden controlar la magnitud de la respuesta programada. La
mayora de los trabajos de investigacin en vertebrados que se relacionan con
programas motores se han abocado al estudio de la actividad locomotora en el ga
to. Tal vez se comprendan y se retengan algunas de las caractersticas intrnsecas
de dichos programas si se examinan estos trabajos.
La locomocin en el gato mesenceflico
Se ha demostrado que a pesar de la extirpacin del telencfalo (hemisferios ce
rebrales) y de la porcin rostral del tlamo en un gato de experimentacin el ani
mal queda con locomocin prcticamente normal, puede caminar espontnea
mente por s solo y es posible obligrsele a correr cuando se le aplica un estmulo
elctrico a una regin del subtlamo denominada regin locomotora subtalmica
(SLR). Sin embargo, los movimientos de deambulacin espontnea cesan en las
preparaciones agudas cuando se secciona el tallo cerebral por debajo del sub
tlamo pero por encima del cerebro medio. Esta es una preparacin mesencefli
ca, lo que quiere decir que el componente cerebral intacto ms elevado es el ce
rebro medio o mesencfalo. Existen varias ventajas para llevar a cabo el estudio
de la locomocin en preparaciones como sta; tal vez la ms importante es que
los movimientos locomotores relativamente normales pueden iniciarse con el es
tmulo elctrico de un rea en el techo del cerebro medio denominada regin lo
comotora mesenceflica (MLR). Dicha preparacin en el gato puede ser colocada
en una banda de marcha sin fin para facilitar los movimientos naturales mientras
se fija la cabeza del animal a un aparato estereotxico que permite al investigador
PATRONES GENERADORES Y PROGRAMA CENTRAL PARA EL MOVIMIENTO 167
Figura 6-1 Dispositivo experimental para evaluar la locomocin en el gato mesenceflico o subtal-
mico. Se fija el animal a un aparato estereotxico mientras sus extremidades se encuentran sobre una
banda de marcha sin fin. Se introducen electrodos dentro del tallo cerebral y de la mdula espinal para
producir los estmulos y registrar los resultados. Los movimientos de las extremidades se registran
mediante un transductor potenciomtrico. (Adaptado de Shik, Severin y Orlovsky, 1966).
estimular en forma conveniente diversas reas del tallo cerebral y observar los re
sultados (Fig. 6-1).
Los movimientos de deambulacin y carrera en un gato mesenceflico son si
milares a los que se observan en un gato normal. Un ciclo de paso individual se
lleva a cabo cuando una extremidad se pone en contacto con el piso, se levanta y
se mueve hacia delante, y luego toca el piso nuevamente. El ciclo de paso lo
constituyen una fase de posicin (cuando la extremidad est en contacto con el
suelo) y una fase de balanceo (cuando la extremidad se levanta y se mueve hacia
delante). La actividad de los grupos musculares procede en un orden lgico du
rante el ciclo de paso. Al final de la fase de posicin, cuando la extremidad se en
cuentra en su posicin ms caudal, se activan los flexores, los cuales levantan la
pata e inician la fase de balanceo. Durante sta, la relajacin de los flexores com
binada con la iniciacin de la actividad de los extensores y la inercia, impulsan la
extremidad hacia delante. Dado que los extensores comienzan a contraerse antes
de que se inicie la fase de posicin, la extremidad es capaz de soportar el peso del
cuerpo en el momento en que sta se ponga en contacto con el piso. La actividad
extensora contina durante toda la fase de posicin hasta casi el final, cuando co
mienza a disminuir y la reemplaza la actividad flexora creciente que precede al
siguiente ciclo de paso (Fig. 6-2).
El aumento del estmulo del MLR produce un aumento en la frecuencia del
paso en el gato mesenceflico, sin embargo, este aumento de la frecuencia apa
rentemente se debe a un incremento en la fuerza muscular que mueve la banda de
marcha sin fin, lo que da lugar a que la frecuencia del paso aumente en forma in
directa para mantener el mismo nivel de velocidad. Este incremento de la fuerza
aparentemente se debe al mayor refuerzo de neuronas motoras alfa y de unidades
motoras, y no a algn aumento en el nmero de impulsos de las unidades activas
168 NEUROFISIOLOGA DEL MOVIMIENTO Y VAS MOTORAS DESCENDENTES
Figura 6-2 En esta ilustracin se muestran
los movimientos articulares y la actividad
muscular del gato mesenceflico durante la
locomocin producida por el estmulo de la re
gin mesenceflica locomotora (MLR). Las
curvas se desvan hacia arriba cuando se fle-
xionan las articulaciones. Los msculos que
se ilustran son: 11) recto femoral; (2) tensor
de la fascia lata; (3) tibial anterior; (4) exten
sor largo de los dedos; (5) psoasiliaco; (6) par
te posterior del bceps; (7) recto interno; (8)
sartorio; (9) semitendinoso; (10) sleo; (11)
gastrocnemio, plantar; (12) vasto; (13) aduc
tor, semimembranoso; (14) parte anterior del
bceps; (15) glteo. (Adaptado de Gambar
yan, Orlovsky, Protopopova, Severin y Shik
1971).
presentes. Por lo tanto, el estmulo directo de la MLR aumenta la fuerza muscu
lar y en forma indirecta, la frecuencia del paso. Si la intensidad del estmulo de la
MLR se mantiene constante y si se aumenta o se disminuye la velocidad de la ban
da de marcha sin fin, la frecuencia del paso del gato mesenceflico aumentar o
disminuir, segn el caso.
Es importante observar que aun cuando el paso es un proceso complejo que
incluye una secuencia repetitiva de contracciones y de relajaciones musculares
con una sincronizacin de tiempo muy precisa, todo lo que se necesita para ini
ciarlo es estimular el MLR en el gato mesenceflico o la SLR en el gato subtalmi-
co. Por ello parece ser que el paso es un proceso autnomo con un programa
central controlado por un patrn generador del SNC. La estimulacin de MLR y
de SLR activa este programa y puede modificar verdaderamente su intensidad. El
patrn generador para el paso con las extremidades posteriores del gato parece
encontrarse ubicado en la mdula espinal. En las preparaciones crnicas con
gatos a los que se seccion la mdula espinal torcica baja completamente des
pus del nacimiento, los animales pueden efectuar toda una serie de variaciones
de paso segn la velocidad de la banda de marcha sin fin. Por consiguiente es muy
probable que el patrn generador, por lo menos para los movimientos de las
extremidades posteriores, se localice en la mdula espinal. Una seccin transver
sal de la mdula espinal a nivel suficientemente alto como para incluir las extre
midades anteriores (nivel cervical alto) generalmente no produce movimientos
locomotores satisfactorios, y por ello no se ha estudiado en forma adecuada con
relacin a este punto.
VAS MOTORAS DESCENDENTES
Impulsos al patrn generador
1
169
Las seales llegan al patrn generador en la mdula espinal tanto de la periferia
como de los niveles supraespinales. Las fibras aferentes la que provienen de los
husos musculares monosinpticos estimulan las neuronas motoras alfa y de esta
manera influyen en la actividad de un programa motor en curso. Asimismo, las
seales que llegan a las interneuronas de la mdula espinal, provenientes de los ni
veles supraespinales por medio de las neuronas motoras superiores, tambin ejer
cen una influencia sobre la realizacin de un programa motor.
Es importante observar que el reflejo de estiramiento no siempre es apro
vechable durante el ciclo de paso; por lo tanto no es sorprendente encontrar que
la sensibilidad del reflejo varia en forma cclica con el paso. Dicha sensibilidad se
encuentra en tono cuando el reflejo es til y fuera de tono cuando la activa
cin del reflejo es contraproducente para una fase particular del ciclo de paso. La
sensibilidad de los husos musculares puede regularse por medio de patrones gene
radores ya que aparentemente estos pueden decidir el momento de la activacin
de las neuronas motoras alfa y gamma. Luego, durante la fase del ciclo de paso
cuando un msculo se encuentra estirado en forma pasiva (es decir, el gastrocne
mio al final de la fase de posicin), la sensibilidad de sus husos musculares dismi
nuye y esto evita que el reflejo de estiramiento active una contraccin muscular du
rante la fase equivocada . Por lo tanto, los husos estn fuera de tono cuando se
estira al msculo en forma pasiva y se encuentran en tono nuevamente cuando
el msculo se activa durante el ciclo de paso. A continuacin se estudian las vas
motoras descendentes que afectan la actividad motora.
VAS MOTORAS DESCENDENTES
Las vas motoras descendentes se definen como aquellas que inician o modifican
la actividad y que tienen su origen en el cerebro. Aun cuando varios haces ya han
sido identificados anatmicamente y se les ha estudiado desde el punto de vista fi
siolgico, an hoy en da es arriesgado suponer que se sabe perfectamente cul es
la contribucin que brinda cualquier haz a un movimiento espontneo. Es verda
deramente arriesgado suponer que, despus de estimular con electricidad un haz
descendente y observar el movimiento de respuesta, ste represente la funcin del
haz, ya que ste puede tener otras funciones, incluso ms importantes, que no se
observan durante el movimiento. Asimismo es muy posible que la participacin
del haz en un movimiento espontneo de la misma clase pueda ser de magnitud
considerablemente diferente. Sin embargo, el estmulo de las vas motoras des
cendentes no produce actividad alguna en los grupos de msculos flexores y ex
tensores. El examen de estos efectos puede proporcionar valiosa informacin
acerca de la funcin que estas vas desempean en el movimiento espontneo
normal.
170 NEUROFISIOLOGA DEL MOVIMIENTO Y VlAS MOTORAS DESCENDENTES
Haces corticoespinales
A menudo, los haces corticoespinales se denominan haces piramidales debido a
que en la superficie anterior del bulbo raqudeo forman unos abultamientos que
tienen forma de pirmide. Corresponde a estos haces principalmente el control de
los movimientos finos de las porciones distales de las extremidades, y en particu
lar la facilitacin de las neuronas motoras alfa y gamma que inervan los msculos
flexores distales (Fig. 6-3). Tambin existen pruebas de que los mismos inhiben
msculos extensores distales. Las neuronas motoras superiores de estos haces
tienen su origen en la circunvolucin precentral de la corteza cerebral. A partir de
ah, sus fibras se dirigen hacia abajo, sin hacer sinapsis hasta su destino final en la
sustancia gris de la mdula espinal. Despus de salir de la corteza, estas fibras des
cienden por el brazo posterior de la cpsula interna (Fig. 16-4), a travs de la por
cin media de los pednculos cerebrales, a la porcin basilar del puente y de ah al
bulbo raqudeo donde forman las pirmides medulares. La mayora de sus fibras
(85 por ciento) cruzan (se decusan) al lado contrario en la decusacin piramidal y
continan el descenso por el funculo lateral de la mdula espinal como haz corti
coespinal lateral (LCST). Este haz desciende totalmente hasta los niveles sacros y
deja ramificaciones que hacen sinapsis con interneuronas en las lminas IV, V,
VI, VII, y VIII. Algunas fibras incluso hacen sinapsis directamente con neuronas
motoras alfa y gamma en la lmina IX (Fig. 6-3). Las fibras corticoespinales que
no se decusan en el bulbo raqudeo continan su descenso por el mismo lado (ip
solateral) de la mdula y para constituir el haz corticoespinal anterior (ACST).
Este haz no se extiende por abajo del nivel medio del trax. Las fibras abandonan
el haz en diferentes niveles para pasar al otro lado por la comisura blanca ante
rior, donde hacen sinapsis en las interneuronas en la lmina VIII.
Estmulo corticoespinal de las neuronas motoras El estmulo elctrico en el
mandril de las reas corticales a partir del sitio de origen de los haces corticoes
pinales, excita muchas ms neuronas motoras para los msculos distales del
miembro delantero que neuronas motoras para otros msculos. De hecho, los
msculos proximales de las extremidades a menudo no presentan ninguna activi
dad con estmulos corticales. Entre ms diestros son los msculos distales, mayor
es el efecto que los haces corticoespinales parecen tener sobre su actividad. Des
pus de un estmulo cortical, se observan EPSP mayores en las neuronas moto
ras que van para los msculos flexores distales especializados que los que se ob
servan en las neuronas motoras para los msculos proximales.
Destruccin de los haces corticoespinales Las investigaciones han demos
trado que despus de la seccin bilateral completa del haz piramidal en simios,
stos pueden continuar gran parte de sus actividades utilizando para ello cuer
po y extremidades, y adems pueden deambular y trepar en forma normal. La
deficiencia principal y ms notoria de stos es su habilidad para llevar a cabo
actividades manuales que requieren habilidad de dedos y manos. En pruebas si-
VAS MOTORAS DESCENDENTES 171
i
Figura 6-3 Diagrama donde se muestra la trayectoria de los haces corticoespinales (piramidales).
Las fibras del haz corticoespinal lateral se distribuyen a todos los niveles de la mdula espinal y hacen
sinapsis con interneuronas principalmente en las lminas IV a VIII. Algunas incluso hacen sinapsis di
rectamente con las neuronas motoras alfa y gamma en la lmina IX. Las fibras del haz corticoespinal
anterior cruza al lado opuesto por la comisura blanca anterior para hacer sinapsis con interneuronas
en la lmina VIII.
milares sobre trabajos manuales en simios que han sufrido seccin unilateral del
haz piramidal se encontr que los movimientos hbiles se encontraban reducidos
172 NEUROFISIOLOGA DEL MOVIMIENTO Y VAS MOTORAS DESCENDENTES
Figura 6-4 Distribucin de las fibras del haz
corticobulbar. Las fibras tienen su origen en
la circunvolucin precentral del cuarto infe
rior de la corteza motora. Estas fibras des
cienden a travs de la cpsula interna con las
fibras del haz corticoespinal, para terminar en
los ncleos motores de los nervios craneales
III y IV en el mesencfalo; V, VI y VII en el
puente; y IX, X, XI, y XII en el bulbo raqu
deo. Las fibras de este haz se proyectan en
forma bilateral.
notablemente en la mano afectada con relacin a la mano normal. Sin embargo,
los animales todava podan mover toda la extremidad alrededor de los cinturones
pectorales y plvicos sin problema y no demostraron dificultad para llevar a cabo
movimientos combinados de las extremidades y el cuerpo. Por ello es probable
que el sistema corticoespinal tenga como objetivo directo la facilitacin de los
movimientos que requieren destreza y habilidad de la musculatura distal.
Haz corticobulbar
Este haz est constituido de fibras que tienen su origen en la circunvolucin pre
central del cuarto inferior de la corteza motora. Las fibras descendentes salen de
la corteza motora y pasan a travs del brazo posterior de la cpsula interna, en
posicin inmediatamente anterior y medial a las fibras del haz corticoespinal. A
partir de ah continan a travs de los pednculos cerebrales, inmediatamente
mediales a las fibras del haz corticoespinal, y terminan en los ncleos motores de
los nervios craneales III y IV en el mesencfalo; V, VI, y VII en el puente; y IX,
X, XI, y XII en el bulbo raqudeo. Las fibras corticobulbares de un lado del ce
rebro penetran a los ncleos motores en ambos lados del tallo cerebral (Fig. 6-4)
Haz rubroespinal
Las fibras de este haz se originan en el ncleo rojo (nucleus ruber) del mesencfa
lo. Estas fibras cruzan al otro lado cerca de su punto de origen y descienden en
sentido contralateral en el funculo lateral de la mdula espinal, junto al haz cor
ticoespinal lateral (Fig. 6-5). Antes de salir del tallo cerebral, algunas fibras del
haz penetran a la formacin reticular. A medida que el haz desciende a travs de
la mdula espinal, algunas fibras lo abandonan para hacer sinapsis con las inter
neuronas en las lminas V, VI, y VII. Las clulas en la porcin posterior del ncleo
rojo dan origen a axones que influyen sobre las neuronas motoras del cuello y de
las extremidades superiores, en tanto que las fibras de la porcin anterior descien-
VAS MOTORAS DESCENDENTES 173
Figura 6-5 Trayectoria de las fibras del haz rubroespinal. Las fibras de este haz tienen su origen en el
ncleo rojo (nucleus ruber) del mesencfalo. Estas fibras cruzan al otro lado cerca de su sitio de ori
gen, descienden en sentido contralateral por el funculo lateral y hacen sinapsis con interneuronas en
las lminas V, VI, y VII en todos los niveles de la mdula espinal.
den hasta niveles lumbares donde actan sobre los msculos de las extremidades
inferiores.
En experimentos de ablacin en los cuales se han seccionado los haces, se ha
observado que los haces corticoespinal y rubroespinal tienen aproximadamente
174 NEUROFISIOLOGIA DEL MOVIMIENTO Y VlAS MOTORAS DESCENDENTES
los mismos efectos sobre las neuronas motoras. Cuando se lesionaron los haces
rubroespinales de simios por encima de secciones previas del haz piramidal, se
acentu la prdida de control minucioso de la musculatura distal y sin embargo la
prdida en los msculos proximales era nula o mnima. Lawrence y Kuypers
concluyeron que un grupo de fibras descendentes localizadas en posicin lateral,
las que denominaron sistema lateral (corticoespinal, rubroespinal y posiblemente
otros haces) se relaciona principalmente con la transmisin del control cortical
para la musculatura distal de las extremidades. Estmulos elctricos independien
tes del haz rubroespinal intacto facilitan las neuronas motoras alfa y gamma fle
xoras e inhiben las extev ' ra los msculos distales.
Si se tiene en cuenta c, I ncleo rojo recibe informacin de la misma rea
de la corteza cerebral que los haces corticoespinales, no es de sorprender la simili
tud de sus acciones. El ncleo rojo tambin recibe informacin de los ncleos
profundos del cerebelo y probablemente de los ncleos basales. Sin embargo, tal
como se indic anteriormente, el lector debe tener en cuenta que los estudios
sobre la ablacin y los estmulos elctricos slo dan una idea incompleta de la
funcin del haz descendente y en realidad, de cualquier haz del sistema nervioso
central. Adems, la informacin que se obtiene se refiere a situaciones experi
mentales no naturales y no necesariamente al funcionamiento normal en el ani
mal intacto.
Haces reticuloespinales
La formacin reticular est constituida por un conjunto no bien definido de cuer
pos celulares que se agrupan en la parte central del tallo cerebral. Estos cuerpos
forman grupos nucleares individuales como los que se encuentran en el resto del
SNC. Los haces reticuloespinales representan grupos de fibras que tienen su ori
gen en la formacin reticular y descienden por la mdula espinal (Fig. 6-6). Las
fibras que tienen su origen en la formacin reticular bulbar muestran tanto un
componente cruzado como uno ipsolateral, los cuales descienden en el funculo
lateral de la mdula espinal como el haz reticuloespinal lateral (LRST). Las fibras
descendientes en este haz lo abandonan peridicamente y hacen sinapsis princi
palmente con interneuronas en la lmina VII. Las fibras que tienen su origen prin
cipalmente en la formacin reticular pntica representan el haz reticuloespinal
medial (MRST). Las fibras de este haz descienden en sentido ipsolateral por el
funculo anterior de la mdula espinal, la cual abandonan peridicamente para
hacer sinapsis en las lminas VII y VIII.
Los haces reticuloespinales ejercen tanto control somtico como autnomo;
el control somtico incluye la facilitacin y la inhibicin de las neuronas motoras
alfa y gamma en todos los niveles de la mdula. Algunas clulas en la mdula y en
la formacin reticular medular (el centro inhibitorio de Magoun y Rhines) ejercen
un efecto inhibitorio muy intenso a travs de los haces reticuloespinales sobre to
dos los tipos de neuronas motoras alfa y gamma. Por otra parte, las clulas en la
porcin superior de la mdula y en la formacin reticular pntica ejercen efecto
VAS MOTORAS DESCENDENTES
175
Figura 6-6 Distribucin de las fibras del haz reticuloespinal. Los haces reticuloespinales laterales
tienen su origen en la formacin reticular bulbar y descienden en direccin bilateral por el funculo la
teral para hacer sinapsis en la lmina VII Los haces reticuloespinales mediales se originan principal
mente en la formacin reticular pntica y descienden por el funculo anterior para hacer sinapsis en las
lminas VII y VIII.
de facilitacin importante sobre las neuronas motoras alfa y gamma. A esto se
debe que se haya propuesto la hiptesis de que exista un centro inhibitorio y
un centro excitatorio en el tallo cerebral. Es posible que muchos de los efectos
Formacin reticular del tallo cerebral
Haz reticuloespinal lateral (LRST)
176 NEUROFISIOLOGA DEL MOVIMIENTO y VAS MOTORAS DESCENDENTES
moduladores de la corteza cerebral y del cerebelo sean controlados a travs de es
tos centros ya que ambos transmiten informacin a la formacin reticular.
Los haces reticuloespinales influyen en los efectos autnomos a travs de su
accin sobre las neuronas preganglionares en el asta intermediolateral de la sus
tancia gris de la mdula espinal. La mayora de estas fibras se derivan del haz re
ticuloespinal lateral i un nmero ms pequeo se deriva del haz reticuloespinal
medial. Es realmente lgico pensar que los haces reticuloespinales son los nicos
haces descendentes que ejercen un control autnomo. Algunas fibras de los haces
corticoespinal y vestibuloespinal tambin ejercen control autnomo.
Haces vestibuloespinales
Los haces vestibuloespinales tienen su origen en los ncleos vestibulares del tallo
cerebral. Aquellas fibras que tienen su origen en el ncleo lateral vestibular (de
Deiter) descienden en sentido ipsolateral por el funculo anterior y forman el haz
vestibuloespinal lateral (LVST)) (Fig. 6-7). Las fibras de este haz terminan en las
lminas VII, Vili, y IX en todos los niveles de la mdula espinal. Los haces vesti
buloespinales facilitan las neuronas motoras alfa y gamma extensoras e inhiben
las flexoras. La informacin proveniente del aparato vestibular por los ncleos
vestibulares a travs del VIII nervio craneal presupone una funcin antigravita-
cional o postural del haz vestibuloespinal lateral. La actividad en este haz tam
bin es influida por la informacin que reciben los ncleos vestibulares del cere
belo. Las fibras del haz vestibuloespinal medial (MVST) tienen su origen en el
ncleo vestibular medio. Aunque existe un pequeo componente cruzado, la
mayora de sus fibras desciende en forma ipsolateral slo hasta el nivel de la m
dula a la mitad del trax, donde tambin hacen sinapsis en las lminas VII, VIII,
y IX. La funcin de este haz puede ser similar a la del haz vestibuloespinal lateral,
pero se desconoce en gran parte su verdadera funcin.
Haz intersticioespinal
Las fibras descendentes de este haz tienen su origen en el ncleo intersticial de Ca-
jal (un ncleo accesorio del III) que se encuentra en el tegumento del mesencfa
lo. Las fibras descienden en forma ipsolateral nicamente hasta el nivel cervical
de la mdula, donde hacen sinapsis en las lminas VI, VII, y VIII. Este haz puede
desempear cierta funcin en los movimientos reflejos de la cabeza y del cuello en
respuesta a estmulos visuales, pero se desconoce en gran parte su funcin, y pro
bablemente es mucho ms compleja.
Haz tectoespinal
Las fibras descendentes de este haz tienen su origen principalmente ei el techo de
colculo superior; algunas de ellas se decusan. En cualquier caso, estas fibras spio
descienden hasta niveles cervicales donde hacen sinapsis en las lminas VI, VII, y
vas motoras descendentes
177
Figura 6-7 Trayectoria de las fibras del haz vestibuloespinal. Tanto las fibras cruzadas como las no
cruzadas descienden del ncleo vestibular medial como haces vestibuloespinales mediales. Estos ha
ces descienden por el funculo anterior y sus fibras hacen sinapsis en las lminas VII, VIII, y IX. El haz
vestibuloespinal lateral est constituido de fibras no cruzadas que descienden del ncleo vestibular la
teral (de Deiter) y hacen sinapsis en las lminas VII, VIII, y IX.
*
VIII. Este haz ha sido considerado mediador de los reflejos visuales, pero una vez
ms, se desconoce casi totalmente la forma como est integrado.
178 NEUROFISIOLOGA DEL MOVIMIENTO Y VAS MOTORAS DESCENDENTES
PREGUNTAS DE REPASO
1 Las neuronas del haz corticoespinal se pueden clasificar como
a neuronas motoras superiores
b fibras sensitivas
c fibras motoras
d fibras del haz piramidal
2 La regin cerebral intacta ms elevada en una preparacin mesenceflica es
a el mesencfalo
b el tlamo
c el bulbo raqudeo
d el puente
3 Segn la teora actual relacionada con los programas motores bsicos, tales como la
deambulacin, su tiempo y secuencia estn coordinados por
a los reflejos de estiramiento
b los patrones de comportamiento
c los ciclos de paso
d las vas motoras descendentes
e los patrones generadores
4 Una seccin bilateral completa del haz piramidal en los simios
a deja a los animales incapacitados para caminar y trepar
b los deja incapacitados para llevar a cabo actividades manuales minuciosas con de
dos y manos
c los deja incapacitados para mover toda la extremidad alrededor de las articula
ciones de los cinturones pectorales y plvicos
d les produce una parlisis total de los msculos esquelticos
e no produce ninguna deficiencia motora evidente
5 Las fibras del haz rubroespinal
a que provienen de la porcin posterior del ncleo rojo actan sobre los msculos de
las extremidades inferiores
b tienen su origen principalmente en el ncleo rojo contralateral
c cuando son seccionadas producen una respuesta similar a cuando se secciona el haz
corticoespinal (piramidal)
d se incluyen en lo que Lawrence y Kuypers denominan el sistema lateral
e cuando se estimulan con electricidad, se produce la facilitacin de las neuronas
motoras alfa y gamma para los extensores y la inhibicin de las flexoras para los
msculos distales
6 Las fibras del haz reticuloespinal
a ejercen control tanto somtico como autnomo
b tienen su origen en la formacin reticular bulbar y forman el tracto reticuloespinal
ipsolateral anterior
c tienen su origen en el bulbo y en la formacin reticular medular y ejercen un efecto
inhibitorio intenso sobre las neuronas motoras alfa y gamma
d tienen su origen en la porcin del bulbo y en la formacin reticular pntica, y ejer
cen un efecto de facilitacin importante sobre las neuronas motoras alfa y gamma
7 Las fibras del haz vestibuloespinal lateral ,
a facilitan las neuronas motoras alfa y gamma extensoras e inhiben a las flexoras
b tienen su origen en el ncleo vestibular medial
PREGUNTAS DE REPASO 179
c tienen su origen primordialmente en el ncleo vestibular contralateral
d descienden nicamente hasta el nivel torcico medio
e todas las anteriores
8 Cada uno de los siguientes haces desciende a todos los niveles medulares, excepto
a el haz corticoespinal lateral
b el haz corticoespinal anterior
c el haz corticobulbar
d el haz reticuloespinal anterior
e el haz intersticioespinal
9 En las preparaciones agudas del gato, el animal pierde todos los movimientos es
pontneos de la deambulacin, cuando
a se destruye la corteza motora
b se extirpa el telencfalo (hemisferios cerebrales)
c se secciona el tallo cerebral por debajo del subtlamo, pero por encima del mesen
cfalo
d se extirpan el telencfalo y la porcin superior del tlamo
10 Las neuronas motoras inferiores
a se encuentran completamente dentro del SNC
b incluyen las neuronas motoras alfa y gamma de los nervios espinales
c tienen sus cuerpos celulares ubicados en el tallo cerebral y en la mdula espinal
d tienen su origen en el cerebelo
e forman parte del sistema nervioso perifrico
f ninguna de las anteriores
Captulo 7
Receptores
El sistema nervioso central se mantiene informado continuamente respecto a los
constantes cambios del medio externo e interno del cuerpo, a travs de las seales
que llegan a nivel central las cuales provienen de sus mltiples y variantes recepto
res. Estos receptores informan acerca de una gran cantidad de modalidades senso
riales que incluyen los cambios de temperatura, presin, tacto, sonido, luz, sabor,
olor, movimientos del cuerpo y de las extremidades, e incluso la presin sangunea
y cambios qumicos. Desde hace casi 100 aos, los cientficos saben que algunas
fibras nerviosas aferentes del sistema nervioso perifrico estn en contacto con
unas estructuras receptoras especializadas no neurales que captan y transmiten in
formacin sensorial de la periferia al SNC. La estructura receptora no neural jun
to con su fibra nerviosa aferente se denomina receptor.
Una variedad de estructuras morfolgicas han evolucionado en la naturaleza
y actan como receptores. Las primeras investigaciones que se llevaron a cabo so
bre la sensibilidad indujeron a pensar que cada clase de receptor morfolgico era
responsable de transducir una modalidad especfica de sensibilidad. Esta hipte
sis inicial se ha modificado gracias a los descubrimientos recientes, los cuales esta
blecen que los receptores responden a ms de una clase de estmulos.
182
RECEPTORES
CLASIFICACIN DE LOS RECEPTORES SEGN SU ESTMULO ADECUADO
Un estmulo adecuado es aqul estmulo para el cual un receptor tiene el umbral
ms bajo. Por ejemplo, cierta clase de receptor responder al ms leve desplaza
miento mecnico incrementando el disparo de impulsos en su fibra nerviosa
aferente. El mismo receptor tambin puede responder si se somete a cambios ex
tremos de temperatura; sin embargo, por tener un umbral ms bajo para los cam
bios mecnicos que para los trmicos, se clasifica como un mecanorreceptor y no
como un termorreceptor. Por consiguiente, los receptores con frecuencia se clasi
fican de la siguiente manera:
Tipo de receptor Estmulo adecuado
Mecanorreceptores Desplazamiento mecnico
Termorreceptores Cambio de temperatura
Nociceptores Dolor
Quimiorreceptores Sustancias qumicas
Fotorreceptores Luz
Se debe aclarar que esta clasificacin no indica que el estmulo adecuado es el
nico estmulo al que un receptor en particular responde; simplemente indica que
el receptor tiene el umbral ms bajo (es ms fcilmente estimulado) para el es
tmulo adecuado.
Los mecanorreceptores, termorreceptores, y nociceptores en el tejido cut
neo, subcutneo y conectivo profundo se denominan en forma genrica recepto
res somatosensoriales. Mientras que la morfologa de las terminaciones nerviosas
de muchos de estos receptores se desconoce, el resto se clasifica segn tengan ter
minaciones libres, terminaciones con puntas ensanchadas o terminaciones encap
suladas (Fig. 7-1).
Las terminaciones nerviosas libres representan receptores con elementos no
neurales, en tanto que las fibras aferentes simplemente terminan en ramificaciones
descubiertas que son directamente susceptibles al estmulo. As, las terminaciones
con extremos ensanchados, tales como los discos de Merkel y las terminaciones de
Ruffini, son estructuras neurales que responden directamente al estmulo ade
cuado. Sin embargo, las terminaciones encapsuladas de ciertos receptores, se ca
racterizan por tener un elemento no neural que envuelve las terminaciones aferentes
de las fibras nerviosas. En estos receptores, el estmulo se debe transducir primero
a travs de la cpsula no neural para que llegue a las terminaciones de la fibra ner
viosa aferente.
NATURALEZA DEL POTENCIAL DEL RECEPTOR
Cuando se aplica un estmulo a un receptor, dicho estmulo puede ser o no lo sufi
cientemente intenso para provocar la produccin de un impulso en la fibra nerviosa
NATURALEZA DEL POTENCIAL DEL RECEPTOR 183
Figura 7-1 Tipos bsicos de terminaciones nerviosas en los tejidos cutneo, subcutneo y conectivo
profundo.
aferente. La aplicacin del estmulo hace que la membrana de la clula receptora
se despolarice, lo que produce un potencial de receptor (PR); si este potencial lle
ga al umbral de excitacin de la membrana de la fibra nerviosa, se generar un
impulso. Impulsos adicionales continuarn desplazndose a lo largo de la fibra en
direccin contraria del elemento receptor mientras el potencial del receptor se
mantenga por encima del umbral de excitacin. Se deben diferenciar los recepto
res en los que el elemento receptor es una terminacin especializada de la fibra
nerviosa que comparte una membrana continua, de los receptores en los que el
elemento receptor es una estructura separada y no continua de la membrana de la
fibra nerviosa. En el primer receptor (de un solo elemento), el PR establecido en
el elemento receptor produce impulsos en la membrana adyacente al despolarizar
esta membrana con corrientes electrotnicas. En el segundo receptor (de dos ele
mentos), el PR se genera en el elemento receptor separado, y ste a su vez estimu
la y produce impulsos en la fibra nerviosa aferente. El mecanismo mediante el
cual un PR lleva esto a cabo en el elemento receptor separado no se conoce muy
bien; es posible que debido a la corta distancia que existe entre los dos, se propa
gue una corriente entre ellos, o como se sospecha que ocurre en algunos casos, se
libere un transmisor qumico en el elemento receptor y pase a la fibra nerviosa
aferente.
Cuando el receptor no se estimula se encuentra polarizado y su potencial de
membrana est en reposo. Sin embargo, en cuanto se aplica un estmulo, se incre-
184 RECEPTORES
Figura 7-2 Relacin entre la intensidad de
un estmulo aplicado a un corpsculo de Pa-
cini en el mesenterio de gato y el potencial de
receptor desarrollado. (Tomado de Loewens-
tein, 1961.)
menta un potencial en forma progresiva, la membrana del receptor se comienza a
despolarizar y se establece un PR (Fig. 7-2). *
Se cree que el potencial del receptor se produce a travs de cambios en la co
rriente inica a travs de la membrana del elemento receptor. La fase de despola
rizacin del potencial del receptor probablemente se produce por la difusin de
iones Na+ hacia el interior de la fibra. La repolarizacin se conoce un poco menos,
pero probablemente tambin se produce debido a cambios inicos. El potencial
del receptor aumenta como si estuviera en funcin de la intensidad del estmulo, y
por tanto se puede graduar. Sin embargo, se debe entender que la Fig. 7-2, la cual
ilustra la relacin entre la intensidad del estmulo y el potencial del receptor, se
basa en los corpsculos de Pacini del mesenterio del gato, y no representa todos
los tipos de receptores. Se han llevado a cabo intentos matemticos para predecir
el potencial del receptor a partir de la intensidad del estmulo, pero hasta la fecha
no se ha logrado que los resultados sean exactos en otros tipos de receptores.
Potenciales del receptor y generacin de impulsos
Es importante comprender que en una neurona aferente, la cual conduce impul
sos una vez estimulado su elemento receptor, los impulsos no se generan en el ele
mento receptor propiamente dicho, sino en algn punto central de ste. nica
mente el potencial del receptor se inicia en el elemento receptor. En los receptores
de un solo elemento, como los corpsculos de Pacini que se ilustran en la Fig. 7-3,
lo que pone en marcha la produccin de impulsos es la diseminacin de una
corriente electrotnica que va del elemento receptor, a la Zona activa de la
fibra nerviosa inmediatamente junto al centro del receptor.
Cuando se aplica un leve desplazamiento mecnico al corpsculo del recep
tor ocurren cambios en la conduccin inica en la membrana de la fibra aferente
que se encuentra dentro de ste, se despolariza su membrana y se produce un pe
queo potencial de receptor. El PR genera una pequea corriente electrotnica
que se propaga a travs de una distancia corta a lo largo de la fibra central hacia
NATURALEZA DEL POTENCIAL DEL RECEPTOR 185
Figura 7-3 Esquema que muestra que el desplazamiento del corpsculo laminado de Pacini final
mente produce impulsos en la fibra nerviosa aferente mielinizada. No se produce ningn impulso sino
hasta que el potencial del receptor es suficientemente poderoso para producir una corriente electrot
nica que logre llegar (y posteriormente despolarizar) al primer nodo de Ranvier una vez que ste llegue
al umbral de excitacin. A, no hay desplazamiento, tampoco potencial de receptor, ni corriente
electrnica, ni conduccin de impulso. B, hay un ligero desplazamiento y un pequeo potencial de re
ceptor as como una corriente electrnica dbil, pero no hay conduccin de impulso. C, hay un
desplazamiento mayor, un potencial de receptor ms grande y una corriente electrnica ms fuerte,
pero no hay conduccin de impulso. D, hay un desplazamiento an mayor, un potencial de receptor
todava ms grande, una corriente electrnica an ms fuerte; el primer nodo comienza a despolari
zarse'; no hay conduccin del impulso. E, se produce un potencial de accin en el primer nodo y hay
conduccin de impulso.
el punto de estimulacin; sin embargo, no se registra ningn impulso en la fibra
aferente, ya que la corriente electrotnica es demasiado dbil para llegar y luego
despolarizar la zona activa (el primer nodo de Ranvier). De cualquier manera,
a medida que la fuerza del estimulo aplicado aumenta de manera progresiva, la
186 RECEPTORES
Figura 7-4 Grfica de la relacin entre el potencial del receptor y el nmero de impulsos en la fibra
nerviosa aferente. Obsrvese que si el potencial del receptor es demasiado pequeo, el umbral de ex
citacin no se excede y por tanto no se produce la emisin de impulsos. Sin embargo, si se sobrepasa
este umbral, el nivel de actividad aumenta en funcin de la magnitud del potencial de receptor. (To
mado de Katz, 1960.)
intensidad del PR, y por consiguiente la corriente electrotnica, tambin aumenta.
Cuando la corriente es suficientemente fuerte no slo para llegar sino tambin para
despolarizar la membrana del primer nodo hasta el umbral de excitacin, se gene
ra un potencial de accin en el nodo, potencial que se propaga a lo largo de toda
la fibra a travs de una conduccin saltatoria ordinaria. Adems, el primer nodo
contina con la produccin de potenciales de accin y con la generacin de impul
sos siempre que el potencial de membrana del primer nodo permanezca por encima
del umbral de excitacin. Obsrvese que los impulsos no se generan en la misma re
gin del receptor que produce el potencial del receptor. As entonces, comnmen
te se dice que el potencial del receptor es un evento graduado pero no propagado,
mientras que el potencial de accin no es graduado pero s se propaga. Las fibras
nerviosas continan con la conduccin de impulsos mientras se aplique el estmu
lo y se exceda el umbral de excitacin de la zona activa. El ndice de activacin de
pende de la magnitud del potencial del receptor (Fig. 7-4), el que a su vez depende
de la fuerza del estmulo aplicado.
Adaptacin de los receptores
Cuando un receptor es estimulado en forma intensa se establece en la fibra ner
viosa un ndice de activacin inicial elevado que disminuye un poco con el tiempo,
y aunque se aplique el estmulo en forma continua y con la misma intensidad, la
cantidad de impulsos disminuye a los pocos segundos. Esta disminucin de la pro
duccin de impulsos, aun con estimulacin continua, se denomina adaptacin.
Todos los receptores se adaptan hasta cierto punto, con la posible excepcin
de los receptores para el dolor. Algunos receptores (receptores pilosos y corpscu
los de Pacini) se adaptan en forma muy rpida y se conocen como receptores
de adaptacin rpida. Como se puede ver en la Fig. 7-5, la tasa de disparos ba
ja a cero en uno o dos segundos, aun en presencia de estimulacin constante. En
otras palabras, los potenciales de sus receptores disminuyeron a niveles por abajo
MECANORRECEPTORES: UN EXAMEN MINUCIOSO 187
Figura 7-5 Diferencia de patrones de impulso entre los receptores de tono y los receptores de fase,
a medida que se adaptan al estmulo continuo. Los receptores de fase, como los anexos al pelo y los cor
psculos de Pacini, se adaptan rpidamente al estmulo cutneo debido a que sus niveles de actividad
descienden a cero en pocos segundos a medida que sus potenciales de receptor descienden rpida
mente por abajo del umbral de excitacin necesario para producir un impulso. Por otro lado, un receptor
de tono, por ejemplo, el huso muscular se adapta mucho ms lentamente a medida que su potencial de
receptor permanece por encima del umbral de excitacin, y contina su transmisin de seal que in
forma acerca de la presencia del estmulo. (Tomado de Guyton, 1976.)
del umbral de excitacin, suspendindose la conduccin de impulsos. Otros recep
tores (husos musculares) se adaptan con mucha ms lentitud y an as, slo hasta
un grado limitado. En realidad, sus ndices de actividad se mantienen en un ndice
estable, aunque ms bajo que el que se registr al principio. Estos son los recepto
res de adaptacin lenta. En este caso el potencial del receptor tambin disminuye,
pero casi nunca por abajo del umbral de excitacin para la produccin del impul
so. Es evidente que los receptores de adaptacin rpida son por lo general aptos
para sealar la presencia de un estmulo pero slo cuando stos se inician. Por
ello se les clasifica como receptores de fase. Por otro lado, los receptores de adap
tacin lenta sealan en forma continua la presencia de un estmulo, y con fre
cuencia se hace referencia a ellos como receptores de tono.
MECANORRECEPTORES: UN EXAMEN MINUCIOSO
Segn la definicin, los mecanorreceptores responden al desplazamiento mecni
co; por ejemplo, el presionar la piel del dorso de una mano con un dedo de la otra
desplaza un gran nmero de mecanorreceptores cutneos. En forma semejante,
los receptores de las articulaciones responden al desplazamiento mecnico durante
el movimiento. El organismo humano tiene muchos tipos de mecanorreceptores,
y por conveniencia son agrupados en tres amplias categoras (Fig. 7-6). Mecano
rreceptores de posicin y de velocidad, que responden generando impulsos cuando
la flente de los estmulos se encuentra estacionaria, o bien cuando est en movi
miento. Por otro lado, los mecanorreceptores de velocidad se activan nicamente
cuando la fuente de estmulos est en movimiento y luego para, o se vuelve si
lenciosa una vez que el mecanorreceptor adopta una nueva posicin fija. El ter-
188 RECEPTORES
Figura 7-6 Los mecanorreceptores de posicin y velocidad responden al activarse cuando la fuente
del estmulo est esttica o cuando est en movimiento. Los receptores de velocidad responden "dis
parando" impulsos cuando la fuente de estmulos est en la misma posicin o en movimiento, y paran
o se vuelven "silenciosos en el momento en que el mecanorreceptor ocupa una nueva posicin. Los
mecanorreceptores transitorios se activan nicamente al principio de un desplazamiento.
cer grupo, los mecanorreceptores transitorios, corresponde a los que se activan
nicamente con la iniciacin del desplazamiento.
Es importante reconocer que mientras algunos mecanorreceptores pertene
cen a un solo grupo, otros muestran caractersticas de dos o incluso de los tres
grupos. Parece que no existen receptores que respondan exclusivamente a la posi
cin. No obstante, es muy probable que todos los receptores de posicin mues
tren algn grado de respuesta a la velocidad.
Cuando se estimula un mecanorreceptor, su tasa de disparo de impulsos au
menta, y a medida que el grado de desplazamiento aumenta, tambin lo hace di
cha tasa. A cierto nivel del desplazamiento, el ndice de actividad deja de aumen
tar aun ante la presencia de un desplazamiento continuo. El ndice de actividad en
el desplazamiento mximo menos el que corresponde al desplazamiento mnimo,
representa el campo dinmico del receptor.
Mecanorreceptor en la piel pilosa
Las tres clases de mecanorreceptores estn presentes tanto en la piel pilosa como
en la piel lampia (sin pelos), pero existen diferencias significativas entre los re
ceptores individuales.
Receptores de posicin y velocidad Dos clases de receptores, de posicin y
velocidad, se encuentran en la piel pilosa. Los receptores Tipo I son las termina
ciones perifricas de las fibras beta tipo A que se asocian con los discos de Mer
kel; se estimulan con la indentacin de la piel y responden con una descarga irre
gular. Muestran una buena respuesta a la velocidad, pero tambin una respuesta
menor a la posicin. Los receptores Tipo II son las terminaciones perifricas de
MECANORRECEPTORES: UN EXAMEN MI NUCI OSO
189
Figura 7-7 Grfica del "rango" o amplitud
dinmica de un mecanorreceptor. Cuando se
estimula uno de estos receptores, su tasa de
"disparos aumenta, igual que lo hace a me
dida que el grado de desplazamiento aumen
ta. A un grado mximo de deformacin, el
nmero de "disparos" dejar de aumentar
aun con un desplazamiento adicional. El nivel
de actividad al grado mximo de deforma
cin, menos el nivel de actividad (nmero de
impulsos) al mnimo grado de deformacin,
se conoce como rango dinmico del receptor.
las fibras beta A que terminan en los corpsculos de Ruffini. Se estimulan con la
deformacin de la piel y responden con una descarga regular. Al contrario de los
receptores tipo I, stos tienen buena respuesta a la posicin, pero una respuesta
menor a la velocidad. Tanto los receptores tipo I como los tipo II se adaptan len
tamente, y por consiguiente son capaces de dar origen a la sensibilidad consciente
que se asocia tanto con el desplazamiento cutneo instantneo como con el pro
longado.
Receptores de velocidad En la piel pilosa se encuentran cuatro clases de re
ceptores de velocidad. Los receptores pilosos G
2
son terminaciones perifricas de
las fibras beta tipo A que terminan alrededor de la base de los pelos centinelas
localizados en la base de los folculos pilosos. Responden tanto a movimientos
lentos como a los movimientos rpidos de los pelos, y a la defleccin de la piel.
Los receptores de campo se asocian con las fibras beta clase A y se desconoce su
morfologa terminal. Responden a la indentacin de la piel. Los receptores pilo
sos D son los extremos terminales de las fibras delta tipo A, que finalizan alrede
dor de la base de ambos pelos, centinelas y pelos bajos (finos). Responden tanto a
los movimientos lentos como a los rpidos de estos pelos, lo mismo que a la
defleccin de la piel. Los mecanorreceptores C son poco comunes, y por lo gene
ral se asocian con las fibras desmielinizadas clase C. Se desconoce su morfologa
terminal y slo responden al desplazamiento lento de la piel.
Receptores transitorios En la piel pilosa estn presentes dos clases de recep
tores transitorios: los receptores de los corpsculos de Pacini, que se asocian con
las terminaciones perifricas de algunas clases de fibras alfa y beta tipo A, y que
responden a los golpes mecnicos al igual que a las vibraciones que se en
cuentran entre 50 y 500 Hz, y los receptores pilosos G
1
, que son prolongaciones
especializadas que se alojan en la base de los folculos pilosos que se asocian con
las fibras alfa tipo A y que responden al desplazamiento rpido de los pelos cen
tinelas y de la piel.
Mecanorreceptores en la piel lampia
En forma semejante a la piel pilosa, la piel lampia tambin contiene receptores
de posicin y velocidad, de velocidad, y transitorios; sin embargo, existen algunas
190 RECEPTORES
diferencias morfolgicas entre ellas tales como el tipo de fibras nerviosas aferen
tes que llevan las seales y la naturaleza del elemento receptor en s mismo.
Receptores de posicin y velocidad Los receptores de posicin y velocidad
en la piel lampia se clasifican como receptores de adaptacin lenta (SA). Es muy
probable que haya ms de una clase, sin embargo, los receptores AL se asocian
con las fibras beta tipo A y terminan en unos corpsculos parecidos a los de Ru-
ffini y tambin probablemente en los discos de Merkel. Responden a la indenta-
cin de la piel.
Receptores de velocidad Los receptores de velocidad en la piel lampia se
clasifican como receptores de adaptacin rpida (RA); se asocian con las fibras
alfa tipo A y posiblemente terminen en los corpsculos de Meissner. As como los
receptores AL, stos tambin responden a la indentacin de la piel.
Receptores transitorios Los receptores transitorios en la piel lampia tam
bin son los corpsculos de Pacini; tienen las mismas caractersticas morfolgicas
y de estmulo que los de la piel lampia.
Mecanorreceptores en los msculos y tendones
Los receptores estrictamente de velocidad parecen no estar presentes en este grupo,
sin embargo, se han identificado receptores transitorios y varias clases de recepto
res de posicin y velocidad.
Receptores de posicin y velocidad Los receptores de posicin y velocidad
en este grupo incluyen los husos musculares, los rganos tendinosos de Golgi y
los receptores de presin. Los husos musculares se asocian tanto con las fibras
nerviosas del grupo la, como con las del grupo II, y responden tanto al simple
cambio como a la magnitud de cambio de la longitud muscular. Los rganos ten
dinosos de Golgi son extremos terminales de las fibras del grupo Ib, y responden
a la tensin que se presenta en las fascias y en el msculo contrado o estirado se
gn la tensin que se aplique a los tendones. Los receptores de presin responden
a la presin que se aplica principalmente en la parte ventral del msculo y a cual
quier distorsin de la fascia que lo rodea. Se asocian con algunas fibras del grupo
III y se desconoce su morfologa.
Receptores transitorios Los receptores transitorios son, una vez ms, del ti
po de los corpsculos de Pacini. Se asocian con las fibras del grupo II y respon
den tanto a golpes como a vibraciones que oscilen entre 50 y 500 Hz.
Mecanorreceptores en las articulaciones
Las tres clases de mecanorreceptores se encuentran en las articulaciones. Sin em
bargo, su distribucin no es uniforme.
MECANORRECEPTORES: UN EXAMEN MINUCIOSO 191
Receptores de posicin y velocidad Los receptores de posicin y velocidad
son los ms abundantes en las articulaciones. Se dividen en dos categoras: los re
ceptores SA clase 1, que se asocian con las fibras mielinizadas con un dimetro
mayor a 10 m y que terminan en unos rganos similares a los de Golgi. Se ubi
can en los ligamentos articulares y responden tanto a los movimientos como a la
posicin de la articulacin. Los receptores SA clase 2 terminan en unos corpscu
los similares a los de Ruffini y se asocian con las fibras beta clase A. Responden a
la flexin articular y descargan en ausencia de movimiento, brindando as un sen
tido de posicin. Durante el movimiento dan sentido de velocidad.
Receptores de velocidad Los receptores de velocidad sealan estmulos de
fase. Se desconoce su morfologa pero se asocian con las fibras alfa clase A y res
ponden a movimientos articulares, sobre todo a la flexin y torsin.
Receptores transitorios En este grupo se encuentran los receptores articula
res menos numerosos que responden al movimiento articular transitorio mecni
co. Registran los estmulos de golpe y se asocian con las fibras alfa tipo A que
terminan en unos corpsculos similares a los de Pacini. Se descargan cuando la
articulacin se mueve sin tener en cuenta la direccin, y su respuesta es breve.
Mecanorreceptores en rganos sensitivos especiales
El odo y el sistema vestibular utilizan los mecanorreceptores de manera muy inte
resante; las clulas pilosas del rgano de Corti responden a movimientos de la
membrana basal del odo interno inducido por el sonido. Las fibras aferentes so
mticas especiales (SSA) del VIII nervio craneal son estimuladas cuando los pelos
de estas clulas se doblan. Las clulas pilosas del sistema vestibular, ubicadas en
la cresta acstica y en la mcula acstica del aparato vestibular, responden a mo
vimientos angulares, a la aceleracin lineal, y a la posicin de la cabeza. Las
fibras SSA del VIII nervio craneal localizadas en la base de las clulas pilosas res
ponden cuando se doblan, empujan, o jalan los apndices pilosos.
Mecanorreceptores en las visceras
Cierto nmero de mecanorreceptores actan en los rganos viscerales y en los va
sos sanguneos. Los barorreceptores de los senos carotdeo y artico, ubicados en
las paredes de los vasos respectivos responden a cambios en la presin sangunea.
Se desconoce su morfologa, pero las fibras, aferentes viscerales generales (GVA)
del nervio IX (glosofarngeo) y del X (vago) conectan respectivamente elementos
receptores con el tallo cerebral. Los receptores de estiramiento alveolar localiza
dos en las paredes de los alveolos pulmonares son las terminaciones perifricas de
las fibras GVA del nervio vago; responden a la dilatacin y contraccin de los
pulmones, e igualmente se desconoce la morfologa de sus terminaciones.
192 RECEPTORES
Los receptores de estiramiento (dilatacin) gastrointestinal (GI) estn ubica
dos a lo largo de todas las paredes del tubo GI, desde la faringe hasta el recto, res
ponden a la distensin del tubo y conducen impulsos al SNC a travs de las fi
bras GVA de los nervios craneales V (trigmino), IX y X, y a travs de algunas
fibras de nervios plvicos. Los receptores de distensin de la vejiga urinaria estn
ubicados en las paredes del msculo detrusor de la vejiga. Sus elementos recepto
res terminales se asocian con las fibras GVA del nervio plvico y responden al lle
nado de la vejiga.
TERMORRECEPTORES
Los termorreceptores responden a cambios de temperatura. Se sabe muy poco
sobre los receptores viscerales de temperatura y por consiguiente la mayora de la
informacin se limita a los termorreceptores cutneos. Los termorreceptores
estrictos (aqullos cuyo umbral es ms bajo a los cambios trmicos que a los
estmulos mecnicos o del dolor) se clasifican como receptores para el calor o pa
ra el fro. Los receptores para el calor responden a aumentos de temperatura ma
yores a 0.1 C dentro de lmites que van de 30 a 43C. Los receptores para el fro
responden a disminuciones de temperatura mayores de 0.1C dentro de lmites si
tuados entre 35 y 15C (Fig. 7-8). Es muy probable que el cerebro haya aprendido
a interpretar la relacin entre la actividad de los receptores para el calor y el fro
como indicador de una temperatura en una regin particular, donde la respuesta
de los dos tipos de receptores coexiste.
NOCICEPTORES
Los receptores que principalmente responden a estmulos nocivos o dolorosos se
denominan nociceptores. Dentro de esta categora general se encuentran cuatro
Figura 7-8 Diagrama que muestra el nmero de tasa de respuestas relativas de los termorreceptores
cutneos. (Tomado de Zotterman, con autorizacin del Ann. fev. Physiol. vol. 15. 1953, por An-
nual Reviews Inc.)
QUIMIORRECEPTORES 193
subgrupos: los mecanonociceptores, los nociceptores mecanocalricos, los noci
ceptores mecanofrgidos y los nociceptores polimodales. Los nociceptores se en
cuentran en la piel, msculos, articulaciones y visceras.
Nociceptores en la piel
Cada uno de los cuatro subgrupos de nociceptores est representado en el tejido
cutneo. Aunque se desconoce la morfologa de sus terminaciones, se les caracteri
za por sus patrones de respuesta. Los mecanonociceptores cutneos se asocian
con las fibras delta tipo A y responden a un impacto cortante intenso. Los noci
ceptores mecanocalricos responden a estmulos mecnicos de nivel nocivo y a
temperaturas que excedan los 43C; se asocian con ciertas fibras delta tipo A
mielinizadas. Por otro lado, los nociceptores mecanofrgidos cutneos son extre
mos terminales de algunas fibras clase C desmielinizadas; estn adaptados espe
cialmente para responder a niveles nocivos de estmulo mecnico y temperaturas
por debajo de 10C. Los nociceptores polimodales responden a niveles nocivos de
estmulos mecnicos, calor y qumicos; representan los extremos terminales de al
gunas fibras tipo C desmielinizadas.
Nociceptores en msculos, articulaciones y visceras
Se han identificado dos clases de nociceptores musculares: los nociceptores a la
presin, los cuales responden a la presin intensa y al estiramiento muscular exce
sivo; se desconoce la morfologa de sus terminaciones, pero se sabe que estn aso
ciados con las fibras grupo III mielinizadas. Los nociceptores Grupo IV responden
a presin intensa, a temperaturas extremas y a la anoxia. Sus elementos recepto
res se asocian con las fibras grupo IV desmielinizadas.
Se sabe muy poco sobre los nociceptores articulares y viscerales; los primeros
son terminaciones perifricas de algunas fibras delta tipo A. Responden a la
sobreextensin articular y se desconoce su estructura terminal. Los receptores al
dolor en las visceras no es probable que se localicen en el parnquima de los rga
nos internos, ms bien se encuentran en las superficies peritoneales, membranas
pleurales, duramadre y paredes de los vasos sanguneos.
QUIMIORRECEPTORES
Los quimiorreceptores o quimioceptores se definen como aquellos receptores que
responden ms fcilmente al estmulo qumico. Entre los quimiorreceptores ex
ternos estn las clulas gustativas y clulas olfatorias, las cuales dan origen a la
sensibilidad consciente del gusto y del olfato. Los quimiorreceptores internos res
ponden a cambios en el PCO
2
, P0
2
, y pH circulatorios. No dan origen a sensa
ciones conscientes. Dentro de esta categora estn el cuerpo carotdeo y los qui
miorreceptores articos, as como quimiorreceptores de los centros respiratorios
y vasomotores del tallo cerebral.
194 RECEPTORES
Poro gustativo
Figura 7-9 Botn gustativo. Cada botn es un conjunto de clulas gustativas. Estas tienen forma
columnar y se caracterizan por tener numerosas microvellosidades que se proyectan hacia la angosta
abertura en la parte superior del botn, denominado poro gustativo. La base de las clulas se en
cuentra en estrecho contacto con las fibras SVA de los nervios craneales VII y IX.
Quimiorreceptores externos
Clulas gustativas La clula gustativa es el elemento qumicamente sensible
al sentido del gusto. Las clulas gustativas se agrupan en pequeas unidades de
nominadas botones gustativos (Fig. 7-9). El botn gustativo promedio contiene
ms o menos 20 clulas. Los nios tienen el mayor nmero de botones gustativos
funcionales el cual disminuye con la edad, de manera que el adulto tiene aproxima
damente 10 000 botones funcionales. Cada clula gustativa tiene forma columnar
caracterstica, y se distingue por numerosas microvellosidades que se proyectan
hacia una abertura angosta que se encuentra en la parte superior del botn, deno
minado poro gustativo. La base de las clulas gustativas se encuentra en estrecho
contacto con las fibras aferentes viscerales especiales (SVA) de los nervios cranea
les VII y IX.
Localizacin de las papilas Los botones gustativos se localizan principal
mente en las pequeas reas elevadas de la lengua conocidas como papilas. Ade
ms, existen papilas gustativas en la epiglotis, en los pilares amigdalinos y en otras
reas de las fauces (espacio comprendido entre la boca y la faringe). Gran canti
dad de pequeas papilas fungiformes estn presentes en la superficie anterior de
la lengua; estas papilas contienen un nmero moderado de botones que puede lle
gar hasta ms de 100 por papila. Las papilas circunvaladas, mucho ms grandes,
forman una V en la parte posterior de la lengua y contienen hasta 250 botones
gustativos cada una. Las papilas foliadas, localizadas por detrs de las papilas
circunvaladas, contienen muchos menos botones.
QUIMIORRECEPTORES 195
Figura 7-10 Diagrama que ilustra las fibras aferentes craneales responsables de llevar informacin
de la lengua al tallo cerebral.
Inervacin aferente de la lengua y las fauces La Fig. 7-10 muestra que va
rias fibras aferentes llevan informacin que proviene de la lengua. La sensacin
de tacto (pero no de sabor) de las dos terceras partes anteriores de la lengua, se
transmiten a travs de las fibras GVA del nervio V hasta su ncleo sensitivo prin
cipal situado en el puente, mientras que la sensacin tctil del tercio posterior de
la lengua se transmite a travs de las fibras GVA del nervio IX hasta el tracto o
haz solitario del bulbo raqudeo.
La sensacin del gusto de las dos terceras partes anteriores de la lengua se
transmite a travs de las fibras SVA el nervio VII, en tanto que las fibras SVA
del IX transmiten la informacin gustativa que proviene del tercio posterior. Las
fibras SVA del X conducen informacin gustativa proveniente de las clulas gus
tativas de las fauces. Todas estas vas aferentes conductoras del gusto terminan en
el tracto solitario.
Cuatro modalidades bsicas del gusto Por lo general se reconocen cuatro
modalidades bsicas del gusto, stas son: dulce, salado, agrio y amargo. Las evi
dencias que existen hacen pensar que todos los botones gustativos responden en
cierto grado a los cuatro estmulos; sin embargo, los botones que se encuentran
en la punta de la lengua responden con mayor eficacia a los estmulos dulces y sa
lados, mientras que las sustancias qumicas que dan origen a una sensacin agria,
estimulan con mayor eficacia los botones situados en los bordes de la lengua. Las
sustancias qumicas que se asocian con una sensacin amarga estimulan con ma
yor efectividad la base de la lengua.
Los estmulos qumicos adecuados para las cuatro modalidades bsicas del
gusto corresponden a grupos qumicos caractersticos, por ejemplo las sustancias
qumicas que producen una sensacin agria generalmente son cidas. Cuanto ms
196 RECEPTORES
bajo sea el pH, mayor ser el estmulo para las clulas gustativas. Los estmulos
dulces generalmente son molculas orgnicas tales como los azcares, glicoles,
aldehidos y otras sustancias similares. Los alcaloides, como la quinina, la cafena
y la nicotina dan origen a la sensacin amarga, en tanto que las sales ionizables
dan origen a la sensacin que se describe como salada.
Para estimular las clulas gustativas que se encuentran dentro de un botn
gustativo, las sustancias qumicas se deben disolver en la saliva, as pueden pe
netrar a travs del poro gustativo. En este sitio pueden estimular las clulas gusta
tivas las cuales a su vez estimulan las terminaciones SVA de los nervios craneales
VII, IX y X.
Adaptacin de los quimiorreceptores de la clula gustativa Cuando se apli
ca un estmulo gustativo por primera vez en la lengua, la sensacin es muy fuerte,
pero luego disminuye con el tiempo. La acidez decrece, la dulzura se aminora y
as sucesivamente. En otras palabras, las clulas gustativas se adaptan al estmu
lo. Este conocimiento subjetivo de la disminucin de la sensacin va paralelo a la
disminucin del nivel de emisin de impulsos de las neuronas SVA (Fig. 7-11).
Discriminacin del gusto Los botones gustativos responden a los estmulos
de los cuatro sabores bsicos, pero lo hacen a intensidades diferentes. Un botn
gustativo en particular puede responder con una descarga de alta frecuencia a un
estmulo dulce, pero producir otra descarga de baja frecuencia ante estmulos sa
lados, agrios y cidos. Tal como se mencion, aquellos botones que responden
principalmente a estmulos cidos estn concentrados en la base de la lengua, en
tanto que aqullos que responden con descargas de mayor frecuencia ante estmu
los dulces y salados, se concentran en la punta. Los receptores para estmulos
Figura 7-11 Respuesta de una fibra nerviosa individual a la aplicacin de diferentes concentraciones
de sal en la lengua de la rata. (Dibujado a partir de Pffafmann, 1955.)
QUIMIORRECEPTORES 197
Figura 7-12 Los botones gustativos responden en forma diferente a cada una de las cuatro modali
dades bsicas del sabor. Sin embargo, el botn gustativo A se clasifica como botn "dulce" debido
a que responde con un nmero de "disparos" mucho ms elevado a la aplicacin de un estmulo dul
ce que a la aplicacin de uno amargo, salado o agrio. En forma semejante, el botn gustativo B es
"amargo" debido a su mayor respuesta a un estmulo amargo que a cualquiera de los otros tres.
amargos se ubican en los bordes. La Fig. 7-12 ilustra las diferentes sensibilidades
de dos botones gustativos.
El botn gustativo A es un botn dulce. Es decir, que cuando se aplica un
estmulo dulce se desencadena un nmero de impulsos mucho ms elevado en las
fibras SVA de sus clulas gustativas que cuando se aplica un estmulo cido, sala
do, o agrio. El botn gustativo B, por otro lado, es un botn amargo debido a
que responde con mayor descarga al estmulo amargo. El cerebro tal vez interpre
ta un sabor dado por medio del anlisis de los niveles de actividad (nmero de im
pulsos) de las diferentes clases de botones gustativos estimulados. Por ejemplo, si
al aplicar un estmulo qumico el nivel de descarga del botn A es 10 veces mayor
que el del botn B, dicho estmulo es probablemente bastante dulce. Por otro la
do, si los niveles de descarga se invirtieran de manera que el botn B respondiera
con un nmero de impulsos 10 veces mayor que el botn A, es muy probable que
el estmulo que se aplic sea bastante cido. Ya que el nico mensaje que una neu
rona puede transmitir es un impulso, y todos son muy parecidos, es lgico supo
ner que la nica variable que existe es el patrn de actividad (es decir, la tasa de
impulsos, los grupos patrones de stos y otros). Por consiguiente, una posible ex
plicacin de cmo la corteza consciente evala un estmulo gustativo dado, es por
medio del anlisis de la relacin entre dichos patrones de descarga de las cuatro
clases bsicas de botones gustativos de cada parte de la lengua y de las fauces. El
patrn de descarga integrado podra suministrar la informacin necesaria al cere
bro para que percibiera en forma exacta aun las ms sutiles diferencias en el sabor.
Clulas olfatorias El elemento qumicamente receptivo para el sentido del
olfato es la clula olfatoria. Estas clulas, ubicadas en la mucosa olfatoria de la
cavidad nasal, proyectan sus prolongaciones perifricas hacia la capa mucosa que
se expone al aire en la cavidad nasal. Sus prolongaciones centrales atraviesan la
placa cribiforme del hueso etmoides para hacer sinapsis con las clulas mitrales
en los glomrulos olfatorios (Fig. 7-13).
198 RECEPTORES
Figura 7-13 Relacin de las clulas olfatorias qumicamente sensibles, con el epitelio olfatorio y las
clulas mitrales de la Cintilla olfatoria.
Adems de las clulas olfatorias, la mucosa tambin contiene clulas de sos
tn y clulas secretoras de moco. La superficie total de la mucosa olfatoria ocupa
un rea no mayor de 5 centmetros cuadrados.
Vas olfatorias conscientes y reflejas Los axones de las clulas mitrales pasan
del bulbo olfatorio en direccin central hacia el cerebro como el tracto o Cintilla
olfatoria que luego se divide para formar los tractos olfatorios mediales y latera
les. El tracto olfatorio lateral termina en la corteza pariamigdalina del lbulo
temporal. Esta va probablemente representa la va del olor consciente. El tracto
olfatorio medial puede terminar en los ncleos septales, la amgdala contralate
ral, o en la continuacin anterior del hipocampo.
El organismo responde en forma refleja tanto a los olores agradables como a
los desagradables. Las respuestas reflejas se clasifican en viscerosomticas o viscero-
viscerales, segn su naturaleza. Los reflejos viscerosomticos incluyen movimien
tos reflejos de los ojos, msculos faciales, cuello y el resto del cuerpo, en respuesta
tanto a los olores agradables como a los desagradables. Los reflejos viscerovisce-
rales incluyen secreciones salivales y gstricas que se producen en respuesta a ciertos
olores agradables, y el vmito que se presenta como respuesta a olores repugnan
tes. Tanto el tracto olfatorio medial como el lateral contribuyen a las vas reflejas.
Odorantes A diferencia del sabor, en el caso de las modalidades olfatorias
bsicas no se ha logrado establecer una clasificacin subjetiva. Sin embargo, para
que cualquier odorante sea un estmulo efectivo es indispensable que sea voltil.
La solubilidad en agua y en los lpidos es tambin una caracterstica deseable. La
volatilidad es indispensable para que las sustancias qumicas puedan introducirse
QUIMIORRECEPTORES 199
en forma adecuada dentro de la cavidad nasal; la solubilidad en agua es necesa
ria, ya que el odorante tiene que penetrar a travs de la mucosa olfatoria para lle
gar a los bordes en cepillo de las clulas olfatorias. Existe cierta evidencia de que
el odorante debe penetrar la membrana del borde en cepillo para estimular en for
ma efectiva la clula olfatoria, y en este caso la solubilidad en los lipidos es una
caracterstica deseable. En cualquier caso, el odorante establece un potencial de
receptor en la clula olfatoria, que luego da origen a la produccin de un impulso
en las clulas mitrales del bulbo olfatorio. Se desconoce el mecanismo por medio
del cual las clulas olfatorias estimulan a las clulas mitrales, pero existen ciertas
bases las cuales proponen que quizs un transmisor qumico intervenga.
Discriminacin olfatoria Cuando un odorante que apenas alcanza el
umbral de concentracin se pone en contacto con el epitelio olfatorio, el sujeto
difcilmente reconoce su presencia. Si se incrementa la concentracin, tambin
aumenta la sensacin; finalmente, la sensacin llega al mximo, y los incrementos
adicionales en la concentracin del odorante no producirn aumentos en la sen
sacin.
Dentro de ciertos lmites, la sensacin mxima casi siempre se logra con con
centraciones de odorante de 10 a 50 veces mayor que la del umbral. Esto no deja
un ndice dinmico muy amplio; por ejemplo, es mucho menor que el ndice para
la visin (aproximadamente 500 000 a 1). Parece ser que el sistema olfatorio est
mejor diseado para detectar olores que para cuantificarlos. Probablemente la
adaptacin que ocurre ante la presencia de un estmulo sostenido sirva como apo
yo adicional a la idea de que la deteccin del olor es el papel principal del sistema
olfatorio. La tasa de impulsos de las neuronas del tracto o Cintilla olfatoria puede
aumentar hasta en un 50 por ciento en los primeros segundos despus de la aplica
cin del odorante. Este incremento rpido disminuye despus de los primeros dos
segundos y la seal es muy dbil despus de aproximadamente un minuto.
Electroolfactograma Cuando llega un odorante al epitelio olfatorio, se pue
de registrar un potencial de accin monofsico denominado electroolfactograma
(EOG) cuya amplitud es funcin de la concentracin del odorante, y lo ms pro
bable es que represente los potenciales de receptor combinados de muchas clulas
olfatorias. Hasta el momento no se han podido registrar en forma satisfactoria
los potenciales de receptores de clulas olfatorias individuales.
Quimiorreceptores internos
Los quimiorreceptores internos incluyen el cuerpo carotdeo, los quimiorrecepto
res articos y las clulas qumicamente sensibles de los centros respiratorio y va
somotor del tallo cerebral. Los quimiorreceptores del cuerpo carotdeo son los
ms estudiados, debido en parte a su relativo acceso; recurdese que los quimio-
receptores responden a cambios en el PC0
2
, P0
2
y pH circulatorios, pero no dan
origen a sensaciones conscientes.
200 RECEPTORES
Figura 7-14 Elementos quimiorreceptores del cuerpo carotdeo. Los cuerpos carotdeos son particu
larmente sensibles a cambios en la concentracin de oxgeno arterial. Cuando el P0
2
arterial descien
de por abajo de 95 mmHg, las fibras GVA del IX nervio craneal responden con un incremento en su
tasa de impulsos. Se desconoce si las terminaciones GVA son por s mismas activadas en forma direc
ta por la baja de oxgeno, o si las clulas glmicas son elementos sensibles que a su vez estimulan al
botn y a las terminaciones mayores de las fibras nerviosas. (Adaptado de Eyzaguirre, Fed. Proc.
31:1385-1393, 1972.)
Disposicin funcional de los quimiorreceptores carotdeos Los cuerpos ca
rotdeos contienen un glomus celular voluminoso que se pone en contacto con las
terminaciones de las fibras GVA del nervio glosofarngeo. Se observan dos clases
de contactos: por medio de pequeas y discretas terminaciones en botn para c
lulas glmicas individuales, y terminaciones grandes, que se ponen en contacto
con varias de estas clulas (Fig. 7-14).
Respuesta de los cuerpos carotdeos a los cambios en el PC0
2
, P0
2
, y
pH Los cuerpos carotdeos son especialmente aptos para llevar a cabo pruebas
de qumica sangunea, ya que aproximadamente 20 ml por gramo de tejido de cuer
po carotdeo y por minuto es la tasa de flujo sanguneo que pasa a travs de los
cuerpos carotdeos en el gato. Este es uno de los valores de flujo sanguneo ti-
sular ms elevados que se encuentra en el organismo. Los cuerpos carotdeos son
especialmente sensibles a cambios en la concentracin de oxgeno arterial; cuando
el P0
2
desciende por abajo de los valores normales, de unos 95 mm Hg, las fibras
GVA de los cuerpos carotdeos responden con un incremento en sus impulsos. No
se sabe exactamente si las terminaciones GVA por s mismas son estimuladas al
descender el oxgeno o si las clulas glmicas son los elementos quimiosensibles
que luego estimulan las terminaciones en botn y las terminaciones grandes de las
fibras nerviosas.
Los cuerpos carotdeos tambin son sensibles a los cambios en el PC0
2
y pH
sanguneo, aunque en menor grado. El aumento del PC0
2
por encima del valor
normal de 40 mm Hg, o el descenso del pH arterial por abajo del valor normal de
7.4, produce un aumento en la activacin de las fibras GVA del IX nervio cra
neal. Debido a la cercana relacin que existe entre el PC0
2
y el pH, es difcil deter
minar cul de los dos es el que desencadena el estmulo verdadero. Nuevamente,
QUIMIORRECEPTORES 201
se desconoce si son las clulas glmicas o las terminaciones de las fibras aferentes
en s mismas las primeras en captar el estmulo. Existe alguna evidencia de que la
transmisin qumica tiene algo que ver, sin embargo, esto indicara que las clulas
glmicas por s seran los elementos receptivos reales que posteriormente estimu
laran las terminaciones aferentes de las fibras GVA por medio de la transmisin
qumica.
Pruebas de la transmisin colinrgica Si un transmisor qumico acta en el
sistema quimiorreceptor del cuerpo carotdeo, lo ms probable es que sea la ace
tilcolina presente en el tejido de este carotdeo. De la misma manera, tambin es
tn presentes las enzimas necesarias para su sntesis (acetilcolinatransferasa) y su
degradacin (acetilcolinesterasa). Adems, los cuerpos carotdeos in vitro son
sensibles a cantidades extremadamente pequeas de ACh, y esta sensibilidad se
incrementa con la fisostigmina (un anticolinestersico). Los estudios in vitro tam-
Figura 7-15 Dispositivo experimental que prueba la transmisin colinrgica en los quimiorreceptores
del cuerpo carotdeo. Cuando una solucin salina baa dos cuerpos carotdeos extirpados, en uno de
ellos se aplica el estmulo tanto sobre su tejido como sobre el nervio mediante electrodos registrado
res, despus de un retardo adecuado se observa en el otro cuerpo la respuesta subsiguiente. Se supo
ne que ocurri liberacin de una sustancia dentro de la solucin salina; sustancia que proviene del
cuerpo estimulado, la cual fluy hasta estimular a su vez al otro cuerpo carotdeo. La prueba de que la
sustancia qumica pueda ser la acetilcolina est en el hecho de que al agregar acetilcolinesterasa
(AChE) a la solucin salina se elimina la respuesta. (Tomado de Eyzaguirre, 1968.)
202 RECEPTORES
bin han demostrado que la respuesta de los cuerpos carotdeos al estmulo natu
ral disminuye con la administracin de curare y atropina.
Se ha utilizado una tcnica propuesta por Otto Loewi para demostrar la natu
raleza colinrgica de los cuerpos carotdeos. En la Fig. 7-15 dos cuerpos carotdeos,
cada uno con su inervacin intacta, se colocan en un recipiente con solucin salina
fisiolgica de manera que sta pueda fluir libremente por encima de los dos cuer
pos carotdeos en una misma direccin. Se colocan tambin electrodos estimulan
tes en la parte inicial de la corriente lquida, as como electrodos registradores en
el otro extremo, segn muestra la figura.
Cuando los dos cuerpos estn relativamente cerca uno del otro (9 mm), la es
timulacin que se produce despus de un retardo adecuado, incrementa la actividad
en el nervio de la preparacin estimulada. Se supone que se liber una sustancia
qumica dentro de la solucin salina, la cual fluy hasta estimular posteriormente
el otro cuerpo carotdeo. Una modificacin de este experimento indica que la sus
tancia qumica puede ser la ACh. Si se repite el mismo procedimiento pero agre
gndole despus acetilcolinesterasa (AChE) a la solucin salina, no se observar
respuesta.
Tabla 7-1 Clasificacin de los receptores segn el tipo de fibra nerviosa aferente
I Receptores somticos generales. Responden a estmulos adecuados de los receptores cutneos
y de receptores en msculos, tendones y articulaciones
A Mecanorreceptores
1 Piel. Receptores tipo I y II, receptores pilosos G
2
, receptores de campo, receptores pilo
sos D, mecanorreceptores C, receptores de los corpsculos de Pacini (CP), receptores
pilosos G
1,
receptores SA, receptores RA
2 Msculo y tendn. Husos musculares, rganos tendinosos de Golgi, receptores de pre
sin, receptores CP
3 Articulacin. Receptores AL tipo 1, receptores AL tipo 2, receptores "de fase", recepto
res "de golpe"
B 4 Termorreceptores. Receptores para el calor y el fro
C 5 Nociceptores. Receptores para el dolor
II Receptores somticos especiales. Responden a un estmulo adecuado del rgano de Corti del
odo interno, la retina del ojo y la cresta acstica, y la mcula acstica del sistema vestibular
A Mecanorreceptores. Clulas pilosas del rgano de Corti y clulas pilosas del sistema vestibu
lar (clase I y clase II)
B Fotorreceptores. Bastones y conos de la retina
III Receptores viscerales generales. Responden a estmulos adecuados de las visceras y de los va
sos sanguneos
A Mecanorreceptores. Barorreceptores del seno carotdeo y artico, receptores de estiramien
to alveolar, receptores de estiramiento gastrointestinal, receptores de estiramiento de la veji
ga urinaria
B Termorreceptores. Receptores para el calor y el fro
C Nociceptores. Receptores para el dolor
D Quimiorreceptores. Quimiorreceptores del cuerpo carotdeo y articos
IV Receptores viscerales especiales. Responden a estmulos adecuados de las clulas gustativas y
del epitelio olfatorio
A Quimiorreceptores. Clulas gustativas y clulas olfatorias
PREGUNTAS DE REPASO 203
CLASIFICACIN DE LOS RECEPTORES
SEGN EL TIPO DE FIBRA NERVIOSA AFERENTE
Los receptores del sistema nervioso perifrico se clasifican (Tabla 7-1) segn el ti
po de fibra nerviosa aferente que conduce sus seales al sistema nervioso central.
Los receptores que estn dentro del cerebro (es decir, los quimiorreceptores del
hipotlamo y los que se encuentran en los centros respiratorio y vasomotor del ta
llo cerebral) no se incluyen debido a que no se asocian con las terminaciones peri
fricas de las fibras nerviosas aferentes espinales y craneales.
PREGUNTAS DE REPASO
1 La forma de estmulo a la cual un receptor tiene el umbral ms bajo se denomina:
a estmulo mnimo
b estmulo principal
c estmulo adecuado
d estmulo liminal
e estmulo subliminal
2 Todos los receptores siguientes son de fase de adaptacin rpida, excepto:
a los husos musculares
b los receptores pilosos
c los receptores de Pacini
3 El ndice de actividad de los mecanorreceptores al mayor desplazamiento, menos el
ndice al menor desplazamiento es el:
a ndice adecuado
b ndice esttico
c ndice significativo
d ndice dinmico
e nivel de respuesta
4 Todos los mecanorreceptores siguientes son somticos especiales, excepto:
a los barorreceptores del seno carotdeo
b las clulas pilosas del sistema vestibular
c las clulas pilosas del rgano de Corti
d los receptores de distensin alveolar
5 Todos los siguientes son mecanorreceptores, excepto:
a los corpsculos de Pacini
b los receptores pilosos D
c las clulas olfatorias
d los receptores de campo
e los rganos tendinosos de Golgi
6 Todos los siguientes son receptores viscerales generales, excepto:
a los receptores de estiramiento alveolar
b los barorreceptores articos
c los quimiorreceptores articos
d los receptores de replecin o llenado de la vejiga urinaria
e los husos musculares
204
RECEPTORES
7 Los quimiorreceptores del cuerpo carotdeo son ms sensibles a cambios en:
a el P0
2
circulante
b el PC0
2
circulante
c el pH sanguneo
d los niveles de fosfato en sangre
8 Todo lo siguiente es verdadero con relacin a los quimiorreceptores del cuerpo
carotdeo, excepto:
a Se clasifican como quimiorreceptores externos.
b No dan origen a sensaciones conscientes.
c Se clasifican como receptores de dos elementos.
d Estn inervados por las fibras A VG del nervio craneano IX.
9 Todo lo siguiente es verdadero con relacin a los rganos tendinosos de Golgi, ex
cepto:
a Se asocian con fibras del grupo Ib.
b Son receptores de posicin y velocidad.
c Forman una parte integral del reflejo miottico.
d Todos son mecanorreceptores viscerales generales.
10 Todo lo siguiente es verdadero con relacin al potencial de receptor que se desarrolla
al desplazar al corpsculo de Pacini, excepto:
a Es graduado pero no se propaga.
b Su magnitud determina el nivel de actividad del receptor,
c El grado de desplazamiento determina su magnitud.
d No muestra adaptacin.
Captulo 8
Vas sensoriales
En un sentido estricto, las vas sensoriales incluyen nicamente las rutas que con
ducen informacin a la corteza consciente del cerebro. Sin embargo, en este
captulo se emplea el trmino con un sentido ms amplio, como comnmente se
hace, para incluir la informacin proveniente de todos los receptores, indepen
dientemente de que sus seales lleguen o no al nivel consciente.
VAS AFERENTES SOMTICAS GENERALES (GSA)
Dolor y temperatura
La informacin sobre el dolor y la temperatura proveniente de los receptores so
mticos generales es transmitida por medio de fibras aferentes somticas genera
les (GSA) de dimetro pequeo (tipo A delta y C) de los nervios espinales a las
astas posteriores de la sustancia gris de la mdula espinal (Fig. 8-1). Estas fibras per
tenecen a neuronas monopolares cuyos cuerpos celulares estn en los ganglios de
la raz posterior. Despus de penetrar en la mdula, las fibras ascienden o descien
den por el haz dorsolateral, que se localiza entre el vrtice del asta posterior y la
superficie de la mdula espinal, cerca de la raz posterior, antes de hacer sinapsis
en las lminas III y IV.
206 v as sensori ales
Las neuronas de segundo orden de estas sinapsis pasan al lado contrario de la
mdula por la comisura blanca anterior, por donde ascienden como haz espinota
lmico lateral (LSTT). A niveles pnticos ms elevados este haz se ubica muy cer-
Figura 8-1 Esquema que muestra las vas aferentes somticas generales (GSA) para el dolor y la
temperatura provenientes del cuerpo.
VIAS AFERENTES SOMATICAS GENERALES 207
ca del lemnisco medial, con el cual viaja hasta el ncleo ventral posterolateral
(VPL) del tlamo. Algunas fibras de este haz no penetran en el tlamo sino que
terminan en la formacin reticular del tallo cerebral. Despus de hacer sinapsis en
el tlamo, las neuronas de tercer orden penetran en el tercio posterior de la cpsu
la interna, pasan a travs de la corona radiada, y terminan en las reas sensoriales
primaria y secundaria de la corteza del lbulo parietal (reas 3, 1, y 2). Obsrvese
que independientemente del nivel de entrada a la mdula espinal, los estmulos de
dolor y temperatura aplicados a un lado del cuerpo, se registran en la corteza ce
rebral del lado contrario.
Dolor rpido y lento La sensacin de dolor con frecuencia es calificada en
forma confusa como rpido o lento, dependiendo del tipo de fibra que con
duce al impulso y de la rapidez con la cual se registra conscientemente la seal. El
dolor rpido, a menudo denominado dolor agudo o punzante, generalmente se
transmite al SNC por medio de fibras tipo A delta. Estas fibras finalmente exci
tan fibras del haz espinotalmico lateral que van directamente al ncleo VPL del
tlamo en el lado contrario. A partir de este sitio, las fibras de tercer orden se pro
yectan hacia la corteza cerebral donde presentan una organizacin somatotpica
y una localizacin exacta. La organizacin somatotpica implica que cada pe
quea porcin de la corteza sensorial recibe informacin proveniente de una zona
perifrica distinta. Una persona puede localizar un dolor en forma precisa si est
capacitada para determinar exactamente dnde se origina. El dolor lento, con
frecuencia denominado dolor urente, es transmitido al SNC por medio de fibras
tipo C de dimetro pequeo. Despus de penetrar en la mdula, estas fibras estimu
lan las neuronas del haz espinotalmico lateral las cuales envan fibras colaterales a
la formacin reticular del tallo cerebral. Las fibras de la formacin reticular se pro
yectan en forma difusa hacia el tlamo, hipotlamo, y probablemente a otras reas
tambin; posiblemente son las que dan origen al componente emocional del dolor.
Las seales de dolor que siguen esta ruta son de difcil localizacin.
Dermatomas Un dermatoma es el rea de piel inervada por las fibras afe
rentes de la raz posterior de un nervio espinal. Los dermatomas tienden a sobre
ponerse unos sobre otros de tal manera que el estmulo en un punto especfico de
la piel, generalmente enva seales aferentes a la mdula a travs de ms de una
raz posterior. Desde el punto de vista funcional esto es muy importante ya que la
destruccin de una sola raz posterior no elimina completamente la sensibilidad
del dermatoma afectado.
Tacto y presin
El tacto puede ser clasificado como discriminativo o grueso. El tacto discriminati-
vo (epicrtico) se refiere a la capacidad para determinar la forma, textura, ca
ractersticas tridimensionales, y otros detalles de un objeto. Tambin comprende
ste la habilidad para reconocer objetos familiares simplemente por el sentido
208 VAS SENSORI ALES
reas sensoriales primaria y secundaria de la corteza (3, 1 y 2)
Figura 8-2 Esquema que muestra las vas aferentes somticas generales (GSA) para el tacto grueso
(protoptico) y para la presin que provienen del cuerpo.
tctil. Por el contrario, el tacto grueso (protoptico) carece de la discriminacin
precisa apenas mencionada y generalmente no transmite suficiente informacin al
cerebro como para que ste pueda reconocer un objeto familiar a travs de este
VAS AFERENTES SOMTICAS GENERALES 209
sentido solamente. Esta informacin tctil es de naturaleza mucho ms imprecisa
que la descrita para el tacto epicrtico. Al parecer, las vas hacia el cerebro de es
tas dos clases de tacto son distintas.
Tacto grueso (protoptico) y presin Mecanorreceptores somticos genera
les sensibles al tacto grueso y a la presin envan informacin hacia la mdula a
travs de fibras nerviosas GSA (Fig. 8-2). Las fibras ascienden o descienden a tra
vs de unos cuantos segmentos medulares (neurmeros) en el haz dorsolateral (de
Lissauer) antes de hacer sinapsis principalmente en las lminas VI, VII, y VIII.
Las neuronas de segundo orden pasan al lado contrario a travs de la comisura
blanca anterior, hasta el cordn anterior, por donde ascienden en el haz espinota
lmico anterior (ASTT) hasta el ncleo VPL del tlamo. A niveles pnticos ms
elevados, el haz tambin se aproxima al lemnisco medial a medida que ste ascien
de hacia el tlamo. Las neuronas de tercer orden se proyectan del ncleo VPL ha
cia las reas 3, 1, y 2 de la corteza cerebral. Algunas de las fibras ASTT envan co
laterales a la formacin reticular del tallo cerebral. Aun cuando algunas de stas
indudablemente llegan al tlamo a travs de las proyecciones reticulotalmicas, se
desconoce en gran parte cul es el destino definitivo y la funcin de estas fibras
colaterales.
Tacto discriminativo (epicrtico), presin y cinestesia Al estado consciente
de la posicin corporal y del movimiento se le denomina sentido cinestsico. Es
importante reconocer que existen muchos receptores distribuidos en todo el orga
nismo que continuamente transmiten al cerebro informacin acerca de la posi
cin y movimiento del cuerpo, e inclusive del nivel del tono muscular. Dichos re
ceptores son llamados en forma colectiva propioceptores. Sin embargo, no todas
estas seales llegan a nivel consciente, gran parte de ellas se desva hacia el tallo
cerebral y el cerebelo para una evaluacin e integracin subconsciente. Unica
mente aquellas seales propioceptivas que llegan a nivel consciente contribuyen al
sentido cinestsico. El sentido cinestsico y las vas para el tacto discriminativo y
la presin comparten una ruta comn hacia el cerebro (Fig. 8-3).
Los mecanorreceptores somticos generales sensibles al tacto discriminativo*
a la presin, a los cambios de posicin corporal y al movimiento conducen las
seales hacia la mdula a travs de las fibras GSA. Estas fibras pasan directamen
te al cordn posterior ipsolateral, por donde ascienden en las columnas dorsales
para terminar en los ncleos de las columnas dorsales del bulbo raqudeo. Las
fibras que penetran a la mdula por abajo del nivel correspondiente a la mitad del
trax (es decir, que provienen de la porcin inferior del tronco y de los miembros
inferiores) ascienden por la columna dorsal medial como el fascculo gracilis y
terminan en el ncleo gracilis. Las fibras que penetran a la mdula por encima del
nivel correspondiente a la mitad del trax (es decir, que provienen de la porcin
superior del tronco y de los miembros superiores) entran a la columna dorsal late
ral y ascienden como el fascculo cuneatus, para terminar en los ncleos laterales
de esta columna, los ncleos cuneatus. Como es de esperar, las columnas dorsales
210 VAS SENSORIALES
Figura 8-3 Esquema que ilustra las vas aferentes somticas generales (GSA) para el tacto discrimi
nativo (epicrtico), presin y cinestesia (percepcin consciente de la posicin corporal y del movimien
to) que provienen del cuerpo.
incluyen el fascculo gracilis y el fascculo cuneatus, mientras que los ncleos de la
columna dorsal incluyen el ncleo gracilis y el ncleo cuneatus. Las neuronas de
segundo orden de estos ncleos pasan al otro lado del tallo cerebral en la porcin
inferior del bulbo raqudeo como las fibras arciformes internas, que luego ascien-
VAS AFERENTES SOMTICAS GENERALES 211
den en el lemnisco medial hasta el ncleo VPL del tlamo. Las neuronas de tercer
orden proyectan sus fibras a travs de la rama posterior de la cpsula interna ha
cia las reas 3, 1 y 2 de la corteza cerebral.
Gran parte de la informacin propioceptiva que llega a nivel consciente para
dar origen al sentido cinestsico, tiene su origen en los receptores de las articula
ciones. Sin embargo, hallazgos recientes indican que las seales provenientes de
los husos musculares tambin pueden contribuir de manera significativa al senti
do cinestsico. Por el contrario, la informacin propioceptiva subconsciente que
es desviada hacia el tallo cerebral y el cerebelo para su evaluacin e integracin, se
origina principalmente en los husos musculares y rganos tendinosos de Golgi.
Propiocepcin subconsciente
La mayora de la informacin propioceptiva subconsciente es desviada hacia el
cerebelo. Adems, las seales que tienen su origen en los propioceptores situados
en el lado izquierdo del cuerpo manifiestan su presencia en el mismo lado izquierdo
del cerebelo. Por el contrario, las seales sensitivas que se originan en el lado iz
quierdo del cuerpo llegan a la corteza cerebral por el lado derecho. Despus de pe
netrar en la mdula, las fibras aferentes propioceptivas (fibras GSA) terminan en
las lminas V, VI, y VII (columna de Clarke) del asta posterior. Las neuronas de
segundo orden (principalmente las que conducen la informacin proveniente
de los rganos tendinosos de Golgi) pasan al lado contrario de la mdula por la
comisura blanca anterior hasta el cordn lateral, por donde ascienden en el haz
espinocerebeloso anterior (ASCT). Despus de llegar a niveles pnticos supe
riores, las fibras vuelven a pasarse al otro lado y entran al cerebelo por el pedncu
lo superior del cerebelo para terminar en el vermis o lbulo medio del cerebelo
(Fig. 8-4). Algunas fibras del haz espinocerebeloso anterior, al llegar al bulbo no
pasan al otro lado y penetran al cerebelo a travs del pednculo inferior del cere
belo y terminan en la porcin contralateral del vermis. Otras neuronas de segun
do orden (las que reciben principalmente informacin proveniente de los husos
musculares y de los rganos tendinosos) abandonan la columna de Clarke para
ascender en el haz espinocerebeloso posterior (PSCT) hasta el cerebelo. Despus
de llegar al bulbo, las fibras penetran al cerebelo por el pednculo inferior para
terminar en la corteza ipsolateral.
Parte de la informacin propioceptiva subconsciente que proviene de la re
gin cervical sigue una trayectoria alterna hacia el cerebelo. Algunas de estas
fibras se proyectan una corta distancia en el cordn dorsal y terminan en el ncleo
cuneatus accesorio del bulbo. Las neuronas de segundo orden proyectan sus
fibras desde este lugar como el haz cuneocerebeloso y penetran en el cerebelo por
el pednculo inferior.
Lesin del cordn posterior Algunos signos clnicos son asociados con le
siones de las columnas dorsales. Tal como cabe esperar, stas generalmente pro
ducen deterioro del sentido cinestsico, del tacto discriminativo y de las vas de
212 VAS SENSORIALES
Figura 8-4 Esquema que muestra las vas aferentes somticas generales (GSA) para la propio-
cepcin subconsciente (posicin corporal y movimiento).
presin. Estas lesiones incluyen (1) incapacidad de reconocer la posicin de las
extremidades, (2) astereognosia, (3) prdida de la discriminacin entre dos pun
tos, (4) prdida del sentido vibratorio y (5) signo de Romberg positivo. La aste
reognosia es la incapacidad de reconocer objetos familiares por el tacto nica
mente. Cuando se le pide a una persona que se pare con los pies juntos y los ojos
cerrados, si tiene una lesin en la columna dorsal, es posible que se tambalee y
caiga, este es el signo de Romberg positivo.
VAS AFERENTES SOMTICAS GENERALES DE LA CARA 213
VAS AFERENTES SOMTICAS GENERALES (GSA) DE LA CARA
Dolor, temperatura, tacto grueso y presin
Los nociceptores somticos generales, los termorreceptores y los mecanorrecep
tores sensibles al tacto grueso y a la presin de la cara, envan seales al tallo ce
rebral a travs de las fibras aferentes somticas generales (GSA) de los nervios
craneales V, VII, IX, y X. Estas fibras aferentes son prolongaciones perifricas de
las neuronas monopolares cuyos cuerpos celulares estn en los ganglios semilu
nar, geniculado, petroso v nodoso. respectivamente. Las prolongaciones centra-
Figura 8-5 Esquema que muestra las vas aferentes somticas generales (GSA) para el dolor, la tem -
peratura el tacto grueso (protoptico) que provienen de la cara.
214 VAS SENSORIALES
les de estas neuronas penetran al haz espinal del nervio trigmino (V par craneal),
por donde descienden a lo largo del tallo cerebral en un trayecto corto antes de
terminar en el ncleo espinal de dicho nervio. Las neuronas de segundo orden
cruzan enseguida al lado contrario del tallo cerebral a distintos niveles para pe
netrar en el haz trigeminotalmico ventral, por donde ascienden hasta el ncleo
ventral posteromedial (VPM) del tlamo. Por ltimo, las neuronas de tercer or
den se proyectan hacia la regin de la cara de la corteza cerebral, en las reas
3, 1, y 2 (Fig. 8-5).
Tacto discriminativo y presin
En la Fig. 8-6 se ilustran las vas para el tacto discriminativo que proviene de la
cara. Las seales provenientes de mecanorreceptores somticos generales, son
transmitidas a travs de las fibras GSA del nervio trigmino hasta el ncleo sensi
tivo principal del V par, que se localiza en la parte media del puente. Las neuro
nas de segundo orden conducen a su vez dichas seales al lado contrario del tallo
cerebral, por donde ascienden en el lemnisco medial hasta el ncleo VPM del tla
mo. Las neuronas talmicas proyectan sus fibras hacia la regin de la cara de
las reas 3, 1, y 2 de la corteza cerebral.
Cinestesia y propiocepcin subconsciente
La informacin propioceptiva proveniente de la cara es conducida principalmen
te a travs de las fibras GSA del nervio trigmino. Sin embargo, los cuerpos celu-
Figura 8-6 Esquema que muestra las vas aferentes somticas generales (GSA) para el tacto discri
minativo lepicrtico) y para la presin provenientes de la cara.
VAS AFERENTES SOMTICAS GENERALES DE LA CARA 215
Figura 8-7 Esquema que muestra las vas aferentes somticas generales (GSA) tanto para la propiocep-
cin consciente (cinestesia) como para la propiocepcin subconsciente que provienen de la cara.
lares de estas neuronas monopolares se localizan en el ncleo mesenceflico del V
par situado en el mesencfalo, en vez de estar en el ganglio semilunar, donde se
localizan los cuerpos celulares de las otras neuronas aferentes del nervio trigmi
no. Las terminaciones perifricas de estas neuronas son los mecanorreceptores
somticos generales sensibles tanto a la informacin propioceptiva consciente (ci-
nestsica) como a la propioceptiva subconsciente. Sus prolongaciones centrales se
extienden desde el ncleo mesenceflico hasta el ncleo sensitivo principal del V
par en el puente (Fig. 8-7).
El componente subconsciente se transmite al cerebelo, mientras que el com
ponente consciente viaja a la corteza cerebral. Algunas neuronas de segundo orden
del ncleo sensitivo principal vuelven a transmitir la informacin propioceptiva
que se relaciona con la evaluacin e integracin subconsciente a la porcin ipsola
teral del cerebelo. Otras neuronas de segundo orden se proyectan al lado contra
rio del puente y ascienden al ncleo VPM del tlamo como el haz trigeminotal-
mico dorsal. Las proyecciones talmicas terminan en el rea facial de la corteza
cerebral.
216 vas sensoriales
VAS AFERENTES SOMTICAS ESPECIALES (SSA)
Audicin
El rgano de Corti con sus clulas pilosas sensibles al ruido y la membrana basilar
son parte importante del sistema transductor del sonido para la audicin. Las
vibraciones mecnicas de la membrana basilar generan potenciales de membrana
en las clulas pilosas que producen patrones de impulsos en la porcin coclear del
nervio Vestibulococlear (VIII par). Los principios bsicos de este sistema se estu
dian en el Cap. 10. Por el momento, solamente se estudian las vas centrales que
van de los receptores hasta su terminacin en el cerebro (Fig. 8-8).
Las fibras nerviosas somticas especiales del VIII par craneal retransmiten
los impulsos de los receptores de sonido (clulas pilosas) que se encuentran en los
ncleos cocleares del tallo cerebral. Estas son neuronas bipolares cuyo cuerpo ce
lular se localiza en los ganglios espirales de la cclea. Sus prolongaciones centra
les terminan en los ncleos cocleares dorsal y ventral ipsolaterales al tallo ce
rebral, en el lmite pontobulbar. La mayora de las neuronas de segundo orden
que tienen su origen en los ncleos cocleares cruzan al lado contrario del tallo ce
rebral en el cuerpo trapezoide y ascienden en el lemnisco lateral, para terminar en
el colculo inferior del mesencfalo. Las fibras colaterales del lemnisco lateral ter
minan en el ncleo del cuerpo trapezoide, en el de la oliva superior, en el del lem
nisco lateral v en la formacin reticular del tallo cerebral. Las fibras que tienen su
origen en estos ncleos tambin ascienden en el lemnisco lateral. Las fibras de los
ncleos cocleares que no cruzan al otro lado en el cuerpo trapezoide, ascienden
por el lemnisco lateral ipsolateral hasta el colculo inferior. Las seales de sonido
tambin pasan de un lado a otro por medio de las proyecciones contralaterales de
un ncleo del lemnisco a otro, as como de un colculo inferior al opuesto. De esta
manera, cada lemnisco lateral transmite informacin proveniente de ambos la
dos, lo cual ayuda a explicar por qu una lesin al lemnisco lateral, aparte de pro
vocar algunos problemas relacionados con la localizacin del sonido, no provoca
una prdida apreciable de la audicin.
A continuacin, las seales se transmiten del colculo inferior a los cuerpos
geniculados mediales y finalmente al rea auditiva primaria de los lbulos tempo
rales (rea 41).
Sistema vestibular
El nervio Vestibulococlear ejerce dos funciones muy diferentes. La porcin coclear
descrita anteriormente, conduce informacin sobre el sonido al cerebro, mientras
que la porcin vestibular conduce informacin propioceptiva. A continuacin se
estudian las vas neurales centrales para la propiocepcin (Fig. 8-9). La mecnica
y fisiologa del sistema se explica posteriormente en el Cao. 11.
Las fibras aferentes somticas especiales (SSA) de las clulas pilosas de la
mcula del utrculo y de la mcula del sculo, envan informacin a los ncleos
VAS AFERENTES SOMATICAS ESPECIALES
217
Figura 8-8 Esquema que muestra las vas aferentes somticas especiales (SSA) para la audicin.
Adems de las fibras que cruzan al lado contrario en el cuerpo trapezoide, algunas otras cruzan entre
los ncleos de los lemniscos laterales y entre los dos colculos inferiores (no aparecen en el esquema).
Otras fibras no cruzan al lado contrario y ascienden por el lemnisco lateral del mismo lado.
218
v as sensori ales
vestibulares por la porcin ipsolateral del puente y del bulbo a travs de neuronas
bipolares cuyo cuerpo celular se localiza en el ganglio vestibular. Algunas de estas
fibras se proyectan directamente a la porcin ipsolateral del cerebelo para termi
nar en la vula, floculo y nodulo, pero la mayora penetran a los ncleos vestibu
lares donde hacen sinapsis.
Como cabe esperar, la informacin neuronal proveniente de los ncleos ves
tibulares afecta los movimientos corporales y oculares en respuesta a los movi
mientos de la cabeza registrados en el aparato 'vestibular. Las fibras del haz
vestibuloespinal que afectan los reflejos corporales y el tono muscular en respues
ta a la informacin vestibular, tienen su origen principalmente en el ncleo vesti
bular lateral. El ncleo vestibular medial es el origen principal tanto de las fibras
cruzadas como de las no cruzadas que descienden a lo largo del tallo cerebral en el
fascculo longitudinal medial hasta la porcin superior de la mdula espinal don
de se producen varios movimientos reflejos de la cabeza y de los miembros supe
riores en respuesta a los estmulos vestibulares. Finalmente, los cuatro ncleos
vestibulares (medial, lateral, superior, e inferior) proyectan fibras cruzadas y no
Figura 8-9 Esquema de las vas aferentes somticas especiales (SSA) provenientes del sistema ves
tibular.
VAS AFERENTES SOMTICAS ESPECIALES
219
cruzadas a los ncleos motores de los nervios craneales III, IV, y VI para contro
lar y coordinar los movimientos oculares reflejos. Estas vas vestibulooculares
tambin viajan en el fascculo longitudinal medial.
Visin
Los receptores del sistema visual son los bastones y los conos de la retina. En el
Cap. 12 se estudian en detalle la neurofisiologa de la visin y los reflejos visuales.
Por el momento, slo se estudian las vas neurales.
Las fibras aferentes somticas especiales del nervio ptico (II) conducen las
seales visuales al cerebro. La observacin de la Fig. 8-10 indica que las fibras de
la retina lateral (temporal) terminan en el cuerpo geniculado lateral del mismo la
do y esto se aplica a los dos ojos. Por el contrario, las fibras SSA (II par) proce
dentes de la retina medial (nasal) de cada ojo cruzan al otro lado por el quiasma
ptico para terminar en el cuerpo geniculado lateral opuesto. El nervio ptico es
t constituido de fibras que van de la retina al quiasma ptico. Aunque no ocurre
ninguna sinapsis en ste, la continuacin de la va visual del quiasma ptico al
Figura 8-10 Esquema de las vas aferentes somticas especiales (SSA) para la visin. Las seales
que se proyectan al rea 17 son retransmitidas a las reas 18 y 19 para que se Hevea cabo 1a interpreta
cin visual completa.
220 VAS SENSORIALES
cuerpo geniculado lateral se denomina va o Cintilla ptica, en vez de nervio pti
co. Despus de efectuar sinapsis en el cuerpo geniculado lateral, la seal se conti
na por la radiacin ptica hasta el rea 17 de la corteza visual consciente. El rea
17 es el rea visual primaria que recibe las seales visuales iniciales. Las neuronas
de esta rea se proyectan a la corteza occipital adyacente (reas 18 y 19), la cual se
conoce como rea visual secundaria. Es en este sitio donde la seal visual es eva
luada plenamente.
En la Fig. 8-11 se muestra un esquema de la va visual refleja que incluye el
reflejo pupilar a la luz; reflejo ampliamente conocido en el cual las pupilas se
contraen al colocar una fuente de luz frente a los ojos, y se dilatan cuando se reti
ra la fuente de luz. Algunas fibras SSA II abandonan el haz ptico antes de llegar
a los cuerpos geniculados laterales y terminan en cambio, en los colculos supe
riores. A partir de este sitio, algunas neuronas cortas se proyectan al ncleo de
Edinger-Westphal (ncleo accesorio del III) que se encuentra en el mesencfalo,
cuyas clulas dan origen a las fibras preganglionares parasimpticas del nervio
oculomotor (eferentes viscerales generales del III par o GVE III). Las GVE III se
proyectan a su vez al ganglio ciliar ipsolateral a partir del cual nacen las fibras
postganglionares para los msculos esfnter del iris, que al contraerse disminu
yen el dimetro de la pupila.
Figura 8-11 Esquema de la va visual refleja para la produccin del reflejo pupilar a la luz. Cuando se
coloca una fuente de luz ante los ojos, se obtiene una respuesta por medio de las fibras SSA del II ner
vio craneal que conducen impulsos al colculo superior. A partir de ah, interneuronas cortas se pro
yectan al ncleo accesorio del nervio craneal III (ncleo de Edinger-Westphal) que da origen a las
fibras GVE parasimpticas del nervio oculomotor (III). Despus del ganglio ciliar, las fibras post
ganglionares inervan el msculo del iris y producen la constriccin de la pupila.
VAS AFERENTES VISCERALES GENERALES 221
VAS AFERENTES VISCERALES GENERALES (GVA)
Dolor y sensacin de presin a travs de vas medulares
Los receptores del dolor visceral se encuentran en la superficie peritoneal, membra
nas pleurales, duramadre, paredes de las arterias y paredes del tubo gastrointesti
nal. Los nociceptores que se encuentran en las paredes del tubo gastrointestinal son
particularmente sensibles al estiramiento y a la distensin excesiva.
Los nociceptores viscerales generales transmiten seales a la mdula espinal a
travs de las neuronas monopolares de los ganglios de las races posteriores. Estas
neuronas terminan en las lminas III y IV del asta posterior, de la misma manera
que las vas del dolor y la temperatura del sistema GSA; sin embargo, sus prolon
gaciones perifricas llegan a los receptores viscerales a travs de las ramas comu
nicantes grises y de los ganglios de la cadena simptica (Fig. 8-12). Las neuronas
de segundo orden del asta posterior cruzan al lado contrario por la comisura
blanca anterior y ascienden hasta el tlamo por los haces espinotalmicos anterior
y lateral. Las proyecciones del ncleo VPL del tlamo retransmiten las seales a
la corteza sensorial.
La localizacin del dolor visceral es relativamente imprecisa, por ello es
difcil determinar el sitio exacto de origen de los estimulos. En parte, la incapaci
dad para localizar con precisin el dolor visceral se debe a su rareza. El dolor vis
ceral verdadero es muy raro si se le compara con la frecuencia con que se presenta
el dolor externo. El fenmeno de dolor referido es un factor adicional que se
combina con este ltimo. Debido a que el dolor visceral verdadero suele ser pro
yectado o referido por el cerebro a algn rea en la superficie corporal, con re
lativa frecuencia es difcil determinar su origen visceral verdadero. El mecanismo
por medio del cual se presenta el dolor visceral referido no se conoce del todo, pe
ro se cree que en parte puede deberse a la proximidad con que se encuentran, en el
asta posterior, las terminaciones centrales de las fibras GVA del dolor, y las
fibras nerviosas espinales GSA provenientes de la superficie corporal. El hecho de
que el dolor de origen visceral se refiere al dermatoma con el cual comparte la
misma ubicacin en la raz posterior, ayuda a sostener esta hiptesis. Esta es una
observacin til, que con frecuencia permite identificar el origen del dolor visce
ral al observar simplemente el rea de la superficie a donde se refiere dicho dolor.
Un buen ejemplo de esto es el dolor que se presenta en la cara interna del brazo iz
quierdo, que est asociado con el dolor cardiaco verdadero.
Es probable que neuronas de segundo orden separadas retransmitan la infor
macin sobre el dolor conducido por fibras GSA y GVA. Si el estmulo doloroso
a las visceras es moderado, el nivel de actividad de las fibras GVA probablemente
sea suficiente para estimular nicamente neuronas d segundo orden que en con
diciones normales retransmiten las seales provenientes de las visceras. Sin em
bargo, un estmulo doloroso mayor, la mayor actividad sinptica central de las
neuronas GVA puede desbordarse y elevar el estado excitatorio central de las neu
ronas de segundo orden que normalmente retransmiten la informacin que pro-
222 VAS SENSORIALES
Figura 8-12 Esquema que muestra las vas aferentes viscerales generales (GVA) para el dolor y la
sensacin de presin que provienen de las visceras.
viene de las fibras GSA del dermatoma. Si el estmulo doloroso visceral es muy
intenso, este desbordamiento puede ser suficiente como para exceder el
umbral de excitacin de estas neuronas, lo que provoca que se activen aun cuando
no se haya aplicado un estmulo doloroso a los nociceptores somticos generales
del dermatoma. Por lo tanto el cerebro proyecta incorrectamente el origen del
dolor al rea de ese dermatoma (Fig. 8-3).
VAS AFERENTES VI SCERALES GENERALES 223
Figura 8-13 Esquema donde se muestra cmo el dolor que tiene su origen en un rgano visceral "es
referido por el cerebro al rea de un dermatoma, adems de al rgano visceral que comparte la mis
ma raz dorsal con el dolor (la explicacin se encuentra en el texto).
Presin sangunea, qumica sangunea, y defeccin y dilatacin alveolar
Las paredes de la aorta y de los senos carotdeos contienen barorreceptores espe
ciales (receptores de presin) que responden a los cambios en la presin sangu
nea. Estos mecanorreceptores son las terminaciones perifricas de las fibras GVA
de los nervios glosofarngeo (IX) y vago (X). Las fibras GVA de los barorrecepto
res de los senos carotdeos penetran en el haz solitario del tallo cerebral y termi
nan en el centro vasomotor del bulbo (Fig. 8-14). Este es el centro de control del
SNC para la actividad cardiovascular. Los cuerpos celulares de estas neuronas
unipolares se localizan en el ganglio petroso. Las fibras GVA del nervio vago a su
vez conducen las seales que provienen de los barorreceptores que se encuentran
en las paredes de la aorta, hacia el haz solitario y d ah al centro vasomotor. Los
cuerpos celulares de estas neuronas unipolares se encuentran en el ganglio nodoso.
Los receptores de estiramiento que se encuentran en los alveolos pulmonares
que transmiten informacin relacionada con la dilatacin y deflacin rtmica a
travs de las fibras GVA del X par hasta el haz solitario y de ah al centro respira-
224 VAS SENSORIALES
Haz solitario
Figura 8-14 Esquema que muestra las vas aferentes viscerales generales (GVA) para el registro sub
consciente de la mecanorrecepcin y quimiorrecepcin visceral que cursan por los nervios craneales
IX y X.
torio del tallo cerebral. Esta ruta es un enlace importante en el reflejo de Hering-
Breuer, el cual ayuda a regular la respiracin.
Los quimiorreceptores del cuerpo carotdeo, que son sensibles a los cambios
en el P0
2
sanguneo, y en un menor grado al PCO
2
y al pH, transmiten las seales
a los centros vasomotor y respiratorio a travs de las fibras nerviosas GVA del IX
par. Las fibras homologas del X par transmiten informacin similar a ambos
centros proveniente de los quimiorreceptores articos. Los quimiorreceptores se
estudiaron en el Cap. 7.
VAS AFERENTES VISCERALES ESPECIALES (SVA)
Gusto
Los receptores para el gusto son las clulas que producen impulsos nerviosos en
las fibras aferentes como respuesta a estmulos qumicos; estos receptores se estu
diaron en el Cap. 7. Las vas para la sensacin del gusto se ilustran en la Fig. 8-15.
VAS AFERENTES VISCERALES ESPECIALES
225
Las fibras aferentes viscerales especiales (SVA) de los nervios craneales VII,
IX y X transmiten seales al haz solitario del tallo cerebral, y terminan en el
ncleo ipsolateral de dicho haz. Las neuronas de segundo orden cruzan al lado
contrario y ascienden a travs del tallo cerebral por el lemnisco medial hasta el
ncleo VPM del tlamo. La retransmisin la completan las proyecciones talmi
cas al rea 43 (rea gustativa primaria) de la circunvolucin postcentral. Las
fibras SVA del VII par transmiten la informacin que proviene de los quimiorre
ceptores de los botones gustativos que se encuentran en las dos terceras, partes
anteriores de la lengua, mientras que las fibras SVA del IX par transmiten la in
formacin que proviene de los botones situados en el tercio posterior de la len
gua. Por su parte, las fibras SVA del X nervio transmiten seales gustativas pro
venientes de las clulas gustativas distribuidas en las fauces.
Olfato
El sentido del olfato fue estudiado en el Cap. 7, y una vez ms, en esta seccin s
lo se tratan las vas centrales. Las clulas sensibles al olfato (clulas olfatorias) del
epitelio olfatorio proyectan sus prolongaciones centrales a travs de la placa cribi
forme del hueso etmoide, donde luego hacen sinapsis con las clulas mitrales. Las
Figura 8-15 Esquemaquemuestra las vas aferentes viscerales especiales (SVA) para el sentido del
gusto.
226 VAS SENSORIALES
Figura 8-16 Esquema que lustra las vas aferentes viscerales especiales (SVA) para el olfato.
prolongaciones centrales de las clulas mitrales salen del bulbo olfatorio por me
dio de la Cintilla olfatoria, que se divide en dos porciones, medial y lateral (Fig.
8-16). La Cintilla olfatoria lateral termina en la corteza prepiriforme y en parte de
la amgdala del lbulo temporal. Estas reas representan la corteza olfatoria pri
maria. Estas fibras luego se proyectan desde ah hacia el rea 28, rea olfatoria
secundaria, donde se lleva a cabo una evaluacin sensorial. La Cintilla olfatoria me
dial se proyecta a la sustancia perforada anterior, al septum pellucidum, al reasub-
callosa, e incluso a la Cintilla olfatoria contralateral. Tanto la Cintilla olfatoria
medial como la lateral contribuyen a las vas de reflejos viscerales, produciendo las
respuestas viscerosomticas y visceroviscerales que se describieron en el Cap. 7.
LESIN EN NERVIOS ESPINALES Y MDULA ESPINAL
Despus de estudiar las vas motoras en el Cap. 6 y las vas sensitivas en el Cap. 8,
el estudiante debe ser capaz de explicar la razn por la cual se esperara que las le
siones descritas en la Tabla 8-1 produzcan los sntomas enumerados.
Tabla 8-1 Sntomas de la lesin en nervios espinales y mdula espinal
PREGUNTAS DE REPASO 227
Lesin
Posible causa
de la lesin
Sntomas asociados
con el rea inervada
Nervio perifrico Mecnica Prdida del tono muscular
Prdida de los reflejos
Parlisis flccida
Atrofia por desnervacin
Prdida de sensacin
Raz posterior Tabes dorsal Parestesia
Dolores agudos intermitentes
Disminucin de la sensibilidad al dolor
Prdida de los reflejos
Prdida de la sensacin
Signo de Romberg positivo
Pasos elevando el pie y golpeando el piso
Asta anterior Poliomielitis Prdida del tono muscular
Prdida de los reflejos
Parlisis flccida
Atrofia por desnervacin
Lmina X
(sustancia gris)
Siringomielia Prdida bilateral del sentido del dolor y de
la temperatura, nicamente en el nivel
de la mdula que se encuentra afectado
Disociacin sensitiva
No hay alteracin sensitiva alguna por
debajo del nivel medular afectado
Asta anterior y haz
corticoespinal lateral
Esclerosis
lateral amiotrfica
Debilidad muscular
Atrofia muscular
Fasciculaciones de los msculos
de las manos y de los brazos
Parlisis espstica
Funculos posterior
y lateral
Degeneracin
combinada
subaguda
Prdida del sentido de la posicin
Prdida del sentido vibratorio
Signo de Romberg positivo
Debilidad muscular
Espasticidad
Reflejos tendinosos hiperactivos
Signo de Babinski positivo
Hemiseccin de la
mdula espinal
Mecnica
Sndrome de Brown-Squard
Por debajo del nivel medular del lado
donde se encuentra la lesin
Parlisis flccida
Reflejos tendinosos hiperactivos
Prdida del sentido de la posicin
Prdida del sentido vibratorio
Alteracin tctil
Por debajo del nivel medular en el
lado contrario, inicindose uno o dos
segmentos por debajo del sitio de la
lesin
Prdida del dolor y de la temperatura
228 v as sensori ales
1 Las seales de dolor y temperatura que se transmiten a travs de los nervios espinales,
ascienden por la mdula espinal al cerebro por el
a haz espinocerebeloso anterior
b haz espinotalmico lateral
c haz espinotalmico anterior
d haz trigeminotalmico
2 El rea de piel inervada por las fibras aferentes de la raz posterior de un nervio espinal
se denomina
a metmera
b neurmera
c dermatoma
d neurtomo
e ninguna de las anteriores
3 La sensacin del tacto, que implica la capacidad de determinar la forma, textura,
caractersticas tridimensionales y otros pequeos detalles de un objeto se clasifica co
mnmente como
a tacto epicrtico
b tacto protoptico
c tacto discriminativo
d tacto grueso
e tacto simple
4 El reconocimiento consciente de la posicin corporal y del movimiento
a se denomina cinestesia
b incluye la transmisin a travs de los ncleos talmicos
c se transmite por medio de las fibras del haz espinocerebeloso
d se transmite por medio de las vas de la columna dorsal
e se transmite por medio de las vas espinotalmicas
5 Los siguientes son signos que se asocian con lesin de las columnas dorsales, excepto
a nistagmo
b astereognosia
c prdida de la discriminacin de dos puntos
d signo de Romberg positivo
e prdida del sentido vibratorio
6 Las fibras aferentes que inervan las clulas pilosas del rgano de Corti
a son neuronas bipolares
b son fibras SVA
c tienen sus cuerpos celulares localizados en los ncleos cocleares
d forman receptores de dos elementos con las clulas pilosas
e forman parte del IX nervio craneal
7 Las fibras de los receptores del dolor visceral
a terminan en la lmina VII de la sustancia gris de la mdula espinal
b hacen sinapsis en el sistema nervioso perifrico antes de entrar a la mdula espinal
c dan origen nicamente a seales subconscientes
d pasan a travs de los ganglios autnomos
e ninguna de las anteriores
PREGUNTAS DE REPASO
PREGUNTAS DE REPASO
229
8 Las fibras nerviosas de los barorreceptores del seno carotdeo
a penetran dentro del haz solitario del tallo cerebral
b forman parte del nervio vago
c transmiten informacin al centro vasomotor
d penetran a la mdula espinal
9 La lesin en las races posteriores de los nervios espinales
a es caracterstica de la poliomielitis
b puede producir atrofia por desnervacin de los msculos que inerva
c puede producir un signo de Romberg positivo
d produce parlisis flccida de los msculos inervados
e todos los anteriores
10 La lmina X de la sustancia gris de la mdula espinal se encuentra lesionada en caso de
a tabes dorsal
b degeneracin combinada subaguda
c esclerosis lateral amiotrfica
d siringomielia
e ninguna de las anteriores
Tallo cerebral
Captulo 9
El diencfalo junto con el cerebro medio o mesencfalo, el puente y el bulbo
raqudeo forman el tallo cerebral; es necesario que el estudiante tenga una idea
clara de la importancia de esta rea del SNC, no slo en cuanto a sus caractersti
cas externas sino tambin de las internas. Adems de llevar a cabo muchas de las
funciones reguladoras de importancia vital (funciones respiratoria y cardiovascu
lar, para mencionar slo dos), el tallo cerebral tambin acta como punto central
de retransmisin entre el cerebro, cerebelo, y los receptores y efectores inervados
por nervios craneales y espinales.
MORFOLOGIA EXTERNA
Las caractersticas externas prominentes del tallo cerebral se ilustran en las Figs.
9-1 a la 9-3. No se han representado el cerebro y el cerebelo en las ilustraciones
con el fin de brindar una visin despejada del tallo cerebral en vistas anterior,
posterior y lateral.
Cerebro medio
Las caractersticas ms prominentes del mesencfalo en una vista anterior y late
ral, son los pednculos cerebrales, gruesos haces de fibras que descienden del ce-
232 TALLO CEREBRAL
rebro, convergen para formar una V en la cara anterior, se encuentran limitados
arriba por el quiasma ptico, y abajo por el borde superior del puente. Los cuer
pos mamilares y la hipfisis se encuentran enmarcados por los dos pednculos.
En la superficie posterior o dorsal del cerebro medio se observan cuatro creci
mientos prominentes denominados cuerpos o tubrculos cuadrigminos. Los
Figura 9-1 Vista anterior del tallo cerebral.
Figura 9-2 Vista posterior del tallo cerebral. Se ha retirado el cerebelo.
MORFOLOGA EXTERNA 233
cuadrigminos (cuatro cuerpos), incluyen dos colculos superiores y dos colculos
inferiores. Los nervios trocleares (IV) emergen de la superficie posterior del mes
encfalo exactamente por abajo de los colculos inferiores: envuelven los pedncu
los cerebrales y aparecen en la regin anterolateral del borde superior del puen
te. Los nervios oculomotores (III) tambin tienen su origen en el cerebro medio, y
emergen en la regin anterior al borde superior del puente.
Puente
El puente es una importante caracterstica distintiva del tallo cerebral. Aparece
como una ancha banda de fibras que llevan una direccin transversal cuando se
observa por sus caras anterior y laterales. Las fibras se extienden por detrs hasta
el cerebelo y que parece como si lo sostuvieran contra el tallo cerebral. Aquellas
fibras que se extienden en direccin lateral al cerebelo, van a formar los pedncu
los cerebelosos medios.
El puente se encuentra limitado arriba por el cerebro medio, y abajo por el
bulbo raqudeo. Los nervios trigminos (V) son unas proyecciones laterales pro
minentes; los nervios abductores del ojo (VI) tienen su origen en el puente y emer
gen relativamente cerca del borde anteroinferior del puente. Los nervios faciales
(VII), que tienen su origen en el puente, y los nervios vestibulococleares (VIII),
que lo tienen en el rea pontomedular, emergen en el surco pontobulbar.
Bulbo raqudeo
Las caractersticas anteriores ms notables del bulbo raqudeo son las pirmides
que aparecen en la cara anterior como dos eminencias redondeadas de direccin
Figura 9-3 Vista lateral del tallo cerebral.
234
TALLO CEREBRAL
vertical, las cuales emergen de la porcin inferior del puente para continuarse con
la mdula espinal que se encuentra por abajo. En la porcin ms baja de la cara
anterior del bulbo, las fibras del tracto corticoespinal (piramidal) descendente
cruzan al otro lado en la decusacin piramidal. Los haces corticoespinales con
frecuencia se denominan tractos piramidales debido a la forma de pirmide que
dan a la cara anterior del bulbo a medida que descienden hacia la mdula espinal.
La oliva es una prominencia redondeada del bulbo. Por la zona lateral del
bulbo, detrs de la oliva, emergen en orden descendente los nervios glosofarngeos
(IX), los nervios vagos (X), y los nervios bulbares accesorios o espinales (XI).
Los nervios hipoglosos (XII) emergen de la cara lateral del bulbo por delante de la
oliva.
Figura 9-4 Corte transversal de la porcin superior del cerebro medio a travs del colculo superior.
CORTES ANATMICOS TRANSVERSALES DEL TALLO CEREBRAL 235
Se observan tres surcos en la cara posterior del bulbo: un surco mediano pos
terior nico, y dos surcos intermedios posteriores que se encuentran ubicados a
ambos lados del surco medio. Se observan dos eminencias redondeadas a cada lado
del surco medio posterior; son el tubrculo gracilis (clava) y el tubrculo cuneatus.
El fascculo gracilis llega al primero, mientras que el fascculo cuneatus llega al
segundo. El surco intermedio posterior separa al fascculo y tubrculo gracilis del
fascculo cuneatus y tubrculo cuneatus en cada lado.
CORTES ANATMICOS TRANSVERSALES DEL TALLO CEREBRAL
A medida que las vas ascienden y descienden a lo largo del tallo cerebral, con fre
cuencia cambian de posicin y se pueden ver slo en un examen cuidadoso de los
cortes anatmicos transversales. El estudiante puede verificar este hecho con un
estudio minucioso de las ocho secciones representativas que se ilustran en las
Figs. 9-4 a 9-11. No existe ningn mtodo rpido o alternativa para "aprenderse"
\
Figura 9-5 Corte transversal de la porcin inferior del cerebro medio a travs del colculo inferior.
236
TALLO CEREBRAL
estos cortes transversales. En efecto, la funcin del tallo cerebral como centro de
retransmisin entre el cerebro que se encuentra por encima, el cerebelo que se en
cuentra por detrs, y la mdula espinal por abajo, es un hecho que se puede vi
sualizar fcilmente.
Como un ejercicio didctico, es til seguir el trayecto de las vas a lo largo del
tallo cerebral. Al llevar esto a cabo, es posible observar cmo los tractos cambian
su posicin relativa y tamao a medida que descienden a lo largo del tallo. Por
ejemplo, los tractos corticoespinales penetran al tallo cerebral por el tercio medio
de los pednculos basales, (porcin ventral) de los pednculos cerebrales, donde
se separan mucho uno del otro. A medida que descienden a lo largo del puente,
toman una posicin cada vez ms profunda, lejos de la superficie. Sin embargo,
en el momento en que penetran al bulbo raqudeo comienzan a converger y
Figura 9-6 Corte transversal de la porcin media del puente.
NERVIOS CRANEALES Y NCLEOS DEL TALLO CEREBRAL 237
nuevamente se acercan a la superficie, donde dan origen a las pirmides bulbares.
Se pueden observar los haces de las fibras que cruzan en la decusacin piramidal
en la porcin inferior de la mdula.
NERVIOS CRANEALES Y NCLEOS DEL TALLO CEREBRAL
Clasificacin de las fibras nerviosas craneales
Las fibras nerviosas craneales se clasifican en generales o especiales, somticas o
viscerales, y aferentes o eferentes. Este plan de clasificacin se present en el Cap. 1
y se ampla en esta seccin.
Figura 9-7 Corte transversal de la porcin inferior del puente.
238
TALLO CEREBRAL
Las fibras especiales son aqullas que inervan los rganos de sensibilidad es
pecial que se asocian con la audicin, la visin, olfato y el gusto. Adems, estas
fibras inervan el aparato vestibular y los msculos esquelticos que derivan del
mesodermo de los arcos branquiales. Este ltimo grupo abarca los msculos de la
expresin facial y de la masticacin, lo mismo que los msculos larngeos y
farngeos. Tambin comprende los msculos esternomastoideos y trapecios. To
das las dems fibras nerviosas craneales se clasifican como generales.
Adems, las fibras se denominan somticas o viscerales. Las fibras somti
cas inervan los msculos esquelticos que derivan de las somitas mesodrmicas, lo
mismo que las estructuras que tienen origen ectodrmico. Estas ltimas incluyen la
Figura 9-8 Corte transversal a nivel del surco pontobulbar.
NERVIOS CRANEALES Y NCLEOS DEL TALLO CEREBRAL 239
piel, ojo, aparato vestibular y el odo interno. Las excepciones son el epitelio olfa
torio y los botones gustativos. Aunque el epitelio olfatorio y los botones gustati
vos son de origen ectodrmico, las fibras nerviosas craneales que los inervan se
clasifican como viscerales debido a la profunda relacin funcional que guardan
los sentidos del olfato y del gusto con el verdadero tracto visceral gastrointestinal.
Las fibras viscerales inervan las estructuras de origen endodrmico, como
son el msculo cardiaco, msculo liso y glndulas. Tambin se incluyen aqu
Figura 9-9 Corte transversal de la porcin media del bulbo raqudeo.
240
TALLO CEREBRAL
aquellos msculos esquelticos que tienen su origen en el mesodermo de los arcos
braquiales. Tal como se mencion, por lo general en este grupo se incluyen las
fibras nerviosas craneales que controlan el olfato (I) y el gusto (VII, IX, y X), en
vez de incluirlas en el grupo somtico. Las fibras nerviosas craneales tambin se
clasifican como aferentes o eferentes, segn la direccin en que se desplace el im
pulso. Las fibras aferentes conducen hacia el SNC, mientras que las fibras eferen
tes lo hacen en direccin contraria.
Una de las peculiaridades del esquema de clasificacin tiene su origen en la
prctica de clasificar todos los propioceptores como somticos generales, sin te
ner en cuenta si se asocian con msculos somticos o braquiales. Esto conduce a
la creencia confusa de que un msculo est al mismo tiempo inervado por fibras
especiales viscerales eferentes y por fibras especiales somticas aferentes. Un
ejemplo de esto son los msculos de la masticacin (Fig. 9-14). El esquema de la
clasificacin de las fibras nerviosas craneales se presenta nuevamente en la Tabla 9.1.
Figura 9-10 Corte transversal de la porcin inferior del bulbo raqudeo a nivel de la decusacin sen
sorial.
NERVI OS CRANEALES Y NCLEOS DEL TALLO CEREBRAL
241
Ncleos alares y basales
Cuando se cierra el tubo neural embrionario permanece un surco en cada pared
lateral, que separa la porcin dorsal de la porcin ventral del tubo. La porcin
posterior va a dar origen a la lmina o placa alar, mientras que la anterior da ori
gen a la lmina basal (Fig. 9-12). Los ncleos sensitivos del tallo cerebral estn
ubicados en la lmina alar, mientras que los ncleos motores generalmente se en
cuentran distribuidos en la lmina basal. La Fig. 9-12 es un esquema compuesto
por los ncleos nerviosos craneales que se encuentran en el tallo cerebral desde el
cerebro medio hasta el bulbo raqudeo. En realidad no es un esquema de algn
corte especfico de una porcin del tallo cerebral, sino ms bien representa una
composicin dibujada con el fin de mostrar las posiciones relativas de los ncleos
entre s en un corte transversal. Obsrvese que los ncleos eferentes (motores) se
encuentran localizados en la placa basal, mientras que los ncleos aferentes (sen
sitivos) estn en las porciones ms laterales de la placa alar. La lnea divisoria a
cada lado se denomina sulcus limitans.
Figura 9-11 Corte transversal de la porcin inferior del bulbo raqudeo a nivel de la decusacin pira
midal.
242
TALLO CEREBRAL
Fibras nerviosas craneales y tallo cerebral
No es muy difcil ubicar el lugar de salida de cada nervio craneal en el tallo ce
rebral. Un trabajo ms arduo es valorar los diferentes tipos de fibras que se en
cuentran en cada nervio; pero sin duda, la labor ms difcil es determinar los
orgenes eferentes y las terminaciones aferentes de las fibras nerviosas craneales
en el tallo cerebral. Estas relaciones se ilustran en las Figs. 9-13 a 9-15.
Nervio olfatorio (I) Las fibras de este nervio son SVA, las cuales transpor
tan informacin sobre el olfato desde el epitelio olfatorio hasta la zona glomeru
lar dendrtica de las clulas mitrales del bulbo olfatorio. En seguida, las fibras de
la clula mitral conducen la informacin olfativa a la corteza olfatoria. Una le
sin en estos tractos produce anosmia (prdida del olfato).
Nervio ptico (II) Las fibras de este nervio son SSA y transportan informa
cin visual principalmente desde la capa de clulas ganglionares de la retina hasta
los cuerpos geniculados. Una lesin en estas fibras produce anopsia (prdida de la
visin).
Nervio oculomotor (III) Contiene fibras GVE y GSE. Las primeras fibras
tienen su origen en el ncleo de Edinger-Westphal (un ncleo accesorio del III)
que se encuentra en la porcin superior del mesencfalo. Estas son fibras para-
Tabla 9-1 Clasificacin de las fibras nerviosas craneales
I Fibras aferentes generales. Las neuronas unipolares aferentes con cuerpos celulares ubicados en
los ganglios craneoespinales
A Aferentes somticas (GSA). Provienen de los exteroceptores que reaccionan al tacto, presin,
dolor y temperatura, as como de los propioceptores que provienen de msculos, tendones y
articulaciones.
B Aferentes viscerales generales (GVA). Provienen de los interocaptores de las visceras
II Fibras aferentes especiales. Son neuronas aferentes que provienen de los rganos de los sentidos
especiales (ojo, odo, mucosa nasal y lengua) y del sistema vestibular.
A Aferentes somticas especiales (SSA). Provienen de los exteroceptores oculares y del odo,
lo mismo que de los propioceptores del sistema vestibular.
B Aferentes viscerales especiales (SVA). Provienen de exteroceptores del epitelio olfatorio y de
los botones gustativos
III Fibras eferentes generales. Son las neuronas eferentes que tienen su origen en los ncleos del
tallo cerebral e inervan el msculo esqueltico somtico, al igual que aqullas que inervan el mscu
lo cardiaco, msculo liso, y glndulas.
A Eferentes somticas generales (GSE). Van a msculos esquelticos somticos.
B Eferentes viscerales generales (GVE). Fibras autnomas que van al msculo cardiaco, mscu
lo liso y glndulas
IV Fibras eferentes especiales. Corresponden a neuronas eferentes que tienen su origen en los
ncleos del tallo cerebral, e inervan el msculo esqueltico branquiomrico.
A Eferentes viscerales especiales (SVE). Van a msculos esquelticos branquiomricos
NERVIOS CRANEALES Y NCLEOS DEL TALLO CEREBRAL
243
Figura 9-12 Esquema compuesto de los ncleos de los nervios craneales como se observan en el
tallo cerebral desde el cerebro medio a la mdula oblonga o bulbo. No es en realidad esquema de un
corte especfico de una porcin del tallo cerebral, sino ms bien representa una composicin del tallo
cerebral con el fin de mostrar las posiciones relativas de los ncleos entre s en un corte transversal.
Obsrvese que los ncleos eferentes se localizan en la placa basal, mientras que los ncleos aferentes
lo estn en las placas alares ms laterales. La lnea divisoria se denomina sulcus limitans.
simpticas preganglionares que van hasta el ganglio ciliar; las postganglionares
inervan los msculos ciliares, que regulan el grosor del cristalino, lo mismo que
los msculos esfinterianos del iris, que controlan el tamao de la pupila. Una le
sin de estas fibras elimina el reflejo pupilar a la luz, e interfiere en el reflejo de
acomodacin.
Las fibras GSE tienen su origen en el ncleo oculomotor en la porcin supe
rior del mesencfalo superior. Estas fibras inervan tanto los msculos oblicuos in
feriores, como los rectos superior, medial e inferior del ojo ipsilateral. Una lesin
en estas fibras trae como consecuencia estrabismo externo y ptosis del prpado,
pues inerva su msculo elevador.
Nervio Troclear (IV) Las fibras de este nervio son GSE. Estas fibras tienen
su origen en el ncleo troclear que se encuentra en la porcin inferior del mesen
cfalo, e inervan los msculos oblicuos superiores del ojo. Una lesin en estas
fibras hace que el ojo respectivo se desve ligeramente hacia arriba.
Nervio Trigmino (V) Este nervio contiene fibras SVE y GSA. Las fibras
SVE tienen su origen en el ncleo trigmino que se localiza en el nivel medio del
244
TALLO CEREBRAL
Figura 9-13 Esquema que muestra la relacin entre los tipos de fibras que se encuentran en los ner
vios craneales I, II, III y IV, el cerebro, los ncleos del tallo cerebral, y las diversas estructuras que iner
van.
puente, e inervan los msculos de la masticacin (de origen branquiomrico). Una
lesin en estos msculos produce parlisis de los msculos correspondientes de la
mandbula.
Las fibras GSA se dividen en dos grupos, las que provienen de los propiocep
tores, y las que provienen de los exteroceptores. Las fibras propioceptivas tienen
sus cuerpos celulares en el ncleo mesenceflico del V y terminan en el ncleo sen-
NERVI OS CRANEALES Y NCLEOS DEL TALLO CEREBRAL 245
sitivo principal del V situado en el puente. Las fibras exteroceptivas que pro
vienen de la piel de la cara y de la cabeza, lo mismo que de los dientes y de las mu
cosas, transmiten su informacin al ncleo sensitivo principal del V. Una lesin
de estas fibras produce anestesia del rea afectada.
Nervio Abductor (VI) Las fibras de este nervio son GSE. Tienen su origen
en el ncleo abductor que est en la porcin inferior del puente, e inervan el ms
culo recto lateral del ojo. Una lesin en estas fibras produce estrabismo interno
ipsilateral y visin doble.
Figura 9-14 Esquema que muestra la relacin entre los tipos de fibras que se encuentran en el nervio
craneal V, los ncleos del tallo cerebral y las estructuras que inerva. Tambin se muestra el origen de
las fibras SVE del nervio VII y las fibras GSE del nervio VI.
248 TALLO CEREBRAL
Nervio Facial (VII) Se compone de fibras SVE, GVE, GSA y SVA. Las
fibras SVE tienen su origen en el ncleo facial que se encuentra en el puente, e
inervan los msculos de la expresin facial. Una lesin en estas fibras produce pa
rlisis facial. Las fibras GVE son las fibras parasimpticas preganglionares que
van al ganglio submaxilar. Tienen su origen en el ncleo salivar superior ubicado
en la regin pontomedular. Las fibras postanglionares inervan la glndula sub
maxilar y la sublingual correspondientes.
Las fibras GSA transmiten la informacin procedente de la piel de la regin
del odo externo al tracto espinal y al ncleo del V. Las fibras SVA transmiten la
Figura 9-15 Esquema que muestra la relacin entre los tipos de fibras que se encuentran en los ner
vios craneales VI, VII, VIII, IX, X, XI, y XII, los ncleos del tallo cerebral, y las diversas estructuras que
inervan.
NERVIOS CRANEALES Y NCLEOS DEL TALLO CEREBRAL 247
informacin que proviene de los botones gustativos situados en las dos terceras
partes anteriores de la lengua al tracto y al ncleo solitario.
Nervio Vestibulococlear (VIII) Las fibras de este nervio son SSA. Las fibras
SSA de las clulas pilosas del rgano de Corti transmiten la informacin auditiva
a los ncleos cocleares que se encuentran en la regin pontobulbar. Las fibras
SSA de las clulas pilosas del aparato vestibular transmiten la informacin que se
relaciona con el equilibrio a los ncleos vestibulares localizados en la misma re
gin general.
Nervio Glosofarngeo (IX) Este nervio se compone de fibras GVE, SVE,
GVA, GSA y SVA. Las fibras GVE tienen su origen en el ncleo salival inferior.
Estas fibras parasimpticas preganglionares van al ganglio tico; las fibras post
ganglionares inervan las glndulas salivales partidas. Las fibras SVE tienen su
origen en el ncleo ambiguo, e inervan los msculos farngeos (de origen bran
quiomrico). Las fibras GVA transmiten la informacin que proviene de la farin
ge y del tercio posterior de la lengua. Estas fibras tambin inervan los barorrecep
tores y quimiorreceptores del seno carotdeo y cuerpo carotdeo respectivamente.
Las seales se transmiten al tracto solitario y al ncleo solitario.
Las fibras GSA transmiten informacin que procede de la piel de la regin
del odo externo, al tracto espinal y al ncleo del V. Las fibras SVA conducen in
formacin que proviene de los botones gustativos situados en el tercio posterior
de la lengua, al tracto solitario y al ncleo solitario.
Nervio Vago (X) El nervio vago se compone de fibras GVE, SVE, GSA,
GVA y SVA. Las fibras GVE tienen su origen en el ncleo motor dorsal del X, e
inervan las visceras torcicas y abdominales. Estas son las fibras parasimpticas
del nervio vago. Las fibras SVE inervan los msculos de la laringe y faringe (de
origen branquiomrico) y tienen su origen en el ncleo ambiguo. Las fibras GSA
transmiten la informacin que proviene de la piel de la regin de la oreja, al trac
to espinal del V. Las fibras GVA transmiten las seales que vienen de los barorre
ceptores y quimiorreceptores srticos, al igual que las que llegan de otras visceras
torcicas y abdominales, al tracto y al ncleo solitario. Las clulas gustativas
envan sus seales a travs de las fibras SVA al tracto y al ncleo solitario.
Nervio Accesorio (XI) Las fibras del nervio accesorio son SVE. Existen dos
componentes para este nervio: un componente bulbar, que tiene su origen en los
ncleos alojados dentro del tallo cerebral, y un componente espinal, que tiene su
origen en los ncleos que se encuentran en los niveles cervicales superiores de la
mdula espinal. Las fibras SVE que tienen su origen en el ncleo ambiguo del bulbo
raqudeo inervan los msculos de la laringe y de la faringe (de origen bran
quiomrico). Las fibras SVE cuyo origen est en el ncleo espinal accesorio, loca
lizado en los niveles cervicales superiores de la mdula, inervan los msculos es-
ternomastoideo y trapecio (tambin de origen branquiomrico).
248 TALLO CEREBRAL
Nervio Hipogloso (XII) Las fibras de este nervio son GSE. Estas fibras
tienen su origen en el ncleo hipogloso del bulbo raqudeo, e inervan los msculos
de la lengua.
PREGUNTAS DE REPASO
1 El tallo cerebral incluye todo lo siguiente, menos:
a diencfalo
b cerebro medio
c puente
d cerebelo
e bulbo raqudeo
2 Todos los siguientes nervios craneales tienen su origen en ncleos que se encuentran
dentro del mesencfalo, excepto:
a III
b IV
c V
d VI
3 Todos los siguientes nervios craneales contienen fibras GSE excepto:
a IV
b V
c VI
d VII
e XII
4 Los ncleos motores del tallo cerebral por lo general se distribuyen
a en la lmina alar.
b en la lmina basal
c en la porcin lateral del tallo cerebral.
d en una posicin mediana al sulcus limitans
e en ninguno de los anteriores
5 Todas las siguientes formaciones estn inervadas por fibras del nervio glosofarngeo,
excepto:
a los botones gustativos situados en el tercio posterior de la lengua
b las glndulas salivales partidas,
c los barorreceptores del seno carotdeo
d los quimiorreceptores articos
e los botones gustativos que se encuentran en los dos tercios anteriores de la lengua
6 La lesin de las fibras GSE del nervio abductor (VI), con mayor probabilidad produ
ce:
a estrabismo interno
b que los ojos desven la mirada ligeramente hacia arriba
c un estrabismo externo
d ptosis del prpado
7 La lesin de las fibras SVE del nervio trigmino (V), producirn:
a parlisis de los msculos de la expresin facial
b parlisis de la mandbula
PREGUNTAS DE REPASO
249
c parlisis del msculo esternomastoideo
d parlisis de la lengua
8 Todas las siguientes estructuras dan origen a fibras GVE, excepto:
a el ncleo ambiguo
b el ncleo de Edinger-Westphal
c el ncleo motor dorsal del X
d los ncleos salivales
9 Las fibras GVA y SVA de los nervios craneales terminan en el (los)
a ncleos cocleares
b ncleos vestibulares
c ncleo solitario
d ncleo sensitivo principal del V
e ncleo del tracto espinal del V
10 Las fibras SVA de los nervios craneales inervan:
a los botones gustativos
b los propioceptores que se encuentran en los msculos
c los bastones y conos
d las clulas olfatorias
e Ninguna de las anteriores.
Captulo 10
Sonido y audicin
El odo es el rgano y el sonido es la sensacin de audicin. Un neurofisilogo
puede definir el sonido como un cambio en la presin que se propaga a travs de
un medio elstico (generalmente aire), el cual es detectado por el odo e interpre
tado por la corteza auditiva del cerebro. La comprensin de las caractersticas de
las ondas sonoras, as como de los cambios fsicos de la transduccin mecnica
ocurrida en el odo, son importantes para el estudio de la audicin en el sistema
nervioso. Los parmetros del sonido que tienen un inters particular para este es
tudio son; frecuencia, velocidad y amplitud.
CARACTERSTICAS DEL SONIDO
Frecuencia
La frecuencia f de una onda sonora es igual al nmero de ciclos oscilatorios que
se llevan a cabo por unidad de tiempo (generalmente por segundo). El odo huma
no es sensible a frecuencias que se encuentran entre 20 y 20 000 Hz (ciclos por se
gundo). En realidad, la mayora de las personas son sensibles a una escala mucho
menor que se encuentra entre 50 y 10 000 Hz. En general, la palabra hablada
251
252 SONIDO Y AUDICION
ocurre entre 60 y 500 Hz, y el odo es ms sensible a sonidos que se encuentran en
una escala que oscila ente 1 200 y 4 000 Hz. Las caractersticas fsicas del aparato
auditivo humano que favorecen la sensibilidad dentro de esta escala se estudian
ms adelante.
Velocidad
La velocidad c de una onda sonora depende del medio a travs del cual se propa
ga. Generalmente mientras mayor sea la densidad del medio, mayor ser la velo
cidad del sonido; por ejemplo, a travs del aire el sonido se desplaza a una veloci
dad de 331 m/s; a travs del agua a 1 490 m/s; a travs del msculo a 1 570 m/s; a
travs del hueso a 3 360 m/s, y a travs de sustancias slidas a 5 000 m/s.
La velocidad de una onda sonora es independiente de su frecuencia. En otras
palabras, al variar su frecuencia no se altera la velocidad. Si esto no ocurriera, las
notas bajas de un acorde musical podran llegar al odo en un momento distinto al
que llegan las notas altas del acorde, de esta manera la apreciacin por la msica
sera considerablemente menor.
La longitud de onda de una onda sonora es igual a su velocidad dividida
por su frecuencia, se expresa en distancia por ciclo.
Figura 10-1 Las ondas de presin del sonido se sobreponen a la presin promedio de la atmsfera.
En este caso, la presin promedio se encuentra a nivel del mar.
Amplitud
Cuando ningn sonido perturba el aire, la presin promedio P
0
a nivel del mar es
de 1 atmsfera, equivalente a 760 mm de Hg o a 1 x 10
6
din/cm
2
. La presin de
ESTRUCTURAS AUDITIVAS 253
las ondas sonoras se sobrepone a esta presin promedio. Como las ondas sonoras
son oscilatorias, la presin absoluta instantnea P vara en forma peridica por
encima y por abajo de la presin promedio. La amplitud de la presin del sonido
p, que se utiliza para hacer clculos en investigaciones sobre sonido y audicin, es
igual a la diferencia entre las presiones promedio y la absoluta (Fig. 10-1). La
amplitud de presin del sonido generalmente se expresa en dinas por centmetro
cuadrado. El umbral de la audicin humana para un tono puro de 1 000 Hz es de
2 x 10
-4
din/cm
2
.
Nivel de presin del sonido
La presin del sonido generalmente se expresa en relacin con el umbral de audi
cin. Esta relacin, denominada nivel de presin del sonido, se mide en decibeles
(dB) y se calcula por medio de la siguiente ecuacin:
ESTRUCTURAS AUDITIVAS
El odo es un transductor mecnico que convierte la energa mecnica del aire que
oscila en impulsos nerviosos en la porcin coclear del nervio Vestibulococlear
(VIII). Este rgano est constituido de una porcin externa, una media y una in
terna (Fig. 10-2).
El odo externo consta de una porcin que se encuentra en la parte externa de
la cabeza (el pabelln de la oreja) y el conducto auditivo externo que termina en la
membrana timpnica (tmpano), la cual separa al odo externo del odo medio. El
odo medio a su vez est formado por los huesecillos (martillo, yunque y estribo),
junto con sus msculos y ligamentos. Este est separado del odo interno por me
dio de dos membranas delgadas y flexibles que cierran las ventanas oval y redon
da. La presin en el odo medio se mantiene a niveles atmosfricos por medio de
Un factor de un cambio de 10, en la amplitud de la presin del sonido, repre
senta un cambio de 20 dB en el nivel del sonido. Por ejemplo, el nivel de sonido
para conversar es de aproximadamente 2 x 10
_1
din/cm
2
y por lo tanto, tiene 60
dB por encima del nivel del umbral de referencia de 2 x 10-
4
din/cm
2
. El nivel de
incomodidad es de aproximadamente 2 x 10
2
din/cm
2
(120 dB). Posteriormente
se vuelve a trabajar con esta ecuacin.
254 SONIDO Y AUDICIN
Figura 10-2 Esquema del odo externo, odo medio, y odo interno con la cclea "estirada'
adaptaciones que se efectan a travs de la trompa de Eustaquio (conducto farin-
gotimpnico) que se conecta con la nasofaringe.
El odo interno incluye la cclea, que es un tubo espiral, lleno de lquido y
que mide aproximadamente 3.5 centmetros de largo. En realidad, la cclea cons
ta de tres compartimentos llenos de lquido; dos de ellos, el conducto vestibular
(scala vestibuli) y el conducto timpnico (scala tympani) estn llenos de perilinfa,
sustancia que contiene muchos de los constituyentes inicos presentes en el
lquido extracelular. El lquido de estos dos conductos se pone en contacto nica
mente con el helicotrema, un orificio que se encuentra en el extremo apical del
borde de la cclea. Estos dos conductos se encuentran separados uno del otro por
un tercer conducto coclear (scala media), que se encuentra prcticamente a lo lar
go de toda la cclea (Figs. 10-2 y 10-3). El conducto coclear contiene un lqui
do llamado endolinfa, similar al lquido intracelular en su concentracin inica,
aunque presenta una diferencia notable: su baja concentracin de protenas. El
conducto coclear se separa del conducto vestibular por medio de la membrana
vestibular o de Reissner; y del conducto timpnico por medio de la membrana ba
silar. El rgano de Corti, la porcin mecanosensible de la cclea, se localiza en la
membrana basilar (Figs. 10-3 y 10-4).
En la Fig. 10-3 se muestra un esquema de la cclea en su forma enrollada
normal, para lo cual efecta dos y media vueltas sobre s misma. En la ilustracin
inferior de dicha figura se muestra un corte transversal de la cclea, en el cual se
observan en forma muy clara los tres conductos. La membrana basilar que separa
el conducto coclear del conducto timpnico es angosta (0.04 mm) en su base cerca
de la ventana oval, y progresivamente se vuelve ms ancha (0.5 mm) cuando llega
RGANO DE CORTI 255
Figura 10-3 La ilustracin superior muestra la cclea enrollada; la ilustracin inferior muestra un
corte transversal de la misma.
a su pice cerca del helicotrema. La membrana basilar se adhiere a la pared exter
na de la cclea por medio de fibras del ligamento espiral. Tambin en la pared
externa del conducto coclear se encuentra una estructura secretora denomina
da estra vascular. La membrana se adhiere a una protuberancia sea del pilar
central.
RGANO DE CORTI
El rgano de Corti es una estructura sensitiva que se encuentra ubicada en la
membrana basilar, sta convierte las oscilaciones mecnicas del sonido en impul
sos que se transmiten a travs del nervio coclear. Debido a su posicin especial,
el rgano de Corti es particularmente sensible a las vibraciones de la membrana
basilar. Un arco slido pero flexible de Corti brinda apoyo a una membrana re
ticular que es atravesada por las clulas pilosas. Los tneles en espiral interno y
externo, formados por este arco, contienen un lquido muy parecido a la perilinfa
(Fig. 10-4).
Una membrana tectoria entra en contacto con las prolongaciones indivi
duales de las clulas pilosas. Las clulas pilosas internas tienen de 40 a 60 prolon
gaciones por clula, mientras que las clulas pilosas externas tienen de 80 a 100
prolongaciones cada una. En tanto que las prolongaciones de las clulas externas
256 SONIDO Y AUDICION
realmente entran en contacto con la membrana tectoria en el estado de reposo, las
prolongaciones de las clulas internas al parecer slo entran en contacto con
dicha membrana durante una parte del ciclo oscilatorio de la membrana basilar.
Las terminaciones nerviosas de las fibras SSA de las neuronas cocleares entran en
contacto tanto con las clulas pilosas internas como con las externas. En forma
caracterstica, una fibra nerviosa individual inerva nicamente una clula pilosa
interna, pero en cambio puede inervar hasta cinco o diez clulas pilosas externas.
Se desconoce el significado de este patrn de inervacin.
A medida que el estribo se mueve hacia dentro y hacia fuera debido a las
vibraciones del odo medio, la ventana oval y la perilinfa del conducto vestibular
tambin adquieren un movimiento oscilatorio. Estas vibraciones, a su vez, son
transmitidas a la endolinfa del conducto coclear a travs de la membrana vestibu
lar. A su vez, este movimiento del conducto coclear llega a la membrana basilar y
al rgano de Corti. Las ondas de presin finalmente son absorbidas por la perilin
fa del conducto timpnico y amortiguadas en la ventana redonda.
Oscilaciones en la membrana basilar
Las oscilaciones areas se convierten en oscilaciones de los huesecillos, y final
mente hacen oscilar el lquido que se encuentra en la cclea. Las ondas que se
desplazan sobre la membrana basilar, cerca de la ventana oval, son transmitidas
hacia fuera a travs de la membrana en direccin al pice, cerca del helicotrema.
Cada rea de la membrana basilar responde a una frecuencia natural (o punto re
sonante) con una amplitud mxima al paso de la onda que se desplaza. Los soni
dos de alta frecuencia producen una oscilacin mxima de la membrana cerca de
la base y luego desaparecen rpidamente. Por otro lado, los sonidos de baja fre
cuencia hacen que la membrana oscile a lo largo de toda su longitud, pero con
mayor amplitud cerca del pice (Fig. 10-5). La frecuencia natural o punto reso
nante de la membrana basilar disminuye progresivamente de la base hacia el pice.
Organo de corti 257
Figura 10-5 Los potenciales microfnicos de alta frecuencia son registrados cerca de la base de la
membrana basilar, mientras que los potenciales de baja frecuencia son mayores cerca del pice. (To
mado de Tasaki, 1954.)
Estimulacin de las clulas pilosas
La clula pilosa del rgano de Corti es mecanosensible; es decir, responde al
desplazamiento mecnico de sus prolongaciones. Una clula pilosa estimulada
puede desencadenar impulsos en las fibras nerviosas cocleares debido a que las
fibras terminan en penachos alrededor de la base de las clulas pilosas. Sin em
bargo, an se desconocen los mecanismos por medio de los cuales una clula pilo
sa excitada estimula y produce impulsos en las fibras nerviosas. Para analizar este
proceso, se debe comenzar por describir los cambios ocurridos en la actividad
elctrica de la cclea como respuesta al sonido.
La estra vascular secreta iones K+ dentro de la endolinfa del conducto co
clear, lo que contribuye a que se establezca un potencial elctrico a travs de las
membranas que separan la endolinfa de la perilinfa. Esto es conocido como po
tencial endococlear, y en general es de aproximadamente 80 mV, con la endolinfa
positiva con relacin a la perilinfa. Adems de lo anterior existe una diferencia de
potencial a travs de la membrana de la clula pilosa propiamente dicha con res
pecto a un potencial interior de aproximadamente 80 mV negativos (con relacin
al exterior). Por lo tanto, existe una diferencia de potencial total aproximada-
258 SONI DO Y AUDI CI N
mente 160 mV entre la endolinfa que est en contacto con las clulas pilosas y el
citoplasma de las clulas.
Cuando las ondas de presin del sonido que se propagan a travs de los
lquidos cocleares estimulan la membrana basilar, sta se mueve alternativamente
hacia arriba y hacia abajo en respuesta a la frecuencia de la onda sonora. Aunque
este desplazamiento es pequeo (aproximadamente 3 m en el lugar resonante),
es suficiente para excitar las clulas pilosas al alterar la diferencia de potencial a
travs de sus membranas. A medida que la membrana basilar lleva a cabo este
medio ciclo ascendente, la membrana reticular con sus clulas pilosas se mueve
hacia arriba y hacia atrs. En forma alterna, cuando la membrana lleva a cabo su
segundo medio ciclo, la membrana reticular se desplaza hacia abajo y hacia ade
lante. Debido a que las prolongaciones estn en contacto con la membrana tecto-
ria, se doblan en una direccin durante el ciclo ascendente y en direccin contra
ria durante el ciclo descendente.
Si se coloca un electrodo registrador en la endolinfa del conducto coclear y un
electrodo de referencia en la perilinfa, cuando se presente un sonido en el odo se
registrar un potencial oscilatorio denominado potencial microfnico coclear
(CMP). Este potencial tiene componentes tanto positivos como negativos. Como
se podra esperar, cerca del pice de la membrana basilar, los sonidos de baja fre
cuencia producen CMP de amplitud alta, mientras que los producidos por sonidos
de alta frecuencia son mayores cerca de la base (Fig. 10-5). Todava no ha sido
posible determinar si el potencial microfnico coclear tiene alguna relacin con la
produccin de impulsos en las fibras del nervio coclear.
Los componentes positivos y negativos del CMP varan con los movimientos
hacia arriba y hacia abajo de la membrana basilar. Se cree que a medida que la
membrana se desplaza hacia arriba, las membranas de las clulas pilosas se des
polarizan y se generan impulsos en las fibras nerviosas cocleares que terminan en
penachos alrededor de sus bases. En forma alterna, a medida que la membrana
basilar se desplaza hacia abajo, las membranas de las clulas pilosas se hiperpola
rizan y disminuye la produccin de impulsos en las fibras nerviosas. Cuando no
se presenta ningn sonido al odo, la membrana basilar permanece quieta. Sin
embargo, existe una tasa de impulsos basal pequea de aproximadamente 50 im
pulsos por segundo en las fibras nerviosas, que aumenta y disminuye alternativa
mente durante las oscilaciones de la membrana. Una fibra nerviosa coclear indivi
dual tiene una tasa mxima de aproximadamente 1 000 impulsos por segundo.
AMPLIFICACIN DEL SONIDO A TRAVS DEL ODO EXTERNO Y
DEL ODO MEDIO
Una onda sonora que se acerca al odo debe desplazar la membrana timpnica,
los huesecillos y el lquido del conducto vestibular antes de poder movilizar la
membrana basilar y el rgano de Corti, para generar impulsos en el nervio co
clear. Durante esta transferencia de una onda de presin area a una onda de pre
AMPLI FI CACI N DEL SONI DO 259
sin lquida, el sonido pierde aproximadamente 40 dB en la ventana oval. Esto se
debe a que la perilinfa vestibular tiene una inercia mayor que el aire. Para com
pensar esta prdida de intensidad, el conducto auditivo y el sistema de los huese
cillos amplifican la onda de presin de sonido que penetra, aproximadamente 35
dB. Debido a esta amplificacin, la prdida de la intensidad de sonido es muy pe
quea o nula a medida que la onda pasa del medio areo al medio lquido. Este es
un ejemplo de la adaptacin de impedancias. En otras palabras, la prdida en in
tensidad debido a la inercia del lquido se compensa con una amplificacin previa
de igual intensidad.
Cul es el origen de la compensacin de 35 dB que se obtiene
a lo largo del odo externo y del odo medio?
Como ejemplo, considrese que llega al odo un tono puro de 1 000 Hz con una
amplitud de presin del sonido de 2 x 10
1
din/cm
2
. Un sonido con estas caracte
rsticas se amplificar aproximadamente 10 dB a medida que se desplaza a lo lar
go del conducto auditivo externo y otros 25 dB a medida que se desplaza a travs
del sistema de huesecillos del odo medio. La ganancia de 10 dB a lo largo del con
ducto auditivo se puede explicar debido a que el efecto en ste es exactamente
igual al del sonido en un tubo cerrado. La presin del sonido es aproximadamente
3 veces mayor en el extremo cerrado que en el extremo abierto, lo que se traduce
en ganancia de 10 dB de la siguiente manera:
La explicacin de la ganancia de los 25 dB por medio del sistema de los huese
cillos es mucho ms compleja, ya que en este caso intervienen varios factores. Se
requieren tres caractersticas fsicas iniciales del odo: las reas de superficie de la
membrana timpnica, la porcin de la membrana que est en contacto con el ma
nubrio y la faceta del estribo que est en contacto con la ventana oval.
La presin del sonido en el tmpano es de 6 x 10
1
din/cm
2
debido al triple
aumento en la amplitud que se obtiene al pasar a travs del conducto auditivo. Co
mo nicamente 0.55 cm
2
de la membrana estn en contacto con el manubrio del
martillo, la fuerza producida sobre ste se puede calcular de la siguiente manera:
260 SONIDO Y AUDICION
Los modelos experimentales muestran que las vesculas tienen una ventaja
mecnica terica de 1.3. Por lo tanto, la fuerza que se produce sobre el estribo se
puede calcular del siguiente modo:
Sin embargo, en la ganancia de 27 dB calculada aqu se ignoran la friccin y el
amortiguamiento; por lo tanto, el valor experimental que realmente se registra es
ms aproximado a los 25 dB. As, la ganancia total a travs del odo externo y del
odo medio es de aproximadamente 35 dB. Este hecho es sin duda importante, ya
que la interfase de aire y lquido presente en la ventana oval, devuelve aproximada
mente el 99 por ciento de la energa sonora hacia el aire. Esto representa una prdi
da de 40 dB en 1a. transmisin, y se puede calcular de la siguiente manera:
Si se utiliza la presin sobre el tmpano como un nivel de referencia, se puede
calcular la ganancia que se obtiene a travs del sistema de huesecillos.
AMPLI FI CACI N DEL SONI DO 261
Es importante tener en cuenta que la adaptacin de impedancia nunca es per
fecta. Probablemente lo es entre un 50 a 90 por ciento para las ondas sonoras que
se encuentran entre los 300 y los 3 000 Hz. Esto permite casi la total utilizacin de
la energa de la onda sonora que penetra. Sin embargo, con frecuencias dema
siado altas o demasiado bajas, la impedancia es mayor y por ello la adaptacin de
impedancia se vuelve menos efectiva. Como consecuencia, se observa un umbral
mucho ms elevado para la audicin en estas frecuencias.
La frecuencia natural de resonancia del sistema de huesecillos se encuentra
entre los 700 y los 1 400 Hz. Sin embargo, debido a la accin de los ligamentos y
msculos del odo medio, el sistema se ve ligeramente amortiguado, lo que hace
que las ondas sonoras de 1 200 Hz se transmitan a travs del sistema de huese
cillos con mayor facilidad que las ondas sonoras de cualquier otra frecuencia.
La frecuencia natural de resonancia del conducto auditivo es de aproximada
mente 4 000 Hz, de esta manera, favorece en forma selectiva las ondas que se en
cuentran en esta frecuencia. Por consiguiente, si se combinan los efectos resonan
tes del conducto auditivo y del sistema de huesecillos, se encontrar que la mejor
transmisin de las ondas sonoras del aire al odo interno se llevar a cabo con las
ondas sonoras que se encuentren entre los 1 200 y los 4 000 Hz. La transmisin
no es buena si la frecuencia se encuentra por encima o por abajo de estas cifras.
Curva del umbral del tono puro
El umbral de la audicin es funcin de la frecuencia y de la intensidad del sonido
(Fig. 10-6). En condiciones ideales de laboratorio, el umbral de la audicin para
un tono puro de 1 000 Hz es de 2 x 10--
4
din/cm
2
. Sin embargo, a medida que la
frecuencia del sonido disminuye, el umbral para la audicin aumenta. Por
ejemplo, la intensidad del sonido tendra que ser de 2 x 10~
2
din/cm
2
para poder
escuchar escasamente un tono puro de 100 Hz, esto es 40 dB ms de los que se
requeriran para escuchar escasamente un tono puro de 1 000 Hz. Obsrvese que
el ndice ms sensible se encuentra entre los 1 200 y los 4 000 Hz. Los puntos en la
curva representan el umbral de audicin para cada combinacin de frecuencia e
intensidad. Cuando un individuo escucha el tono el 50 por ciento de las veces en
que ste se presenta, se establece un punto de umbral. Se considera que un sonido
de 130 dB se puede escuchar al mismo tiempo que se puede sentir, y es muy pro
bable que el tmpano se perfore si se llega a los 160 dB.
Respuesta de un fibra nerviosa coclear a "PIPS" tonales
Cuando se presentan a un odo sonidos de diferentes frecuencias y se registran las
respuestas de una fibra nerviosa coclear individual, se observa que la fibra tiene
una frecuencia caracterstica mejor. Esta es la frecuencia a la cual la fibra res
ponde con la menor intensidad (Fig. 10-7). Obsrvese que a medida que la fre
cuencia aumenta o disminuye con relacin a la mejor frecuencia, la intensidad del
sonido hace que los disparos de la fibra aumenten. La mejor frecuencia de la
262 SONI DO Y AUDI CI ON
Figura 10-6 Curva del umbral de un tono puro. Esta curva muestra la relacin entre frecuencia e
intensidad del sonido y umbral de audicin. Los puntos en esta curva representan la combinacin de
las coordenadas que producen un sonido que el odo humano apenas puede escuchar en condiciones
ideales de laboratorio.
fibra que aparece en el esquema es aproximadamente de 6.5 kHz. Por lo tanto,
aun cuando aparentemente es verdad que cada rea de la membrana basilar res
ponde de manera ptima a una banda relativamente angosta de frecuencias, la
membrana responder, aunque con menor sensibilidad, a una intensidad tambin
mucho ms amplia.
Figura 10-7 Respuesta de una fibra nerviosa auditiva al tono de "pips" de diferentes frecuencias e
intensidades. Obsrvese que la fibra tiene una ''mejor'' frecuencia caracterstica a aproximadamente
6.5 Hz. En esta frecuencia, la fibra responde a la seal de menor intensidad (Tomado de Tasaki, 1954.)
VA AUDITIVA CONSCIENTE 263
Eferentes auditivos y control de la atencin
Generalmente casi nadie presta atencin al ruido de fondo que se encuentra en
el medio inmediato que le rodea. Sin embargo, si se desea aislar un sonido
en particular de los dems, esto se puede lograr por medio de un esfuerzo conscien
te de dirigir la atencin hacia ese sonido en particular, de tal modo que se excluyan
todos los dems. Aun cuando se desconocen los mecanismos por medio de los
cuales esto se lleva a cabo se piensa en la posibilidad de llegar al descubrimiento
de los eferentes auditivos. Aunque se desconocen sus orgenes, cabe la posibili
dad que estos eferentes acten al inhibir en la membrana basilar la captacin de
los tonos que se encuentran a cada lado de la frecuencia deseada. Esto en realidad
agudizara o sumara contraste a la intensidad de la frecuencia deseada.
VA AUDITIVA CONSCIENTE
Las fibras nerviosas somticas especiales del nervio coclear conducen la informa
cin sobre el sonido desde las clulas pilosas del rgano de Corti a los ncleos
cocleares del tallo cerebral. Estas fibras corresponden a neuronas bipolares cuyos
cuerpos celulares se encuentran en el ganglio espiral de la cclea, sus prolonga
ciones centrales terminan en los ncleos dorsales y ventrales cocleares localizados
en la regin ipsolateral del tallo cerebral (Fig. 10-8). Sus fibras se encuentran or
ganizadas en forma tonotpica. Esto quiere decir que las fibras de cada porcin de
la membrana basilar terminan en un rea especfica de los ncleos cocleares. De
esta manera se mantienen las caractersticas de frecuencia de la membrana en el
tallo cerebral.
La mayora de las neuronas de segundo orden que tienen su origen en los
ncleos cocleares cruzan al lado contrario en el cuerpo trapezoide y se dirigen hacia
arriba en el lemnisco lateral para terminar en el colculo inferior del mesencfalo.
A lo largo de este trayecto envan colaterales al ncleo del cuerpo trapezoide, al
ncleo de la oliva superior, ncleo del lemnisco lateral y a la formacin reticular
del tallo cerebral. A cambio de esto, las fibras de estos ncleos penetran en el lem
nisco lateral ascendente. Las fibras de los ncleos cocleares que no cruzan al lado
contrario en el cuerpo trapezoide, ascienden por el lemnisco lateral del mismo la
do hasta el colculo inferior ipsolateral. Las conexiones bilaterales que existen
entre cada colculo inferior y cada ncleo del lemnisco ayudan an ms a transmi
tir la informacin auditiva de un lado a otro. Por lo tanto, cada lemnisco lateral
transmite informacin auditiva proveniente de ambos odos, lo cual ayuda a expli
car por qu aparte de algunos problemas relacionados con la localizacin del soni
do, una lesin del lemnisco lateral no produce prdida apreciable de la audicin.
A partir del colculo inferior, las seales se retransmiten al cuerpo geniculado
medial ipsolateral. Las neuronas terminales se proyectan desde ese sitio hasta el
rea auditiva primaria del lbulo temporal (rea 41). El rea cortical adyacente
(reas 22 y 42) es el rea de asociacin auditiva, la cual al parecer es necesaria para
264 SONIDO Y AUDICION
Figura 10-8 Esquema que muestra la va aferente somtica especial (SSA) para la audicin. Adems
de las fibras que cruzan al lado contrario en el cuerpo trapezoide, algunas cruzan la lnea media entre
los ncleos de los lemniscos laterales y entre los dos colculos inferiores (que no estn en el dibujo).
An quedan otras fibras que no llegan a cruzar al lado contrario y ascienden por el lemnisco ipsola
teral.
DETERMINACIN DE LA DIRECCIN DEL SONIDO 265
poder darle sentido a las seales auditivas que llegan del rea primaria. Las
dos reas tienen una extensa red de conexiones neurales. Las vas auditivas estn
organizadas en forma tonotpica en todo su trayecto a partir de la membrana ba
silar, a lo largo de los centros de retransmisin del tallo cerebral, hasta la corteza
auditiva. Por lo tanto, durante la transmisin de las seales hacia el cerebro se
conservan la selectividad proporcionada por la localizacin de las fibras nerviosas
cocleares y sus mejores frecuencias a lo largo de la membrana basilar.
REFLEJOS AUDITIVOS
Adems del reconocimiento consciente del sonido, que se controla a travs de las
vas conscientes descritas, los seres humanos tambin estn sujetos a una variedad
de reflejos auditivos. Un sonido sbito, fuerte, e inesperado puede producir una
respuesta refleja que da lugar a aceleracin del pulso, incremento en la presin
sangunea y movimientos bruscos de los ojos, cabeza, cuello, y de todo el cuerpo.
Las respuestas cardiovasculares y otro tipo de viscerales son controladas a travs
del sistema nervioso autnomo. Aunque an no se conoce la relacin exacta que
existe entre el sistema auditivo y el sistema nervioso autnomo, las neuronas de
segundo orden de los ncleos cocleares envan algunas fibras colaterales a la for
macin reticular del tallo cerebral, adems de a las otras vas descritas anterior
mente. Se cuenta con bastante informacin comprobada acerca de la relacin
entre la formacin reticular y el sistema nervioso autnomo, la cual probable
mente tiene cierta participacin en la respuesta que presentan los reflejos car
diovasculares y viscerales al sonido.
Los movimientos oculares reflejos son controlados por la informacin que
proviene de los ncleos cocleares hacia los ncleos motores ipsolateral y contrala
teral de los nervios craneales III, IV, y VI, a travs del fascculo longitudinal me
dial. Los movimientos reflejos de la cabeza, cuello y cuerpo como respuesta al so
nido, probablemente son controlados a travs de vas que van de los ncleos
cocleares a los ncleos tegmentarios mesenceflicos. Las seales provenientes de
estos ncleos que descienden a travs de los haces tectoespinales producen los mo
vimientos apropiados.
DETERMINACIN DE LA DIRECCIN DEL SONIDO
Si la cabeza de una persona con audicin normal queda fija a un sujetador, de
manera que no pueda moverse en ninguna direccin, es muy probable que la per
sona tenga muy poca dificultad para determinar la direccin en que proviene el
sonido. Sin embargo, una persona que presenta sordera total en un odo, tendr
gran dificultad para determinar la localizacin del sonido. La razn de esto es que
la informacin que llega a ambos odos (ingreso biauricular) es indispensable pa
ra determinar la localizacin del sonido. En forma semejante, una persona que
266
SONIDO Y AUDICIN
presente lesin de la corteza auditiva tambin tendr gran dificultad para locali
zar el sonido. Por tanto, parece que la interaccin central de la informacin audi
tiva tambin es un componente necesario del proceso.
Retraso y diferencia de intensidad
La Fig. 10-9 muestra la manera como la localizacin de un sonido, con relacin a
la cabeza, tiene como base un retraso y la diferencia de intensidad entre ambos
odos. Cuando la fuente de sonido se encuentra directamente frente a la cabeza, el
sonido llega a cada odo exactamente al mismo tiempo (no existe ningn retraso)
y con la misma intensidad (no existe ninguna diferencia de intensidad). Natural
mente, esto mismo sucede si la fuente de sonido se encuentra exactamente por
Figura 10-9 Demostracin de cmo el movimiento de la cabeza ayuda a localizar un sonido. Cuando
una fuente de sonido se encuentra directamente frente a la cabeza, el sonido llega a cada odo exacta
mente al mismo tiempo (no existe demora) y con la misma intensidad (no hay diferencia de intensi
dad). Lo mismo sucede si la fuente de sonido se encuentra directamente detrs de la cabeza. El mover
la cabeza hacia la izquierda o hacia la derecha crea una demora y diferencia de intensidad que propor
ciona los indicios necesarios para la localizacin.
DETERMINACIN DE LA DIRECCIN DEL SONIDO 267
detrs de la cabeza. Un leve desplazamiento de la cabeza hacia la izquierda o ha
cia la derecha, favorece un retraso y una diferencia de intensidad que propor
ciona ciertas seales o pistas para localizar el sonido. Por ejemplo, si la fuente de
sonido se encuentra directamente enfrente, y la cabeza se encuentra volteada ha
cia la derecha, el sonido llega al odo izquierdo mucho ms pronto y con mayor
intensidad que al odo derecho. El hecho de que la cabeza misma acte en parte
como un escudo para el sonido es una de las causas principales de que se presente
esta diferencia de intensidad. Por supuesto si la fuente del sonido se encuentra di
rectamente por detrs de la cabeza, al mover sta hacia la derecha se produce exac
tamente el efecto contrario en la demora y la diferencia de intensidad. Luego, es
importante reconocer que los movimientos de la cabeza ayudan a la localizacin
del sonido; respuesta que la mayora de las personas realizan de manera autom
tica cuando se trata de localizar un sonido. Es obvio que cuando se mantiene fija
la cabeza en un sitio, la localizacin del sonido es mucho ms difcil.
Si una fuente de sonido inicia su actividad directamente frente a la cabeza y
luego se desplaza hacia la derecha hasta formar un crculo alrededor de sta, la
demora y las diferencias de intensidad cambian de manera constante (Fig. 10-10).
A medida que la fuente se desplaza a travs del primer cuadrante de 90, la de
mora y la diferencia de intensidad aumentarn hasta llegar a un mximo. A medi
da que la fuente de sonido contina en su recorrido alrededor de la cabeza inm
vil, alrededor de los 270 restantes, se presentan cambios predecibles tanto en la
demora como en la diferencia de intensidad.
Los movimientos de la cabeza son necesarios para la localizacin de los
cuadrantes. Obsrvese que tanto la demora como la diferencia de intensidad son
bsicamente las mismas cuando la fuente de sonido se encuentra en las posiciones
de 30 y de 160. Luego, estos dos indicios no son suficientes para informar al ce
rebro de cul de las dos direcciones proviene el sonido. El indicio adicional que se
necesita para su localizacin, se obtiene al mover la cabeza. Cuando se voltea sta
ligeramente hacia la derecha, habr una disminucin en la demora y en la diferen
cia de intensidad si la fuente de sonido se encuentra en la posicin de 30, y habr
un aumento de estos dos parmetros si la fuente se encuentra en la posicin de
160.
Mecanismo neural central para la localizacin del sonido
Se desconocen los mecanismos neurales centrales para determinar la direccin del
sonido. La siguiente es una hiptesis apoyada en las pruebas obtenidas hasta la
fecha. Cuando se colocan electrodos registradores en algunas proyecciones
neuronales del ncleo de la oliva superior medial del gato, una fuente de sonido
lateral produce aumento neto de la actividad en el ncleo contralateral y disminu
cin neta en el ncleo ipsolateral. En otras palabras, si la fuente de sonido se en
cuentra en el cuadrante frontal izquierdo del gato, las fibras del lemnisco lateral
derecho que provienen del ncleo de la oliva superior medial y van al colculo in
ferior mostrarn un aumento relativo en el nmero de disparos, en tanto que la
268 SONIDO Y AUDICION
180
Sin diferencia
Figura 10-10 Cambios en la demora y en la diferencia de intensidad a medida que la fuente de soni
do se desplaza desde su posicin directamente frente a la cabeza hasta un crculo de 360 hacia la de
recha. Los indicios de demora e intensidad se utilizan para localizar la fuente de sonido.
va del lemnisco izquierdo mostrar una disminucin. Este desplazamiento neto
de la actividad hacia el lado contralateral suple la seal para la lateralizacin del
sonido.
La Fig. 10-11 ilustra un posible mecanismo para dicho desplazamiento. Al
gunas neuronas y algunas vas neuronales auditivas tienen como funcin espec
fica la localizacin del sonido. Los ncleos cocleares proyectan fibras inhibito
rias a este grupo de neuronas que se encuentran en el ncleo de la oliva superior
medial ipsolateral y proyectan fibras excitatorias a otras que se encuentran en el
ncleo contralateral. Por otro lado, si la fuente de sonido se encuentra directa
mente frente a la cabeza, las neuronas para la localizacin del sonido, que se en
cuentran en ambos ncleos, reciben niveles idnticos de informacin inhibitoria
DETERMINACIN DE LA DIRECCIN DEL SONIDO 269
Figura 10-11 Las neuronas de los ncleos cocleares son estimuladas en sentido contralateral e inhi
ben las neuronas de la oliva superior medial en direccin ipsolateral. Por consiguiente, una fuente de
sonido que se encuentre en el cuadrante izquierdo produce un aumento mayor proporcional en activi
dad en el lemnisco lateral opuesto, y en esta forma proporciona un indicio para la localizacin de una
fuente de sonido. (Adaptado de Van Bergeiyk, 1962.)
ipsolateral y excitatoria contralateral, lo cual produce estados excitatorios centra
les similares y tasas de disparos similares en cada ncleo. Por lo tanto, el cerebro
recibe el mensaje de que no existe ninguna diferencia a travs de las vas neuro
nales, e interpreta este mensaje como que la fuente del sonido se encuentra direc
tamente enfrente (o directamente detrs) de la cabeza. Para determinar cul de las
dos condiciones es verdadera, se efecta un movimiento leve de la cabeza en cual
quiera de las dos direcciones, tal como se indic antes.
Si la fuente del sonido se desplaza hacia la izquierda como se muestra en la
Fig. 10-11, se produce un desplazamiento de la actividad neta hacia el lado
contralateral (derecho). Esto ocurre debido a que la onda sonora llega al odo iz
quierdo unos pocos microsegundos antes que al odo derecho. Las neuronas para
la localizacin del sonido que se encuentran en el colculo inferior reaccionan a
diferentes retrasos, lo que se conoce como demora caracterstica de la neurona.
270 SONIDO Y AUDICIN
Demora caracterstica y localizacin del sonido
En la Fig. 10-12 se ilustra la respuesta de una neurona colicular individual a tres
frecuencias diferentes en el gato, cuando la fuente de sonido que llega al odo de
recho presenta una demora mucho mayor con relacin al odo izquierdo. Obsr
vese que a medida que la fuente de sonido se desplaza de la posicin directamente
enfrente de la cabeza (demora con valor cero) y poco a poco hacia la izquierda,
la demora del estmulo que llega al odo derecho produce un patrn de disparos
(nivel de actividad) caracterstico en la neurona colicular. El nmero de dispa
ros aumenta al mximo, aproximadamente a los 140 s y luego disminuye. La
demora que produce el mayor nmero de disparos se conoce como demora ca
racterstica de esa neurona. Luego, la demora caracterstica en este caso es de
140 s. Como se observa, el valor real de la tasa de disparos mxima vara con la
frecuencia del tono, pero la demora caracterstica permanece igual. Debido a que
diferentes neuronas responden a la demora del sonido en forma ptima a diferen
tes valores de tiempo, el cerebro interpreta la localizacin del sonido por medio
de una combinacin que indica cules son las neuronas que estn en actividad
mxima. Se puede pensar que la seal mxima que produce una neurona es un
mensaje que se enva al cerebro, y la demora que registra la neurona proporciona
la seal para la localizacin del sonido.
Resumen acerca de la funcin neuronal en la lateralizacin y
localizacin del sonido
Es muy probable que la corteza auditiva derecha reconozca que cuando algunas
neuronas para localizacin del sonido se activan a su nivel mximo, el sonido se
Figura 10-12 Demora caracterstica de la neurona colicular inferior en el gato. Las curvas de descar
ga se generan a travs de una neurona colicular en tonos de tres frecuencias diferentes cuando la Ne
jada del sonido al odo derecho se demora considerablemente con relacin al odo izquierdo. (Adap
tado de Rose, 1966.)
PREGUNTAS DE REPASO 271
encuentre en una situacin particular en el campo auditivo izquierdo. El siguiente
es un posible mecanismo para la localizacin del sonido. Considrese que un soni
do dado se localiza en un sitio particular del campo auditivo izquierdo, de mane
ra que su demora es de 120 s. Las neuronas coliculares inferiores contralaterales,
que corresponden a demoras caractersticas de 120 s, respondern con su nme
ro mximo de impulsos. Supuestamente, la corteza auditiva derecha reconoce
que cuando este grupo de neuronas en particular se encuentra en actividad mxi
ma, el sonido se encuentra en una ubicacin particular en el campo auditivo iz
quierdo. Ahora, si el sonido se desplazara an ms hacia la izquierda, la demora
aumentara y un grupo de neuronas con demoras caractersticas iguales a las de
este nuevo retardo, comenzaran a activarse al mximo. Esto enviara al cerebro
una seal que le indicara una nueva posicin del sonido en la corteza auditiva.
Sin duda la corteza auditiva izquierda tambin acta en este proceso.
La lateralizacin del sonido (que determina si el sonido proviene de la iz
quierda o de la derecha) probablemente se basa en un mecanismo diferente. El
desplazamiento relativo de la actividad en el lemnisco lateral opuesto, y por con
siguiente finalmente a la corteza auditiva contralateral, pueden ser la clave de la
lateralizacin. Si el cerebro detecta un aumento neto en el nmero de impulsos del
lemnisco lateral izquierdo, sabe que el sonido proviene del campo auditivo de
recho y viceversa.
PREGUNTAS DE REPASO
1 El sonido se desplaza a la mayor velocidad a travs del
a aire
b agua
c msculo
d hueso
2 El umbral de la audicin humana para un tono puro de 1 000 Hz es de
a 2 x 10-
10
din/cm
2
b 4 x 10-
4
din/cm
2

c 2 x 10
-4
din/cm
2

d 20 dB
3 El cambio en un factor de 10 en la amplitud de la presin del sonido p representa
a un cambio de 10 dB en el nivel del sonido
b un cambio de 20 dB en el nivel del sonido
c un cambio de 100 dB en el nivel del sonido
d un cambio de 0.1 dB en el nivel del sonido
4 La frecuencia resonante natural del sistema de huesecillos auditivos en el ser humano
se encuentra entre las frecuencias de
a 100 a 400 Hz
b 400 a 700 Hz
c 700 a 1 400 Hz
d 1 400 a 1 700 Hz
272
SONIDO Y AUDICIN
5 El principal haz ascendente que transporta informacin auditiva de los ncleos coclea
res a travs del tallo cerebral es el
a haz solitario
b lemnisco medio
c haz cuneocerebeloso
d la formacin reticular
e lemnisco lateral
6 Una fuente de sonido ubicada en el campo auditivo izquierdo produce lo siguiente, ex
cepto
a un aumento neto en la actividad del lemnisco lateral derecho y una disminucin en
el izquierdo
b un aumento neto en la actividad del lemnisco lateral izquierdo y disminucin en el
derecho
c proyeccin de las fibras inhibitorias de los ncleos cocleares del lado izquierdo ha
cia el ncleo de la oliva superior izquierda
d proyeccin de las fibras excitatorias de los ncleos cocleares del lado izquierdo ha
cia el ncleo de la oliva superior derecha
7 Los potenciales cocleares microfnicos (CMP)
a tienen tanto un componente positivo como uno negativo
b producidos por sonidos de baja frecuencia tienen amplitud mayor cerca de la base
de la membrana basilar
c se registran entre la endolinfa del conducto coclear y la perilinfa cuando se presen
ta un sonido en el odo
d son potenciales de reposo
8 Las neuronas del cuerpo geniculado medial se proyectan al rea auditiva primaria, que
a se encuentra localizada en el lbulo parietal
b equivale aproximadamente al rea 22 de Brodmann
c est capacitada para poder interpretar un sonido
d equivale aproximadamente al rea 41 y al rea 42 de Brodmann
9 La frecuencia de sonido a la cual una fibra nerviosa coclear individual es ms sensible,
se describe como
a demora caracterstica
b mejor frecuencia
c frecuencia adecuada
d frecuencia sensitiva
10 El sistema de los huesecillos se cree que tiene una ventaja mecnica de casi
a 1
b 3
c 5
d 7
e ninguna de las anteriores
Captulo 11
Sistema vestibular
El nervio Vestibulococlear (VIII) tiene la funcin de servir tanto en el sentido de la
audicin (por medio de las fibras de la va coclear) como en la propiocepcin (por
medio de las fibras de la va vestibular). En el Cap. 10 se estudi la porcin coclear
del nervio, y en este captulo se estudiarn las fibras vestibulares y su relacin
funcional con el aparato vestibular.
APARATO VESTIBULAR
A cada lado de la cabeza, dentro del hueso temporal existe una red cavernosa de
nominada laberinto seo. Dentro de este laberinto seo se encuentra un laberinto
membranoso que tiene aproximadamente la misma forma que el seo, y est lleno
de endolinfa, el mismo lquido que est presente dentro del conducto coclear del
odo interno (Fig. 11-1). La endolinfa del sistema vestibular se comunica con la
endolinfa del sistema coclear; sta se produce en el saco endolinftico que est en
contacto con el lquido de la duramadre temporal. La perilinfa llena el espacio
que existe entre los laberintos membranoso y seo.
El laberinto membranoso se compone de tres conductos semicirculares. Ca
da conducto desemboca por sus extremos en el utrculo, el cual es un gran saco
274 SISTEMA VESTIBULAR
que contiene endolinfa. La endolinfa de cada canal se pone en comunicacin por
uno de sus extremos con la endolinfa del utrculo, y se mantiene separada en el
otro extremo por medio de una barrera flexible mecanosensible, denominada
cresta acstica. La cresta se localiza en el extremo dilatado de cada conducto que
se conoce como ampolla. Los conductos anteriores y posteriores se encuentran
principalmente en posicin vertical cuando la persona mantiene su cabeza erecta,
y estn colocados en ngulo recto entre s. El conducto lateral se encuentra casi
horizontal (en realidad elevado 23 en direccin anterior) y forma un plano en n
gulo recto respecto de los otros dos. Este arreglo geomtrico suministra al sistema
vestibular la capacidad de detectar los movimientos de la cabeza en todas direc
ciones.
El utrculo est en comunicacin con un segundo ensanchamiento endolinf
tico denominado sculo. Una estructura mecanosensible, llamada mcula acsti
ca, se localiza en la pared del utrculo, y existe una segunda mcula situada en la
pared sacular. Las dos crestas y las dos mculas son las verdaderas unidades pro
pioceptivas en cada aparato vestibular. Crestas y mculas estn en contacto neu-
ral con el sistema nervioso central a travs de las fibras nerviosas SSA del VIII.
APARATO VESTIBULAR 275
Las clulas pilosas mecanosensibles presentes en las crestas y mculas, forman
con estas fibras receptores de dos elementos.
La Fig. 11-2 ilustra la distribucin de las fibras del nervio vestibular en el la
berinto membranoso. Obsrvese que una rama del nervio llega a cada ampolla,
donde se redistribuye a las clulas pilosas de la cresta acstica. Tambin se distri
buyen diferentes ramas del nervio por la mcula del utrculo y del sculo, donde
forman receptores de dos elementos con las clulas pilosas maculares.
Cresta acstica
La cresta acstica es una barrera flexible, mecanosensible al flujo de la endolinfa
entre un extremo del conducto semicircular y el utrculo (Fig. 11-3). Cierto nme
ro de clulas pilosas sensibles se interponen con las clulas de sostn que se alojan
en la base de la cresta, dentro de la ampolla. Los procesos de las clulas pilosas,
que se proyectan hacia el interior de una masa gelatinosa, la cpula, se proyectan
hacia arriba para formar as una barrera flexible a travs del espacio de la am
polla. Pruebas recientes indican que la cpula se comporta como un diafragma
elstico, y no como una puerta de vaivn, tal como antes se supona. Los movi
mientos angulares de la cabeza hacen que la endolinfa empuje la cpula, a modo
que sta se incline en una u otra direccin. La flexin o desviacin hacia el
utrculo es una desviacin centrpeta del utrculo, mientras que la que se aleja de
ste, es una desviacin centrfuga del utrculo. La desviacin de la cpula dobla
los pelos, excita las clulas pilosas, y produce impulsos en las fibras nerviosas
SSA del VIII. De esta manera el SNC se mantiene informado de los movimientos
de la cabeza.
Existen dos tipos de clulas pilosas en el aparato vestibular; las del tipo I
tienen forma ms o menos esfrica, y de su membrana emergen de 60 a 70 pelos
Figura 11-2 Distribucin de las fibras del nervio vestibular para la ampolla, el utrculo y el sculo del
laberinto membranoso en el lado derecho.
276
SISTEMA VESTIBULAR
pequeos (estereocilio) (Fig. 11-4). Una prolongacin pilosa particularmente lar
ga, denominada cinocilio o kinocilio se encuentra en el lmite de la zona de los es-
Figura 11-4 Esquema que muestra los dos tipos de clulas pilosas vestibulares. (Tomado de Wersall,
1975.)
Figura 11-3 Esquema que muestra la cresta acstica de un conducto semicircular.
APARATO VESTIBULAR 277
tereocilios. Las clulas pilosas tipo II tienen forma cilindrica, pero sus estereoci-
lios y kinocilios son iguales a los de las clulas tipo I.
Las fibras nerviosas SSA del VIII estn en estrecho contacto con ambas cla
ses de clulas, aunque tambin forman otros procesos extensos alrededor de la
base de las clulas tipo I. Respecto a las fibras SSA, existen ciertas evidencias de
que las fibras eferentes de dimetro pequeo, cuyo origen es desconocido, tam
bin inervan las clulas pilosas. Estas fibras forman contactos sinpticos con las
clulas tipo II, pero parece que terminan en fibras SSA de las clulas tipo I. Se
desconoce el origen y funcin de estas fibras eferentes, aunque es muy probable
que de alguna manera influyan en la excitabilidad de las clulas pilosas y en su ca
pacidad para producir impulsos en las fibras nerviosas SSA del VIII.
Estimulacin de la clula pilosa y descarga del nervio coclear
Los estereocilios y el kinocilio de cada clula pilosa se proyectan al interior de la
cpula gelatinosa; por consiguiente, cada vez que sta se desplaza ya sea hacia el
utrculo o en direccin opuesta, las prolongaciones pilosas tambin se desvan. La
desviacin de los procesos pilosos hacia el kinocilio produce un cambio en la clula
pilosa, suficiente como para aumentar la tasa de impulsos de las fibras nerviosas
Figura 11-5 Ilustracin que muestra que la desviacin de los estereocilios de una clula pilosa hacia
el kinocilio aumenta el nmero de impulsos a lo largo de la fibra nerviosa SSA del VIII. En forma seme
jante, la desviacin de los estereocilios en direccin contraria al kinocilio disminuye el nmero de impul
sos a lo largo de la fibra nerviosa. A, frecuencia basal; B, desviacin hacia el kinocilio; C, desviacin en
direccin contraria al kinocilio.
278 SISTEMA VESTIBULAR
SSA del VIII. Por el contrario, la desviacin en direccin opuesta al kinocilio dis
minuye el nmero de impulsos (Fig. 11-5).
Todas las clulas pilosas en una cresta acstica se orientan en la misma direc
cin, de manera que la desviacin de la cpula dirige todas las prolongaciones ha
cia el kinocilio o en direccin contraria. As entonces la desviacin de la cpula
aumenta o disminuye la actividad de las fibras nerviosas SSA del VIII.
En los conductos laterales, todos los kinocilios estn orientados hacia el utrcu
lo, en tanto que en los conductos verticales miran al lado contrario del utrculo, o
sea hacia el conducto. As, la desviacin centrpeta del utrculo en los conductos
laterales, produce un aumento en el nmero de impulsos, mientras que la desvia
cin centrfuga del utrculo produce una disminucin. En cambio, en el caso de
los canales verticales ocurre justamente lo opuesto. En este caso los kinocilios de las
clulas pilosas tienen una direccin contraria, de manera que la desviacin centr
peta del utrculo produce una disminucin, y la desviacin centrfuga un aumento
en el nmero de impulsos.
Los conductos en el mismo plano son unidades funcionales El conducto
anterior, localizado a un lado de la cabeza, y el conducto posterior, en el lado
contrario, se encuentran en el mismo plano, por tanto, ambos forman una unidad
funcional, ya que cualquier movimiento de la cabeza que provoque una des
viacin centrfuga del utrculo en el conducto anterior (a un lado de la cabeza), se
equiparar con una desviacin centrpeta del utrculo en el conducto posterior del
lado contrario (Fig. 11-6). Existe una relacin similar entre los dos conductos la
terales, y ellos tambin forman una unidad funcional (Fig. 11-7).
Las pruebas hacen pensar que las clulas pilosas estimulan fibras nerviosas
SSA del VIII por medio de sinapsis qumicas. Debido a que en las fibras nerviosas se
puede registrar una descarga de reposo relativamente estable de 40 a 60 impulsos
por segundo, se supone que constantemente se libera una pequea cantidad de
transmisor qumico (posiblemente una catecolamina). Se ha propuesto la teora
de que el desplazamiento de los procesos pilosos hacia el kinocilio aumenta el n
mero de impulsos, porque aumenta la cantidad de transmisor que libera la clula
pilosa. De la misma manera, el desplazamiento de los procesos en direccin
contraria disminuye la actividad, pues baja la cantidad de neurotransmisor.
En contraste con los estereocilios, que estn empotrados en la membrana, la
base del kinocilio est en contacto directo con el citoplasma de la clula pilosa. El
kinocilio al hundirse (con la ayuda de los estereocilios adyacentes a l), puede des
polarizar la membrana de la clula pilosa y establecer un potencial de receptor, el
que a su vez produzca liberacin del transmisor. En compensacin, la desviacin
de los estereocilios en direccin contraria a la del kinocilio lleva a ste hacia
fuera, lo que produce una hiperpolarizacin de la membrana y una disminucin
de la liberacin del transmisor.
Las crestas en particular son muy sensibles a los cambios en la aceleracin y
desaceleracin de la cabeza. La mayor modificacin que se produce en la tasa de
disparos a lo largo de las fibras nerviosas que provienen de la cresta, se presentan
APARATO VESTIBULAR 279
Figura 11-6 Ilustracin que muestra que el conducto anterior de un lado de la cabeza est en el mis
mo plano que el conducto posterior del lado contrario. Este arreglo hace que los dos canales acten
como una unidad funcional, ya que la desviacin centrfuga del utrculo en el conducto anterior en un
lado, se complementa con la desviacin centrpeta del utrculo en el conducto posterior del otro lado,
y viceversa. En forma semejante, los dos conductos laterales tambin se encuentran en el mismo pla
no y forman tambin una unidad funcional con desviacin centrfuga del utrculo en un lado, y con
desviacin centrpeta en el otro lado.
al principio y al final de los movimientos angulares de la cabeza. Tal como lo de
muestra la Fig. 11-7 cuando la cabeza comienza a rotar hacia la izquierda, la iner
cia de la endolinfa produce una desviacin centrpeta del utrculo en el conducto
Figura 11-7 Ilustracin que muestra que a medida que la cabeza gira hacia la izquierda en el plano
horizontal, la inercia de la endolinfa produce una desviacin centrfuga del utrculo en el conducto la
teral derecho y una desviacin centrpeta del utrculo en el conducto lateral izquierdo.
\
280 SISTEMA VESTIBULAR
izquierdo y una desviacin centrfuga del utrculo en el conducto derecho. Por
consiguiente, se puede verificar en cada conducto un gran cambio inicial en el n
mero de impulsos al principio del movimiento. Sin embargo, si contina la rota
cin de la cabeza hacia la izquierda, no se observa ningn otro cambio en el nivel
de actividad sino hasta que la rotacin comienza a disminuir (a desacelerarse). En
este momento, la inercia de la endolinfa produce una desviacin de la cpula en
direccin contraria, lo que produce una vez ms un cambio en el nmero de im
pulsos. Pero en esta ocasin, existe una disminucin en el conducto izquierdo y
un aumento en el derecho; por tanto, se puede observar que el sistema de conduc
tos es muy adecuado para sealar cambios en la aceleracin y desaceleracin de
los movimientos angulares de la cabeza. Adems, debido a que los conductos es
tn organizados en tres planos, por medio de dicho sistema se pueden detectar f
cilmente los movimientos angulares en todas direcciones. Sin duda, se pueden de
tectar los movimientos angulares que no son exactamente paralelos a un sistema
de conductos situados en el mismo plano, a travs de alguna informacin signifi
cativa proveniente de una o ms unidades funcionales acopladas.
Mcula acstica
La mcula acstica es una estructura mecanosensible situada en el utrculo y en el
sculo; es semejante a la cresta, ya que la base de la estructura se compone de c
lulas pilosas tipo I y tipo II (Fig. 11-8). De manera similar, la base de las clulas
pilosas hacen conexin funcional con las fibras nerviosas SSA del VIII. Las m
culas tambin se denominan otolitos receptores, debido a que las prolongaciones
pilosas se proyectan dentro de una estructura gelatinosa, que contiene formaciones
calcreas densas denominadas otolitos u otoconias. Los otolitos receptores respon-
Figura 11-8 Esquema que muestra la mcula acstica del utrculo y del sculo.
INTERACCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR 281
den a la atraccin gravitacional esttica, y por tanto estn bien adaptados para
enviar seales que indican la posicin de la cabeza en el espacio en cualquier mo
mento. Cuando la cabeza est en posicin erecta normal se observa una tasa de
disparos basal de las fibras SSA del VIII, a partir del utrculo; esta tasa aumenta
al mximo cuando la cabeza se desplaza 90 de lo normal (es decir, 90 hacia ade
lante, hacia atrs, o hacia cualquier lado).
Adems de su respuesta gravitacional o esttica, los receptores otolticos
utriculares tambin responden a la aceleracin lineal y a la desaceleracin de la
cabeza, lo cual demuestra la presencia de una respuesta dinmica caracterstica.
Los receptores otolticos saculares responden nicamente a la posicin esttica de
la cabeza en el espacio y no muestran ninguna respuesta dinmica apreciable.
INTERACCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR
Control vestibular de los movimientos oculares
Existe una interesante relacin de cooperacin entre el sistema vestibular y los
msculos extraoculares del ojo. Los movimientos oculares que se producen como
consecuencia de la estimulacin vestibular, por lo general son compensatorios en
la naturaleza, ya que tratan de mantener el eje visual relativamente fijo cuando la
cabeza se desplaza en el espacio, y esto ayuda no slo a la visin, sino tambin al
mantenimiento de la postura. Como ejemplo se puede mencionar que existe una
relacin de cooperacin entre los conductos semicirculares de ambos lados de la
cabeza, lo que permite mantener los ojos dirigidos hacia un punto de referencia
del campo visual a medida que la cabeza se desplaza en un plano lateral (Fig. 11-9).
A menos que se haga caso omiso de esto a nivel consciente, los ojos se mueven
lentamente hacia la izquierda a medida que la cabeza lo hace lentamente hacia la
derecha, manteniendo stos un punto de referencia constante en el campo visual.
Estos movimientos oculares conjugados reflejos se producen a travs de
cambios en la actividad de los msculos extraoculares del ojo como respuesta a la
actividad vestibular. Un estudio detenido de la Fig. 11-9 mostrar que cuando la ca
beza gira hacia la derecha, la endolinfa, que se encuentra en el conducto lateral
derecho, desva la cpula hacia el utrculo (desviacin centrpeta del utrculo), en
cambio la endolinfa, que se encuentra en el conducto lateral izquierdo, desva su
cpula en direccin contraria a la del utrculo (desviacin centrfuga del utrculo).
Si se recuerda que la desviacin centrpeta del utrculo en los conductos laterales
aumenta el nmero de impulsos, y que la desviacin centrfuga del utrculo lo dis
minuye, una revisin de los circuitos neurales que se observan en la Fig. 11-9
explicar el desplazamiento lento de los ojos hacia la izquierda. El msculo recto
lateral del ojo izquierdo y el recto medial del ojo derecho se contraen, en tanto
que los msculos antagonistas que giran los ojos lentamente hacia la izquierda se
SISTEMA VESTIBULAR
Figura 11-9 Control vestibular de los movimientos oculares conjugados. La desviacin centrpeta
del utrculo en un canal lateral aumenta la tasa de impulsos de las fibras nerviosas SSA del VIH,
mientras que la desviacin centrfuga del utrculo la disminuye. Los ojos se mueven lentamente en for
ma refleja en direccin contraria al movimiento lento de la cabeza, excepto si se hace caso omiso de
esto a nivel consciente. En el ejemplo que se menciona arriba, se puede observar cmo los conductos
laterales son una unidad funcional capaz de producir una desviacin conjugada lenta de ambos ojos
hacia la izquierda a medida que la cabeza gira lentamente hacia la derecha.
relajan. Existe una relacin de cooperacin similar entre el conducto anterior de
un lado y el posterior del otro. Los conductos anteriores estn capacitados para
producir un estmulo del msculo recto superior ipsilateral y del oblicuo inferior
contralateral. Los conductos posteriores producen un estmulo para el msculo
oblicuo superior ipsilateral y el msculo recto inferior contralateral. De esta ma
nera los ojos pueden mantener su punto de referencia cuando la cabeza se despla
za a travs de cualquier plano.
282
INTERACCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR 283
Sistema vestibuloespinal
El sistema vestibular responde principalmente a los movimientos de la cabeza;
adems est capacitado para producir cambios posturales de largo alcance a tra
vs de todo el cuerpo. El sistema vestibular puede regular la actividad de las
neuronas motoras alfa y gamma de la mdula espinal por medio de los tractos o
haces vestibuloespinales lateral y medial (Fig. 6-7), los cuales tienen su origen en
los ncleos vestibulares situados en el tallo cerebral. Las fibras que se originan en el
ncleo vestibular lateral (de Deiter) descienden ipsilateralmente por el cordn an
terior y forman el tracto vestibuloespinal lateral. Las fibras de este tracto termi
nan en las lminas VII, VIII y IX en todos los niveles de la mdula. Las fibras del
tracto vestibuloespinal medial se originan en el ncleo vestibular medial y aunque
este tracto tiene un pequeo componente de fibras que cruzan al lado contrario,
la mayor parte de stas descienden en forma ipsilateral nicamente hasta el nivel
medio del trax, donde tambin hacen sinapsis en las lminas VII, VIII y IX.
Los tractos vestibuloespinales facilitan las neuronas motoras alfa y gamma
extensoras e inhiben las alfa y gamma flexoras. La entrada de impulsos a los
ncleos vestibulares a travs del nervio craneal VIII a partir del aparato vestibu
lar, presupone que los tractos vestibuloespinales juegan un papel antigravita-
cional o postural. La actividad en estos tractos tambin depende de la informa
cin proveniente de los ncleos vestibulares del cerebelo, y a travs de ste, de la
informacin procedente de los propioceptores perifricos de los msculos, tendo
nes y articulaciones.
Sistema vestibular y cerebelo
Debido al papel que juega el sistema vestibular en el mantenimiento de la postura
y del control muscular, no es sorprendente encontrar que el sistema mantenga
una relacin muy estrecha con el cerebelo. Tanto las fibras vestibulocerebelosas
de primero como de segundo orden terminan como fibras musgosas en las clulas
granulosas de la corteza del lbulo floculonodular del cerebelo. Adems, los
ncleos cerebelosos fastigial y dentado tambin reciben informacin vestibular.
Aparentemente la corteza del cerebelo integra la informacin vestibular con la in
formacin propioceptiva procedente de todo el cuerpo. Por consiguiente, el cere
belo se encuentra en condiciones de ejercer cierta influencia sobre la musculatura
postural a travs de la informacin que sale de los ncleos vestibular, reticular y
rojo. Las fibras vestibuloespinales, reticuloespinales y rubroespinales influyen en
la actividad muscular a nivel de la mdula espinal, mientras que la informacin
que sale del cerebelo y a travs del tlamo a la corteza cerebral, modifica la activi
dad motora en la fuente cortical.
Proyecciones vestibulocorticales
Para estar consciente de la posicin y de los movimientos de la cabeza en el espacio,
es necesario que la informacin vestibular llegue a la corteza cerebral. El sentido
284 SISTEMA VESTIBULAR
cinestsico (la percepcin consciente de la posicin corporal y del movimiento),
requiere de la informacin cortical que proviene tanto de los propioceptores peri
fricos como del sistema vestibular. El rea cortical que recibe esta informacin
se localiza en la circunvolucin postcentral, cerca de la proyeccin somatosenso
rial de la boca. Las proyecciones vestibulocorticales parecen ser principalmente
contralaterales con sinapsis intermedias en los ncleos vestibulares ipsilaterales y
con el tlamo contralateral.
Sistema vestibular y los efectos autnomos
Los efectos de la actividad vestibular sobre la funcin autnoma se conocen muy
bien y se agrupan bajo la denominacin de enfermedad del movimiento. Estos
incluyen los efectos sobre el sistema vasomotor (generalmente con accin vaso-
depresora y una baja de la presin sangunea), incremento en la frecuencia y pro
fundidad de la respiracin, disminucin de la salivacin, dilatacin pupilar y tras
tornos gastrointestinales. La mayora de estos efectos se controlan a travs del sistema
nervioso simptico.
Pruebas para determinar la integridad de los conductos semicirculares
Algunas respuestas corporales ante los estmulos vestibulares se pueden predecir
en forma refleja, tales son los movimientos conjugados de los ojos y otras adap
taciones posturales del cuerpo. Se puede probar la integridad de los mltiples
conductos por medio de su capacidad de producir ciertas respuestas esperadas.
La prueba de rotacin (o del asiento giratorio) y la prueba calrica se disearon
con este fin.
La prueba de rotacin permite la estimulacin mxima de los conductos hori
zontales y verticales. La desviacin mxima de la cpula de un canal en particular se
lleva a cabo cuando el movimiento de la cabeza se efecta en el mismo plano en que
se encuentra el canal que contiene esa cpula. Esto se logra en el asiento giratorio al
colocar la cabeza en diversas posiciones y luego haciendo girar la silla. Recurdese
que la desviacin mxima de un conducto en un lado de la cabeza se acompaa de
la desviacin mxima de su contraparte funcional en el lado contrario.
Las respuestas predecibles observadas con las pruebas de rotacin son el nis-
tagmo, vrtigo, y el punto pasado. El nistagmo se refiere al movimiento rpi
do de los ojos de un lado al otro. Tal como se mencion, los ojos giran lentamente
hacia la izquierda a medida que la cabeza lo hace lentamente hacia la derecha.
Naturalmente existe un lmite al cual los ojos puedan girar si la cabeza contina
su trayectoria hacia la derecha. Cuando el movimiento de los ojos llega hasta su
lmite, sbitamente se disparan hacia la derecha y fijan un nuevo punto de
referencia en el campo visual. Esta fase lenta hacia la izquierda, seguida en forma
alterna por una fase rpida hacia la derecha prosigue mientras la cabeza contina
en su rotacin hacia la derecha, si no se anula en forma consciente. Mientras que
desde el punto de vista tcnico el nistagmo se refiere a la desviacin de los ojos en
PREGUNTAS DE REPASO
285
ambas direcciones, los investigadores de ciencias neurolgicas por lo general se
refieren al nistagmo como la direccin que lleva la fase rpida. Por ejemplo, en el
caso que se acaba de describir, el nistagmo es derecho.
Debido a que la desviacin de la cpula controla en forma directa los movi
mientos oculares, y a que esta desviacin se hace en una direccin durante la fase
de aceleracin de la rotacin angular y en direccin contraria durante la fase de
desaceleracin, se puede deducir que el nistagmo sigue una direccin durante la
rotacin (prerrotacin) y otra opuesta despus de la rotacin (postrrotacin). El
nistagmo prerrotario sigue la misma direccin que la rotacin. Sin embargo, si el
asiento giratorio se detiene sbitamente, los conductos dejan de rotar, pero es
mucho ms difcil parar la inercia de la endolinfa. Por consiguiente las cpulas se
desvan en direccin contraria durante un breve periodo, lo que trae como conse
cuencia que el nistagmo postrrotatorio vaya en direccin contraria a la de la rota
cin.
El vrtigo y el punto pasado tambin se observan en forma predecible des
pus de la rotacin en un individuo normal. El vrtigo es la sensacin de movi
miento cuando no existe tal movimiento. Esto se produce porque una vez que se
suspende la rotacin real, la inercia de la endolinfa persiste durante un instante,
desviando las cpulas y enviando al cerebro algunas seales las cuales le informan
que el movimiento contina. Por lo general, el vrtigo (falso sentido de movi
miento) se efecta en la misma direccin que el nistagmo postrrotatorio. El cuer
po tratar de efectuar los ajustes posturales reflejos para el vrtigo en la misma
forma como lo hara para un movimiento verdadero. Por consiguiente, despus
de un periodo de rotacin se observa en forma caracterstica una desviacin pre
decible de todo el cuerpo (un intento reflejo para corregir el movimiento falso).
En forma especfica, el cuerpo se desva en direccin contraria a la del nistagmo
postrrotatorio. Un brazo extendido tambin indica en la direccin contraria a la
del nistagmo postrrotatorio. Esto es el 'punto pasado.
La prueba de rotacin tiene la desventaja que no permite se examinen los
conductos localizados en cada lado de la cabeza en forma separada; sin embargo,
las pruebas calricas, que incluyen la introduccin de soluciones calientes o fras
en el conducto auditivo externo, permiten que el clnico examine cada lado de la
cabeza por separado. La introduccin de una solucin de agua caliente en el con
ducto auditivo hace que la endolinfa se extienda, lo que provoca que se desve la
cpula en una direccin predecible. Posteriormente se utiliza una solucin de
agua fra que enfra la endolinfa, producindose entonces una desviacin en di
reccin contraria. De la misma manera que en la prueba de rotacin, se pueden
observar cambios predecibles en el nistagmo, el vrtigo y en el punto pasado.
PREGUNTAS DE REPASO
1 El extremo amplio de cada conducto semicircular donde se pone en contacto el
utrculo es:
a la cpula
\
286 SISTEMA VESTIBULAR
b el sculo
c la mcula acstica
d la ampolla
2 La desviacin de las prolongaciones de las clulas pilosas hacia el utrculo en un solo
conducto lateral:
a se denomina desviacin centrpeta del utrculo
b aumenta la tasa de disparos de las fibras nerviosas SSA del VIII
c se contrarresta con la desviacin hacia el utrculo en el otro conducto lateral
d no produce ningn cambio en el nmero de impulsos de la fibra nerviosa
3 El aparato vestibular en cada lado de la cabeza contiene:
a tres crestas y tres mculas
b dos crestas y dos mculas
c tres crestas y dos mculas
d dos crestas y dos mculas
4 Los numerosos procesos que se proyectan de la cutcula de las clulas pilosas vestibula
res se denominan:
a kinocilios
b pelos tipo I
c pelos tipo II
d estereocilios
e vestibulocilios
5 Todas las siguientes afirmaciones con relacin a la cresta acstica son verdaderas, ex-
cepto:
a Las mculas se localizan en el utrculo y el sculo.
b Las mculas tambin se denominan receptores otolticos.
c Las mculas pueden indicar la posicin esttica de la cabeza en el espacio.
d Las mculas responden a movimientos angulares de aceleracin y desaceleracin
de la cabeza.
6 Todas las siguientes afirmaciones con relacin a las pruebas de integridad de los cana
les semicirculares son verdaderas, excepto:
a Las pruebas calricas pueden examinar los conductos a cada lado de la cabeza por
separado.
b Las pruebas de rotacin examinan en forma simultnea los conductos que se en
cuentran a cada lado de la cabeza.
c Las pruebas de rotacin nicamente pueden examinar la integridad de los conduc
tos laterales.
d El vrtigo no se puede examinar con las pruebas calricas.
7 Lo siguiente es (son) verdadero (s) con relacin al resultado de las pruebas de rotacin
del sistema vestibular:
a El nistagmo prerrotatorio va en direccin contraria a la rotacin.
b El nistagmo postrrotatorio sigue la misma direccin que la rotacin.
c El vrtigo va en la misma direccin que el nistagmo postrrotatorio.
d El cuerpo tiende a desviarse en la direccin contraria a la del nistagmo postrrota
torio.
8 Todas las siguientes afirmaciones con relacin a la cresta acstica son verdaderas, ex
cepto:
a La aceleracin y desaceleracin angular produce los mayores cambios en el nme
ro de impulsos de la cresta.
PREGUNTAS DE REPASO 287
b La rotacin de la cabeza hacia la izquierda produce una desviacin centrpeta del
utrculo en el conducto lateral izquierdo, y una deviacin centrfuga del utrculo en
el conducto lateral derecho,
c La cresta contiene tanto clulas pilosas tipo I, como tipo II.
d Las crestas se asocian con el utrculo y el sculo, lo mismo que con las ampollas.
e Todas las clulas pilosas en una cresta acstica se encuentran orientadas en la mis
ma direccin.
9 Todo lo siguiente es verdadero con relacin a las clulas pilosas del sistema vestibular,
excepto:
a Las clulas tipo II son ms esfricas que las clulas tipo I.
b Las fibras nerviosas SSA del VIII forman prolongaciones ms extensas alrededor
de la base de las clulas tipo I, que alrededor de las tipo II.
c La desviacin de los pelos pequeos hacia el kinocilio produce un incremento en la
tasa de disparos de las fibras SSA del VIII.
d Las fibras eferentes pequeas parecen hacer sinapsis directa con las clulas tipo II.
10 Todas las siguientes afirmaciones con relacin al laberinto membranoso son verdade
ras, excepto:
a El laberinto membranoso del aparato vestibular est lleno de perilinfa.
b El laberinto membranoso se encuentra en el hueso temporal a cada lado del crneo,
c El laberinto membranoso se localiza dentro del laberinto seo.
d El lquido que est en el laberinto membranoso se comunica con el que se en
cuentra dentro de la cclea.
Captulo 12
Visin y reflejos pticos
Los ojos son verdaderamente unos rganos excepcionales; la retina sensible a la
luz es capaz de convertir los rayos luminosos que provienen de objetos que se en
cuentran en el campo visual en impulsos de los nervios pticos, los cuales final
mente dan origen a imgenes en la corteza visual del cerebro. Estas imgenes ge
neralmente son ntidas y claras debido al poder de enfoque del cristalino. Como si
la habilidad de percibir imgenes no fuera suficiente, los ojos tambin pueden
funcionar en un sinnmero de situaciones diferentes. Por ejemplo, los ojos
pueden adaptarse para distinguir objetos que se encuentran cerca o lejos, que son
grandes o pequeos, en movimiento o estticos, lo mismo que objetos que se en
cuentran a la luz del da o en las condiciones de la poca iluminacin de la visin
nocturna. Un nmero de reflejos pticos permiten que los ojos hagan estas adap
taciones. En este captulo se estudia la fisiologa de la visin y sus reflejos conco
mitantes.
EL OJO Y LA TRAYECTORIA DE LA LUZ
La luz que proviene de un objeto que se encuentra en el campo visual debe pasar
a travs de crnea, humor acuoso, abertura pupilar, cristalino y humor vitreo an-
290 VISIN Y REFLEJOS PTICOS
tes de llegar a la retina que es sensible a la luz (Fig. 12-1). Cuando se mira directa
mente un objeto, los rayos luminosos que provienen del mismo se enfocan en una
zona notablemente sensible de la retina, denominada fvea. Los detalles que se
encuentran en la periferia del campo visual son enfocados en el resto de la retina.
Los dos tipos de fotorreceptores (bastones y conos) se encuentran distribuidos en
toda la retina perifrica, en tanto que la fvea nicamente contiene conos. El dis
co ptico, que est conformado por la confluencia de las fibras nerviosas pticas
provenientes de las porciones nasal (medial) y temporal (lateral) de la retina, care
ce de fotorreceptores y por consiguiente se conoce como punto ciego.
Poder de refraccin y acomodacin del cristalino
Los rayos luminosos que penetran al ojo se desvan en forma selectiva cuando pa
san a travs de crnea, humor acuoso, cristalino, y humor vitreo para llegar a la
retina. En tanto que cada uno de estos elementos contribuye en parte a la des
viacin de los rayos luminosos que penetran, el cristalino es sin duda alguna el en
cargado de desviar los rayos lo suficiente como para enfocarlos en la retina, ya
que sta es la nica superficie de refraccin que puede cambiar su capacidad de
desviar la luz (de refraccin). Los otros tres elementos tienen valores fijos que
dan origen al mismo grado de desviacin sin importar si el ojo est enfocado para
visin de lejos o visin cercana.
El poder de refraccin L del cristalino se mide en dioptras y es igual al valor
recproco de la longitud focal F, que se expresa en metros. La tendencia natural
del cristalino es tomar una forma abombada la cual le da su alto poder de refraccin
y su fuerza diptrica. Cuando el ojo se enfoca para la visin lejana (cualquier dis
tancia mayor de aproximadamente 6 metros) el cristalino se aplana y slo tiene un
poder de refraccin mnimo. No obstante, an en este estado, tiene capacidad de
desviar la luz y un poder de refraccin igual a 18 dioptras. Cuando el ojo enfoca
objetos que se encuentran a una distancia inferior a 6 metros, el poder de refrac
cin del cristalino aumenta y as enfoca los rayos luminosos en la retina. Este
aumento en el poder de refraccin se obtiene al aumentar la curvatura (y por consi
guiente la fuerza diptrica) del cristalino. Cuando los nios muy pequeos enfocan
Figura 12-1 Esquema que muestra las principales partes del globo ocular.
EL OJO Y LA TRAYECTORIA DE LA LUZ 291
un objeto que se encuentra extremadamente cerca, pueden aumentar su fuerza
diptrica de 18 hasta casi 32 dioptras. Esto representa una acomodacin de 14
dioptras en la adaptacin de la visin de lejos a la visin de cercas.
La acomodacin se logra por medio de la contraccin de los msculos ci
liares del ojo. Cuando estos msculos se contraen, comienzan a aflojarse los liga
mentos suspensorios a los que se encuentra adherido el cristalino y esto le permite
recuperar su forma abombada ms natural (por consiguiente, con mucho ms po
der refractario) (Fig. 12-2).
La habilidad de acomodacin comienza a deteriorarse a medida que avanza
la edad; el cristalino comienza a perder elasticidad y se aplana en forma perma
nente. De esta manera le es mucho ms difcil al ojo enfocar objetos que se en
cuentran muy cerca. Por lo tanto, comienza a aumentar la distancia al punto ms
cercano frente al ojo en la cual se puede enfocar un objeto (punto cercano). Estas
relaciones se ilustran en las Figs. 12-3 y 12-4.
Obsrvese que la acomodacin es mucho mayor en el nio muy pequeo
(aproximadamente 14 dioptras), disminuye a aproximadamente 11.5 en el adulto
joven, y no es superior a 2 3 en el anciano. Luego, el punto cercano se aleja con la
edad. Generalmente ste es de aproximadamente 12 cm en el adulto joven y con
frecuencia llega a 100 cm en el anciano. A ello se debe la imagen familiar de la
persona de edad avanzada que sostiene el material de lectura a una distancia cada
Figura 12-2 A. El cristalino en accin, acomodndose para la visin de cercas, L-32 dioptras. B. El
cristalino en reposo, acomodndose para la visin de lejos, L18 dioptras. Esquema donde se muestra
que la contraccin del msculo ciliar elimina parcialmente la tensin del ligamento suspensorio. Esto
permite que el cristalino recupere su forma natural ms abombada. El cristalino tiene ms poder de
refraccin L cuando se hace curvo que cuando se encuentra relativamente aplanado, tal como ocurre
cuando el ojo se encuentra en reposo.
292 VISION Y REFLEJOS PTICOS
Figura 12-3 En esta grfica se muestra la relacin que existe entre la edad y el nmero mximo de
dioptras a que el ojo puede acomodarse. (Adaptado de Duane, 1922.)
Edad, aos
Figura 12-4 Grfica que muestra la relacin que existe entre edad y punto cercano de visin. (Toma
do de Duane, 1922.)
vez mayor de sus ojos para poder enfocar las letras. Naturalmente como 100 cm
es la distancia mxima que pueden dar los brazos, a menudo se necesitan anteojos
para poder leer.
EL OJO Y LA TRAYECTORI A DE LA LUZ 293
Emetropa, hipermetropa y miopa En la visin normal (emtrope) los ra
yos luminosos paralelos que provienen del objeto que se observa se enfocan exac
tamente en la retina. El individuo percibe la imagen ntida, clara y bien enfocada;
sin embargo, si las superficies de refraccin del ojo no pueden enfocar los rayos
paralelos en la retina, la imagen se ve borrosa y es preciso utilizar anteojos correcto
res o lentes de contacto. Si no se lleva a cabo una desviacin suficiente de la luz, los
rayos paralelos no tienen refraccin suficiente para enfocarse en la retina. Esta
situacin se denomina hipermetropa y se dice que el individuo es hipermtrope.
Es decir, el individuo puede enfocar muy bien los objetos lejanos que no requie
ren mucha desviacin de la luz, pero no puede enfocar bien aquellos que se
encuentran cerca. Por otro lado, si el poder de refraccin del ojo es tan grande
que puede enfocar los rayos paralelos frente a la retina, la imagen tambin se ve
borrosa y a esto se le denomina miopa (cortedad de la vista).
Control neural y acomodacin del cristalino
El msculo ciliar recibe inervacin tanto del sistema nervioso somtico como del
sistema nervioso autnomo. A travs del sistema somtico, es posible cambiar
voluntariamente el enfoque de una visin cercana a una visin lejana al alterar el
grosor y la curvatura del cristalino. La orientacin geomtrica del msculo ciliar
es tal que cuando ste se relaja, el ligamento suspensorio queda tenso y el cristali
no se aplana, de modo que se acomoda para la visin de lejos (Fig. 12-2). Como
los ojos estn adaptados para una visin de lejos la mayor parte del tiempo, se
puede concluir que el msculo ciliar generalmente se encuentra relajado. La
Figura 12-5 Esquema que muestra los efectos de la estimulacin simptica y parasimptica sobre el
tamao de la pupila y el abombamiento del cristalino (poder de refraccin). El estmulo parasimpti
co contrae el msculo esfinteriano del iris, estrecha la pupila, y contrae el msculo ciliar, que permite
que el cristalino tome su forma ms curva y de mayor poder de refraccin. El estmulo simptico
contrae los msculos radiales del iris, dilata la pupila, y tambin relaja el msculo ciliar, lo que produce
tensin en el ligamento suspensorio, y hace que el cristalino se aplane y se vuelva menos refractivo.
294 VISIN Y REFLEJOS PTICOS
contraccin hace que el ligamento suspensorio se haga menos tenso, lo cual per
mite al cristalino tomar su forma ms esfrica (y por consiguiente, con mayor po
der de refraccin).
El cristalino tambin se adapta en forma automtica a medida que la vista
cambia de la visin de cercas a la visin de lejos. El sistema nervioso autnomo
controla las adaptaciones automticas. El estmulo parasimptico contrae el
msculo ciliar y por lo tanto aumenta el poder de refraccin del cristalino. Al pa
recer el estmulo simptico relaja el msculo, y de este modo disminuye el poder
de refraccin del cristalino (Fig. 12-5).
Profundidad de foco y acomodacin de la pupila
La observacin ms detallada de la Fig. 12-5 mostrar que el dimetro de la pupi
la tambin depende del control autnomo. Las fibras GVE del nervio oculomotor
(III) suministran la inervacin parasimptica para los msculos esfinterianos del
iris, en tanto que las fibras simpticas inervan los msculos radiales. La contrac
cin de los msculos esfinterianos hace que las pupilas se estrechen, mientras que
la contraccin de los msculos radiales produce dilatacin pupilar.
Figura 12-6 Esquema que muestra que la abertura pupilar determina la profundidad de foco. En la
ilustracin superior, la pupila se contrae y la profundidad de foco es muy grande. Esto quiere decir
que si el objeto se acercara a o se alejara del ojo todava permanecera enfocado en la retina, sin nece
sidad de una acomodacin adicional del cristalino. En la ilustracin inferior, la pupila se dilata y la pro
fundidad de foco es pequea. En este caso, aun los cambios ms leves de distancia del objeto
produciran una imagen desenfocada en la retina.
reflejos Opticos 295
La cantidad de la luz ambiental determina en gran parte el tamao de la
abertura pupilar. Cuando hay poca luz, las pupilas se dilatan y esto permite a
la luz llegar a la retina; en presencia de buena luz diurna, las pupilas se contraen y
limitan la cantidad de luz que penetra al ojo. Las pupilas tambin se contraen
automticamente cuando los objetos que se observan se encuentran a distancia
muy corta y se dilatan cuando la vista cambia a visin de lejos. La profundidad
de foco es mayor en presencia de luz brillante cuando la abertura pupilar es
pequea (es decir, 2 mm). Por otro lado, la profundidad de foco es mnima en
presencia de poca luz, cuando la abertura es grande (es decir, 8 mm). Si los obje
tos son iguales, una profundidad grande de foco quiere decir que el objeto que se
observa puede desplazarse una distancia pequea hacia delante y hacia atrs sin
desenfocarse. Por el contrario, si la profundidad de foco es muy pequea, el mo
vimiento ms leve pondr al objeto fuera de foco (Fig. 12-6).
REFLEJOS PTICOS
Reflejo pupilar a la luz
Esta es la respuesta bien conocida en la cual las pupilas se contraen en presencia
de luz brillante. El arco reflejo que se utiliza en esta respuesta se ilustra en la Fig.
12-7. Si una cantidad igual de luz se proyecta a ambos ojos, el grado de contrac
cin pupilar generalmente es igual; sin embargo, si la luz se proyecta principal
mente a un ojo (es decir, utilizando una linterna), la pupila de ese ojo se contrae
mucho ms (reflejo directo), mientras que la pupila del otro ojo muestra un grado
de contraccin mucho menor (reflejo consensual).
Obsrvese que algunas de las fibras de los haces pticos pasan a los colculos
de la porcin superior del mesencfalo, en vez de continuar a los cuerpos genicu
lados laterales. Estas fibras envan proyecciones tanto a los colculos superiores
ipsolaterales, como a los colculos superiores contralaterales. Unas neuronas cor
tas se proyectan de los colculos al ncleo de Edinger-Westphal (un ncleo acceso
rio del III) que se encuentra en el mesencfalo, dicho ncleo da origen a las fibras
preganglionares parasimpticas (GVE) de los nervios oculomotores (III). Las
neuronas GVE del III, a su vez, envan axones a los ganglios ciliares de los cuales
salen las fibras postganglionares que inervan los msculos esfinterianos del iris.
Si se dirige la luz en forma igual a ambos ojos, el cambio pupilar es uniforme. Sin
embargo, si se dirige primero a un ojo, la actividad neural es mayor en ese lado y
por consiguiente, se observa mayor contraccin en el mismo.
Reflejos de acomodacin a medida que un objeto se acerca
ms a los ojos
Cuando un objeto se acerca ms a los ojos, es necesario hacer algunos ajustes
visuales (acomodaciones) para mantenerlo enfocado. Estas acomodaciones incluyen
(1) convergencia de los ojos, (2) abombamiento del cristalino y (3) contraccin
296 VISIN Y REFLEJOS PTICOS
Figura 12-7 El reflejo pupilar a la luz. Cuando se coloca una fuente de luz frente a los ojos, las fibras
colaterales de la Cintilla ptica se proyectan a los ncleos que se encuentran en los colculos supe
riores de la parte superior del mesencfalo. Interneuronas cortas conducen luego los impulsos al
ncleo de Edinger-Westphal (un ncleo accesorio del III). A partir de ese sitio las fibras pregangliona
res GVE del III se proyectan para hacer sinapsis en los ganglios ciliares. Luego las fibras post
ganglionares hacen que los msculos esfinterianos del iris se contraigan, lo que produce la contrac
cin pupilar.
pupilar. La convergencia es necesaria para poder mantener el objeto observado
en lnea con el eje visual de cada ojo. Esto mantiene al objeto enfocado en la fvea
para lograr una agudeza visual mxima. A medida que se acerca el objeto obser
vado, los rayos luminosos que provienen de cualquier punto del objeto se hacen
menos paralelos, y el poder de refraccin del cristalino debe aumentar para man
tener enfocada la imagen en la retina. El cristalino logra este objetivo al volverse
ms grueso y ms esfrico, de esta manera aumenta su poder de refraccin. Final
mente, para aumentar la profundidad del foco (lo que siempre es un problema a
distancias cortas), la pupilas se contraen. Cabe sealar que cualquier individuo
puede anular conscientemente los reflejos de acomodacin y evitar su apari
cin. Sin embargo, al faltar dicho esfuerzo consciente, estos reflejos se llevan a
cabo en forma automtica.
La convergencia de los ojos se efecta al seguir la va refleja que se describe a
continuacin. Las fibras GSE de los nervios oculomotores (III) reciben estmulos
VIA VISUAL CONSCIENTE 297
que provienen de la corteza visual, a travs de una va desconocida, en el ncleo
del III que se encuentra ubicado en el techo del mesencfalo. Estas fibras se pro
yectan luego a los msculos rectos mediales de los globos oculares, lo cual hace
que se contraigan y se produzca desviacin medial de los ojos, lo que hace que se
mantenga la imagen del objeto observado en la fvea, para una agudeza visual
mxima. Los nervios oculomotores tambin inervan los msculos oblicuo supe
rior, recto superior, y recto inferior del ojo. Por lo tanto, al estimular selectiva
mente las fibras GSE apropiadas del III, se pueden activar ciertos msculos
especficos, lo que a su vez produce los grados y ngulos apropiados de conver
gencia.
El engrosamiento del cristalino y la contraccin de las pupilas se producen a
travs de vas reflejas que comprenden fibras parasimpticas (GVE) del nervio
oculomotor. La va para la contraccin pupilar es la del reflejo pupilar a la luz,
que tiene su origen en el ncleo de Edinger-Westphal. Sin embargo, parece ser
muy probable que a este ncleo lleguen seales a travs de vas que no se han
identificado, provenientes de la corteza visual del lbulo occipital. Algunas de las
fibras GVE del III que penetran a los ganglios ciliares pasan exactamente a travs
de estos sin hacer sinapsis y penetran en los ganglios epiesclerales (Fig. 12-5). Las
fibras postganglionares se proyectan desde estos ganglios hasta el msculo ciliar,
para hacer que se contraiga, y de esta forma se produce el engrosamiento del cris
talino y se aumenta su poder de refraccin.
VA VISUAL CONSCIENTE
Anteriormente se seal que los impulsos en el nervio ptico daban origen no
slo a imgenes visuales conscientes, sino tambin a una variedad de reflejos pti
cos determinados. La va visual consciente, que se estudia a continuacin, se
ilustra en la Fig. 12-8. Para dar origen a una imagen consciente, los impulsos pro
ducidos por el estmulo luminoso de la retina deben transmitirse a las reas 17, 18
y 19 del lbulo occipital, lo que podra llamarse lbulo ptico. Es el rea visual
principal e inicialmente recibe las seales que provienen de las radiaciones pti
cas. Sin embargo, la zona de asociacin visual (reas 18 y 19) ayuda a interpre
tar las seales que llegan al rea 17.
La retina de cada ojo se divide en dos mitades: mitad medial o retina nasal, y
mitad lateral denominada retina temporal. Las fibras nerviosas pticas de la reti
na nasal de cada ojo cruzan al lado contrario en el quiasma ptico y terminan en
el cuerpo geniculado lateral del lado opuesto (Fig. 12-8). Las fibras que provienen
de la retina temporal no cruzan al otro lado por el quiasma, sino continan por el
mismo lado, y terminan en el cuerpo geniculado lateral ipsolateral. El nervio pti
co comprende esa porcin de fibras nerviosas que se encuentran entre el ojo y el
quiasma ptico. La continuacin de las fibras del quiasma ptico a los cuerpos
geniculados laterales se denomina en forma colectiva los tractos o cintillos pti
cas", por consiguiente, los nervios pticos contienen fibras que provienen nica-
298 VISIN Y REFLEJOS PTICOS
mente de un ojo, en tanto que las cintillas pticas estn constituidas de fibras que
provienen de ambos ojos. El quiasma ptico se encuentra ubicado exactamente
por delante de la glndula pituitaria.
Las fibras que llevan las seales visuales provenientes de cada cuerpo genicu
lado lateral se proyectan en direccin posterior como radiaciones pticas y termi
nan en la corteza visual de cada lbulo occipital. Algunas de estas fibras terminan
en el cuneus que se encuentra por encima de la cisura calcarina, y otras lo hacen
por abajo de esta cisura, en la Ungula. En la Fig. 12-9 se muestra la va visual cons
ciente cuando se estimula un cuadrante de la retina. Obsrvese que la luz que pro
viene del campo visual izquierdo de cada ojo estimula la retina nasal del ojo
izquierdo y la retina temporal del ojo derecho. Adems, la luz que proviene del
campo visual izquierdo inferior de ambos ojos estimula los cuadrantes superiores
derechos de la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del ojo derecho.
Un estudio detallado de la Fig. 12-9 permitir al estudiante apreciar las relaciones
VA VISUAL CONSCIENTE 299
Figura 12-9 Esquema donde se muestra que el cuneus derecho del lbulo occipital recibe informa
cin que proviene del cuadrante superior derecho de la retina de ambos ojos. La lngula derecha en
cambio recibe informacin que proviene de los cuadrantes inferiores derechos de la retina de ambos
ojos.
existentes entre un punto en la fuente de luz que se encuentra en el campo visual y
el cuadrante de la retina que estimula.
La imagen enfocada en cada cuadrante de la retina es representada en un
rea especfica de la corteza visual. El cuadrante superior derecho de cada ojo se
proyecta al cuneus derecho, mientras que el cuadrante superior izquierdo de cada
ojo se proyecta al cuneus izquierdo. En forma semejante, el cuadrante inferior
derecho de cada ojo se proyecta a la lngula derecha, en tanto que los cuadrantes
inferiores izquierdos se proyectan a la lngula izquierda. Luego, las fibras de la ra
diacin ptica se encuentran dispuestas en el espacio de manera que la mitad su
perior de las radiaciones contiene las que se proyectan hacia el cuneus, y la mitad
inferior comprende las que se proyectan hacia la lngula.
Lesin de la va visual consciente
En la Fig. 12-10 se ilustran los defectos que se observan en el campo visual aso
ciados con lesiones en varios sitios especficos de la va visual consciente. La
300 VISIN Y REFLEJOS PTICOS
lesin total de uno solo de los nervios pticos produce anopsia (ceguera) total de
ese ojo. La visin en el otro ojo no se afecta en absoluto. Una lesin posterointe-
rior a travs de la mitad del quiasma ptico solamente interrumpe las fibras que
cruzan (las que provienen de las retinas nasales) pero deja intactas las que provie
nen de las retinas temporales. Ahora, debido a que las retinas nasales reciben el
estmulo que proviene de la luz que se encuentra en los campos visuales laterales
(temporales), la prdida del campo visual se denomina hemianopsia heternima
bitemporal. Hemianopsia quiere decir que la prdida afecta la mitad del campo
visual. Heternima significa que la prdida se presenta en diferentes campos vi
suales en cada ojo. Sin embargo, una lesin en la Cintilla ptica elimina las seales
visuales que provienen de la retina nasal del ojo contralateral, as como las que
provienen de la retina temporal del ojo ipsolateral. Esta situacin tambin se
describe como una hemianopsia, ya que se elimina una mitad del campo visual de
cada ojo. Sin embargo, la hemianopsia es homnima ya que la prdida se presen-
Figura 12-10 Esquema que muestra los defectos en los campos visuales de cada ojo que se asocian
con siete lesiones de la va visual.
RETI NA: PARTE DEL OJO SENSI BLE A LA LUZ 301
ta en el mismo campo visual de cada ojo. Las lesiones en las radiaciones pticas
pueden producir hemianopsia (cuando se afecta toda la radiacin) o la prdida en
un solo cuadrante si se lesiona selectivamente las fibras de la radiacin cuneal o
de la radiacin lingular. Naturalmente, es posible que exista una prdida parcial
si la lesin a la porcin superior o inferior de la radiacin slo es parcial.
RETINA: PARTE DEL OJO SENSIBLE A LA LUZ
Los fotones (partculas de la luz) que penetran en el ojo deben llegar hasta los
bastones y conos de la retina sensibles a la luz antes de que se generen seales
neurales al sistema visual. La Fig. 12-11 ilustra en forma esquemtica las 10 capas
caractersticas de la retina. Como se observa, la direccin de la luz es contraria a
la direccin de los impulsos generados.
La luz llega primero a la retina al pasar a travs de la membrana limitante in
terna. En seguida los rayos de luz chocan contra la capa del nervio ptico que est
constituida de las fibras de las clulas ganglionares (clulas nerviosas pticas), cu
yos cuerpos celulares forman la capa de clulas ganglionares. Las neuronas bipo
lares ms profundas hacen sinapsis con estas clulas en arborizaciones dendrticas
grandes que forman la capa plexiforme interna. Las prolongaciones perifricas de
estas neuronas bipolares reciben informacin mediante sinapsis de los bastones y
conos en la capa plexiforme externa. La regin del cuerpo celular de las neuronas
bipolares constituye la capa nuclear interna. Los cuerpos celulares de los bastones
CAPAS DE LA RETINA
Figura 12-11 Esquema que muestra las 10 capas de la retina. Obsrvese que la direccin de la luz y
la direccin de la seal visual en la retina van en direcciones opuestas.
302 VI SI N Y REFLEJOS PTI COS
y de los conos constituyen la regin de la capa nuclear externa. La membrana li
mitante externa separa la capa nuclear externa de las terminaciones fotosensibles
engrosadas de los bastones y de los conos en la capa de estos receptores. Final
mente, bastones y conos se encuentran en estrecho contacto funcional con las c
lulas epiteliales pigmentadas, que constituyen la dcima capa de la retina.
El estmulo fotorreceptor y la produccin de impulsos
La luz que pasa a travs de las capas de la retina estimula la porcin fotosensible
de los bastones y conos antes de ser absorbida por el epitelio pigmentado. Una
vez que se activan, los bastones y los conos estimulan las neuronas bipolares, las
cuales a su vez excitan las clulas ganglionares que producen los impulsos en el
nervio ptico. Es probable que se genere un potencial de receptor en la membrana
celular fotorreceptora, la cual a su vez genera impulsos en las clulas bipolares y
en las clulas ganglionares. En realidad no se han llegado a registrar impulsos en
los bastones o en los conos propiamente dichos.
La absorcin de la luz por el epitelio pigmentado es importante para la agu
deza visual ya que evita que la luz reflejada estimule bastones y conos que se en
cuentran en otras reas de la retina. Al disminuir la luz reflejada, se mejora la ca
lidad ptica de la imagen captada por los fotorreceptores de la retina. La fvea es
capaz de generar una agudeza visual superior a cualquier otra porcin de la reti
na, debido en parte a que contiene mayor cantidad de pigmento en su dcima
capa. Tambin, los conos en la fvea son ms delgados que en cualquier otra
parte de la retina y por ello producen una imagen de grano ms fino.
Las seales visuales que tienen su origen en los bastones y en los conos con
vergen considerablemente al llegar a las clulas ganglionares. La Fig. 12-11 da la
impresin de que cada clula ganglionar est en contacto directo con una neurona
bipolar individual, la cual est estimulada por un bastn o un cono individual. En
realidad existen muchos ms bastones y conos que neuronas bipolares, y muchas
ms neuronas bipolares que clulas ganglionares. Cada retina contiene aproxima
damente 125 millones de bastones y 5.5 millones de conos. Por lo tanto, un pro
medio de 140 bastones y 6 conos suministran informacin visual a cada clula
ganglionar individual. Esta convergencia considerable de la seal visual posible
mente aada nitidez a la imagen visual.
RODOPSINA: SUSTANCIA FOTOSENSIBLE DE
BASTONES Y CONOS
Bastones y conos contienen un pigmento fotosensible, la rodopsina, que se des
compone al exponerse a la luz, y produce suficiente energa como para establecer
un potencial de receptor en la membrana celular fotorreceptora. Al parecer, los
bastones y los conos estimulan las neuronas bipolares a travs de neurotransmiso
res qumicos. El que el estado central de las neuronas bipolares se eleve por encima
RODOPSI NA: SUSTANCI A FOTOSENSI BLE DE BASTONES Y CONOS 303
del umbral de excitacin, probablemente depende de la cantidad del neurotrans
misor liberado, lo que probablemente est en funcin de la magnitud del poten
cial de receptor desarrollado por el fotorreceptor.
Bastones y conos tienen caractersticas diferentes: los bastones son general
mente ms angostos (4 a 5m) que los conos (5 a 8/m). Las sustancias fotoqu
micas en las dos clases de fotorreceptores son ligeramente diferentes; su capaci
dad funcional es tambin distinta. Los conos funcionan mejor en presencia de luz
de intensidad elevada, como la que se relaciona con la visin diurna. Adems, de
ellos depende la visin para los colores, asimismo se caracterizan por su gran agu
deza visual. Por el contrario, los bastones son mucho ms sensibles y se adaptan
mejor a la visin nocturna cuando la intensidad luminosa es baja; no intervienen
en la visin para los colores y tampoco pueden determinar detalles finos. La
mayora de las investigaciones que se han efectuado sobre las clulas
fotorreceptoras se ha hecho sobre los bastones debido a su nmero relativamente
grande. Por consiguiente, la mayora de la informacin que se tiene sobre la
qumica de la rodopsina proviene de estudios efectuados en bastones. De todas
maneras, existen pruebas que sugieren que los conos probablemente actan en
una forma similar.
La rodopsina es una sustancia compleja que tiene una porcin protenica que
se complementa con un pigmento caratinoide, la cis-retinina. La diferencia entre
la rodopsina de los bastones y la rodopsina de los conos se encuentra en la porcin
protenica. La rodopsina de los bastones (escotopsina) se diferencia de la rodopsi
na de los conos (fotopsina) por el nmero, tipo y secuencia de sus aminocidos.
En cualquiera de los dos casos, la exposicin de la rodopsina a la luz hace que se
descomponga y se libere suficiente energa para establecer un potencial de recep
tor en la membrana celular.
Ciclo de la rodopsina
Cuando la luz descompone la rodopsina liberando energa, los productos degra
dados de esta descomposicin se recombinan posteriormente para sintetizar ms
rodopsina. Esta secuencia se denomina ciclo de la rodopsina (Fig. 12-12).
La rodopsina es una molcula estable; sin embargo, una vez que es expuesta
a la luz, su configuracin cambia al convertirse primero en luminorrodopsina y
luego en meta-rodopsina. La meta-rodopsina es bastante inestable y rpidamente
se descompone en trans-retinina y escotopsina. Esta ltima descomposicin cursa
con la liberacin de energa suficiente para producir un potencial de receptor en la
membrana celular. La mayora de la trans-retinina pasa por una isomerizacin
catalizada en forma enzimtica para convertirse en cis-retinina. Una vez que se
forma, la cis-retinina se combina con la escotopsina para volver a formar la ro
dopsina.
En presencia de poca luz es muy importante que exista una cantidad suficien
te de rodopsina para que se descomponga a fin de que los bastones se tornen sen
sibles al mximo para poder captar la escasa luz que est presente. Por otro lado,
304 VISION Y REFLEJOS PTICOS
Figura 12-12 Esquema del ciclo de la rodopsina. La energa que se libera en la degradacin de la ro
dopsina es aprovechada para generar un potencial de receptor en el bastn.
cuando existe demasiada luz, la mayor parte de la trans-retinina es desviada hacia
las clulas epiteliales pigmentadas que estn en estrecho contacto con las clulas
fotorreceptoras (Fig. 12-12). En ese sitio dicha sustancia se convierte en trans-
vitamina A. Por supuesto, al desviarse la trans-retinina hacia las clulas pigmen
tadas, disminuye la cantidad de rodopsina disponible para descomponerse con la
luz, y por lo tanto disminuye la sensibilidad de la retina. Sin duda esta es una
caracterstica favorable en presencia de una gran cantidad de luz.
La trans-vitamina A que se encuentra en las clulas pigmentadas est en
equilibrio qumico con su ismero, la cis-vitamina A. Las interconversiones trans-
retinina-trans-vitamina A y cis-retinina-cis-vitamina A son reacciones de oxidacin-
reduccin. Se mantiene un suministro constante de vitamina A a travs de los ca
pilares del plexo coroideo, capa vascular que se encuentra entre la retina y la
esclera, y que irriga las clulas epiteliales (Fig. 12-1).
RODOPSI NA: SUSTANCI A FOTOSENSI BLE DE BASTONES Y CONOS 305
Adaptacin a la luz
Cuando una persona permanece en la oscuridad por un periodo hasta de 30 minu
tos, se dice que est adaptada a la oscuridad', es decir, que la sensibilidad de la
retina ha aumentado a un nivel suficientemente alto para que los ojos puedan
captar la mnima luz presente. Posteriormente cuando la persona pasa a un medio
bien iluminado, al principio todo lo ve muy brillante debido a la elevada sensibili
dad de la retina, e inicialmente la agudeza visual es muy deficiente. Se descompo
ne tal cantidad de rodopsina, que se experimenta la sensacin de un rayo de
luz en vez de los detalles habituales. Despus de unos pocos segundos hasta un
minuto, el ojo se adapta a la luz y disminuye la sensibilidad de la retina. Esta es la
adaptacin a la luz', se produce por la conversin de retinina en vitamina A y su
posterior almacenamiento en las clulas pigmentadas. Como el paso que limita el
ndice de resntesis de rodopsina es la presencia de una cantidad suficiente de reti
nina, esto reduce de manera eficaz el almacenamiento de rodopsina en los fo
torreceptores y disminuye su sensibilidad.
Adaptacin a la oscuridad
Una persona que se encuentra adaptada a la luz presenta poca sensibilidad de la
retina; es decir, el almacenamiento de rodopsina en bastones y conos se ha reduci
do a un nivel muy bajo debido a la conversin de retinina a vitamina A y su alma
cenamiento subsiguiente en las clulas pigmentadas. Ahora, si una persona que se
encuentra adaptada a la luz penetra a un cuarto muy oscuro, la cantidad de luz
que se encuentra disponible se reduce en forma drstica y para poder ver se hace
necesario aumentar la sensibilidad de la retina. Este proceso se denomina adapta
cin a la oscuridad y es un proceso que toma mucho ms tiempo que la adaptacin
a la luz. La adaptacin se lleva a cabo a medida que la vitamina A que se en
contraba almacenada se convierte en retinina, la cual se combina inmediatamente
con escotopsina para volver a formar ms rodopsina. Esto obviamente aumenta
el almacenamiento de la rodopsina y por consiguiente aumenta la sensibilidad de
la retina.
El consumo insuficiente de vitamina A en la dieta puede producir una sensi
bilidad reducida crnica de la retina, ya que esta vitamina es un precursor necesa
rio para la produccin de rodopsina. Los efectos son mucho ms serios durante la
noche cuando se necesita una sensibilidad elevada de la retina. Esta situacin se
denomina ceguera nocturna y se relaciona directamente con la carencia de vitami
na A. Se requieren semanas de deficiencia diettica para que se manifiesten los
sntomas, ya que el hgado est capacitado para almacenar grandes cantidades de
vitamina A.
En la Fig. 12-13 se ilustra el aumento de la sensibilidad en la retina a medida
que progresa la adaptacin a la oscuridad. La caracterstica bimodal de la curva
se debe a las diferencias de adaptabilidad de los bastones y de los conos; stos lti
mos se adaptan mucho ms rpido que los bastones, es decir, resintetizan la retini-
306 VISIN Y REFLEJOS PTICOS
Figura 12-13 Grfica que muestra el incre
mento en la sensibilidad de la retina durante
la adaptacin a la oscuridad. La sensibilidad
de la retina aumenta con el tiempo que se
permanece en la oscuridad. La mayor parte
del incremento inicial en la sensibilidad se de
be a la adaptacin de los conos. Nos obstan
te, el mayor aumento en la sensibilidad se de
be a la adaptacin de los bastones. La
resntesis del pigmento es mucho ms lenta
en los bastones que en los conos, pero los
primeros son muchos ms numerosos.
(.Adaptado de Guyton, 1976.)
na a partir de la vitamina A a una velocidad mucho mayor. El pequeo aumento
inicial en la sensibilidad que se observa al penetrar en un cuarto oscuro se debe a
la actividad de los conos, que comienzan a adaptarse de manera inmediata. Sin
embargo, debido a que existen muchos menos conos en comparacin con el n
mero de bastones, el incremento global en la sensibilidad de la retina debido a la
adaptacin de los conos es bastante pequeo. Por el contrario, aunque los basto
nes se adaptan con ms lentitud, contribuyen mucho ms al incremento global en
la sensibilidad de la retina debido a su nmero relativamente mayor. Con fre
cuencia se requieren hasta tres cuartos de hora para una adaptacin completa a la
oscuridad.
Visin para los colores
En tanto que existe un solo tipo de bastones en la retina de los vertebrados, se en
cuentran tres tipos de conos, cada uno tiene su propio pigmento sensible al co
lor, lo que hace que los conos sean los fotorreceptores encargados de la visin
para los colores. La diferencia en los pigmentos de cada tipo de cono probable
mente se encuentre en la porcin de opsina (protena) de su rodopsina. Cada tipo
de cono responde en forma ptima a diferentes longitudes de onda luminosa. Es
tos tres tipos se ilustran en la Fig. 12-14. Los conos azules responden en forma
ptima a la luz que se encuentra en una longitud de onda de 430 nm (nanmetros),
los conos verdes a una longitud de onda de 535 nm, y los conos rojos a una longi
tud de onda de 575 nm. La Fig. 12-14 representa una curva de la sensibilidad en el
espectro para cada una de las tres clases de conos. Obsrvese que mientras cada
cono es sensible en forma ptima a una longitud de onda especfica, de todas ma
neras reaccionar (aunque en un grado mucho menor) a otras longitudes. Asimis
mo, como se observa, las curvas de respuesta de las tres clases de conos se sobre
ponen en forma significativa.
La teora de Young-Helmholtz sobre la visin para los colores establece, en
parte, que la cantidad de respuestas relativas de cada tipo diferente de conos estimu
lados, determinar el color que se observar. Si se presenta una luz monocromti
ca con una longitud de onda de 575 nm frente a un ojo y se enfoca en la retina, la
PREGUNTAS DE REPASO
307
Figura 12-14 Sensibilidad espectral de los tres tipos de conos presentes en la retina. (Adaptado de
Marks, American Association for the Advancement of Science, 1964.)
respuesta que se obtiene de los distintos tipos de conos en esta rea de la retina se
r diferente. El estudio de la Fig. 12-14 demostrar que los conos rojos se estimu
lan al mximo, los verdes se estimulan slo un 50 por ciento del mximo, y los
azules no se estimulan en lo absoluto. Por lo tanto, el ndice de respuesta de
los conos (rojo:verde:azul) es de 100:50:0. El cerebro descifra esta seal y la in
terpreta como color amarillo. En forma similar, una luz monocromtica con una
longitud de onda de 535 nm producira un ndice de 65:100:0, que se interpretara
como color verde. Una luz de 502 nm dara origen a un ndice de respuesta de
30:60:30, y se vera como azul verdoso, y as sucesivamente.
PREGUNTAS DE REPASO
1 El poder de refraccin del cristalino en el ser humano
a aumenta cuando se enfoca para la visin de cercas
b es fijo, no cambia nunca
c puede cambiar hasta en 32 dioptras en el nio muy pequeo
d es el nico medio de refraccin que se encuentra en el ojo
2 El estmulo simptico de las fibras GVE del III apropiadas
a contrae los msculos radiales del iris
b relaja los msculos ciliares
c dilata las pupilas
d acomoda el cristalino para la visin de lejos
e ninguna de las anteriores
3 La profundidad del foco visual
a aumenta con la dilatacin pupilar
b debe ser mxima para una buena visin de cercas
c disminuye con la contraccin de los msculos esfinterianos del iris
d todos los anteriores
4 En comparacin con una persona de 40 aos, un individuo de 20 aos
a es capaz de lograr una mayor acomodacin con el cristalino
b tiene un punto cercano situado ms lejos
c tiene un cristalino menos flexible
d generalmente tiene la misma capacidad de acomodacin
5 Una seccin completa de la Cintilla ptica derecha produce todo lo siguiente, excepto
a ceguera completa del ojo derecho
b hemianopsia homnima
c defecto visual en el campo de visin izquierdo en ambos ojos
d no presenta una lesin permanente en el campo visual derecho de cada ojo
6 Todas las siguientes afirmaciones sobre los fotorreceptores son verdaderas, excepto:
a Los conos son ms abundantes que los bastones en la retina.
b Los conos se adaptan mucho ms rpido a la oscuridad que los bastones,
c La rodopsina de los bastones se incorpora a la protena escotopsina.
d Se han registrado impulsos en la membrana celular de los fotorreceptores.
7 Cuando una persona adaptada a la oscuridad penetra sbitamente a un medio que se
encuentra muy iluminado ocurre lo siguiente:
a La sensibilidad de la retina comienza a aumentar.
b La conversin de la retinina a vitamina A aumenta,
c Aumenta la sntesis de rodopsina.
d La sensibilidad de los bastones no se afecta,
c Ninguno de los anteriores.
8 Las siguientes afirmaciones sobre los conos son verdaderas, excepto:
a Los conos azules responden en forma ptima a la luz que tiene una longitud de on
da ms corta que los conos rojos.
b Los conos que se encuentran en la fvea son mucho ms angostos que los de cual
quier otro sitio.
c Los conos son particularmente importantes para la visin diurna.
d Existen bsicamente dos clases de conos en la retina, cada uno con su propio pig
mento sensible a un color.
9 Cuando un rayo luminoso paralelo que proviene de un objeto observado se enfoca
frente a la retina, la situacin se denomina
a miopa
b hipermetropa
c emetropa
d visin de lejos
10 Los reflejos de acomodacin que se activan cuando se enfoca un objeto que se acerca
a los ojos, incluyen todos los siguientes, excepto
a convergencia de los ojos
b abombamiento del cristalino
c contraccin pupilar
d adaptacin a la oscuridad
308 VI SI N Y REFLEJOS PTI COS
Captulo 13
Cerebelo
Una manera de apreciar el papel que el cerebelo desempea en la funcin normal
del organismo es a travs del estudio de aquellos signos que se asocian con su dis
funcin. Entre otros estn la debilidad muscular (astenia), disminucin del tono mus
cular (hipotona), movimientos oscilatorios de los ojos (nistagmo), temblor
muscular al efectuar movimientos voluntarios (temblor intencional), y prdida
general de la coordinacin muscular (ataxia). La ataxia es aparente en problemas
que se relacionan con la postura y la marcha, y se evidencian adems por la
dismetra, asinergia y adiadococinesia.
EL CEREBELO COMO SISTEMA "COMPARADOR"
El cerebelo parece funcionar como un comparador, por lo menos en lo que se
refiere a su participacin en el control muscular. Un ejemplo es la orden motora
que proviene de la corteza cerebral, la cual va dirigida a los msculos esquelticos
y se retransmite a la corteza del cerebelo para su evaluacin (Fig. 13-1). Una vez
que se inicia el acto motor, la corteza cerebelosa comienza a recibir informacin
(por medio de los tractos espinocerebelosos), procedente de los propioceptores lo
calizados en los msculos, tendones y articulaciones que intervienen en ese movi-
310 CEREBELO
Figura 13-1 Esquema de la interrelacin entre cerebelo, corteza cerebral, y actividad de los mscu
los esquelticos. Los detalles se explican en el texto.
miento. De esta manera el cerebelo se encuentra en una situacin de comparar el
verdadero desarrollo de cierto movimiento, con la orden original enviada por
el cerebro. Naturalmente esta comparacin solamente tiene un valor funcional si el
cerebelo est capacitado para efectuar las correcciones necesarias cuando el de
sarrollo de la funcin que se lleva a cabo no es igual al ordenado. Tal como se
ilustra en la Fig. 13-1, la corteza del cerebelo, a travs de los ncleos cerebelares y
del tallo cerebral, puede realizar la funcin correctiva tanto a nivel de la fuente
cortical, a travs de vas ascendentes, como a nivel de la mdula espinal a travs
de vas descendentes. Es importante reconocer que este mecanismo simplista de
ninguna manera trata de explicar en forma completa el papel que juega el cerebe
lo en el control motor, pero probablemente es un buen punto de partida para ini
ciar el estudio de la funcin del cerebelo.
ESTRUCTURA DEL CEREBELO
El cerebelo es la porcin mayor del metencfalo, se encuentra ubicado por detrs
del puente o protuberancia, del que est separado por el cuarto ventrculo. La
tienda del cerebelo, una cubierta de duramadre que se encuentra por encima, lo
separa del cerebro. Pesa aproximadamente 150 grs en el hombre adulto, y la pro
porcin de la masa cerebelar con relacin a la cerebral es mayor en el adulto que
en el nio.
En forma parecida a la del cerebro, el cerebelo se compone de una sustancia
gris cortical que rodea a un rea grande de sustancia blanca subcortical. Asimismo,
la superficie del cerebelo es regular y presenta surcos finos que forman los folia
(pliegues). Algunos de los surcos son profundos y forman cisuras, que dividen la
masa enceflica en lbulos. Tambin el cerebelo se compone de dos hemisferios
separados (en este caso) por el vermis o lbulo medio del cerebelo (Fig. 13-2). El
ESTRUCTURA DEL CEREBELO
311
Figura 13-2 Vista posterior del tallo cerebral con el cerebelo en su lugar (arriba) y luego de retirarlo
(abajo).
tallo cerebral sostiene firmemente al cerebelo por medio de los pednculos cere-
belosos. En la Fig. 13-2, se observan los pednculos despus de haber retirado el
cerebelo.
La Fig. 13-3 muestra un corte mediosagital del cerebelo a travs de su lbu
lo medio. El vermis se divide por cisuras cortas y profundas en lngula, lbulo
312 CEREBELO
Figura 13-3 Vista lateral del cerebelo (arriba) y un corte transversal a travs del vermis (abajo).
central, culmen, declive, folio, prominencia o tber, pirmide, vula y nodulo.
La Fig. 13-4 muestra una proyeccin ms o menos artificial abierta del cerebe
lo tal como se ve por la cara posterior. Aqu se puede observar que cada divisin
del vermis, con excepcin de la lngula, se contina en forma lateral con un lbu
lo del hemisferio cerebelar. Estas continuaciones incluyen el lbulo central con el
ala del lbulo central, el culmen con el lbulo cuadrado o cuadrangular, el declive
ESTRUCTURA DEL CEREBELO 313
Figura 13-4 Esquema del cerebelo "abierto. Imagnese un acercamiento al cerebelo por detrs, y la
lngula y lbulo floculonodular corridos hacia atrs para poder abrir el cerebelo. En la ilustracin infe
rior, el rea punteada representa el arquicerebelo, el rea con lneas el paleocerebelo, y el resto, el
neocerebelo.
con el lbulo simple, el folio con el lbulo semilunar superior, el tber o promi
nencia con el lbulo semilunar inferior y con el gracilis o delgado, la pirmide con
el lbulo biventral, la vula con la amgdala, y el ndulo con el flculo.
Filogenticamente, la lngula junto con el lbulo floculonodular (el ndulo y
el flculo) se denominan arquicerebelo y representa el componente ms primitivo
del cerebelo. Debido a su ntima relacin funcional con el sistema vestibular, oca
sionalmente tambin se le denomina cerebelo vestibular (rea punteada de la Fig.
13-4). El lbulo central con sus alas, el culmen con sus cuadrngulos, lo mismo
314 CEREBELO
que la pirmide y la vula, filogenticamente forman una porcin del cerebelo
ms reciente denominada paleocerebelo o cerebelo espinal, debido a la gran canti
dad de informacin que recibe de la mdula. La porcin ms reciente del cerebelo
es el neocerebelo, formado por el declive, el folio y el tber o prominencia, junto
con sus extensiones hemisfricas laterales. Tambin se incluyen los lbulos bi-
ventrales y las amgdalas. El neocerebelo tambin se denomina pontocerebelo o
cerebelo pntico, ya que la mayor parte de su informacin aferente es por va de
los haces pontocerebelares.
Ncleos intracerebelosos
Otra similitud que existe entre el cerebelo y el cerebro es la presencia de ncleos en
la sustancia blanca subcortical. Estos se denominan ncleos intracerebelares en el
cerebelo y ncleos basales en el cerebro. Los ncleos intracerebelosos se en-
Figura 13-5 Esquema que muestra una vista superior del cerebelo (arriba). La ilustracin inferior es
un corte horizontal a travs del cerebelo. Los ncleos cerebelares profundos se sealan a la derecha.
VIAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO 315
cuentran en pares y se localizan a cada lado de la lnea media. El ncleo ms volu
minoso y lateral es el ncleo dentado (Fig. 13-5). Despus de dicho ncleo, en
direccin hacia la lnea media, se encuentran en orden los ncleos emboliforme,
globoso y fastigial. Los ncleos emboliforme y globoso se conocen en conjunto
como el ncleo interpsito. Los ncleos intracerebelosos actan como importan
tes centros de retransmisin entre la corteza cerebelar y tallo cerebral, mdula es
pinal y otras porciones del cerebro.
VAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO
Si se tiene en cuenta la importancia que tiene el cerebelo en el control motor, no es
raro encontrar que existen numerosas vas neurales que lo ponen en contacto con
la corteza cerebral, con los ncleos del tallo cerebral, haces propioceptivos de la
mdula espinal, y con el sistema vestibular. Las fibras que conducen la informa
cin que llega y sale del cerebelo pasan a travs de los pendnculos cerebelosos
superior, medio e inferior.
Pednculo cerebeloso inferior (cuerpo restiforme)
Los pednculos inferiores del cerebelo (cuerpos restiformes) son gruesos haces de
fibras aferentes y eferentes que se separan a medida que ascienden de la regin
posterior del bulbo raqudeo. Al arquearse estos pednculos hacia atrs para pe
netrar en los hemisferios cerebelosos, convergen medialmente y colindan lateral
mente con los pednculos cerebelosos medios (Fig. 13-2). La mayora de las
fibras de los pednculos inferiores son aferentes, aunque tambin contienen algu
nas vas eferentes. Los nombres de estos tractos o haces de fibras, lo mismo que la
localizacin de los cuerpos celulares de sus fibras y su distribucin, se resumen en
la Tabla 13-1.
Los tractos aferentes comprenden el olivocerebeloso, vestibulocerebeloso,
reticulocerebeloso, espinocerebeloso posterior, cuneocerebeloso y el trigeminoce-
rebeloso. Tambin se incluyen las fibras arciformes externas anteriores y las estras
medulares. Las fibras eferentes incluyen los tractos cerebeloolivar, cerebelovesti-
bular y cerebelorreticular.
Pednculo cerebeloso medio (Brachium pontis)
Los pednculos cerebelosos medios (brachia pontis), son los pednculos ms vo
luminosos y estn compuestos principalmente por fibras que provienen de los
tractos pontocerebelosos. Estas fibras tienen su origen en ncleos pnticos
contralaterales, pasan a travs de la porcin anterior de la protuberancia y luego
se proyectan en direccin posterior a travs de los pednculos para terminar en la
corteza de los hemisferios cerebelares y el vermis, exceptuando la lngula y el l
bulo floculonodular.
I
Tabla 13-1 Conexiones del cerebelo
Haces de
fibras Distribucin
Localizacin de los
cuerpos celulares
Pednculo cerebeloso inferior
Vas aferentes
Haz olivocerebeloso Hemisferios laterales y ncleo cerebeloso Ncleo olivar inferior contralateral
Haz paraolivocerebeloso Vermis, peravermis y ncleo cerebeloso Ncleo olivar accesorio contralateral
Haz vestibulocerebeloso Ncleo fastigial, lbulo floculonodular Ncleo vestibular ipsilateral y ganglio
y vula vestibular
Haz reticulocerebeloso Regin espinal del vermis cerebeloso Ncleos sensitivos bilaterales y ncleos
Haz espinocerebeloso posterior Regin del brazo posterior de la corteza cerebelosa espinales principales
Haz trigeminocerebeloso Ncleos dentado y emboliforme Ncleo cuneato (cuneiforme) accesorio
Haz cuneocerebeloso Regin del brazo anterior y del tronco superior
ipsilateral
Ncleo cuneato (cuneiforme) accesorio
de la corteza cerebelosa ipsilateral
Fibras arciformes anteroexternas Flculo Ncleos arqueados bilaterales
Fibras arcuatocerebelosas Flculo Ncleos arqueados bilaterales
(estra medular)
Vas eferentes
Tracto cerebeloolivar Ncleo olivar inferior Ncleo fastigial
Haz cerebelovestibular Ncleo vestibular Ncleo fastigial y axones directos de las
Haz cerebelorreticular Ncleos reticulares pnticos y bulbares
clulas de Purkinje en el flculo,
nodulo y porciones anterior y posterior
del vermis
Ncleo fastigio
Pednculo cerebeloso medio
Vas aferentes
Haz pontocerebeloso Corteza neocerebelosa Ncleo pntico contralateral
3
1
6




























































































































































C
E
R
E
B
E
L
O
!
Tabla 13-1 Conexiones del cerebelo (Continuacin)
Haces de Localizacin de los
fibras Distribucin cuerpos celulares
Pednculo cerebeloso superior
Vas aferentes
Haz espinocerebeloso anterior Regin del brazo posterior de la corteza cerebelosa Columna de Clarke ipsilateral
Haz tectocerebeloso Vermis intermedio y lbulo simple Colculos bilaterales superior e inferior
Vas eferentes
Fibras cerebelorrbricas Ncleo rojo Ncleos contralaterales globoso
y emboliforme
Fibras dentotalmicas Ncleos intermedioventral (IV) y anteroventral Ncleo dentado contralateral
(AV) del tlamo
Fibras fastigiorrecticulares Ncleos reticulares del mesencfalo, puente Ncleo fastigial ipsilateral
y bulbo raqudeo
V
l
A
S

A
F
E
R
E
N
T
E
S

Y

E
F
E
R
E
N
T
E
S

D
E
L

C
E
R
E
B
E
L
O




































































































3
1
7
318 CEREBELO
Pednculo cerebeloso superior (Brachium conjunctivum)
Los pednculos cerebelosos superiores (Brachia conjunctiva) emergen del cerebe
lo y ascienden para formar la porcin lateral del techo del cuarto ventrculo, por
donde penetran al tallo cerebral, por abajo del colculo inferior. El velo medular
superior pasa por encima de estas fibras. Los pednculos cerebelosos superiores
representan la principal va de salida de informacin del cerebelo, y como tal, la
mayora de sus fibras son eferentes; sin embargo, algunas vas aferentes tambin
utilizan esta ruta. Los nombres de estos tractos o haces de fibra y su distribucin
se encuentran resumidos en la Tabla 13-1.
Las vas aferentes comprenden las fibras cerebelorrbricas, dentotalmicas,
y fastigiorreticulares. Todas estas fibras emergen de los ncleos del cerebelo; las
cerebelorrbricas emergen de los ncleos globoso y emboliforme; las dentotal
micas del ncleo dentado, y las fibras fastigiorreticulares del ncleo fastigial. Es
tas fibras emergen juntas de los diversos ncleos, ascendiendo hasta el techo del
cuarto ventrculo y siguen en direccin anterior hacia el rea tegmental del ce
rebro medio que se encuentra hacia el centro del lemnisco lateral. Las fibras cere
belorrbricas cruzan al lado contrario en este sitio para penetrar en el ncleo rojo
contralateral. Las fibras dentotalmicas tambin cruzan al lado contrario y as
cienden para hacer sinapsis en los ncleos intermedioventral (VI) y anteroventral
(VA) del tlamo. Las fibras fastigiorreticulares penetran en la formacin reticular
del mesencfalo, de la protuberancia y del bulbo raqudeo.
Las vas aferentes incluyen los haces espinocerebelosos anterior y tectocere-
beloso. Se recordar que las fibras del tracto espinocerebeloso anterior tienen su
origen en la columna de Clarke de la mdula espinal y que cruzan al lado contra
rio por la comisura blanca anterior hasta el cordn o funculo lateral, por donde
ascienden hasta los niveles pnticos superiores antes de volver a cruzar al otro la
do para penetrar en el cerebelo a travs del pednculo superior. Estas fibras ter
minan en la regin posterior de la corteza cerebelosa. Los tractos tectocerebelosos
emergen de los colculos superior o inferior de ambos lados, para terminar en el
vermis intermedio (culmen, declive, folio, tber, pirmide), y en el lbulo simple.
La funcin del tracto tectocerebelar se desconoce, pero en trminos generales, se
cree que interviene en los reflejos visuales y auditivos.
FUNCIN DE LOS CIRCUITOS DE LA CORTEZA CEREBELOSA
En aos recientes gran cantidad de trabajos experimentales ha ayudado a diluci
dar el papel de los tipos de clulas que se encuentran en la corteza del cerebelo.
Dichos trabajos abrieron camino para el desarrollo de un modelo ampliamente
aceptado sobre las relaciones que existen entre estas clulas, lo mismo que sobre
algunas hiptesis elementales de cmo el cerebelo lleva a cabo su papel en el
control motor.
A diferencia de la corteza cerebral, la composicin celular de la corteza cere
belosa es bastante uniforme a lo largo y ancho de ste; una muestra de la corte-
FUNCIN DE LOS CIRCUITOS DE LA CORTEZA CEREBELOSA 319
Figura 13-6 Esquema de las clulas de la corteza cerebelosa. Las clulas de Purkinje representan la
nica informacin eferente que sale de la corteza, y ellas inhiben los ncleos cerebelosos. Las fibras
colaterales de las clulas de Purkinje (CP) tambin inhiben las otras tres clases de clulas corticales:
clulas de Golgi (CGo), estrelladas (CEs), y clulas en canasta (CEn). Las clulas granulosas (CGr)
proyectan axones largos hacia la capa molecular donde se desplazan en forma lateral como fibras pa
ralelas, y excitan las dendritas de las clulas de Golgi, de las de Purkinje, de las estrelladas, y de las c
lulas en canasta. La informacin aferente llega a la corteza a travs de dos tipos de fibras. Las fibras
trepadoras, cuyo origen se encuentra en los ncleos olivares inferiores contralaterales hacen mltiples
contactos sinpticos con la arborizacin dendrtica extensa de una clula individual de Purkinje. El
otro tipo de fibras, las fibras musgosas, tienen su origen en todos los otros sistemas de fibras que pe
netran en el cerebelo, y hacen contactos excitatorios con las clulas granulosas y de Golgi.
za de un rea es muy parecida a la de cualquier otra. Hay cinco tipos de clulas
excitables en la corteza, que constituyen tres capas distintas. Cuatro de los cinco
tipos son inhibitorias: clulas de Golgi, estrelladas, clulas en canasta y clulas de
Purkinje. El quinto tipo, las clulas granulosas, representa las nicas clulas exci
tatorias presentes en la corteza del cerebelo. En la Fig. 13-6 se ilustra cada una de
estas clulas, sus interacciones entre s, y su ubicacin relativa dentro de las tres
capas corticales.
La capa ms profunda, capa (granulosa), est constituida por las clulas gra
nulosas y de Golgi. Los cuerpos celulares y las prolongaciones dendrticas de las
clulas granulosas se encuentran en esta capa, y proyectan unos axones largos a
travs de la capa celular de Purkinje hasta llegar finalmente a la capa molecular,
la ms superficial. Aqu los axones siguen una direccin horizontal a travs de la
320 CEREBELO
capa molecular como fibras paralelas. Algunas fibras colaterales de estas fibras
paralelas hacen sinapsis y excitan las dendritas de los otros cuatro tipos de clu
las corticales. Las clulas de Golgi representan el otro tipo de clulas de la capa
granulosa; sus axones se proyectan e inhiben las clulas granulosas. Las clulas de
Golgi, por lo general proyectan un aparato dendrtico voluminoso a travs de las
dos capas corticales superiores.
La capa molecular contiene tanto clulas estrelladas como en canasta. Estas
clulas relativamente pequeas actan como inhibidoras de las voluminosas clu
las de Purkinje de la capa media. Generalmente las terminaciones axnicas de las
clulas estrelladas inhiben las dendritas de las clulas de Purkinje, mientras que
las clulas en canasta inhiben los cuerpos celulares de dichas clulas de Purkinje.
La capa de las clulas de Purkinje (capa media) se caracteriza por la presen
cia de los cuerpos de las clulas de Purkinje. Estas clulas inhibitorias volumino
sas representan la nica fuente de informacin que sale de la corteza del cerebelo;
proyectan unas arborizaciones dendrticas planas y anchas (Fig. 13-9) hacia la
capa molecular superior. La mayora de los axones de las clulas de Purkinje des
cienden a travs de la capa granulosa para abandonar la corteza y hacer sinapsis
con los ncleos cerebelares. De cualquier manera, algunas de las que salen del
floculo y del nodulo, lo mismo que de las porciones anteriores y posterior del ver-
mis, se proyectan directamente hacia los ncleos vestibulares del tallo cerebral.
Colaterales de estos axones se proyectan, y en forma sinptica inhiben las clulas
de Golgi, las estrelladas, y las de canasta.
Existen dos clases de fibras aferentes en la corteza cerebelosa, las denomina
das fibras trepadoras que provienen del ncleo olivar inferior y las fibras musgo
sas que provienen de todas las otras fuentes aferentes de la corteza. Cada fibra
trepadora penetra en la corteza y hace numerosas conexiones sinpticas con el r
bol dendrtico de una sola clula de Purkinje. En contraste, cada fibra musgosa
hace sinapsis con varias clulas granulosas y de Golgi. Tanto las fibras trepadoras
como las musgosas excitan las clulas con las cuales hacen sinapsis.
Si por el momento se hace a un lado el problema de cmo las clulas cortica
les coordinan la actividad motora, vale la pena volver a contemplar al cerebelo en
su funcin de sistema comparador. Recurdese que el cerebelo est en situacin
de comparar el desarrollo verdadero de una accin motora, con la orden original
enviada, y posteriormente iniciar cualquier accin correctiva necesaria por medio
de impulsos eferentes. Ya se sabe que esta informacin eferente consta de dos eta
pas: primero va de la corteza a los ncleos cerebelosos a travs de los axones de
las clulas de Purkinje, y luego desde los ncleos cerebelares a travs de los pe
dnculos, a los diversos ncleos del tallo cerebral (Fig. 13-7).
A travs de impulsos que parten de los ncleos del tallo cerebral, el cerebelo
puede actuar sobre la actividad motora tanto a nivel de la fuente cortical como a
nivel de la mdula espinal. Las fibras que abandonan el cerebelo por el pednculo
cerebelar superior, primero se proyectan a los ncleos anteroventral (VA) e inter-
medioventral (VI) del tlamo, y finalmente influyen sobre las neuronas motoras
cerebrocorticales a travs de las proyecciones talamocorticales. En forma seme-
"AGUDEZA" NEURAL DE LA INFORMACIN 321
Figura 13-7 Diagrama que muestra la informacin aferente y la informacin funcional del cerebelo.
CEs, clula estrellada; CEn, clula en canasta; CP, clula de Purkinje; CGr, clula granulosa; CGo, c
lula de Golgi; nuc. ret., ncleo reticular; nuc. vest., ncleo vestibular; nuc. talm, ncleo talmico.
jante, a travs de las proyecciones cerebelares a los ncleos reticulares, vestibula
res y rojos, el cerebelo puede actuar sobre las neuronas motoras alfa y gamma de
la mdula espinal a travs de los tractos reticuloespinal, vestibuloespinal y rubro
espinal.
Generalmente se observa una pequea actividad basal en las fibras eferentes
de los ncleos del cerebelo. Esto aparentemente se debe a la informacin excitato
ria colateral suministrada por las fibras musgosas y trepadoras. En la Fig. 13-7 se
puede observar que la corteza del cerebelo se encuentra en situacin ideal para
modificar la actividad de las fibras nucleares cerebelares al variar la tasa de dispa
ros de los axones inhibitorios de las clulas de Purkinje que tambin hacen sinap
sis con estas neuronas. Recurdese que la tasa de disparos de una neurona es una
funcin de su estado excitatorio central, que a su vez es funcin de la integra
cin de la informacin excitatoria e inhibitoria de la clula.
"AGUDEZA" NEURAL DE LA INFORMACIN QUE LLEGA A LA CORTEZA DEL
CEREBELO
Se debe reconocer que aun con la ms reciente informacin acerca de la histologa
funcional de la corteza del cerebelo, se sabe muy poco sobre la forma en que la
322
CEREBELO
Figura 13-8 Mapa somatotpico de la cor
teza cerebelar, que representa las reas de las
respuestas deseadas producidas por estmu
los cutneos.
corteza utiliza la informacin que recibe por las fibras musgosas y trepadoras.
Debido a la ausencia de fibras de asociacin largas como las que se encuentran en
la corteza cerebral, se supone que pequeas regiones de la corteza cerebelar
controlan la integracin completa de sus propias fibras musgosas y trepado
ras, por lo que pueden controlar en forma adecuada la informacin que su
ministran a los axones de sus propias clulas de Purkinje. Se han elaborado
mapas de la corteza cerebelar, y en la Fig. 13-8 se ilustra un homnculo de la
estimulacin cutnea sensitiva. El homnculo representa sitios de la corteza cere
belar donde los estmulos elctricos cutneos producen las respuestas deseadas.
Aunque es posible sospechar que los propioceptores de cierto msculo se proyectan
a la misma regin de la corteza, la cual modifica (a travs de los ncleos del tallo
cerebral y de los tractos descendientes), a las neuronas motoras para ese mismo
msculo, esta posibilidad es bastante inquietante y parcialmente verdadera.
La evidencia que existe supone que la corteza cerebelar agudiza la infor
macin que recibe por sus fibras aferentes, de manera que constantemente est en
contacto con la informacin ms intensa (y presumiblemente ms importante)
que llega al sistema nervioso todo el tiempo. A continuacin se presenta un po
sible mecanismo para explicar esta agudizacin. Tal como se observa en la Fig.
13-9, las arborizaciones dendrticas de las clulas de Purkinje son relativamente
planas y se desplazan en un plano transverso con relacin a los pliegues de la su
perficie cortical. Las fibras paralelas de las clulas granulosas pasan a travs de
estas arborizaciones en forma muy similar a la de los cables telefnicos en una se
rie de postes. Dado que las fibras paralelas se desplazan en forma paralela con re
lacin a los largos ejes de las folia (pliegues), atraviesan las arborizaciones
dendrticas en ngulo recto, y por consiguiente, cuando se estimula una agrupa
cin discreta de clulas granulosas, se excita una banda angosta de clulas de Pur
kinje a lo largo de una longitud limitada de las folia. Estas mismas fibras parale
las tambin hacen contacto excitatorio con las clulas en canasta, estrelladas y de
Golgi. Ahora recurdese que cada una de estas ltimas neuronas es inhibitoria.
Las clulas estrelladas y las clulas en canasta son relativamente pequeas, y por
tanto tienen umbrales de excitacin bajos, lo que hace que se puedan estimular
"AGUDEZA" NEURAL DE LA INFORMACIN
323
Figura 13-9 Esquema de la "envoltura inhibitoria''. Las fibras paralelas de las clulas granulosas ex
citan una banda angosta de clulas de Purkinje a travs de sinapsis excitatorias. Estas mismas fibras
paralelas tambin excitan las clulas estrelladas que se proyectan en forma lateral, las cuales a su vez
inhiben un rea que rodea a las clulas de Purkinje.
fcilmente al recibir el estmulo de las fibras paralelas. Sus axones se disponen
ms o menos en ngulo recto con relacin a las fibras paralelas, y efectan cone
xiones sinpticas con las arborizaciones dendrticas de las clulas de Purkinje a
cada lado de la banda angosta excitada. Debido a que las clulas en canasta y
estrelladas son clulas inhibitorias, el resultado que se logra es la produccin de
una zona inhibitoria angosta (envoltura inhibitoria) para las clulas de Purkinje a
cada lado de la angosta banda excitatoria. Se ha sugerido que estos patrones
constituidos por bandas excitatorias rodeadas por bandas inhibitorias, mismos
que estn sometidos a cambio constantes, son la base de la agudeza neural que
hace que la corteza se encargue de controlar slo la informacin ms intensa,
fuerte, todo el tiempo.
Si la informacin suministrada por la fibra musgosa a la corteza del cerebelo
es suficiente para excitar un gran nmero de clulas granulosas en un sitio par
ticular, se puede concluir que de esta manera el ancho de la banca excitada podra
aumentar de tamao. En forma terica, esto producira una disminucin en el
grado de la agudeza neural. La opinin actual sostiene que esto no ocurre, debido
a la accin inhibitoria de las clulas de Golgi. Estas ltimas clulas tienen unas
proyecciones dendrticas muy extensas que no estn limitadas ni circunscritas a
un solo plano transversal como las clulas de Purkinje, sino que ms bien se ex
tienden a travs de la capa molecular para compartir el espacio con las arboriza
ciones dendrticas de hasta 10 clulas de Purkinje. Ahora, se debe tener en cuenta
que las clulas de Golgi no se excitan con la misma facilidad que las de Purkinje
debido a que un nmero proporcionalmente menor de sus ramas dendrticas re
cibe informacin que proviene de las fibras paralelas. Sin embargo, si el nmero
324 CEREBELO
de clulas granulosas que se activa aumenta, tambin crece a lo ancho la banda de
clulas de Purkinje excitadas. No obstante, en algn lugar las clulas de Golgi se
rn lo suficientemente estimuladas por el nmero creciente de fibras paralelas co
mo para inhibir las clulas granulosas, evitndose as que aumente la anchura de
la banda excitatoria hasta el punto en que se pierda el foco agudo.
PREGUNTAS DE REPASO
1 La porcin del cerebelo denominada filogenticamente neocerebelo:
a tambin se denomina pontocerebelo o cerebelo pntico
b la mayora de su informacin la recibe de la mdula espinal
c representa la porcin ms grande del rgano
d incluye la pirmide y la vula
2 Las fibras cerebelorrbricas se proyectan de los ncleos globoso y emboliforme con-
tralaterales al ncleo rojo por la va del:
a pednculo cerebeloso superior
b cuerpo restiforme
c brachium conjunctivum
d pednculo cerebeloso medio
e pednculo cerebeloso inferior
3 Se cree que todas las siguientes clulas cerebelosas corticales son inhibitorias, excepto
a las clulas de Golgi
b las clulas estrelladas
c las clulas en canasta
d las clulas de Purkinje
e las clulas granulosas
4 Las fibras trepadoras que penetran a la corteza del cerebelo:
a hacen sinapsis principalmente con las clulas de Purkinje
b tienen su origen en el ncleo olivar inferior
c hacen sinapsis con las clulas granulosas y de Golgi
d se cree que son inhibitorias
e ninguna de las anteriores
5 Las fibras paralelas de las clulas granulosas se localizan en:
a la capa granulosa de la corteza del cerebelo
b la capa molecular de la corteza cerebelosa
c la capa de las clulas de Purkinje en la corteza cerebelosa
d el ncleo emboliforme
6 Los ncleos cerebelosos profundos ms voluminosos y laterales son los:
a ncleos emboliformes
b ncleos globosos
c ncleos fastigiales
d ncleos dentados
7 Todas las siguientes aseveraciones sobre el cerebelo son verdaderas, excepto:
a El cerebelo es la porcin ms voluminosa del metencfalo
b La proporcin de la masa cerebelosa con relacin a la masa cerebral es mayor en el
adulto que en el nio
PREGUNTAS DE REPASO
325
c El cerebelo pesa aproximadamente 30 grs en el hombre adulto
d El cerebelo tiene dos hemisferios
8 Las fibras eferentes de la corteza del cerebelo:
a principalmente se proyectan en forma directa a los ncleos del tallo cerebral
b son excitatorias
c tienen sus cuerpos celulares localizados en las tres capas corticales del cerebelo
d recibe informacin sinptica directamente de las fibras musgosas
e ninguna de las anteriores
9 Todas las siguientes afirmaciones relacionadas con los ncleos cerebelosos profundos
son verdaderas, excepto:
a Proyectan sus fibras principalmente a la corteza cerebelosa
b No se encuentran en pares
c Reciben informacin de las fibras trepadoras y musgosas
d Proyectan sus fibras a los ncleos reticular, vestibular y rojo
10 Lo siguiente es (son) verdadero (s) respecto a las relaciones funcionales que existen
entre las clulas de la corteza del cerebelo:
a Las clulas granulosas excitan todas las otras neuronas corticales
b Las clulas estrelladas y en canasta excitan las clulas de Purkinje
c Las clulas de Purkinje inhiben las clulas estrelladas, en canasta y de Golgi
d La envoltura inhibitoria se refiere a una zona angosta inhibitoria de las clulas
de Purkinje que se encuentra a cada lado de una banda angosta excitatoria de estas
clulas.
Sistema nervioso
autnomo
Captulo 14
Afortunadamente las funciones vitales del cuerpo humano se regulan en forma
automtica y no requieren para ello un esfuerzo consciente por parte del indivi
duo. Del sistema nervioso autnomo (SNA) depende en gran parte el control
automtico y subconsciente de los sistemas cardiovasculares, renal, gastrointesti
nal, termorregulador y de otros por medio de los cuales el organismo humano
puede enfrentarse a las tensiones continuas y siempre cambiantes a que est ex
puesto en forma cotidiana.
Las fibras nerviosas autnomas inervan el msculo cardiaco, el msculo liso
y las glndulas; a travs de estas fibras, el SNA interviene en el control de (1) pre
sin y flujo sanguneo, (2) movimientos y secrecin gastrointestinales, (3) tempe
ratura corporal, (4) dilatacin bronquial, (5) niveles sanguneos de glucosa,
(6) metabolismo, (7) miccin y defecacin, (8) reflejos pupilares a la luz y de
acomodacin, y (9) secreciones glandulares, por mencionar unos cuantos.
Un msculo o una glndula inervada por fibras autnomas se denomina r
gano efector. Si se seccionan las fibras nerviosas autnomas que van al rgano
efector, ste puede continuar con sus funciones, pero carecer de la capacidad de
adaptarse a las condiciones cambiantes. Si se seccionan las fibras nerviosas aut
nomas que van al corazn, ste continuar con sus latidos y con el bombeo de
sangre en forma normal, pero su habilidad para aumentar el gasto cardiaco en
328 SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
condiciones de stress se ver seriamente limitada. Prcticamente el SNA concede
a las funciones vitales del cuerpo la capacidad de adaptar los niveles de actividad
que necesita para afrontar las necesidades siempre cambiantes.
Desde el punto de vista anatmico y funcional, el sistema nervioso autno
mo consta de dos subdivisiones: el sistema simptico que tiene efectos difusos y
de larga duracin, y el sistema parasimptica que tiene efectos ms transitorios
y especficos. En cualquiera de los dos casos, las fibras nerviosas del SNA son ni
camente fibras motoras, y representan las fibras eferentes viscerales generales
(GVE) de los nervios craneales y espinales.
INERVACIN SIMPTICA
Las fibras nerviosas que conforman el sistema simptico tienen su origen en el
hasta intermediolateral (lmina VII) de la sustancia gris en los doce segmentos
torcicos y en los primeros dos segmentos lumbares de la mdula espinal. Los
axones de estas fibras GVE se desplazan a travs del asta anterior y abandonan la
mdula por la raz anterior antes de penetrar en el nervio espinal. Las fibras efe
rentes somticas generales (GSE) de las neuronas motoras alfa y gamma del asta
anterior salen por las races anteriores espinales para inervar las fibras musculares
esquelticas y los husos musculares; en cambio, la gran mayora de las fibras
GVE abandonan las races espinales anteriores para penetrar los ganglios simpti
cos a travs de los ramos comunicantes blancos (Figs. 14-1, 14-2, y 14-3).
Los ganglios simpticos se encuentran muy cerca de los cuerpos vertebrales y
tambin se les conoce como ganglios paravertebrales. Estos se encuentran unidos
entre s para formar la cadena simptica o paravertebral. Existen dos de estas ca
denas, una a cada lado de la columna vertebral, que se unen frente al cccix en un
ganglio impar nico (Fig. 14-2).
Algunas de las fibras provenientes de las clulas nerviosas que se encuentran
dentro de los ganglios, retornan a la raz del nervio espinal por medio del ramo
gris. Las fibras que se encuentran en los ramos blancos son fibras mielinizadas,
en tanto que las fibras en los ramos grises no lo son, a esto se debe que se le deno
mine de esta forma. Cada uno de los doce nervios torcicos y los primeros dos
nervios lumbares se encuentran en contacto con un ganglio paravertebral por me
dio de los ramos blanco y gris respectivos. Sin embargo, como se observar, exis
ten tres ganglios en la cadena situada por encima de la regin torcica, as como
varios ganglios por abajo de L2 (Fig. 14-2). Cada uno de estos ganglios adicionales
est en contacto con un nervio espinal por medio de un solo ramo gris individual.
Los ganglios cervicales superior, medio e inferior probablemente constituyen
la fusin de ganglios cervicales individuales ms pequeos. Estos tres ganglios
envan ramos grises a los ocho nervios espinales cervicales. El ganglio cervical su
perior enva ramos a los primeros cuatro nervios cervicales. El ganglio cervical
medio que es ms pequeo, inerva los dos siguientes, y el ganglio cervical infe
rior, ms voluminoso, proyecta sus ramos grises al sptimo y octavo nervios
INERVACION SIMPTICA 329
Figura 14-1 Relacin de la cadena simptica con los nervios espinales. Las ganglios simpticos que
se asocian con los nervios espinales de T1 a L2 se conectan con los nervios a travs de dos filetes ner
viosos, los ramos comunicantes. (blancos)
cervicales. De la misma manera, un nmero variable de ganglios (de cuatro a
ocho) que se encuentran por abajo de L2 envan ramos grises a todos los nervios
espinales situados por abajo de este nivel. Por consiguiente, los 31 pares de ner
vios espinales estn en contacto con la cadena simptica y llevan fibras al sistema
simptico. Esta es una caracterstica importante que permite que aquellos rga
nos efectores que estn inervados nicamente por los nervios espinales (vasos
sanguneos de los msculos cutneos y esquelticos, glndulas sudorparas, y el
msculo liso pilomotor) reciban inervacin simptica.
Adems de los ganglios paravertebrales en par, existen varios ganglios pre-
vertebrales sencillos que se localizan en el abdomen y en la pelvis. Estos ganglios
tambin cooperan para distribuir la informacin simptica. La Fig. 14-3 ilustra
las muchas posibilidades por medio de las cuales el sistema simptico inerva sus
rganos efectores.
Siempre existe una cadena de dos neuronas para cada rgano efector inerva
do por el sistema simptico, la nica excepcin es la mdula suprarrenal. La pri
mera es la neurona preganglionar, la segunda es la neurona postganglionar. Las
330 SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
Figura 14-2 Relacin entre los ganglios de la cadena simptica y los 31 pares de nervios espinales.
Obsrvese que los ganglios asociados con los nervios espinales T1 a L2 se conectan con el nervio a
travs de dos ramos (blanco y gris). Los ganglios cervicales superior, medio e inferior envan ramos
grises nicamente a los ocho nervios cervicales. En forma similar, un nmero variable de ganglios (4 a
8) que se encuentran por abajo de L2, envan ramos grises nicamente a los. nervios espinales que se
encuentran en esta rea.
cuatro posibles vas que pueden utilizar las fibras preganglionares y las post
ganglionares, tal como se ilustra en la Fig. 14-3, se resumen a continuacin. Des
pus de que penetran en el ganglio simptico a travs de los ramos blancos, las
fibras preganglionares pueden:
1 Pasar sin hacer sinapsis y ascender o descender por la cadena simptica
para finalmente hacer sinapsis en un ganglio superior o inferior. Al pasar simple
mente la cadena, las fibras de los primeros cuatro o cinco niveles medulares tor
cicos envan todas sus fibras preganglionares a los ganglios cervicales superior,
medio e inferior. De la misma manera, los niveles medulares torcicos inferiores
y los lumbares superiores, proporcionan todas las fibras preganglionares a los
ganglios situados en la cadena, por abajo de L2. Luego, las fibras postgangliona-
INERVACIN SIMPTICA
331
Figura 14-3 Esquema que muestra la inervacin simptica. Las neuronas preganglionares (lneas
continuas) tienen su origen en el asta intermediolateral de la mdula espinal entre T1 y L2. Las fibras
abandonan el nervio espinal en el ramo blanco y penetran en el ganglio simptico donde toman una de
cinco vas divergentes: (1) terminan al hacer sinapsis; (2) abandonan al ganglio sin hacer sinapsis pa
ra hacerla en los ganglios que se encuentran en un nivel superior; (3) abandonan el ganglio sin conti
nuar por la cadena; (4) abandonan el ganglio, atraviesan el diafragma para terminar en la mdula
suprarrenal; (5) abandonan el ganglio y atraviesan el diafragma para terminar en los ganglios prever-
tebrales. Las fibras postganglionares (lneas Interrumpidas) inervan los rganos efectores.
res abandonan los ganglios a travs de sus ramos grises para penetrar en sus res
pectivos nervios espinales y alcanzar sus rganos efectores (vasos sanguneos de
los msculos cutneo y esqueltico, glndulas sudorparas y msculo liso pilo-
motor).
2 Hacer sinapsis en los ganglios y posteriormente estimular las fibras post
ganglionares que abandonan los ganglios para volver a penetrar a los nervios es
pinales a travs de los ramos grises. Las fibras postganglionares se distribuyen en
seguida con los nervios espinales a sus rganos efectores (vasos sanguneos de
msculos cutneo y esqueltico, glndulas sudorparas y msculo liso pilomotor).
3 Hacer sinapsis en los ganglios y posteriormente estimular las fibras post
ganglionares que abandonan los ganglios y se distribuyen directamente a sus r-
332 SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
ganos efectores (msculo liso, rganos viscerales, vasos sanguneos y glndulas
de la cabeza, cuello y trax),
4 Pasar al abdomen sin hacer sinapsis para realizarla en uno de los ganglios
prevertebrales o en la mdula suprarrenal. Las fibras postganglionares abando
nan los ganglios prevertebrales para inervar sus rganos efectores (msculo liso,
rganos viscerales, vasos sanguneos y glndulas del abdomen y pelvis).
INERVACIN PARASIMPTICA
Las fibras nerviosas que comprenden el sistema parasimptico tienen su origen en
dos regiones muy distantes una de otra: el tallo cerebral y la porcin sacra de la
mdula espinal. Por esta razn, con frecuencia se le denomina divisin craneo-
sacra para diferenciarla de la toracolumbar del sistema simptico. Las fibras
GVE que constituyen la porcin craneal del sistema tienen su origen en ncleos
especficos del tallo cerebral y se distribuyen con los nervios craneales III, VII,
IX y X. Las que constituyen la porcin sacra tienen su origen en la lmina VII de
los segmentos medulares sacros 2 a 4 y se distribuyen de la misma manera que las
fibras GVE de los nervios plvicos (nervios efectores).
Al igual que en el sistema simptico, existen dos neuronas en la trayectoria
hacia el rgano efector inervado; por lo tanto, tambin existen fibras pre y post
ganglionares en el sistema parasimptico. Sin embargo, a diferencia del sistema
simptico, los ganglios parasimpticos se encuentran alejados del tallo cerebral y
de la mdula espinal. Con frecuencia se localizan en el rgano efector mismo. Por
lo tanto las fibras postganglionares son mucho ms cortas en el sistema parasim
ptico que en el sistema simptico.
Es oportuno sealar que los rganos efectores autnomos generalmente reci
ben inervacin tanto simptica como parasimptica, aunque algunos la reciben
de un solo sistema nicamente. El efecto de los estmulos simpticos y parasimp
ticos sobre los rganos efectores autnomos se resumen en la Tabla 14-1 ; a menu
do (aunque no siempre) estos efectos son opuestos como se explica ms adelante
La Fig. 14-4 ilustra la inervacin parasimptica. El ncleo de Edinger-
Westphal (un ncleo accesorio del III), que se encuentra ubicado en el techo del
mesencfalo, da origen a fibras preganglionares parasimpticas del nervio ocu
lomotor (III). Algunas de estas fibras terminan en el ganglio ciliar y otras en el
ganglio epiescleral. Las primeras estimulan las fibras postganglionares que iner
van el msculo esfnter del iris, que disminuye el dimetro de la pupila, mientras
que las segundas estimulan las fibras postganglionares que inervan el msculo ci
liar, que regula la curvatura del cristalino (Fig. 12-5).
El ncleo salival superior que se encuentra en el puente da origen a las fibras
preganglionares del nervio facial (VII); algunas de estas fibras terminan en el
ganglio esfenopalatino y otras en el ganglio submandibular (submaxilar). Las
fibras postganglionares que salen del ganglio esfenopalatino inervan la glndula
lagrimal y las membranas mucosas de la regin de la cabeza y cuello, en tanto que
INERVACIN PARASIMPTICA 333
Figura 14-4 Esquema que muestra la Inervacin parasimptica. Las fibras preganglionares (lneas
continuas) salen de los ncleos del tallo cerebral y de la regin intermediolateral de sustancia gris de
los segmentos sacros 2 a 4. Las fibras GVE de los nervios craneales III, VII, IX, y X constituyen la por
cin craneana del sistema parasimptico. Las fibras GVE de los nervios plvicos forman la porcin
sacra. Las fibras postganglionares (lneas interrumpidas) inervan los rganos efectores descritos.
las fibras postganglionares que salen del ganglio submandibular inervan las gln
dulas salivales submaxilares y sublinguales. El ncleo salival inferior ubicado en
la unin pontomedular da origen a las fibras preganglionares del nervio glosofa
rngeo (IX). Estas fibras terminan en el ganglio ptico, de donde salen las fibras
postganglionares que inervan la glndula partida.
334 SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
La gran mayora de las fibras craneales preganglionares se distribuyen con el
nervio vago (X). Tienen su origen en el ncleo motor dorsal del X nervio ubicado
en el bulbo raqudeo y terminan en ganglios perifricos que no tienen nombre y se
encuentran en los rganos torcicos y abdominales, en glndulas y en algunos va
sos sanguneos. Fibras postganglionares cortas salen de estos ganglios para diri
girse a los sitios receptores que se encuentran en las clulas del rgano efector.
La inervacin parasimptica sacra llega a los rganos y glndulas de la parte
inferior del abdomen y a toda la pelvis; entre otros inerva al colon descendente,
sigmoide, recto, vejiga y genitales externos. Tal como se indic antes, las fibras
preganglionares tienen su origen en la lmina VII del nivel medular sacro entre los
segmentos S2 y S4. Estas fibras se desplazan con el nervio plvico y terminan en
los ganglios perifricos que se encuentran en los rganos efectores propiamente
dichos.
NEUROTRANSMISORES DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
Tanto las neuronas simpticas como parasimpticas preganglionares son colinr
gicas; es decir, las fibras preganglionares de ambos sistemas liberan acetilcolina
(ACh) al hacer sinapsis en el ganglio. Por lo tanto, la ACh es el principal transmisor
en los ganglios autnomos. Tambin se encuentran presentes algunas interneuro
nas dopaminrgicas (que liberan dopamina), pero su funcin an se desconoce.
No obstante, las fibras preganglionares propiamente dichas son todas colinrgicas.
Todas las fibras postganglionares del sistema parasimptico son colinrgi
cas, pero las fibras postganglionares simpticas son mucho ms variadas. La gran
mayora son adrenrgicos [liberan norepinefrina (NE)], pero algunas son colinr-
Figura 14-5 Esquema general de los neurotransmisores autnomos.
NEUTRANSMISORES DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO 335
gicas, entre stas se cuentan las que inervan las glndulas sudorparas y algunos
vasos sanguneos cutneos y musculares esquelticos (Fig. 14-5).
Sntesis, liberacin e inactivacin de la acetilcolina
En la Fig. 14-6 se muestra el esquema general de la actividad que se lleva a cabo
en la sinapsis colinrgica. La sntesis de la ACh se efecta en el citoplasma de las
terminaciones presinpticas colinrgicas. La coenzima A (CoA) se combina con el
acetato para formar una acetilcoenzima A (Acetil CoA). El ATP proporciona la
energa para llevar a cabo esta reaccin. Una vez que se forma, la acetil CoA se
combina con la colina en presencia de la enzima colina-acetiltransferasa para for
mar la acetilcolina (ACh). Una vez sintetizada, las vesculas sinpticas captan la
ACh y la retienen en forma ligada hasta que sta sea liberada.
Cuando llega un impulso nervioso a la terminacin presinptica, varias
vesculas sinpticas liberan la ACh en el espacio sinptico, donde sta se difunde
y va a activar los sitios receptores colinrgicos que se encuentran en la membrana
postsinptica. Para permitir que la terminacin presinptica active verdadera
mente a la membrana postsinptica, la ACh liberada debe degradarse con rapidez
Figura 14-6 Esquema de la sntesis y fin de la acetilcolina liberada en la sinapsis colinergica.
336 SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
(en pocos microsegundos) por medio de la enzima acetilcolinesterasa (AChE) en
acetato y colina, los cuales son luego reabsorbidos en la terminacin presinptica
para nueva sntesis de ACh. Una fraccin pequea es reabsorbida en forma intac
ta en la terminacin presinptica y una fraccin an ms pequea se difunde ha
cia el exterior del espacio sinptico antes de que se pueda degradar o sea reabsor
bida. La AChE se encuentra en cantidades abundantes en el espacio sinptico
colinrgico, y aunque la enzima puede degradar la ACh en pocos microsegundos,
hay tiempo suficiente para que la ACh active los sitios receptores.
Sntesis, liberacin e inactivacin de la norepinefrina
La Fig. 14-7 muestra el proceso de sntesis y el destino de la norepinefrina libera
da por reacciones sinpticas en las sinapsis adrenrgicas. La norepinefrina se sin-
Figura 14-7 Esquema de la sntesis y fin de la norepinefrina liberada en la sinapsis adrenergicas.
TONO DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO 337
tetiza en la terminacin presinptica por medio de una serie de reacciones catali-
zadoras enzimticas que generalmente se inician con el aminocido tirosina. La
secuencia tambin puede iniciarse con fenilalanina la cual enzimticamente puede
convertirse en tirosina. En cualquiera de los dos casos, la tirosina se convierte en
dihidroxifenilalanina (DOPA), dopamina, y finalmente en norepinefrina. La lti
ma etapa de la sntesis de dopamina a norepinefrina se lleva a cabo en la vescula
sinptica donde se almacena la norepinefrina en una forma conjugada. Al pare
cer, la formacin de la DOPA es la etapa limitante en la sntesis de norepinefrina.
Cuando un impulso llega a la terminacin presinptica, varias vesculas libe
ran norepinefrina en el espacio sinptico, donde sta se difunde para activar los
sitios receptores en la membrana postsinptica. A los pocos milisegundos, la no
repinefrina ha corrido una de tres suertes. Una pequea cantidad es metilada por
la enzima catecol-o-metil transferasa (COMT), que se encuentra presente en el es
pacio, y por consiguiente se vuelve inactiva. Una fraccin an ms pequea sale
de dicho espacio y se aleja de los sitios receptores; pero definitivamente, la gran
mayora de la norepinefrina es reabsorbida por medio del transporte activo en la
terminacin presinptica. Si las reservas de norepinefrina en las vesculas sinpti
cas son escasas, como puede ser el caso en una fibra de activacin rpida, la nore
pinefrina reabsorbida puede ser captada por las vesculas para su liberacin
posterior. Si las reservas del transmisor son suficientes y estn disponibles, la mo-
noaminoxidasa (MAO) de la mitocondria somete a la norepinefrina reabsorbida a
desaminacin oxidativa.
TONO DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
La Tabla 14-1 muestra los efectos del estmulo simptico y parasimptico sobre
los rganos efectores. Los sistemas simptico y parasimptico se encuentran
constantemente activos y el nivel de actividad, segn el nmero de impulsos emiti
dos, se conoce como tono autnomo.
Tono del sistema simptico
Se considera el siguiente ejemplo para explicar el tono simptico. En condiciones
normales, la mayora de las arterias se encuentran en estado de constriccin par
cial; es decir, no se encuentran ni totalmente cerradas ni completamente dilata
das. Como la mayora de los vasos sanguneos nicamente reciben inervacin
simptica, este es el nico sistema que se tiene en cuenta aqu. Si el estado normal
de constriccin parcial de una arteria se mantiene por medio de un impulso por
segundo, se puede decir que la arteria muestra un determinado tono simptico
basal. Ahora suponiendo que el nivel de actividad aumenta a ms o menos 50 im
pulsos por segundo, la arteria deber constriirse an ms, lo que implica un
incremento en el tono simptico. En forma inversa, si el nmero de impulsos dis
minuyera, el msculo liso del vaso se relajara, lo cual producira vasodilatacin
de la arteria por una disminucin del tono simptico.
338 SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
Tabla 14-1 Efectos autnomos sobre varios rganos del cuerpo humano
TONO DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO 339
Tabla 14-1 Efectos autnomos sobre varios rganos del cuerpo humano
IContinuacin)
Fuente: Adaptacin de Goodman L. S. y A. Gilman: The Pharmacological Basis of Therapeutics, 5a ed., Macmillan, 1975.
340 SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
La mdula suprarrenal tambin participa de manera importante en el tono
simptico de todo el cuerpo. Cada vez que se activa el sistema simptico, la mdu
la suprarrenal tambin es estimulada lo suficiente a travs de los nervios esplcni-
cos para incrementar la produccin de epinefrina y norepinefrina circulando por
todo el organismo. Estas dos catecolaminas luego se distribuyen a todas las partes
del cuerpo donde van a estimular los rganos efectores simpticos. Es fcil
comprender por qu el incremento en la liberacin de estas dos sustancias por la
mdula suprarrenal puede producir un incremento general en el tono simptico de
todo el cuerpo. En realidad, esta liberacin aumentada por la glndula suprarre
nal debido al estmulo simptico es la razn principal del porqu los efectos sim
pticos son ms duraderos y se difunden mucho ms que aquellos asociados con
el sistema parasimptico.
Tono del sistema parasimptico
Un ejemplo del tono parasimptico es la regulacin del peristaltismo gastrointes
tinal. El msculo liso gastrointestinal recibe tanto inervacin simptica como pa
rasimptica; el aumento del nivel de actividad de las fibras parasimpticas que
van al intestino produce un incremento en la motilidad intestinal y en el peristal
tismo, y por consiguiente, un incremento en el tono parasimptico. Al disminuir
el nivel de actividad se produce la disminucin del movimiento peristltico y por
consiguiente, del tono parasimptico. La Tabla 14-1 muestra que los estmulos
parasimpticos aumentan dicho peristaltismo, mientras que el estmulo simptico
lo disminuye. Por lo tanto, la musculatura gastrointestinal es ejemplo de la obser
vacin que se suele hacer en el sentido de que el efecto de los estmulos simpticos
y parasimpticos es antagnico y que stos tienden a equilibrarse. Sin embargo un
examen ms profundo y minucioso de la Tabla 14-1, mostrar que esto no
siempre es verdadero. Desafortunadamente para aquellas personas que estudian
esta materia por primera vez, la memorizacin de esta Tabla es inevitable.
Receptores alfa y beta
La accin de las catecolaminas sobre los rganos efectores adrenrgicos vara se
gn el rgano; las catecolaminas estimulan algunos efectores e inhiben otros. Ex
perimentos efectuados con una serie de drogas simpticas demuestran que existen
por lo menos dos clases de receptores adrenrgicos denominados alfa y beta. Los
agentes bloqueadores que se desarrollaron en una poca posterior para cada re
ceptor confirman aun ms la existencia de stos. Por consiguiente, la respuesta de
un efector a la catecolamina depende en parte de la funcin del receptor que po
see. La epinefrina estimula tanto a los receptores alfa como a los beta de manera
semejante, mientras que la norepinefrina estimula principalmente los receptores
alfa. No obstante, la norepinefrina tambin estimula los receptores beta, pero en
grado menor. Esto explica por qu la epinefrina tiene un efecto mucho mayor
sobre el corazn (que solamente tiene receptores beta) que la norepinefrina. Para
DROGAS QUE ACTAN SOBRE EL SISTEMA AUTNOMO 341
Tabla 14-2 Efectos de los estmulos alfa y beta
Receptor alfa
Receptor Beta
Vasoconstriccin
Midriasis (dilatacin pupilar)
Relajacin intestinal
Vasodilatacin
Aceleracin cardiaca
Bronquiodilatacin
Aumento en la fuerza cardiaca
Relajacin intestinal
Glucogenlisis
Liplisis
complicar un poco ms las cosas, algunos efectores tienen nicamente receptores
alfa, otros tienen slo receptores beta, y an hay otros que contienen ambos. Por
consiguiente la respuesta especfica de un efector es tanto funcin de la tasa relati
va de los tipos de receptores, como del tipo de transmisor implicado. En la Tabla
14-1 se presenta una lista parcial de los efectos del estmulo alfa y del estmulo beta.
Como se observa, algunas de las funciones alfa son inhibitorias mientras que
otras son excitatorias. Lo mismo se aplica para algunos efectos beta. Por lo tan
to, no es posible referirse a un receptor como excitatorio y a otro como inhibidor,
aunque ocasionalmente as sea. Los receptores beta tambin se dividen en dos
tipos: beta, y beta
2
, segn la forma en que responden a la accin de diversas dro
gas. Los receptores beta
1
dan lugar a las respuestas inotrpicas (de fuerza) y cro-
notrpicas (de frecuencia) del corazn, as como a la liplisis. Los receptores
beta
2
producen la vasodilatacin y la broncodilatacin. Esta es una diferenciacin
til para el farmaclogo, quien de esta manera puede emplear un agonista beta
2

para tratar el asma y producir dilatacin bronquial por relajacin con una pe
quea estimulacin.
DROGAS QUE ACTAN SOBRE EL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
Se han obtenido un gran nmero de drogas muy activas en diferentes sitios del sis
tema nervioso autnomo. La Fig. 14-8 ilustra en forma esquemtica la accin y el
lugar de accin de varias de estas drogas.
Agentes que actan sobre los rganos efectores autnomos
Acetilcolina, pilocarpina y metacolina estimulan en forma directa los receptores
colinrgicos de los rganos efectores autnomos. Fisostigmina y neostigmina
tambin potencian la actividad de estos receptores, pero lo hacen por accin indi
recta, a travs de la inhibicin de la colinesterasa (AChE). Por el contrario, la
atropina es un potente antagonista a nivel de estos receptores, que inhibe la ac
cin de la ACh liberada en forma endgena as como de los frmacos colinomi-
mticos administrados.
342 SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
Figura 14-8 Esquema de la accin de varias drogas sobre el sistema nervioso autnomo. Los meca
nismos de accin de varias de estas drogas se describen en el texto.
Una variedad de drogas tambin son activas a nivel de los receptores adrenr
gicos de los rganos efectores autnomos. La norepinefrina, epinefrina e isoprote
renol (un antagonista beta) y la fenilefrina (un agonista alfa) son capaces de estimu
lar directamente estos receptores. Adems, la efedrina y el metaraminol pueden
actuar directamente sobre estos receptores pero generalmente las terminaciones
nerviosas adrenrgicas las absorben para liberarlas despus al llegar los impulsos
nerviosos a la terminacin presinptica. El metaraminol es un agonista alfa tanto
directo como indirecto, mientras que la efedrina es una agonista beta directo,
pero estimula los receptores alfa cuando lo liberan las terminaciones nerviosas
adrenrgicas. Por otro lado, la fentolamina y la fenoxibenzamina son verdaderos
antagonistas alfa y por consiguiente, bloquean en forma efectiva los receptores
alfa. El propanolol es un bloqueador beta.
Agentes que actan sobre las terminaciones nerviosas autnomas
No se conoce ningn agente que estimule la liberacin de ACh de las termina
ciones presinpticas colinrgicas. Sin embargo, la toxina botulnica es un potente
inhibidor de la liberacin de ACh. Las terminaciones nerviosas adrenrgicas son
las ms comnmente afectadas por la accin de las drogas. Tanto la tiramina co
mo la amfetamina promueven la liberacin de norepinefrina endgena en estas
PREGUNTAS DE REPASO 343
terminaciones. La efedrina y el metaraminol son tambin potenciadores de estos
sitios por la accin indirecta al absorberse en estas terminaciones y ser liberados
posteriormente como falsos transmisores. La reserpina y la guanetidina son efica
ces inhibidores en este sitio debido a que favorecen la deplecin de las reservas de
norepinefrina en las vesculas sinpticas y evitan que se vuelva a captar y a alma
cenar.
Agentes que actan sobre los ganglios autnomos
Los agentes que actan sobre los ganglios parasimpticos son igual de eficaces
sobre los ganglios simpticos y viceversa. La nicotina estimula los receptores
neuronales postganglionares en los ganglios autnomos. El hexametonio y la me-
camilamina bloquean eficazmente estos sitios receptores nicotnicos.
Agentes que no actan sobre el sistema autnomo
Es oportuno sealar que existen varias drogas que son activas en la unin neuro
muscular esqueltica pero que no son activas en el sistema nervioso autnomo.
Por ejemplo, el curare y la succinilcolina bloquean en forma eficaz la accin de la
ACh en los receptores musculares esquelticos pero no tienen una accin blo
queadora similar a la del ACh sobre los receptores musculares cardiacos y lisos.
PREGUNTAS DE REPASO
1 Las siguientes afirmaciones que se relacionan con los ganglios autnomos son verda
deras, excepto:
a Los ganglios de la cadena simptica se encuentran en pares.
b Cada ganglio de la cadena simptica tiene tanto un ramo gris como un ramo blanco.
c Los ganglios autnomos prevertebrales en el abdomen y en la pelvis se encuentran
en pares.
d Cada nervio espinal lleva algunas fibras simpticas postganglionares.
2 Lo siguiente es (son) verdadero (s) con relacin a la inervacin simptica:
a Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares se localizan en la lmina VII
(asta intermediolateral) de la mdula espinal entre T1 y L2.
b Los cuerpos celulares de las neuronas simpticas postganglionares para el estma
go se encuentran en un ganglio paravertebral,
c Las fibras simpticas postganglionares penetran en los nervios espinales sobre todo
a travs de los ramos blancos.
d Las fibras simpticas preganglionares generalmente son mucho ms largas que las
fibras parasimpticas preganglionares.
3 Lo siguiente es (son) verdadero (s) con relacin a la inervacin parasimptica:
a Siempre existen dos neuronas del SNC para el rgano efector inervado.
b El nervio craneal V lleva algunas fibras parasimpticas preganglionares,
c Los ganglios parasimpticos generalmente se encuentran bastante retirados del r
gano efector que inervan.
344 SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
d Algunas fibras parasimpticas preganglionares tienen su origen en los segmentos
lumbares de la mdula.
4 Las siguientes afirmaciones respecto a los neurotransmisores autnomos son verdade
ras, excepto:
a Tanto las neuronas preganglionares simpticas como las parasimpticas son coli
nrgicas.
b Las neuronas parasimpticas postganglionares son colinrgicas,
c Las glndulas sudorparas se encuentran inervadas por las neuronas post
ganglionares, simpticas, colinrgicas.
d La mdula suprarrenal se encuentra inervada por fibras adrenrgicas del sistema
nervioso simptico.
5 Lo siguiente es (son) verdadero (s) con relacin al metabolismo de los neurotransmiso
res autnomos:
a Una gran mayora de la ACh que se libera en las sinapsis es degradada en forma en
zimtica en el espacio sinptico.
b La sntesis de la norepinefrina generalmente se inicia con el aminocido tirosina
c La mayora de la norepinefrina que se libera en forma sinptica se degrada en for
ma enzimtica en el espacio sinptico.
d La colina-acetiltransferasa es la enzima que da lugar a la hidrlisis de la ACh.
6 Las siguientes afirmaciones con relacin a los efectos del estmulo autnomo sobre los
diversos rganos efectores del cuerpo humano son verdaderas, excepto:
a El estmulo simptico favorece la contraccin de la vescula biliar y de los conduc
tos biliares,
b El estmulo simptico disminuye la motilidad y el tono del intestino.
c El estmulo parasimptico favorece la disminucin de la velocidad de conduccin
en el sistema de Purkinje del corazn.
d El estmulo parasimptico produce una secrecin abundante y acuosa en las gln
dulas salivales.
e El estmulo simptico provoca la liplisis del tejido adiposo.
7 Todas las siguientes respuestas que se asocian con los receptores beta son verdaderas,
excepto
. a vasodilatacin
b glicogenlisis
c bronquiodilatacin
d midriasis (dilatacin pupilar)
e vasoconstriccin
8 Un ejemplo de droga inhibitoria de los ganglios autnomos:
a pilocarpina
b isoproterenol
c reserpina
d toxina botulnica
e hexametonio
/ guanetidina
9 Las siguientes drogas estimulan los receptores adrenrgicos de los rganos efectores
autnomos, excepto
a norepinefrina
b epinefrina
c fentolamina
PREGUNTAS DE REPASO 345
d isoproterenol
e fenilefrina
10 Los receptores beta
2
participan activamente en la regulacin de
a la vasodilatacin
b la bronquiodilatacin
c el incremento en la fuerza cardiaca
d el incremento en la frecuencia cardiaca
Hipotlamo y
tlamo
Captulo 15
El diencfalo (cerebro intermedio) incluye el tlamo, hipotlamo, epitlamo y
subtlamo. Representa la parte ms alta del tallo cerebral y est cubierto por el te
lencfalo (hemisferios cerebrales). El tercer ventrculo que se encuentra lleno de
lquido cefalorraqudeo divide al diencfalo, y la nica conexin que presenta es
la adherencia intertalmica. En su porcin inferior hace contacto con el mesen
cfalo, y en la porcin superior delantera con los lbulos frontales del cerebro.
En este captulo se estudiarn tanto el hipotlamo como el tlamo.
HIPOTLAMO
El hipotlamo forma el piso del tercer ventrculo y est separado del tlamo, que
se encuentra por encima, por la cisura hipotalmica que est en las paredes latera
les del tercer ventrculo. Se compone de un grupo discreto de ncleos (Fig. 15-1)
comprometidos en las siguientes funciones:
1 Control Autnomo
2 Regulacin de la temperatura
3 Sed y control del agua corporal
348 HIPOTLAMO Y TLAMO
4 Control del apetito
5 Control endocrino
6 Reacciones emocionales
7 Sueo y vigilia
8 Respuesta a la tensin
Ncleos hipotalmicos
Se han identificado varios ncleos en el hipotlamo; algunos se asocian con cier
tas actividades fisiolgicas especficas, mientras que las funciones de otros son
mucho menos claras, y en otros casos se desconocen por completo. Su ubicacin
relativa se muestra en el corte sagital medio de la Fig. 15-1; por consiguiente debe
tenerse en cuenta que solamente se observan los ncleos que estn en el lado de
recho del tercer ventrculo. En otras palabras, cada uno de los ncleos tiene su
contraparte en el otro lado.
Los ncleos frecuentemente se agrupan en cuatro reas generales: el rea
preptica incluye los ncleos prepticos mediales y laterales que se extienden a lo
largo de la lmina terminal; el rea supraptica incluye los ncleos suprapticos,
hipotalmicos anteriores, y paraventriculares; el rea tuberal incluye los ncleos hi
potalmicos laterales, posteriores, dorsomediales y ventromediales. Finalmente,
el rea mamilar est compuesta por los ncleos mamilares mediales y laterales.
Figura 15-1 Principales ncleos del hipotlamo. Cada uno de los ncleos que se muestran es bilate
ral, de modo que en este corte sagital slo se muestra uno de ellos.
HIPOTLAMO 349
Conexiones hipotalmicas
Para que el hipotlamo pueda desempear un papel efectivo en las funciones
mencionadas, es necesario que est en contacto neural con muchas reas del ce
rebro y de la mdula espinal. Se pueden describir los sistemas de fibras que estn
en relacin con el hipotlamo como fibras aferentes o eferentes; a continuacin se
presentan algunos de los principales sistemas.
Vas aferentes del hipotlamo Las fibras localizadas en el pednculo mami
lar representan una de las principales fuentes de informacin que llega al hipot
lamo (Fig. 15-2). Tienen su origen en el techo del mesencfalo e incluyen fibras
que llevan impulsos de carcter SVA y GVA y terminan en el ncleo solitario. En
forma semejante, la informacin que asciende por la mdula espinal retransmiti
da a travs del lemnisco medio, tambin aporta algunas fibras a este sistema. La
terminacin hipotalmica se efecta principalmente en los ncleos mamilares la
terales.
Figura 15-2 Impulsos aferentes del hipotlamo a travs del pednculo mamilar.
350 HIPOTLAMO Y TLAMO
Las fibras corticohipotalmicas se proyectan a cierto nmero de ncleos hi
potalmicos. Sin duda, es a travs de estas conexiones, que el pensamiento cons
ciente da origen a respuestas autnomas y viscerales como son la indigestin pro
ducida por la ansiedad, la sudoracin desencadenada por el temor y la excitacin
sexual producida por cierta clase de pensamientos. No obstante, el hipotlamo
generalmente no se encuentra bajo control cortical, tal como se puede observar
por ejemplo, en la imposibilidad de elevar o bajar la presin sangunea con el
pensamiento.
En la Fig. 15-3 se ilustran varias rutas corticohipotalmicas. Las fibras pro
cedentes del rea cortical 6 pasan a travs de la regin septal para terminar princi
palmente en los ncleos hipotalmicos posteriores y en los laterales, lo mismo que
en los ncleos mamilares. Las fibras de la corteza prefrontal se proyectan al
ncleo supraptico y por va indirecta al hipotlamo mediante sinapsis en los n
cleos talmicos anterior, de la lnea media y dorsomedial. Las proyecciones de la
regin orbitaria olfatoria posterior de la corteza se proyectan a los ncleos para
ventricular y ventromedial. La circunvolucin del cngulo tambin ejerce alguna
influencia indirecta en el hipotlamo a travs de sinapsis intermedia en el ncleo
talmico anterior. Tambin estn presentes fibras talamomamilares.
Figura 15-3 Esquema de las principales fibras corticohipotalmicas.
HIPOTALAMO 351
Las fibras talamohipotalmicas se dividen en dos grupos generales: fibras ta
lamomamilares que se proyectan del ncleo talmico anterior al ncleo mamilar
medial, y un grupo que pasa principalmente de los ncleos talmicos de la lnea
media y dorsomediales, al ncleo hipotalmico anterior. Es muy probable que
existan tambin otras conexiones entre el tlamo y el hipotlamo (Fig. 15-4).
Las fibras corticomamilares (frnix) se proyectan del hipocampo del lbulo
temporal a los ncleos mamilares a travs de una va sinuosa y larga (Fig. 15-5).
La estra terminal est compuesta por fibras que tienen su origen en la amgdala
del lbulo temporal; pasan en direccin caudal por el sitio donde se encuentra la
cola del ncleo caudado, se arquean por encima de la cara dorsal del tlamo y ter
minan en los ncleos septales, as como en los ncleos prepticos, hipotalmicos
anteriores y ventromediales.
El haz medial del cerebro anterior es un grupo complejo de fibras que tienen
su origen en la regin basal olfatoria, en los ncleos septales y en la regin pe
riamigdalina, y que luego pasan al rea nuclear hipotalmica lateral (Fig. 15-6).
Muchas de las fibras del haz medial del cerebro anterior continan hasta el techo
del mesencfalo, en tanto que muchas otras se proyectan a los ncleos hipotal
micos adicionales. Las que llegan al techo del cerebro medio retransmiten seales
a los ncleos autnomos y de control visceral que se encuentran en el tallo ce
rebral. Por consiguiente, el haz es tanto un sistema aferente como eferente con
respecto a los ncleos hipotalmicos.
Vas eferentes del hipotlamo Los ncleos talmico anterior y mamilares se
relacionan en forma recproca, y por tanto, existe un tracto mamilotalmico. A
travs de fibras que se proyectan del ncleo talmico anterior a la circunvolucin
del cngulo o callosa, el hipotlamo es capaz de influir sobre la actividad que se
lleva a cabo en esta regin de la corteza cerebral. Este sistema y las fibras mamilo-
tegmentarias que se proyectan a los ncleos reticulares del techo del tallo cerebral
se ilustran en la Fig. 15-7.
Las fibras periventriculares representan un gran sistema de fibras descen
dientes que tienen su origen en los ncleos suprapticos, hipotalmicos poste
riores, y tuberales. Si se considera que existe un pequeo componente ascendente
que va a los ncleos talmicos, la mayor parte de las fibras descienden para hacer
sinapsis en diversos ncleos parasimpticos del tallo cerebral, lo mismo que en los
centros respiratorios y vasomotor. Algunas otras fibras tambin terminan en los n
cleos reticulares ubicadas en el techo del tallo cerebral. Las fibras reticuloespina
les, lo mismo que algunas fibras periventriculares que no hacen sinapsis en el tallo
cerebral, descienden por la mdula espinal para actuar sobre las neuronas pregan
glionares simpticas y parasimpticas presentes en la regin o columna interme
diolateral (Fig. 15-8).
El tracto hipotalamohipofisiario est formado por un grupo de fibras que
van de los ncleos paraventriculares y suprapticos al lbulo posterior de la gln
dula pituitaria; este tracto controla la liberacin de las hormonas de la hipfisis
posterior como son la oxitocina y la hormona antidiurtica (ADH). La oxitocina
352 HIPOTLAMO Y TLAMO
Figura 15-5 Esquema de las fibras corticomamilares (frnix), que van del ncleo hipocmpico al
cuerpo mamilar lateral. Tambin se muestran las fibras de la estra terminal que van de la amgdala a
los ncleos preptico, anterior y ventromedial del hipotlamo. Tanto la amgdala como el hipocampo
se encuentran en el lbulo temporal del cerebro.
HIPOTLAMO 353
Figura 15-6 Esquema del haz medial del cerebro anterior. Se trata de un complejo grupo de fibras
que tienen su origen en la regin olfatoria basal, los ncleos septales y la regin periamigdalina, y pa
san al rea nuclear lateral hipotalmica, de donde salen numerosas conexiones a otros ncleos hipota-
lmicos. Muchas fibras continan hasta el techo del mesencfalo, de donde las seales se retransmi
tenalosncleos decontrol autnomo yvisceral del tallo cerebral.
es sintetizada en el ncleo paraventricular y se transporta a travs de los axones de
las fibras que se proyectan al lbulo posterior. La ADH es sintetizada en el ncleo
supraptico y se transporta en forma semejante a travs del tracto hipotalamohi
pofisiario hasta el lbulo posterior (Fig. 15-9). Las hormonas se almacenan en las
ramificaciones terminales de estas fibras hasta que son liberadas en la circulacin
sangunea.
Hipotlamo y sistema nervioso autnomo
Desde hace tiempo se ha sospechado que el hipotlamo desempea cierto papel en
el control del sistema nervioso autnomo. La mayora de estas evidencias se ba
san en observaciones que demuestran que el estmulo elctrico de varias reas del
hipotlamo produce efectos autnomos. Aunque se debe tener en cuenta que no
existe una lnea de demarcacin exacta, el estmulo del hipotlamo caudal gene
ralmente produce un incremento de la actividad simptica, mientras que el
estmulo del hipotlamo anterior produce efectos parasimpticos.
Es razonable admitir que el hipotlamo no es el regulador nico, ni siquiera
el ms importante de la actividad autnoma. Se puede aceptar sin duda que puede
modificar la actividad autnoma a travs de las vas directas e indirectas que van
354 HIPOTLAMO Y TLAMO
a las neuronas preganglionares que se disponen en el tallo cerebral y en la mdula
espinal, pero tambin se debe saber que el hipotlamo por s solo recibe informa
cin que proviene de una gran cantidad de fuentes tanto del cerebro como de la
mdula espinal; por lo tanto, mientras el hipotlamo pueda modificar la respues
ta autnoma, la cuestin respecto al control definitivo ser mucho ms compleja
como para que se pueda resolver por medio de un modelo que se base nicamente
en el control hipotalmico.
Hipotlamo y control de la temperatura
El control de la temperatura es una actividad homesosttica importante que se lle
va a cabo principalmente por el hipotlamo. Si se consideran los efectos peligro
sos que las temperaturas extremas pueden tener sobre el organismo, es obvia la
importancia que debe tener un centro diseado para controlar esta variable.
El estmulo elctrico del hipotlamo anterior, en particular del rea suprap
tica, desencadena una respuesta termoltica; es decir, se ponen en accin los meca
nismos para que la temperatura corporal descienda. Por el contrario, el estmulo
del hipotlamo posterior, en particular el rea tuberal, desencadena una respues
ta termgena que se refleja en el aumento de la produccin y conservacin de ca-
HIPOTLAMO 355
Figura 15-9 Esquema de las fibras del tracto hipotalamohipofisiario. El ncleo paraventricular (NPV)
es el origen de la hormona pituitaria posterior, oxitocina, en tanto el ncleo supraptico (SON) es el
sitio de sntesis de la hormona antidiurtica (ADH).
Figura 15-8 Fibras periventriculares. Para la explicacin vase el texto.
356 HIPOTLAMO Y TLAMO
lor. Entre las respuestas termolticas estn la vasodilatacin cutnea, que aumen
ta la prdida de calor por radiacin; la sudoracin que incrementa dicha prdida
por evaporacin, y el jadeo en los animales como el perro. Las respuestas term
genas en cambio incluyen vasoconstriccin cutnea, que limita la prdida de calor
por radiacin; el escalofro, que produce calor al aumentar la actividad muscular;
suspensin de la sudoracin, lo que reduce la prdida de calor por evaporacin, e
incremento en la produccin y liberacin de tiroxina, que aumenta el ndice meta
blico.
Los termorreceptores del hipotlamo son muy sensibles a los ms leves cam
bios en la temperatura de la sangre circulante. Dado que la temperatura de la
sangre vara segn los cambios que se presentan en la temperatura de la superficie
corporal, el hipotlamo se mantiene continuamente informado de los cambios de
temperatura global del cuerpo humano; por consiguiente, puede activar en forma
adecuada las actividades termolticas o termgenas a fin de restaurar la tempera
tura corporal a sus valores normales. El hipotlamo tambin recibe informacin
de los termorreceptores cutneos acerca de los cambios que se producen en la
temperatura ambiental, as entonces el hipotlamo recibe continuamente infor
macin de los cambios de temperatura externos e internos, encontrndose bien
equipado para que a travs de la activacin neural funcionen los efectores apro
piados y se eviten fluctuaciones inconvenientes de temperatura corporal mante
nindola dentro de lmites muy estrechos.
Hipotlamo, sed y control del agua corporal
El hipotlamo tiene los mecanismos para responder a los cambios en la cantidad
total de agua corporal; un rea vagamente localizada del hipotlamo, denomina
da centro de la sed se estimula no slo por la sequedad de la boca, sino tambin
por la deshidratacin del cuerpo. Las fibras que van del centro de la sed al tlamo
y luego a la corteza consciente, informan al organismo sobre la necesidad de to
mar agua, lo cual genera la sensacin de sed y despierta el deseo consciente de
tomar agua.
El hipotlamo tambin cuenta con ciertas medidas subconscientes para co
rregir la deshidratacin. Los osmorreceptores localizados en los ncleos supra
pticos responden a la deshidratacin (que generalmente se asocia con un aumento
de la osmolalidad de la sangre circulante) con el incremento de la produccin y
liberacin de la hormona antidiurtica (ADH). Esta hormona se produce en el
ncleo supraptico (SON) y se transporta a travs de los axones del haz hipotala
mohipofisiario al lbulo posterior de la hipfisis para su almacenamiento tempo
ral y posteriormente para su liberacin definitiva en la circulacin. Una vez que
ocurre esto, la ADH promueve un incremento en el agua corporal total al facilitar
la reabsorcin de agua en los riones, de tal manera que regrese sta a la sangre y
se pierde menos por la orina. La ADH aumenta la permeabilidad al agua de los
tbulos distales y de los conductos colectores de los nefrones. Esto hace que el
agua se reabsorba en forma osmtica a partir del filtrado glomerular meno
HIPOTLAMO 357
mtico, al lquido extracelular ms osmtico de la mdula del rin y del flujo
sanguneo renal.
Hipotlamo y apetito
Estudios efectuados en animales confirman que existe una relacin entre el hipo-
tlamo y el apetito. Los ncleos hipotalmicos laterales funcionan en parte como
un centro de la alimentacin. Este hecho se basa principalmente en que el
estmulo elctrico de esta regin en la rata, desencadena una fuerte respuesta ali
mentaria que se observa aunque el animal acabe de comer. Por el contrario, el
ncleo ventromedial se describe como el centro de la saciedad debido a que su
estimulacin frena toda la actividad alimentaria en el animal. Es probable que estos
dos ncleos se encuentren conectados de tal manera que se inhiban mutuamente;
de esta manera, cuando el ncleo hipotalmico lateral dirige la alimentacin,
tambin puede inhibir en forma simultnea el centro de saciedad, y visceversa. En
la actualidad, este sistema en los humanos no se comprende muy bien; si dicho
sistema mutuamente excluyente existe, es obvio sin embargo que puede modifi
carse a nivel consciente, tal como ocurre en las personas cuando stas todava
pueden comer aunque estn satisfechas, o bien, cuando se abstienen de hacerlo
an cuando tienen hambre.
Hipotlamo y sistema endocrino
Si la pituitaria es la glndula maestra del sistema endocrino tal como se ha dicho
con frecuencia, se puede decir en forma semejante que el hipotlamo es el maes
tro de la pituitaria. Este juega un papel en la produccin y la liberacin de hor
monas tanto del lbulo posterior (pars nervosa o neurohipofisis) como del lbulo
anterior (pars distalis o adenohipfisis). A diferencia del lbulo anterior, que no
deriva de tejido neural, el lbulo posterior tiene una ntima relacin embrionaria
con el hipotlamo. Debido a esto, el hipotlamo ejerce su influencia de una ma
nera distinta sobre cada lbulo.
Control del lbulo posterior Las dos hormonas conocidas de la pituitaria
posterior son la oxitocina y la hormona antidiurtica, tambin denominada va-
sopresina. Cada una es un octapptido cuya secuencia aminocida se conoce
bien; sin embargo, en la pituitaria posterior no existen clulas secretoras, produ
cindose aquellas hormonas en los ncleos hipotalmicos y transportndose des
pus al lbulo posterior.
La oxitocina probablemente se produce en el ncleo paraventricular (NPV)
Sus tejidos blanco incluyen la glndula mamaria, donde promueve el descenso
de la leche, y tambin la musculatura uterina, donde causa contracciones del mscu
lo liso. Se libera como respuesta a mltiples estmulos, entre los que se cuentan el
estmulo mecnico del rea del pezn producido por el lactante, las contracciones
uterinas y cervicales que se asocian con el parto, y algunos factores psquicos que
358 HIPOTLAMO Y TLAMO
actan a travs de unos circuitos poco conocidos, pero que se sabe provienen de
la corteza consciente. La accin de estos factores psquicos es evidente, ya que
con frecuencia el llanto del nio hambriento es suficiente para estimular el des
censo de la leche en la madre lactante, sin necesidad de recurrir a un estmulo me
cnico.
La hormona antidiurtica se produce en el ncleo supraptico y se transpor
ta en forma semejante al lbulo posterior. El estmulo para su liberacin
(estmulo del centro de la sed, la deshidratacin y el aumento en la osmolalidad
del lquido corporal), se trat anteriormente. La ADH tambin se denomina va-
sopresina debido a su capacidad de constreir los vasos sanguneos. Una vez que
se han sintetizado las hormonas, se transportan al lbulo posterior por la va ax
nica a travs de las fibras del tracto hipotalamohipofisiario. En este sitio tempo
ralmente se almacenan ligadas a una protena (neurofisina) hasta que se presente
la demanda para su liberacin.
Control del lbulo anterior No existen fibras nerviosas directas que vayan
del hipotlamo al lbulo anterior, y este lbulo, a diferencia del lbulo posterior,
s tiene gran cantidad de clulas secretoras; por lo tanto, las hormonas del lbulo
anterior se producen y se liberan en la adenohipfisis. Entre las hormonas conoci
das del lbulo anterior estn: la hormona del crecimiento (GH), la hormona adre
nocorticotrfica (ACTH), la estimulante de la tiroides (TSH), la foliculoestimu
lante (FSH), la luteinizante (LH), la luteotrpica (LTH), y la hormona estimulante
de los melanocitos (MSH). La hormona luteinizante en el varn se denomina hor
mona estimulante de las clulas intersticiales (ICSH).
Mientras que estas hormonas son sintetizadas realmente en el lbulo anterior
de la hipfisis, la seal para su liberacin proviene del hipotlamo en forma de
pequeos polipptidos denominados factores liberadores. En el momento indica
do entra en accin un factor liberador especfico que se encuentra cerca de la red
capilar en la eminencia media (Fig. 15-10), y dicha liberacin la efectan las
fibras que provienen de uno o ms ncleos hipotalmicos; luego se difunde en los
capilares y se desplaza a la adenohipfisis a travs del sistema porta hipotala
mohipofisiario. Una vez que se encuentra en el lbulo anterior, el sistema porta
da origen nuevamente a una red capilar. Posteriormente el factor liberador sale
de los capilares y hace que algunos grupos especficos de clulas secretoras liberen
su hormona en los capilares para llevarla a la circulacin general. La Fig. 15-10
ilustra los mltiples factores liberadores que se conocen, lo mismo que sus hor
monas y sus rganos blanco.
Hipotlamo y emocin: Sistema lmbico
Adems de sus otras funciones, el hipotlamo tambin tiene lugar en la expresin
fsica de la emocin. Algunas regiones del hipotlamo se encuentran ntimamente
integradas al lbulo lmbico del cerebro. Este lbulo, que se ilustra en la Fig. 15-11,
est formado por la circunvolucin del cngulo o callosa, el istmo, la circunvolu-
HIPOTLAMO 359
Figura 15-10 Hipotlamo y hormonas de la glndula pituitaria anterior. Para la explicacin vase el
texto. GRF, factor liberador de la hormona del crecimiento; CRF, factor liberador de la corticotropina;
TRF, factor liberador de la tirotropina; FRF, factor liberador de la hormona foliculoestimulante; LRF,
factor liberador de la hormona luteinizante; PIF, factor inhibidor de la prolactina; MRF, factor libera
dor de la hormona estimulante de los melanocitos; GH, hormona del crecimiento; ACTH, hormona
adrenocorticotrfica; TSH, hormona estimulante del tiroides; FSH, hormona foliculoestimulante; LH,
hormona luteinizante tambin denominada hormona estimulante de las clulas intersticiales (ICSH);
LTH, hormona luteotrpica; MSH, hormona estimulante de los melanocitos.
cin parahipocmpica y el uncus. El lbulo lmbico junto con la amgdala, el hi
pocampo, bulbos, trgono olfatorio, y los cuerpos mamilares integran el sistema
lmbico. En los vertebrados inferiores este sistema se relaciona principalmente
con el olfato. Sin embargo, en los humanos su papel principal parece que se rela
ciona con el despertar de las emociones.
360 HIPOTLAMO Y TLAMO
Figura 15-11 Esquema del sistema lmbico. Se compone del lbulo lmbico junto con la amgdala,
hipocampo, bulbos olfatorios y trgono, frnix y cuerpos mamilares. En los vertebrados inferiores este
sistema generalmente se relaciona con el olfato. Sin embargo, en los humanos su principal funcin
parece estar asociada con la integracin de la emocin. Para explicacin vase el texto.
La corteza cerebral est asociada con los aspectos subjetivos de los senti
mientos y las emociones, en tanto que el sistema nervioso autnomo promueve
muchas de las expresiones fsicas que se asocian con estos aspectos. Esto lo hace a
travs de cambios en ciertas actividades, como son la frecuencia cardiaca, presin
sangunea, sudoracin y las funciones gastrointestinales. Una teora menciona
que el sistema lmbico integra los componentes cerebrales y autnomos de la emo
cin. Es bien sabido que las preocupaciones pueden originar algunos sntomas co
mo el malestar estomacal, sudoracin, etc.
La Fig. 15-11 ilustra un modelo de este fenmeno. La neocorteza se conecta
en forma recproca con la circunvolucin del cngulo, el cual a su vez, transmite a
la circunvolucin parahipocmpica y al uncus del lbulo temporal a travs del ist
mo. Estas reas corticales se proyectan a los ncleos hipocmpicos subcorticales y
amigdalinos. Las fibras que parten de estos ncleos pasan a los ncleos mamila
res a travs del frnix. Estos ltimos, junto con otros ncleos hipotalmicos, pro
mueven las respuestas autnomas mediante las fibras descendentes que van a los
ncleos autnomos que se encuentran en el interior del tallo cerebral y de la m
dula espinal.
Es probable que este sistema tambin funcione a la inversa; si se lleva a cabo
una actividad autnoma intensa a nivel subconsciente, la corteza consciente con
frecuencia se percata de ello. Esta consciencia se controla probablemente a travs
de fibras mamilotalmicas que se proyectan al ncleo anterior del tlamo, y de
ah a la circunvolucin del cngulo y a la corteza consciente. Debe quedar claro
que las vas que se describen aqu, en realidad no representan la red completa que
TLAMO 361
existe entre los componentes cerebrales y autnomos de la emocin. Esta es un
rea sobre la cual se sabe muy poco.
TLAMO
El tlamo representa la parte ms rostral del diencfalo. Se compone de dos grandes
masas grises ovoides separadas por el tercer ventrculo, las cuales por lo general se
Figura 15-12 Localizacin del tlamo. Corte horizontal (arriba) y corte transversal y sagital (abajo).
362 HIPOTLAMO Y TLAMO
conectan por medio de una estructura angosta que es la adherencia intertalmica
(Figs. 15-12 y 15-13). El tlamo est separado del hipotlamo, el cual se encuentra
abajo, por una depresin angosta situada en la pared lateral del tercer ventrculo,
la cisura hipotalmica. El hipotlamo est rodeado lateralmente por la cpsula
interna y en su porcin anterior por la cabeza del ncleo caudado (Fig. 15-12).
El tlamo es sin duda una muy importante estacin de retransmisin del
cerebro y tambin con seguridad un integrador subcortical. Las principales vas
sensoriales (excepto el sistema olfatorio) envan fibras a los ncleos talmicos.
Adems, el tlamo recibe informacin que proviene de los ncleos basales, hipo-
tlamo, cerebelo, sistemas visuales y auditivos, y de la mayora de las reas de la
corteza cerebral.
La sustancia gris del tlamo se divide internamente por una banda mieliniza
da en dos porciones, la lmina medular interna, que se abre en Y en el polo ante
rior del tlamo, limitando as al ncleo anterior (AN) (Fig. 15-13).
Con excepcin de los ncleos intralaminares, el resto de los ncleos del tla
mo se encuentran localizados en tres bandas anteroposteriores: los ncleos
ventrolaterales, los ncleos dorsolaterales, y los ncleos mediales. Los dos lti
mos grupos estn separados por la lmina medular interna. Estos grupos y los
ncleos especficos que los conforman, se ilustran en la Fig. 15-13. Las diversas
conexiones aferentes y eferentes de estos ncleos con el resto del sistema nervioso,
se ilustran en la Fig. 15-14.
A continuacin se presenta un resumen de los mltiples ncleos talmicos y
sus conexiones con otros componentes del sistema nervioso.
TLAMO
363
Figura 15-14 Esquema de una vista superior del tlamo derecho donde se observan las principales
conexiones aferentes (lneas interrumpidas) y eferentes (lneas continuas), y otras partes del sistema
nervioso. AN ncleo anterior; VA, ncleo anteroventral; VL, ncleo lateroventral; LD, ncleo dorsola
teral; VPM, ncleo posteromedial ventral; VPL, ncleo posterolateral ventral; DM, ncleo dorsome
dial; LG, cuerpo geniculado lateral; MG, cuerpo geniculado medial; LP, ncleo posterolateral; P, pul-
vinar.
Ncleos anteriores
Estn localizados en la porcin ms anterior y superior del tlamo y rodeados por
las tramas de la Y de la lmina medular interna. Aunque se habla de ncleo ante
rior (AN) en singular, en realidad est compuesto por varios ncleos que tienen
conexiones recprocas tanto con el hipotlamo, a travs de fibras mamilotalmi
cas, como con el lbulo lmbico de la corteza, particularmente con la circunvolu
cin del cngulo.
Ncleos mediales
En esta zona los principales son los voluminosos ncleo dorsomedial (DM) y el
ncleo ventromedial (VM). El primero tiene conexiones recprocas con el lbulo
frontal de la corteza, reas 9, 10, 11, y 12; tambin recibe informacin que pro
viene de la amgdala y de las regiones orbitarias del lbulo frontal. Adems est
conectado tambin en forma recproca con la mayora de los otros ncleos tal
micos.
364 HIPOTLAMO Y TLAMO
Ncleos de la lnea media
Estos ncleos reciben informacin procedente de la formacin reticular del tallo
cerebral; tambin estn conectados con el hipotlamo as como con los ncleos
dorsomediales a ambos lados a travs de la adherencia intertalmica. La corteza
prefrontal, la amgdala, y la regin orbitaria del lbulo frontal tambin envan
proyecciones a estos ncleos.
Ncleos dorsolaterales
Este grupo incluye el ncleo dorsolateral (LD), el ncleo posterolateral (LP), y el
pulvinar (P). El ncleo dorsolateral se relaciona en forma recproca con la regin
posterior de la circunvolucin del cngulo, con el precuneus de la porcin inferior
del lbulo parietal, y con los ncleos mamilares. El ncleo posterolateral recibe
informacin que proviene de los cuerpos geniculados medial y lateral y del ncleo
posteroventral (VP). Tambin tiene extensas interconexiones con la circunvolu
cin postcentral del lbulo parietal, al igual que con las reas 5 y 7 y con el precu
neus. En forma semejante, el pulvinar tambin recibe informacin que proviene
de los cuerpos geniculados medial y lateral, y del ncleo posteroventral (VP). Ade
ms, tambin puede recibir informacin directa del tracto o Cintilla ptica. Tiene
tambin conexiones recprocas con las reas de asociacin de la corteza parietal,
occipital y temporal.
Ncleos ventrolaterales
Este grupo incluye el ncleo anteroventral (VA), el ncleo lateroventral (VL) y el
complejo nuclear posteroventral (VP). Este ltimo incluye el ncleo posteromedial
ventral (VPM) y el ncleo posterolateral ventral (VPL). Tanto los ncleos antero-
ventrales como lateroventrales reciben informacin del globus pallidus, mientras
que el ncleo lateroventral tambin la recibe del cerebelo y del ncleo rojo. Am
bos ncleos envan proyecciones del rea motora primaria (Msl) al rea 6, lo mis
mo que al rea motora secundaria (MsII). El ncleo lateroventral tambin se pro
yecta al rea 4 de Msl. El ncleo anteroventral a su vez se relaciona en forma
recproca con el ncleo caudado.
El complejo nuclear posteroventral es el rea receptora talmica principal de
los mltiples sistemas sensitivos ascendentes. El VPL recibe informacin somato
sensorial y propioceptiva del lemnisco medio y de los tractos espinotalmicos. El
PVM la recibe de las vas trigeminales y gustativas. Las principales proyecciones
corticales de los ncleos VPM y VPL pasan a travs del brazo posterior de la cp
sula interna para terminar en las reas somatosensoriales primaria y secundaria
(Sml y Smll) de la corteza cerebral. Sml y Smll tambin envan proyecciones a
estos ncleos.
PREGUNTAS DE REPASO
365
Ncleos intralaminares
Este grupo incluye el ncleo centromediano (CM) y el ncleo parafascicular (PF).
Ambos se relacionan en forma recproca con toda la neocorteza, lo mismo que
con otros ncleos talmicos. Tambin ambos reciben informacin que proviene
de los tractos espinotalmicos y de la formacin reticular del tallo cerebral. Ade
ms, el globus pallidus y el rea cortical 4 se conectan con el ncleo centromedia
no, mientras que el ncleo parafascicular recibe informacin del rea 6.
Ncleo reticular del tlamo
Es un ncleo largo y curvo que separa el tlamo lateral de las fibras del brazo pos
terior de la cpsula interna. Recibe informacin procedente de toda la neocorte
za, de la formacin reticular del tallo cerebral, y del globus pallidus. Sus impulsos
eferentes se dirigen principlamente a otros ncleos talmicos, y se cree que desem
pea un papel importante en el sistema de activacin reticular asociado con la vi
gilia.
Cuerpos geniculados medial y lateral
La regin caudal del tlamo ventral contiene dos engrosamientos redondeados, el
cuerpo geniculado medial (MG) y el cuerpo geniculado lateral (LG). El primero es
un centro importante de retransmisin en la va auditiva consciente; las fibras se
proyectan desde aqu a la corteza auditiva del lbulo temporal. El segundo es un
centro importante de retransmisin y de integracin de la va visual consciente;
recibe informacin a travs de las fibras del nervio ptico y a su vez enva fibras a
la corteza visual a travs de la radiacin ptica. Se ha demostrado tambin que el
pulvinar tiene conexiones neurales con el cuerpo geniculado lateral.
En resumen, se debe tener en cuenta que la lista de las conexiones talmicas
es incompleta ya que estudios recientes demuestran la presencia de vas adiciona
les. Tambin se debe suponer que los ncleos talmicos estn conectados entre s,
en forma compleja, lo que dificulta an ms el estudio de los mecanismos que el
tlamo utiliza para integrar la informacin que recibe.
PREGUNTAS DE REPASO
1 El rea tuberal del hipotlamo incluye:
a los ncleos prepticos medial y lateral
b los ncleos hipotalmicos laterales, hipotalmicos posteriores, dorsomediales y
ventromediales
c los ncleos mamilares medial y lateral
d los ncleos suprapticos, hipotalmicos anteriores y paraventriculares
2 Una va principal de informacin ascendente que llega al hipotlamo es:
a el pednculo mamilar
b el haz corticohipotalmico
366 HIPOTLAMO Y TLAMO
c el haz medial del cerebro anterior
d el haz periventricular
e ninguna de las anteriores
3 Una via de fibras aferentes que va del hipocampo a los ncleos mamilares es
a el frnix
b la estra terminal
c el haz medial del cerebro anterior
d el haz mamilohipocmpico
4 Todas las siguientes afirmaciones sobre el hipotlamo y el control de la temperatura
son verdaderas, excepto:
a El estmulo elctrico del hipotlamo anterior, en especial del rea supraptica, de
sencadena una respuesta termoltica.
b Los termorreceptores hipotalmicos son sensibles a cambios en la temperatura de
la sangre circulante.
c Los termorreceptores cutneos notifican al hipotlamo acerca de los cambios que
se presentan en la temperatura de la superficie corporal.
d El hipotlamo dirige la liberacin de tiroxina como una actividad termoltica.
5 Todas las siguientes aseveraciones con relacin al hipotlamo y al sistema endocrino
son verdaderas, excepto:
a El hipotlamo controla la liberacin de las hormonas de la hipfisis anterior a tra
vs del tracto hipotalamohipofisiario.
b La liberacin de la hormona neurohipofisiaria se controla a travs de los factores
liberadores.
c El factor liberador de la hormona del crecimiento (FLCr), se desplaza a la adenohi
pfisis a travs del sistema porta hipotalamohipofisiario.
d La hormona oxitocina de la hipfisis posterior probablemente se produce en el
ncleo paraventricular (PVN) del hipotlamo.
6 El ncleo posterolateral ventral (PVL) del tlamo es parte de:
a los ncleos anteriores
b los ncleos mediales
c los ncleos de la lnea media
d los ncleos dorsolaterales
e los ncleos ventrolaterales
7 El ncleo anterior del tlamo:
a es una estacin de retransmisin del sistema lmbico
b recibe una informacin sustancial del cerebelo
c es una de las principales partes del sistema reticular de activacin
d es una importante estacin de retransmisin del sistema extrapiramidal de origen
cortical
8 Todas las siguientes afirmaciones con relacin al tlamo son verdaderas, excepto:
a Limita lateralmente con el brazo posterior de la cpsula interna.
b Limita por delante con la cabeza del ncleo caudado.
c Sus dos lbulos se conectan casi siempre por medio de la adherencia intertalmica.
d El LCR del cuarto ventrculo baa sus paredes mediales.
9 Una gran parte de la informacin que sale del hipotlamo para el tlamo se recibe en:
a el ncleo posterolateral
b el ncleo anterior
c el ncleo dorsomedial
PREGUNTAS DE REPASO 367
d el cuerpo geniculado medial
e el ncleo ventrolateral
10 La principal va hipotalmica para los ncleos autnomos es a travs de:
a las fibras periventriculares
b el haz mamilotalmico
c el pednculo mamilar
d la estra terminal
Corteza cerebral, ncleos
basales y control motor
Captulo 16
La corteza cerebral es una capa delgada de sustancia gris que cubre completamente
el telencfalo, corresponde a ella dirigir los movimientos musculares esquelticos,
recibir la informacin sensorial tanto del interior como del exterior del cuerpo, e
integrar la actividad sensitiva y motora. Tambin almacena y procesa la memo
ria, inicia y coordina el aprendizaje y todas las funciones cognoscitivas supe
riores, y controla fenmenos tales como el amor, el odio, el placer, el aprecio,
etc. En este captulo se estudian nicamente las funciones sensitivas y motoras de
la corteza.
Las agrupaciones subcorticales de sustancia gris denominadas ncleos basa
les tambin desempean una funcin importante en la coordinacin de los movi
mientos musculares y en el control motor. Estos ncleos cooperan con la corteza
cerebral, el cerebelo y el tallo cerebral, en la produccin de movimientos coordi
nados y perfectamente calculados cuando se necesita llevar a cabo una funcin
motora til. En el presente captulo se estudian estos ncleos y la manera como se
integran al sistema de control motor.
CORTEZA CEREBRAL
Desde el punto de vista filogentico, la corteza cerebral del ser humano est cons
tituida de una porcin relativamente nueva y extensa, la neocorteza, y una regin
370 CORTEZA CEREBRAL, NUCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
relativamente pequea y antigua, la alocorteza. La alocorteza constituye aproxi
madamente el 10 por ciento del total del rea cortical y se limita a formar la corteza
olfatoria y las circunvoluciones del cngulo o callosa, parahipocmpica y dentada.
Desde el punto de vista funcional la alocorteza est subordinada a la neocorteza,
la cual constituye casi el 90 por ciento de la corteza y representa casi la totalidad
de los hemisferios altamente circunvolucionados que se observan en un cerebro
expuesto. La neocorteza est constituida de seis capas diferentes (lminas ) que
varan en espesor y densidad de una regin cortical a otra. Las lminas se diferen
cian unas de otras por los tipos de clulas que se encuentran en cada una y por la
clase y direccin de las fibras que pasan a travs de ellas. Las lminas se numeran
de I a VI, dependiendo de la profundidad a que se encuentran, de manera que la
lmina I est en la superficie cortical y las otras son progresivamente ms profun
das. Las seis lminas se describen en la Tabla 16-1.
Con frecuencia los fisilogos subdividen la corteza cerebral en regiones de
acuerdo con las caractersticas funcionales de las capas localizadas en esa regin.
Generalmente estas regiones incluyen corteza sensitiva (coniocorteza), corteza
asociativa (corteza homotpica), y corteza motora (corteza heterotpica). La
CORTEZA CEREBRAL
371
corteza sensitiva comprende las principales reas de recepcin sensitiva, en tanto
que la corteza asociativa cubre porciones mayores del cerebro, entre ellas los
lbulos frontal, parietal y temporal. La corteza motora abarca las principales
reas motoras. El espesor relativo de las lminas corticales IV y V constituye
la caracterstica variable ms evidente que se observa entre las tres regiones. La
capa granular interna (IV) es la principal rea de recepcin de las fibras sensi
tivas que se proyectan desde el tlamo; por consiguiente esta lmina es la ms
gruesa de la corteza sensitiva. La capa piramidal interna (V) se caracteriza por
clulas piramidales grandes cuyos axones descendentes representan las fibras
motoras del sistema corticoespinal; por lo tanto, no es de sorprender que la l
mina V sea la ms voluminosa de las regiones motoras de la corteza. Ambas
lminas parecen ser de igual importancia para la corteza asociativa ya que sta
recibe informacin sensorial y da origen a impulsos motores. Tambin es im
portante observar que aun cuando la corteza sensorial controla principalmen
te este tipo de informacin, tambin da origen a un pequeo componente motor.
De la misma manera, la corteza motora recibe una pequea cantidad de infor
macin sensitiva.
Los circuitos de la corteza cerebral son mucho ms difciles de evaluar que
los de la corteza cerebelosa. Dada la densidad de los elementos neuronales, la ex
tensin de las prolongaciones dendrticas denominadas neutrpilos, as como la au
sencia de patrones repetitivos en las conexiones neuronales, no se ha llevado a cabo
una evaluacin significativa de los circuitos neuronales corticales y los estudios
que se han efectuado hasta ahora han sido poco redituables. Como se ha de recordar,
la configuracin neuronal de la corteza cerebelosa es idntica en toda su extensin
y muestra patrones simtricos y repetitivos. Esto, sumado a la escasa densidad
neuronal de la corteza cerebelosa ha facilitado la investigacin y la evaluacin de
los circuitos cerebelosos, en contraste con las dificultades para esto que presenta
la corteza cerebral. Otro factor que dificulta el estudio de los circuitos corticales
cerebrales es que las fibras aferentes que van a la corteza no muestran la misma
uniformidad en sus terminaciones que la corteza cerebelosa. Recurdense las si
napsis entre las fibras trepadoras y las clulas de Purkinje, y las fibras musgosas
con las clulas granulares que se observan en la corteza cerebelosa. Sin embargo,
los impulsos eferentes de la corteza cerebral viajan a travs de los axones de las
clulas piramidales de las lminas II a V, con las clulas de mayor tamao locali
zadas en la lmina V. Las fibras corticales aferentes se proyectan a las seis lminas,
y es la lmina IV de la corteza sensorial la que recibe el mayor nmero de sinapsis
colaterales.
reas de Brodmann
Brodmann, un neurlogo alemn de principios del siglo veinte, hizo una descrip
cin de las seis capas de la corteza que se acaban de mencionar. Este cientfico
identific las seis capas mediante el uso del colorante de Nissl, que muestra clara
mente los cuerpos de las clulas pero no las neuritas o axones. Trabajos poste
372 CORTEZA CEREBRAL, NUCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
riores efectuados con las coloraciones de Golgi y Weigert aportaron detalles adi
cionales que no se conocan. Brodmann elabor un mapa de la corteza cerebral, a
la que dividi en muchas reas de acuerdo con las variaciones de sus seis capas.
Los fisilogos han intentado en diversas ocasiones atribuir una importancia fun
cional especfica a estas reas. En algunos casos esto s se ha logrado (por
ejemplo, el rea 17 de Brodmann y la corteza visual primaria), pero en la mayora
de ellas no existe una relacin especfica. Con mayor frecuencia de la esperada,
algunas regiones funcionales especficas parecen sobreponerse a varias reas. Sin
embargo, las reas de Brodmann son muy tiles como marcadores especficos de
bido a que se conocen en todo el mundo. Estas reas corticales se ilustran en las
vistas lateral y sagital medial de la Fig. 16-1
Figura 16-1 reas de Brodmann de la corteza cerebral. En el esquema superior se muestra la super
ficielateralyenelesquemainferior,lasuperficiemedial.
CORTEZA CEREBRAL 373
Estudios electrofisiolgicos de la corteza
La mayora de los conocimientos que se tienen acerca de la importancia funcional
de la corteza se derivan de estudios electrofisiolgicos. La tcnica ms til para
detectar las reas corticales capacitadas para desencadenar movimientos ha sido
la estimulacin cuidadosa de la corteza con un electrodo y la observacin de la
respuesta muscular obtenida. En forma semejante, la estimulacin de los recepto
res perifricos y el registro de las respuestas provocadas por medio de electro
dos registradores corticales ha permitido a los investigadores determinar cules
reas corticales reciben informacin sensitiva. Luego no es extrao que exista una
superposicin considerable de las reas corticales motoras y sensitivas.
Aquellas reas que se afirma son motoras debido a que producen movimientos
musculares cuando son estimuladas con electricidad, tambin son capaces de ge
nerar respuestas provocadas cuando se estimulan los receptores perifricos. De la
misma manera, las reas sensitivas tambin presentan un pequeo componen
te motor. Sin embargo, al parecer una funcin predomina sobre la otra, y es este
hecho el que ha dado origen al desarrollo de un esquema de clasificacin que se
emplea comnmente, el cual se estudia a continuacin.
reas motoras de la corteza
Las reas motoras de la corteza cerebral incluyen el rea motora primaria (Msl),
el rea motora secundaria (MsII), el rea ocular frontal y el rea motora del len
guaje (de Broca). Aunque existe la posibilidad de que haya otras, estas son las
reas ms factibles de demostrar (Fig. 16-2).
rea motora primaria (Msl) Este rea se encuentra inmediatamente ante
rior a la cisura central. El estmulo elctrico de la corteza en esta regin produce
movimientos en los lugares correspondientes del lado opuesto del cuerpo. Es im
portante observar que los movimientos desencadenados en esta forma no se ma
nifiestan como contracciones individuales no coordinadas de determinado grupo
muscular, sino que por el contrario, son movimientos que ocurren con contrac
cin de los msculos agonistas y relajacin de los antagonistas. No obstante, es
tos movimientos son muy simples, y son similares a los que ejecuta un nio pe
queo. Como es obvio, movimientos ms avanzados requieren la participacin de
sistemas adicionales.
El rea motora primaria (que equivale al rea 4 de Brodmann y a una franja
adyacente del rea 6) se extiende por encima del borde superior medial del hemis
ferio a la superficie medial. El cuerpo es representado como un homnculo cuyas
regiones de la cabeza y la cara se encuentran cerca de la cisura lateral y las reas
de la pierna y el pie se extienden hasta la superficie medial. La espalda se extiende
en direccin anterior por encima del rea 4 hasta la franja adyacente del rea 6.
Los dedos de las manos y de los pies se extienden por encima de la superficie cor
tical de la cisura central.
374 CORTEZA CEREBRAL, NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
VISTA MEDIAL DE LA CORTEZA CEREBRAL
Figura 16-2 reas funcionales significativas de la corteza cerebral lateral y medial: rea motora pri
maria (Msl), rea motora suplementaria (MsII), rea sensoriomotora somtica primaria (Sml), rea
sensoriomotora secundaria (Smll).
El rea Msl tambin tiene un pequeo componente sensitivo que recibe in
formacin de cierto nmero de fuentes. El sistema de los lemniscos que va al
ncleo VPL del tlamo se proyecta finalmente de este ncleo al rea 4 del Msl. El
cerebelo enva proyecciones al ncleo VL del tlamo, el cual a su vez las enva a
las reas 4 y 6 del Msl. Por ltimo, el globus pallidus enva fibras tanto a los
CORTEZA CEREBRAL
375
ncleos VA como VL del tlamo, y estos a su vez envan proyecciones al rea 6
del Msl. Gran parte de la informacin que llega al Msl es propioceptiva, aunque
tambin se observa la existencia de informacin sensitiva que proviene de otras
fuentes.
rea motora suplementaria (MsII) La extensin del rea 6 a la superficie
medial de la corteza, representa el rea motora suplementaria (MsII). En este ca
so, el cuerpo es representado en direccin horizontal, con la cabeza dirigida hacia
atrs, la regin dorsal es adyacente a la circunvolucin del cngulo, y los dedos
apenas llegan a la superficie superior del hemisferio. El estmulo elctrico de esta
rea origina movimientos bilaterales de evitacin un tanto complejos. Estos mo
vimientos no son tan especficamente distintivos como los que se producen me
diante la estimulacin del Msl. Los ncleos VA y VL del tlamo envan informa
cin sensitiva al MsII. Ambos ncleos reciben informacin proveniente del globus
pallidus, en tanto que el cerebelo nicamente enva proyecciones al ncleo VL.
rea frontal de los movimientos oculares Esta regin coincide con el rea 8.
El estmulo elctrico de esta rea produce la desviacin de ojos, cabeza y cuello
hacia el lado contrario.
rea motora del lenguaje (de Broca) Esta rea corresponde aproximada
mente a las reas 44 y 45 del lbulo frontal. La mayor parte de la informacin que
se tiene sobre ella con relacin a su funcin procede de estudios sobre el efecto de
la ablacin y la estimulacin. Curiosamente, el hemisferio izquierdo parece ser
dominante ya que la ablacin de este lugar generalmente anula la produccin del
sonido y a menudo en los seres humanos provoca afasia motora o parlisis ver
bal. Estos mismos efectos generalmente no se observan cuando se realiza la abla
cin de la misma rea en el hemisferio derecho. Se calcula que en el 90 por ciento
de los seres humanos, el hemisferio izquierdo es dominante con relacin a este
punto, sin tener en cuenta si el individuo es diestro o zurdo.
reas sensoriales de la corteza
rea sensoriomotora somtica primaria (Sml) Cuando se estimulan los re
ceptores somticos sensoriales, las reas 3, 1 y 2 producen las respuestas ms sig
nificativas. En el rea motora primaria (Msl) de la circunvolucin precentral se
registran respuestas menores. La informacin proveniente del tacto, la presin, el
dolor, la temperatura, as como de los propioceptores se proyecta al ncleo VPL
del tlamo, que a su vez enva una proyeccin masiva al Sml, que es en realidad el
rea principal de recepcin de la sensibilidad somtica.
El homnculo del cuerpo que se representa en el Sml es esencialmente una ima
gen en espejo de aqul en el rea motora primaria (Msl) anterior a la cisura
central. Las investigaciones efectuadas en simios indican que la organizacin to
pogrfica del Sml consiste de una serie de bandas superpuestas en ngulos rectos
376 CORTEZA CEREBRAL, NUCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
con relacin a la cisura central. Cada una de estas bandas constituye el rea cortical
para la representacin de cada uno de los dermatomas.
Asimismo, ya ha quedado bien establecido que el estmulo elctrico de la cir
cunvolucin postcentral (Sml) tambin produce respuestas motoras. En un prin
cipio se pens que dichos movimientos eran resultado de la diseminacin de la
corriente elctrica producida por los electrodos colocados en la circunvolucin
precentral. Sin embargo, ahora se sabe que esto no es as y que el Sml es capaz de
producir respuestas motoras por s solo, aunque para esto requiere una estimula
cin mucho mayor que el Msl.
rea sensoriomotora somtica secundaria (Smll) Esta rea que se ubica in
mediatamente posterior a la regin facial de Sml, se caracteriza por tener un ho
mnculo en el cual la cabeza se encuentra hacia delante, los msculos de las pier
nas en direccin posterior, la espalda en direccin inferior, y las manos y pies en
direccin superior. El estmulo en esta rea produce movimientos toscos de adap
tacin postural difusos y generalizados.
Corteza visual Una gran rea que se encuentra sobre el polo posterior del
lbulo occipital (reas 17, 18 y 19) representa a la corteza visual. Aqu se incluyen
dos reas funcionalmente diferentes: el rea visual primaria y el rea visual aso
ciativa. El rea visual primaria (rea 17) es el rea principal de recepcin de las se
ales visuales que se proyectan a lo largo de la radiacin ptica y que provienen
del cuerpo geniculado lateral (GL). Como se ha de recordar, los objetos que se
observan en el campo visual izquierdo de ambos ojos se proyectan al hemisferio
derecho, mientras que aquellos que se observan en el campo visual derecho, se
proyectan al hemisferio izquierdo. Adems, los objetos que se observan en los cua
drantes inferiores de cada campo visual dan origen a las imgenes en las regiones
cuneales del rea 17, en tanto que los que se observan en los cuadrantes superiores
proyectan imgenes a las regiones lingulares.
La ablacin bilateral del rea 17 dejara a la persona ciega; sin embargo, pa
ra poder comprender la imagen que se capta en el campo visual y es proyectada a
la corteza visual, se precisa de algo ms que el rea 17. Las reas 18 y 19 rodean el
rea visual primaria y constituyen el rea visual asociativa, que utiliza la percep
cin con la seal visual y ayuda a darle sentido a la imagen proyectada.
Corteza auditiva Esta regin incluye la porcin media de la circunvolucin
temporal superior y una porcin importante de la corteza insular. Al igual que la
corteza visual, la auditiva consta de dos reas funcionalmente diferentes: el rea
auditiva primaria y el rea auditiva asociativa. El rea auditiva primaria es una
regin relativamente pequea que se localiza a la mitad de la circunvolucin tem
poral superior, y se extiende por encima de la superficie superior hasta una parte
de los labios lateral y medial. Esta regin equivale aproximadamente al rea 41.
El cuerpo geniculado medial vuelve a transmitir las seales a esta rea en respues
ta a la informacin que llega a travs de la va auditiva consciente. Cuando los
CORTEZA CEREBRAL
377
impulsos auditivos llegan a esta rea, se escucha el sonido pero no se comprende
totalmente. La comprensin requiere de la participacin del rea auditiva aso
ciativa. Esta rea, que se encuentra por encima de la corteza insular y de una re
gin que rodea el rea primaria sobre la superficie lateral del lbulo temporal
(reas 42 y 22), tiene una red de extensas interconexiones con el rea 41.
Corteza gustativa Esta rea se localiza cerca de la extensin lateral inferior
del rea sensoriomotora primaria (Sml) y puede incluir el rea 43. Las seales
gustativas que son retransmitidas a travs del ncleo VPM del tlamo se proyec
tan a esta rea.
Corteza olfatoria Como se ha de recordar cada Cintilla olfatoria se divide
en las estras medial y lateral a medida que se aproxima a la sustancia perforada
anterior. La Cintilla olfatoria lateral termina en la corteza prepiriforme y en par
tes de la amgdala del lbulo temporal. Estas reas representan la corteza olfato
ria primaria. Las fibras luego se proyectan de este sitio al rea 28, el rea olfatoria
secundaria, para la evaluacin sensorial. La Cintilla olfatoria medial se proyecta a
la sustancia perforada anterior, al septum pellucidum, rea subcallosa e incluso a la
Cintilla olfatoria contralateral. Tanto la Cintilla olfatoria medial, como lateral
contribuyen a que las vas reflejas viscerales produzcan las respuestas viscerosom-
ticas y visceroviscerales que se describieron en el Cap. 7. Es conveniente sealar
que a diferencia de los otros sistemas sensoriales, en el olfatorio no se produce la
retransmisin a travs de algn ncleo talmico.
Dominancia cerebral
Ciertos patrones de comportamiento parecen estar asociados con uno u otro he
misferio. Entre tales patrones se incluyen el uso preferencial de una de las manos,
la interpretacin del lenguaje, la comprensin de la palabra hablada y escrita, la
apreciacin espacial. Aproximadamente el 90 por ciento de los adultos son
diestros (controlados por el hemisferio cerebral izquierdo) y ms del 96 por ciento
tienen sus centros del lenguaje ubicados en el hemisferio izquierdo (rea motora
del lenguaje, de Broca). Esto se demuestra por el hecho de que casi todos los pa
cientes afsicos con problemas del lenguaje presentan lesiones en el rea de Broca
del hemisferio izquierdo. Investigaciones adicionales en seres humanos han es
tablecido claramente que el hemisferio izquierdo se encuentra mejor adaptado
para la expresin escrita y el lenguaje oral, as como para el clculo analtico, en
tanto que el hemisferio derecho lo est sobre todo para la apreciacin de las rela
ciones espaciales y la expresin esttica y no verbal. Por consiguiente, el hemisferio
izquierdo con frecuencia es llamado hemisferio principal o dominante, mientras
que el derecho es el hemisferio menor. Cabe observar que en los individuos zurdos
no existe un cambio de posicin similar en el control de las otras formas de com
portamiento mencionadas anteriormente, del hemisferio izquierdo al derecho.
378
CORTEZA CEREBRAL, NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
Investigaciones sobre cerebros separados Las fibras comisurales (cuerpo
calloso y comisuras anterior, posterior e hipocmpica) conectan los dos hemisfe
rios. Mucho se ha aprendido acerca de las diferentes funciones de los dos hemis
ferios a travs de individuos a quienes se les ha practicado una seccin longitudinal
completa del cuerpo calloso con el fin de impedir la propagacin de las crisis epi
lpticas de un hemisferio al otro. Estos individuos con cerebros separados re
tienen patrones de comportamiento normales y pueden llevar a cabo sus actividades
y aprender como cualquier persona normal; sin embargo, la dominancia cerebral
se puede demostrar mediante experimentos planeados cuidadosamente.
El doctor R. W. Sperry ha llevado a cabo la mayor parte de esta investiga
cin. Si se coloca un objeto desconocido en la mano izquierda de un individuo a
quien se le practic la divisin cerebral y que se encuentra con los ojos vendados,
ste podr determinar completamente la forma y textura del objeto por medio de
la palpacin, pero no podr describirlo verbalmente o elaborar con exactitud un
dibujo de este objeto con su mano derecha. No puede describirlo en forma oral
debido a que el hemisferio derecho, que recibe la informacin sensorial que pro
viene del objeto, no puede comunicarse con el rea del lenguaje del hemisferio iz
quierdo dominante. De la misma manera, el individuo tampoco podr dibujar
correctamente el objeto con la mano derecha debido a que la importante informa
cin espacial que recibe el hemisferio derecho, no puede transmitirse al hemisfe
rio dominante. Por lo tanto, la aparente funcin de las comisuras cerebrales es la
integracin hemisfrica bilateral de la expresin escrita y oral.
Asimismo, si se llevan a cabo pruebas diseadas cuidadosamente es posible
demostrar, por medio de la informacin visual, la dominancia cerebral en un in
dividuo a quien se le practic la operacin citada. Como el lector recordar, los
objetos que se observan en los campos visuales izquierdos de ambos ojos, se
transmiten al lbulo occipital derecho. Una de estas pruebas consiste en que el in
dividuo mire directamente de frente una mesa en la cual se encuentran una va
riedad de objetos comunes, tales como un broche para sujetar papeles, un desar
mador, una botella, una llave, etc. Si durante un periodo de 0.1 segundos se
muestra en el campo visual izquierdo una tarjeta en la cual se encuentra escrito el
nombre de uno de esos objetos, el individuo responde favorablemente cuando se
le solicita que estire el brazo y tome con la mano izquierda el objeto indicado en la
tarjeta. Esto ocurre debido a que el hemisferio derecho recibe la seal visual, y es
te mismo hemisferio derecho coordina los movimientos de la mano izquierda pa
ra que tome el objeto apropiado. Incluso el individuo podra escribir en forma
tosca el nombre del objeto recuperado utilizando la mano izquierda, ya que el he
misferio derecho que recibe la seal, controla la actividad de la mano izquierda.
Sin embargo, dada la imposibilidad de que el hemisferio derecho (menor) pueda
comunicar su informacin al hemisferio izquierdo (dominante) como consecuen
cia de la seccin de la comisura, el individuo no puede indicar verbalmente cul
fue el nombre que apareci en la tarjeta o cul fue el objeto que la mano izquier
da recuper. El hemisferio izquierdo comunicador no recibi la informacin
de los actos llevados a cabo por el hemisferio derecho. De hecho, el individuo
CORTEZA CEREBRAL 379
niega verbalmente haber visto en un momento dado dicha tarjeta. Asimismo, si se
le pide que utilice la mano derecha para escribir el nombre del objeto recuperado
con la mano izquierda, no podr hacerlo debido a que el hemisferio izquierdo
escritor no recibi informacin alguna respecto al objeto.
En aos recientes se han observado resultados idnticos en individuos a los
cuales se les ha dividido qumicamente el cerebro por medio de una inyeccin
de anestsicos de accin corta aplicada en la arteria cartida izquierda, la cual
irriga el hemisferio izquierdo.
Evaluacin de las reas corticales mediante estudios de lesiones
Gran parte de la informacin que se tiene sobre la importancia funcional de las
distintas reas corticales ha sido obtenida a partir de lesiones producidas en for
ma accidental o por enfermedad en la corteza cerebral humana. Por ejemplo, las
lesiones en las reas 18 y 19 no producen ceguera, ya que las seales visuales
todava llegan al rea 17 y los objetos pueden ser vistos claramente, pero no se les
reconoce, se les identifica, o se les entiende. Esta situacin que se conoce como
agnosia visual, significa que el objeto observado no es reconocido. Sin embar
go, las lesiones que se limitan al rea 17 producen ceguera fulminante.
Las lesiones en el rea motora del lenguaje (de Broca, 44 y 45) del hemisferio
dominante produce una afasia expresiva o motora. El sujeto no puede hablar de
manera inteligible. Sabe lo que debe decir pero no puede hacerlo. No existe par
lisis de los msculos propiamente dichos, pero el sujeto habla muy despacio y con
frecuencia omite sustantivos y verbos, y muestra gran dificultad para la elabora
cin de frases.
La porcin caudal de la circunvolucin temporal superior, que se conoce co
mo rea de Wernicke (rea 22), es importante para la comprensin de la palabra
hablada. Las lesiones en esta rea, principalmente en el hemisferio dominante,
dejan al individuo en condiciones de escuchar normalmente, pero las palabras
habladas parecen no tener ningn sentido. Estos individuos pueden hablar pero
cometen errores gramaticales debido a que no comprenden sus propias palabras.
Esta regin recibe muchas fibras de otras reas asociativas, incluyendo las reas
visuales (18 y 19), auditivas (41 y 42), somestsicas (5 y 7). La condicin de afasia
auditiva es mucho ms grave si la lesin afecta ambos hemisferios, ya que el indi
viduo queda incapacitado para comunicarse verbalmente de manera inteligible.
La circunvolucin angular est ubicada en la terminacin caudal de la cisura
lateral que se localiza entre la circunvolucin supramarginal y el rea de Wernicke.
Al igual que en el rea de Wernicke, sta tiene una red de conexiones muy extensa
con las reas asociativas visuales, auditivas y somestsicas. Una lesin del rea 39
en el hemisferio dominante deja al individuo incapacitado para comprender el
lenguaje escrito. El sujeto puede ver las palabras, pero no las entiende. La impo
sibilidad para leer (alexia) no incapacita al individuo para que se exprese verbal
mente en forma normal, pero en general tambin implica la imposibilidad para
escribir (agrafa).
380 CORTEZA CEREBRAL, NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
Las lesiones en el rea 40, circunvolucin supramarginal, ocasionan en el in
dividuo incapacidades de tipo tctil y propioceptivo. El individuo manifiesta te
ner una astereognosia (imposibilidad de identificar objetos familiares por medio
del tacto) y comete errores que se relacionan con la determinacin de la posicin
corporal.
Aun cuando por medio del estudio de lesiones se puede aprender mucho
acerca de la contribucin particular de ciertas reas de la corteza cerebral, por lo
que a los trastornos sensitivomotores respecta, es muy importante reconocer que
dichas reas pueden ser simplemente eslabones en una cadena. Otras corticales
tambin pueden estar en gran medida afectadas. Ms an, al descifrar finalmente
Figura 16-3 Esquema de los ncleos basales. El corte coronal superior muestra los ncleos basales
con relacin al tlamo. La ilustracin inferior izquierda muestra al ncleo caudado con relacin al
ncleo lenticular, amgdala y tlamo. En la ilustracin inferior derecha se muestran los ncleos basales
con los trminos comnmente usados.
NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR 381
la secuencia de las reas corticales implicadas en un patrn de comportamiento
dado, todava quedara sin explicacin un aspecto ms importante: Cul es el
patrn de la secuencia neuronal y de la integracin sinptica?
Reflejo corticomotor
Investigaciones recientes apoyan una teora que propone que la corteza motora
est constituida de columnas angostas y profundas que representan las unidades
funcionales alrededor de las cuales se encuentra organizada la actividad motora-
sensorial. Estas columnas se extienden en direccin vertical a travs de todas las
capas de la corteza. Cada una puede ser muy angosta y medir apenas un
milmetro. En parte, la idea de las columnas tiene su origen en estudios que de
muestran que el campo de recepcin cutnea de determinada columna de neuro
nas corticales se encuentra en la va de movimiento producida por el estmulo
elctrico de esta misma columna. De esta manera, a medida que los msculos de
una extremidad se contraen, los objetos que entran en contacto con el borde ex
terno de la extremidad en movimiento posiblemente estimulen receptores cut
neos que por va refleja puedan reforzar el movimiento al volverse a proyectar a
la misma columna cortical. Por consiguiente la informacin cutnea puede pro
porcionar constantemente una retroalimentacin para dirigir los movimientos de
las extremidades a travs de este reflejo corticomotor. Es probable que esta retro-
alimentacin tambin haga participar a los receptores musculares y articulares, lo
que hace que este reflejo se comporte en forma semejante a un sistema de rastreo
al dirigir a la extremidad para que siga el curso sealado por estmulos tctiles y
propioceptivos.
El reflejo corticomotor tambin puede comportarse en forma muy parecida
al reflejo de estiramiento, suministra un tono muscular de fondo sobre el cual se
sobrepone la orden motora voluntaria de origen cortical. Se cree que cada colum
na cortical de la corteza motora tiene efecto facilitatorio o inhibitorio. La activi
dad en las fibras asociativas horizontales que van de una columna cortical a las
columnas adyacentes puede suministrar la integracin necesaria para la coordina
cin apropiada de los msculos agonistas y antagonistas.
NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
La sustancia blanca del cerebro est constituida en su mayor parte de axones
mielinizados correspondientes a las neuronas cuyos cuerpos se encuentran en las
reas grises del SNC. Estas reas incluyen corteza cerebral, tlamo y ncleos ba
sales (Figs. 16-3 y 16-4). Los ncleos basales junto con el cerebelo desempean
una funcin muy importante en la coordinacin muscular. Estos ncleos incluyen
el caudado, el putamen, el globus pallidus y el claustro. Sin embargo, con fre
cuencia se excluye el claustro al describir el papel funcional de los ncleos basales
en el control motor.
382 CORTEZA CEREBRAL, NUCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
Figura 16-4 El esquema superior muestra un corte transversal del cerebro en el que se observan las
relaciones entre los ncleos basales y el tlamo. Obsrvese como se forma la cpsula interna entre
ellos. El esquema inferior muestra las posiciones relativas de los diversos haces ascendentes y descen
dentes que pasan a travs de los brazos anterior y posterior de la cpsula interna. Los haces ascendentes
son blancos y los haces descendentes tienen rayas transversales.
El putamen se contina en su porcin anterior con la cabeza del ncleo
caudado, el cual se dobla hacia arriba y hacia atrs y finalmente forma una curva
en direccin anterior y lateral para penetrar en el lbulo temporal y terminar en la
amgdala (Fig. 16-3). El ncleo caudado y el putamen en conjunto se denominan
cuerpo estriado, en tanto que el putamen y el globus pallidus representan el
ncleo lenticular. En conjunto el ncleo caudado, el putamen y el globus pallidus
constituyen los ncleos basales.
CONTROL MOTOR E INTERACCIN CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
383
Cpsula interna
La masa talmica oval tiene una posicin medial y posterior al ncleo lenticular a
cada lado del cerebro. Exceptuando la radiacin auditiva que proviene del cuerpo
geniculado medial y la radiacin ptica que se origina en el cuerpo geniculado la
teral, todos los haces ascendentes y descendentes que existen entre la corteza y el
tallo cerebral pasan a travs de la cpsula interna. Este grupo vertical de fibras est
limitado a los lados por el ncleo lenticular, en sentido anteromedial por la cabeza
del ncleo caudado, y posteromedialmente por el tlamo (Fig. 16-4). La corona
radiada es una radiacin en forma de abanico constituida de fibras ascendentes y
descendentes entre la cpsula interna y la corteza cerebral.
En un corte transversal, la cpsula interna presenta una regin con forma de
V en cada hemisferio (Fig. 16-4). En esta figura tambin se muestran las principa
les fibras ascendentes y descendentes de la cpsula interna. El brazo anterior de la
cpsula est formado en parte por fibras frontopontinas que tienen su origen en
la corteza del lbulo frontal y descienden a los ncleos pontinos, donde la
mayora de ellos hacen sinapsis. Este brazo tambin lleva fibras ascendentes del
haz talamocortical que van del tlamo a la corteza frontal.
Las fibras corticobulbares que van de la corteza motora a los ncleos de los
nervios craneales y las que controlan los movimientos de cabeza y cuello, pasan a
travs de la rodilla y la parte anterior del brazo posterior. Tambin distribuidas en
el brazo posterior y en orden ascendente hacia atrs, estn las fibras corticoespi
nales que van a los msculos de las extremidades y del tronco y las fibras parieto-
pontinas y occipitopontinas que ponen en contacto a la corteza parietal y occipital
con los ncleos pontinos. La mayor parte de la porcin medial del brazo posterior
est constituida de fibras talamocorticales que van a la corteza parietal y occipital.
CONTROL MOTOR E INTERACCIN CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
La interaccin estrecha y armoniosa entre corteza cerebral, cerebelo y ncleos ba
sales controla la actividad muscular coordinada. A travs de la informacin que
proviene de los sistemas piramidal y extrapiramidal, estas reas del sistema ner
vioso central pueden iniciar y modificar la frecuencia y la secuencia de los actos
motores.
Sistema piramidal
El sistema piramidal est constituido de fibras motoras de origen cortical que pa
san a travs de la cpsula interna y se dirigen a los ncleos motores del tallo ce
rebral y a las neuronas motoras de la mdula espinal (Fig. 16-5). Las fibras de este
sistema tienen su origen en la lmina V cortical, principalmente en los axones de
las clulas piramidales que se encuentran en la corteza motora de la cincunvolu-
cin precentral. Algunas fibras tienen su origen en la circunvolucin postcentral.
384
CORT EZA CEREBRAL, NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
Figura 16-5 Esquema de los sistemas piramidal y extrapiramidal. La explicacin se encuentra en el
texto.
CONTROL MOTOR E INTERACCION CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 385
Despus de abandonar la corteza, las fibras descendentes convergen en la corona
radiada y pasan a travs de la rodilla y del brazo posterior de la cpsula interna.
La musculatura corporal inervada se representa con la cabeza cerca de la rodilla,
mientras que porciones ms inferiores del cuerpo se encuentran mucho ms hacia
atrs. A continuacin las fibras pasan al tercio medio del pednculo cerebral,
donde la representacin corporal muestra cierto cambio de manera que las fibras
que inervan la porcin inferior del cuerpo quedan en una posicin lateral,
mientras que la porcin medial inerva la porcin superior del cuerpo y de la cabe
za. Las fibras luego se continan a lo largo de la porcin anterior del puente para
formar las pirmides cilindricas bulbares que le dan el nombre a este sistema.
Las fibras corticobulbares del sistema piramidal terminan en los ncleos mo
tores del tallo cerebral, en tanto que las fibras corticoespinales, se continan hasta
la mdula espinal como corticoespinales anterior y lateral. El haz corticoespinal
lateral (la porcin que cruza al lado contrario a nivel bulbar) desciende completa
mente hasta los niveles sacros, y a medida que lo hace, algunas fibras lo abando
nan para hacer sinapsis con las interneuronas en las lminas IV, V, VI, VII y VIII.
Algunas incluso hacen sinapsis directamente en las neuronas motoras alfa y gamma
de la lmina IX (Fig. 6-3). El haz corticoespinal anterior (cuyas fibras no se cru
zan) contina su descenso por el mismo lado (ipsolateral) de la mdula espinal pe
ro no sobrepasa el nivel de la mitad del trax. A diferentes niveles, algunas fibras
abandonan el haz y cruzan al otro lado por la comisura blanca anterior para hacer
sinapsis con interneuronas de la lmina VIII. Los haces corticoespinales parecen
estar destinados principalmente a facilitar los movimientos que requieren aptitud
y destreza de la musculatura distal (Cap. 6), los haces corticobulbares por otro la
do, controlan los movimientos de los msculos faciales y de otros de cabeza y
cuello.
Como existen muchas ms fibras en el sistema piramidal que clulas pirami
dales gigantes en la corteza motora, es posible que muchas fibras tengan su origen
en las clulas piramidales ms pequeas que se encuentran en las regiones pre y
postcentrales de la corteza frontal y parietal. Otra prueba sustancial que apoya
esta suposicin, seala el hecho de que la transmisin de impulsos retrgrados
(hacia atrs) a lo largo de las fibras del sistema piramidal, cuando se estimulan las
pirmides medulares con electricidad, producen respuestas esperadas.
Sistema extrapiramidal
El sistema extrapiramidal est constituido de fibras motoras que no pasan a tra
vs de las pirmides medulares pero que sin embargo, ejercen cierto control sobre
los movimientos corporales. Es difcil describir este sistema debido en parte a la
complejidad de sus vas y de sus circuitos de retroalimentacin. Sin embargo, el
sistema extrapiramidal puede dividirse en tres sistemas de control: vas indirectas
de origen cortical, circuitos de retroalimentacin y vas descendentes auditivas,
visuales y vestibulares.
386 CORTEZA CEREBRAL, NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
Vas descendentes indirectas de origen cortical Al mismo tiempo que se
transmiten seales a travs del sistema piramidal para producir un movimiento
especfico, se transmiten tambin otras seales relacionadas con el movimiento a
ncleos basales, ncleo rojo y formacin reticular del tallo cerebral. Los ncleos
basales evalan la orden descendente a travs de las vas piramidales y pueden
contribuir a determinar si es necesario el apoyo del tono muscular bsico o de
fondo para llevar a cabo el movimiento. Los ncleos pueden hacer esto en parte a
travs de proyecciones que envan al ncleo rojo, el cual tiene cierta influencia
sobre las neuronas motoras alfa y gamma de la mdula espinal a travs de los ha
ces rubroespinales. Otras proyecciones indirectas similares hacia la mdula espi
nal se logran a travs de las vas crtico reticuloespinales y crtico rubroespinales
(Fig. 16-5).
La funcin de estas vas indirectas que van a la mdula espinal y a sus neuro
nas motoras puede implicar algo ms que la determinacin del tono muscular de
fondo para llevar a cabo movimientos ordenados por la corteza motora. Como se
seal en el Cap. 6, la ablacin experimental de los haces rubroespinales ha de
mostrado que los haces corticoespinales y rubroespinales ejercen efectos similares
sobre las neuronas motoras espinales. Durante la lesin de los haces rubroespinales
en simios donde ya se haban realizado algunas secciones anteriores del haz pira
midal, se observ que la prdida de la habilidad de control de los msculos dista
les era mucho ms obvia y aun as, se registr muy poca o prcticamente ninguna
prdida en el control muscular proximal. Incluso en este caso debido a que el
ncleo rojo recibe informacin que proviene de los ncleos basales y del cerebelo,
lo mismo que informacin directa que proviene de la corteza cerebral, su funcin
puede incluir la modificacin a la adquisicin de tono fino en las neuronas
motoras que inervan los msculos que participan en determinado movimiento.
Los circuitos de retroalimentacin Los circuitos de retroalimentacin que
se describen aqu incluyen circuitos neurales en los cuales una seal de muestra es
enviada a un sistema capaz de comparar dicha seal con alguna condicin es
pecfica y posteriormente tomar las medidas necesarias para ajustar o modifi
car dicha seal. El sistema extrapiramidal incluye dos de estos sistemas de retro-
alimentacin: los circuitos de retroalimentacin sistema extrapiramidal de origen
cortical (circuitos de retroalimentacin COEPS) y los circuitos de retroalimenta
cin del sistema extrapiramidal de origen propioceptivo (circuitos de retroalimen
tacin POEPS).
Los circuitos de retroalimentacin COEPS estn constituidos de fibras que
tienen origen en la corteza motora y hacen sinapsis en los centros subcorticales.
Despus de integrar y evaluar las seales, los centros proyectan nuevamente im
pulsos hacia el origen cortical para su modificacin. En la Fig. 16-6 se ilustran
tres de estos circuitos. En el circuito A, la seal se desva hacia el cuerpo
estriado (caudado y putamen), los que a su vez la proyectan al globus pallidus.
Luego las fibras palidotalmicas se proyectan al tlamo y se completa el circuito
al volver los impulsos nuevamente al origen cortical. En algn lugar de este cir
cuito la seal original enviada en direccin descendente por el haz piramidal es
CONTROL MOTOR E INTERACCION CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 387
evaluada y comparada con otra informacin que llega con relacin al movimiento.
Despus de una integracin adecuada, las seales de retroalimentacin modifica
das regresan a la corteza a travs de fibras talamocorticales. En el circuito B, la
seal de muestra es enviada a los ncleos pontinos para su transmisin subsi
guiente al cerebelo, donde probablemente es comparada con la informacin pro
pioceptiva que llega de los msculos, tendones y articulaciones que toman parte
en el movimiento. Esta informacin probablemente incluye datos como estado
del tono muscular, posicin relativa y movimiento de la extremidad. Despus de
la integracin de esta informacin, el cerebelo transmite su seal al tlamo (a tra
vs de los haces dentadotalmicos), el cual luego completa el circuito al enviar im
pulsos de regreso al origen cortical por medio de las proyecciones talamocorticales.
En el circuito C, la seal de muestra es enviada a la sustancia negra, la que a su vez
la proyecta al cuerpo estriado. A partir de este punto el circuito de retroalimenta
cin es idntico al que se muestra en el circuito A. La importancia de estos circui
tos de retroalimentacin para el control motor normal se comprende con mayor
claridad al estudiar los signos clnicos que se asocian con alteraciones funcionales
de los ncleos basales y de sus reas relacionadas del tallo cerebral, signos que se
examinan ms adelante.
El otro sistema de circuitos de retroalimentacin que se incluye en el sistema
extrapiramidal lo forman los circuitos POEPS. En este sistema, la modificacin
no se dirige nuevamente hacia el origen cortical (como ocurre con los circuitos
COEPS); por el contrario, se enva hacia las neuronas motoras de la mdula espi
nal. El circuito principal incluye la transmisin de informacin propioceptiva de
los msculos, tendones y articulaciones al cerebelo a travs de los haces espinoce
rebelosos. Las seales son integradas en el cerebelo y probablemente comparadas
con las seales programadas, que son muestras tomadas de las vas cortico-
pontinocerebelosas. De esta manera, el cerebelo puede comparar el movimiento
Figura 16-6 Esquema de tres circuitos de retroalimentacin del sistema extrapiramidal de origen
cortical (circuitos de retroalimentacin COEPS). A. Circuito de retroalimentacin crtico-estriado-p-
lido-tlamo-cortical. B. Circuito crtico-ponto-cerebelo-tlamo-cortical. C. Circuito crtico-nigro-es-
triado-plido-tlamo-cortical. Estos son tres de los muchos circuitos que se encuentran en el cerebro.
388 CORTEZA CEREBRAL, NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
programado con la ejecucin instantnea de ese mismo movimiento, al someterlo
a una prueba con los propioceptores de los haces espinocerebelosos. Entonces
puede transmitir la modificacin necesaria a travs de sus proyecciones a los n
cleos vestibulares, reticulares y rbricos, y a travs de sus respectivos haces des
cendentes que van a las neuronas motoras indicadas de la mdula espinal.
Vas descendentes auditivas, visuales y vestibulares Las modificaciones
posturales que se efectan como respuesta a las seales auditivas, visuales y vesti
bulares es una forma adicional de regular la actividad de las neuronas motoras
medulares. La informacin auditiva y visual que llega a los ncleos del techo del
mesencfalo puede llegar a producir movimientos reflejos en el cuerpo en res
puesta a un sonido sbito o a una luz brillante. En forma semejante, la informa
cin que proviene del aparato vestibular y va a los ncleos vestibulares y al cere
belo, sin duda tiene que ver con las modificaciones posturales reflejas a travs de
los haces vestibuloespinales y otros ms.
Es oportuno sealar que debido a la naturaleza compleja de los circuitos
neurales que ejercen el control motor a travs de rutas diferentes a las del sistema
piramidal, no ha sido posible establecer una definicin exacta que tenga acepta
cin universal acerca de la conformacin de los haces extrapiramidales.
Signos clnicos de disfuncin de los ncleos basales y porciones relacionadas
del tallo cerebral
Al parecer, ciertas entidades nosolgicas relacionadas con el control motor estn
asociadas positivamente con disfuncin de los ncleos basales y de estructuras re
lacionadas funcionalmente como tlamo, subtlamo y sustancia negra.
La corea es una entidad que se caracteriza por los movimientos involuntarios
incontrolables del cuerpo; con frecuencia cursa con gestos faciales. Las pruebas
indican que esta condicin suele estar asociada con disfuncin del cuerpo estriado.
A menudo se le observa como una complicacin de la fiebre reumtica en nios. La
recuperacin de esta forma infantil de la enfermedad, corea de Sydenham, gene
ralmente es total y no deja secuelas. La corea de Huntington, es una forma ms
aguda, se trata de una enfermedad hereditaria que empeora progresivamente y
que con frecuencia conduce al deterioro mental. La atetosis es una entidad que se
caracteriza por movimientos lentos vermiformes de las extremidades y tambin
se asocia con lesiones del cuerpo estriado y porciones laterales del globus pallidus.
Con frecuencia los movimientos voluntarios en las extremidades afectadas son
muy torpes. El movimiento brusco de una o varias extremidades es una entidad
rara denominada balismo. Si solamente se encuentra afectada una extremidad, la
entidad se conoce como monobalismo, y si estn afectadas las dos extremidades
de un mismo lado del cuerpo, se aplica el trmino hemibalismo. Generalmente se
asocia con lesin en el subtlamo y puede presentarse en forma espontnea o desen
cadenarse con la iniciacin de un movimiento voluntario de la extremidad afectada.
Tal vez la entidad nosolgica ms conocida de este grupo es la enfermedad
de Parkinson (parlisis agitante). Se caracteriza por un incremento del temblor
PREGUNTAS DE REPASO
389
durante el reposo. Tambin se observan movimiento de cuenta pastillas de los
dedos, lentitud en los movimientos que se manifiesta por la dificultad para iniciar
movimientos voluntarios tales como levantarse de una silla o deambular, una rigi
dez plstica o cadavrica que con frecuencia se demuestra por el fenmeno de la
rueda dentada cuando se moviliza una extremidad en forma pasiva, y una
expresin fija de la cara mucho ms acentuada como si sta fuera una mscara.
El fenmeno de la rueda dentada que se presenta cuando se moviliza pasiva
mente una extremidad se puede explicar por medio del siguiente mecanismo. La
resistencia inicial se debe al tono muscular cuando se moviliza la extremidad. La re
lajacin se presenta cuando un grupo aferente Ib de los rganos tendinosos de
Golgi inhibe las neuronas motoras alfa homnimas. Luego, a medida que el mo
vimiento pasivo de la extremidad contina, se presenta nuevamente la tensin
hasta que se llega una vez ms al umbral de los rganos tendinosos de Golgi, lo
que produce una segunda relajacin. Este movimiento como de raqueta contina
a medida que se mueve la extremidad en forma pasiva. La enfermedad de Parkinson
generalmente se asocia con la disfuncin de los ncleos basales y de la sustancia
negra.
Los circuitos de retroalimentacin en los sistemas electrnicos deben sintoni
zarse cuidadosamente para evitar la presencia de oscilaciones. En los sistemas fi
siolgicos, los circuitos de retroalimentacin tambin deben trabajar adecuada
mente para evitar que se presenten oscilaciones en los grupos musculares. En la
enfermedad de Parkinson no hay una sintonizacin cuidadosa y las seales oscila
torias que se transmiten a las neuronas motoras producen los temblores. Parece
ser que el principal sitio de la disfuncin se localiza en las fibras que liberan dopa
mina, ubicadas en la va nigroestriada. Existen tanto fibras nigroestriadas colinr-
gicas excitatorias como fibras nigroestriadas dopaminrgicas inhibitorias. Para
lograr una sintonizacin cuidadosa parece ser indispensable la integridad comple
ta de ambas fibras. En la enfermedad de Parkinson, el sistema de retroalimenta
cin se pierde la sintonizacin debido a la imposibilidad que presentan las
neuronas dopaminrgicas inhibitorias de producir y liberar dopamina. Un tanto
favorable para el tratamiento de esta entidad ha sido la administracin de L-dopa,
precursor de la dopamina, captado por las fibras nigroestriadas dopaminrgicas y
convertido en dopamina. Con este reemplazo del transmisor perdido, se recu
pera en cierta medida la sintonizacin cuidadosa y con frecuencia se reduce la
gravedad de los sntomas.
PREGUNTAS DE REPASO
1 La lmina IV cerebrocortical (granular interna) es relativamente ms voluminosa en la
a corteza sensitiva
b corteza asociativa
c corteza motora
d corteza heterotpica
2 La informacin que llega a la corteza cerebral proveniente del tacto, presin, dolor,
temperatura, y de los propioceptores se dirige principalmente hacia
a Msl
b MsII
c Sml
d Smll
e ninguna de las anteriores
3 Una regin relativamente pequea que se encuentra en la mitad de la circunvolucin
temporal superior, y que se extiende por encima de su superficie superior y va hasta los
labios lateral y medial, es
a el rea gustativa
b el rea motora del lenguaje (de Broca)
c el rea auditiva primaria
d el rea olfatoria
4 Todas las siguientes afirmaciones sobre la dominancia cerebral son verdaderas, excepto:
a El hemisferio izquierdo est mejor adaptado para la expresin esttica y no verbal.
b El hemisferio derecho est mejor adaptado para la apreciacin de las relaciones es
paciales.
c El hemisferio izquierdo est mejor adaptado para la expresin con el lenguaje
escrito.
d El hemisferio izquierdo est mejor adaptado para la expresin con el lenguaje oral.
5 El rea de Wernicke (rea 22) es importante para la
a comprensin del lenguaje escrito
b comprensin del lenguaje hablado
c capacidad para identificar objetos comunes mediante el tacto
d capacidad para escribir
6 Alexia y agrafia generalmente se asocian con la destruccin de
a la circunvolucin angular
b la circunvolucin supramarginal
c el rea de Broca
d las reas 5 y 7
7 El cuerpo estriado incluye
a putamen y globus pallidus
b amgdala e hipocampo
c ncleo caudado y putamen
d ncleo caudado y globus pallidus
e ninguno de los anteriores
8 A travs del brazo anterior de la cpsula interna pasan las
a fibras parietopnticas
b fibras talamocorticales que van a la corteza frontal
c fibras occipitopontinas
d fibras frontopontinas
9 Todas las siguientes afirmaciones sobre los sistemas piramidal y extrapiramidal son
verdaderas, excepto:
a El haz corticoespinal anterior forma parte del sistema piramidal.
b Los circuitos de retroalimentacin COEPS forman parte del sistema piramidal.
c El sistema piramidal se denomina as debido a que sus fibras tienen su origen en las
clulas piramidales de la corteza cerebral.
390 CORTEZA CEREBRAL, NCLEOS BASALES Y CONTROL MOTOR
PREGUNTAS DE REPASO
391
d Se considera que el haz rubroespinal forma parte del sistema extrapiramidal.
10 Todas las siguientes entidades se asocian con lesiones de los ncleos basales y de los
ncleos relacionados del tallo cerebral, excepto
a parlisis agitante
b atetosis
c corea
d acalasia
e balismo
Captulo 17
Neuroqumica
Ya se han examinado diversos aspectos de la neuroqumica en este texto, tales co
mo la sntesis y degradacin de varios neurotransmisores, as como el papel que
juegan diversos iones en la conduccin de impulsos y en la contraccin muscular;
pero an as, todava no se ha estudiado toda la actividad qumica que tiene lugar
dentro del encfalo y la mdula espinal. En este captulo se estudiar la actividad
de diversas sustancias neuroactivas, entre las cuales se encuentran las catecolami-
nas, indolaminas, aminocidos, neuropptidos, prostaglandinas y otras, lo mis
mo que el metabolismo energtico que se efecta dentro del cerebro propiamente
dicho.
El cerebro, como cualquier otro rgano del cuerpo humano, requiere de un
sistema vascular apropiado para contar con nutrientes y oxgeno y para eliminar
los desechos metablicos y bixido de carbono. Sin embargo, a diferencia de la
mayora de los otros rganos, el intercambio capilar de muchos materiales que se
encuentran en el cerebro, se dificulta por la presencia de un sistema que limita el
transporte, es la barrera hematoenceflica.
BARRERA HEMATOENCEFLICA
Los estudios con microscopio electrnico han demostrado que los capilares en el
cerebro tienen un endotelio capilar continuo con conexiones estrechas y, por
394 NEUROQUI MI CA
consiguiente, son diferentes a todos los dems capilares del resto del organismo.
Esto impide en forma efectiva el paso de muchas sustancias, entre ellas las
protenas y otras que tienen pesos moleculares tan bajos como 2 000. La existen
cia de la barrera fue demostrada primero por Paul Ehrlich y posteriormente por
Goldman, quien en 1909 inyect gran cantidad de colorante azul de tripn en la
circulacin vascular y observ que todos los tejidos se tean en forma intensa,
mientras el cerebro permaneca blanco como la nieve. En la actualidad se sabe
que el azul de tripn no penetr al cerebro debido a que el colorante se lig rpi
damente a la albmina del plasma y por tanto no pudo pasar a travs de los capi
lares cerebrales.
No obstante, muchas sustancias s atraviesan la barrera, desde el plasma al
cerebro. Esta es una barrera selectiva, donde algunas sustancias no pasan o
pasan con dificultad, mientras que otras lo hacen relativamente fcil. Debido a
que el cerebro depende en gran medida del flujo continuo de oxgeno para la res
piracin celular, y de un aporte permanente de glucosa para el metabolismo ener
gtico, no es sorprendente que stos pasen libremente al cerebro casi sin dificul
tad. En forma similar, los desechos metablicos y el bixido de carbono atraviesan
fcilmente la barrera, desde el cerebro al plasma. Por otro lado, los cidos grasos
libres, que son una fuente de energa accesible para la mayora de las otras clulas
del cuerpo, incluso de las musculares, se encuentran virtualmente excluidos del ce
rebro. En la Fig. 17-1 se muestra un resumen de la permeabilidad de la barrera he
matoenceflica para varias sustancias metablicas.
Difusin a travs de la barrera
0
2
, C0
2
, N
z
O, Kr, y Xe son gases que atraviesan con facilidad la barrera. Los l
timos tres se han utilizado para calcular el flujo sanguneo cerebral. El agua tam-
Figura 17-1 Permeabilidad de la barrera hematoenceflica para varias sustancias metablicas dife
rentes.
BARRERA HEMATOENCEFLICA 395
bien se difunde fcilmente hacia dentro y hacia fuera del cerebro. La osmolalidad
del plasma slo regula su movimiento. Por tanto, un incremento de la osmolali
dad del plasma, cuyo valor normal es de 290 mosmol/L, puede extraer agua del
cerebro por smosis, y disminuir notablemente su volumen. Este fenmeno se ha
usado en la clnica para reducir la presin intracraneal, utilizando expansores del
plasma como el manitol, el cual incrementa su osmolalidad. El manitol no atra
viesa la barrera hematoenceflica.
La solubilidad de los lpidos es un factor importante en la difusin a travs
de la barrera. Por lo general, cuanto ms elevada es la solubilidad de una sustan
cia en los lpidos, mucho ms fcil es su difusin. Por consiguiente, los alcoholes
como el etanol pasan sin dificultad al cerebro. El tiobarbital, que es soluble en los
lpidos, alcanza un equilibrio entre el plasma y el cerebro mucho ms rpido que
el barbital que es ligeramente menos soluble. El cido saliclico es an menos so
luble, y por tanto requiere mucho ms tiempo para llegar al equilibrio.
Transporte facilitado a travs de la barrera
Parece que algunos sistemas acarreadores se hallan relacionados con el transporte
de varias sustancias a travs de la barrera. La glucosa, iones y ciertos aminoci
dos emplean este sistema de transporte. El sistema acarreador para la glucosa es
estereoespecfico como D-glucosa, pero no como L-glucosa, para transportarse f
cilmente dentro del cerebro. Los cidos lctico, pirvico y actico tambin emplean
dichos acarreadores.
En tanto que las protenas se encuentran virtualmente excluidas del cerebro,
algunos aminocidos pasan fcilmente a su interior; dentro de stos se incluyen
los aminocidos esenciales y los precursores en la produccin de neurotransmiso
res. Entre estos ltimos estn la tirosina (necesaria para la sntesis de norepinefrina
y dopamina) y el triptofano (necesario en la sntesis de la serotonina). En forma
similar, los pptidos neuroactivos, cuyas secuencias de aminocidos se han es
tablecido claramente, tales como la sustancia P, encefalina metionina y encefalina
leucina, -endorfina, la ACTH, angiotensina II, vasopresina, somatostatina, el
factor liberador de la tirotropina, y el factor liberador de la hormona luteinizan
te, dependen de un transporte activo y persistente de estos aminocidos del plas
ma al cerebro para su sntesis continua.
Los iones penetran en la barrera hacia el cerebro, pero lo hacen en forma
mucho ms lenta que en otros tejidos corporales. La administracin intravenosa
de K+ lleva este in con mayor rapidez al tejido muscular que al tejido cerebral.
El transporte de Ca
2+
y Mg
2
+ es igualmente lento, en cambio el de Na+ es un poco
ms rpido. El transporte de los iones H+ hacia el cerebro es muy lento.
Algunas reas del cerebro aparentemente no contienen barrera hematoence
flica, por ejemplo la neurohipofisis, la eminencia media del hipotlamo, el rea
postrema, y la glndula pineal. Debido a que muchas hormonas circulantes
controlan su propia liberacin por medio de una retroalimentacin negativa hacia
el hipotlamo, es realmente importante la ausencia de la barrera en esta rea. Si
396
NEUROQUMICA
dichas hormonas van a influir en la liberacin hipotalmica de los factores libera
dores o inhibidores que se dirigen a la pituitaria anterior a travs del sistema porta
hipotalamohipofisiario, el sistema de la barrera no debe impedir que stos lleguen
al hipotlamo. En forma semejante, los receptores osmticos del hipotlamo de
ben estar capacitados para detectar constante y fcilmente los cambios que sur
jan en la osmolalidad del plasma para que se lleve a cabo la liberacin de la hor
mona antidiurtica (ADH) en forma adecuada.
FLUJO SANGUNEO CEREBRAL Y CONSUMO DE OXGENO
El flujo sanguneo cerebral promedio es de aproximadamente 55 ml por 100 gr.
de tejido cerebral por minuto; esto es un poco ms de 700 ml/min para un cerebro de
1350 grs. Por tanto, mientras el cerebro humano nicamente comprende alrede
dor del 2.5 por ciento del peso corporal, recibe casi el 15 por ciento del flujo car
diaco, lo que verifica la elevada demanda vascular de este rgano.
El mtodo de Kety y Schmidt se utiliza con mayor frecuencia, por ser confia
ble para determinar el flujo sanguneo cerebral. Este mtodo se basa en el princi
pio de Fick y utiliza la diferencia arteriovenosa de un gas que se difunde libremen
te, tal como el N
2
0, a medida que pasa a travs del cerebro midiendo la cantidad
de N
2
0 que el cerebro obtiene de la sangre por minuto, y dividiendo esto entre la
diferencia arteriovenosa de N
2
0 a medida que pasa a travs del cerebro. El flujo
sanguneo cerebral es mucho mayor en los nios que en los adultos y generalmente
sobrepasa los 100 ml por 100 gr por minuto. Sin embargo, en contraposicin a lo
que la mayora de la gente cree, el flujo sanguneo disminuye slo un poco a me
dida que avanza la edad.
El cerebro consume el 25 por ciento del total del oxgeno corporal. La dife
rencia arteriovenosa de 0
2
es relativamente alta, pues el cerebro nicamente reci
be el 15 por ciento del gasto cardiaco. Esta diferencia arteriovenosa es de 6.6 ml
por 100 ml, ya que desciende de 19.6 a 13 ml por 100 ml a medida que la sangre
pasa a travs del cerebro (Fig. 17-2). Por consiguiente, se puede calcular que exis
te un consumo de oxgeno cerebral de aproximadamente 3.5 ml por 100 gr por mi
nuto. Este valor es mayor en el msculo esqueltico, piel e hgado, pero menor
en el msculo cardiaco y rin.
El consumo de oxgeno en el cerebro no es uniforme a lo largo y ancho de to
da su masa; la sustancia gris consume el 94% del oxgeno cerebral, mientras la
sustancia blanca, que constituye justamente el 60 por ciento de la masa encefli
ca, consume slo el 6 por ciento. El consumo de oxgeno, y por consiguiente su
requerimiento, aumenta a medida que se asciende por el eje neural. Dichos re
querimiento y consumo son ms bajos en la mdula espinal, y aumentan a lo lar
go del bulbo raqudeo, mesencfalo, tlamo, cerebelo y corteza cerebral. Por
consiguiente no es raro encontrar que las funciones motorosensoriales de la corte
za cerebral sean mucho ms susceptibles a la lesin hipxica que las funciones ve
getativas de las reas pontomedulares.
FLUJO SANGUNEO CEREBRAL Y CONSUMO DE OXGENO 397
La disminucin progresiva del consumo de oxgeno siempre se acompaa de
una disminucin tambin progresiva de la agudeza mental. Al comparar un
hombre joven, mentalmente alerta cuyo consumo de O
2
es de 3.5 ml por 100 gr.
por minuto, con estados de confusin mental asociados con la acidosis diabtica,
hipoglicemia insulnica y algunas formas de arteriosclerosis cerebral, generalmen
te se pueden observar ndices de consumo de O
2
tan bajos como de 2.8 ml por 100 gr.
por minuto. Finalmente, en estado de coma diabtico, de coma insulnico y de
anestesia pueden mostrar ndices de consumo tan bajos como 2.0 ml por 100 gr.
por minuto. Por otro lado, el consumo de O
2
cerebral aumenta durante las con
vulsiones.
Figura 17-2 Diferencias arteriovenosas para la glucosa, oxgeno, bixido de carbono y lactato. Los
valores de oxgeno y de bixido de carbono indican que la glucosa es en realidad la nica fuente de
energa que utiliza el cerebro, ya que el cociente respiratorio (CR) es de aproximadamente 1.0. El 85
por ciento de la glucosa que obtiene el cerebro se convierte en C0
2
y el 15 por ciento en cido lctico.
398
NEUROQUMICA
METABOLISMO DE LA GLUCOSA
La glucosa es virtualmente el nico sustrato energtico que el cerebro puede utili
zar; los cidos grasos libres, que utiliza la gran mayora de los dems tejidos
cuando la glucosa se encuentra en niveles bajos, son excluidos de la masa encef
lica debido a la barrera hematoenceflica. La Fig. 17-2 demuestra que el cerebro
obtiene 6.6 ml de 0
2
de cada 100 ml de sangre cerebral y regresa 6.7 ml de C0
2
.
Por tanto, el cociente respiratorio (CR) del cerebro es de aproximadamente 1.0,
Figura 17-3 Metabolismo de la glucosa en el sistema nervioso central. Debido a que el NADH
2
no
atraviesa fcilmente la membrana mitocondrial, algunas molculas "acarreadoras controlan la oxida
cin del NADH
2
citoplsmico y la reduccin subsiguiente de los NAD y FAD mitocondriales. El sistema
del cido oxalactico-cido mlico es probablemente el sistema ms importante en este respecto. Por
cada molcula de glucosa que se metaboliza, se forman aproximadamente 38 molculas de ATP.
REGULACIN DEL FLUJO SANGUNEO CEREBRAL 399
lo que indica que utiliza carbohidratos nicamente. El consumo cerebral de glu
cosa es normalmente de cerca de 10 mgr. por 100 ml, lo cual corresponde a casi el
75 por ciento de la produccin heptica y una vez ms se verifica la marcada de
pendencia del cerebro por la glucosa.
El trifosfato de adenosina (ATP), producido por la degradacin metablica
y la fosforilacin oxidativa de la glucosa, es la unidad energtica til que se
emplea en el tejido enceflico. Aproximadamente el 85 por ciento de la glucosa
circulante obtenida de la sangre arterial cerebral, se convierte en CO
2
por va del
ciclo del cido tricarboxlico (ATC), mientras que el 15 por ciento se convierte en
cido lctico. El esquema general para el metabolismo de la glucosa en el cerebro
es similar al que se lleva a cabo en otros tejidos y se ilustra en la Fig. 17-3. Los
altos requerimientos cerebrales de ATP se deben en parte a la sntesis, liberacin
y recaptacin de los neurotransmisores, as como al transporte intracelular y a los
complejos mecanismos sintticos. Pero sin duda el mayor porcentaje del ATP se
utiliza para suministrar fuerza a las bombas inicas que restablecen los poten
ciales de membrana, que a su vez permiten que las neuronas mantengan su excita
bilidad.
REGULACIN DEL FLUJO SANGUNEO CEREBRAL
A fin de asegurar un suministro suficiente de O
2
y glucosa para el cerebro, es ne
cesario que se mantenga todo el tiempo un flujo sanguneo cerebral (FSC) ade
cuado.
Afortunadamente la raza humana tiene sistemas reguladores automticos
que cumplen con ello. La red arterial cerebral se encuentra normalmente en esta
do de constriccin parcial y el FSC puede aumentar por medio de vasodilatacin,
la cual disminuye la resistencia cerebrovascular. Del mismo modo, el incremento
en la vasoconstriccin produce un aumento en la resistencia cerebrovascular, lo
que a su vez produce una disminucin correspondiente en el flujo sanguneo cere
bral. Los cambios en la resistencia cerebrovascular, y por consiguiente en el flujo
sanguneo cerebral pueden producirse por (1) fluctuaciones en la presin de per
fusin y (2) variaciones en el Po
2
y Pco
2
circulante.
Cambios en la presin de perfusin
Si se resta la presin intracraneal (PIC) de la presin arterial media (PAM), se ob
tiene la presin de perfusin efectiva (PP) del cerebro. Dentro de los lmites fi
siolgicos, los cambios en la PP retroalimentan en forma negativa para cambiar
la resistencia cerebrovascular, y por tanto mantienen un FSC constante. Si la PP
disminuye, la cada esperada del FSC no se lleva a cabo debido a la disminucin
compensatoria automtica de la resistencia cerebrovascular, que mantiene el flu
jo sanguneo muy cerca de lmites normales. En forma semejante, un incremento
en la PP no produce aumento del FSC debido a que el incremento compensatorio
400 NEUROQUMICA
de la resistencia cerebrovascular una vez ms mantiene el FSC dentro de niveles
normales.
Este mecanismo compensatorio autorregulador acta en el intervalo de PP
de 50 a 180 mmHg. Como se supone que los vasos cerebrales se encuentran dilata
dos al mximo cuando la PP desciende a 50 mmHg, los descensos adicionales en
la presin no pueden compensarse, y por consiguiente el FSC comienza a descen
der (Fig. 17-4). Del mismo modo, una vez que la PP aumenta hasta alrededor de
los 180 mmHg, los vasos se constrien al mximo y no pueden compensar los
incrementos adicionales en la presin. As entonces, por encima de los 180 mmHg
el flujo sanguneo cerebral aumenta exactamente en la misma proporcin que la
presin de perfusin.
Cambios en el Po
2
y en el Pco
2
Los descensos en el Po
2
arterial no producen cambio en la resistencia cerebro-
vascular, sino hasta que los niveles descienden a aproximadamente 50 mmHg.
Por abajo de este nivel se observa vasodilatacin e incremento en el FSC. Cuando
el Po
2
desciende a 30 mmHg, el FSC llega a un nivel que es aproximadamente 50
por ciento mayor que el normal. Los incrementos del Po
2
por encima del nivel
normal de 96 mmHg producen un aumento ligero en la resistencia cerebrovascu
lar y ua cada subsiguiente del FSC. Es interesante observar que el aumento
compensatorio en el FSC desencadenado por la cada de los niveles de O
2
es ma
yor que la cada del FSC desencadenada por niveles de O
2
superiores o los norma-
Figura 17-4 Autorregulacin del flujo sanguneo cerebral a medida que cambia la presin de perfu
sin. El mecanismo compensatorio autorregulador acta dentro de un intervalo que va de 50 a 180
mmHg. A medida que la presin desciende dentro de este intervalo, la dilatacin cerebrovascular dis
minuye la resistencia vascular y por consiguiente evita que se presente un descenso en el flujo
sanguneo cerebral. Los aumentos en la presin producen incremento en la resistencia cerebrovascu
lar, por tanto, evita aumento en el flujo sanguneo cerebral. Fuera de este intervalo, los vasos no
pueden dilatarse o constreirse ms, y el flujo sanguneo cerebral cambia en proporcin directa con la
presin de perfusin.
EFECTOS DE LA PRIVACION DE OXGENO
401
les, lo que una vez ms demuestra la importancia que el organismo pone para
mantener un suministro adecuado de O
2
para el cerebro.
Todo incremento en el Pco
2
arterial produce un aumento marcado en el
FSC; ste puede casi duplicarse al respirar C0
2
al 7 por ciento. Por el contrario,
la hiperventilacin puede reducir el Pco
2
arterial lo suficiente como para hacer
descender el FSC de su valor normal de 55 ml por 100 gr. por minuto a 34 ml por
100 gr. por minuto. No debe sorprender encontrar que con frecuencia se produce
mareo cuando se llega a este nivel, si se tiene en cuenta que el estado de inconscien
cia se presenta a los 30 ml por 100 gr. por minuto.
Debido a que el Pco
2
influye significativamente en el pH, a travs de la reac
cin del C0
2
con H
2
0 para formar H
2
C0
3
en presencia de la enzima anhidrasa
carbnica, han surgido dudas sobre si los cambios en el tono vasomotor se deben
al C0
2
o a los iones H
+
. Investigaciones en las que la anhidrasa carbnica se ha
envenenado con acetazolamida, han demostrado que se eliminan los efectos
normales del Pco
2
alterado sobre el tono vasomotor. Esto sugerira que el Pco
2

nicamente juega un papel indirecto, mientras que en realidad es el cambio en la
concentracin de los iones H
+
el que acta directamente como agente causante.
Adems, como la aplicacin de cido a la corteza no produce ningn cambio vascu
lar, ni los iones H
+
penetran libremente dentro de la clula, lo cual s puede hacer
el C0
2
, es muy probable que sean los iones H
+
intracelulares en vez de los extra
celulares, los que acten.
EFECTOS DE LA PRIVACIN DE OXGENO
Casi todo el oxgeno que el cerebro consume se utiliza para la oxidacin de los
carbohidratos; en este proceso se libera suficiente energa, de manera que el nivel
normal de utilizacin de oxgeno es suficiente para reemplazar los 12 milimoles
aproximados de ATP que toda la masa enceflica consume por minuto. Sin em
bargo, como la reserva cerebral normal de ATP y de fosfato de creatina (CrP) s
lo llega a un total de 8 milimoles, si la produccin se suspendiera sbitamente, en
realidad quedara menos de un minuto de reserva producida por las uniones fos
fato de alta energa. Ante la ausencia de oxgeno, la gliclisis anaerbica de la
glucosa y del glucgeno pueden suministrar nicamente otros 15 milimoles de
ATP, ya que estos dos sustratos energticos se almacenan en cantidades muy ba
jas en el tejido cerebral.
El suministro continuo de oxgeno es indispensable para que el cerebro pueda
mantener sus funciones metablicas y as evitar que aparezca una lesin tisular.
La va glicoltica independiente del oxgeno (gliclisis anaerbica) es insuficiente
(an a niveles de operancia mxima) para suministrar las elevadas demandas del
cerebro. Por tanto, se presenta una prdida de conciencia cuando los niveles tisu-
lares cerebrales de Po
2
descienden de 15 a 20 mmHg. Se llega a este nivel en me
nos de 10 segundos cuando queda completamente interrumpido el flujo sangu
neo cerebral.
402 NEUROQUMICA
Los niveles tisulares bajos de oxgeno (hipoxia) se pueden presentar por dis
minucin del flujo sanguneo (isquemia) o cuando un flujo sanguneo adecuado
se acompaa de niveles bajos de oxgeno sanguneo (hipoxemia). Es importante
hacer notar que un Po
2
bajo causado por isquemia se acompaa de una disminu
cin de la glucosa cerebral y de un incremento en el C0
2
, mientras que una hipo
xemia con un flujo sanguneo normal no se acompaa de ningn cambio en la
glucosa cerebral o en el C0
2
. Cuando se presenta una interrupcin completa del
FSC, se produce a los pocos minutos una lesin irreversible en el tejido cerebral, y
las lesiones histolgicas que se observan son muy parecidas, ya sea que la causa
tenga su origen en la isquemia, la hipoxia, o la hipoglicemia.
Estudios experimentales practicados en ratas y ratones, en los cuales el Po
2

arterial se reduce progresivamente, demuestran algunos aspectos de la hipoxemia
probablemente muy parecidos a los de los humanos. Un descenso en el Po
2
arte
rial a 50 mmHg (valor normal de 96 mmHg) no produce ningn cambio en el
FSC, en el consumo de 0
2
, por el cerebro, ni en la produccin de cido lctico.
Sin embargo, a medida que los niveles descienden a 30 mmHg, se observa un in
cremento de un 50 por ciento en el FSC, junto con la iniciacin de un coma, o sea
disminucin en el consumo de oxgeno y aumento en la produccin de cido lcti
co. Cuando el Po
2
desciende todava ms, a 15 mmHg, el 50 por ciento de los ani
males mueren debido a falla cardiaca. El resto muestra un aumento muy marcado
en la produccin de cido lctico, pero en forma sorprendente los niveles de
ATP, ADP y AMP permanecen normales. Si la perfusin cerebral se mantiene en
forma artificial mientras que el Po
2
arterial disminuye aun ms, los niveles de
ATP, ADP, y AMP an continan normales. Se llega as a la conclusin de que el
coma que se observa cuando existen bajos niveles de oxgeno quiz no se deba a
una disminucin del ATP, sino ms bien a algn mecanismo no conocido. Es
muy probable que las complicaciones cardiacas producidas por hipoxemia y por
el subsiguiente efecto que se presenta en el flujo sanguneo cerebral, sea la causa
principal de la lesin irreversible en el cerebro.
La hipoxia, como la que se presenta a grandes altitudes, produce un gran n
mero de sntomas como mareo, apata y una disminucin del juicio. Si no se ad
ministra oxgeno dentro de los siguientes treinta segundos ms o menos, se de
sarrolla coma, convulsiones y depresin del EEG.
EFECTOS DE LA PRIVACIN DE GLUCOSA
En un cerebro que funciona normalmente, la glucosa es el nico elemento que se
utiliza para el metabolismo energtico; por tanto la hipoglicemia representa un
problema muy serio para el cerebro. Mientras que la mayora de los tejidos pue
den ajustarse a utilizar cidos grasos libres (AGL) como otra fuente de energa
posible cuando se presenta una escasez de glucosa, el cerebro no puede hacer esto
debido a que tales sustancias no pueden atravesar la barrera hematoenceflica.
Aunque existen ciertas evidencias de que el cerebro puede utilizar el cido -hi-
PRODUCTOS QUMIC