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MuscuLos 273

organa tendinoso de Goigi 6rgano recept or situado en La union deL


tendon y el musculo; sensible aL estiramiento deL muscuLo.
Potenciales de accion y contracciones. Una rapida suceston
de potenciales de accion puede provocar que una fibre
muscular produzca una contracci6n continua. En cada
casilla se representa un potencial de acci6n individual.
(Adaptado de Deva nanda n, M- S., Eccles, R. M. y Westerman, R. A.
Journal of Physiology (London), 1965, 178. 359-367).
5
Ti empo (s)
Unidad motora
o
.....H.L
8.3
100
50
0
100
50
ro
-s
u
0 ,
E
c 0
0
00
c
50
0
100
50
0
noso de Go lgi codifican el gr ado de estiramiento medi ante
su frecuencia de doscarga . No res ponden a [a longitud del
rnusculo sino a la fuerza con que este es esti rado . Par el
cont rario, los receptores de las flbras musculares int rafu-
sales detectan la lon gitud del muscul n, no su tension.
La figura HA rnuestra la rcspuesta de los axones afe-
rentcs de los husos ruusculares y del organo tcndlnoso de
Gol gi a varies ttpos de movimientos. En la figura HA(a) se
rep resentan los ctcctos del ala rgar nt cnt o pasivo de los
musculos, cl tipo de movimiento que cabria observar en
cl an tcb razo si, manrontcndolo totalmentc rclajado, 10
hiciera baj ar lentamcn re otra persona que 10 estuviera sos-
tcnlcndo. La frccuencta de descargade un tipo de ncurona
aferente del hus o muscular (HM
I
) aumen ta, mientras que
La despolarizaci6n de una fibra muscular promueve
la apertura de los canales de cal cic controlados por vol -
ta]e, permiriendo que los tones de calcic penetre n en eI
citoplasma. Este feno meno dcscncadc na la contr accion .
EI calciu actua como un cofactor que permi tc a las miofl-
brillas extraer energia del AT!' presente en e] citoplas ma.
Los puentes de entrecruzamicnto de la miosina se ligan
alternativamente a los filamentos de actina, se inclinan en
una direcci6n, se separan, sc incl inan hacia arras y so vucl -
yen a unir a la actina, en un punto mas lejano del filamento,
y asi sucesivamente. Asi, los puentes de cnrrccruza mtcnto
de miosina reman a 10 largo de los filamentos de actina.
En la Figur a 8.2 se ilustra esta sccucncia de remo y so
rnuestra como dicha secuencta conduce al acortami ento
de la fibra muscul ar {veasc lafigura 8.2).
Un unico impulse ne rvioso de una motoneurone pro-
duce una unica sacudtda de una fibra muscular. Los cfcc-
tos fisicos de la sac udida son co nsi derablement e mas
prolongados que los de l potencial de accion, debi do a la
clasticidad del musculo y al tiempo requerido par a librar
a la celula de l calcio. (AI igual que el sodio, el calcic es
extrai do activamente de las cel ulas mediante una bo mba
situada en la membrana). En la figura 8,3 sc muestra como
los efectos Iisicos de una serie de polenciales de accion pue-
den acumularse, originando una contraccion sostenida de
la fibra muscular. Una sola uni dad motora de un miisculo
de [a pata de un gato puede elevar hasta 100 gramos de
peso, 10que prueba Ia considerable fuerza del mecanisme
de contraccion [vease lafigura 8.3).
Como se sabe par propia expe rien cia, la contrac cion
muscular no es un Ienomeno todo 0 nada, como 10son
las sucudidas de las fibras musculares que consnruyen el
musculo. Obviamente, la fuerza de la contraccion mus-
cular esta determinada par el prome dio de frec uencia de
descerga de las di ver sas unidades moto ras. Si en un
momenlo dado estan dcscargando muchas unidades moto-
ras, la contraccion sera cnergica; si cstan descargando
pocas, la contraccion sera de bit.
Retroalimentaci6n sensorial
desde los musculos
Tal como se hu visto, las fibras musculares intrnfusa-
lcs ticncn ter rninacio nea sensitivas que responden al esti-
ramiento. Estas fibras cstan dispucstas en par alelo respecto
a las fibras musculares ext rafusales. Por 10 tanto , se esti-
ran cuando eI rnusculo se alarga y se relaj an cuando este
se aeorta. As! pues, pese a que estas ne uronas afere ntes son
receptores de estiramiente, sirven como deteetores de iongilud
muscular. Esta disti ncion es importan te. Los receptores de
estiramiento 5e localizan tambien en los tendones, en el
organo tendinoso de Golgi. Est os recep tores detectan
la cantidad total de estiramiento que ejerce el musculo, a
traves de los ten dones, sabre los huesos a los cua[es esta
ligado . Los receptores de estirami ento del organo tendi-
274 capitulo 8: Control del movimiento
MS' i-Hf-H+-f++++++
(aJ MS2 t-H+t+t-+++-t
GTO t-H+t+t-+++-t
t
Comi enza el movimienlo
MS'
I I 11111111111111111
(bJ MS2
I I 11I11 I I I I I I I
GTO
I I I I I I I I I I I
t
Comienza el movrmrento
MS'
I I 111111 I 1 I I 1 I
(oj MS2
I I 11111111 I I I I I I
GTO
I I 11111111111111111
t t
Se afi ade EI brazo vuelve a la
una carga posici60 initial
Descensc pasivo, jento, del brazo
Descanso brusco del brazo
..
Se deposi ta un peso en la mana
Efectos de los movimientos de brazos sobre ta frecuencia de descarga de los axones aferentes al
muscutc y at tendon, (a) Extension pasiva Ienta del brazo. (b) Extension rapida del brazo. (c) Se
anade un peso a un braze mant enido en posicion horizonta l. HM
1
y HM
2
son dos tipos de husos
musculares; OTG es una fibra aferente que precede del orqano tend inoso de Golgi.
la ac tividad de las aferencias del organa tendincso de
Oolgi no varia (vease lafigura 8.4a). En la Figura 8A (b) se
representan los resultados cuan do cl braze se deja caer
nlpidamont c; cbservese que en estn ocaston el segundo
tipo de neurnna aferente de los husos musculares (II M
2
)
descarga una rapi da selva de impu lses. Esta fibra, por 10
tanto, senaliza los cambios rapi dos de longitud muscular
{vease lafigura 8Ah). En la figura lU(c) se ilustra 10 que
pasaria si se colocara de pronto un peso en la mano mien-
tras el antebrazo se mantiene paralelo al suclo. Las ne u-
ronas de HM
I
Y H M
2
{espectalmente las de HM,!. que
responden a cembios rapidos en la longitud de l musculo)
se act ivan brevemente, ya que el braze dcsciende durante
un breve lapse de tiempo y luego retoma a su posicion
ori ginal . 1 organo tendinosu de Gclgt , que esta contro-
musculo liso MuscuLo no estriado mervado porel sist ema nervioso
neuroveqetattve. se tocatiza en las paredes d{' Los vases sanqutneos,
los conductos deLaparato genital, los esftnte res, el interior de Los
cjcs, el apatatn diqestivo y en torno a Los rottcctos pitosos.
lando la fuerza de la con traccion, se activa proporcional -
mente a la tension del musculu, de mo do que aumcnta su
frccuencia de descarga en cuanto se cnloca el peso en 1:1
mano [vease lafigura 8.4c) .
Musculo lisa
En nuestro cuefpo hay des tipos de musculo liso,
ambos controlados por el sistema nervioso ne urovegeta-
tivo. Los musculos /UM de multiunidades se hallan en las
grandee arterias, alrededor de los foliculos pilosos (donde
producen la piloereccion, 0 creccion de l vel lo] , y en el ojo
(dc nde controlan la acomodncion del cri stalino y Ia dila -
tacion de la pupila]. Este ripe de musculo liso normalmente
esta inactive, pero se contrae en respucsta a la cstimul a-
cion neural 0 a la acciim de detenninadas hormonas. l'or
10 contrario, los musculos tisos dt una sola unidad por 10
general se cont raen de forma ritrnica. Algun as de estas
celulas producen espon raneamenre poundales marcapasos,
que pueden considerarse como potenctales excilatori os
postsmepucos que sc inician a si mi smos. Estes potencia-
les lemos inducen porcnciales de accton, los cuales se pro -
pagan por las fibras mus culares lisus adyacen tes causando
276 Capitulo 8: Control del movimiento
8 .5
Raiz dorsal
Reflejo mictatico monostnaptico. (a)
Circuito neural. (b) Una de sus funciones
eti les.
Huso
muscular
Rafz ven tral
Medula espinaf
Sustaocia gr;8
Motoneu rona a lfa
(al
car un peso en lu mario de una persona. Esta vcz se ha
induido en lu Figura un segmen to de la medula espinal,
can sus rakes, para rnostrar el circuito neural que com-
pone el refl ejo rniotatico monostnapttco (0 reflejo de
ex tension monosinapuco). En pri mer Iugar, sigamos el
circuitc: Una vez que se han iniciado ell el huso muscu-
lar, los impulses aferentes se conducen hasla bo tones ter-
minales en la sustancia grts modular. Estos forman sinapsis
co n una mot oneurona alfa, que inerva las fibras museu-
lares ex trafusales del mi smo musculo. Solo se encuentra
un a sinapsis a 10 largo del rccorri do desde el receptor
hasta el efector -de ahi el termino mcnosinaptico- [vease
la figura 8.5).
Consideremos ahora una de las funciones de utilidad
que real iza esre reflej o. Si se aumenta el peso que sosnene
la persona, el aruebrazo empieza a dcscender, Este movi-
miento alarga el musculo e incrementa la frecuencia de
desccrga de las neuronas afere ntes del huso, cuyns boto-
nes termina les estimulan entonces a las motoneuronas
alfa, aumentando su tasa de di sparo. Como resultado, la
fue rza de la contracci6n muscular sc acrecicnta, y el braze
pucdc sostcncr cl peso en alto (veesc lafigura 8.5) .
(bl
Otra important e funcion que desempefia el retlej o
mlotauco monosinaptico es el co ntrol de la postura. Para
estar de pie hay que manrencr cI centro de gravcdad por
cnctma de los pies ; de no ser asi uno se caerfa. Cuando se
cstn de pic, se tiende a osdlar hada del ante y atras, y de
un ladu it otro. L IS sacos ves ubulares y el sistema visual
rcpresentan un importante papel en el mantenimien to de
la postura. No obstante, estos sistemas se benefictan del
rcffcjo miotatico monosinapuco. Por ejemplo, tengase en
cuenta 10 que sue-de cuando alguien empieza a inclinarse
hacia dclantc. Un musculo de h'Tan tamafio de la panlo-
rrilla (cl gemclo 0 gwtrocnnniur, se estira y su alargamiemo
provoca una contraccion muscular compensatoria que
empuja los dedns del pie bacia abaj o, restaurando la posi-
cion e recta (vease laf tgUra 8.6).
reflejo mioUtico monosinaptico Reflejo por el que un musculo se
ccnt ree en respuest a a una rapida exten sion; en i:o l tnte rvtenen una
neurona sensorial y una neurona motora, can una sinapsis emfe elLas.
278 Capitulo 8: Control del mcvtmtentc
MoloneurClOa
alta Mliscvlo
Huso
muscular
Organotenomosc de GoIgl
Reflejo inhibitorto polislnaptico. Las aferencias
procedent es del6rgano te ndinc so de Golgi
pueden producir pot enctetes inhibit orios
postsfnapticcs en la moto neurone alta.
Fibras
musculares
exnaneaies
el que se acaba de VeT en [a figura Kli) son demasiado sim-
ples. Los circunosre r lejos se representan generalmente como
una unica cadcna de neuronas, pem en reahdad en la mayo-
ria de los rellcj os interviencn mil es de ncuronas. Por 10gene-
ral, cada axon form a sinapsis can rnuchas ncumnas, y carla
ncurona recibc sinapsi s de muchos axoncs di lerentes.
Como se via all ies, los axones aferentes del organa
tendinoso de Golgi ac ttian como detect ores de estira-
miento muscular. Existen dos poblaciones de axones afe-
rentes de los organos tendi nosos de Golgi , can una
di ierent e sensibilidad a la extension. Los axones afcre n-
tcs mas senst ble s inforrnan al cerebro de la inl en sidad con
que el mu sculo so csta esti rando. Lo s menns scns ibles tic-
nen una funcion adicional. Sus botones tcn n inales esta-
blecen sinapsis con intemeuronas de la medula es pinal
- neuronas que se local izan pur completo en la sustancia
gri s de la medula espin al y que sirven para conec tar entre
51a otras ncuronas rnedulares-c-. Estes iruerncuro nas for-
man sina psis con las rnotoneuronas alfa que inervan al
mismo musc ulo. Sus botones terminales liberan glicina, y
asi producen potenciales pustsinapticos inhibitorios en las
rnotoneuronas {veasc lafigura 8.7). La funcinn de esta via
refleja es di sminuir la fuerza de la contraccion muscular
cuando hay peligro de que se lesionen los tendones a Ius
huesos a los que estan unidos los musculos. Los levan ta-
dares de pesos mej oran su rendimicnto si se inactivan sus
orgaoos tendi nosos de Golgi mediant e inyecciones de un
an estesico local , pero corr en el ri esgu de qu e el tendon so
desgarrc 0 induso de qu e rompa cl lmeso.
EI descubrimiento del reOej o inhibitorio del organn
tendi noso de Golgi aporto la p rimera prueba aute-ntica de
inhibicion neural. mucho ant es de qu e se eonod eran a
fon do los mccenismos simi p ticos. Un gato descerebrado,
cuyo troncc del encefalo se ha seccicnado, presenra el feno-
rncno conocido como rigidez de descerebraclon. E1
dorso del animal se arqu ea y sus putas se esuran con rigi-
dcz. Esta rigidez proviene de la exrnaciun nriginada en la
zona caudal de la Iormacton reucular.Ja cual facllita con-
siderablemente todos los reflejos de extension, especial -
mente los de los musculos extensores, aI incre mentar la
actividad del sistema motor g'dIllma. Situada rostral mente
a dicha seccton a nivel tro ncocncefallco, hay una region inhi -
bitoria de la formncion reticular que generalmcntc con tra"
rr esta a la acti vidad de la exci tatoria. La trans eccion suprimc
la inl1uencia inhibitori a, dej ando s610 la excitatoria. Si se
inten ta flexionar la pata estirada de un gato descerebrado,
se encu entra una resistencia creci ente la cual desaparece
re pcnti namente, permitiendo la flexion de la pata. Es aJgo
par ecido a 10 que ocurre ruanda se cierra la cuchilla de una
navej a -de ah i el termino reflejo de cierre de navaja-
descerebrado Se refiere a un animal cuyo tronco del enceratc se ha
seccicnadc,
rigidez de descerebr tICi6n Contraction slrnottanea de musculcs
aqcnista s 'Jantagonista s: provccada por descerebred on 0 per lesion
de La formation reti cular.
reflejo de derre de navaja Reflejo que ocurre cuando se aplica una
fuerza para flexionar 0 extender la extr emidad de un animaLque
presenta rigidez de desce rebraci6n; a la resistencia Ie sigue una
Tepenti na relaja ci6n.