Tema 1. Introduccin a la Biologa.

Caractersticas de los seres vivos y

organizacin de la materia viva
Uno de los principios fundamentales de la biologa es que los seres vivos
obedecen a las leyes de la fsica y la qumica. Los organismos estn constituidos por
los mismos componentes qumicos -tomos y molculas- que las cosas inanimadas.
Esto no significa, sin embargo, que los organismos sean "solamente" los tomos y
molculas de los cuales estn compuestos !ay diferencias reconocibles entre los
sistemas vivos y los no vivos. "ic!as diferencias radican en el nivel de organi#aci$n
ms comple%o de la materia viva.
La materia se encuentra organi#ada en diferentes estructuras, desde las ms
peque&as !asta las ms grandes, desde las ms comple%as !asta las ms simples.
'ada nivel de organi#aci$n incluye a los niveles inferiores y constituye, a su ve#, los
niveles superiores. ( lo que es ms importante, cada nivel se caracteri#a por poseer
propiedades que emergen en ese nivel y no e)isten en el anterior *una molcula de
agua tiene propiedades diferentas a las de sus tomos constitutivos, el o)geno y el
!idr$geno+. "e la misma manera, una clula cualquiera tiene propiedades diferentes
de las de sus molculas constitutivas, y un organismo multicelular dado tiene
propiedades nuevas y diferentes de las de sus clulas constitutivas. "e todas las
propiedades emergentes, sin duda, la ms maravillosa es la que surge en el nivel de
una clula individual, la vida.
Los seres vivos tienen una serie de funciones vitales comunes
-. .utoconservaci$n, es la capacidad de adquisici$n de energa, el almacenamiento
de la misma y su posterior utili#aci$n en procesos de sntesis.
/. .utoperpetuaci$n, capacidad reproductiva. "ado que toda clula proviene de otra
clula, debe e)istir alguna forma de reproducci$n, ya sea ase)ual *sin recombinaci$n
de material gentico+ o se)ual *con recombinaci$n de material gentico+.
0. .utorregulaci$n, detecci$n y respuesta coordinada a los estmulos *tanto internos
como e)ternos+.
"ic!as funciones son el ob%eto de estudio de la 1iologa.
TEMA 2. BIOEEME!TO" # BIOMO$C%A". E A&%A y las sales
Los elementos son, por definici$n, sustancias que no pueden ser desintegradas
en otras sustancias por medios qumicos ordinarios. "e los 2/ elementos naturales de
la 3ierra, s$lo seis constituyen apro)imadamente el 224 de todos los te%idos vivos.
Estos seis bioelementos son el carbono, el !idr$geno, el nitr$geno, el o)geno, el
f$sforo y el a#ufre, a los cuales se los conoce con la sigla '56789. 9in embargo, no
son los elementos ms abundantes en la superficie de la 3ierra.
:8or qu, cuando la vida se organi#$ y evolucion$, fueron estos elementos tan
importantes; Una clave es que los tomos de todos estos elementos necesitan ganar
electrones para completar sus niveles de energa e)teriores. .s, generalmente forman
enlaces covalentes. "ado que estos tomos son peque&os, los electrones compartidos
en los enlaces se mantienen pr$)imos a los n<cleos, produciendo molculas muy
estables. =s aun, con e)cepci$n del !idr$geno, los tomos de todos estos elementos
pueden formar enlaces con dos o ms tomos, !aciendo posible la constituci$n de las
molculas grandes y comple%as esenciales para las estructuras y funciones de los
sistemas vivos.
.dems de estos bioelementos mayoritarios, e)isten otros menos abundantes
*secundarios+, generalmente como iones *6a>, ?>, 'a/>, =g/>, 'l-+ o formando sales
*fosfatos o carbonatos normalemente+ necesarios para multitud de procesos
fisiol$gicos. @inalmente, otros elementos se encuentran en concentraciones nfimas
*oligoelementos, micronutrientes o elementos vestigiales+, pero su concurso es
absolutamente imprescindible para la vida. 9on generalmente metales, e intervienen
como reguladores de actividaders en#imticas *@e, 'u, 'o, An, =n...+, aunque algunos
tienen funci$n estructural, como el 1 en la pared elular de las plantas.
Los elementos se organi#an en molculas mediante enlaces qumicos. El
enlace covalente, como enlace fuerte, es el responsable de la formaci$n de estas
molculas, aunque las biomolculas son funcionales gracias a la presencia de enlaces
dbiles, como el puente de 5, que otorga el dinamismo necesario a las mismas.
El agua
El agua, el lquido ms com<n de la superficie terrestre, es el componente
principal en peso de todos los seres vivos, tiene un n<mero de propiedades
destacables. Estas propiedades son consecuencia de su estructura molecular y son
responsables de la "aptitud" del agua para desempe&ar su papel en los sistemas
vivos.
La estuctura de la molcula de agua viene dada por dos tomos de !idr$geno y
un tomo de o)geno unidos por enlaces covalentes. Es una molcula polar y, en
consecuencia, forma puentes de !idr$geno con otras molculas. .unque los enlaces
individuales son dbiles, se rompen y se forman continuamente, la fuer#a total de los
enlaces que mantienen a las molculas %untas es muy grande.
Los puentes de 5 determinan las propiedades del agua. Entre ellas estn su
gran co!esi$n, su alta tensi$n superficial y sus altos calores especfico, de
vapori#aci$n y de fusi$n. Los fen$menos de capilaridad e imbibici$n estn tambin
relacionados con la presencia de puentes de !idr$geno. La polaridad de la molcula
de agua es, adems, responsable de su ad!esi$n a otras sustancias polares, de a!,
su tendencia al movimiento capilar.
3ambin debido a su polaridad el agua es un buen disolvente para iones y
molculas. Las molculas que se disuelven fcilmente en agua se conocen como
!idroflicas. Las molculas de agua, a ra# de su polaridad, e)cluyen activamente de la
soluci$n a las molculas no polares. Las molculas e)cluidas de la soluci$n acuosa se
conocen como !idrof$bicas. La capacidad de disoluci$n de lagua es e)tremadamente
importante, pues todas las reacciones bioqumicas se dan en disloluci$n acuosa.
El agua tiene una ligera tendencia a ioni#arse, o sea, a separarse en iones 5>
*en realidad iones !idronio 507>+ y en iones 75-. En el agua pura, el n<mero de
iones 5> y el n<mero de iones 75- es igual a -B-C mol por litro. Una soluci$n que
contiene ms iones 5> que iones 75- es cida una soluci$n que contiene ms iones
75- que iones 5> es bsica o alcalina. La escala de p5 refle%a la proporci$n de iones
5> a iones 75-. Una soluci$n cida tiene un p5 inferior a C una soluci$n bsica tiene
un p5 superior a C. 'asi todas las reacciones qumicas de los sistemas vivos tienen
lugar en un estrec!o intervalo de p5 alrededor de la neutralidad. Los organismos
mantienen este estrec!o intervalo de p5 por medio de buffers, que son combinaciones
de formas de cidos dbiles o bases dbiles dadores y aceptores de 5>.

TEMA '. I!T(O)%CCI*! A A" BIOMO$C%A" O(&+!ICA". &%CI)O" #
,-I)O"
El .tomo de Car/ono
Un tomo de carbono puede formar cuatro enlaces covalentes con cuatro
tomos diferentes como m)imo. "esde un punto de vista biol$gico, es de gran
importancia que los tomos de ' pueden formar enlaces entre s y as, formar cadenas
largas, lineales, cerradas o ramificadas.
En general, una molcula orgnica deriva su configuraci$n final de la
disposici$n de sus tomos de carbono, que constituyen el esqueleto o columna de la
molcula. La configuraci$n de la molcula, a su ve#, determina muc!as de sus
propiedades y su funci$n dentro de los sistemas vivos.
Las propiedades qumicas especficas de una molcula orgnica derivan
principalmente de los grupos de tomos conocidos como grupos funcionales. Estos
grupos estn unidos al esqueleto de carbono, reempla#ando a uno o ms de los
!idr$genos que estaran presentes en un !idrocarburo.
'iertos compuestos tiene la misma f$rmula qumica pero sus tomos se
disponen de manera diferente. Estos compuestos se denominan is$meros. E)isten
distintos tipos de is$meros, entre ellos, los is$meros estructurales y los is$meros
$pticos o enanti$meros.
-. Ds$meros estructurales, molculas que presentan la misma cantidad y tipo de
tomos, pero dispuestos de manera diferente. 3ienen propiedades qumicas
diferentes. 8or e%emplo la fructosa *con funci$n cetona+ y la glucosa *con funci$n
alde!do+.
/. Los tomos de ' unidos a cuatro sustituyentes distintos tiene is$meros $pticos, en
que uno es la imagen especular del otro y no se pueden superponer. .unque estos
is$meros tienen las mismas propiedades qumicas, tienen distintas propiedades
fsicas, como el ngulo de desviaci$n de la lu# polari#ada. 8or ello dan propiedades
distintas a las macromolculas que los contienen. 8or e%emplo la "-glucosa y la L-
glucosa, o la "-glucopiranosa y la E-glucopiranosa.
0idratos de Car/ono
Los carbo!idratos son las molculas fundamentales de almacenamiento de
energa en la mayora de los seres vivos y forman parte de diversas estructuras de las
clulas vivas. Los carbo!idratos -o gl<cidos, u osas- pueden ser molculas peque&as,
*a#<cares+, o molculas ms grandes y comple%as. 5ay tres tipos principales de
carbo!idratos, clasificados de acuerdo con el n<mero de molculas de a#<car que
contienen. Los monosacridos como la ribosa, la glucosa y la fructosa, contienen s$lo
una molcula de a#<car. Los disacridos consisten en dos molculas de a#<car
simples unidas covalentemente. E%emplos familiares son la sacarosa *a#<car de ca&a+,
la maltosa *a#<car de malta+ y la lactosa *a#<car de la lec!e+. Los polisacridos como
la celulosa y el almid$n, contienen muc!as molculas de a#<car simples unidas entre
s.
.dems de grupos !idro)ilo, los a#<cares tienen bien funci$n alde!ido,
aldosas, como el gliceralde!do, la ribosa y la glucosa, o bien funci$n cetona, cetosas,
como la di!idro)iacetona, la ribulosa y la fructosa.
.l tener carbonos asimtricos, los a#<cares poseen isomera $ptica. Las
aldopentosas, las !e)osas y a#<cares de mayor n<mero de carbonos poseen
estructuras en anillo con dos is$meros $pticos llamados an$meros *alfa y beta+. La
molcula pasa por la forma de cadena abierta en su transici$n de una forma
estructural a la otra. La <nica diferencia en los dos anillos es la posici$n del grupo
!idro)ilo unido al tomo de carbono - en la forma alfa, est por deba%o del plano del
anillo y en la forma beta, por encima de ste.
Los disacridos y polisacridos se forman por reacciones de condensaci$n, en
las que las unidades de monosacrido se unen covalentemente con la eliminaci$n de
una molcula de agua *enlace glucosdico+. 8ueden ser escindidas nuevamente por
!idr$lisis con la incorporaci$n de una molcula de agua. El enlace glucosdico entre
an$meros alfa permite libertad de giro. Los polisacridos formados por anomeros alfa
pueden empaquetarse en forma de ovillos, y sirven de almacenamiento *almid$n en
vegetales o gluc$geno en animales+. 8or su parte, el enlace glucosdico entre formas
beta es rgido. Los polisacridos formados por an$meros beta tforman fibras, por tanto
tiene una funci$n estructural *como la celulosa en las plantas o la quitina en los
artr$podos+.
1idos
Los lpidos son un grupo general de sustancia orgnicas insolubles en
solventes polares como el agua, pero que se disuelven fcilmente en solventes
orgnicos no polares, tales como el cloroformo, el ter y el benceno. 3picamente, son
molculas de almacenamiento de energa, usualmente en forma de grasa o aceite, y
cumplen funciones estructurales, como en el caso de los fosfolpidos y glucolpidos
constituyentes de las membranas biol$gicas, o de protecci$n como las ceras. .lgunos
lpidos, sin embargo, desempe&an papeles principales como "mensa%eros" qumicos,
tanto dentro de las clulas como entre ellas, como las !ormonas esteroideas.
Una molcula de grasa o triglicrido est formada por tres cidos grasos unidos
a una molcula de glicerol. Las largas cadenas !idrocarbonadas que componen los
cidos grasos terminan en grupos carbo)ilo *-'775+, que se unen covalentemente a
la molcula de glicerol. 9e pueden !idroli#ar formando %abones *saponificaci$n+. Las
propiedades fsicas de una grasa, como por e%emplo su punto de fusi$n, estn
determinadas por las longitudes de sus cadenas de cidos grasos y dependen tambin
de si las cadenas son saturadas o no saturadas. Los cidos grasos pueden estar
saturados, es decir, no presentar enlaces dobles. 3ambin pueden estar insaturados,
es decir, tener tomos de carbono unidos por enlaces dobles. Las cadenas rectas de
los cidos grasos saturados permiten el empaquetamiento de las molculas,
produciendo un s$lido como la manteca. En los grasos insaturados, los dobles enlaces
provocan que las cadenas se doblen esto tiende a separar las molculas, produciendo
un lquido como el aceite de oliva o de girasol.
'uando los a#<cares que se ingieren sobrepasan las posibilidades de
utili#aci$n o de transformaci$n en gluc$geno, se convierten en grasas. "e modo
inverso, cuando los requisitos energticos del cuerpo no son satisfec!os por la
ingesti$n inmediata de comida, el gluc$geno y posteriormente la grasa son
degradados para llenar estos requerimientos. El !ec!o de que el cuerpo consuma o no
sus propias molculas de almacenamiento no guarda ninguna relaci$n con la forma
molecular en que la energa ingresa en l. La cuesti$n estriba simplemente en la
cantidad de caloras que se libera cuando se degradan estas molculas. .lgunas
plantas tambin almacenan energa en forma de aceites, especialmente en las
semillas y en los frutos. Las grasas y los aceites contienen una mayor proporci$n de
enlaces carbono-!idr$geno ricos en energa que los carbo!idratos y, en consecuencia,
contienen ms energa qumica. En promedio, las grasas producen apro)imadamente
2,0 Filocaloras por gramo, en comparaci$n con las 0,C2 Filocaloras por gramo de
carbo!idrato, o las 0,-/ Filocaloras por gramo de protena. 3ambin, dado que las
grasas son no polares, no atraen molculas de agua y, as, no estn "embebidas" en
stas, como ocurre en el caso de gluc$geno. 3eniendo en cuenta el factor !drico, las
grasas almacenan seis veces ms energa gramo por gramo que el gluc$geno, y ste
es indudablemente el motivo por el cual, en el curso de la evoluci$n, llegaron a
desempe&ar un papel fundamental en el almacenamiento de energa.
Grandes masas de te%ido graso rodean a algunos $rganos como, por e%emplo, a
los ri&ones de los mamferos, y sirven para protegerlos de una conmoci$n fsica. 8or
ra#ones que no se comprenden, estos dep$sitos de grasa permanecen intactos, aun
en pocas de inanici$n. 7tra caracterstica de los mamferos es una capa de grasa
que se encuentra deba%o de la piel y que sirve como aislante trmico. Esta capa est
particularmente bien desarrollada en los mamferos marinos.
.l igual que las grasas, tanto los fosfolpidos como los glucolpidos estn
compuestos de cadenas de cidos grasos unidas a un esqueleto de glicerol. En los
fosfolpidos, no obstante, el tercer carbono de la molcula de glicerol no est ocupado
por un cido graso, sino por un grupo fosfato, al que est unido !abitualmente otro
grupo polar. 3ambin contiene !abitualmente un grupo qumico adicional. Los grupos
fosfato estn cargados negativamente. 'omo resultado, el e)tremo fosfato de la
molcula es !idroflico *cabe#a+, mientras que las porciones de cido graso son
!idrof$bicas *cola+. Hodeados de agua formarn bicapas con sus cabe#as !idroflicas
e)tendidas !acia afuera y sus colas !idrof$bicas !acia adentro, que se pliegan sobre
s mismo en vesculas. Esta disposici$n, la bicapa lipdica, constituye la base
estructural de las membranas celulares.
Los glucolpidos *"lpidos con a#<car"+ contienen una cadena de carbo!idrato
corta. "ependiendo del glucolpido particular, esta cadena puede contener, en
cualquier lugar, entre uno y quince mon$meros de monosacrido. .l igual que la
cabe#a de fosfato de un fosfolpido, la cabe#a de carbo!idrato de un glucolpido es
!idroflica, y las colas de cidos grasos son, por supuesto, !idrof$bicas. En soluci$n
acuosa, los glucolpidos se comportan del mismo modo que los fosfolpidos. 3ambin
son componentes importantes de las membranas celulares en las que cumplen
funciones de reconocimiento celular.
Las ceras son steres de cidos grasos y alco!oles de cadena larga. 9on
producidas, por e%emplo, por las abe%as para construir sus panales. 3ambin forman
cubiertas protectoras, lubricantes e impermeabili#antes sobre la piel, el pela%e y las
plumas y sobre los e)oesqueletos de algunos animales. En las plantas terrestres se
encuentran sobre las !o%as y frutos. Las ceras protegen las superficies donde se
depositan de la prdida de agua y aslan del fro a los te%idos internos.
El colesterol pertenece a un grupo importante de compuestos conocidos como
esteroides. .unque los esteroides no se aseme%an estructuralmente a los otros lpidos,
se los agrupa con ellos porque son insolubles en agua. El colesterol se encuentra en
las membranas celulares. 9u presencia da rigide# a las membranas y evita su
congelamiento a muy ba%as temperaturas. Las !ormonas se)uales y las !ormonas de
la corte#a adrenal *la porci$n ms e)terna de las glndulas suprarrenales, que se
encuentran por encima de los ri&ones+ tambin son esteroides. Estas !ormonas se
forman a partir del colesterol en los ovarios, testculos, corte#a suprarrenal y otras
glndulas que las producen. Las prostaglandinas representan un grupo de lpidos,
derivados de los cidos grasos, y tienen acciones !ormonales.
Las prostaglandinas, derivadas del cido araquid$nico, tienen funci$n
reguladora de procesos fisiol$gicos como la digesti$n o la circulaci$n sangunea.
Los terpenos o isoprenoides son lpidos derivados del isopreno. En plantas
forman los aromas, los pigmentos vegetales, las resinas o algunas !ormonas
vegetales.
TEMA 2. E"T(%CT%(A )E -(OTE,!A" # +CI)O"
!%CEICO"
-rotenas
Las protenas son grandes macromolculas compuestas de cadenas largas de
aminocidos, conocidas como cadenas polipeptdicas. . partir de s$lo veinte
aminocidos diferentes usados para !acer protenas *proteogensicos+ se puede
sinteti#ar una inmensa variedad de diferentes tipos de molculas protenicas, cada una
de las cuales cumple una funci$n altamente especfica en los sistemas vivos.
.ctualmente, en algunos seres vivos se conocen !asta / aminocidos
proteogensicos diferentes ms. . partir de estos relativamente pocos aminocidos,
se puede sinteti#ar una inmensa variedad de diferentes tipos protenas, cada una de
las cuales cumple una funci$n altamente especfica en los sistemas vivos.
'ada aminocido contiene un grupo amino *-65/+ y un grupo carbo)ilo *-
'775+ unidos a un tomo de carbono central. Un tomo de !idr$geno y el grupo
lateral estn tambin unidos al mismo tomo de carbono. Esta estructura bsica es
idntica en todos los aminocidos. Los aminocidos se unen entre s por medio de
enlaces peptdicos entre estos grupos para formar pptidos. Los distintos aminocidos
varan de acuerdo con las propiedades de sus grupos laterales *H+.
Los grupos laterales pueden ser no polares *sin diferencia de carga entre
distintas #onas del grupo+, polares pero con cargas balanceadas de modo tal que el
grupo lateral en con%unto es neutro, o cargados, negativa o positivamente. Las
caractersticas del grupo H son las responsables de las estructuras y propiedades de
las protenas de que forman parte. Los grupos no polares no son solubles en agua,
mientras que los grupos laterales polares y cargados son solubles en agua. .s, de
forma general, las protenas ricas en aminocidos no polares, sern insolubles,
mientras que las ricas en aminocidos polares sern solubles en agua.
La secuencia de aminocidos se conoce como estructura primaria de la
protena y de acuerdo con esa secuencia, la molcula puede adoptar una entre varias
formas. Los puentes de !idr$geno entre los grupos 'I7 y 65 tienden a plegar la
cadena en una estructura secundaria repetida, tal como la !lice alfa o la !o%a plegada
beta. Las interacciones entre los grupos H de los aminocidos pueden dar como
resultado un plegamiento ulterior en una estructura terciaria, que a menudo es de
forma globular e intrincada. "os o ms polipptidos pueden actuar recprocamente
para formar una estructura cuaternaria.
"e la estructura, depender la funci$n de las protenas. En las protenas
fibrosas *insolubles+, las molculas largas entran en interacci$n con otras largas
cadenas de polipptidos, similares o idnticas, para formar cables o lminas. El
colgeno y la queratina son protenas fibrosas que desempe&an diversos papeles
estructurales. .lgunas protenas globulares *solubles+ tambin pueden cumplir
prop$sitos estructurales. Los microt<bulos, que son componentes celulares
importantes, estn compuestos por unidades repetidas de protenas globulares,
asociadas !elicoidalmente en un tubo !ueco. 7tras protenas globulares tienen
funciones de regulaci$n, de transporte y de protecci$n.
"ada la variedad de aminocidos, las protenas pueden tener un alto grado de
especificidad. Un e%emplo es la !emoglobina, la molcula transportadora de o)geno
de la sangre, compuesta de cuatro cadenas polipeptdicas *dos pares de cadenas+,
cada una unida a un grupo que contiene !ierro *!emo+. La sustituci$n de un
determinado aminocido por otro en uno de los pares de cadenas altera la superficie
de la molcula, produciendo una enfermedad grave, en ocasiones fatal, conocida
como anemia falciforme.
!ucletidos y +cidos !ucleicos
La informaci$n que dicta las estructuras de la enorme variedad de molculas
de protenas que se encuentran en los organismos est codificada en molculas
conocidas como cidos nucleicos. La informaci$n contenida en los cidos nucleicos es
transcripta y luego traducida a las protenas. 9on las protenas las molculas que
finalmente e%ecutarn las "instrucciones" codificadas en los cidos nucleicos.
.s como las protenas estn formadas por cadenas largas de aminocidos, los
cidos nucleicos estn formados por cadenas largas de nucle$tidos. Un nucle$tido, sin
embargo, es una molcula ms comple%a que un aminocido. Est formado por tres
subunidades, un grupo fosfato, un a#<car de cinco carbonos y una base nitrogenada
esta <ltima tiene las propiedades de una base y, adems, contiene nitr$geno. La
subunidad de a#<car de un nucle$tido puede ser ribosa *para dar nombre al cido
ribonucleico, .H6+ o bien deso)irribosa *constituyente del cido deso)irribonucleico,
."6+.
Los nucle$tidos pueden unirse en cadenas largas por reacciones de
condensaci$n que involucran a los grupos !idro)ilo de las subunidades de fosfato y de
a#<car, para formar polinucle$tidos o cidos nucleicos. El .H6, salvo en algunos virus,
est constituido por una sola cadena de nucle$tidos. En cambio, las molculas de
."6, salvo en algunos virus, constan de dos cadenas de nucle$tidos enrrolladas
sobre s mismas, formando una doble !lice. .mbos tipos de cidos nucleicos poseen
estructuras espaciales ms comple%as, determinadas por la secuencia de bases
nitrogenadas en sus nucle$tidos.
5ay cinco bases nitrogenadas bsicas diferentes en los nucle$tidos, que son
los sillares de construcci$n de los cidos nucleicos. "os de ellas, la adenina y la
guanina, se conocen como purinas. Las otras tres, citosina, timina y uracilo se
conocen como pirimidinas. La adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en
el ."6 como en el .H6, mientras que la timina se encuentra s$lo en el ."6 y el
uracilo s$lo en el .H6. .unque sus componentes qumicos son muy seme%antes, el
."6 y el .H6 desempe&an papeles biol$gicos muy diferentes. El ."6 es el
constituyente primario de los cromosomas de las clulas y es el portador del mensa%e
gentico. La funci$n del .H6 es transcribir el mensa%e gentico presente en el ."6 y
traducirlo a protenas. .dems, e)isten .H6 peque&os, que no codifican para
protenas y que tiene funciones catalticas y reguladoras de la e)presi$n de otros
genes.
Los nucle$tidos, adems de su papel en la formaci$n de los cidos nucleicos,
tienen una funci$n independiente y vital para la vida celular. 'uando un nucle$tido se
modifica por la uni$n de dos grupos fosfato, se convierte en un transportador de
energa, necesario para que se produ#can numerosas reacciones qumicas celulares.
El ms clsico es eladenosn trifosfato,
AT-. El adenosn monofosfato cclico *.=8'+ es un segundo mensa%ero en la
transducci$n de se&ales. 7tro clsico papel de otros nucle$tidos, no nucleicos, es el
de actuar como coen#ima.
Tema 3. Introduccin a la c4lula. a Teora Celular.
Organizacin 1rocariota y eucariota.
La vida se caracteri#a por una serie de propiedades que emergen en el nivel de
organi#aci$n celular. La 3eora 'elular constituye uno de los principios fundamentales
de la biologa y establece que,
-. todos los organismos vivos estn formados por una o ms clulas
/. todas las reacciones bioqumicas de un organismo vivo tienen lugar dentro de las
clulas
0. toda clula se origina de otra u otras clulas
J. las clulas contienen la informaci$n !ereditaria del organismo, que se transmite de
la clula progenitora a la clula !i%a.
3odas las clulas comparten dos caractersticas esenciales. La primera es una
membrana e)terna, la membrana celular o plasmtica, que separa y relaciona al
mismo tiempo al citoplasma de la clula de su ambiente e)terno. La otra es el material
gentico que dirige las actividades de una clula y le permite reproducirse y transmitir
sus caractersticas a la progenie.
E)isten dos tipos fundamentalmente distintos de clulas, las procariotas y las
eucariotas.. En las clulas eucari$ticas una doble membrana, la envoltura nuclear,
define un n<cleo separado por dic!a envuelta de los otros contenidos celulares. En l
se encuentran molculas ."6 lineal fuertemente acomple%ado con protenas
especiales. 8or el contrario, en las clulas procari$ticas, el material gentico se
encuentra mayoritariamente en forma de una molcula grande de ."6, normalmente
circular, a la que estn dbilmente asociadas diversas protenas, y no est contenido
dentro de un n<cleo rodeado por una membrana, aunque est ubicado en una regi$n
definida llamada nucleoide.
En el citoplasma celular se encuentra una gran variedad de molculas y
comple%os moleculares. .s, tanto los procariotas como los eucariotas contienen
comple%os proteicos y de .H6 llamados ribosomas que desempe&an una funci$n clave
en la uni$n de los aminocidos durante la sntesis de protenas. Las molculas y
comple%os moleculares estn especiali#ados en determinadas funciones celulares. En
las clulas eucari$ticas, parte de estas funciones se llevan a cabo en una gran
variedad de estructuras rodeadas por membranas, llamadas orgnulos que
constituyen distintos compartimientos internos dentro del citoplasma. Entre las
organelas se destacan los pero)isomas, que reali#an diversas funciones metab$licas
las mitocondrias, centrales energticas de las clulas y, en las algas y clulas
vegetales, los plstidos como los cloroplastos, donde acontece la fotosntesis. Las
clulas eucariotas disponen de un comple%o sistema endomembranoso encargado de
la sntesis de lpidos y de la modificaci$n y distribuci$n de macromolculas. En las
clulas procariotas, todas estas funciones se reali#an en el citoplasma o en la
membrana plasmtica. .dems, en las clulas eucariotas, ciertas protenas se
organi#an formando intrincadas estructuras que dan lugar a una especie de esqueleto
interno, el citoesqueleto que aporta sostn estructural y posibilita el movimiento
celular.
La membrana celular de los procariotas est rodeada por una pared celular
e)terna que es elaborada por la propia clula. 'iertas clulas eucari$ticas, incluyendo
las de las plantas y !ongos, tienen una pared celular, aunque su estructura es
diferente de la de las paredes celulares procari$ticas. 7tras clulas eucari$ticas, como
las animales, no tienen paredes celulares. 7tro rasgo que distingue a los eucariotas de
los procariotas es el tama&o, las clulas eucari$ticas !abitualmente son de mayor
tama&o que las procari$ticas.
La aparici$n de la clula eucariota, en un mundo procariota, fue una de las
transiciones evolutivas principales. La cuesti$n de c$mo ocurri$ esta transici$n es
actualmente ob%eto de viva discusi$n. La !ip$tesis ms aceptada es que se originaron
clulas de mayor tama&o, y ms comple%as, cuando ciertos procariotas comen#aron a
alo%arse en el interior de otras clulas.
La investigadora L. =argulis propuso el primer mecanismo para e)plicar c$mo
pudo !aber ocurrido esta asociaci$n. La llamada "teora endosimbi$tica" intenta
e)plicar el origen de algunos orgnulos eucari$ticas. 5ace apro)imadamente /.KBB
millones de a&os, cuando la atm$sfera era ya rica en o)geno como consecuencia de
la actividad fotosinttica de las cianobacterias, ciertas clulas procari$ticas adquirieron
la capacidad de utili#ar este gas para obtener energa de sus procesos metab$licos, lo
que les confiri$ una gran venta%a. En alg<n momento, estos procariotas aer$bicos
!abran sido fagocitados por clulas de mayor tama&o, sin que se produ%era una
digesti$n posterior. En esta asociaci$n, las clulas aerobias endocticas !abran
!allado nutrientes y protecci$n en las clulas !ospedadoras a las que proporcionaban
los beneficios de la respiraci$n aer$bica, transformndose en mitocondrias. "e forma
anloga, la ingesti$n de procariotas fotosintticos por clulas no fotosintticas de
mayor tama&o dara lugar a los precursores de loscloroplastos. 9imbiosis similares con
espiroquetas de vida libretambin podran e)plicar la aparici$n de cilios y flagelos.
La mayor comple%idad de la clula eucari$tica la dot$ de nuevas propiedades
que posibilitaron la evoluci$n de organismos multicelulares.
Tema 5. Mem/rana y cu/iertas celulares
La membrana celular o plasmtica individuali#a a la clula, pues define sus
lmites, adems permite que la clula e)ista como una entidad diferente de su entorno
y la relaciona con l. La membrana plasmtica posee receptores de se&ales
moleculares. .simismo, regula el trnsito de sustancias !acia fuera y !acia adentro de
la clula. En las clulas eucari$ticas, adems, las membranas internas definen los
compartimientos y orgnulos lo que permite mantener las diferencias entre su
contenido y el citosol.
Estructura
3odas las membranas biol$gicas tienen bsicamente la misma estructura, una
delgada capa de fosfolpidos y protenas. Las membranas estn generalmente
rodeadas por un medio acuoso, lo que !ace que las molculas de fosfolpidos se
dispongan formando una bicapa. "e acuerdo con el modelo del mosaico fluido, las
membranas celulares, estructuras fluidas y dinmicas, se forman a partir de estas
bicapas de fosfolpidos, en las cuales estn embutidas molculas de protenas y de
esteroles *en clulas animales fundamentalmente colesterol+. Las molculas de lpidos
y protenas pueden, en general, despla#arse lateralmente por la bicapa. Las molculas
de colesterol *u otros esteroles en plantas, !ongos y bacterias+ se encuentran insertas
entre las colas !idrof$bicas de la bicapa lipdica, y regulan la fluide# de la misma, pues
aportan rigide# debido a su estructura.
Las protenas de membrana se pueden encontrar embutidas en la bicapa,
protenas integrales de membrana, o sobre la cara e)terior o citoplasmtica de la
misma, protenas perifricas. 9obre la cara citoplasmtica de la membrana, las
protenas perifricas de membrana se encuentran unidas a algunas de las protenas
integrales. La porci$n de la superficie de una molcula de protena que se encuentra
dentro de la bicapa lipdica es !idrof$bica, y tiene fundamentalmente estructura de
!lice a la porci$n de la superficie e)puesta afuera de la bicapa es !idroflica y tendr
estructura globular. .lgunas protenas integrales forman poros con superficies
!idroflicas que atraviesan la membrana.
Entreme#cladas con las molculas de fosfolpidos de la capa e)terna de la
bicapa se encuentran molculas de glucolpidos. .dems, tambin e)isten cadenas de
carbo!idratos unidas a las protenas que sobresalen de la cara e)terior de la
membrana. En con%unto, la porci$n glucdica e)terna de la membrana, constituye el
glucocali), que est implicada en la ad!esi$n de las clulas entre s y en el
reconocimiento de molculas en la superficie de la membrana.
Trans1orte de sustancias
La membrana celular regula el paso de materiales !acia dentro y fuera de la
clula, una funci$n que !ace posible que la clula mantenga su integridad estructural y
funcional. El agua se mueve por gradiente, desde donde el potencial es mayor !acia
donde es menor. El movimiento de agua ocurre por flu%o global y por difusi$n. La
$smosis es la difusi$n del agua a travs de una membrana semipermeable.
Las molculas pueden cru#ar la membrana celular por difusi$n simple o ser
acarreadas por protenas de transporte embutidas en la membrana. La difusi$n simple,
sin embargo, es un proceso e)cesivamente lento incluso para el agua, por lo que su
importancia biol$gica est muy cuestionada. Las protenas de transporte permiten el
paso de sustancias a travs de la membrana mediante distintos mecanismos. 9e
pueden distinguir dos tipos principales de protenas de transporte, las llamadas
protenas transportadoras o "carrier" y las protenas formadoras de canales.
Los canales ms clsicos permiten el paso selectivo de iones. Los movimientos
importantes de agua a travs de las clulas estn regulados por canales
especiali#ados, formados por protenas llamadas acuaporinas.
Los transportadores pueden mover una sustancia *uniporte+ o dos
*cotransporte+ en la misma direcci$n *simporte+ o en direcciones opuestas *antiporte+.
El transporte puede reali#arse a favor de gradiente, por lo que no requerir aporte
energtico *transporte pasivo+ o en contra de gradiente *transporte activo+, siempre
que se acople a una fuente que aporte energa en forma de .38 *.38asa+, que se
conoce con el nombre de bomba.
5ay otro tipo de proceso de transporte, para macromolculas o partculas, que
involucra vesculas que se forman por invaginaciones de membrana o que se fusionan
con ella. Es especialmente importante en los procesos de digesti$n y secrecci$n.
'uando una vescula alcan#a la superficie celular, su membrana se fusiona con la
membrana citoplasmtica y e)pulsa su contenido al e)terior. Este proceso es conocido
como e)ocitosis. El transporte por medio de vesculas o vacuolas tambin puede
operar en sentido contrario. En la endocitosis, el material que se incorporar a la clula
induce una invaginaci$n de la membrana, producindose una vescula que encierra a
la sustancia. Esta vescula es liberada en el citoplasma. 9e conocen tres formas
distintas de endocitosis, la fagocitosis *"clulas comiendo"+ para partculas s$lidas, la
pinocitosis *"clulas bebiendo"+ para macromolculas disueltas y la endocitosis
mediada por receptor, en que la sustancia transportada se une primero a un receptor
especfico en la membrana todas ellas requieren energa.
Comunicacin c4lula6c4lula
.lgunas sustancias transportadas actuan a modo de se&ales qumicas que
comunican clulas entre s por medio de sustancias transportadas !acia afuera de una
clula y que se trasladan a otra clula *neurotransmisores, !ormonas, etc.+. .dems,
en los organismos multicelulares es esencial que las clulas individuales se
comuniquen ntimamente entre s por estableciendo una uni$n fsica, de modo que
puedan "colaborar" para crear un $rgano o un te%ido que funcione armoniosamente. En
los te%idos animales, las estructuras conocidas como uniones ne)us *gap %unctions+
permiten el paso de sustancias entre las clulas. Estas uniones aparecen como
en%ambres fi%os de canales muy peque&os rodeados por una formaci$n ordenada de
protenas. .dems aparecen estructuras de uni$n celular, como los desmosomas.
Entre las clulas vegetales, que estn separadas unas de otras por paredes celulares,
!ay canales llamados plasmodesmos, que atraviesan las paredes y conectan
directamente los citoplasmas de clulas contiguas. Los plasmodesmos contienen
generalmente e)tensiones tubulares del retculo endoplsmico conocidas como
desmot<bulos.
Cu/iertas celulares7 1ared celular de c4lulas vegetales
La mayora de los seres vivos contiene clulas cubiertas con paredes celulares.
Lnicamente las clulas animales, y no todas ellas, estn desprovistas de pared. La
pared se encuentra por fuera de la membrana y es construida por la clula. 7torga la
forma a la clula, regula su crecimiento y permite, entre otras cosas la adaptaci$n de
la clula a cambios osm$ticos.
Las clulas vegetales poseen una pared con estructura fibrilar de celulosa.
'uando una clula vegetal se divide, se forma una capa delgada de material
aglutinante *matri# o cemento+ entre las dos clulas nuevas sta constituir la lmina
media, formada por polisacridos entre los que destacan las pectinas, y protenas
fibrilares ricas en prolina e !idro)iprolina, como las e)tensinas, que se mantienen
asociadas y conservan sus propiedades aglutinantes mediante enlaces covalentes con
1 e i$nicos con 'a/>.
La lamina media mantiene %untas a clulas contiguas. Luego, cada clula
vegetal construye su pared celular primaria a cada lado de la lamina media. La pared
primaria contiene, principalmente, molculas de celulosa formando !aces de
microfibrillas dispuestos en la matri#. . medida que la clula madura, puede
constituirse una pared secundaria, muc!o ms rgida, que contiene otro tipo de
compuestos, como la lignina, que sirven para refor#arla. En estas clulas, el material
que en principio estaba vivo, a menudo muere, de%ando solamente la pared e)terna
como una obra arquitect$nica de la clula.
Las paredes celulares que contienen celulosa tambin se encuentran en
muc!as algas. Los !ongos y los procariotas tambin tienen paredes celulares, pero
usualmente no contienen celulosa. Las paredes celulares procari$ticas contienen
polisacridos y polmeros comple%os conocidos como peptidoglicanos, constituidos por
polisacridos enla#ados con pptidos.
TEMA 8. E !9CEO I!TE(:+"ICO
El n<cleo es un cuerpo grande, frecuentemente esfrico y, por lo com<n, es la
estructura ms voluminosa dentro de las clulas eucari$ticas. En su interior se
encuentra el material gentico. Est rodeado por la envoltura nuclear, constituida por
dos membranas concntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipdica con
protenas. Estas dos membranas estn separadas por un intersticio de unos /B a JB
nan$metros pero, a intervalos frecuentes, las membranas se fusionan creando
peque&os poros nucleares, formados por un octmero de protenas *comple%o poro+,
que son especficos para la circulaci$n de diversos materiales entre el n<cleo y el
citoplasma. .sociada a la membrana interna e)iste una lmina proteica, formada por
filamentos intermedios *protenas fibrosas+, que da forma al n<cleo.
En las clulas eucari$ticas, el ."6 es lineal y est fuertemente unido a
protenas especiales llamadas !istonas, en una estructura llamada nucleosoma, que
forma una fibra arrosariada. 'ada molcula de ."6 con sus !istonas constituye un
cromosoma. Los cromosomas se encuentran en el n<cleo embebidos en el
nucleoplasma, donde se encuentran todas las en#imas encargadas del procesamiento
del ."6 y de los .H6. 'uando una clula no se est dividiendo, los cromosomas se
ven como una mara&a de !ilos delgados, llamada cromatina, que se puede encontrar
descondensada *eucromatina+ o condensada *!eterocormatina+ sobre la lmina
nuclear. Es la estructura clsica del n<cleo interfsico. 'uando la clula se divide, la
cromatina se condensa a<n ms y los cromosomas se !acen visibles como entidades
independientes.
Transcri1cin
En el n<cleo interfsico tiene lugar el proceso de transcripci$n, no s$lo de los
.H6r en el nucleolo, sino tambin del resto de los .H6. La transcripci$n requiere que
la cromatina est descondensada, es decir, en forma de eucromatina, para facilitar el
acceso de los factores de transcripci$n y de las en#imas encargadas de catali#ar el
proceso, las .H6 polimerasas.
El proceso de transcripci$n es muy similar en clulas eucari$ticas y
procari$ticas, aunque en procariotas e)iste una <nica .H6 polimerasa, y en eucariotas
!asta tres, la .H6 polD para la transcripci$n del precursor de los .H6r de mayor
tama&o, la .H6 polDD para la de los .H6m y los .H6 Msmall nuclearN *.H6sn,
importantes para el procesamiento de los otros .H6, para la modificaci$n de
nucle$tidos o como molde para la sntesis de los tel$meros+, y la .H6 polDDD para los
.H6 transferentes y .H6r K9. 'ualquiera de ellas es, en realidad, un gran comple%o
multien#imtico, asociado con varias protenas que participan en diferentes momentos
de la transcripci$n. .- igual que una cadena de ."6, cada molcula de .H6 tiene un
e)tremo KO y un e)tremo 0O. La .H6 polimerasa se mueve en direcci$n 0O a KO a lo largo
de la cadena molde de ."6, sinteti#ando una nueva cadena complementaria de
nucle$tidos, en este caso de ribonucle$tidos que se a&aden uno por ve# al e)tremo 0O
de la cadena en crecimiento de .H6 *por tanto en direcci$n KP-0P+. .s, la cadena de
.H6 es antiparalela a la cadena molde de ."6 de la cual es transcripta.
. diferencia de la ."6 polimerasa, la .H6 polimerasa, no requiere cebador
para comen#ar la sntesis de .H6, ya que es capa# de iniciar una nueva cadena
uniendo dos ribonucle$tidos. 'uando va a iniciar la transcripci$n, la .H6 polimerasa
se une al ."6 en una secuencia especfica denominada secuencia promotora o
promotor abre la doble !lice en una peque&a regi$n y, as, quedan e)puestos los
nucle$tidos de una secuencia corta de ."6. Luego, la en#ima va a&adiendo
ribonucle$tidos, movindose a lo largo de la cadena molde, desenrollando la !lice y
e)poniendo as nuevas regiones con las que se aparearn los ribonucle$tidos
complementarios. El proceso de elongaci$n de la nueva cadena de .H6 contin<a
!asta que la en#ima encuentra otra secuencia especial en el transcripto naciente, la
se&al de terminaci$n. En este momento, la polimerasa se detiene y libera a la cadena
de ."6 molde y a la recin sinteti#ada cadena de .H6.
En procariotas las molculas de .H6 se producen directamente por
transcripci$n del ."6, pero en eucariotas superiores, la mayor parte de los
transcriptos sufren un procesamiento posterior a la transcripci$n *splicing del .H6+
antes de salir al citoplasma.
!ucleolo y /iog4nesis de ri/osomas
El cuerpo ms conspicuo dentro del n<cleo es el nuclolo. En una clula
pueden e)istir uno a varios nucleolos, siendo variable el n<mero de los mismos en
distintos tipos celulares y en distintos momentos de a ctividad celular. El nucleolo es el
sitio en el que se construyen las subunidades que constituyen los ribosomas. El
nucleolo se forma a partir de las regiones organi#adoras de distintos cromosomas.
Qisto con el microscopio electr$nico, el nucleolo aparece como un rea circular
correspondiente al organi#ador nucleolar, rodeada por un con%unto de fibras diminutas
*#ona fibrilar+, a continuaci$n de la cual aparece una #ona granular+. Las fibras estn
constituidas por filamentos de cromatina donde est siendo transcritos los .H6
ribos$micos. En eucariotas e)isten J tipos de .H6r, los .H6r /R9, -R 9 y K.R9 que se
trancriben como un <nico gen en una <nica cadena de .H6 que despus es cortada
en tres, y el .H6r K9, que se transcribe a partir de otro gen distinto. Los .H6sno
probablemente se trancsriben tambin en el nucleolo e intervienen en el
procesamiento de los transcritos inmaduros de los .H6r. Los grnulos corresponden a
partculas de ribosomas inmaduros, donde los .H6r se unen a protenas ribosomales
que previamente !an entrado por los poros de la membrana nuclear. El .H6r -R9 se
unir a unas 0B protenas ribosomales para constituir la subunidad peque&a. 8or su
parte, los .H6r /R9, K.R9 y K9 se unirn a unas JK protenas, para formar la
subunidad grande del ribosoma eucari$tico. Una ve# formadas, las dos subunidades
del ribosoma salen por separado del n<cleo, a travs de poros especficos en la
membrana nuclear, !acia el citoplasma, donde s$lo se unirn durante el proceso de
sntesis de protenas.
Los nuclolos, por tanto, no son una estructura especfica, sino el refle%o de una
actividad celular, como es la sntesis proteica. .s, pueden variar en tama&o en
relaci$n con la actividad sinttica de la clula. 8ara una intensa sntesis de protenas
se requerir una gran cantidad de ribosomas, por lo que el nucleolo tendr una gran
actividad, pudiendo llegar a representar un /K4 del volumen total nuclear.
TEMA ;. E CITO-A"MA. E"T(%CT%(A"
CITO-A"M+TICA" # O(&+!%O".
<A= (IBO"OMA" # E!)OMEMB(A!A"
(i/osomas y sntesis de 1rotenas7 el cdigo gen4tico
Los ribosomas *RB9 en eucariotas y CB9 en procariotas+ son estructuras
constituidas por dos subunidades, una grande *SB9 en eucariotas y KB9 en
procariotas+ y una peque&a *JB9 en eucariotas y 0B9 en procariotas+, cada una
formada por .H6r y protenas especficas en el nucleolo. 9on fbricas de protenas.
En ellos se lee el mensa%e del .H6m para traducirlo en protenas. Este mensa%e se
descifra y traduce a aminocidos mediante un c$digo gentico.
El c$digo gentico consiste en un sistema de tripletes de nucle$tidos en el .H6
*llamados codones+, copiado a partir del ."6, que especifica el orden de los
aminocidos en una protena. Las protenas contienen /B *o !asta//+ aminocidos
diferentes, pero el ."6 y el .H6 contienen, cada uno, s$lo cuatro nucle$tidos
diferentes. 9i un solo nucle$tido "codificara" un aminocido, entonces s$lo cuatro
aminocidos podan ser especificados por las cuatro bases nitrogenadas. 9i dos
nucle$tidos especificaran un aminocido, entonces podra !aber, usando todos los
arreglos posibles, un n<mero m)imo de J ) J, o sea -S aminocidos, lo cual es
insuficiente para codificar los veinte aminocidos. 8or lo tanto, por lo menos tres
nucle$tidos en secuencia deben especificar cada aminocido. Esto resulta en J ) J )
J, o sea, SJ combinaciones posibles, los codones. "e los SJ codones, Sl especifican
aminocidos particulares. Los otros 0 codones son se&ales de detenci$n, que
determinan la finali#aci$n de la cadena. "ado que los S- tripletes codifican para /B
aminocidos, !ay "sin$nimos" como, por e%emplo, los S codones diferentes para la
leucina. Esto se conoce como degeneraci$n del c$digo gentico. La mayora de los
sin$nimos, como se puede ver, difieren solamente en el tercer nucle$tido. 9in
embargo, la afirmaci$n inversa no es vlida, cada cod$n especifica solamente un
aminocido. .unque cada ve# se conocen ms e)cepciones a este c$digo gentico
*aminocidos codificados por codones distintos, y codones que codifican para
aminocidos en ve# de para se&ales de terminaci$n+, el c$digo gentico se considera
universal para todos los seres vivos, refle%o de un origen evolutivo <nico, aunque cada
ve# e)iste ms controversia al respecto.
8ara la sntesis de protenas, tambin se requieren molculas de .H6t. Estos
pueden llevar un aminocido en un e)tremo *bra#o del aminocido+ y tienen en el
e)tremo opuesto, un triplete de bases, el anticod$n, complementarias a otro triplete del
.H6m, el cod$n, que lleva informaci$n para un aminocido caracterstico seg<n el
c$digo gentico. La molcula de .H6t act<a por tanto de adaptador para aparear el
aminocido correcto con cada cod$n de .H6m durante la sntesis de protenas. 5ay al
menos un tipo de molcula de .H6t para cada tipo de aminocido presente en las
clulas. Las en#imas conocidas como aminoacil-.H6t sintetasas catali#an la uni$n de
cada aminocido a su molcula de .H6t especfica. .s, siguiendo la secuencia
dictada originalmente por el ."6, las unidades de aminocidos son alineadas una tras
otra y, a medida que se forman los enlaces peptdicos entre ellas, se unen en una
cadena polipeptdica.
a sntesis de 1rotenas ocurre en varias eta1as7
a= Iniciacin.
La subunidad ribos$mica ms peque&a se une al e)tremo KO de una molcula de
.H6m. La primera molcula de .H6t, que siempre lleva el aminocido =et, se
acopla con el cod$n iniciador .UG de la molcula de .H6m. La subunidad
ribos$mica ms grande se ubica en su lugar, el comple%o .H6t-=et ocupa el sitio
8 *peptdico+. El sitio . *aminoacil+ est vacante. El comple%o de iniciaci$n est
completo a!ora.
b+ Elongacin .
Un segundo .H6t, con su aminocido unido, se coloca en el sitio . y su anticod$n
se acopla con el .H6m. 9e forma un enlace peptdico entre los dos aminocidos
reunidos en el ribosoma. .l mismo tiempo, se rompe el enlace entre el primer
aminocido y su .H6t. El ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de .H6m en
una direcci$n KO a 0O, y el segundo .H6t, con el dipptido unido, se mueve desde
el sitio . al sitio 8, a medida que el primer .H6t se desprende del ribosoma. Un
tercer aminoacil-.H6t se coloca en el sitio . y se forma otro enlace peptdico. La
cadena peptdica naciente siempre est unida al .H6t que se est moviendo del
sitio . al sitio 8 y el .H6t entrante que lleva el siguiente aminocido siempre
ocupa el sitio .. Este paso se repite una y otra ve# !asta que se completa el
polipptido.
c= Terminacin.
'uando el ribosoma alcan#a un cod$n de terminaci$n *por e%emplo UG.+, el
polipptido se escinde del <ltimo .H6t y el .H6t se desprende del sitio 8. El sitio . es
ocupado por un factor de liberaci$n que produce la disociaci$n de las dos
subunidades del ribosoma.
La sntesis de protenas comien#a siempre en ribosomas libres en el citosol y
se&ales presentes en la cadena polipeptdica determinan las modificaciones
posteriores y su locali#aci$n final. Las protenas destinadas al sistema de
endomembranas *retculo endoplsmico, aparato de Golgi, lisosomas+, a la membrana
plasmtica o de e)portaci$n se sinteti#an en ribosomas que se asocian
transitoriamente a membrana del retculo endoplsmico *dndole el aspecto rugoso+ y
son translocadas al l<men donde se les agrega una cadena corta de a#<cares. La
glucosilaci$n de las protenas finali#a en el aparatode Golgi, donde son clasificadas y
empaquetadas en vesiculas que las conducen a su locali#aci$n final.

"istema de endomem/ranas7 1rocesamiento> maduracin y distri/ucin
de macromol4culas
El citoplasma est atravesado y subdividido por un comple%o sistema de
membranas, que comunica el e)terior celular con el n<cleo. Los lisosomas y
pero)isomas son vesculas en las cuales diferentes tipos de molculas se degradan a
constituyentes ms simples que pueden ser utili#ados por la clula o en el caso de
productos de desec!o, eliminados fcilmente.
Una red de membranas conocidas como retculo endoplsmico o
endoplasmtico sirve como superficie de traba%o para muc!as de las actividades
bioqumicas de la clula. Es una sistema de sacos aplanados, tubos y canales
conectados entre s y con la membrana nuclear, que caracteri#a a las clulas
eucari$ticas. La cantidad de retculo endoplsmico de una clula no es fi%a, sino que
aumenta o disminuye de acuerdo con la actividad celular.
En las clulas eucari$ticas muc!os ribosomas estn unidos a la superficie del
retculo endoplsmico, produciendo el retculo endoplsmico rugoso *HEr+, que es
especialmente abundante en clulas que producen protenas de e)portaci$n. El
retculo endoplsmico liso *HEl+, que carece de ribosomas, est formado por t<bulos
membranosos y es abundante en clulas especiali#adas en la sntesis lipdica o en el
metabolismo de lpidos. .dems, es el encargado de enviar vesculas desde el HEr al
aparato de Golgi.
Las protenas sinteti#adas por ribosomas libres se liberan tal cual al citoplasma
celular. .!ora bien, si el destino final de una protena es salir de la clula, ser
incorporada en la membrana celular o formar parte del sistema de endomembranas,
este vendr marcado por la adici$n de un OOguaOO formado por aminocidos
!idrof$bicos, el pptido se&al, previamente codificado en el ."6 y transcrito al .H6m.
Esta porci$n de la molcula dirige a la protena que est siendo sinteti#ada y a los
ribosomas que estn participando en su sntesis !acia una regi$n especfica del
retculo endoplsmico rugoso donde la protena ingresa a la cavidad interior. La
molcula de protena recin sinteti#ada se mueve luego dentro del retculo
endoplsmico rugoso y es luego compactada en una vescula de transporte desde el
retculo liso o de transici$n cuyo destino es el aparato de Golgi.
En el curso de esta progresi$n desde el retculo endoplsmico al comple%o de
Golgi y, finalmente, a su destino final, la molcula de protena sufre un procesamiento
ulterior que incluye la separaci$n de la secuencia se&al y, frecuentemente, la adici$n
de grupos de carbo!idratos a la protena *glucosilaci$n+ o de grupos sulfato
*sulfataci$n+.
El retculo endoplsmico liso se encuentra muy desarrollado en clulas
especiali#adas en la sntesis o metabolismo de lpidos, como las clulas glandulares
que producen !ormonas esteroides y tambin se encuentra muy desarrollado en las
clulas !epticas, donde parece estar relacionado con varios procesos de
desinto)icaci$n *una de las muc!as funciones del !gado+.
El aparato de Golgi es un centro de procesamiento y compactaci$n de
materiales que se mueven a travs de la clula y salen de ella. Est formado por
sculos aplanados o cisternas, que reciben o forman vesculas en sus e)tremos. 'ada
con%unto de cisternas recibe el nombre de dictiosoma. El aparato de Golgi de una
clula puede estar formado por uno o varios dictiosomas, dependiendo de la actividad
celular. 'ada dictiosoma recibe vesculas del retculo endoplasmtico, modifica sus
membranas y sus contenidos e incorpora los productos terminados en vesculas de
transporte que los llevan a otras partes del sistema de endomembranas, a la superficie
celular y al e)terior de la clula.
Las diferentes etapas de este procesamiento qumico ocurren en diferentes
cisternas del comple%o de Golgi y los materiales son transportados de una cisterna a la
siguiente por medio de las vesculas. "espus de completarse el procesamiento
qumico, el nuevo material de membrana, compactado dentro de las vesculas, es
enviado a su destino final, el e)terior celular *proceso de secrecci$n+, la membrana
plasmtica *bicapa lipdica y protenas integrales+ o vesculas intracelulares. Las
distintas vesculas se etiquetan en funci$n de su locali#aci$n final, y !abr receptores
especficos en la membrana plasmtica para cada uno de estos tipos de vesculas.
8or su parte, las vesculas destinadas a permanecer en el interior de la clula
son fundamentalmente de dos tipos, los lisosomas, en las cuales diferentes tipos de
molculas se degradan a constituyentes ms simples que pueden ser utili#ados por la
clula o en el caso de productos de desec!o, eliminados fcilmente *digesti$n celular+,
y los pero)isomas, que contienen sistemas en#imticos encargados de eliminar
especies reactivas de o)geno *5/7/, radicales super$)ido, etc.+ , como la catalasa,
pero)idasa, o super$)ido dismutasa *97"+.
En las clulas vegetales, adems, e)iste un tipo especial de vescula, la
vacuola, compartimento membranoso intracelular que puede llegar a ocupar !asta el
2B4 del espacio citoplasmtico, y est encargado de almacenar molculas de reserva,
como amionocidos, de des!ec!o y, fundamentalmente, de regular el equilibrio salino
y osm$tico de la clula, por ello su membrana recibe el nombre de tonoplasto.
<B= O(&+!%O" E!E(&$TICO"7
MITOCO!)(IA" # CO(O-A"TO".
Mitocondrias y res1iracin celular
Las mitocondrias son orgnulos limitados por una doble membrana, en los que,
la energa qumica almacenada en molculas orgnicas es almacenada en forma de
.38 por respiraci$n *degradaci$n o)idativa+ de las mismas. El .38 ser utili#ado
luego en otros procesos celulares. En general, cuanto mayores son los requerimientos
energticos de una clula eucari$tica en particular, ms mitocondrias contiene. 8ero
las mitocondrias no son s$lo mquinas energticas tambin contienen molculas
precursoras para la biosntesis de otras biomolculas.
Las mitocondrias pueden adoptar diferentes formas estn siempre rodeadas
por dos membranas, la ms interna de las cuales se pliega !acia adentro. Estos
pliegues, conocidos como crestas, son superficies de traba%o para las reacciones
mitocondriales. La membrana e)terna posee un gran n<mero de porinas, que la !acen
bastante permeable a muc!as molculas. Las mitocondrias presentan vestigios de su
vida como organismos independientes. 9e reproducen por fisi$n binaria como las
bacterias, tienen un peque&o genoma que codifica para algunas de sus protenas y
tienen adems ribosomas similares a los procari$ticos. Estas propiedades delatan su
origen endosimbi$tico.
La respiraci$n se desarrolla en dos etapas, el ciclo de ?rebs y el transporte
terminal de electrones. En el curso de la respiraci$n, las molculas son degradadas a
grupos acetilo de dos carbonos, que luego entran al ciclo de ?rebs. En una serie de
reacciones en el ciclo de ?rebs, el grupo acetilo de dos carbonos es o)idado
completamente a di$)ido de carbono. En el curso de la o)idaci$n de cada grupo
acetilo se reducen cuatro aceptores de electrones *tres 6."> y un @."+ y se forma
otra molcula de .38. 3odas las reacciones del ciclo de ?rebs tiene lugar en la matri#
mitocondrial, e)cepto la o)idaci$n de succnico, pues la succinato des!idrogenasa se
encuentra en la membrana interna *siendo uno de los componentes de la cadena
transportadora de electrones+.
Los aceptores de electrones, una ve# reducidos, son reo)idados por los
transportadores de electrones. Estos transportadores son protenas embutidas en la
membrana interna de la mitocondria. . lo largo de esta serie de transportadores de
electrones, los electrones de alta energa transportados por el 6."5 y el @."5/ del
ciclo de ?rebs van "cuesta aba%o" !asta el o)geno. En tres puntos de su pasa%e a lo
largo de toda la cadena de transporte de electrones, se desprenden grandes
cantidades de energa libre que impulsan el bombeo de protones *iones 5>+ !acia el
e)terior de la matri# mitocondrial. Esto crea un gradiente electroqumico a travs de la
membrana interna de la mitocondria. 'uando los protones pasan a travs del comple%o
de .38 sintetasa, a medida que vuelven a fluir a favor del gradiente electroqumico al
interior de la matri#, la energa liberada se utili#a para formar molculas de .38 a
partir de ."8 y fosfato inorgnico *fosforilaci$n o)idativa+. Este mecanismo, en virtud
del cual se lleva a cabo la fosforilaci$n o)idativa, se conoce como acoplamiento
quimiosm$tico. El n<mero e)acto de protones bombeados fuera de la matri#, a medida
que cada par de electrones desciende a lo largo de la cadena transportadora, a<n
debe ser determinado, al igual que el n<mero que debe fluir a travs de la .38
sintetasa por cada molcula de .38 que se forma. 9e estima que la membrana interna
de una mitocondria, en la clula !eptica, tiene mas de -B.BBB copias de cadenas
transportadoras de electrones y comple%os .38 sintetasa.

Cloro1lastos y ?otosntesis
Los plstidos o plastos son tambin orgnulos rodeados por doble membrana y
se encuentran s$lo en los organismos eucariotas fotosintticos. Estn rodeados por
dos membranas concntricas, la e)terna con porinas al igual que las mitocondrias, y
tienen un sistema de membranas internas que pueden estar intrincadamente
plegadas. .l igual que las mitocondrias, los plstidos contienen m<ltiples copias de un
peque&o genoma, as como ribosomas propios. 9u origen por tanto, tambin parece
endosimbi$tico. Los plastos maduros son de tres tipos, leucoplastos, cromoplastos y
cloroplastos.
Los leucoplastos guardan reservas, a veces protenas o aceite, aunque los ms
caractersticos son los amiloplastos. Los cromoplastos guardan pigmentos
relacionados con los colores brillantes de las flores yTo frutos.
Los cloroplastos *c!loro significa "verde"+ son los plastos que contienen
clorofila y en los cuales se produce energa qumica a partir de energa lumnica, en el
proceso de fotosntesis. .l igual que otros plstidos, estn rodeados por dos
membranas. E)iste una tercera membrana originada por plegamiento de la interna, la
membrana tilacoidal, plegada en estructuras laminares o lamelas, a veces apiladas a
modo de sacos o grana, que forma una serie complicada de compartimientos y
superficies de traba%o embebidos en una matri# acuosa o estroma. Los tilacoides
definen en su interior un lumen, que puede estar interconectado en todos los
tilacoides, tanto lamelas como grana.
.dems de clorofila, para que ocurra la fotosntesis los tilaFoides tienen
pigmentos accesorios, los carotenoides. 3odos los pigmentos se asocian a protenas
en la cara estromtica de las membranas tilacoidales, para formar los fotosistemas *D y
DD+, autnticas centrales solares, que captan energa fot$nica. La e)citaci$n fot$nica
provoca la liberaci$n de electrones en los centros de reacci$n *molculas de clorofila
a+ de ambos fotosistemas. .coplado con ambos fotosistemas, adems, se encuentra
un sistema que capta y transporta estos electrones, liberando energa que se
aprovec!a para bombear ptotones al lumen tilacoidal, de forma similar a la cadena
respiratoria mitocondrial. @inalmente, una .38 sintetasa aprovec!a el gradiente de
protones originado para sinteti#ar .38 a partir de ."8 y fosfato inorgnico
*fotofosforilaci$n+ mediante acoplamiento quimiosm$tico. Los electrones son
finalmente cedidos al 6."8, reducindolo a 6."85. La energa y el poder reductor
as conseguidos sern utili#ados para asimilar nutrientes.
En el estroma se encuentran, adems del ."6 y los ribosomas del cloroplasto,
todas las en#imas, como por e%emplo la ribulosa --K bifosfato carbo)ilasa-o)idasa
*Hu1is'7 o Hu18+, necesarias para la sntesis de a#<cares a partir de la asimilaci$n
de '7/ *ciclo de 'alvin+ y la energa y el poder reductor obtenidos a partir de la lu#, y
para la asimilaci$n de nitr$geno y de a#ufre a aminocidos, utili#ando tambin los
electrones de la cadena transportadora del aparato fotosinttico. 'uando la
concentraci$n de di$)ido de carbono de la !o%a es ba%a en relaci$n con la
concentraci$n de o)geno, esta misma en#ima catali#a la reacci$n de la Hu18 con el
o)geno antes que con el di$)ido de carbono. Esta reacci$n lleva a la formaci$n de
cido glic$lico, el sustrato para un proceso conocido como fotorrespiraci$n. El cido
glic$lico sale de los cloroplastos y se o)ida en los pero)isomas de las clulas
fotosintticas. Este proceso conduce pues a la no fi%aci$n y prdida de una molcula
de di$)ido de carbono. .s, la fotorrespiraci$n reduce en gran medida la eficiencia
fotosinttica de algunas plantas.. .lgunas plantas !an desarrollado metabolismos
alternativos encaminados a acumular '7/ y limitar la fotorrespiraci$n, como el
metabolismo '.= o el de las plantas 'J.
.dems de la fi%aci$n fotosinttica de bioelementos com el ', el 6 y el 9, en los
cloroplastos, tambin se sinteti#an cidos grasos.
<C= E CITOE"@%EETO # E CITO"O
El citoesAueleto y los movimientos celulares
La observaci$n del interior de la clula en tres dimensiones revela
intercone)iones entre estructuras de protenas filamentosas dentro del citoplasma de
clulas eucari$ticas. Estas estructuras forman un esqueleto celular, el citoesqueleto,
que mantiene la organi#aci$n de la clula, le permite moverse, posiciona sus
orgnulos y dirige el trnsito intracelular de vesculas y distintos materiales. 9e !an
identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes principales del
citoesqueleto, los microt<bulos, los microfilamentos *filamentos de actina
principalmente+ y los filamentos intermedios.
Los microt<bulos son tubos !uecos, largos, organi#ados a partir de dmeros de
protenas globulares, las tubulinas alfa y beta. 'recen por el agregado de dmeros y
tambin pueden desarmarse por la eliminaci$n de dmeros, de acuerdo con las
necesidades de la clula. 9iempre crecen por un polo y se desarman por el polo
contrario. En muc!as clulas se e)tienden radiando desde un centro organi#ador de
microt<bulos pr$)imo al n<cleo y terminan cerca de la superficie celular.
Los filamentos de actina son !ebras de protenas globulares. 'ada filamento
est constituido por muc!as molculas de actina unidas en una cadena !elicoidal. Los
filamentos de actina tambin pueden ser integrados y desintegrados fcilmente por la
clula y tambin desempe&an papeles importantes en la divisi$n y la motilidad celular
Los filamentos intermedios, como lo indica su nombre, son intermedios en
tama&o entre los microt<bulos y los filamentos de actina. . diferencia de los primeros,
constituidos por subunidades de protena globular, los filamentos intermedios estn
compuestos por protenas fibrosas y no pueden ser tan fcilmente desintegrados por la
clula una ve# que !an sido formados. 9on particularmente importantes en clulas que
soportan tensiones mecnicas, como las de la piel y el intestino. .dems, los
filamentos intermedios constituyen la lmina nuclear.
3odas las clulas e)!iben alguna forma de movimiento. Dncluso las clulas
vegetales muestran movimientos del citoplasma dentro de la clula, movimientos
cromos$micos y cambios de forma durante la divisi$n celular, adems del movimiento
de vesculas y orgnulos, muy importante en el caso de los cloroplastos del mes$filo
para un me%or aprovec!amiento de la lu# en !oras de sombra o como mecanismo de
fotoprotecci$n en !oras de sol.
Los filamentos de actina estn presentes en una gran variedad de clulas,
incluyendo clulas vegetales. 8articipan no solamente en el mantenimiento de la
organi#aci$n citoplsmica, sino tambin en la movilidad celular y en el movimiento
interno de los contenidos celulares. En algunos casos, !aces de otra protena,
conocida como miosina, act<an con los filamentos de actina para producir el
movimiento celular. .dems, algunas protenas adicionales, que desempe&an
funciones regulatorias, estn asociadas con las molculas de actina y miosina. La
actina y la miosina son tambin responsables de la contracci$n muscular. Los
filamentos de actina, %unto con la miosina, forman el anillo contrctil que, en las
clulas animales, estrangula al citoplasma para separar a las dos clulas !i%as como
final de la divisi$n celular.
Los microt<bulos del citoesqueleto estn involucrados en la divisi$n celular, al
ser los responsables del movimiento de los cromosomas. Entre una divisi$n celular y
otra, funcionan como "rieles" sobre los cuales se mueven protenas motoras
asociadas, llevando cargas como orgnulos o vesculas.
Los microt<bulos son tambin componentes claves de los cilios y flagelos,
estructuras permanentes usadas para la locomoci$n por muc!os tipos de clulas.
.mbos tienen la misma estructura, difiriendo en el n<mero y longitud *muc!os y cortos,
cilios pocos y largos, flagelos+. Las clulas procari$ticas tambin tienen flagelos, pero
su construcci$n es diferente de los de las clulas eucari$ticas. En muc!os organismos
unicelulares o multicelulares peque&os, los cilios y los flagelos estn asociados con el
movimiento del organismo. 8or otra parte, la fuer#a motri# de los espermato#oides
!umanos proviene de su poderoso flagelo <nico o "cola" y muc!as de las clulas que
tapi#an las superficies e)istentes dentro de los organismos pluricelulares, son ciliadas.
Los $vulos !umanos son impulsados !acia aba%o por los oviductos a causa del batir de
los cilios que tapi#an las superficies internas de estos tubos. Los cilios y los flagelos,
por tanto, se encuentran muy difundidos en el mundo vivo, sobre las clulas de los
invertebrados, los vertebrados, las clulas se)uales de los !elec!os y otras plantas,
as como en los protistas. 9$lo unos pocos grupos grandes de organismos
eucari$ticos, como las algas ro%as, los !ongos, las plantas con flor y los gusanos
redondos *nematodos+, no tienen cilios ni flagelos en ninguna clula.
9e originan en los cuerpos basales y, virtualmente, todos los cilios y flagelos
eucari$ticos tienen la misma estructura interna que consiste en un anillo e)terno de
nueve pares de microt<bulos que rodean a otros dos microt<bulos centrales
*estructura 2>/+. Los microt<bulos se desli#an unos sobre otros por la acci$n de la
protena dinena que funciona como una .38asa. Los bra#os y enlaces que conectan
los microt<bulos estn formados por diferentes tipos de protenas. Los cuerpos
basales de los que arrancan los cilios y los flagelos, tienen <nicamente nueve tripletes
e)ternos, sin microt<bulos centrales.
=uc!os tipos de clulas eucari$ticas contienen centriolos. Los centriolos, que
tpicamente se encuentran en pares con alineaci$n perpendicular uno al otro, son
cilindros peque&os que contienen 2 tripletes de microt<bulos. 9u estructura es idntica
a la de los cuerpos basales sin embargo, su distribuci$n en la clula es diferente. 9e
encuentran s$lo en aquellos grupos de organismos que tambin tienen cilios o flagelos
*y, por lo tanto, cuerpos basales+. 'ada par de centriolos constituye el centrosoma,
desde donde irradian los microt<bulos del citoesqueleto. El centrosoma forma parte del
centro organi#ador de microt<bulos y desempe&a un papel en la organi#aci$n de una
estructura formada por microt<bulos, conocida como el !uso mit$tico, que aparece en
el momento de la divisi$n celular y est relacionada con el movimiento de los
cromosomas. 9in embargo, las clulas en las que los centrosomas no tienen
centriolos, como las clulas de las plantas con flor, tambin son capaces de organi#ar
microt<bulos para formar el !uso.
El citosol y el meta/olismo celular
El citosol de la clula es una soluci$n acuosa concentrada que contiene
en#imas, molculas disueltas e iones, donde MflotanN el resto de componentes
celulares. .dems, algunas clulas pueden tener inclusiones citos$licas, como
grnulos de gluc$geno *tpicos de clulas !epticas y musculares+ o gotas lipdicas
*tpicos de adipocitos+.
Entre las protenas disueltas en el citosol, destacan las en#imas implicadas en
la mayora de rutas del metabolismo intermediario celular *aquel que permite
transformar unos principios inmediatos en otros+.En el citosol tienen lugar,
-la glucolisis y fermentaciones o respiraci$n aerobia de gl<cidos.
- la mayor parte de las reacciones de la gluconeognesis o sntesis de gl<cidos a partir
de otras molculas.
- la degradaci$n y sntesis de gluc$geno.
- la sntesis de cidos grasos.
- la sntesis de aminocidos.
- la sntesis de nucle$tidos.
En gran medida, estas rutas metab$licas, bien en el citoplasma, bien en la
mitocondria, comien#an, terminan o pasan por una molcula de dos carbonos, el grupo
acetilo, que es activado por un nucle$tido caracterstico, el 'o.-95 *'oen#ima .+. El
acetil 'o. es por tanto, un comodn metab$lico, punto de uni$n de las rutas del
metabolismo intermediario. 'uando se trate de interconvertir gl<cidos, lpidos,
protenas e incluso cidos nucleicos, la clula busca la forma de convertirlos en
acetilo, para, a partir de l, transformarlos en otra biomolcula.
3E=. 2. 7HG.6DA.'DU6 'ELUL.H 8H7'.HDU3D
La caracterstica principal que distingue la clula procari$tica de la eucari$tica
es la ausencia de un n<cleo rodeado de membrana *de a! el nombre pro-Faryon,
Mantes de un n<cleoN+. 9u ."6 est, por lo tanto, locali#ado en el citoplasma en una
regi$n denominada nucleoide
La clula procari$tica no presenta el mismo grado de compartimentali#aci$n
intracelular que la tpica clula eucari$tica, que contiene una diversidad de orgnulos
y compartimentos cerrados por membranas.
Clasi?icacin /.sica de los organismos 1rocariotas7
Eu/acterias y ArAueo/acterias.
En la clasificaci$n tradicional de los K reinos, los procariotas forman el reino
=onera y los otros J reinos, 8rotistas, 8lantas, 5ongos y .nimales son eucari$ticos.
En los <ltimos a&os se !a cuestionado si un reino separado con todos los
procariotas es consistente con la !istoria evolutiva *filogenia+ de los mismos. En la
actualidad, basndose en tcnicas moleculares *secuenciaci$n de .H6 ribos$micos+,
muc!os sistemticos favorecen que se organice la diversidad de la vida en tres
dominios o superreinos as, seg<n dic!a clasificaci$n, los procariotas ocupan dos de
estos dominios el dominio .rquea *procariotas antiguos+ y el dominio Eubacteria
*verdaderas bacterias+ mientras que todos los eucariotas estn incluidos en el tercer
dominio, Eucaria.
El dominio .rquea incluye tres tipos principales de organismos basndose en
su metabolismo y su !bitat, metan$genos *procariotas que producen metano+,
!al$filos e)tremos *procariotas que viven a altas concentraciones de sal+ e
!iperterm$filos *procariotas que viven a altas temperaturas+.
El dominio Eubacteria presenta una gran diversidad e incluye a la mayora
de los procariotas. 8rcticamente cada tipo de nutrici$n y metabolismo conocido est
representado en este dominio. Esta gran diversidad se organi#a en -/ grandes grupos
o lina%es eubacterianos.
Ti1os de nutricin 1rocaritica
8rcticamente todos los tipos de nutrici$n y metabolismo !an evolucionado
entre los procariotas.
Hespecto a las fuentes de carbono y energa, se distinguen J tipos
nutricionales bsicos, los procariotas fotoaut$trofos usan la energa de la lu# y los
quimioaut$trofos la energa procedente de la o)idaci$n de sustancias inorgnicas
reducidas para sinteti#ar, ambos tipos, sus compuestos de carbono a partir de '7/.
Los foto!eter$trofos requieren molculas orgnicas como fuente de carbono y
sinteti#an .38 utili#ando energa solar mientras que los quimio!eterotrofos requieren
molculas orgnicas como fuente de energa y de carbono
.lgunos procariotas metaboli#an compuestos nitrogenados que no son
utili#ables por otras organismos *por e%emplo, 6/ en el proceso de fi%aci$n de nitr$geno
a amonio+.Los procariotas son, por tanto, fundamentales para cerrar el ciclo del
nitr$geno en el planeta.
La !abilidad de sobrevivir en presencia o no de 7/ tambin refle%a variaciones
en el metabolismo de los procariotas, los aerobios obligados requieren 7/, los
anaerobios obligados, por el contrario, no pueden tolerarlo mientras que los
anaerobios facultativos pueden sobrevivir en presencia o ausencia de 7/.
Mor?ologa y tamaBo de los 1rocariotas
La morfologa de los procariotas puede ser muy variada pero e)isten tres
formas bsicas, esfrica u ovoide *cocos+ cilndrica *bacilos+ y !elicoidal *espirilos+.
La mayora de los procariotas viven como formas unicelulares pero algunos
pueden formar asociaciones celulares de diversa comple%idad, formando cadenas
celulares, estructuras tridimensionales c<bicas, etc. E)isten, adems, e%emplos de
procariotas multicelulares en los que e)isten tipos celulares diferenciados.
9alvo e)cepciones, el procariota medio presenta un tama&o celular muy inferior
a la clula eucari$tica. El menor tama&o celular facilita el transporte de solutos a la
clula y e)plica que, en general, los procariotas alcancen mayores tama&os de
poblaci$n que los eucariotas en la mayora de los !bitats microbianos por sus
mayores tasas de crecimiento.
Estructura celular
La estructura celular mnima de un procariota contiene un citoplasma con un
."6 organi#ado en un nucleoide, ribosomas, la membrana citoplasmtica y una pared
celular. .dems de estos constituyentes bsicos, los procariotas, dependiendo de su
comple%idad, pueden presentar envueltas adicionales e)ternas a la pared celular
*cpsulas, capas 9+, e)tensiones e)tracelulares *flagelos y pili+, membranas
intracitoplasmticas e inclusiones celulares. Las arqueobacterias y las eubacterias
presentan diferencias estructurales significativas, principalmente en el mbito de las
envueltas celulares
Envueltas celulares7
Las envueltas celulares ms e)ternas que pueden aparecer en los procariotas
son las cpsulas. La cpsula capacita a los organismos para ad!erirse a sustratos y se
relaciona con el carcter pat$geno de ciertos procariotas. Las vainas son
modificaciones especficas de las cpsulas que engloban cadenas o filamentos de
clulas. El agua y ciertos polisacridos son los componentes principales de cpsulas y
vainas.
La capa 9 *de superficie+ es otro tipo de envuelta e)terna a la pared que suele
aparecer en procariotas. Es una capa paracristalina formada por subunidades
protenicas idnticas.
La pared celular propiamente dic!a mantiene la forma de la clula, proporciona
protecci$n fsica y protege a la clula de los ambientes !ipot$nicos. El componente
principal de la pared celular de las eubacterias es el peptidoglicano o murena,
molcula formada por largas cadenas de dos derivados de a#<cares, 6-acetil
glucosamina y 6-acetil murmico interconectados por puentes peptdicos. El grosor de
la capa de peptidoglicano y la e)istencia o no de una membrana e)terna a l, delimita
dos tipos principales de eubacterias en cuanto a la arquitectura de la pared,
-En las bacterias Gram positivas, el peptidoglicano representa !asta el 2B4 de
la pared, presentando, adems, unos polialco!oles esterificados con grupos fosfato,
denominados cidos teicoicos, unidos a dic!a pared.
La pared celular de las bacterias Gram negativas es muc!o ms comple%a que
la de las Gram positivas. 8resenta una membrana e)terna que delimita un espacio, el
espacio periplsmico, en el que se encuentra inmersa una fina capa de peptidoglicano.
Las paredes celulares de las arqueobacterias se caracteri#an por la ausencia
de peptidoglicano y pueden presentar en su lugar, una molcula parecida, el
pseudopeptidoglicano o capas protenicas 9.
La membrana citoplasmtica procari$tica, por lo general, carece de esteroles
aunque puede presentar molculas similares a stos, denominadas !opanoides que
pueden desempe&ar un papel similar en la estabili#aci$n de las membranas
plasmticas. La membrana de las arqueobacterias presenta enlaces ter en lugar de
enlaces ster entre el glicerol y las cadenas laterales !idrof$bicas.
ECtensiones eCtracelulares7 ?lagelos y 1ili
El flagelo procari$tico es un apndice largo y fino compuesto de subunidades
de una protena denominada flagelina. El flagelo se ancla a la membrana
citoplasmtica y a la pared celular por un cuerpo basal. La fuer#a prot$n motri# es la
responsable de la rotaci$n del flagelo. El flagelo tiene un papel fundamental en los
movimientos conocidos como ta)ias *quimiota)is y fotota)is+.
La ad!esi$n especfica a superficies y las reacciones de reconocimiento celular
pueden estar mediados por unos apndices denominados fimbrias y pili. .mbos
apndices son muy similares en estructura y estn compuestos de subunidades
protenicas dispuestas !elicoidalmente. Los pili participan especficamente en el
proceso procari$tico de la con%ugaci$n, un proceso de transferencia !ori#ontal gnica.
Estructuras e inclusiones cito1lasm.ticas
El citoplasma procari$tico no presenta la compartimentali#aci$n tpica del
eucari$tico pero pueden distinguirse una serie de estructuras,
Hibosomas de menor tama&o que los eucariotas *CB 9+ con KK protenas y 0
.H6 ribos$micos distintos *K 9, -S 9 y /0 9+.
Dnclusiones citoplasmticas que suelen contener material de reserva de
carbono, nitr$geno o f$sforo en forma polimeri#ada *grnulos de poli!idro)ibutirato,
grnulos de cianoficina, grnulos de gluc$geno y grnulos de polifosfato, entre otros+.
7tro tipo de partculas o estructuras citoplasmticas que pueden aparecer son las
vesculas de gas, magnetosomas y grnulos de a#ufre elemental.
=embranas intracitoplasmticas *en forma de vescula, t<bulo o tilacoide+ que
contienen el aparato fotosinttico de las bacterias fotoautotr$ficas.
Cromosoma 1rocaritico y divisin celular
El cromosoma procari$tico reside dentro de una regi$n nucleoplasmtica sin
ribosomas no rodeada de membrana que se denomina nucleoide. 9e trata, por lo
general, de una <nica molcula circular de doble cadena e)traordinariamente enrollada
gracias a protenas que se unen al ."6 y estabili#an su estructura. =uc!os
procariotas pueden contener, adems del cromosoma, molculas adicionales de ."6
circular *raramente, lineal+ bicatenario que se replican de modo independiente al
cromosoma y que se denominan plsmidos y que confieren a la clula caractersticas
importantes para su supervivencia como la resistencia a antibi$ticos o la capacidad de
crecer en fuentes de carbono alternativas.
La reproducci$n de los procariotas es ase)ual, dividindose la clula por fisi$n
binaria una ve# que el cromosoma se !a replicado. 6o obstante, a pesar de su
naturale#a !aploide y de su reproducci$n ase)ual, las clulas procari$ticas llevan a
cabo importantes procesos de transferencia gnica. E)isten tres mecanismos bsicos
de dic!a transferencia, la transformaci$n *toma de ."6 desnudo del medio+, la
con%ugaci$n *transferencia mediante contacto clula a clula+ y la transducci$n
*transferencia mediada por virus+.
-rocesos de di?erenciacin celular en 1rocariotas
=uc!os procariotas son capaces de llevar a cabo procesos de diferenciaci$n
celular, siendo los ms caractersticos la formaci$n de la endospora y otras formas de
resistencia dise&adas para vivir en condiciones desfavorables.
Las endosporas son clulas diferenciadas e)traordinariamente resistentes al
calor y la desecaci$n, siendo difciles de destruir incluso con compuesto qumicos muy
agresivos. Las endosporas deben su nombre a que se forman dentro de la clula
pueden permanecer en estado latente durante muc!o tiempo, incluso siglos, pero en
condiciones favorables, se produce su germinaci$n para convertirse en una nueva
clula vegetativa.
Las cianobacterias son un lina%e de eubacterias fotosintticas que pueden
presentar la capacidad de diferenciaci$n m<ltiple. .s, algunas cianobacterias
filamentosas pueden diferenciar !asta tres tipos de clulas o estructuras
especiali#adas, acinetos *clulas de resistencia a condiciones desfavorables+,
!eterocistos *clulas especiali#adas en la fi%aci$n del 6/+ y !ormogonios *filamentos
de clulas indiferenciadas que son formas de propagaci$n+.
8ara finali#ar el tema sobre la organi#aci$n celular procari$tica, conviene
resaltar que los procariotas tienen un enorme impacto ecol$gico debido a su
importancia en los ciclos biogeoqumicos, en particular del carbono y nitr$geno y
tambin, debido al tipo de relaciones que pueden establecer con otros seres vivos
asociaciones que a veces son beneficiosas *mutualismo+ y en otros casos per%udiciales
*parasitismo+. 8or <ltimo, el ser !umano !a aprendido a e)plotar a los procariotas tanto
para la investigaci$n cientfica de procesos bsicos de la vida como para prop$sitos
prcticos, ya que, mediante la biotecnologa, se puede utili#ar a los procariotas para
producir compuestos de inters farmacol$gico o industrial e incluso para la
biodegradaci$n de )enobi$ticos orgnicos contaminantes *por e%emplo, compuestos
orgnicos clorados+ gracias a la capacidad metab$lica de algunos procariotas de
utili#ar muc!os tipos diferentes de fuentes de carbono.
Tema 1D. -rinci1ios de /ioenerg4tica e
introduccin al meta/olismo
Los seres vivos necesitan reali#ar conversiones energticas *qumica-
elctr$nica-qumica en la respiraci$n o en la quimiosntesis, lumnica-electr$nica-
qumica en la fotosntesis+ para cumplir sus funciones vitales. En estas conversiones
entre formas de energa, parte de la energa <til se pierde en el ambiente en cada
paso. 8or tanto, estn gobernadas por las leyes de la termodinmica, -. la energa
puede convertirse de una forma a otra, pero no puede crearse ni destruirse, y /. la
energa potencial de un sistema en el estado final siempre ser menor que en el
estado inicial, aumentando la entropa del sistema. 8ara mantener la organi#aci$n de
los sistemas vivos, es necesario un continuo aporte energtico a partir de la energa
fot$nica del 9ol, capturada por los organismos fotosintticos.
Las transformaciones energticas en las clulas vivas implican, como se !a
visto en temas anteriores, el movimiento de electrones de un nivel energtico a otro y,
frecuentemente, de un tomo o molcula a otro. 8or lo tanto, el mantenimiento de la
vida se basa fundamentalmente en las reacciones de o)idaci$n-reducci$n, un tomo o
molcula cede electrones y se o)ida el que los gana se reduce.
'ada paso en una va es controlado por una en#ima especfica. Las reacciones
escalonadas de las vas en#imticas les permiten a las clulas llevar a cabo sus
actividades qumicas con una notable eficiencia, en lo que concierne a la energa y a
los materiales.
En cualquier sistema vivo, el intercambio de energa ocurren a travs de miles
de reacciones qumicas diferentes, muc!as de las cuales se producen
simultneamente. La suma de todas estas reacciones se conoce como metabolismo
*del griego, metabole o cambio+. Estas reacciones se agrupan en rutas, que tienen
lugar en distintos compartimentos celulares.
La mayor parte del metabolismo es muy similar incluso en los organismos ms
diferentes. "e !ec!o, algunas vas, como la glucolisis y la respiraci$n son comunes a
casi todos los seres vivos. El total de reacciones qumicas involucradas en la sntesis
constituyen el anabolismo. Las rutas implicadas en la ruptura de molculas de mayor
tama&o en otras de menor tama&o se conocen colectivamente como catabolismo.
Qirtualmente todas las reacciones qumicas que tienen lugar en una clula
involucran en#imas, grandes molculas de protena que desempe&an papeles muy
especficos. 8ara reaccionar, las molculas deben poseer suficiente energa *energa
de activaci$n+, a fin de c!ocar con suficiente fuer#a para superar su repulsi$n mutua y
debilitar los enlaces qumicos e)istentes. Las en#imas act<an como catali#adores,
disminuyendo la energa de activaci$n, de tal forma que la reacci$n pueda ocurrir con
poco o nulo aporte energtico, e incrementando enormemente la velocidad a la que se
producen las reacciones qumicas en las clulas.
Las en#imas son protenas globulares cuyo modo de plegamiento asegura que
grupos particulares de aminocidos formen un sitio activo, donde los sustratos sern
transformados en productos. El sitio activo, y por tanto la en#ima, es especfico para
un tipo de sustratos y reali#a un tipo de reacci$n. =uc!as en#imas requieren de
cofactores, que pueden ser iones simples, tales como =g/> o 'a/>, o como
molculas orgnicas no proteicas conocidas como coen#imas. =uc!as coen#imas,
como el 6.", funcionan como transportadores de electrones.
Las reacciones catali#adas por en#imas estn ba%o un estricto control celular.
Los principales factores que influyen sobre la velocidad de las reacciones en#imticas
son las concentraciones de en#ima y de sustrato y la disponibilidad de los cofactores
requeridos. =uc!as en#imas son sinteti#adas por las clulas o activadas s$lo cuando
son necesarias, par ello, las clulas disponen de activadores e in!ibidores en#imticos
*competitivos por el sitio activo o no competitivos, que se unen en un sitio diferente y
modifican la conformaci$n del sitio activo activndolo o desactivndolo, fen$meno
conocido como interacci$n alostrica+, que, en muc!as ocasiones son los propios
productos de la reacci$n. Esta in!ibici$n por retroalimentaci$n ocurre cuando el
producto de una reacci$n en#imtica, ya sea al final o en una bifurcaci$n de una va
determinada, act<a como efector alostrico, in!ibiendo temporalmente la actividad de
una en#ima, en un paso anterior de la va, com<nmente al principio de la misma. "e
esta manera, el efector alostrico detiene temporalmente la ruta metab$lica o parte de
ella.
"ebido al carcter proteico de las en#imas, la velocidad de las reacciones
en#imticas tambin se ve influida por factores que modifiquen la estructura de las
protenas, como la temperatura y el p5, que afectan la atracci$n entre los aminocidos
de la molcula proteica y tambin entre el sitio activo y el sustrato. La
desnaturali#aci$n permanente inactiva permanentemente a la en#ima.
Es imposible entender el metabolismo celular y, por tanto, el flu%o de energa *y
vida+ en una clula, si se ven de forma aislada estas rutas metab$licas. El catabolismo
libera la energa que ser usada por el anabolismo y otros traba%os de la clula. El .38
es el principal transportador de energa en la mayora de las reacciones que tienen
lugar en los sistemas vivos. Las clulas son capaces de llevar a cabo procesos y
reacciones enderg$nicas *tales como reacciones biosintticas, transporte activo o el
movimiento de microt<bulos+ acoplndolas a reacciones e)erg$nicas que suministran
un e)ceso de energa. Estas reacciones acopladas generalmente involucran a
compuestos trifosfato como el .38 u otros acumulados fundamentalmente por
actuaci$n de las .38 sintasas acopladas a las cadenas de transporte electr$nico. Las
familias de en#imas denominadas quinasas y fosforilasas adicionan o remueven un
grupo fosfato a otra molcula respectivamente.
.dems del acoplamiento energtico entre el catabolismo y el anabolismo, los
productos catab$licos son la materia prima que ser usada en los procesos
anab$licos. La conversi$n de cualquier molcula en acetilo, en forma de acetil 'o., es
la reacci$n intermediaria llave de convergencia que une la prctica totalidad de las
rutas catab$licas y anab$licas entre s. 'olectivamente unidas, las distintas vas
metab$licas constituyen el metabolismo intermediario celular.
TEMA 11. BA"E" MOEC%A(E" )E A
0E(E!CIA.
'omo se e)pondr en los temas siguientes, desde sus comien#os, la gentica
clsica se dedic$ a estudiar los mecanismos de la !erencia, esto es, c$mo las
unidades !ereditarias *genes+ pasan de una generaci$n a la siguiente, y a investigar
c$mo los cambios en el material !ereditario *mutaciones+ se e)presan en los
organismos individuales. En la dcada de -20B, los genetistas comen#aron a e)plorar
la estructura, composici$n y propiedades de las unidades !ereditarias. Los
e)perimentos de 5ammerling mostraron que en las clulas eucari$ticas la informaci$n
gentica la portaba el n<cleo, y, a comien#os de la dcada de -2JB, ya no quedaban
dudas sobre el !ec!o de que estas estaban contenidas en los cromosomas.
Los primeros anlisis qumicos del material !ereditario mostraron que el
cromosoma eucari$tico est formado por cido deso)irribonucleico *."6+ y protenas,
en cantidades apro)imadamente iguales. .ntes de conocerse cul era, tanto el ."6
como las protenas eran buenos candidatos para ser la molcula portadora del
material gentico. Estos primeros estudios son el germen de las investigaciones que
desarrollaron la gentica molecular.
El A)!> 1ortador de la in?ormacin gen4tica
(a avan#ada la dcada de -2JB, algunos investigadores llegaron a una
conclusi$n importante, el material !ereditario poda ser el cido deso)irribonucleico
*"6.+. Entre ellos destacan Griffit!s y .very, =cLeod y =c'arty que mostraron que el
."6 era el principio transformante en neumococos, y 5ers!ey y '!ase que
demostraron en bacteri$fagos, tras los estudios iniciados por "ebrucF y Luria,
mediante marca%e readiactivo con 0/8 del ."6 y con 0K9 de las protenas de la
cpsida, que la progenie s$lo es radiactiva para el 8, esto es, que el ."6 es el
portador de la informaci$n gentica de los bacteri$fagos. .<n !oy da como un
prodigio de dise&o e)perimental estos estudios, que sirven de e%emplo para educar en
el aborda%e de cualquier investigaci$n.
8aralelemente, George 1eadle y EdVard 3atum a los fines de los -200Bs y
comien#os de los JBs encontraron la cone)i$n sospec!ada por Garrod entre genes y
metabolismo. Las mutaciones causadas por rayos W afectaban a un solo gen y a una
sola en#ima de vas metab$licas especficas. "ado que las reacciones qumicas que
ocurren en el cuerpo estn mediadas por en#imas, y dado que las en#imas son
protenas, deba e)istir una relaci$n entre genes y protenas. 1eadle propuso que la
mutaci$n en el color de los o%os de la mosca de la fruta "rosop!ila era causada por el
cambio de una protena en una va biosinttica. .mbos dise&aron la !ip$tesis "un gen
una en#ima" por la cual ganaron el premio 6obel en -2KR. En la actualidad, ya
conocidos los mecanismos de transcripci$n y de traducci$n de protenas, e)puestos
en temas anteriores, esta !ip$tesis !a sido modificado a "un gen un polipptido" dado
que muc!as protenas estn formadas por mas de un polipptido. En -2B-, "e Qries
defini$ la mutaci$n en funci$n de caractersticas que aparecen en el fenotipo. Una ve#
descifrado el c$digo gentico una mutaci$n se puede redefinir como un cambio en la
secuencia o n<mero de nucle$tidos en el ."6 de una clula.

(e1licacin del A)!
.lgunos estudios como los de '!argaff, que sirvieron de apoyo al
establecimiento del ."6 como material gentico, al concluir que casi todas las clulas
somticas de cualquier especie dada contienen cantidades iguales de ."6, y que las
proporciones de bases nitrogenadas son las mismas en el ."6 de todas las clulas de
una especie dada, pero varan en diferentes especies, tambin indicaban la e)istencia
de un proceso de copia de todo el ."6 de una clula o especie, previo a su
transmisi$n a la progenie.
En -2K0, los cientficos Xatson y 'ricF reunieron datos provenientes de
diferentes estudios acerca del ."6, entre los que destacan el descubrimiento por
8auling de los puentes de 5 como estabili#adores de la estructura de protenas y las
fotografas de difracci$n de rayos W sobre cristales de ."6 reali#adas por =aurice
XilFins y Hosaline @ranFlin, que mostraban patrones que casi con certe#a refle%aban
los giros de una !lice gigante. 9obre el anlisis de esos datos, Xatson y 'ricF
postularon un modelo para la estructura del ."6 como una doble !lice, entrela#ada y
sumamente larga que le da a la molcula la capacidad esencial para !acer copias
e)actas de s mismo. Xatson y 'ricF supusieron que deba !aber alguna forma en que
las molculas de ."6 pudiesen replicarse rpidamente y con gran precisi$n, de modo
que les fuese posible pasar copias fieles de clula a clula y del progenitor a la
descendencia, generaci$n tras generaci$n. Ellos mismo propusieron un mecanismo
para la replicaci$n del ."6, posteriormente demostrado, mediante un proceso
semiconservativo en el que se conserva la mitad de la molcula.
Mecanismo de re1licacin del A)!.
La replicaci$n del ."6, tanto en clulas procari$ticas como en eucari$ticas
comien#a en una *varias en eucari$ticas+ secuencias especficas de nucle$tidos
llamadas origen de replicaci$n. Las en#imas implicadas en la replicaci$n son las ."6
polimerasas *e)isten !asta tres en bacterias+. Estas en#imas son capaces de elongar
una cadena, a partir de un molde, solamente en direcci$n KP-0P, al igual que las .H6
polimerasas. 9in embargo, a diferencia de estas, no pueden iniciar la sntesis de una
nueva cadena es decir, necesitan un tro#o previamente sinteti#ado o cebador *YprimerP
en ingls+. El cebador lo sinteti#a la en#ima primasa, una .H6 polimeasa que inicia,
en forma de .H6 la copia de la cadena molde.
La replicaci$n ocurre bidireccionalmente por medio de dos !orquillas de
replicaci$n que se mueven en direcciones opuestas. Es un proceso semiconservativo
*cada doble !lice !i%a contiene una cadena de nueva sntesis y su molde+. Las dos
cadenas de la doble !lice de ."6 se separan y sirven como moldes para la sntesis
de nuevas cadenas complementarias Las en#imas !elicasas desenrollan la doble
!lice en cada !orquilla de replicaci$n y protenas de uni$n a cadena simple
estabili#an las cadenas separadas. 7tras en#imas, las topoisomerasas, rela%an el
superenrollamiento de la !lice, ya que cortan las cadenas por delante de las
!orquillas de replicaci$n y luego las vuelven a unir. Las protenas de uni$n a cadena
simple *9918+ estabili#an las cadenas abiertas.
La copia de una de las cadenas molde est re#agada respecto a la otra. La
cadena adelantada se sinteti#a en la direcci$n KO a 0O en forma continua por una ."6
polimerasa *."6 polDDD de E. coli+ . En este caso, el <nico cebador de .H6 est
situado en el origen de replicaci$n, que no es visible en este esquema. La cadena
re#agada tambin se sinteti#a en la direcci$n KO a 0O, a pesar de que esta direcci$n es
opuesta a la del movimiento de la !orquilla de replicaci$n. El problema se resuelve
mediante la sntesis discontinua de una serie de fragmentos, los fragmentos de
7Fa#aFi. 'uando un fragmento de 7Fa#aFi !a crecido lo suficiente como para
encontrar a un cebador de .H6 por delante de l, otra ."6 polimerasa *."6 polD en
E. coli+ reempla#a a los nucle$tidos de .H6 del cebador con nucle$tidos de ."6.
Luego, la ."6 ligasa conecta cada fragmento con el fragmento contiguo recin
sinteti#ado en la cadena. En el proceso de replicaci$n del cromosoma eucari$tico se
pierden nucle$tidos en los e)tremos de las molculas lineales de ."6. En algunas
clulas eucari$ticas, esta prdida es compensada por la actividad de la en#ima
telomerasa.
(e1aracin del A)!
En el curso de la sntesis de ."6, la ."6 polimerasa corrige los errores,
retrocediendo cuando es necesario para eliminar nucle$tidos que no estn
correctamente apareados con la cadena molde. 7tros errores en el ."6 ocurren en
forma independiente del proceso de replicaci$n y son usualmente reparados por
distintos mecanismos. 9e !a estima que en un solo da el ."6 de cada clula !umana
sufre, apro)imadamente, -B.BBB lesiones, lo que es lo mismo -B-R lesiones por da y
persona. Las causas de estos da&os pueden ser variadas pero, fundamentalmente,
son las radiaciones como los rayos W o los rayos UQ los agentes citostticos como el
cis-platino *cis-8t+ la e)posici$n a agentes !idrocarbonados policclicos aromticos y a
los alquilantes radicales de o)geno, y un largo etc.
La reparaci$n en estos casos puede suponer la reversi$n directa del da&o, por
el que las en#imas reparadoras reconocen a las bases modificadas en los nucle$tidos
del ."6 y restablecen los errores a su estado original. Entre ellos destacan la
reparaci$n de bases metiladas, por la acci$n de ."6-metiltransferasas, o la
reparaci$n de dmeros de timina por fotoliasas. 7tros mecanismos consisten en la
reparaci$n del ."6 por medio de cortes en las secuencias alteradas de nucle$tidos o
6EH *del ingls, "nucleotide e)cision repair"+, en donde el !ueco que se genera por el
6EH es posteriormente rellenado por la polimerasa especfica de que se trate. Los
dmeros de timina tambin se pueden trepara por 6EH. @inalmente, un tercer
mecanismo implica la eliminaci$n de las bases alteradas, por la acci$n de las en#imas
glicosilasas de ."6, o 1EH *del ingls, "bases e)cision repair"+, y la reposici$n de una
nueva por la polimerasa y la ligasa.
TEMA 12. (E-(O)%CCI*!7
<A= MITO"I"> (E-(O)%CCI*! A"EE%A #
C(ECIMIE!TO.
La autoperpetuaci$n es qui#s la caracterstica ms importante de los seres
vivos. =ediante la reproducci$n, una forma viva transmite su informaci$n gentica a
una descendencia. E)isten dos tipos de reproducci$n, ase)ual y se)ual. La ase)ual,
que es !abitual en procariotas, protistas unicelulares, algas, !ongos y meta#oos
simples es un proceso que podramos denominar de clonaci$n, ya que participa un
solo progenitor que da lugar a descendientes idnticos entre s y al progenitor, este
proceso reproductivo no produce en s mismo variabilidad gentica pero resulta <til, en
particular, para aquellas especies que aseguran su supervivencia produciendo un gran
n<mero de descendientes. 8or otro lado, la reproducci$n se)ual es un proceso en el
que son necesarios dos progenitores y los descendientes suelen ser diferentes entre s
y a los progenitores este proceso asegura una mayor variabilidad gentica entre los
miembros de una misma especie.
.mbos procesos requieren una duplicaci$n del material gentico del o los
progenitores, que, en el caso de la reproducci$n se)ual, conlleva un proceso posterior
de recombinaci$n o intercambio de fragmentos de ."6, que es la base de la
mencionada variabilidad gentica entre los progenitores y la descendencia.
Mitosis7 re1roduccin aseCual y crecimiento. El ciclo celular.
3al y como se vio en el tema 2, los procariotas se reproducen ase)ualmente
por divisi$n binaria. La reproducci$n ase)ual de los organismos eucariotas es ms
comple%a. El n<cleo contiene varios cromosomas descondensados en forma de
cromatina, y el reparto equitativo del material gentico previamente duplicado tiene
algunas dificultades. . esta misma dificultad se enfrentan los organismos pluricelulares
para asegurar, durante su crecimiento, el mantenimiento de toda la informaci$n
gentica en sus clulas.
'uando una clula eucari$tica se divide, cada clula !i%a debe recibir
- - genoma completo
- un par de centriolos *si es animal+
- algunas mitocondrias y cloroplastos *si es vegetal+
- algunos ribosomas, una porci$n del retculo endoplasmtico y otros componentes
celulares y algo de citosol
Los componentes citoplasmticos no plantean, en principio, ning<n problema,
puesto que no es necesario un reparto igualitario. 9in embargo, asegurar que cada
clula !i%a tenga cada gen completo *por duplicado si es diploide+ requiere una gran
precisi$n.
Los organismos con reproducci$n ase)ual, y los te%idos y $rganos en
crecimiento, salvan este problema gracias a la divisi$n del n<cleo por un proceso
denominado mitosis, donde el material gentico previamente duplicado en la interfase
se reparte por igual entre las clulas !i%as, siendo un modo rpido y efectivo de !acer
nuevos individuos *o clulas+ cl$nicos, por lo tanto, genticamente idnticos y en gran
n<mero.
Ciclo celular
Las clulas que !an de dividirse por mitosis siguen un ciclo que prepara al n<cleo
para su divisi$n, en el que, precisamente la mitosis, es la fase ms corta del mismo.
"urante la fase G- *gap -+ sucede un crecimiento general y duplicaci$n de los
orgnulos citoplasmticas. "urante la fase 9 el ."6 de cada cromosoma se duplica,
conduciendo a diadas o cromosomas con dos cromtidas idnticas que se mantienen
unidas por protenas llamadas co!esinas. "urante la fase G/ *gap /+, comien#an a
ensamblarse las estructuras directamente asociadas con la mitosis y la citocinesis o
divisi$n del citoplasma. "espus de la fase G/ ocurre la mitosis, que usualmente es
seguida de inmediato por la citocinesis.
En el desarrollo y mantenimiento de la estructura de los organismos
pluricelulares, no s$lo se requiere de la divisi$n celular, que aumenta el n<mero de
clulas somticas, sino tambin del proceso de apoptosis. La apoptosis es un proceso
de muerte celular programada. La mayora de las clulas fabrican en#imas *proteasas+
que forman parte de una maquinaria para su propia destrucci$n. Estas en#imas estn
nomalmente inactivas, !asta que se requiere el suicidio de la clula. La apoptosis es
un fen$meno muy importante para la modelaci$n de los te%idos y $rganos durante el
desarrollo embrionario, eliminando clulas especficas.
'iertas veces, una clula escapa a los controles normales de divisi$n y muerte
celular. 'uando una clula comien#a a proliferar de modo descontrolado se inicia el
cncer. Este crecimiento desmedido puede dar lugar a la formaci$n de una masa de
clulas denominada tumor.
Mitosis
"urante la mitosis,
-. 9e condensan los cromosomas, mediante comple%os proteicos llamados
condensinas.
/. 9e separan las cromtidas !ermanas
0. 9e distribuyen por igual las cromtidas separadas *un %uego para cada clula !i%a+.
8ara su estudio, e)iste el convenio de considerar la mitosis en K fases.
1. -ro?ase
Z 'ada centrosoma de la clula *con su par de centriolos si es animal+ migra !acia
un polo.
Z 9e forma el !uso acromtico a partir de microt<bulos que irradian del centrosoma.
Z La cromatina se condensa y los cromosomas comien#an a visuali#arse.
2. -rometa?ase
Z 9e desintegra la membrana nuclear.
Z Una estructura proteica que forma tres placas, el cinetocoro, aparece en el
centr$mero de cada cromtida.
Z Una ve# rota la membrana nuclear, las fibras del !uso se anclan a los cinetocoros.
'. Meta?ase
Z Los microt<bulos e%ercen una tensi$n sobre cada cromtida. Una cromtida es
empu%ada !acia un polo y la otra !acia el polo contrario. El equilibrio se encuentra en
el plano ecuatorial de la clula o placa metafsica.
Z Los cromosomas estn en su m)imo grado de compactaci$n.
2. Ana?ase
Z 9e desintegran las co!esinas que mantienen unidas las cromtidas, por acci$n de
una proteasa llamada separina o separasa. La separasa se !a mantenido inactiva
!asta el momento por otra protena llamada securina, que es destruida por el .8'
*comple%o promotor de la anafase+.
Z Las cromtidas !ermanas se separa y migran a sus polos respectivos.
3. Telo?ase
Z 9e reconstruye una membrana nuclear en torno a cada %uego de cromosomas,
a!ora constituidos por una cromtida.
Z Los cromosomas vuelven a descondensarse.
Citocinesis
Usualmente, el proceso de mitosis es seguido por una divisi$n de la clula,
aunque a veces ocurre endorreduplicaci$n *multiplicaci$n del n<cleo+ sin divisi$n
celular, conduciendo a clulas poliploides *con m<ltiplos de J copias de cromosomas+.
En clulas animales, se constituye un anillo contrctil de filamentos de actina en el
permetro ecuatorial de la clula. . medida que el cintur$n tira, se estrangula la
membrana plasmtica !asta la separaci$n total de las clulas !i%as.
En clulas vegetales se forma el fragmoplasto, una placa con material de
membrana y pared celular provenientes del .parato de Golgi.
<B= MEIO"I"> &AMETO&$!E"I" #
(E-(O)%CCI*! "EE%A
La reproducci$n se)ual precisa que cada progenitor contribuya con una clula
especiali#ada que es el gameto los dos gametos se fusionan *fecundaci$n+ para
formar el cigoto, a partir del cual se desarrolla un <nico individuo adulto. La formaci$n
de gametos viene determinada por un tipo de divisi$n del n<cleo denominada meiosis.
.ntes de ver dic!o proceso es conveniente aclarar el concepto de ploida, un trmino
referido al n<mero de %uegos de cromosomas que posee una clula.
- Los organismos diploides, como lo indica su prefi%o, son aquellos que tienen dos
%uegos de cromosomas, uno por cada progenitor. La mayor parte de los animales y
muc!as plantas *e)cepto sus gametos+ son diploides. "iploide se abrevia como /n.
- Los organismos !aploides tienen un solo %uego de cromosomas, que se abrevia
como n.
- Los organismos con ms de dos grupos de cromosomas se denominan
poliploides.
En los organismos diploides, se llaman cromosomas !om$logos al par *uno
proveniente de cada progenitor+ que lleva el mismo tipo de genes. 'ada uno de los
genes !om$logos se conoce como alelo.
En la mitosis se mantiene la ploida original de la clula,
-. una clula diploide */n+ origina dos clulas diploides
/. una clula !aploide *n+ origina dos clulas !aploides
La meiosis sin embargo reduce a la mitad los %uegos de cromosomas *una
clula diploide origina gametos !aploides+, por lo tanto al producirse la uni$n de los
gametos *fecundaci$n+ se restablece la ploida original. Es decir, el ob%etivo de la
meiosis no tiene porqu ser la generaci$n de gametos sino el restablecimiento de la
!aploida
La mayor parte de las clulas de un organismo se dividen por mitosis *clulas
somticas o vegetativas+. Las clulas germinales producen gametos por meiosis en
$rganos llamados g$nadas.
.dems de reducir la dotaci$n cromos$mica a la mitad, durante la meiosis se
da un proceso de recombinaci$n gentica, por el cual los cromosomas !om$logos se
intercambian informaci$n gentica, dando como resultado cromosomas !i%os en los
gametos cuya informaci$n es me#cla de la contenida en ambos %uegos de
cromosomas parentales, de tal forma que pueden contener alelos de los !om$logos
paterno y materno. La recombinaci$n gentica es una de las fuentes principales de la
variabilidad gentica dentro de cada especie.

:ases de la meiosis
La meiosis consiste bsicamente en dos divisiones consecutivas del n<cleo *meiosis D
y meiosis DD+ sin que !aya duplicaci$n del material gentico entre ambas as, en la
primera divisi$n, tras producirse la recombinaci$n gentica, se reparten los
cromosomas !om$logos entre los dos n<cleos resultantes y en la segunda divisi$n se
sigue un proceso mit$tico, en el que se reparten las cromtidas !ermanas.
-ro?ase I
3ras la fase de replicaci$n del ."6, la cromatina se condensa para visuali#ar los
cromosomas. "urante la 8rofase D tiene lugar el evento clave de la meiosis, como es el
apareamiento de los cromosomas !om$logos. "urante ella, pueden reconocerse
varios estados,
- leptotene *del griego Ycintas delgadasP+, el n<cleo aumenta de tama&o y se
comien#an a visuali#ar los cromosomas
- #igotene *del griego Ycintas unidasP+, se produce la uni$n o sinapsis de los
cromosomas !om$logos, mediante la formaci$n de un comple%o proteico, que act<a a
modo de cremallera, o comple%o sinaptonmico. El cromosoma resultante se denomina
ttrada, por estar formado por J cromtidas *dos de cada !om$logo+ o bivalente *dos
cromosomas !om$logos+.
- paquitene *del griego Ycintas gruesasP+, se produce el entrecru#amiento o
Ycrossing-overP de las cromtidas no !ermanas en las ttradas. "urante este proceso
pueden intercambiarse fragmentos de cromtida. 8or e%emplo,
Los alelos de esta ttrada,
'romtida -, . 1 ' " E @ G
'romtida /, . 1 ' " E @ G
'romtida 0, a b c d e f g
'romtida J, a b c d e f g
producirn el siguiente resultado como consecuencia del entrecru#amiento de la
regi$n coloreada entre - y 0,
. 1 ' " E @ G
. 1 c d e f g
a b ' " E @ G
a b c d e f g
8or lo tanto, en ve# de producirse solo dos tipos de cromosomas *todos may<sculas o
todos min<sculas+, se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de
los gametos. La presencia del fen$meno de entrecru#amiento se visuali#a en una
estructura especial llamada quiasma.
- diplotene *del griego Ycintas doblesP+, los cromosomas !om$logos se separan y
permanecen unidos por los quiasmas, que entonces se pueden visuali#ar.
- diacinesis, los quiasmas se despla#an !acia los tel$meros, a modo de
cremallera y se separan totalmente los cromosomas !om$logos, cuya condesaci$n !a
aumentado. 9e forma el !uso acromtico y se disuelve la membrana nuclear.

=etafase D
En la =etafase D las ttradas se alinean en el ecuador de la clula. Las fibras del !uso
se enla#an al centr$mero de cada par !om$logo y los eventos subsiguientes son
similares a la mitosis.

.nafase D
"urante la .nafase D las ttradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los
polos opuestos por las fibras del !uso. Los centr$meros en la .nafase D permanecen
intactos.

3elofase D
La 3elofase D es similar a la de la mitosis, salvo que al final cada clula s$lo posee un
grupo de cromosomas replicados. "ependiendo de la especie, se puede formar *o no+
la nueva membrana nuclear. .lgunos animales pueden dividir sus centrolos durante
esta fase.

8rofase DD

"urante la 8rofase DD, la membrana nuclear *si se form$ durante la 3elofase D+ se
disuelve, y aparecen las fibras del !uso, al igual que en la profase de la mitosis.
=etafase DD
La =etafase DD es similar a la de la mitosis, con los cromosomas en el plano ecuatorial
y las fibras del !uso unindose a las caras opuestas de los centr$meros, en la regi$n
del cinetocoro.
.nafase DD
"urante la .nafase DD, el centr$mero se divide y las cromtidas, a!ora cromosomas,
son segregadas a los polos opuestos de la clula.

3elofase DD

La 3elofase DD es idntica a la 3elofase de la mitosis. La citocinesis separa a las
clulas.


8or tanto, como resultado final de la meiosis en un organismo diploide, se
obtienen J clulas, cada una de ellas con un <nico %uego de cromosomas constituidos
por una cromtida, que no son idnticos a los de la clula germinal, puesto que !an
sufrido una recombinaci$n gentica.


Gametognesis

.dems de la meiosis, las clulas !i%as, suelen tener procesos de diferenciaci$n !acia
gametos *por definici$n !aploides, n+. La gametognesis se da en $rganos llamados
g$nadas *androceo y gineceo para mac!os y !embras, respectivamente+.
La espermatognesis es el proceso de formaci$n de espermato#oides por meiosis.
Luego de la divisi$n, las clulas se diferencian transformndose en espermato#oides.
La ovognesis es el proceso de formaci$n de un $vulo por meiosis. "ebe destacarse
que si bien en la espermatognesis, las cuatro clulas derivadas de la meiosis se
diferencian en espermato#oides, durante la oognesis el citoplasma y los orgnulos se
reparten desigualmente, yendo todo a una clula, que se diferenciar en el $vulo, y las
otras tres *llamadas gl$bulos o corp<sculos polares+ no desarrollan. En !umanos, en el
caso de las g$nadas masculinas se pueden producir !asta /BB.BBB.BBB de
espermato#oides por da, mientras que las femeninas producen generalmente un
$vulo mensual durante el ciclo menstrual.
En plantas, la meiosis conduce a la formaci$n de gametofitos masculinos y femeninos
*o s$lo uno de ellos, seg<n la planta sea dioica o monoica+. En los gametofitos, ya
!aploides, los gametos se producen por mitosis.
'iclos vitales

La fecundaci$n, o fusi$n de los n<cleos de ambos gametos, restablece el
n<mero diploide */n+ en el #igoto resultante. En organismos con reproducci$n se)ual,
la !aploida y la diploida se suceden a lo largo de los ciclos de vida. Los diferentes
ciclos vitales se diferencian por el momento del ciclo en el cual tienen lugar la meiosis
y la fecundaci$n.
En el ciclo biol$gico tpico de los animales, los individuos diploides producen gametos
!aploides por meiosis, inmediatamente antes de la fecundaci$n. La fecundaci$n de los
gametos masculino y femenino restablece el n<mero diploide de cromosomas. La
meiosis es inmediatamente seguida por la fecundaci$n, en consecuencia, durante la
mayor parte del ciclo vital, el organismo es diploide.
En las plantas, la meiosis que da lugar a los gametofitos y la fecundaci$n estn
separadas en el tiempo. El ciclo vital del organismo incluye una fase diploide y una
fase !aploide. En los !elec!os, por e%emplo, la forma ms com<n es el individuo
diploide o esporofito, que produce esporas por meiosis, !abitualmente en la parte
inferior de los frondes. Las esporas !aploides germinan y forman plantas muc!o ms
peque&as, los gametofitos. Los peque&os gametofitos !aploides producen gametos
por mitosis por fecundaci$n, estos gametos desarrollarn un nuevo esporofito
diploide. Este proceso, en el cual una fase !aploide es seguida por una fase diploide y
nuevamente por otra !aploide, se conoce como alternancia de generaciones. La
alternancia de generaciones ocurre en todas las plantas que se reproducen
se)ualmente, aunque no siempre en la misma forma.
En muc!os protistas y !ongos, aunque no en todos, la meiosis ocurre
inmediatamente despus de la fecundaci$n. La mayor parte del ciclo vital transcurre
en el estado !aploide.
3E=. -0. 3H.69=D9DU6 "E L79 '.H.'3EHE9 5EHE"D3.HD79. *.+ 5EHE6'D.
=E6"ELD.6. ( EW3E69D76E9 "E L. =D9=..

=ediante el proceso de reproducci$n, las clulas y organismos transmiten su
informaci$n a la descendencia. La inmensa mayora de los organismos eucariotas se
reproducen se)ualmente, por tanto, a partir de gametos !aploides. 'omo se vio en el
tema anterior, la reproducci$n se)ual requiere, en general, dos progenitores, involucra
la fecundaci$n y la meiosis. Es notorio que ambos progenitores transmiten
caractersticas a sus !i%os. La gentica estudia el fen$meno de la !erencia de la
informaci$n. La !erencia se puede definir como el proceso por el cual se asegura la
transmisi$n de los caracteres de los progenitores a sus descendientes y que, dentro
de una especie dada, asegura que las caractersticas que la definen se mantengan
constantes a lo largo de generaciones. Los traba%os de =endel a mediados del siglo
WDW fueron pioneros en intentar establecer los mecanismos de la !erencia sin conocer
de antemano cual era la base fsica de dic!a !erencia. =endel demostr$ que las
caractersticas !eredables son transmitidas por factores individuales *lo que !oy
denominamos genes+ cuyas formas alternativas *alelos+ se segregan de generaci$n en
generaci$n y de forma independiente de otros genes no allicos. 6o obstante, la
mayora de los caracteres no segregan, sino que se transmiten ligados a la
descendencia. Los traba%os de =organ a principios del siglo WW son fundamentales
para establecer la 3eora 'romos$mica de la 5erencia. El lugar fsico donde se
contienen esos caracteres !ereditarios es el cromosoma, que se transmite de padres a
!i%os por mitosis en organismos con reproducci$n se)ual *sin variabilidad gnica+ o,
por meiosis y fecundaci$n en organismos con reproducci$n se)ual *con variabilidad
gnica+. En principio, los caracteres situados en el mismo cromosoma, no se segregan
de forma independiente, siendo su segregaci$n dependiente del proceso de
recombinaci$n gentica que se da durante la meiosis.

'onceptos clsicos de Gentica.

Gen, La unidad de la !erencia en un cromosoma secuencia de nucle$tidos en la
molcula de ."6 que desempe&a una funci$n especfica, tal como codificar una
molcula de .H6 o un polipptido.

Genotipo, La constituci$n gentica de una sola clula o de un organismo con
referencia a una sola caracterstica o a un con%unto de caractersticas la suma total de
todos los genes presentes en un individuo.

@enotipo, 'aractersticas observables de un organismo que resultan de las
interacciones entre el genotipo y el ambiente.

Locus *pl. loci+, La posici$n de un gen en un cromosoma para cualquier locus dado
puede !aber varios alelos posibles.

.lelos, "os o ms formas diferentes de un gen. Los alelos ocupan la misma posici$n
*locus+ en los cromosomas !om$logos, llevan informaci$n para el mismo carcter,
aunque esta informaci$n es distinta en cada uno, y se separan uno de otro en la
meiosis.

5omocigoto, 7rganismo diploide que lleva alelos idnticos en uno o ms loci gnicos.

5eterocigoto, 7rganismo diploide que lleva dos alelos diferentes en uno o ms loci
gnicos.

"ominancia, Entre dos alelos, dcese del que se e)presa dando el mismo fenotipo
tanto cuando se encuentra en condici$n !eterocig$tica como !omocig$tica.

Hecesividad, Entre dos alelos, dcese del que se e)presa dando su fenotipo s$lo
cuando se encuentra en condici$n !omocig$tica. En condici$n !eterocigota, su efecto
fenotpico est enmascarado por el de otro alelo dominante.

'odominancia, El fen$meno por el cual los efectos de ambos alelos en un locus
particular se refle%an en el fenotipo del !eterocigoto.

"ominancia intermedia, El efecto por el cual los efectos de ambos alelos en un locus
particular dan lugar a un fenotipo distinto de ambos en el !eterocigoto.

=utaci$n, El cambio de un gen de una forma allica a otra cambio !eredable en la
secuencia del ."6 de un cromosoma.


5erencia =endeliana

8ara sus e)perimentos sobre !erencia, =endel escogi$ el guisante com<n, 8isum
sativum, planta fcil de cultivar y de crecimiento rpido. Las distintas variedades de
plantas tienen caractersticas cuyas variantes son claramente diferentes y constituyen
lneas que se reproducen puras *!omocigotas+, reapareciendo sin cambios de una
generaci$n a la siguiente. 'omo di%o =endel en su traba%o original, "El valor y la
utilidad de cualquier e)perimento dependen de la elecci$n del material adecuado al
prop$sito para el cual se lo usa". "e !ec!o, plane$ sus e)perimentos con cuidado,
eligiendo para su estudio solamente caractersticas !ereditarias con variantes bien
definidas y mensurables. 9egundo, no s$lo estudi$ la progenie de la primera
generaci$n, sino tambin de la segunda y de las subsiguientes. 3ercero, cont$ los
descendientes y luego anali#$ los resultados matemticamente. .unque su
matemtica era simple, la idea de que un problema biol$gico poda estudiarse
cuantitativamente fue sorprendentemente nueva. @inalmente, organi#$ los datos de tal
manera que sus resultados pudieran ser evaluados en forma simple y ob%etiva. Los
e)perimentos mismos fueron descritos con tanta claridad que pudieron ser repetidos y
controlados por otros cientficos. 8ero, efectivamente, =endel eligi$ [con inteligencia\
Mel material, adecuado al prop$sito para el cual se lo usaN, eludiendo el anlisis de los
caracteres que no se transmitan de forma claramente mesurable y que no se
a%ustaban a su formulaci$n matemtica y que, a la vista de los conocimientos actuales,
!an resultado ser la mayora, siendo pocos los transmitidos por !erencia mendeliana.
.<n as, =endel sigue siendo considerado el padre de la Gentica.
8rimera Ley de =endel

La primera ley de =endel, o principio de segregaci$n establece que cada individuo
lleva un par de factores para cada caracterstica y que los miembros del par segregan,
es decir, se separan, durante la formaci$n de los gametos. En los cru#amientos que
involucran a dos individuos !omocigotos para el mismo gen, el fenotipo de la
descendencia ser el correspondiente al alelo dominante. En un cruce de lneas
!eterocigotas para el mismo gen, la relaci$n en la progenie del fenotipo dominante con
respecto al recesivo es 0,-.
8ara conocer si un individuo con carcter fenotpico dominante, pero con un genotipo
desconocido, es !omocigoto o !eterocigoto para ese carcter, se puede reali#ar un
cru#amiento prueba, con un individuo !omocig$tico para el alelo recesivo. 9i en el
cru#amiento de prueba aparecen en la progenie los dos fenotipos posibles, el individuo
probado es !eterocig$tico si, en cambio, en la progenie solamente aparece el fenotipo
dominante, el individuo es !omocig$tico para el alelo dominante.
9egunda ley de =endel
La segunda ley de =endel o principio de la distribuci$n independiente establece que la
!erencia de un par de factores para una cararcter determinado es independiente de
la !erencia de los factores para cualquier otro carcter estos factores "segregan
independientemente" como si no !ubiese otros factores presentes. Es decir, los alelos
de un gen segregan independientemente de los alelos de otro gen. 'uando se cru#an
organismos !eterocigotas para cada uno de los dos genes que se distribuyen
independientemente, la relaci$n fenotpica esperada en la progenie es 2,0,0,- *2 con
doble fenotipo dominante, 0 con fenotipo dominante para un gen y recesivo para el
otro, 0 con fenotipo recesivo para el primer gen y dominante para el segundo y - con
fenotipo doble recesivo+.
Dnteracciones gnicas
Los traba%os de =endel fueron redescubiertos y su conocimiento e)tendido en
Europa por 5ugo de Qries, Eric! 3sc!ermaF von 9eysenegg y ?arl 'orrens, aunque
entre ellos se ignoraban. El Mredescubrimiento de =endelN estimul$ a muc!os
investigadores que buscaban confirmar y e)tender sus observaciones, comen#ando un
gran auge de los estudios de Gentica, que llega !asta !oy.
9i bien e)isten caracteres que se !eredan de acuerdo con las leyes establecidas por
=endel, otras, la mayora, siguen patrones de !erencia ms comple%os. Dnteracciones
entre los alelos distintas a la dominancia, interacciones entre los genes, e
interacciones con el medio ambiente e)plican parte de estas desviaciones de los
principios mendelianos.
En algunos casos e)iste dominancia incompleta o intermedia entre un par de alelos,
cuyo refle%o en el fenotipo es un carcter distinto al de cualquier individuo
!omocig$tico. En otros casos se da un comportamiento de codominancia, en el que el
ambos alelos se e)presan en el fenotipo. .dems, aunque s$lo dos alelos estn
presentes en cualquier individuo diploide, en una poblaci$n de organismos un solo gen
puede tener alelismo m<ltiple. Entre los distintos alelos de estas series pueden e)istir
toda la gama de interacciones descritas.
La interacci$n entre genes puede originar fenotipos nuevos, distintos a la e)presi$n de
un <nico gen, y, en algunos casos, los genes pueden presentar epistasias, es decir,
uno de ellos modifica el efecto del otro. .simismo, un solo gen puede afectar dos o
ms caractersticas que aparentemente no estn relacionadas, propiedad conocida
como pleiotropa. En muc!as caractersticas, la e)presi$n fenotpica est influida por
varios genes este fen$meno se conoce como !erencia polignica. En este caso, el
fenotipo presenta una variaci$n continua, no discreta como en los anteriores, de tal
forma que su estudio se deba reali#ar mediante curvas que describen su distribuci$n
en las poblaciones.
'omo resultado de las interacciones entre alelos y genes, se alteran las
proporciones fenotpicas esperadas seg<n las leyes de =endel.
3E=. -0. 3H.69=D9DU6 "E L79 '.H.'3EHE9 5EHE"D3.HD79. *1+3E7H].
'H7=79U=D'. "E L. 5EHE6'D.. GE6^3D'. "EL 9EW7.

Un fuerte apoyo a la !ip$tesis de que los genes estn en los cromosomas, provino de
los estudios !ec!os por el genetista =organ y su grupo en la mosca de la fruta
"rosop!ila melanogaster. "ado que es fcil de criar y mantener, la "rosop!ila !a sido
y es usada en una gran variedad de estudios genticos.
Los traba%os de =organ a principios del siglo WW son fundamentales para establecer la
3eora 'romos$mica de la 5erencia, seg<n la cual son los cromosomas *y los genes
contenidos en ellos+ los que se !eredan. En un cromosoma determinado, los genes
estn dispuestos en un orden lineal fi%o a lo largo del mismo los cromosomas, y los
alelos de un gen dado estn en sitios *loci+ especficos en cromosomas !om$logos. En
principio, aquellos genes que estn situados en el mismo cromosoma siempre
segregarn %untos, incumpliendo el segundo principio de =endel. . estos genes se le
conoce como genes ligados.
La e)istencia de la recombinaci$n gnica durante el proceso de meiosis !ace posible
que dos genes ligados, y por tanto, en los mismos loci en dos cromosomas
!om$logos, se separen por entrecru#amiento y segreguen de forma independiente. .
partir de datos de recombinaci$n obtenidos en e)perimentos de cru#amiento es
posible construir mapas cromos$micos, que muestran las posiciones relativas de los
loci de los genes a lo largo de los cromosomas. Estos mapas permiten estimar
tambin el grado de ligamiento entre dos genes, pues este depende de la distancia
relativa de sus loci en el cromosoma. .s, dos genes en loci muy cercanos tendrn una
probabilidad muy ba%a de recombinaci$n y segregarn ligados prcticamente siempre,
mientras que si se encuentran muy separados, el porcenta%e de recombinaci$n ser
muy elevado y su segregaci$n ser prcticamente mendeliana.
.lteraciones cromos$micas
. veces la !erencia de los caracteres se puede ver afectada porque en los
cromosomas pueden ocurrir cambios que afecten su n<mero *alteraciones numricas+
o su estructura *alteraciones estructurales+.
Las alteraciones numricas pueden involucrar a una dotaci$n completa o s$lo a
algunos cromosomas. 6ormalmente se deben a fallos durante la migraci$n de los
cromosomas en la meiosis generadora de gametos en animales. En plantas, las
alteraciones numricas mayoritariamente ocurren por fallos en la migraci$n de los
cromosomas en los proceso de mitosis que tienen lugar para generar gametos dentro
del gametofito. 'uando la alteraci$n ocupa a toda la dotaci$n cromos$mica, se
obtienen organismos poliploides *triploides, 0n tetraploides, Jn pentaploides, Kn etc.+
lo que representa, a veces, una situaci$n anormal. 9in embargo, los poliploides son
muy frecuentes entre las plantas. En otros casos, los cambios en el n<mero de
cromosomas no afectan a una dotaci$n completa sino a uno o a unos pocos
cromosomas. 8or e%emplo, el sndrome de "oVn est caracteri#ado por una trisoma
en el par /- *tres cromosomas del par /-+ y el sndrome de 3urner por una
monosoma del cromosoma W *el complemento se)ual integrado por un solo
cromosoma W+.
Las alteraciones estructurales se deben a rupturas cromos$micas que ocurren dentro
de un cromosoma o entre cromosomas no !om$logos. .s, pueden ocurrir deleciones,
o prdida de una porci$n cromos$mica, duplicaciones de regiones, translocaciones a
un cromosoma no !om$logo, o inversiones de tro#os cromos$micos.

Gentica del se)o
En muc!os seres vivos que se reproducen por fecundaci$n e)isten dos tipos
de cromosomas, autosomas, que son estructuralmente idnticos en ambos se)os y
codifican para caracteres comunes a ambos, y cromosomas se)uales, que, adems de
otros genes, determinan el se)o del individuo. 6o obstante, esta determinaci$n se)ual
vara entre distintos grupos, e, incluso, no siempre depende de la presencia de
cromosomas se)uales.

"eterminaci$n del se)o

_ "eterminaci$n gnica, Genes determinantes del se)o, normalmente situados en
un cromosoma se)ual, de tal forma que unos alelos determinen se)o masculino y otros
femenino.
_ "eterminaci$n cromos$mica, =ediada por cromosomas se)uales. Los ms
frecuentes son,
o 5eterocromosomas, donde el !omogamtico es femenino *e%. el sistema WW-W(
en mamferos, donde ( determina se)o masculino+ o donde el !omogamtico es
masculino *e%. el sistema AA-AX, donde X determina se)o femenino+.
o Un solo cromosoma se)ual, como el sistema WW-WB, donde el diploide
normalmente es femenino y el !aploide masculino.

_ Equilibrio gnico, El se)o depende de la proporci$n de cromosomas se)uales
respecto a autosomas.
_ 5aplo-diploida, 6o depende de la presencia de cromosomas se)uales, sino
del n<mero total de cromosomas. Un se)o, normalmente el femenino es diploide y se
genera por fecundaci$n, y el otro, normalmente el masculino, es !aploide y se genera
por partenognesis y mitosis.
_ "eterminaci$n ambiental, El se)o no est controlado genticamente, sino por
factores ambientales, como la presencia de !ormonas masculini#antes por parte de la
madre, la temperatura de incubaci$n de los !uevos, etc.
_ "eterminaci$n poblacional *inversi$n se)ual+, El se)o depende de la cantidad
de mac!os y !embras en la poblaci$n, de forma que, para mantener la proporci$n
puede !aber cambios de se)o.

5erencia ligada al se)o
En las especies con cromosomas se)uales, ciertas caractersticas estn ligadas al
se)o, o sea, que sus genes se encuentran en los cromosomas se)uales.
8articularmente interesantes son los genes ligados al cromosoma W *o al A+ en
especies con !eterocromosomas. Estos genes dan lugar a un patr$n de !erencia
particular, conocido como !erencia !olognica. En los mac!os *o en las !embras del
sistema AX+, como no !ay otro alelo presente, la e)istencia de un alelo recesivo en el
cromosoma W es suficiente para que la caracterstica se e)prese en el fenotipo. .l
contrario, una !embra !eterocigota para un caracter ligado al cromosoma W portar y
transmitir el alelo recesivo, pero ste no se manifestar en su fenotipo.
.lgunos de estos genes recesivos son causantes de enfermedades, como por
e%emplo, la !emofilia o el daltonismo. =ac!os con el alelo recesivo en el cromosoma W
desarrollarn la enfermedad, mientras que las !embras s$lo la desarrollarn en
!omocigosis recesiva, aunque, las !eterocig$ticas la transmitirn a la mitad de su
descendencia.
"e igual modo, e)iste !erencia ligada al cromosoma (, llamada !erencia !olndrica,
pues s$lo se da en el se)o masculino. 8or e%emplo, la ictiosis de la piel, s$lo se da en
mac!os.
. veces !ay interacciones entre genes situados en autosomas y genes ligados al
se)o, de tal forma que la manifestaci$n fenotpica depende parcialmente del se)o. .s,
la calvicie se comporta como dominante en presencia de !ormonas masculinas y
como recesivo en presencia de !ormonas femeninas, de tal forma que se manifestar
en !ombres, pero no en mu%eres !eterocigoticos.
3E=. -J. 3E'67L7G].9 "EL ."6 HE'7=1D6.63E


El avance en el conocimiento de los numerosos mtodos naturales mediante los
cuales las clulas procesan, a&aden, eliminan y transfieren informaci$n gentica abri$
el camino a la comunidad cientfica para el desarrollo de manipulaciones genticas. En
los <ltimos a&os, se !an desarrollado tcnicas que !an permitido abordar el anlisis y
la manipulaci$n del ."6 en una forma antes inimaginable. La tecnologa del ."6
recombinante y, en general, la 1iologa =olecular, !a !ec!o posible investigar ms a
fondo la estructura y funci$n de los genes, especialmente de los genes eucari$ticos
que eran inaccesibles por otros mtodos. 8ero esta tecnologa tambin !a permitido
McombinarN genes de distintos individuos y especies, generando organismos
genticamente modificados *transgnicos+ que generan nuevos interrogantes e
inquietudes cientficas, adems de profundas implicaciones ticas.

8rincipios bsicos de la clonaci$n de ."6.

En la tecnologa del ."6 recombinante, la clonaci$n implica la obtenci$n de
muc!as copias de un <nico fragmento de ."6, por repetidos ciclos de replicaci$n.
.sumiendo que un gen es un fragmento del cromosoma *o un fragmento de un ."6 o
.H6 viral+, para estudiarlo de forma individual se le debe aislar del resto del genoma y
posteriormente clonarlo.

5erramientas para fragmentar y ligar ."6.

9i bien la ruptura del ."6 puede ser reali#ada mecnicamente, por este medio
la fragmentaci$n se produce al a#ar. La obtenci$n de fragmentos especficos fue
posible mediante un mtodo desarrollado a partir del uso de las endonucleasas o
en#imas de restricci$n.
Las en#imas de restricci$n se encuentran en la naturale#a en las clulas
bacterianas y en algunos bacteri$fagos. Escinden las molculas de ."6 en
secuencias de reconocimiento especficas, que tpicamente tienen de J a R nucle$tidos
de longitud. 9u funci$n en las clulas bacterianas es degradar molculas de ."6
e)tra&as. El ."6 de la bacteria se protege de sus propias en#imas de restricci$n por
la metilaci$n de nucle$tidos en las secuencias de reconocimiento. "igiriendo un
genoma o parte del mismo con estas !erramientas permite reali#ar Mmapas de
restriccci$nN.
.lgunas en#imas de restricci$n producen cortes rectos, liberando fragmentos
con e)tremos romos, mientras que otras cortan de forma escalonada, de%ando
e)tremos co!esivos o ligables, que pueden unirse por complementariedad de bases a
otro fragmento distinto pero cortado por la misma en#ima. El uso de la ."6 ligasa
puede unir estos e)tremos co!esivos de dos fragmentos distintos.
7tra !erramienta para obtener fragmentos especficos de ."6 es la
transcriptasa inversa que fue aislada de ciertos virus que contienen genoma de .H6,
los retrovirus. Esta en#ima es capa# de sinteti#ar ."6 a partir de un molde de .H6m.
'uando estos virus infectan una clula !ospedadora, la transcriptasa inversa catali#a
la sntesis de ."6 a partir del molde de .H6 viral. En el laboratorio, la transcriptasa
inversa puede utili#arse para sinteti#ar ."6 a partir de un molde de .H6 aislado de un
organismo, segmentos que se conocen como ."6 complementario, o c"6..

7btenci$n de m<ltiples copias de un fragmento de ."6, multiplicaci$n en bacterias y
8'H

La maquinaria para duplicar ."6 ms utili#ada es la de clulas bacterianas
especialmente de Esc!eric!ia coli. .unque algunas clulas bacterianas son o se las
puede for#ar a ser transformables y, por tanto, capaces de tomar el fragmento de ."6
desnudo del medio, muc!as veces, para llevar el fragmento a copiar a la bacteria
!acen falta vectores.
.provec!ando normalmente los e)tremos co!esivos generados por en#imas
de restricci$n, las secuencias de ."6 a ser clonadas se introducen en clulas
bacterianas por medio de plsmidos *con%ugaci$n+ y los bacteri$fagos *transducci$n+
se usan como vectores los c$smidos son vectores sintticos capaces de portar
grandes fragmentos de ."6, que combinan caractersticas del fago lambda *que
tienen los e)tremos co!esivos o regiones '79+ con las propiedades de los plsmidos.
Una ve# en la bacteria, el vector y el ."6 e)tra&o que lleva se replican y las copias
m<ltiples pueden ser recuperadas de las clulas.
8ara clonar genes especficos se puede preparar una biblioteca *librera+
gen$mica que consiste en una colecci$n de fragmentos de ."6 gen$mico, clonados
en vectores *plsmidos, bacteri$fagos o c$smidos+, que representan el genoma entero
de un organismo. 7tra alternativa son las bibliotecas de c"6. que representan la
colecci$n completa de los .H6m que se sinteti#an en un momento en una clula
dada.
5asta la dcada de -2RB, el <nico mtodo para obtener grandes cantidades de
un fragmento de ."6 era clonndolo en vectores adecuados e introducindolo y
multiplicndolo en bacterias. En el a&o -2RS, un investigador norteamericano, ?.
=ullis, desarroll$ un mtodo que permite, a partir de una muestra muy peque&a de
."6, obtener millones de copias de ."6 in vitro, en unas pocas !oras y sin necesidad
de usar clulas vivas. Esta tcnica, llamada reacci$n en cadena de la polimerasa
*8'H+ se basa en el uso de una ."6 polimerasa termoestable, 3aq polimerasa,
aislada de la bacteria term$fila 3!ermus aquaticus.
La tcnica requiere conocer la secuencia de nucle$tidos de los e)tremos del
fragmento que se quiere amplificar. Estas secuencias se usan para dise&ar dos
oligonucle$tidos sintticos de ."6 complementarios a una porci$n de cada una de las
dos cadenas de la doble !lice, que servirn de cebadores de la replicaci$n.
El ."6 a amplificar se desnaturali#a a alta temperatura *2K`'+, posteriormente
esta se reduce a unos SB`' para permitir la !ibridaci$n de los cebadores y se aumenta
a unos CB`', temperatura $ptima de elongaci$n para la 3aq, en un ciclo de apenas 0
minutos. Hepitiendo este ciclo sucesivas veces, en varias !oras se obtendrn millones
de copias.

9ecuenciaci$n de fragmentos de ."6

3ras la clonaci$n de un fragmento de ."6, e)isten dos mtodos para conocer
su secuencia.
En la secuenciaci$n de un segmento de una molcula de ."6 por el mtodo
de =a)am y Gilbert, el segmento de cadena simple se marca radiactivamente *o con
sondas alternativas desarrolladas en los <ltimos a&os para evitar los riesgos
radiactivos+ en el e)tremo KO. El ."6 marcado se divide en cuatro porciones, cada una
de las cuales se somete a un tratamiento qumico diferente para romper las molculas
en una sola de las cuatro bases nitrogenedas. 'on los fragmentos resultantes se
reali#a una electroforesis en un gel de poliacrilamida desnaturali#ante, en el que se
separan fragmentos que difieren incluso en un nucle$tido de longitud. 'ombinando la
informaci$n obtenida con cada reacci$n, se puede inferir la secuencia del segmento
completo.
En la secuenciaci$n por el mtodo en#imtico, se procede en varias etapas. En
una primera etapa, el oligonucle$tido cebador marcado radiactivamente se aparea con
el ."6 de simple cadena a secuenciar y se inicia la sntesis de la cadena
complementaria por parte de la ."6 polimerasa. La me#cla en la que se producir la
reacci$n de sntesis se separa en J tubos, cada uno de los cuales contiene 0
deso)inucle$tidos, y adems, uno de los nucle$tidos terminadores *dd.38, dd'38,
ddG38 o dd338+. Estos son dideso)inucle$tidos carecen del 75- en la posici$n 0P, por
lo que, una ve# que son agregados, no pueden reaccionar con ning<n otro nucle$tido y
se transforman en el <ltimo nucle$tido de la cadena. En una segunda fase, se reali#a
una electroforesis de los J tubos y se locali#an los fragmentos por tama&o, desde -
!asta el total de nucle$tidos. 9abiendo que el <ltimo nucle$tido de ese fragmento es el
dd638 del tubo en el que se !aya sinteti#ado, se puede leer la secuencia completa del
fragmento.

Locali#aci$n de fragmentos especficos

Un fragmento de inters se puede identificar mediante tcnicas de !ibridaci$n
de cidos nucleicos que dependen de la capacidad de una cadena simple de .H6 o
de ."6 para combinarse o !ibridar con otra cadena que tiene una secuencia de
nucle$tidos complementaria. 'uanto mayor sea la similitud entre las secuencias de
nucle$tidos de las dos cadenas, ms rpida y ms completa ser la !ibridaci$n.
La !ibridaci$n in situ permite locali#ar secuencias especficas de ."6 o .H6
en clulas y te%idos mediante el uso de sondas de cidos nucleicos. El mtodo permite
por e%emplo locali#ar la posici$n de una secuencia o un gen en un cromosoma, o la
detecci$n de molculas de .H6 especficas en clulas de distintos te%idos e indicar, de
esta manera la e)presi$n diferencial de genes en esos te%idos.


.plicaciones de las tecnologas de ."6 recombinante


3ransferencia de genes Me)tra&osN. 1iotecnologa y aplicaciones
=edioambientales

El trmino biotecnologa engloba todo tipo de producci$n industrial por
mtodos que utili#an organismos, sistemas o procesos biol$gicos.
Las tcnicas de ."6 recombinante permiten la construcci$n de vectores,
portadores de genes especficos, que son introducidos en clulas bacterianas, las
cuales sinteti#an las protenas codificadas por los genes. .s por e%emplo se producen
la insulina o la somototropina *!ormona del crecimiento+ !umanas, o se fabrican
vacunas a partir de genes de protenas de la cpsida de un virus.
8ero estas tcnicas tambin permiten transferir genes a clulas vegetales
utili#ando .grobacterium tumefaciens, una bacteria com<n del suelo que infecta a las
plantas, produciendo un tumor del te%ido, conocido como agalla de corona. La causa
de esta agalla est en parte del plsmido 3i *inductor de tumor+ de .. tumefaciens, el
."6-3, que se integra al ."6 de la clula vegetal !ospedadora. Utili#ando como
vector este ."6-3 se pueden introducir genes e)tra&os en una planta.
Esta es la base de la producci$n de plantas transgnicas que se encuentra
continuamente en debate por los riesgos que conlleva, la posibilidad de que los genes
insertados a una planta transgnica le den una MsuperioridadN sobre las plantas
e)istentes y puedan despla#ar a la flora natural la posibilidad, demostrada en muc!os
casos, de que estos genes puedan cru#arse con otra planta y la combinaci$n de genes
pueda crear problemas vitales para la planta o para la especie animal que se alimente
de productos transgnicos. El control de las plantas transgncias debe ser por tanto
muy grande !asta conocer con e)actitud todas las caractersticas que los nuevos
genes !an provocado en la planta.
"entro del campo de las 'iencias =edioambientales, cabe destacar la
construcci$n de cepas bacterianas con capacidad para digerir contaminantes
orgnicos con vista a su aplicaci$n en la limpie#a por Mbiorremediaci$nN de suelos
contaminados por actividad industrial. E)isten distintos aborda%es que pasan por
introducir genes de degradaci$n de alguno de estos contaminantes en una cepa no
degradadora, o bien aislar cepas potencialmente degradadoras a partir de suelos
contaminados y aumentar su capacidad poniendo los genes ba%o el control de
promotores ms potentes.

Gen$mica y otras M$micasN

5asta !ace unos a&os, con las tecnologas descritas de de 1iologa =olecular
se estudiaban la estructura y funci$n de genes individuales. La convergencia del
desarrollo de la 1iologa =olecular y la Dnformtica !ace que en el comien#o del tercer
milenio estemos asistiendo a una revoluci$n en el estudio de los procesos biol$gicos.
Un nuevo campo de investigaci$n y desarrollo emerge a gran velocidad. La Gen$mica
aborda el estudio de genomas completos, e incluye como ob%etivos catalogar todos los
genes que tiene un organismo, estudiar la organi#aci$n y estructura de cada uno de
ellos pero tambin descubrir la funci$n, los mecanismos implicados en la regulaci$n de
la e)presi$n y el modo en que unos genes interaccionan con otros.
El desarrollo de la gen$mica conduce tambin al de tcnicas que permitan el estudio
con%unto de de genes, protenas y metabolitos que constituyen un organismo as como
las complicadas redes de interacciones que entre ellos se establecen en el interior de
las clulas durante su ciclo vital. La cantidad de informaci$n que se est generando es
enorme y es necesario por tanto el desarrollo paralelo de potentes !erramientas
bioinformticas que permitan almacenar y anali#ar de forma conveniente los datos
obtenidos.
La comple%idad de los genomas eucariotas !a dado lugar a estudios parciales
de los mismos, en los que se anali#an genes que se estn e)presando en un momento
determinado de la biologa del organismo. 8ara ello se obtienen poblaciones de
c"6.s que se secuencian de forma masiva para generar miles de secuencias
parciales o E93s *E)pressed 9equence 3ags+. La reali#aci$n de bancos de E39s de
diferentes te%idos en diferentes situaciones fisiol$gicas conduce al descubrimiento
sucesivo de nuevos genes !asta elaborar un catlogo de la mayora de los que se
e)presan en un ser vivo. 9in embargo, esta tcnica no permite identificar genes que se
e)presan a ba%o nivel o en situaciones fisiol$gicas no consideradas. La <nica forma de
tener un catlogo completo de los genes de un individuo es secuenciar su genoma.
8ara ello el "6. gen$mico total se digiere con en#imas de restricci$n
apropiadas para generar fragmentos de gran tama&o *-BB-0BB Fb+ que se clonan en
vectores desarrollados para tal prop$sito, como por e%emplo los 1.'s *cromosomas
artificiales bacterianos+ para construir genotecas que contienen, al menos, una
representaci$n completa del genoma distribuida en decenas de miles de vol<menes
*clones+ diferentes que se pueden estudiar con detalle y secuenciar uno a uno. Un
gran problema en el estudio de las secuencias gen$micas es distinguir las #onas
codificantes para genes *que en muc!os organismos representa un porcenta%e
bastante peque&o del genoma+, de las no codificantes. Ello se consigue mediante
comparaci$n con las secuencias de E93s y c"6.s previamente estudiadas.
Una ve# secuenciado y obtenido el catlogo completo de los genes que
constituyen el genoma de una especie, los estudios estructurales conducentes a la
determinaci$n de la estructura de las protenas codificadas por los genes constituyen
el ob%eto de estudio de la denominada gen$mica estructural, mientras que la funci$n
de cada uno de estos genes y de sus interacciones para definir un fenotipo
determinado son ob%eto de la gen$mica funcional que !a dado lugar al desarrollo de
otras M-$micasN.
El trmino transcript$mica se refiere al estudio de los perfiles de e)pressi$n de
todos los genes presentes en el genoma. Los estudios de e)presi$n sugieren pistas
sobre la funci$n de los genes. .unque son muc!os los mtodos para estudiar el
transcriptoma, el ms utili#ado es el microarreglo o microarray de "6., que permiten
monitorear la e)presi$n de un genoma en forma integrada y en un tiempo rcord. La
base de la tcnica es simplemente la !ibridaci$n de secuencias complementarias de
cidos nucleicos que permite el anlisis simultneo de la e)presi$n de miles de genes
a escala microscr$pica. En un peque&o soporte *por e%emplo un portaob%etos+ se
pueden ad!erir miles de sondas de otros tantos genes o secuencias que sern
!ibridadas con con muestras marcadas e)tradas de de dos momentos distintos del
ciclo vital de una clula, te%ido u organismo, de te%idos distintos, etc. "e este modo es
posible identificar, de forma simultnea, patrones de e)presi$n de miles de genes en
un momento del desarrollo o en respuesta a diferentes estmulos ambientales. El
anlisis bioinformtico de estos datos permite asociar grupos de genes que se
e)presan de forma coordinada y proporciona informaci$n importante sobre la funci$n
de los mismos.
"e forma similar, para correlacionarlo con la e)presi$n gnica, se !a
desarrollado la prote$mica, en la que se aplican tcnicas de separaci$n masiva de
protenas, basadas en electroforesis bidimensionales de alta resoluci$n, con el ob%eto
de conocer el proteoma *con%unto de protenas+ de una clula o te%ido. Utili#ando
sistemas computeri#ados de anlisis de imagen se seleccionan las protenas cuya
abundancia relativa cambia durante el desarrollo o en respuesta a diferentes estmulos
ambientales. Los polipptidos se purifican para su posterior identificaci$n.
=uy recientemente !a aparecido tambin el trmino metaboloma para
denominar al con%unto total de metabolitos de una clula, consecuencia de la funci$n
de H6.s y protenas. La metabol$mica se basa en tcnicas qumicas de identificaci$n
de compuestos orgnicos aplicadas a la biologa con el fin de crear bases de datos
para identificar los metabolitos, la cantidad de ellos, o lo flu%os metab$licos en un
sistema.
3E=. -K. HEGUL.'DU6 . 6DQEL 'ELUL.H


Los seres vivos son capaces de responder adecuadamente a cambios del medio tanto
e)terno como interno. El programa de desarrollo de un individuo y su relaci$n con el
medioambiente requiere dos componentes bsicos, un sistema que perciba los
cambios internos o e)ternos y un sistema que de una respuesta coordinada frente a
ese cambio o estmulo.
. nivel celular, los organismos pueden, tras percibir un estmulo, a%ustar su
metabolismo de forma prcticamente inmediata regulando la actividad en#imtica, tal y
como se describi$ en temas anteriores. .dems de esta respuesta a corto pla#o, las
clulas pueden regular a largo pla#o la sntesis proteica y, por tanto, de en#imas,
mediante una regulaci$n de la e)presi$n y de la producci$n gnica. .lgunos productos
gnicos, tienen funciones que requieren su presencia en grandes cantidades, otros
son necesarios en cantidades menores y adems esa necesidad puede variar en el
tiempo seg<n las necesidades celulares y tipo celular, incluso pueden no ser
necesarios nunca para el ciclo vital de una clula. .s, para un tipo celular
determinado, se pueden definir genes constitutivos o genes inducibles, seg<n sus
productos sean requeridos siempre o s$lo en determinadas circunstancias.
8or tanto, <nicamente una fracci$n de los genes que contiene una clula se e)presa
en un momento dado en funci$n de las necesidades de la misma. E)isten, al menos, S
puntos potenciales en los que se puede regular la sntesis y concentraci$n de una
protena, transcripci$n, procesamiento postranscripcional del .H6m, degradaci$n del
.H6m, traducci$n, procesamiento postraduccional y degradaci$n de la protena. La
regulaci$n a nivel transcripcional, es decir, al comien#o del proceso, parece ser la ms
com<n ya que se evita el gasto energtico de la biosntesis innecesaria de la protena
y es el nivel ms adecuado para coordinar la regulaci$n de la transcripci$n de
m<ltiples genes cuyos productos muestran actividades interdependientes.

Hegulaci$n de la e)presi$n gnica en procariotas

En los procariotas, la regulaci$n de la sntesis de protenas tiene lugar principalmente
a nivel de la transcripci$n. La regulaci$n de la e)presi$n gnica en procariotas implica
interacciones entre el ambiente qumico de la clula y protenas reguladoras
especiales, codificadas por genes reguladores. "ic!as protenas regulan la
transcripci$n fundamentalmente mediante interacciones protenas-."6.
Un sistema bsico de regulaci$n gentica en las bacterias es el sistema oper$n. Un
oper$n comprende al promotor, a los genes estructurales y al operador.
Los genes estructurales del oper$n codifican un grupo de protenas funcionalmente
relacionadas y se transcriben como una sola molcula de .H6m. La transcripci$n es
controlada por secuencias en el promotor y en el operador, adyacentes a los genes
estructurales y capaces de unir protenas especficas. El promotor contiene el sitio de
uni$n para la .H6 polimerasa y puede contener un sitio de uni$n para el comple%o
'.8-.=8 cclico. El operador es el sitio de uni$n para un represor, protena codificada
por otro gen, el regulador, que puede estar locali#ado a cierta distancia en el
cromosoma bacteriano. El operador se puede superponer con el promotor, con el
primer gen estructural, o con ambos cuando el represor se une a la molcula de ."6
en el sitio operador, la .H6 polimerasa no puede iniciar la transcripci$n del .H6m.
'uando el represor no est presente, la .H6 polimerasa puede unirse al ."6 y
comen#ar su movimiento a lo largo del cromosoma, permitiendo que ocurra la
transcripci$n y la sntesis de protenas.
Los operones pueden ser inducibles, cuando la interacci$n represor-."6 se elimina al
actuar sobre el represor protenas o molculas inductoras *e%. oper$n lac+, o
reprimibles, cuando se requiere un correpresor para promover la uni$n represor-."6
*e%. oper$n trp+. Estos operones son de regulaci$n negativa, pero, en otros casos,
puede !aber una regulaci$n positiva cuando act<an protenas o molculas
activadoras.
.dems de la regulaci$n de la transcripci$n, los elementos m$viles interfieren
con la e)presi$n gnica bacteriana. Una bacteria puede adquirir la capacidad de
sntesis de nuevos productos fundamentalmente por la adquisici$n por con%ugaci$n
con otra, de un nuevo plsmido o mediante transducci$n por integraci$n en su
cromosoma de un virus. Las bacterias tambin pueden perder de forma reversible o
irreversible la capacidad de e)presar alg<n gen por interrupci$n de este al integrarse
en el cromosoma un plsmido *episoma+ o una secuencia de ."6 capa# de moverse
de un lugar del cromosoma a otro *transpos$n+. Los transposones simples, conocidos
tambin como secuencias de inserci$n, llevan s$lo los genes esenciales para la
transposici$n los transposones compuestos llevan *mueven+ genes que codifican
protenas adicionales. La integraci$n de estos elementos removibles se da mediante
cortes en sitios especficos del cromosoma *recombinaci$n especfica de sitio+ o al
a#ar en el caso de los transposones.

Hegulaci$n gnica en eucariotas

En eucariotas, el escenario es diferente. En primer lugar, el cromosoma eucari$tico
difiere en muc!os aspectos del cromosoma procari$tico. .dems, e)iste una
separaci$n fsica entre la transcripci$n que sucede en el n<cleo y la traducci$n que
tiene lugar en el citoplasma. 8or ello, a<n siendo la transcripci$n el principal punto de
regulaci$n, la e)presi$n de los genes suele estar sometida tambin a los distintos tipos
de control postranscripcional, siendo muy importante la regulaci$n del splicing, que
puede a veces dar lugar a distintos .H6m y distintos productos a partir de un
transcrito *splicing alternativo+.
La regulaci$n gnica en eucariotas es muc!o ms comple%a, especialmente en
organismos pluricelulares, con complicados programas de desarrollo. Un organismo
multicelular usualmente inicia su desarrollo en forma de !uevo fecundado, el cigoto. El
cigoto se divide repetidamente produciendo muc!as clulas que se diferencian y cada
tipo celular comien#a a producir protenas caractersticamente diferentes que lo
distinguen de otros tipos de clulas. . su ve#, un mismo tipo celular puede producir
variantes de las protenas que sinteti#a en distintas etapas del desarrollo del
organismo. 9in embargo, toda la informaci$n gentica originalmente presente en el
cigoto tambin est presente en cada clula diploide del organismo. Hesulta claro que
la diferenciaci$n de las clulas de un organismo multicelular depende de la
inactivaci$n de ciertos grupos de genes y de la activaci$n de otros, es decir, de una
regulaci$n de la e)presi$n.
Una variedad de protenas reguladoras especficas desempe&an papeles centrales en
la regulaci$n de la e)presi$n gnica. 8ara poder iniciar la transcripci$n, la .H6
polimerasa requiere que un grupo de protenas, llamadas factores generales de
transcripci$n, se ensamblen en la regi$n promotora del gen que se va a transcribir.
Esto permite la uni$n de la .H6 polimerasa y la posterior transcripci$n. En eucariotas
pluricelulares, un gen parece responder a la suma de muc!as de estas protenas
reguladoras diferentes, algunas de las cuales tienden a activar el gen y otras a
desactivarlo. .dems, e)isten sitios de regulaci$n positiva a los que se unen otras
protenas distintas a los factores de transcripci$n, que pueden estar a centenares o
miles de pares de bases de distancia de la secuencia promotora en la que se une la
.H6 polimerasa, como las secuencias denominadas en!ancers *potenciadoras+, por
incrementar la transcripci$n.
=uc!as evidencias indican que el grado de condensaci$n y, en general, los cambios
en la estructura de la cromatina, desempe&an un papel principal en la regulaci$n de la
e)presi$n gnica en las clulas eucari$ticas, ya que la transcripci$n no se puede dar
en las #onas donde la cromatina est muy condensada o no accesible a la formaci$n
del comple%o de transcripci$n, pudiendo distinguir, por lo tanto, entre una cromatina
activa transcripcionalmente y una cromatina inactiva.
7tro factor que est involucrado en la regulaci$n gnica es la metilaci$n de la citosina,
que ocurre despus de la replicaci$n. La metilaci$n diferencial de ciertos genes en
ambos se)os, que ocurre durante la gametognesis *inprinting+, desempe&a un papel
en el desarrollo temprano del embri$n.
.dems, el genoma eucari$tico contiene un sorprendente reordenamiento o arreglo,
delecciones y adiciones, debido a elementos m$viles. 8or e%emplo, los genes
funcionales de anticuerpos se forman por reordenamiento de secuencias gnicas que
codifican para diferentes partes de la molcula del anticuerpo. Los virus, tanto con
genoma de ."6 como los retrovirus con genoma de .H6, pueden integrarse al
cromosoma eucari$tico *llamndose provirus+. Las clulas eucariotas tambin tienen
transposones que, al insertarse en el genoma, activan o inactivan genes, ya sea
interrumpiendo las secuencias codificadoras o interfiriendo con la regulaci$n. =uc!os
transposones eucari$ticos, los retrotransposones, difieren de los procariotas en que
primero se transcriben a H6. y luego nuevamente a ."6, antes de insertarse en otro
sitio del cromosoma.
En ocasiones, las clulas escapan a los factores que regulan el crecimiento
celular normal. En consecuencia, las clulas se multiplican sin control,
amontonndose, invadiendo y destruyendo otros te%idos. En estos casos se produce el
cncer. 5ay varias evidencias que !an relacionado el desarrollo del cncer con
cambios en el material gentico *delecciones, traslocacionesa+ a veces debido a
reordenamientos por retrotransposones o por inserci$n de retrovirus. 9e !an
locali#ado en clulas tumorales un grupo de genes conocidos como oncogenes, muy
similares a ciertos genes normales *protooncogenes+ de las clulas eucari$ticas en las
cuales se encuentran. 9us productos son protenas reguladoras, implicadas en el
control del crecimiento celular o bien de la divisi$n celular. "e acuerdo con la !ip$tesis
del oncogn, el cncer es causado cuando algo funciona mal en la e)presi$n de los
protooncogenes celulares normales, como resultado de mutaciones en los propios
genes, cambios en la regulaci$n gnica, o ambos. 'uando el protooncogen est
alterado en alguno de esos modos, se comporta como oncogn.
3E=. -S. HEGUL.'DU6 . 6DQEL "E 7HG.6D9=7


Las funciones de diferentes clulas, te%idos, $rganos y sistemas, en organismos
pluricelulares, dependen de mecanismos de control y sistemas de regulaci$n precisos
que integren y coordinen las actividades de las diferentes clulas y te%idos de
organismos vegetales y animales. Estos sistemas estn basados en la comunicaci$n
entre las clulas que constituyen el organismo. La comunicaci$n intercelular tanto en
plantas superiores como en animales est mediada por la acci$n de unos mensa%eros
qumicos denominados !ormonas las !ormonas se unen a receptores especficos en
las clulas donde e%ercen su funci$n.

Hegulaci$n y coordinaci$n en vegetales, !ormonas vegetales y fotomorfognesis

El desarrollo y fisiologa de una planta, ms a<n en un medioambiente cambiante,
requiere la acci$n coordinada de clulas y te%idos, que tiene lugar gracias a los
procesos qumicos relacionados con las !ormonas vegetales.
. diferencia de los animales, las plantas no disponen de glndulas endocrinas, sino
que cada $rgano puede sinteti#ar !ormonas, aunque de forma y manera diferente. El
control de la respuesta !ormonal se lleva a cabo a travs de cambios en la
concentraci$n !ormonal y en la sensibilidad de los te%idos para las mismas.
E)isten cinco grupos de !ormonas totalmente aceptados, au)inas, giberelinas,
citoquininas, acido abscsico *.1.+ y etileno. Las tres primeras estn directamente
relacionadas con el crecimiento vegetal, regulando tanto la divisi$n como la e)pansi$n
celular. Entre los efectos de las au)inas, primeras !ormonas descubiertas y
probablemente la me%or conocidas, destacan la elongaci$n celular en tallos y
cole$ptilos y el incremento en la plasticidad *e)tensibilidad+ de la pared celular, por
acidificaci$n del apoplasto las au)inas tambin pueden mediar los efectos de la lu# y
de la gravedad en el crecimiento de la planta *fototropismo y gravitropismo+. El
segundo tipo de !ormonas vegetales en descubrirse fueron las giberelinas, cuyos
efectos ms estudiados son el de elongar el tallo en plantas enanas y el de inducir la
germinaci$n de las semillas. Las citoquininas se descubrieron como factores que
estimulaban la divisi$n celular, aunque posteriormente se observ$ que afectaban a
otros procesos como retardar la senescencia de algunos $rganos y la e)pansi$n de
cotiledones siendo, adems, importante la relaci$n au)inaTcitoquinina en el control de
la morfognesis. El .1. y el etileno controlan los procesos caractersticos de las
<ltimas etapas del desarrollo de una planta como la senescencia, abscisi$n y
maduraci$n de frutos adems, ambas !ormonas parecen controlar el crecimiento en
condiciones ambientales desfavorables por in!ibici$n del crecimiento celular, de la
sntesis de protenas y del transporte de ciertos iones. El .1., en especial, es
considerada la !ormona del estrs ya que su papel es fundamental ba%o situaci$n de
sequa o estrs !iperosm$tico y salino. El .1. adems mantiene la dormici$n primaria
de las semillas, in!ibiendo la germinaci$n prematura de las mismas. El etileno est
relacionado entre otros, con los procesos de senescencia y abscisi$n de $rganos
como !o%as, flores y frutos *maduraci$n+. 3ambin e)isten otros tipos de molculas
*cido saliclico, cido %asm$nico, ...+ que parecen tener una funci$n !ormonal, pero
todava estn en discusi$n, que act<an sobre todo como se&ales durante la activaci$n
de defensas frente al ataque de pat$genos.
Las !ormonas vegetales tambin %uegan un papel importante en la recepci$n de
estmulos ambientales. Las clulas deben percibir la se&al !ormonal, generar y
transmitir la se&al a la clula *transducci$n+ y finalmente responder al estmulo
!ormonal *cambio bioqumico+. La se&al !ormonal se percibe por protenas, de
membrana o solubles. Estas protenas se unen a la !ormona formando un comple%o
!ormona-protena. La transducci$n se lleva a cabo por cascadas de proten quinasas
yTo por segundos mensa%eros. El control !ormonal puede ser simple, cuando s$lo
interviene una !ormona, o normalmente, m<ltiple cuando el efecto es causado por una
interacci$n de !ormonas. "e a! que la regulaci$n de muc!os procesos del desarrollo
venga determinada por el balance de distintos grupos !ormonales.
Un segundo aspecto importante en la regulaci$n vegetal tiene que ver con el
control que e%erce la lu# sobre procesos fundamentales en las plantas que no estn
directamente relacionados con la transducci$n de energa del proceso de la
fotosntesis. "ic!as respuestas mediadas por la lu# dependen de fotorreceptores
especficos, los ms estudiado son los receptores de lu# ro%a, denominados fitocromos
y los de lu# a#ul *criptocromos fototropinas y )antofilas+. "ic!os receptores controlan
en gran medida la fotomorfognesis, que incluye una gran variedad de efectos que la
lu# puede tener sobre el desarrollo de la planta *crecimiento, diferenciaci$n y
morfognesis+.

Hegulaci$n y coordinaci$n en animales, sistema neuroendocrino

La regulaci$n en organismos animales comple%os est centrada sobre todo en
el sistema neuroendocrino, que en mamferos coordina el metabolismo de los distintos
$rganos. Los $rganos o glndulas endocrinas producen sustancias !ormonales
difunden o, en los vertebrados, via%an a otro $rgano para e%ercer su funci$n. La
se&ali#aci$n neuronal implica que, un mensa%ero qumico, denominado
neurotransmisor recorre una distancia, normalmente peque&sima, para llegar a la
siguiente neurona de la red *sinapsis+. 9e puede asumir que, e)cepto por la diferencia
anat$mica, ambos sistemas son muy similares y que en algunos casos, sustancias
como la adrenalina y la noradrenalina pueden servir como neurotransmisores en
ciertas sinapsis y como !ormonas en el !gado y m<sculo. En general, el sistema
endocrino provee una comunicaci$n ms lenta que la provista por el sistema nervioso,
pero ms generali#ada. La neuroendocrinologa estudia la interacci$n entre los
sistemas endocrino y nervioso. 8or un lado, la actividad neuronal controla la secreci$n
!ormonal de muc!as glndulas, en general a travs del sistema nervioso aut$nomo.
.simismo, el ambiente !ormonal, a travs de la interacci$n con receptores especficos,
modifica la actividad nerviosa, regulando comportamientos tan variados como la
conducta se)ual, la agresividad o la conducta alimenticia.

9istema endocrino

9eg<n su estructura qumica e)isten distintos tipos de !ormonas *pptidos,
aminas, icosanoides, esteroides etc.+. El lugar del encuentro especfico entre la
!ormona y el receptor puede ser e)tracelular, citos$lico o nuclear dependiendo del tipo
de !ormona. En general, las !ormonas peptdicas solubles en agua y las aminas
act<an desde el e)terior de la clula unindose a receptores especficos situados en la
membrana plasmtica y la respuesta celular est mediada por una cascada de
se&ali#aci$n que se dispara con la producci$n de un segundo mensa%ero. En el caso
de las !ormonas insolubles en el agua como las esteroideas, stas pasan al
citoplasma y llegan !asta el n<cleo donde se unen a su protena receptora y es este
comple%o !ormona-receptor el que interacciona con el ."6 para alterar la e)presi$n
de genes especficos.
Las principales glndulas endocrinas de los vertebrados incluyen la !ip$fisis, el
!ipotlamo, el tiroides, las paratiroides, la corte#a suprarrenal y la mdula suprarrenal,
el pncreas *tambin una glndula e)ocrina+, la pineal y las g$nadas *ovarios o
testculos+.
El !ipotlamo es la fuente al menos nueve !ormonas. Estas !ormonas act<an
estimulando o in!ibiendo la secreci$n de otras !ormonas por parte de la !ip$fisis
anterior. .dems de producir !ormonas peptdicas que act<an sobre el l$bulo anterior
de la !ip$fisis, el !ipotlamo produce las !ormonas antidiurtica *."5+ y o)itocina,
que son almacenadas en el l$bulo posterior de la !ip$fisis y liberadas desde all. El
l$bulo anterior de la !ip$fisis tambin secreta somatotropina *!ormona del crecimiento+
y prolactina. La producci$n de la !ormona tiroidea y de las !ormonas esteroides de la
corte#a suprarrenal y g$nadas es regulada por el sistema !ipotlamo-!ip$fisario.
La glndula tiroides produce la !ormona tiro)ina, un aminocido combinado
con cuatro tomos de yodo. Esta glndula se encuentra ba%o la influencia de su
!ormona estimulante *395+ secretada por la !ip$fisis.
Las glndulas suprarrenales estn compuestas por dos #onas estructural y
funcionalmente diferenciables, la corte#a y la mdula suprarrenal. La corte#a
suprarrenal es la fuente de varias !ormonas esteroides, como los glucocorticoides y
los mineralocorticoides. La mdula suprarrenal est formada por clulas
neurosecretoras cuyas terminales secretan adrenalina *epinefrina+ y noradrenalina
*norepinefrina+ en el torrente sanguneo.
Las clulas de los islotes del pncreas son la fuente de tres !ormonas
implicadas en la regulaci$n de la glucosa sangunea, la insulina, el glucag$n y la
somatostatina. El a#<car sanguneo tambin se encuentra ba%o la influencia de la
adrenalina y la noradrenalina, del cortisol y otros glucocorticoides, liberados de la
corte#a suprarrenal en condiciones de estrs, y la somatotropina.
La glndula pineal secreta en forma rtmica melatonina, que interviene en la
regulaci$n de los cambios fisiol$gicos estacionales y de los circadianos.
Las prostaglandinas son un grupo de cidos grasos que se aseme%an a otras
!ormonas, pero que frecuentemente act<an sobre los mismos te%idos que las
producen. 9e forman en casi todos los te%idos del organismo y afectan funciones tan
diversas como la contracci$n del m<sculo liso, la aglutinaci$n de plaquetas y la
respuesta inmune.
Las g$nadas secretan las !ormonas esteroides se)uales. 8rogesterona y
estr$genos desarrollan y mantienen las caractersticas se)uales de las !embras y
regulan el ciclo menstrual. Los andr$genos, fundamentalmente testosterona, estimulan
el desarrollo de los caracteres se)uales masculinos.
"entro de los vertebrados e)iste una marcada similitud en la estructura y
funci$n de las glndulas. 8or e%emplo, !ormonas que regulan el metabolismo en
mamferos, como las de la glndula tiroides, son tambin responsables de la
metamorfosis en anfibios. Las !ormonas que controlan los ciclos se)uales regulan
tambin el comportamiento se)ual, como la territorialidad, la agresividad o la
diferenciaci$n de los fenotipos relacionados con la b<squeda de pare%a y el
apareamiento.
La estructura qumica, as como los efectos de las !ormonas de los
invertebrados suele diferir sustancialmente de las de los vertebrados. En los
invertebrados, es de fundamental importancia la funci$n de las clulas
neurosecretoras, que estn implicadas en procesos reproductores, metab$licos, de
muda o de pigmentaci$n en insectos, anlidos o crustceos, entre otros. En los
insectos, las !ormonas son esenciales para muc!os procesos vitales, en particular,
para los relacionados con el crecimiento y la metamorfosis. Entre ellas podemos
mencionar la ecdisona *u !ormona de la muda+ o la !ormona %uvenil *que in!ibe la
aparici$n de los caracteres adultos durante las etapas tempranas del desarrollo+. En
algunos insectos se !an caracteri#ado !ormonas que controlan la producci$n de orina.
Esto es e)tremadamente importante en los insectos !emat$fagos, dado que luego de
c!upar sangre debe eliminarse rpidamente el e)ceso de agua. 6eurotransmisores
con funci$n neuro!ormonal como la noradrenalina tambin se !an encontrado en los
insectos y los anlidos.

9istema nervioso

El sistema nervioso tiene tres funciones bsicas, sensitiva, integradora y
motora. En primer lugar, siente determinados cambios, estmulos, tanto internos como
e)ternos. La funci$n integradora implica el analisis de la informaci$n sensitiva y la
toma decisiones con respecto a la conducta a seguir. 8or <ltimo, la funci$n motora
supone la respuesta a los estmulos iniciando contracciones musculares o secreciones
glandulares es la funci$n motora.
El te%ido nervioso est constituido por clulas nerviosas o neuronas que estn
especiali#adas en la recepci$n, procesamiento y transmisi$n de la informaci$n. Las
neuronas estn formadas tpicamente por un cuerpo celular, dendritas y un a)$n. Las
se&ales, en forma de impulsos electroqumicos, pueden ser conducidas rpidamente a
grandes distancias por el a)$n. Las neuronas estn sostenidas por clulas de la
neuroglia, que, adems tienen, entre otras, la funci$n de aislante, producci$n de
sustancias nutritivas para las neuronas o fagoctica de neuronas muertas.
.l comparar los sistemas nerviosos de los invertebrados, desde los ms
simples !asta los comple%os, se evidencia una tendencia a la concentraci$n de te%ido
nervioso en #onas especiali#adas y protegidas. En los vertebrados, el sistema
nervioso es dorsal, y se encuentra notablemente desarrollado en sistema nervioso
central *cerebro y mdula espinal, encerrados y protegidos por los !uesos de la
columna vertebral y del crneo+ y sistema nervioso perifrico *nervios o vas
sensoriales y motoras que llevan informaci$n !acia y desde el sistema nervioso
central+. Las vas motoras se dividen a su ve# en el sistema nervioso somtico, con
control voluntario sobre el m<sculo esqueltico y en el sistema nervioso aut$nomo,
que controla en forma inconsciente al m<sculo liso, al cardaco y a las glndulas. El
sistema aut$nomo, a su ve#, se subdivide en sistema simptico y sistema
parasimptico. 9eg<n su funci$n !ay cuatro clases de neuronas, neuronas
sensoriales, que conducen los estmulos desde un punto de recepci$n al sistema
nervioso central o un ganglio intermedio interneuronas, que transmiten las se&ales de
una neurona a otra dentro de una regi$n local del sistema nervioso central neuronas
de proyecci$n, que transmiten las se&ales dentro de regiones diferentes del sistema
nervioso central y neuronas motoras, que conducen los impulsos nerviosos desde el
sistema nervioso central a un efector *m<sculo o glndula+.
La conducci$n nerviosa est asociada con fen$menos elctricos. 'asi todas
las membranas plasmticas tienen una diferencia de potencial elctrico a ambos lados
de la misma, potencial de membrana, en el que el lado interno de la membrana es
negativo respecto al lado e)terno. La generaci$n de un impulso nervioso est asociada
a un cambio en este potencial de membrana por percepci$n de un estmulo. Las
membranas neuronales son muy receptivas *e)citables+ a estmulos, por contener un
glucocli) muy desarrollado. El cambio de potencial involucra a iones 6a> y ?>. El
lquido tisular que rodea a las neuronas es rico en 6a> y pobre en ?>. Las
membranas tienen distintos tipos de canales. El canal de escape de 6a> y el canal de
escape de ?> permanecen siempre abiertos, y durante el estado de reposo permiten
la difusi$n de los iones !acia adentro y !acia fuera siguiendo su gradiente de
concentraci$n. Los canales de 6a> y los canales de ?> regulados por volta%e
permanecen cerrados durante el estado de reposo. Una protena integral, la bomba
6a>T ?> *6a>T?>-.38asa+ bombea 0 iones 6a> !acia fuera del a)$n por cada / iones
?> bombeados !acia adentro, generando un potencial elctrico de reposo estable, en
el que el interior es electronegativo respecto al e)terior.
Un estmulo produce la apertura de los canales de 6a> dependientes de
volta%e, entrando estos iones de forma masiva, despolari#ando la membrana y
generando un potencial de acci$n. . continuaci$n, se abren los canales de ?>
regulados por volta%e y se inactivan los de 6a>, lo que lleva a una repolari#aci$n de la
membrana y al reestablecimiento del estado de reposo. El potencial de acci$n se
autopropaga a travs del a)$n, ya que en el punto de generaci$n de este, el interior de
la membrana se !ace ms positivo, por lo que, los iones cargados positivamente se
mueven desde esta regi$n al rea adyacente, que todava es comparativamente
negativa, !aciendo que sus canales i$nicos de 6a> se abran y permitiendo que el
proceso se repita. 'omo consecuencia de este proceso, que se repite a lo largo de
toda la membrana, el a)$n, un conductor muy pobre de la corriente elctrica, es capa#
de conducir un impulso nervioso a una distancia considerable sin que disminuya la
intensidad, lo que lo !ace diferente de una corriente elctrica, la intensidad del impulso
nervioso es nula o m)ima.
El impulso se transmite de una neurona a otra a lo largo de la uni$n
especiali#ada, la sinapsis, que puede ser de naturale#a qumica o elctrica. En la
sinapsis elctrica, la llegada de una onda del potencial de acci$n a la terminal a)$nica
de la clula presinptica est acompa&ada por cambios en la concentraci$n i$nica.
Estos cambios son transmitidos a travs de las uniones ne)us a la clula
postsinptica, donde despolari#an la membrana celular e inician un nuevo potencial de
acci$n. En la sinapsis qumica, la llegada de un potencial de acci$n en la terminal
a)$nica inicia la fusi$n de vesculas sinpticas con la membrana del a)$n, liberando
neurotransmisores en el espacio sinptico. Estos difunden a la clula postsinptica,
donde se combinan con receptores especficos de la membrana celular, induciendo
una respuesta e)citadora o in!ibidora. .lgunos neurotransmisores son sinteti#ados en
el cuerpo celular de la neurona y transportados a los terminales a)$nicos, donde son
"empaquetados" y almacenados en vesculas sinpticas. 7tros son sinteti#ados y se
empaquetan dentro de las terminales a)$nicas. Una red proteica en el espacio
sinptico ancla a las membranas presinpticas y postsinpticas y, en ocasiones,
contiene en#imas que degradan las molculas de neurotransmisor, que, despus de
su liberaci$n, los neurotransmisores son retirados o destruidos rpidamente,
interrumpindose su efecto, siendo esta es una caracterstica esencial del control de
las actividades del sistema nervioso. Una variedad de sustancias qumicas funcionan
como neurotransmisores. En el sistema nervioso perifrico, los principales son la
acetilcolina y la noradrenalina. En el sistema nervioso central act<an muc!os otros
neurotransmisores, incluyendo a las llamadas aminas bi$genas *como la
noradrenalina+ entre ellas la dopamina y la serotonina, ambas derivadas de
aminocidos.

1iose&ali#aci$n

. pesar de que el n<mero de se&ales biol$gicas puede ser apabullante y la
respuesta celular final puede ser tambin muy variada los organismos, por lo general,
usan unos mecanismos bastante bien conservados para detectar la se&al y
transducirla *transformarla+ a cambios intracelulares. .dems de los ya indicados,
tanto en bacterias como en organismos eucariotas, los estmulos suelen actuar
mediante sensores especficos de la membrana plasmtica que inician la respuesta
intracelular mediante la producci$n de segundos mensa%eros *nucle$tidos cclicos,
inositol trifosfato, calcio+ y contin<a, generalmente, con procesos de fosforilaci$n
mediante protenas Finasas que fosforilan en#imas clave para modificar su actividad y
as provocar el cambio en la clula !asta que el proceso de se&ali#aci$n termina y la
clula vuelve a su estado preestmulo.
3ema -C. El origen de la vida en la 3ierra, evoluci$n celular y biodiversidad


El origen de la vida en la 3ierra

El registro f$sil de la vida es incompleto, ms a<n a medida que se adentra en el
pasado ms le%ano. "e todas formas, cada organismo presente en la actualidad tiene
un registro de su !istoria evolutiva en sus molculas, metabolismo y anatoma, que se
complementa con los datos del registro f$sil. Los resultados de los estudios evolutivos
de estas caractersticas de los seres vivos indican que todos los organismos vivos
descienden de una criatura primitiva que fue el primer organismo vivo.

Los ge$logos !an determinado que los minerales ms antiguos de la 3ierra
tienen una antigbedad de J.-BB millones de a&os y que las rocas sedimentarias ms
antiguas tienen 0.RBB millones de a&os.

8ero, :cundo comen#$ la vida en la 3ierra; 5ay diversas pruebas que
apuntan que la Qida comen#$ poco despus de la solidificaci$n de la corte#a terrestre,

-. Los f$siles celulares ms antiguos que se conocen son los encontrados en los
sile) de .pe) *secci$n Xarranoona, en .ustralia occidental+y se les !a datado una
antigbedad de 0,K Ga. 9u morfologa es muy parecida a las cianobacterias actuales.
/. Las mediciones de la proporci$n de is$topos -/'T-0' de rocas sedimentarias de
Groelandia de !ace 0,R Ga indican una actividad biol$gica fi%adora de carbono
biol$gica.
0. =odelos matemticos *estadstica geomtrica+ eval<an la antigbedad del c$digo
gentico en 0,RcB,S Ga.
J. La disponibilidad de agua lquida fue <nicamente posible despus del <ltimo gran
bombardeo de meteoritos que sufri$ la 3ierra !ace unos J Ga.
K. La temperatura de la 3ierra desde !ace JGa !a oscilado entre B y KR`',
compatible con la Qida.

Es decir, todo apunta a que la Qida surgi$ KBB-SBB millones de a&os despus de la
formaci$n de la 3ierra y unos -BB millones de a&os de consolidarse la corte#a
3errestre. Esto es muy pronto, geol$gicamente !ablando.


5ip$tesis sobre el origen de la vida

La mayora de los cientficos apoyan la !ip$tesis de que la vida se desarroll$ en la
3ierra a partir de la materia inanimada que, de alguna manera, se orden$ dentro de
agregados moleculares que en un determinado momento fueron capaces de
autorreplicarse y de poseer un metabolismo propio. Este proceso tuvo lugar en una
secuencia gradual de sucesos modestos.

La vida puede ser un fen$meno universal resultado ineludible de la evoluci$n
planetaria y una continuaci$n del desarrollo fsico de la materia.

8or lo tanto, el primer requisito para el origen de la primera clula es la aparici$n o
sntesis de las biomolculas orgnicas a partir de materiales ms simples.

7parin postul$ que las condiciones de la 3ierra primitiva favorecieron las reacciones
qumicas conducentes a compuestos orgnicos a partir de precursores inorgnicos
presentes en la atm$sfera y mares de aquel entonces. La evoluci$n qumica propuesta
constara de varios puntos,
-. La atm$sfera primitiva estaba compuesta de vapor de agua y gases
reducidos *metano, amoniaco e !idr$geno molecular+.
/. "iferentes fuentes de energa *descargas elctricas, calor, UQ.+ serviran
para la sntesis de compuestos orgnicos a partir de los gases atmosfricos reducidos.
0. Estos compuestos orgnicos se iran acumulando en los mares primitivos
formando una disoluci$n denominada sopa primordial.
J. @inalmente, se daran una serie de procesos de autoorgani#aci$n,
progresivamente ms comple%a, desde molculas orgnicas a los polmeros, a los
agregados *coacervados+ con los primeros atributos de materia viva y a las clulas
primitivas *protobionte+.

El paso del punto 0 al J es el proceso menos conocido y, por lo tanto, ms
difcil de e)plicar.

9ntesis abi$tica de mon$meros orgnicos,

En -2K0 =iller y Urey sinteti#aron una comple%a me#cla de sustancias
orgnicas al producir c!ispas elctricas en el seno de una me#cla de amonaco,
metano, !idr$geno y vapor de agua creando en el laboratorio unas condiciones
comparables a las, supuestamente, presentes en la 3ierra primitiva. El funcionamiento
del aparato durante una semana fue suficiente para lograr la sntesis de alco!oles,
cidos carbo)licos, aminocidos y otras sustancias.

9e !an reali#ado muc!as variantes de este e)perimento cambiando la me#cla
de gases y la fuente de energa y en todas ellas se !an obtenido molculas orgnicas
de diferente ndole.

5ay que destacar que doan 7r$ fue capa# de sinteti#ar abi$ticamente la base
nitrogenada adenina a partir de cianuro de !idr$geno en presencia de amoniaco.
.dems, al igual que 7parin, observ$ que,
-. El Universo es abundante en los elementos 5,', 6, 9 y 8
/. El Universo est lleno de sustancias orgnicas como el agua, amoniaco, '7,
acetalde!do, cianuro de !idr$geno, acetamida, etc., todas ellas son precursoras de
biomolculas en los esquemas de la reacci$n de la qumica prebi$tica.
0. .dems, en los meteoritos se !an detectado aminocidos, bases nitrogenadas y
lpidos. 8or lo que se apunta que si en la 3ierra no se dio la sntesis abi$tica, los
cuerpos celestes que impactaron con la 3ierra pudieron ser los suministradores del
agua y de las biomolculas de la sopa primordial.

8or lo que, ra#on$ que la qumica ms corriente en el Universo fuese la
orgnica y no la inorgnica.

Llegados a este punto, !a quedado establecido que la sntesis abi$tica se
produ%o muy probablemente en la nebulosa de la que sali$ nuestro planeta, sobre la
superficie del ocano primitivo y, como veremos ms adelante, cerca de las
c!imeneas !idrotermales del fondo de los ocanos.

8ero !ay que se&alar algunos problemas a la sntesis abi$tica de compuestos
orgnicos,

-. En primer lugar los mismos factores *@uentes de energa+ que favorecen la
sntesis de molculas orgnicas las destruyen.
/. E)isten datos que apuntan a una atm$sfera primitiva, *atm$sfera secundaria, de
origen volcnico+ que sera ms bien neutra, por lo que se fuer#a a la b<squeda de
fuentes de electrones alternativas.
0. Las sustancias obtenidas en los e)perimentos de sntesis orgnica prebi$tica son
me#clas equimoleculares de is$meros $pticos o enanti$meros, mientras que la
caracterstica de la qumica orgnica que sucede en las clulas se basa en el uso de
una de las dos series enantiomricas de los compuestos orgnicos. .#<cares de la
serie " y aminocidos de la serie L.



9ntesis de polmeros,

La polimeri#aci$n es el resultado de una reacci$n de condensaci$n entre dos
mon$meros con la eliminaci$n de una molcula de agua. El !ec!o de que los
mon$meros estuvieran diluidos en un e)ceso de agua *sopa primordial+ no favorecera
su condensaci$n.
Las molculas con esqueleto carbonado necesitan protecci$n y ayuda para
llegar a lo que llegaron. Las min<sculas cmaras de las rocas o minerales pueden
!ospedar molculas simples y las superficies de los minerales aportan superficies
id$neas para el ensambla%e y crecimiento de las molculas orgnicas. 8.e. las arcillas,
que presentan superficies cargadas en forma de celosas y con tomos metlicos,
pueden albergar y concentrar aminocidos y, as, favorecer, catali#ar, su engarce para
formar proteinoides, polipptidos abi$ticos aleatorios tambin pueden !acer de
andamios para la polimeri#aci$n de .H6.
La acci$n catali#adora de los elementos minerales presentes en estas arcillas
*metales, metaloides, estc.+ puede !aber aumentado el rendimiento de las reacciones
abi$ticas.

@ormaci$n de protobiontes,

Las propiedades de la vida emergen de la interacci$n de molculas que se
organi#an en niveles de orden superior. Los protobiontes son agregados de molculas
producidas abi$ticamente que !an precedido a las clulas. Estos protobiontes no son
capaces de reali#ar una reproducci$n precisa de s mismos, pero mantienen un
ambiente qumico interno diferente del e)terno y muestran algunasTvagas seme%an#as
con propiedades que se asocian con la vida, metabolismo y e)citabilidad.

Los protobiontes pueden !aberse formado espontneamente a partir de los
compuestos orgnicos producidos abioticamente. E)perimentalmente se !an obtenido
diferentes tipos,
-. 'uando los proteinodes *aminocidos engar#ados abioticamente+ se
me#clan en agua fra, estos se autoensamblan en peque&as gotitas denominadas
microsferas. Estas estructuras estn rodeadas por una membrana protenica que es
permeable y selectiva, estas microesferas sufren procesos osm$ticos cuando se
colocan en soluciones salinas de diferente concentraci$n. .lgunas microesferas
almacenan energa en forma de potencial de membrana. Estos protobiontes son
e)citables ya que pueden descargar estas potenciales al igual que lo !acen las
neuronas.
/. Los liposomas se forman espontneamente cuando e)isten lpidos en los
componentes orgnicos. Los lpidos se organi#an en bicapas moleculares en la
superficie de las gotitas, al igual que los !ace la membrana plasmtica. Los liposomas
son estructuras muy dinmicas, algunas veces crecen al engullir a otros ms
peque&os y a veces se dividen, dando lugar a peque&os liposomas.
0. Los coacervados son gotitas que se autoensamblan cuando se agita una
soluci$n de polipptidos, cidos nucleicos y polisacridos. 9i se incluyen en#imas
entre los ingredientes, los coacervados son capaces de absorber sustratos de su
entorno y liberar productos de las reacciones catali#adas por los en#imas
*metabolismo+. 8or supuesto esto no fue as, pero algunas molculas que se
produ%eron abi$ticamente, sin embargo, tienen capacidades catalticas y podran !aber
reali#ado un rudimentario metabolismo.

Uno de los acontecimientos crticos del origen de la Qida fue la encapsulaci$n
de diferentes polmeros dentro de una membrana semipermeable. 'uando un
protobionte captura en su interior alg<n polmero, inmediatamente se produce la crisis
osm$tica, es decir, la entrada de agua a su interior, aumento de volumen y su
e)plosi$n.

La forma, ms sencilla, de evitar esto sera bombear iones bastara con una
bomba de protones y un antiporte de protones y sodio cuya acci$n concertada
permitira e)pulsar sodio a e)pensas del potencial prot$nico generado y mantenido por
una bomba de protones.

Los generadores primarios de un potencial primario de protones seran de
origen fotosinttico o respiratorio seg<n la naturale#a de la energa que los impulsa
*cadena electr$nica, o pirofosfatas o .38asas se piensa que el 88i precedi$ al .38
como moneda de intercambio entre los gradientes de protones y el metabolismo+.

.lgunos autores ven la fotosntesis como un producto accidental del sistema de
detecci$n termal de un organismo quimilitotr$fico term$filo. La fotosntesis deriv$ de
molculas parecidas a la bacterioclorofila utili#adas como termosensores, estas
permitiran la disposici$n $ptima del organismo en un ambiente donde en centmetros
se da un fuerte gradiente de temperatura y de nutrientes, sistemas !idrotermales. El
espectro de absorci$n de la bacterioclorofila se a%usta con las bandas de emisi$n de
un cuerpo caliente *RKB-2KB y -BBB---KB nm, infrarro%o+. En aguas someras
!idrotermales este sistema sera capa# de usar el infrarro%o del sol y podra desarrollar
una fotosntesis facultativa utili#ando 5/ y 5/9.

En aguas someras, la radiaci$n ultravioleta es un problema y estas clulas
debieron utili#ar pigmentos protectores que ms tarde se acoplaron, %unto con la
clorofila, a cadenas transportadoras de electrones que fabricaran gradientes de 5>..
El caso ms simple de fotofosforilaci$n conocido es en el que la bacteriorrodopsina, en
!alobacterias, absorbe la lu# y la utili#a para bombear protones para crear un
gradiente electroqumico que posibilita la sntesis de .38.


@ormacion del material gentico,

La organi#aci$n y el flu%o de informaci$n en las clulas actuales es muy
complicada porque establece una interdependencia entre los polmeros portadores de
la informaci$n *c. 6ucleicos+ y macromolculas *en#imas+ que la e%ecutan. La
informaci$n para la sntesis de una protena est contenida en el ."6. 8ero esta
informaci$n s$lo fluye si las propias protenas e)isten previamente para catali#ar cada
unos de los pasos.

El problema del origen de la Qida sera muc!o ms fcil de resolver si !ubiera
s$lo un tipo de macromolculas, capaces de !acer ambas tareas, replicaci$n y
catlisis. .ctualmente se designa al .H6 para este papel debido a que,
-. El .H6, como intermediario, ocupa una posici$n central en el flu%o de
informaci$n en las clulas actuales
/. 6umerosas coen#imas son ribonucle$tidos o se derivan de ellos *'o., 6.",
.38+.
0. La sntesis de la 5is, gran protagonista central de la catlisis en#imtica, se
efect<a a partir de .38 y de un derivado fosforilado de la ribosa *K-fosforribosil-e-
pirofosfato+.
J. La sntesis de deso)irribonucle$tidos se reali#a a partir de ribonucle$tidos

8or todo ello, muc!os autores se imaginan un mundo de .H6 prebi$tico.
8oblaciones de .H6 con capacidades cataltica y autorreplicativa, que se !abran
formado a partir de reacciones de condensaci$n al a#ar entre ribonucle$tidos
prebi$ticos. El .H6 es una molcula lineal de una !ebra que adopta estructuras
tridimensionales por empare%amiento por puentes de !idr$geno de las bases
nitrogenadas de diferentes partes de su molcula. 'ada secuencia diferente adopta
una conformaci$n <nica. 8or lo que cada molcula de .H6 posee un genotipo
*secuencia de bases+ y un fenotipo *conformaci$n tridimensional+. En un determinado
ambiente unas .H6 son ms estables que otros y se replican ms rpidamente con
menores errores que otros. 'omo los .H6 !an de competir por los mon$meros, la
secuencia me%or adaptada al media ambiente prevalecera. 9us descendientes no
seran una <nica especie de .H6 sino una familia de secuencias relacionadas, debido
a los errores de copia *mutaciones+. Estas mutaciones seran sometidas a la selecci$n
y alguna variante me%orar a la secuencia original y ser promocionada.

6o obstante, la molcula de .H6 no es una molcula prebi$tica plausible
debido a que,.
-. los modelos de sntesis prebi$tica de pirimidinas plantean graves problemas
/. la uni$n de la ribosa a las bases es un rompecabe#as, a<n sin resolver.

8or ello se piensa que la Qida no !abra empe#ado con el .H6 sino con
sistemas replicativos ms simples. .lgunos apuntan a las arcillas como Morganismos
mineralesN que !abran desarrollado la capacidad de sinteti#ar .H6, o algo ms
sencillo, como un polmero compuesto solo con purinas unidas a un esqueleto formado
por glicerol y fosfato *molculas aquirales, que evitan los problemas de polimeri#aci$n+
*cido teicoco+. Estos precursores evolucionaran !acia el mundo de .H6.

La sntesis de protenas dirigidas por el .H6 se puede !aber dado por la uni$n
dbil de amino cidos especficos con secuencias de bases del .H6 *con
conformaci$nes tridimensionales especficas+ que actuara como un molde que
su%etara a los aminocidos y los ayudara a unirse para formar pptidos. 9i por
casualidad un .H6 logra sinteti#ar, de esta manera, un pptido que se comporte como
una en#ima que ayude, a su ve#, al .H6 a replicarse, entonces tenemos una
cooperaci$n molecular e)itosa para una me%or competencia en el mundo del .H6.

@inalmente, se producira la incorporaci$n del ."6 como material gentico
ms venta%oso, es una molcula ms estable que el .H6 y, adems, los
deso)irribonucle$tidos se derivan de los ribonucle$tidos.


7rigen del metabolismo,

La !ip$tesis de 7parin del origen de la Qida implica que el primer organismo
vivo posea un metabolismo !eter$trofo, es decir, su fuente de energa y materia
orgnica procedera de la sopa primordial acumulada durante a&os.

Las rutas del metabolismo actual son reacciones escalonadas, que tuvieron
que originarse tambin de forma escalonada, es decir, que el reclutamiento de
en#imas se origin$ en el orden inverso a aquel en que se utili#aron finalmente. 9eg<n
el modelo !eterotr$fico, un compuesto A se obtuvo del ambiente mientras abundo en
la sopa primordial el reclutamiento de un catali#ador permiti$ captar el compuesto (
para producir el compuesto A una nueva en#ima pudo convertir el compuesto W en el
compuesto (. La adquisici$n de catali#adores sucesivos permitiran al protobionte
utili#ar una mayor diversidad de sustancias, algunas de ellas cada ve# ms sencillas.

9in embargo, cuando se origin$ la Qida en la 3ierra, si no se !ubiera producido
pronto un reciclado de la materia, los seres vivos, con un metabolismo idntico,
!abran agotado todos los recursos y la vida se !abra e)tinguido en unos 0BB millones
de a&os. 8or lo que en los estudios sobre el origen de la Qida !ay que establecer los
ciclos ecol$gicos es necesario un actor aut$trofo, que pudo aparecer despus, a la
ve# o antes que el organismo !eter$trofo. =uc!as evidencias apuntan a un antes para
el metabolismo aut$trofo, ms en concreto quimiolit$trofo.

Lo que es cierto es que, actualmente, !ay un <nico mapa del metabolismo
intermediario, porque todos los organismos vivos, aut$trofos o !eter$trofos, tienen
partes del mismo. Es decir, estamos contemplando un f$sil bioqumico de J Ga. El
centro del mapa es el ciclo del cido ctrico, que, seg<n =oroVit#, ya estaba presente
en los organismos celulares ms antiguos. Es ms, todas las rutas metab$licas
comien#an en los compuestos del ciclo, sntesis de a#<cares, lpidos, aminocidos,
etc.

Los datos del rbol de la Qida apuntan a la quimiolitotrofa como el estilo de
vida ms antiguo. Las especies quimiolit$trofas despliegan un ciclo reductivo del cido
ctrico para la fi%aci$n del '7/ en compuestos orgnicos y la energa procede de la
transformaci$n del potencial redo) en .38 y !eterociclos de nitr$geno reducido
*6."5+.

9e apunta al interior de la 3ierra como el lugar donde se dieron las condiciones
id$neas para la aparici$n del .ncestro Universal un quimilit$trofo term$filo que
utili#aba el 5/,
-. .bundancia de acuferos calientes
/. "isponibilidad de metales
0. =inerales disueltos
J. Gases
K. 8rotecci$n de la radiaci$n espacial
S. 8rotecci$n de la desecaci$n

El inicio de la Qida tuvo que estar precedido de unas condiciones estables,
catlisis correcta *metales+, disponibilidad de gradientes de energa y precursores
orgnicos formados a temperatura y presi$n elevados.


:'untos genes son necesarios para la vida celular;


En el antecedente precelular se !an de integrar y autoorgani#ar el origen de los
protobiontes, el origen del metabolismo y el origen del material gentico e)puerstos
!asta el momento. Es decir, se !a de producir la incorporaci$n de la informaci$n
gentica dentro de un coacervado con un sistema generador de un gradiente
electroqumico que acumulen molculas selectivamente de los alrededores y usen
en#imas para llevar a cabo un metabolismo.

'onseguida esta integraci$n estos protobiontes creceran y se dividiran
distribuyendo copias de sus genes a su progenie. . partir de ellos se dara un proceso
evolutivo que creara variabilidad en los seres vivos.

El salto que e)iste entre un agregado de molculas que se reproducen y la
ms simple clula procari$tica, como unidad autopoytica con capacidad de
reproducci$n, es inmenso y deben de !aberse sucedido infinidad de pasos evolutivos.
'ualquier ser vivo se distingue por su capacidad de sacar copias de s mismo,
por su !abilidad selectiva para intercambiar sustancias con el entorno y por sus
eficaces sistemas para procesar energa. 3odas estas funciones dependen de los
genes. 8or lo que la pregunta :fu es la Qida; se puede plantear en trminos
genticos, es decir, :'ul es el mnimo con%unto de genes esenciales para la vida
celular;.

El e)perimento ideal consistira en coger una Mclula vacaN e irle a&adiendo
uno a uno los genes responsables de reali#ar las funciones vitales bsicas !asta que
la clula sea autosuficiente con una fuente de energa adecuada. .!ora mismo este
e)perimento no es posible. El grupo de 'raig Qenter !a seguido otra estrategia. 5an
ido inutili#ando genes *trasnsposici$n+ del organismo celular con menos genes que se
conoce, =ycoplasma genitalum, *K-CIJRB>0C+ para identificar cuales son los genes
esenciales para el crecimiento del organismo en las condiciones de laboratorio. El
resultado es que entre /SK y 0KB genes son esenciales *pero o%o, para este organismo
y en esas condiciones+. .dems, una clula es Malgo msN que un recipiente de genes
en funcionamiento.

Evoluci$n celular y cronologa de la vida

En los estudios filogenticos se anali#an secuencias moleculares de genes o
protenas, basados en que los cambios que se producen en los genes, durante la
evoluci$n de los organismos, suceden al a#ar y de alguna forma son dependientes del
tiempo. Lo que !a dado lugar al concepto de relo% molecular. La mayora de los
estudios filogenticos se !an basado principalmente en el .H6r de la subunidad
peque&a del ribosoma. Los resultados obtenidos dividen a los procariotas en dos
grupos muy diferentes, las eubacterias y las arqueobacterias estas <ltimas son
parientes pr$)imos y directos antecesores de los eucariotas.

En los <ltimos a&os, la secuenciaci$n del genoma completo de muc!os organismos !a
generado una gran cantidad de datos de secuencias moleculares. Gupta !a
identificado Msecuencias firmaN que son insercionesTdelecciones con un alto grado de
conservaci$n en diferentes genesTprotenas que ocurren una sola ve# en un ser vivo y
luego se pueden identificar con seguridad en todas las especies que descienden de l.
El resultado es un cuadro evolutivo de los seres vivos diferente,
-. Las arqueobacterias son parientes pr$)imos de las bacterias Gram>, con
estructuras celulares relacionadas con una <nica membrana celular, procariotas
monodermos.
/. El resto de bacterias, las Gram-, estn rodeadas por dos membranas,
procariotas didermos y forman un grupo estructural y filogenticamente distinto.

"e estos dos grupos se consideran a los monodermos como los ancestrales. 3anto las
arqueobacterias como las Gram- evolucionaron a partir de bacterias Gram> en
respuesta a una fuerte presi$n selectiva de los antibi$ticos sinteti#ados por las
primeras Gram>.

El anlisis de secuencias firma de diferentes genesTprotenas que se encuentran en
organismos eucariotas aporta pruebas de que estos genes tienen dos orgenes,
-. Los genes relacionados con el procesamiento de la informaci$n provienen de
arqueobacterias *de a! la relaci$n deducida con la filogenia del .H6r+.
/. Los genes con funci$n metab$lica provienen de bacterias Gram-.

Estos resultados indican que la clula eucari$tica ancestral no se origin$ directamente
de una arqueobacteria o de una eubacteria Gram-, sino que es una quimera formada
por la fusi$n y la integraci$n de los genomas de ambas. El suceso de%$ su firma en
muc!os genes, y esa firma aparece en todos los eucariotas sin e)cepci$n. El socio
arqueobacteriano en la fusi$n fue un eocyte *termoflico+ y el socio eubacteriano fue
una proteobacteria del grupo -.
La caracterstica de todos los eucariotas es la presencia de un n<cleo. La evoluci$n
del n<cleo estuvo acompa&ada de la evoluci$n del retculo endoplasmtico. La
eubacteria Gram-, probablemente en el momento de establecer la relaci$n
endosimbiotca con el eocyte, perdi$ su pared debido a que ya no necesitaba esa
protecci$n contra los antibi$ticos e)ternos. 'on el tiempo desarroll$ numerosas
invaginaciones que rodearon al eocyte. La ruptura de estas invaginaciones con la
membrana citoplasmtica condu%o al HE, el cual rodeaba al eocyte y se lleg$ a la
formaci$n de la doble envoltura nuclear cuando la membrana *lpidos unidos por
enlaces ter+ del eocyte, que lleg$ a ser redundante, se perdi$. El genoma de la
eubacteria se transfiri$ al n<cleo integrndose con el genoma del eocyte.
El desarrollo de las invaginaciones pudo ser provocado para permitir un aumento del
tama&o celular, manteniendo una mayor rea superficial acorde con el aumento de
volumen, y poder absorber ms nutrientes del entorno. Estas invaginaciones podran
permitir fagocitar cuerpos del tama&o de una bacteria y digerirlas en compartimentos
internos celulares, vesculas. Esta serie de invaginaciones !abran provocado el
desarrollo de un esqueleto interno que sirviera de sostn estructural y que aportaran
la maquinara molecular capa# de deformar la membrana e)terna y mover de un sitio a
otro las invaginaciones y vesculas.
'on todo ello aparecera un organismo ancestral eucariota anaerobio, fle)ible,
capacitado para alcan#ar grandes tama&os, con una vasta red de membranas internas
y un n<cleo. 'apa# de cambiar de forma y capturar el alimento y digerirlo ms
eficientemente en el interior de vesculas con una alta concentraci$n de en#imas
digestivas. Los eucariotas ms primitivos e)istentes !oy en da, los .rqueo#oas, se
apro)iman a este eucariota ancestral con la salvedad de la presencia de flagelos.

9eg<n =argulis, en discusi$n con lo que propone Gupta, la quimera fue, !ace unos /
Ga, entre una arqueobacteria, 3!ermoplasma, y una eubacteria que era 9piroc!aeta.
9e apoya en la e)istencia del consorcio M3!iodendronN *9piroc!aeta y "esulfobacter+,
!allado en el 8acfico. La espiroqueta sera el origen evolutivo de los flagelos y del
aparato mit$tico en los eucariotas.

5ace / Ga el o)geno apareci$ en la atm$sfera y !ace -,K Ga el o)geno alcan#$ los
niveles actuales. 8or lo tanto la aparici$n de este elemento fue el origen de una fuerte
presi$n selectiva que oblig$ a nuevas simbiosis. 9eg<n "uve, el siguiente paso de la
evoluci$n en la clula eucariota anaerobia fue la adquisici$n de un procariota aerobio,
como endosimbionte, precursor de los pero)isomas que protegan al socio eucariota
contra la to)icidad del o)geno, al llevar a cabo reacciones o)idativas con liberaci$n de
calor.

La adquisici$n, tambin por endosimbiosis, de los procariotas precursores de la
mitocondrias *bacterias p<rpuras+ permiti$ no solo una mayor eficacia en la labor
protectora frente al o)igeno, sino que incluso lo convertan en un aliado
e)traordinariamente <til por el acoplamiento de la sntesis de .38 con la utili#aci$n del
7/.
Los <ltimos orgnulos fundamentales de origen endosimbi$tico son los plastos que
derivan de las cianobacterias, procariotas responsables de la crisis del o)geno.

Los endosimbiontes paulatinamente transfirieron la mayora de sus genes al n<cleo de
la clula !ospedadora. 8or lo que las protenas codificadas por estos genes se
elaboran en el citoplasma y posteriormente son trasladadas al endosimbionte para
cumplir su funci$n.

En definitiva, la 3eora Endosimbiotica postula el origen de la clula eucariota a partir
de la asociaci$n simbi$tica de diferentes procariotas y propone un mecanismo de la
evoluci$n diferente a la selecci$n natural, la !erencia de los genomas adquiridos, y
este motor es el responsable de la aparici$n, del desarrollo y de la evoluci$n de los
organismos eucariotas donde los microorganismos son los principales agentes del
cambio evolutivo ya que al asociarse permanentemente con plantas, animales y
!ongos !an dado lugar a la formaci$n rpida de nuevas plantas, animales y !ongos
muy diferentes y Mme%oradosN.

Dntroducci$n a la biodiversidad

La biodiversidad que se observa a nuestro alrededor es la principal
responsable de la investigaci$n sobre el origen de la Qida. 3odos los organismos
e)istentes !oy en da son el resultado de la evoluci$n desde el .ncestro Universal que
apareci$ !ace JGa. La filogenia es la !istoria evolutiva de una especie o grupo de
especies relacionadas. La sistemtica se encarga del estudio de la biodiversidad de la
Qida en un conte)to evolutivo por lo que, el ob%etivo de la sistemtica es la
reconstrucci$n de la filogenia. La biodiversidad de la Qida actual, en definitiva, es un
refle%o de la especiaci$n y macroevoluci$n.

La clasificaci$n de los organismos sigue un sistema %errquico. 'onsta de
grupos particulares de organismos, ta)ones, situados a un nivel, categora, particular.
Los ta)ones relacionados se agrupan en otros ta)ones mayores, situados en
categoras superiores.

La unidad, categora, bsica de clasificaci$n es la especie, que ya definimos en
el tema /B. Las especies ntimamente emparentadas, procedentes de un antecesor
com<n, constituyen un gnero. Los gneros emparentados se agrupan en familias, las
familias emparentadas se agrupan en $rdenes, los $rdenes relacionados en clases,
stas en filum y estos en reinos.

. lo largo de la !istoria de la 9istemtica, se pas$ de clasificar a los seres vivos dentro
de los Heinos .nimal y Qegetal, dependiendo casi e)clusivamente de su capacidad de
movimiento y de la presencia o ausencia de pared celular o pigmentos fotosintticos, a
clasificarlos en K reinos.

En esta clasificaci$n, los procariotas se inscriben en el Heino =onera, los eucariotas
unicelulares en el Heino 8rotista y los eucariotas multicelulares en los Heinos, Qegetal,
5ongo y .nimal dependiendo de sus estructuras celulares, ciclos vitales y modos de
nutrici$n *aut$trofo, !eterotrofos que absorben los alimentos y !eter$trofos ingestivos+.

8ero, en los <ltimos a&os y a la lu# de nuevos descubrimientos el Heino =onera se !a
dividido en Eubacterias y .rqueobacterias. . su ve#, se !a dividido el Heino 8rotista
en .rc!eo#oos, eucariotas sin mitocondrias *Giardia+, 8roto#oos y 'romistas *algas
pardas y diatomeas+ con cloroplastos especiales descendientes de un endosimbionte
*alga ro%a+ que contena un endosimbionte *cianobacteria+, son cloroplastos con dos
membranas e)ternas adicionales y un n<cleo vestigial. Las algas verdes y ro%as se
incluyen en el Heino Qegetal.

El origen de la clula eucariota, como se puede comprobar, inici$ una e)plosi$n de
diversidad biol$gica. "ebido a que una mayor variabilidad es posible desde estructuras
ms comple%as. Los eucariotas unicelulares son muc!o ms diversos en morfologa
que los ms simples procariotas. . partir de los protistas se rebaso otro umbral en la
organi#aci$n estructural, la multicelularidad. Este fen$meno se produ%o desde las
agrupaciones coloniales de protistas donde se desarrollo la especiali#aci$n celular y,
la consiguiente, divisi$n del traba%o entre diferentes tipos de clulas *movimiento,
reproducci$n, etc.+. .unque no !ay que olvidar que este invento de la multicelularidad
ya surgi$ en los procariotas *p.e., cianobacterias+.

. su ve# estos R reinos estaran incluidos en tres grandes "ominios, Eubacteria,
.rqueobacteria y Eucariota.

"e todas formas, !ay que de%ar claro que la !istoria de la 9istemtica de los seres
vivos est en constante evoluci$n y que no !a concluido, ni muc!o menos.
3ema -R. Dntroducci$n a la Evoluci$n.

La evoluci$n es el concepto unificador de la 1iologa, pues permite comprender la
e)traordinaria variedad de la vida en la 3ierra, donde todos los seres vivos comparten
antecesores comunes en el pasado. El creacionismo fue el primer intento de e)plicar
la biodiversidad observada en la 6aturale#a, el concepto de evoluci$n se introduce
poco a poco a la vista de los descubrimientos reali#ados por la ciencia. En un primer
lugar, el transformismo admite el cambio de las especies a partir de las creadas por
"ios. @inalmente, el evolucionismo propone que los organismos e)perimentan
cambios en el tiempo como resultado de alg<n fen$meno natural ms que por
intervenci$n divina los organismos por un Mimpulso internoN se dirigen !acia una
mayor comple%idad.
La evoluci$n biol$gica se podra definir como el cambio morfol$gico *con causas
seguramente genticas+ de las poblaciones con el paso del tiempo. 6o !ay que
confundir, sin embargo, los cambios evolutivos que dan lugar a morfotipos *especies+
distintas, con variaciones morfol$gicas *que pueden originar distintas ra#as+ dentro de
la misma especie y, en principio, irrelevantes en la aparici$n de unas especies a partir
de otras. .s por e%emplo, distinto color de pelo, piel, o%os o longitud de apndice nasal
no !acen que un ser !umano sea otra especie distinta, aunque a veces variaciones de
esta naturale#a !an conducido y conducen a la clasificaci$n seguramente err$nea de
f$siles de !omnidos como especies diferentes+.
La e)istencia de un proceso evolutivo viene apoyado por pruebas a distintos niveles de
estudio,
8aleontol$gicas, series f$siles.
.nat$micas, caractersticas similares en grupos muy distintos.
Embriol$gicas, desarrollo embrionario prcticamente com<n en etapas tempranas de
grupos diferentes.
3a)on$micas y biogeogrficas, formas de vida similares en lugares separados, pero
unidos en el pasado.
=oleculares, rutas metab$licas comunes y derivaciones de las mismas.

6o !ay duda !oy en da en la comunidad cientfica de la e)istencia de un proceso
evolutivo. '$mo es ese proceso y qu mecanismos lo posibilitan es algo a<n
desconocido y que, distintas teoras evolutivas tratan de e)plicar. 'onviene aclarar
por tanto que Mla Evoluci$n esN y que toda actividad vital o inerte incide en el proceso
evolutivo pero nada favorece o va en contra de la evoluci$n.
El concepto de un proceso evolutivo no es, a pesar de todo, moderno. El fil$sofo
griego .na)imandro *S---KJC a.'.+ y el romano Lucrecio *22-KK a.'.+ acu&aron el
concepto de que todas las cosas vivas se encuentran relacionadas y que ellas
cambiaron en el transcurso del tiempo. La ciencia en su poca se basaba
principalmente en la observaci$n y, sorprende la similitud con los conceptos actuales
de la evoluci$n. .rist$teles desarroll$ su 9cala 6aturae, o Escala de la naturale#a,
para e)plicar su concepto del avance de las cosas vivientes desde lo inanimado a las
plantas, luego a los animales y finalmente al !ombre. Este concepto del !ombre como
la "cumbre de la creaci$n" todava subsiste *como una "plaga"+ en muc!os bi$logos
evolucionistas modernos.
El pensamiento cientfico derivado de los .ristotlicos fue restringido por los
pensamientos prevalentes en la Edad =edia, que e)igan la aceptaci$n del mito
%udeocristiano del Gnesis y la creaci$n del mundo en seis das. El .r#obispo irlands
dames Uss!er lleg$ a calcular, a mediados del siglo -C, la edad de la 3ierra basado en
la genealoga desde .dn y Eva de acuerdo al libro bblico del Gnesis yendo !acia
atrs desde la crucifi)i$n de des<s. "e acuerdo a sus clculos, la 3ierra se form$ el //
de 7ctubre, JBBJ a.'. Las ideas de Uss!er fueron rpidamente aceptadas, en parte
debido a que no contrariaban el orden de los tiempos y, por otra parte, sus
confortables ideas no alteraban la relaci$n entre iglesia y estado. Galileo Galilei
estudi$ los f$siles y concluy$ que eran evidencias reales de vida pasada y no
artefactos inanimados, fue considerado !ere%e convicto por sostener que la 3ierra no
era el centro inm$vil en torno al que se mova el universo, sino. La leyenda dice que
cuando se retract$ de sus afirmaciones ante el 3ribunal de la 9anta Dnquisici$n,
pronunci$ la famosa frase "e pur si muove", " y sin embargo se mueve" +.
El siglo -R supuso el del auge del pensamiento evolutivo.
Erasmus "arVin *-C0---RB/+, abuelo de '!arles "arVin mdico y naturalista britnico,
propuso que la vida !aba cambiado, pero no present$ un mecanismo claro de como
ocurrieron estos cambios, sus notas son interesantes por la posible influencia sobre su
nieto.
Georges-Louis Leclerc, 'onde de 1uffon *-CBC--CRR+ propuso que las especies * pero
solo las que no !aban sido el producto de la creaci$n divina...+ pueden cambiar. Esto
fue una gran contribuci$n sobre el primitivo concepto que todas las especies se
originan en un creador perfecto y por lo tanto no pueden cambiar debido a su origen.
Linneo intent$ clasificar todas las especies conocidas en su tiempo *-CK0+ en
categoras inmutables. =uc!as de esas categoras todava se usan en biologa actual.
La clasificaci$n %errquica Linneana se basaba en la premisa que las especies eran la
menor unidad clasificable, y que cada especie *o ta)$n+ estaba comprendida dentro de
una categora superior.
Xilliam MEstratoN 9mit! *-CS2--R02+ desarroll$ el 8rincipio de la 9ucesi$n 1iol$gica. La
idea sostiene que cada perodo de la !istoria de la 3ierra tiene su particular registro
f$sil. En esencia 9mit! dio comien#o a la ciencia de la estratigrafa, la identificaci$n de
las capas de roca basada, entre otras cosas, en su contenido f$sil.
Gerorge 'uvier *-CS2--R0/+ paleont$logo, e)perto en anatoma y #oologa, adversario
de peso de las teoras de la evoluci$n propuso la teora catastrofista para e)plicar la
e)tinci$n de las especies. 'uvier propuso la e)istencia de varias creaciones que
ocurrieron despus de cada catstrofe. Esta visi$n era bastante confortable para la
poca *pensemos en el diluvio universal+ y fue ampliamente aceptada.
dean 1aptiste de =onet, ms conocido por 'aballero de LamarcF *-CJJ--R/2+ el
cientfico que acu&$ el trmino biologa, el que separ$ invertebrados de vertebrados,
concluy$ auda#mente, que los organismos ms comple%os evolucionaron de
organismos ms simples pree)istentes. ^l propuso la !erencia de los caracteres
adquiridos para e)plicar, entre otras cosas, el largo del cuello de la %irafa. La teora
LamarcFiana dice que el cuello de las %irafas actuales es largo en ra#$n que sus
antepasados progresivamente ganaron cuellos ms largos por el esfuer#o de
conseguir comida en niveles cada ve# mas altos de los rboles. El traba%o de LamarcF
dio vida a una teora que se&alaba la e)istencia de cambios en las especies en el
tiempo debido al uso o desuso de sus $rganos y postul$ un mecanismo para ese
cambio. 9i bien la teora de la selecci$n natural de '!arles "arVin y .lfred Xallace
reempla#$ socialmente a la LamarcFiana, siempre !an e)istido esfuer#os para
revivirla. 5oy en da, gran parte de sus postulados siguen siendo vlidos para e)plicar
puntos MoscurosN de la teora MoficialN. .s, =)imo 9andn
*!ttp,TTVVV.uam.esTma)imo.sandin+, profesor de nuestra Universidad, propone una
!erencia LamarcFiana de carecteres adquiridos por integraci$n de sistemas, siendo los
virus en su via%e lisognico-ltico por distintos seres vivos, portadores de caracteres
que integran en los genomas de los individuos a los que infectan, e)plicando de este
modo los grandes cambios observados en el proceso evolutivo, que difcilmente se
e)plicaran por un proceso gradualista.
La idea *!ec!a p<blica por LamarcF+ de que las especies pueden cambiar a lo largo
del tiempo no fue inmediatamente aceptada por muc!os debido a la falta de un
mecanismo creble para e)plicar el cambio. '!arles "arVin y .lfred Xallace, ambos
traba%ando independientemente, eventualmente desarrollaron la misma teora acerca
de como cambi$ la vida a lo largo de los tiempos como as tambin un mecanismo
para ese cambio, la selecci$n natural, que se puede resumir en varios puntos,
-. .daptaci$n, todos los organismos se adaptan a su medio ambiente
/. Qariaci$n, todos los organismos presentan caracteres variables que, al a#ar,
aparecen en cada poblaci$n natural y se !eredan entre los individuos
0. 9obre-reproducci$n, todos los organismos tienden a reproducirse mas all de la
capacidad de su medio ambiente para mantenerlos *basado en las teoras de 3!omas
=alt!us, quien se&al$ que las poblaciones tienden a crecer geomtricamente !asta
encontrar un lmite al tama&o de su poblaci$n dado por la restricci$n, entre otros, de la
cantidad de alimentos+.
J. "ado que no todos los individuos estn adaptados por igual a su medio ambiente,
algunos sobrevivirn y se reproducirn me%or que otros, esto es conocido como
selecci$n natural. . veces se !ace referencia a este !ec!o como "la supervivencia del
mas fuerteN.
Esta teora, y su libro MbblicoN El 7rigen de las Especies influy$ profundamente en el
pensamiento acerca de nosotros mismos y cambi$ la forma de pensar del mundo
occidental, controlado en la poca por el Dmperio 1ritnico. .s naci$ el peligrossimo
"arVinismo social, en el cual se e)cusaron las e)poliaciones y e)terminios de Mlas
ra#as ms dbilesN durante la e)pansi$n de dic!o imperio. Esta ideologa, que tiene
poco que ver con la 1iologa y la Evoluci$n, !oy domina prcticamente a toda la
sociedad.
La teora de "arVin y Xallace no e)plica como se originan las variaciones dentro de
las poblaciones ni como se transfieren de una generaci$n a otra. El neodarVinismo
trata de e)plicar las variaciones sobre la base de mutaciones en el material gentico
que se van seleccionando, acumulando y !eredando a lo largo de las generaciones.
Esta teora sinttica es la teora evolutiva aceptada como MoficialN actualmente. 8ero
esta teora, como ninguna otra, no es ni debe ser inamovible y constantemente
muc!os de sus aspectos se estn e)aminando, como por e%emplo la influencia del
a#ar en la evoluci$n, el tempo del proceso, etc. 9on muc!os los puntos oscuros y las
preguntas sobre evoluci$n que no responde la 3eora 9inttica. 3antos que, qui#s no
debiera ser prudente tratar de incorporar todos los datos nuevos y contradictorios a la
misma, sino sentar a la sociedad, no s$lo a la comunidad cientfica, en una misma
mesa y tratar de armoni#arlos en algo realmente nuevo. En este sentido, la teora
endosimbi$tica o la teora propuesta por 9andn, %unto con cada ve# ms voces
discrepantes, proponen que el motor de la evoluci$n es la !erencia de genomas o
parte de genomas adquiridos, en ve# de la acumulaci$n de mutaciones, y este motor
!a sido el responsable del desarrollo y de la evoluci$n de los organismos, donde los
microorganismos, o los virus *y otros Mgenomas m$vilesN como plsmidos o
transposones y retrotransposones, probablemente de origen vrico+, son los principales
agentes del cambio evolutivo ya que al asociarse permanentemente con plantas,
animales y !ongos dan lugar a la formaci$n rpida de nuevas plantas, animales y
!ongos muy diferentes y Mme%oradosN.
3E=. -2. 1.9E9 GE6^3D'.9 "EL 8H7'E97 EQ7LU3DQ7. E98E'D.'DU6.



El parecido evidente que e)iste entre los progenitores y sus descendientes se e)plica
por la notable precisi$n con la cual el ."6 se replica y se transmite de una clula a
sus clulas !i%as durante la divisi$n celular. .unque la fidelidad de la duplicaci$n es
esencial para la supervivencia de los organismos individuales, para que ocurra
evoluci$n deben producirse variaciones entre los individuos. Estas variaciones
constituyen la materia prima sobre la cual operan las fuer#as evolutivas y son las que
!acen posible que poblaciones sometidas a condiciones diferentes sean diferentes.
8or tanto, la poblaci$n, entendida como el como el grupo de organismos de una
misma especie que se cru#an entre s y estn locali#ados en el espacio y en el tiempo,
se puede considerar la unidad bsica de evoluci$n. .s, la variabilidad es una
caracterstica de la poblaci$n no e)iste un tipo ideal sino una gama de variantes que
va cambiando en el tiempo y en el espacio. La amplitud de la variabilidad gentica
puede ser cuantificada comparando las estructuras de las protenas y, ms
recientemente, mediante 8'H y la secuenciaci$n de las molculas de ."6.

Gentica de poblaciones. Equilibrio de 5ardy-Xeinberg

La gentica de poblaciones tiene como ob%eto de estudio los cambios de frecuencia en
los genotipos y genes de una generaci$n a la siguiente. La base de esta ciencia es la
ley de 5ardy-Xeinberg que establece que, en condiciones ideales, las frecuencias
gnicas no se ven alteradas en ausencia de fuer#as evolutivas y que el mecanismo de
!erencia mendeliana mantiene esas frecuencias constantes preservando el acervo
gnico.
En una poblaci$n ideal -+ no ocurren mutaciones, /+ no !ay inmigraci$n o emigraci$n
netas, 0+ es altamente improbable que el a#ar, por s mismo, pueda alterar la
frecuencia de los alelos y se pueden aplicar las leyes de la probabilidad debido a su
tama&o grande, J+ el apareamiento entre individuos es al a#ar y K+ no !ay diferencia
en el )ito reproductivo de los genotipos considerados *la progenie de todos los
apareamientos posibles tiene la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse en la
generaci$n siguiente+. 3raba%ando de manera independiente, 5ardy y Xeinberg
mostraron que las combinaciones que resultan del proceso de apareamiento y
reproducci$n que ocurre en cada generaci$n en los organismos diploides no
involucran un cambio en la composici$n general del reservorio gnico *con%unto de
todos los alelos de todos los genes de todos los individuos de una poblaci$n+.
En estas condiciones, considerando un <nico gen con dos alelos, se puede establecer
un equilibrio entre las frecuencias de los tres genotipos posibles
p/ > /pq > q/I -
9iendo cada letra la frecuencia de cada uno de los dos alelos. La suma de p y q
siempre debe ser igual a - *o sea, p > q representa el -BB4 de los alelos de ese gen
particular en el reservorio gnico+. 8or e%emplo, si en una poblaci$n particular, el RB4
de los alelos del gen en estudio es del tipo .. La frecuencia de . es B.R, o p I B.R.
"ado que !ay s$lo dos alelos, sabemos entonces que la frecuencia del alelo a es B./
*q I - - p+. La e)presi$n p/ designa la frecuencia de individuos !omocig$ticos para un
alelo, q/ es la frecuencia de individuos !omocig$ticos para el otro alelo, y /pq es la
frecuencia de !eterocigotos. 9iguiendo con el e%emplo y suponiendo que las
frecuencias relativas de . y a son iguales tanto en los mac!os como en las !embras y
que se aparean al a#ar, la frecuencia de cada genotipo ser
p/ I B.R ) B.R I B.SJ *genotipo ..+
/ pqI / ) B.R ) B./ I B.0/ *genotipo .a+
q/ I B./ ) B./ I B.BJ *genotipo aa+
.s, las frecuencias allicas tras el cruce siguen siendo B.R *B.SJ > B.-S+ . y B./ *B.-S
> B.BJ+ a, por tanto, el reservorio gnico se mantiene constante.

@actores de cambio evolutivo y variabilidad

El equilibrio predic!o por 5ardy y Xeinberg se rompe por los factores de cambio
evolutivo que provocan que las poblaciones ideales no e)istan en la naturale#a, la
deriva gentica, flu%o de genes, apareamiento no aleatorio dentro de una poblaci$n y la
aparici$n de mutaciones que dan lugar a los distintos alelos. La selecci$n natural, que
incrementa la frecuencia de aquellos alelos mutantes que potencian la supervivencia y
el )ito reproductivo, aumentando la adaptaci$n de una poblaci$n al ambiente en que
vive, est considerada por la doctrina oficial como el motor evolutivo ms fuerte, cuyos
efectos adems son acumulativos a lo largo del tiempo ya que la selecci$n natural
act<a sobre modificaciones de organismos ya e)istentes. =ientras que la mutaci$n, el
flu%o de genes y la deriva gnica, en teora, ocurren al a#ar, el fen$meno de selecci$n
natural depende enteramente del ambiente.
El flu%o de genes, la entrada o salida de los alelos del reservorio gnico, puede
introducir nuevos alelos o alterar las proporciones de los alelos ya presentes. En este
fen$meno tienen muc!a importancia los elementos m$viles que se estudiaron en
temas anteriores. @recuentemente, este proceso tiene el efecto de contrarrestar a la
selecci$n natural. La interrupci$n de flu%o gnico por alguna barrera geogrfica es un
!ec!o muy importante en el proceso de formaci$n de especies nuevas.
La deriva gentica incluye as cualquier cambio MaleatorioN en la frecuencia allica y es
un proceso que ocurre generalmente en poblaciones peque&as, en las que ciertos
alelos pueden aumentar o disminuir su frecuencia y, a veces, incluso desaparecer,
como resultado del a#ar. 8arece ser un proceso evolutivo importante cuando una
nueva poblaci$n es fundada a partir de una peque&a muestra de una poblaci$n
original *por e%emplo la coloni#aci$n de una isla no !abitada anteriormente, a partir de
unos pocos individuos de una poblaci$n continental+, las frecuencias allicas en el
grupo fundador pueden ser diferentes de las presentes en la poblaci$n de donde
proceden *efecto fundador+. 'omo consecuencia de ello, el reservorio gnico de la
nueva poblaci$n tendr una composici$n diferente al reservorio de la poblaci$n
originaria. 7tro caso de deriva gentica aparece cuando el n<mero de miembros de
una poblaci$n se reduce drsticamente por un acontecimiento que tiene poca o
ninguna relaci$n con las presiones !abituales de la selecci$n natural. . este fen$meno
se le denomina cuello de botella.
E)isten una serie de mecanismos para preservar la variaci$n que se produce
en el acervo gnico, por cualquiera de los medios e)puestos. La reproducci$n se)ual
es sin duda el mecanismo ms importante por el cual se promueve la variabilidad de la
progenie en los organismos eucari$ticos por distribuci$n independiente de los
cromosomas en la meiosis, por entrecru#amiento, con recombinaci$n gentica en la
profase D de la meiosis y por la combinaci$n de los dos genomas parentales en la
fecundaci$n. En cada generaci$n, los alelos son distribuidos en combinaciones
nuevas. En contraste con esto, los organismos que se reproducen s$lo ase)ualmente
mediante procesos en los que intervienen la mitosis, tienen su principal fuente de
variabilidad en la mutaci$n, pero a menos que las mismas mutaciones ocurran en los
mismos clones, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularn en
un mismo genotipo.
En las poblaciones que se reproducen se)ualmente se !an desarrollado muc!os
mecanismos que promueven nuevas combinaciones genticas. Estos mecanismos
incluyen la presencia de alelos de autoesterilidad y de adaptaciones anat$micas que
in!iben la autofecundaci$n en las plantas y de diversas estrategias del
comportamiento que in!iben el cruce entre organismos emparentados, en los
animales. La variabilidad es tambin preservada por la diploida, que protege a los
alelos recesivos raros de la selecci$n natural. La selecci$n natural tambin puede
promover y preservar la variabilidad. En los casos de superioridad de los
!eterocigotos, por e%emplo, se selecciona al !eterocigoto con preferencia a cualquier
!omocigoto, manteniendo as a ambos alelos en la poblaci$n y favoreciendo el
polimorfismo. La !eterosis , o vigor !brido, es el resultado de la venta%a del
!eterocigoto o bien del enmascaramiento en !eterocigosis de los posibles efectos
per%udicales de alelos recesivos.

Especies. =odelos de especiaci$n

Generalmente, se define a la especie como un grupo de poblaciones naturales
cuyos miembros pueden cru#arse entre s para dar una descendencia frtil, pero no
pueden cru#arse con individuos de otras especies, ya que e)isten toda una serie de
mecanismos de aislamiento reproductivo entre especies. En trminos de la gentica
de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio gnico com<n,
distinto y separado de los de otras especies. La clave para mantener la integridad del
reservorio gnico es el establecimiento de una o varias barreras biol$gicas que
aseguren el aislamiento gentico.
"esde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos
reproductivamente !omogneos, pero muy cambiantes a lo largo del tiempo y del
espacio. Las divergencias genticas provocadas en individuos o grupos de individuos
de una especie, pueden acentuarse y originar una especie distinta. Este proceso,
denominado especiaci$n, !a venido ocurriendo durante 0.2BB millones de a&os, dando
origen a la diversidad de organismos que !an poblado la 3ierra en el pasado y en la
actualidad. En muc!os casos, grupos de organismos se separan de la poblaci$n
original, y quedan aislados del resto. Las fuer#as evolutivas provocan divergencias
entre esta poblaci$n y la original, que pueden alcan#ar una diferenciaci$n suficiente
como para convertirse en una nueva especie *especiaci$n aloptrica+. En otros casos,
la nueva especie surge en la misma regi$n geogrfica que su especie progenitora y se
produce por alteraciones en el n<mero de cromosomas, por e%emplo, la poliploida de
!bridos en plantas *alopoliploida+.
En trminos evolutivos, los cambios acumulativos a corto tiempo *a&os o
dcadas+ en el acervo gentico de una poblaci$n por cualquiera de los mecanismos
e)puestos de mutaci$n, flu%o o deriva gnica, resultarn en cambios en las diversas
variedades de organismos e)istentes en una poblaci$n. . este fen$meno se le conoce
como microevoluci$n. .lgunos e%emplos de microevoluci$n incluyen cepas bacterianas
que se !an !ec!o resistentes a los antibi$ticos, o el cambio de color o de tama&o de
una determinada especie. Estos cambios suelen ser observables por el !ombre,
seleccionables y manipulables *en ello estuvo el origen de la agricultura y la ganadera
y est toda la revoluci$n biotecnol$gica+.
'uando los cambios ocurren durante un lapso de tiempo muy largo, y son lo
suficientemente significativos como para que la poblaci$n ya no est disponible para
me#clarse con otras poblaciones, entonces es considerada como una especie
diferente. Estos cambios, que ocurren por !ec!os infrecuentes y de forma demasiado
lenta como para ser observables, pueden superar el nivel de especie e implicar a
ta)ones superiores como gneros y ordenes. . esto se le conoce como
macroevoluci$n.
'onsideramos como distintos s$lo por su continuaci$n en el tiempo, los
trminos micro y macro evoluci$n son confusos, ya que est por demostrar que los
procesos microevolutivos acumulados en el tiempo den origen a nuevas especies o a
patrones de cambio en ta)ones superiores. El anlisis del registro f$sil revela diversos
patrones de cambio macroevolutivo, la evoluci$n convergente *que produce
adaptaciones notablemente similares en organismos le%anamente relacionados+, la
evoluci$n divergente *que conduce al establecimiento de adaptaciones ampliamente
diferentes en organismos ntimamente relacionados+, el cambio filtico *cambio
gradual dentro de un lina%e individual a lo largo del tiempo+, la cladognesis *el cambio
evolutivo que produce la bifurcaci$n de poblaciones unas respecto de otras para
formar especies nuevas, originando nuevas ramas+, la radiaci$n adaptativa *formaci$n
rpida de muc!as especies nuevas a partir de un <nico ancestro, las cuales son
capaces de invadir nuevas #onas adaptativas por poseer nuevas caractersticas+ y la
e)tinci$n. Dncluso en el cambio filtico, el registro f$sil ofrece individuos con
caractersticas nuevas completas, nunca un cambio gradual. Las caractersticas de un
individuo se producen durante el desarrollo embrionario *referido a organismos
pluricelulares+, un proceso e)tremadamente coordinado y regulado seg<n se vio en
temas anteriores, en el que todo est interconectado y unos pasos necesitan de otros
previos, de tal forma que una alteraci$n de su curso produce un cambio "en cascada"
que conduce a grandes modificaciones en el resultado final. =odificaciones que sern
tanto mayores cuanto ms temprana sea la fase del desarrollo en que se produ#can.
Es decir, parece improbable que un cambio de esta naturale#a se produ#ca mediante
la acumulaci$n de peque&os cambios en variaciones superficiales. 8or tanto, qui#s
sera ms clarificador olvidar la micro y macroevoluci$n y utili#ar el trmino de
variabilidad para los cambios puntuales y reservar el de evoluci$n para los cambios
que dan origen a especiaci$n.
La teora del equilibrio intermitente *o puntuado+ de Gould y Eldredge propone
que las especies se forman de manera casi instantnea y permanecen sin cambios
evidentes durante prolongados periodos de tiempo *estasis+. En el 8arque de la
6aturale#a @aunia, en =adrid, e)iste un pabell$n de la evoluci$n con un motivo muy
ilustrativo, un pe# con escafandra, botella de o)geno, y *creo recordar+, dedos en
manos y pies. La coloni#aci$n del medio terrestre por evoluci$n de los peces requiere
la aparici$n de todo ello a la ve#, no de forma gradual. 'ualquier supuesto cambio
gradual conllevara la muerte del Mnuevo serN bien en el agua o al intentar salir de ella,
y vuelta a empe#ar desde cero !asta conseguir un anfibio. . la lu# de la observaci$n y
de la l$gica, parece obvio que la sntesis gradualista de la teora sinttica
neodarVinista, que podra e)plicar la variabilidad *microevoluci$n+ no puede seguir
siendo considerado el mecanismo evolutivo que e)plique por e%emplo la e)plosi$n del
8recmbrico o, simplemente, la aparici$n de Mla escafandra, la botella de o)geno, las
manos y los pies.
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