Con energa solar, deja ese arrastre?

Esta descripcin de las babosas marinas describe

acertadamente la asociacin simbitica que ocurre entre ciertas babosas marinas y
cloroplastos de algas. Enfrentadas a la vida sin una concha protectora en un ambiente de
depredacin, algunas babosas marinas desarrollaron un mecanismo protector que
depende en gran medida del camuflaje proporcionado por plastidios simbiticos( Fig 1)
Babosas marinas del orden de los opistobranquios de los gastrpodos, Ascoglossa(=
Sacoglossa), estn un paso ms avanzados.. Ellos se alimentan cortando o perforando
clulas de lagas sifonales y succionando los contenidos celulares. Todos los contenidos,
incluyendo el ncleo de la clula son desechados excepto los cloroplastos que son
engullidos fagocticamente en las clulas digestivas ( ver los microgrficos en la Fig. 2, A y
B) . Al distribuir los factores fotosintticos a lo largo de su extenso sistema digestivo
ramificado solo una capa celular bajo la epidermis, las babosas marinas no solo se mezclan
en el lecho de las algas( Fig. 1C), sino tambin capturan la energa de la luz para estimular
la sntesis fotoauttrofa del CO2( Fig. 3). En algunos casos los productos resultantes del
carbono pueden mantener las babosas marinas por varios meses en la ausencia de comida
de alga y tambin sirven como precursores para la sntesis de compuestos qumicos de
defensa y el abundante mucus que baa y protege a estos animales.
Las asociaciones simbiticas entre estos organismos, incluso de diferentes reinos, no es
tan inusual. Sin embargo, en la mayora de los casos la asociacin es entre dos organismos
intactos ( completos) de vida libre, que han conservado su estructura gentica celular
completa. Tales asociaciones son mayormente intercelulares, sin embargo, si estas son
intercelulares, el simbionte es frecuentemente aislado del citosol del hospedador
mediante su secuestro en una vacuola o en una membrana proporcionada por el
hospedador. Qu hace que la simbiosis babosa/ cloroplasto de algas tan singular que el
simbionte es un desnudo, organela desnuda y extraa sustentada intracelularmente en
contacto direscto con el citosol hospedero de la babosa marina( Fig A y B), y el simbionte
permanece funcional por varios meses a pesar de la ausencia de cualquier influencia
ncleo citoslica. En el caso ms notable reportado, la asociacin simbitica entre la alga
marina E.C y los cloroplastos de la alga cromofita V.L C. , los imbiontes permaneces
intactos y funcionales poe al menos 9 meses. Este grado de actividad es altamente
inusual, dada la informacin abrumadora de la importancia de la protenas codificadas en
el ncleo para la funcin esencial de todo plstidio. Incluso los genomas de cloroplastos
ms largos identificados para fechar el cdigo por menos del 25% de los productos
genticos necesarios para la funcin del plastidio.
En esta actualizacin, proporcionamos una pequea resea de algunas de las asociaciones
imbiticas entre los cloroplastos de algas y moluscos ascoglosos y describe la longevidad
variante y capacidad funcional de los simbiontes. Tambin nos centraremos en las
siguientes custiones: Cmo puede una organela islada, normalmente muy dependiente de
su propio ncleo- citosol para su actividad y supervivencia, permanecer fsicamente
estable y funcionar por meses en otra clula? Estamos viendo la simbiosis terciaria en
accin? Ha ocurrido una transferencia gentica entre una alga eucariotica y el ncleo de
un animal?
Qu constituye una asociacin simbitica?
Hay un desacuerdo en si un organismo y una organela aislada como el cloroplasto
constituye simbiosis, desde que el simbionte( cloroplasto) no es un organismo libre.
El trmino simbiosis fue definido primero como organismos parecidos que viven
juntos. Organismos parecidos para referirse a diferentes especies y por lo tanto
simbiosis para reflejar asociaciones fsicas prolongadas sin respeto a los resultados. A
comienzo de 1900, el cientfico ruso propuso que los cloroplastos se originaron de
algas verdes-azuladas( cianobacteria), un proceso que llamo simbiognesis o el origen de
una novedad evolutiva via simbiosis . Trench ( 1975) defini la simbiosis intracelular
como la coexistencia de al menos dos genomas de orgenes avolutivos divergentes
ocupando el mismo ambiente citoplasmtico. En una resea de varias asociaciones
simbiticas, Douglas(1994) enfatiz que la simbiosis no depende del mutuo beneficio
para los compaeros, sino mas bien que al menos uno de los compaeros adquiera una
nueva propiedad metablica. Considerando las definiciones de ambos, concluimos que la
sociacin intracelular de los cloroplastos de algas con las clulas de los moluscos puede
ser considerada como una nica asociacin simbitica. El cloroplasto representa un
genoma simbionte, y el molusco hospedador adquiere una nueva captacin metablica,
fotosinttica.
Otros prefieren usar el trmino kleptoplasta o algo pedido prestado para describir la
simbiosis del cloroplasto. Independientemente de la deficin o trmino usado , hoy es
universalmente reconocido que la gran novedad biolgica y diversidad viene
deasociaciones simbiticas, y que la simbiosis es un fenmeno biolgico amplio.
Las babosas marinas han sido objeto de curiosidad desde 1800
La presencia de un pigmento verde en las babosas marinas fue reportado primero en 1876
por .. en Elysia viridis, seguido por el aislamiento de organismos verdes pequeos
del animal por Brandt( 1883) . Inters en estos estudios tempranos fuew reanudado
siguiendo el detallado reporte de en 1965 demostrando la presencia de cloroplastos
de algas, no alga unicelular, en clulas animales. El microscopio electrnico revel que las
estructuras verdes alojadas en las clulas digestivas de EA fueron estructuralmente
idnticas a las cloroplastos en la alga verde cf, sobre la que la babosa marina fue
observada alimentndose. La funcin metablica de los plastidios fue deducida , pero no
medida. Desde el reporte de .. en 1965, la curiosidad natural que envuelve a estos
animales ha fascinado a muchos cientficos, que condujo a varios estudios pioneros de ..
y Muscatine a finales de los 60 y 70. Debido mayormente a la falta del apoyo federal,
estudios de estos organismos simbiticos estallaron en los 80 y a comienzo de los 90. Sin
embargo, con el aumento del reconocimiento del rol global de la simbiosis en la evolucin
celular en los eucariticos, adems de los avances recientes en biologa molecular y el
desarrollo de medios tcnicos para manipular el amplio mucus producido por los
animales( que interfiere con casi todos los procedimientos experimentales), la
investigacin en esta rea ha sido nuevamente reanudado y apoyado por el nivel federal..
DISTRIBUIN DE BABOSA/ LOROPLASTOS DE ALGAS SIMBIOSIS

La mayora de babosas marinas que forma la simbiosis de loroplasto perteneen al orden
de los molusos Asoglossa( lase gastrpoda, sublase opistobranquia). Un estudio de 86
espeies asoglosanas revelaron que el 82% son verdes primariamente, que indica la amplia
naturaleza de la retencin pigmento/ plstidio en este orden. La identidad de la fuente de
comida de algas de muchas de estas asociaciones es desconocida( Greene 1974). La
retencin de cloroplasto en este grupo vara desde la no retencin ( ellos se alimentan de
alga, pero no adquieren los plstidos) a la retencin funcional a largo plazo ( actividad
fotosinttica ms de una semana en animales hambrientos, cultivados en ausencia de
alga). La retencin ms primitiva de plastidios ( no funcional) ha sido observada en
ascoglosanos con concha, mientras que la retencin funcional es comn en las familias
elisianas y en menos extensin en familias de los estiligridos ( produccin de ceras) . La
actividad bioqumica reportada para diferentes combinaciones funcionales babosas
marinas/ plastidios incluye: evolucin de O2 dependiente de luz y CO2, sntesis de CO2,
exportacin de fotosintato, carotenoide pero no biosntesis de clorofila, y el metabolismo
del fotosintato en la produccin de mucus. La sntesis de protena de cloroplasto
cloranfnico-sensitivo en EV fue concluido por la autoradiografa del microscopio
electrnico de clulas calificadas Leu de 3H . Sin embargo, la incorporacin especfica en
Rubisco no fue detectada ni EV ni en EC, que llev a concluir que Rubico tiene una tasa
reducida de intercambio en estos organismos. Reseas de detallan estudios de los
60 los 80 de la simbiosis del cloroplasto in los ascoglosanos y su extensin funcional.
Qu hace un buen cloroplasto donante?

QU HACE UN BUEN CLOROPLASTO DONADOR ?
Originalmente se crea que todos los simbiontes elisioides se originaron de las algas verdes del
orden sifonales. Nosotros sabemos ahora que la gama de donadores de algas es ms amplio.
Independientemente del origen taxonmico, la organizacin sifonal y los filamentos carnosos
parecen ser las caractersticas ms importantes que facilitan la alimentacin. Similares a las
clorofitas y a los proveedores simbiontes de algas verdes, la cromofita Vitorea muestra una
morfologa sifonal. Los filamentos tienen pocas paredes transversales diferentes y en el centro hay
una vacuola grande con una capa delgada de citoplasma multinucleado que contiene numerosos
cloroplastos. Por lo tanto, las babosas marinas pueden extraer un gran nmero de cloroplastos
con una mnima perturbacin simplemente al perforar la delgada pared celular con su diente
radular especialmente adaptado y succionando el contenido. Esta facilidad de obtener
cloroplastos es probablemente una razn por la que las algas sifonales son preferidas como
donadores de plastidios para la endosimbiosis. Jensen(1993) compar la morfologa de los
dientes radulares de 55 especies de los 21 gneros de los ascoglosos. Grandes adaptaciones
morfolgicas del aparato digestivo para su alimentacin por succin fueron observadas en este
grupo de herbvoros, con la estructura de pared celular de las algas en su dieta el mayor factor
determinante.
Especies de Elysia que se alimentan de coanocito Caulerpa lo hacen solo cuando el tejido es joven
y carnoso antes de que los talos se desarrollen. La supervivencia de Elysia timida es muy
dependiente de la adaptacin al ciclo de vida de la alga clorofcea A.A. Las babosas marinas se
alimentan de la alga y almacenan los plastidios movindose a lo largo del tallo, lejos de las zonas
calcificadas. E. T adems se adapta a la calcificacin del tallo y se alimenta de los no calcificados
talos gametngicos de H.IN. La retencin o almacenamiento de plastidios puede servir como una
tctica de asegurar energa contra la calcificacin de las algas y/o la escasez de alga, los cuales
prevendran la adquisicin de comida. En especies moderadas, la habilidad de pasar el invierno
con plastidios proveeran a las babosas marinas con reserva de energa a comienzos de la
primavera para mantenerse mientras buscan comida, que es escaza antes de que los pantanos se
calienten para el crecimiento de las algas.
SIMBIOSIS DE E.C Y V.LIT
La asociacin simbitica entre EV y VL es la ms longeva y una de las ms caracterizadas a fondo
en los niveles bioqumicos y moleculares. Graves y fueron loos primeros en demostrar que EC
contiene plastidios que se obtienen de la xantfita . Ellos observaron que los cloroplastos no se
acumulaban en el lumen de la divertcula digestiva ( que sera un signo de digestin) , sino que se
encontraban distribuidos en toda la clula. La estructura de los plastidios mayormente estaban
intactos con tilacoides bien definidos trilamelares no apilados y rodeados por dos envolturas
membranosas. La envoltura membranosa externa pareca estar en contacto con el citoplasma del
animal y otras estructuras celulares no fueron observadas en la clula del animal. El cambio de O2
dependiente de la luz y CO2 fue observada en EC( ver ej en fig 3) y una gama de absorcin imitaba
eso de VL, que sugiere perfiles similares de pigmento entre el animal y el alga. Gibson(1986)
report que probablemente los animales fotosntticos podran mantenerse por al menos 4 meses
sin comer algas. Ahora sabemos que se puede extender hasta 9 o 10 meses despus de su
eliminacin del pantano.
CICLO DE VIDA DE EC.
EC es nativa de los pantanos de agua salada desde el sur de Florida hasta el norte de Nueva
Escocia, habita aguas que varan en salinidad de 3% a 32%. Frecuentemente son observadas
alimentndose de filamentos de VL, a pesar de que tambin se alimentan de VC. West y
demostraron que es posible cultivar EC en su ciclo de vida completo lo necesario hasta que la alga
unicelular adecuada sea mantenida para las larvas planctnicas de las babosas( veligeres) y las
especies filamentosas de Vaucheria sean mantenidas para la metamorfosis y adquisicin de
cloroplastos de las babosas marinas jvenes. El tiempo aprox de vida de 11 meses de EC empieza
cuando los adultos ponen huevos a fines de la primavera. Estas larvas planctnicas se incuban
entre 7 a 8 das, luego se depositan los huevos y pasan 14 das alimentndose de la alga unicelular.
Al ser alimentados con los filamentos de VL, la metamorfosis de estas a babosas jvenes ocurre
entre 1 a 2 das. La mutacin espontnea es rara y especfica para VL y muy alta para V compacta.
Las babosas jvenes luego se alimentan de filamentos de VL y adquieren una pigmentacin verde
como resultado de la incorporacin de cloroplastos intactos a clulas especficas forrando la
glndula digestiva( Fig 2 Ay B). Durante los siguientes meses las babosas marinas se siguen
alimentando de VL si es que hay o se mantienen por s solas mediante la fijacin fotoauttrofa del
CO2 usando sus cloroplastos recin adquiridos. En cultivos de laboratorio, las babosas marinas son
mantenidas lejos de las algas( Fig 1F). Interesantemente, poco despus de poner huevos, la masa
de mortandad de los adultos ocurre sincronizadamente en el laboratorio y el campo. El tiempo de
vida es bsicamente el mismo si las babosas marinas son dejadas en su ambiente natural ,o
cultivadas en acuarios de agua salada y mantenidas lejos de comida de algas. Pierce(1999)atribuye
esta masa de mortandad, no a la prdida de funcin del cloroplasto, sino a un patgeno endmico
viral en la poblacin del animal.
ANLISIS BIOQUMICO Y MOLECULAR
E. chlorotica produce y segrega grandes cantidades de mucopolisacridos , que contaminan los
esfuerzos por aislar a los plstidos , cidos nucleicos y protenas cuando los protocolos estndar
uti - lizando . Dos avances tcnicos han permitido el estudio de la endosimbiosis en los niveles
bioqumicos y moleculares . Uno de ellos fue el desarrollo de protocolos para aislar ADN adecuado
para el anlisis de la cooperacin Sur- ern ( Rumpho et al. , 1994 ) . El otro fue el descubrimiento
de que un agente mucoltico , N - acetil-L - Cys ( Sig - ma , St. Louis ) , es eficaz en librar suficientes
moco del animal para permitir que la protena y el aislamiento de plstidos ( Pierce et al . , 1996 ) .
Despus de estos avances , se encontr que E. chlorotica cultivaron durante 8 meses en ausencia
de algas todava contena ADN plstido y transcripciones de dos genes del cloroplasto , psbA y 16S
ARNr ( Mujer et al . , 1996 ) . Varias protenas fotosistema pre predijo que plastid sintetizado , D1 ,
D2 y CP43 , tambin fueron encontrados para estar presente. La inmunoprecipitacin de las
protenas siguientes en el radiomarcado in vivo de E. chlorotica en la presencia o ausencia de
inhibidores de la traduc-cin de protenas de cloroplastos indic que al menos dos protenas , D1 y
Rubisco LS , se estn sintetizando activamente en los simbiontes durante tanto tiempo como 8
meses (Pierce et al . , 1996 ) .
Las protenas codificadas por el ncleo
La sntesis de protenas de plstidos se ha demostrado en E. chlorotica , pero qu pasa con
protenas codificadas nucleares? Estn siendo sintetizados por el animal y dirigidos a los
cloroplastos simbionte ? Esto an no ha sido respondida de manera concluyente , pero est siendo
perseguido activamente . La evidencia preliminar, obtenido mediante el etiquetado de las babosas
de mar con [35S] Met en presencia de inhibidores de la expresin de genes del cloroplasto seguido
del aislamiento de los plstidos , sugiere que varias protenas no identificados se sintetizan en el
citosol y se incorporan en los plastidios ( Pierce et al. , 1996 ) . Una protena codificada en el
ncleo , un captador de luz compleja -ho Molog una reaccin cruzada con fucoxantina a / c
protena de unin a la clorofila de otro cromofita , gyrans Pavlova , fue detectado en E. chlorotica ,
pero incorporacin de [35S] Met en este protena no ha sido verificada ( Mujer et al , 1996 ; . .
Pierce et al , 1996 )
Lo que sostiene EL LARGO PLAZO ACTIVIDAD simbionte ?
La explicacin ms simple para largo plazo plastid ac -tividad en los moluscos es que los ncleos de
algas remanentes o nucleomorphs son retenidos en las babosas de mar . Si bien no hay ncleos
evidentes o nucleomorphs se han observado en estudios de microscopa electrnica de los
animales (Graves et al, 1979 ; . Mujer et al, 1996 ; . . Fig. 2 , A y B) , esto no descarta la posibilidad
de que una de las algas ncleo podra estar escondido en alguna parte. Reciente evidencia
molecular empleando sondas de genes a la ribo autosmica multicopy espaciador intertranscribed
(ITS ) de la regin V. lito - rea nDNA tampoco para detectar algas nDNA en fotosintticamente
activa E. chlorotica ( Green et al. , 2000 ) .
La diferencia significativa en endosymbiont longev -dad entre chlorophyte (por ejemplo, Codium
frgil, Trinchera, 1975) y cromofita (por ejemplo V. litorea ; . Mujer et al, 1996 ; . Green et al, 2000
) plastidios sugiere que hay algunas caractersticas inherentes a los plastidios cromofita que
contribuyen a un funcionamiento continuo a largo plazo . Cinco posibilidades discuten a
continuacin en - incluyen : ( a) hay un nivel inusualmente alto de cloro- plast autonoma de genes
en V. litorea ; ( b ) plstidos cromofita y protenas esenciales son extremadamente estables ;
( c ) la composicin mnima de protena necesaria para apoyar la actividad de plstidos observado
es menor que ex - esperado ; ( d ) no es la redireccin de los animales protenas codificadas
mitocondriales o de otro tipo con la misma o una funcin relacio-nadas con el cloroplasto babosa
de mar ; y (e ) se ha producido la transferencia lateral de genes del alga a la babosa de mar .
Chloroplast Gene Autonoma
Mientras que los genomas de plstidos de chromophytes son a veces ms pequeos que los de los
chlorophytes , que tpicamente tienen una mayor capacidad de codificacin debido a las regiones
ms compactos de codificacin y la reduccin de tamao de la repeticin invertida . Una
comparacin del genoma del cloroplasto completamente secuenciaron - SE de la cromofita
Odontella sinensis y el verde alga Chlorella vulgaris revela un tamao de genoma / nmero de
genes iguales a 119,7 kb/174 genes y 150,6 kb/111 genes , respectivamente ( Kowallik et al, 1995 ;
. . Wakasugi et al, 1997) . El aumento de la capacidad de codificacin se refleja en un nmero -in
aumentado de genes para las fotosistema complejos de y ATP sintasa ( PSAD , PSAE , PSAL , Psai ,
PSAJ , PSAL , psbV , psbW , psbX , petJ , petK , TPAT y ATPG ) , la expresin de genes ( 22 genes de
la protena ribosomal adicionales ) , y el control de la translocacin de protenas / calidad ( secY
inclu-yendo , Seca, tatC [ ycf43 ] , ClpC , ftsH [ ycf 25 ] , groEL y dnaK ) , as como varios biosinttica
(en particular rbcS ) y los marcos de lectura abierta hipotticos ( YCF ) . Sin embargo , los ejemplos
de genes considerados esencial para la fotosntesis oxignica y de la sntesis de ATP que an no se
espera que sea plastid codificada en V. litorea incluyen PETC , psbO y ATPC . Se- completo Se
requiere Quencing de la V. litorea genoma del plstido para confirmar esto.
Estabilidad del cloroplasto
A principios de la dcada de 1970 , Trinchera et al. ( 1973 ) se preguntaban si haba algo en la
estructura de los plastidios simbiontes , una robustez inusual , que contribuy a su
supervivencia fuera de la clula algal . Ellos encontraron que los cloroplastos aislados Codium
frgiles eran bastante estables con respecto a los cloroplastos de espinaca , la fijacin de CO2
durante al menos 5 D y de no romperse fcilmente incluso cuando se transfiere al agua . Se lleg a
la conclusin de que la robustez de los plastidios podra desempear un papel para facilitar la
absorcin de los plstidos en el citosol animal sin ruptura, pero no pudo sostener su actividad ms
all de unos pocos das . Ya sea plstidos chromophytic son an ms estables que los plstidos de
algas verdes que queda por determinar . Desde la experiencia prctica , sin embargo , es muy fcil
de plastidios intactas iso finales de V. litorea , ya su vez muy difcil romperlos para suborganellar
personaje -zacin . Todava no hemos analizado a largo plazo funcionamiento de plastos aislados.
Estabilidad de la protena y los requisitos mnimos de protenas
Es posible ( aunque sin precedente ) que las subunidades codificadas en el ncleo (por ejemplo, las
protenas complejas captadores de luz ) son muy estables y no se entreguen durante varios meses.
Tambin es posible que nuestra comprensin de lo que constituye un complejo sistema de foto -
mnima o la regulacin nuclear de la expresin gnica no se aplica a chromophytes , y que el
fotosistema o complejos de transcripcin / traduccin que carecen de subunidades codificadas en
el ncleo crtico en otros organismos fotosintticos son en realidad funcional .
Las protenas codificadas nucleares Animal
Reenven a las Plastids
Las protenas destinadas a la mitocondria o implicados en la gluconeognesis animales y las vas de
fosfato de pentosa pueden ser dirigidas a y la funcin en el plstido . La precedencia para la doble
orientacin de las protenas en un solo organismo se ha demostrado tanto in vitro ( Chow et al ,
Figura 4 . Simbiosis y la evolucin de las algas eucariticas . Ejemplos representativos de los
tipos de eventos endosymbiotic responsables de mltiples adquisiciones de la fotosntesis en
los eucariotas se muestran en el esquema. A, Se cree que el evento simbitica original de
haber sido entre un protista flagelado primitiva ( n1 representa el ncleo de la protista ) y una
cianobacteria ( CY ) . La prdida de genes y la transferencia masiva ocurrieron entre las
cianobacterias y n1, dando como resultado la formacin de un cloroplasto intracelular
obligado (ch ) . B, Hipottico stramenopile heterotrophic ancestral (ncleo representado por
n2) la incorporacin de un alga eucariota photoautotrophic . La transferencia de genes masiva
se produjo entre n1 y n2 , resultando en la prdida de n1 y divergencia en los chromophytes .
C , dinoflagelados hetertrofos Hipottico (n3 ) que incorpora una cromofita . En este ejemplo
, N2 se retiene . En otros eventos simbiticas , la transferencia de genes entre n2 y n3 se
produjo , lo que resulta en n2 ser muy reducido ( nucleomorph ) o se pierde. D, El
chromophytic macroalga V. litorea derivada sufre simbiosis con E. chlorotica como resultado
de la alimentacin suctorial por las babosas de mar juveniles sobre los filamentos de algas . Las
V. litorea ncleos (N2 ) se han perdido , y slo los cloroplastos intactos ( ch) quedan retenidos
en el citoplasma de las clulas que cubren el divertculo digestivo (ver ampliacin de la capa de
clulas ) .

1997 . ) E in vivo ( Creissen et al , 1995 ; . . Menand et al , 1998 ) . La protena de plstidos Rieske
de Fe / S est estructuralmente y funcionalmente relacionada con la protena Rieske mitocondrial
complejo ubiquinona oxidorreductasa - codificada en el ncleo . Esto lo convierte en un candidato
atractivo para la sustitucin por el gen nuclear - ani mal correspondiente . Otra protena que
podra ser pro- cionada por la genoma animal es el g- subunidad reguladora del complejo de la ATP
sintasa codificada por ATPC . Otros candidatos principales incluyen enzimas de la reduccin de
carbono fotosinttica (PCR ) ciclo. Este ciclo consiste en fosfato de re -acciones gluconeognicas y
pentosa catalizadas por enzimas que se encuentran en la mayor parte del mundo biolgico, con
slo dos reacciones (Rubisco y fosforribuloquinasa [PRK]) nicos para la fotosntesis; para su
revisin, vase Sharkey, 1998). Rubisco es la nica enzima de plstidos codificada del ciclo de PCR.
En clorofitos, slo la subunidad grande es de plstidos en-codificado, pero en todas las algas
verdes no estudiados hasta la fecha, incluyendo V. litorea (no la adhesin. AF207527),
ambas subunidades de la Rubisco son en el genoma del plstido (para una revisin , ver Kapoor y
Sugiura , 1998 ) . Dado que la va enzimtica para la sntesis de carbohidratos despus de Rubisco
es bsicamente el mismo en los animales y las plantas, la babosa de mar se puede esperar
razonablemente para llevar a cabo estas reacciones hasta la formacin de la ribulosa - 5 -P, y
posiblemente suministrar todos menos uno (PRK , vase ms adelante ) de las enzimas esenciales
restantes , si est debidamente tar- geted .




Transferencia lateral de genes
Probablemente, la posibilidad ms intrigante es que se ha producido lat - eral transferencia de
genes de V. litorea o un alga verde para el molusco , y que estos genes nucleares codificada se
reorientarse a la endosymbiont . La nica enzima en el ciclo de la PCR en paradero desconocido ,
ya sea en el genoma de plastidios o genomas de animales es PRK . Desde E. chlorotica ha
demostrado la capacidad para llevar a cabo la fijacin de CO2 durante varios meses , y PRK es
esencial para la regeneracin del aceptor de CO2 ribulosa - 1 ,5- Bisp para mantener el ciclo de
torneado PCR, el gen de la PRK es un excelente candidato para el lateral la transferencia de genes
desde el ncleo de algas a la babosa de mar .

SIMBIOSIS TERCIARIO O PUEDE UN ANIMAL SER UN ALGA ?
De qu manera la asociacin de libres, plas - tids funcionales en una clula animal se relaciona
con la biologa y la evolucin de algas ? Las clulas de E. chlorotica se componen de varios
sistemas genticos obviamente no relacionados, los genomas nucleares y mitocondriales un -
IMAL y el genoma del cloroplasto de algas . Este tipo de quimerismo estructural y gentico est
lejos de novela ( Margulis , 1998 ) . El cloroplasto original era una vida libre cyanobac -rios que se
convirti en irreversible incorpora en el citoplasma de un protista . La mayora de las algas no son
descendientes directos de esto, sino que son chi- meras eucariotas , como resultado de un
eucariota heterotrophic incor - porar un eucariota fotosinttica ( Palmer y Delwiche , 1996 ;
Douglas, 1998 ; Margulis , 1998 ; se ilustra en la figura . 4 ) .
La evidencia de quimerismo eucariota entre las algas es abrumadora , ya sea basado en datos
morfolgicos o moleculares . Un diagnstico comn en - Dex del origen eucariota de plastidios es
el nmero de membranas que rodean el plstido ( Douglas , 1998 ) . Dos membranas ( es decir, las
membranas de la envoltura interna y externa tpicas de clorofitos ) son con- considerado
diagnstico de descender de un evento simbitica primaria. Tres o cuatro que delimitan las
membranas ( el retculo endoplsmico cloroplasto, cter ) se consideran indicativos de eventos
secundarios o terciarios . Curiosamente , V. plstidos litorea estn asociados con mltiples capas
de Cter en el citosol de algas (Fig. 2 , C y D ) , pero al inmersin por E. chlorotica la Cter se pierde ,
lo que resulta en los plstidos en el citosol babosa de mar con slo dos membranas de envoltura
(Fig. 2 , A y B ; . Graves et al , 1979 ) . Esto apoya los argumentos de que la reduccin de la
membrana puede ocurrir durante la simbiosis - eucariotes tica , y que otros organismos que se
consideran los descendientes del evento simbitica primaria podra ser la reduccin de una
simbiosis eucariota ( Stiller y Hall, 1997 ; Van de Peer y De Wachter, 1997 ) .
Un resultado de este quimerismo es que muchos linajes de algas son , en trminos de los
componentes - Cellu LAR no fotosintticos tales como ribosomas citoslicos , ms estrechamente
relacionados con los eucariotas no fotosintticos que a otros linajes de algas . El trmino algas ,
por lo tanto , es mucho ms ambiguo que taxonmicamente el trmino planta superior. Una
manera simple de describir estas relaciones es dibujar un rbol estndar para el host basado en
genes citoslicas como secuencias de 18S rDNA y superponer eventos de transferencia de
plstidos sobre esta (Van Den Hoek et al, 1995 ; . . Ver Fig. 5 ) . Aunque la adquisicin de
cloroplastos durante el desarrollo chlorotica E. tiene similitudes con la evolucin de las algas , se
puede argumentar que el trmino algas se debe restringir a organismos en los que el plastidio se
transmite reproductivamente .
Lo que los mecanismos estn en el trabajo para mantener la actividad de plstidos a largo plazo ,
el hecho de que E. chlorotica desafa el corazn mismo de nuestra comprensin de los cloroplastos
es lo que hace este mar inocuo, verde, energa solar babosa un sistema biolgico tan emocionante