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ISSN 0373-5680 Rev. Soc. Entomol. Argent. 61 (3-4): 1-14, 2002

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El Espectro del Dispersalismo: de los Centros de Origen a las reas Ancestrales

MORRONE, Juan J.
Museo de Zoologa, Departamento de Biologa Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. postal 70-399, 04510 Mxico DF, Mxico; e-mail: jjm@hp.fciencias.unam.mx

RESUMEN. A pesar de los extraordinarios avances tericos y metodolgicos de la biogeografa histrica debido al desarrollo reciente de la panbiogeografa, la biogeografa cladstica y al anlisis de parsimonia de endemismos (PAE) se est produciendo un resurgimiento del enfoque dispersalista. En este ensayo se comenta brevemente la historia del dispersalismo y las crticas de Croizat, Rosen, Nelson, Platnick, Reig y Ebach. Se critican las metodologas de las reas ancestrales debido a que emplean la paraloga geogrfica para pesar reas y localizar centros de origen. Se postula que la congruencia entre datos distribucionales de taxones diferentes, dentro del marco de la homologa biogeogrfica primaria (analizada por los enfoques de la panbiogeografa y el anlisis de parsimonia de endemismos) y la homologa biogeogrfica secundaria (analizada por el enfoque biogeogrfico cladstico), es una mejor estrategia para la biogeografa histrica. PALABRAS CLAVE. Dispersalismo. reas ancestrales. Panbiogeografa. Anlisis de parsimonia de endemismos. Biogeografa cladstica.

ABSTRACT. The specter of dispersalism: From centers of origin to ancestral areas. In spite of the extraordinary theoretical and methodological advances of historical biogeography due to the recent development of panbiogeography, cladistic biogeography, and parsimony analysis of endemicity (PAE) an apparent revival of the dispersal approach is taking place. In this essay, the history of dispersalism is briefly reviewed and criticisms by Croizat, Rosen, Nelson, Platnick, Reig, and Ebach are commented. The ancestral area methodologies are criticized because they use geographic paralogy in order to weight areas in order to locate centers of origin. Congruence among distributional data from different taxa, under the framework of primary biogeographic homology (analyzed by the panbiogeographic and parsimony analysis of endemicity approachs) and secondary biogeographic homology (analyzed by the cladistic biogeographic approach), is postulated as a better strategy for historical biogeography. KEY WORDS. Dispersalism. Ancestral areas. Panbiogeography. Parsimony analysis of endemicity. Cladistic biogeography.

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Juzgar todo pasado filosfico como un delirio y una locura no solo es un error antihistrico porque contiene la pretensin anacrnica que en el pasado se deba pensar como hoy, sino que adems es un autntico residuo de metafsica, puesto que supone un pensamiento dogmtico vlido para todos los tiempos y todos los pases... El hecho que los sistemas filosficos hayan sido superados no excluye que fueran vlidos histricamente y hayan cumplido una funcin necesaria... Gramsci (1977: 372)

No cabe duda de que sin la clarificacin de estos viejos conflictos, tampoco se abren perspectivas para el futuro, ni se posibilita un paso hacia lo nuevo... H. Kng (1998: 13)

INTRODUCCIN Un espectro asedia la biogeografa: es el espectro del dispersalismo. Pese al notable desarrollo terico-metodolgico de la panbiogeografa (Croizat, 1958, 1964, 1976; Craw et al., 1999), la biogeografa cladstica o de la vicarianza (Croizat et al., 1974; Platnick & Nelson, 1978; Nelson & Platnick, 1981; Page, 1988, 1989, 1993, 1994a,b; Humphries & Parenti, 1999) y el anlisis de parsimonia de endemismos (Rosen, 1988), una y otra vez parece manifestarse el enfoque dispersalista. Toda vez que botnicos y zologos especulan, con base en hiptesis filogenticas, sobre reas ancestrales, anlisis de dispersin-vicarianza y filogeografa, parecera que reaparece el enfoque dispersalista. Cmo deberamos interpretar este fenmeno? Sern estos mtodos implementaciones modernas del dispersalismo? O nos encontraremos ante mtodos que nada tienen que ver con este enfoque? En definitiva, cul debera ser nuestra actitud ante el dispersalismo en el siglo XXI? Responder estas interrogantes es una empresa compleja, que requerira de un anlisis historiogrfico y epistemolgico detallado. En este ensayo, proporciono algunos elementos que contribuirn a dicho anlisis: una breve resea histrica del dispersalismo, la presentacin sumaria de diferentes mtodos, algunas crticas al enfoque dispersalista y una discusin acerca del concepto de homologa biogeogrfica.

QU ES EL DISPERSALISMO? Uno de los debates ms importantes en la historia de la biogeografa se desarroll durante los siglos XIX y XX, en relacin con cul es el meca-

nismo biogeogrfico histrico principal: la dispersin o la vicarianza (ver Nelson, 1978; Platnick & Nelson, 1978; Nelson & Platnick, 1981; Bueno et al., 1999; Humphries & Parenti, 1999). Debemos a Hooker (1844-60) el haber descubierto, muy tempranamente, una paradoja notable: que ambas pueden explicar las mismas disyunciones. Por ejemplo, podramos tener el caso de una especie que habita Amrica del Sur y frica, lo cual puede deberse a que se encontraba ampliamente distribuida cuando ambos continentes se encontraban reunidos (explicacin por vicarianza), o que se origin en Amrica del Sur y de all se dispers a frica, o que se origin en frica y de all se dispers hacia Amrica del Sur (explicaciones por dispersin). Los biogegrafos de la segunda mitad del siglo XIX prefirieron a la dispersin como el mecanismo primario, desarrollndose as el enfoque biogeogrfico dispersalista, que imperara hasta mediados del siglo XX. Podemos trazar su formulacin cientfica hasta Darwin (1859) y Wallace (1876), aunque sus races se encuentran en varios mitos judeocristianos de la Antigedad (Bueno et al., 1999; Llorente et al., 2000). Bsicamente, el dispersalismo supone que las especies se originan en centros de origen, en general de extensin limitada, a partir de los cuales se dispersan al azar, atraviesan barreras preexistentes y colonizan nuevas reas. Nelson & Ladiges (2001) recientemente han realizado un interesante anlisis historiogrfico de una tradicin dispersalista, la llamada escuela zoogeogrfica de Nueva York, la cual inici con Matthew (1915), autor del clebre ensayo Climate and evolution, y continu, entre otros, con G. S. Myers (1938), G. G. Simpson (1950, 1953, 1964), K. P. Schmidt (1955) y P. J. Darlington Jr. (1957). W. Hennig, el creador de la sistemtica

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filogentica, propuso un enfoque dispersalista alternativo, basado en el uso de cladogramas, conocido como biogeografa filogentica (Hennig, 1950, 1966, 1968; ver tambin Brundin, 1966, 1972a, b, 1988), que no cont con demasiada aceptacin. (Un desarrollo terico posterior, denominado biogeografa filogentica cuantitiva [Mickevich, 1981], pese a su nombre se relaciona conceptualmente con la biogeografa cladstica o de la vicarianza.) El objetivo bsico de la biogeografa dispersalista es descubrir la historia biogeogrfica de un taxn, a travs de la dispersin a partir de un centro de origen. Las premisas bsicas del dispersalismo son las siguientes: 1. Cada taxn se origina en un rea restringida, denominada centro de origen. 2. Existe una tendencia general de los organismos a dispersarse a partir del centro de origen, atravesando barreras, hasta poblar reas nuevas. 3. La dispersin de cada taxn depende del azar y de sus medios de dispersin, por lo cual no existen patrones generales de distribucin. Bsqueda de centros de origen. El dispersalismo desarroll varios criterios para ubicar los centros de origen. Cain (1944) analiz crticamente 13 criterios, hallando inconsistencias y contradicciones. Algunos de estos criterios son los siguientes (Cain, 1944; Morrone et al., 1996; Bueno & Llorente, 2001): 1. rea de diferenciacin taxonmica y/o ecolgica mxima. El centro de origen corresponde al rea en la cual existe gran diferenciacin taxonmica y/o ecolgica. Este criterio asume que existe un incremento de la diversidad en funcin del tiempo, por lo que el rea ms antigua es decir el centro o rea donde se origin el taxn es la que posee mayor diversidad. Si bien el razonamiento parece correcto, en realidad carece de sustento terico y emprico. Adems, existen numerosos ejemplos de reas con gran riqueza de especies que corresponden a centros secundarios de diversificacin, como el gnero Drosophila (Diptera: Drosophilidae) en las islas Hawaii. 2. rea con mayor abundancia de individuos de una especie. El centro de origen corresponde al rea donde la especie posee mayor abundancia. Aqu se asume que, dado que en el centro de origen es donde las condiciones ecolgicas son

las ptimas, all ser donde los organismos de la especie tendrn un mejor desarrollo, mientras que en la periferia, donde las condiciones son diferentes, habr menos individuos. Tambin este criterio carece de sustento terico y emprico. Acaso no hay numerosos ejemplos de especies introducidas desde otras reas que son tan exitosas que se convierten en plagas? 3. rea donde se encuentra la especie ms reciente del grupo. El centro de origen corresponde al rea en la cual se distribuye la especie ms reciente o apomrfica del taxn analizado. Este criterio supone a priori que a medida que surgen especies nuevas en los centros de origen, stas van desplazando a las ms primitivas a la periferia. Un problema es que este criterio asume, al igual que el anterior, que no han ocurrido cambios climticos apreciables ni extinciones, lo cual es errneo. Ms an, las islas pueden poseer especies jvenes, y esto en modo alguno significa que constituyan los centros de origen de los taxones a los cuales ellas pertenecen. 4. rea donde se halla el fsil ms antiguo del grupo. El centro de origen corresponde al rea en la cual se ha encontrado el fsil ms antiguo del taxn analizado. Este criterio asume que el registro fsil es exhaustivo; sin embargo, sabemos que ste es incompleto, por lo cual no hay forma de saber que un fsil es el ms antiguo del grupo. Adems, no necesariamente el fsil ms antiguo conocido de un grupo representa una forma primitiva o ancestral, siendo posible que se trate de un taxn evolucionado; se conocen casos de especies actuales que manifiestan caracteres ms plesiomomrficos que especies fsiles del mismo grupo. 5. rea donde se encuentra la especie con mayor cantidad de caracteres plesiomrficos. El centro de origen corresponde al rea en la cual se distribuye la especie ms primitiva del grupo. Este criterio se basa en la regla de la progresin corolgica de la biogeografa filogentica (Hennig, 1950, 1966, 1968), la cual asume un paralelismo entre la progresin de los caracteres morfolgicos en el cladograma y la distribucin geogrfica de las especies, con lo que el rea ancestral automticamente se identifica con la especie ms primitiva. Este criterio es tan apriorstico como el que sita al centro de origen en el rea donde se encuentra la

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especie ms reciente del grupo. Por otra parte, los casos de distribuciones relictuales de grupos antiguos tambin invalidaran este criterio. 6. rea donde se encuentran los individuos de mayor tamao de una especie. El centro de origen corresponde al rea en la cual se hallan los organismos de mayor tamao de una especie. Este criterio asume que los organismos logran su mayor tamao en el rea donde las condiciones son ptimas, lo cual ocurre en el centro de origen, siendo similar al razonamiento que ubica al centro de origen en el rea con mayor abundancia de individuos. Los casos de gigantismo en islas invalidaran este criterio. Centros de radiacin evolutiva. La bsqueda de centros de origen fue el elemento central del dispersalismo del siglo XIX. Durante la segunda mitad del siglo pasado, algunos autores (Mller, 1973; Briggs, 1974) reformularon este concepto, para referirse a los centros donde ocurri una parte importante no necesariamente la inicial de la historia evolutiva de un taxn (Bueno & Llorente, 2001). Estos centros de radiacin evolutiva, centros secundarios de evolucin o centros de diversificacin son identificados a partir de la congruencia distribucional de gran nmero de especies. El procedimiento propuesto por Mller (1973) para identificar estos centros requiere que se cumplan las siguientes condiciones: 1. Debe existir una superposicin sustancial entre las distribuciones de las especies analizadas, no implicando necesariamente que la simpatra sea absoluta. 2. Deben desecharse del anlisis las especies cuyo estatus taxonmico sea dudoso. 3. Deben elegirse especies cuyas distribuciones sean relativamente reducidas en trminos del rea total analizada. 4. Deben elegirse especies cuyo conocimiento corolgico sea exhaustivo, para que sus reas de distribucin se conozcan con cierta confiabilidad. Notablemente, la identificacin de estos centros se asemeja, al menos desde el punto de vista operativo, al mtodo para identificar reas de endemismo (Morrone, 1994). Ms an, existen paralelismos con la identificacin de refugios pleistocnicos y nodos panbiogeogrficos, lo

cual sugiere que los mismos patrones podran ser explicados de manera diferente de acuerdo con el contexto del enfoque biogeogrfico (Contreras et al., 2001). Nuevas bsquedas de centros de origen. En la ltima dcada se est produciendo un resurgimiento aparente del dispersalismo, a travs de las metodologas de reas ancestrales (Bremer, 1992, 1995; Ronquist, 1994, 1995; Hausdorf, 1998), del anlisis de dispersinvicarianza (Ronquist, 1997) y de la filogeografa (Avise et al., 1987; Avise, 2000).

reas ancestrales. Inicialmente fue propuesto por Bremer (1992); posteriores desarrollos terico-metodolgicos se deben a Ronquist (1994, 1995), Bremer (1995) y Hausdorf (1998). Estos autores consideran que la bsqueda de reas ancestrales un eufemismo por centros de origen constituye el objetivo vlido de un anlisis biogeogrfico, el cual puede lograrse a partir de determinar cules son las reas ms basales en un cladograma y cuntas veces aparecen representadas en el mismo (Crisci et al., 2000). Cada rea se trata como un carcter dobleestado presencia/ausencia, optimizndose en el cladograma para determinar la probabilidad que algunas de las reas analizadas sean las ancestrales del grupo (Morrone & Crisci, 1995; Crisci et al., 2001). Anlisis de dispersin-vicarianza (DIVA). Propuesto por Ronquist (1997), a partir de las ideas desarrolladas por Ronquist & Nylin (1990). Es un mtodo que reconstruye distribuciones ancestrales a partir de una filogenia dada, sin asumir a priori un proceso determinado, es decir aceptando a la dispersin y la vicarianza como procesos probables. Es un mtodo que reconstruye la biogeografa histrica de taxones individuales, pero que puede usarse tambin para encontrar las relaciones generales de un rea, sobre todo cuando dichas relaciones no se conforman con un patrn jerrquico, es decir cuando existen relaciones reticuladas o hibridacin entre reas.
La reconstruccin biogeogrfica se realiza con base en un cladograma taxonmico de reas, a partir de las siguientes premisas (Crisci et al., 2000): (1) el nodo ancestral no puede contener un rea que no est ocupada por alguno de los descendientes; (2) el nodo ancestral deber contener

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al menos un rea de la distribucin de cada uno de los nodos descendientes; y (3) la matriz de costos es tridimensional y se construye teniendo en cuenta que los eventos de vicarianza y de duplicacin tienen costo nulo (= 0) y los eventos de dispersin y de extincin tienen un costo de 1 por cada rea que se agrega o desaparece, respectivamente. Este mtodo se halla implementado en el programa DIVA 1.0 (Ronquist, 1996), el cual genera las reconstrucciones ancestrales para cada nodo y proporciona una serie de estadsticos que indican las frecuencias de los diferentes eventos. Posadas & Morrone (2001) han propuesto usar este mtodo conjuntamente con un mtodo biogeogrfico cladstico, como el anlisis de componentes (Nelson & Platnick, 1981) o el anlisis de parsimonia de Brooks (Wiley, 1987, 1988a, b; Brooks, 1990), con el objeto de identificar posibles eventos de dispersin, una vez que se ha elucidado el patrn vicariante general.

causas geolgicas, ecolgicas o etolgicas (Lanteri & Confalonieri, en prensa).

CRTICAS AL ENFOQUE DISPERSALISTA Llevar a cabo un anlisis exhaustivo de las crticas al enfoque dispersalista est fuera del objetivo de este ensayo (para una revisin reciente, ver Bueno & Llorente, 2001). Sin embargo, he seleccionado algunos autores, pues considero que sus argumentos representan la diversidad de crticas del dispersalismo. Croizat. Croizat (1958, 1964) fue un crtico implacable de la teora sinttica de la evolucin, que concentr su atencin en la evolucin del espacio, poniendo a prueba la hiptesis dispersalista que supone que la distribucin de los seres vivos es resultado de la dispersin a partir de centros de origen. Croizat desarroll su mtodo panbiogeogrfico para analizar los patrones de distribucin de mltiples taxones, encontrando que esos patrones se repetan, tanto en organismos relativamente vgiles como aves y mariposas, como en organismos ms sedentarios como lombrices de tierra e insectos pteros. Los patrones descubiertos por Croizat, llamados trazos generalizados, relacionaban reas ampliamente separadas en la geografa actual, como por ejemplo, el oriente de Asia y Amrica del Norte, o las reas australes (sur de Chile y la Argentina, Australia, Tasmania y Nueva Zelanda), entrando en conflicto con las regiones fitogeogrficas (Engler) y zoogeogrficas (Wallace y Sclater). Croizat admiti fragmentaciones de la superficie terrestre, sobre las cuales los seres vivos muestran patrones en su distribucin. Ese rechazo a la concepcin permanentista abri la posibilidad de entender a los patrones geobiticos como entidades histricas. Croizat siempre expres del modo ms franco (incluso brutal) su disconformidad con el enfoque dispersalista darwiniano: El lector del presente artculo puede censurarme por litioso, violento, osado, etc. y rechazar de plano mis puntos de vista. Todo eso carece de importancia. Lo verdaderamente importante es a mi manera de entender, que el lector sepa que yo entiendo la biogeografa como una ciencia biolgica fundamental tanto en relacin con la biologa como la geologa, sin centro de origen, medios de transporte y emigraciones al estilo de Darwin, quien sigue siendo el Dios a

Filogeografa. La filogeografa es el estudio de los procesos y patrones de la distribucin geogrfica de linajes de nivel infraespecfico (Avise et al., 1987; Avise, 2000). Para ello, se analiza el ADN de mitocondrias (en animales) o cloroplastos (en plantas), con el fin de identificar linajes maternales y construir hiptesis filogenticas, las cuales se relacionan con los patrones de distribucin geogrfica (Crisci, 2001). Dado que los haplotipos o variantes del ADNmt registran una historia matrilineal de eventos mutacionales, es posible correlacionarlos filogenticamente con la distribucin geogrfica del grupo en estudio (Avise, 2000). Este anlisis se aplica a niveles infraespecfico o de especies cercanamente emparentadas y surgi en virtud del progreso en dos aspectos de la biologa evolutiva moderna: uno tecnolgico, gracias al cual se comenz a disponer de datos de variabilidad intraespecfica en la forma de secuencias de ADN, y otro conceptual o terico, que implic la aplicacin de la teora de la coalescencia al estudio de procesos microevolutivos. La filogeografa permite sacar conclusiones con respecto a la colonizacin, diversificacin y extincin de linajes gnicos. Adems, a partir del anlisis comparado de los patrones filogeogrficos de varias especies distribuidas en las mismas reas, permite plantear hiptesis sobre posibles eventos comunes de vicarianza, e identificar las

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quien Mayr, Darlington, Simpson, etc. etc. todava queman incienso y van cantando alabanzas. No cabe duda de que las obras de estos autores son a menudo informativas y merecen como tales ser ojeadas y consultadas. A ttulo de tratados, manuales, etc. de BIOGEOGRAFA no merecen sin embargo la atencin. (Croizat, 1983: 174). (Maysculas en el original). De acuerdo con Croizat y su enfoque panbiogeogrfico, la solucin de la paradoja de Hooker no consiste en elegir uno u otro mecanismo, sino en desarrollar un tipo de razonamiento diferente (Grehan, 1991; Craw et al., 1999). Croizat (1958, 1962, 1964) propuso que, en realidad, el proceso de vicarianza tambin incluye a la dispersin, pero antes del surgimiento de barreras geogrficas. De acuerdo con esta concepcin, las distribuciones geogrficas de las especies evolucionan en dos etapas: 1. Cuando los factores climticos y geogrficos son favorables, los organismos estn en estado de movilidad, por lo que expanden activamente su rea de distribucin geogrfica, adquiriendo las especies su distribucin ancestral o cosmopolitismo primitivo. Esto corresponde al proceso de dispersin. 2. Cuando los organismos han ocupado todo el espacio geogrfico o ecolgico disponible, su distribucin se estabiliza. Este periodo de inmovilidad permite el aislamiento espacial de las poblaciones en distintos sectores del rea, mediante el surgimiento de barreras geogrficas y la posible diferenciacin de nuevas especies. Esto corresponde al proceso de vicarianza. Rosen, Nelson y Platnick. Si bien algunos de los dispersalistas estadounidenses, como Simpson, Darlington y Mayr, conocieron la obra de Croizat, deliberadamente evitaron mencionarla o se refirieron negativamente a ella (Llorente et al., 2000). Donn E. Rosen, Gareth Nelson y Norman Platnick, del American Museum of Natural History de Nueva York, emprendieron una cruzada a favor de las ideas de Croizat, publicando un trabajo en coautora (Croizat et al., 1974), logrando que Croizat fuera hecho miembro correspondiente del Museo y organizando un simposio sobre biogeografa, como homenaje a Croizat (Platnick & Nelson, 1988). Sin embargo, como resultado de estos eventos, en particular de la publicacin del artculo, la relacin de Croizat con este grupo comenz a resquebrajarse. La aparicin de la

obra de Nelson & Platnick (1981) habra de ser el punto culminante en la disputa. Segn Nelson & Platnick (1981), ellos habran sintetizado las ideas Croizat con las de Hennig y Popper: Los puntos de vista presentados en este volumen se basan en el trabajo de dos bilogos, el fallecido Willi Hennig, autor de un libro de 1966 llamado Phylogenetic Systematics, y Lon Croizat, autor de un libro de 1964 llamado Space, time, form: The biological synthesis, y en los escritos de un filsofo de la ciencias, Sir Karl Popper. Hennig y Croizat no encontraron sus trabajos particularmente compatibles (Hennig nunca cit a Croizat, y Croizat public comentarios negativos acerca de Hennig), y ninguno de los dos indic inters alguno en los puntos de vista de Popper o los cit como especialmente compatibles con los suyos. Sin embargo, Hennig y Croizat han hecho contribuciones sustanciales (y sustancialmente similares) al (1) sealar las insuficiencias mayores de algunos mtodos convencionales de la sistemtica y la biogeografa, respectivamente, y (2) sugerir mtodos significativamente mejorados para esos campos. Nosotros creemos que las contribuciones de Hennig y Croizat pueden ser fcilmente (y fructferamente) entendidas en el contexto de los puntos de vista de Popper acerca de la naturaleza y crecimiento del conocimiento cientfico, y que las ideas de estos tres hombres son ampliamente compatibles. (Nelson & Platnick, 1981: IX) (Itlicas en el original). En qu difieren las ideas del grupo del American Museum de las de Croizat? Estos autores asociaron el concepto de trazo de Croizat con la biogeografa filogentica de W. Hennig (1950, 1966), creando la biogeografa cladstica o de la vicarianza (Nelson, 1969, 1973, 1974, 1978, 1983; Rosen, 1976, 1978; Platnick & Nelson, 1978; Nelson & Platnick, 1981), la cual asume una correspondencia entre relaciones taxonmicas y relaciones entre reas. Si se comparan los cladogramas de reas derivados de los cladogramas taxonmicos de diferentes grupos de plantas y animales de una cierta regin, es posible reconocer el patrn general de fragmentacin de las reas involucradas (Morrone & Crisci, 1995; Humphries & Parenti, 1999). De acuerdo con interpretaciones ms recientes (Espinosa & Llorente, 1993; Colacino, 1997; Humphries, 2000; Morrone, 2000), una de las diferencias ms importantes entre la panbiogeografa de Croizat y la biogeografa cladstica radica en la relacin entre espacio y

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forma. En la panbiogeografa, se asume axiomticamente que la vicarianza es el proceso fundamental que conduce a la evolucin de la forma, por lo que las hiptesis biogeogrficas deben preceder a las sistemticas. En la biogeografa cladstica, esta relacin se invierte, y son las hiptesis sistemticas (expresadas mediante cladogramas) las que preceden a los planteos biogeogrficos (Nelson & Platnick, 1981). Platnick & Nelson (1978) resolvieron la paradoja de Hooker de un modo diferente a Croizat, al considerar que no es tan relevante el determinar si un patrn de distribucin es resultado de dispersin o vicarianza. En realidad, estos autores afirmaron que habra que desarrollar un mtodo de anlisis que nos permita determinar si dos patrones de distribucin se corresponden entre s, para poder contrastar la hiptesis que el patrn de relacin entre reas indicado por un taxn es general (Platnick & Nelson, 1978: 8). Esta postura neutral se enmarcara dentro del cladismo transformado o cladismo de patrn (p. ej. ver Nelson & Platnick, 1984). Reig. Ms que una ruptura con el dispersalismo, las crticas del argentino O. Reig representan un intento de compatibilizarlo con las evidencias de la deriva continental y la tectnica de placas (Morrone, en prensa). En 1962 public un artculo breve, en el cual introdujo en la biogeografa el trmino cenognesis, acuado por Sukachev (1958) en geobotnica, para referirse al desarrollo de las asociaciones a travs del tiempo geolgico (Reig, 1962: 133). En relacin con la cenognesis de los vertebrados tetrpodos sudamericanos, Reig (1962) discuti las ideas de Simpson (1943, 1950), quien propuso que la fauna sudamericana de mamferos se ha constituido por migraciones sucesivas del Nertico y por la evolucin in situ de grupos autctonos, distinguindose tres estratos faunsticos. Simpson, en apego estricto a la tesis holarticista de Matthew (1915), rechazaba el origen austral de los mamferos sudamericanos. Reig (1962) no invalid totalmente las ideas holarticistas, pero restringi su aplicacin a los mamferos cenozoicos, permitiendo para los dems tetrpodos vinculaciones faunsticas con otros continentes australes en el mesozoico. Asimismo, cuestion el concepto de estrato faunstico. Simpson (1950) se refiri a los estratos faunsticos para explicar el hecho que distintos taxones han ocupado un rea determinada a lo largo de perio-

dos de duracin diferente. Reig (1962) consider que el trmino estrato era inapropiado, debido a que se utilizaba en sinecologa en un sentido diferente y a que era poco preciso, y propuso remplazarlo por el trmino cenocrn (que en su etimologa sintetiza las nociones de comunidad y tiempo). Otra cuestin en la que Reig (1962) se apart de las ideas de Simpson es en relacin con la distribucin de grupos de origen diferente dentro de un mismo cenocrn. Dado que para Simpson toda la fauna de tetrpodos sudamericanos es de origen holrtico, no tuvo necesidad de distinguir elementos de origen geogrfico distinto. Para subsanar esa deficiencia, Reig utiliz el concepto de abolengo de Ringuelet (1957), sindole as posible distinguir dentro de un mismo cenocrn taxones de abolengo diferente. En 1981, Reig public una obra ms extensa y madura, en que sus diferencias con el enfoque dispersalista son ms evidentes. Por ejemplo, afirm que: puede decirse, utilizando las ideas de Kuhn para describir el desarrollo de las ciencias, que el afianzamiento de la teora de la tectnica de placas durante la dcada del 60, est promoviendo el advenimiento de una revolucin cientfica en el desarrollo de la biogeografa histrica, cuyas primeras manifestaciones ya han producido una profunda conmocin en una teora biogeogrfica normal dominada durante cincuenta aos por los paradigmas, inicialmente frtiles, incluidos en las cinco tesis formuladas por W. D. Matthew en su clsica obra Climate and evolution (1915) (Reig, 1981: 8-9). Reig situ su concepcin en una posicin equidistante entre el holarticismo de la escuela matthewiana y el australismo ad-hoc de varios biogegrafos de eclctica filiacin, y desarrollando los enunciados de una teora integracionista de la historia biogeogrfica de los vertebrados de Amrica del Sur... (Reig, 1981: 13). El holarticismo con autores como Matthew, Simpson y Darlington enfatiza el origen holrtico de todos los vertebrados sudamericanos, mientras que el australismo representado por F. Ameghino sostiene que todas las faunas de mamferos que habitaron el planeta a partir del cretcico se originaron a partir de mamferos patagnicos. Entre estos dos enfoques dispersalistas extremos, Reig (1981) propuso una teora sinttica que consider anloga a la desarrollada por G. Halffter (1964a, b, 1965) para la Zona de Transicin Mexicana que rescat algunos postulados de Simpson, pero incorporando

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interpretaciones alternativas para explicar las conexiones faunsticas precenozoicas, a partir de la teora de la deriva continental. Ebach. Las deficiencias del enfoque de reas ancestrales han sido demostradas elocuentemente por Ebach (1999). Este autor ha sugerido, simplemente, que pesando las reas replicadas en clados basales, lo que estas metodologas hacen es sobrestimar las reas conflictivas o donde hubo un menor nmero de extinciones, por lo que la identificacin de un rea determinada como el rea ancestral es un artefacto (Ebach, 1999). En realidad, lo que Ebach (1999) ha logrado con su argumentacin es exponer analticamente el principal problema del enfoque dispersalista: que los centros de origen son un artefacto de la paraloga geogrfica, es decir la existencia de reas que estn en conflicto con duplicaciones de s mismas (Nelson & Ladiges, 1996, 2001). Al respecto, es posible sostener un paralelismo con la tesis de Nelson & Platnick (1984): as como los ancestros reconocidos por los taxnomos evolucionistas son un artefacto originado por el reconocimiento de grupos parafilticos, los centros de origen reconocidos por los biogegrafos dispersalistas son un artefacto originado por la paraloga geogrfica.

CONCLUSIONES La historiografa de la biogeografa (Nelson, 1978, 1985; Nelson & Platnick, 1981; Bueno et al., 1999; Llorente et al., 2000, entre otros) presenta al dispersalismo como un programa de investigacin unificado, usualmente oponindole las ideas vicariancistas de Lon Croizat, Gareth Nelson, Donn E. Rosen y Norman Platnick, entre otros. Sin embargo, Savage (1982) ha sugerido que, en realidad, son los vicariancistas quienes han caracterizado al dispersalismo, por lo que ste ha resultado un enfoque tan heterogneo y contradictorio que parecera una caricatura. Por ejemplo, Matthew (1915) sita el centro de origen de los vertebrados terrestres en las reas templadas del hemisferio norte, mientras que Darlington (1957) y Briggs (1984) lo hacen en los trpicos del Viejo Mundo. En relacin con los criterios empleados para identificar los centros de origen, Matthew (1915) y Darlington (1957) los sitan en las reas donde se encuentran

las especies ms apomrficas, mientras que Hennig (1950) lo hace donde se encuentran las especies ms primitivas. Para determinar si existe el enfoque dispersalista sera preciso analizar las ideas de los autores dispersalistas, para determinar si en conjunto pueden asignarse a un enfoque nico o si son tan diferentes entre s que mereceran constituir enfoques distintos. Por ejemplo, recientemente Nelson & Ladiges (2001) han analizado la escuela zoogeogrfica de Nueva York. En Amrica Latina hay varios autores cuyas ideas podran adscribirse al dispersalismo, como el mexicano G. Halffter y los argentinos R. Ringuelet y O. Reig, pero que en algunos aspectos pareceran alejarse de este enfoque (Morrone, en prensa). Constituyen los mtodos de reas ancestrales, anlisis de dispersinvicarianza y filogeografa versiones modernas del dispersalismo o son alternativas al mismo? Creo que la bsqueda de reas ancestrales resulta indudablemente un mtodo dispersalista, que quiz podra ser calificado de metodolgico, semejante a la biogeografa filogentica de Hennig y su regla de progresin corolgica. Por ello, se le aplicaran las mismas crticas hechas previamente al dispersalismo clsico. En cuanto al anlisis de dispersin-vicarianza, se trata de un mtodo de la biogeografa cladstica mas que del dispersalismo. Pese a que la filogeografa explcitamente acepta tanto la dispersin como la vicarianza, los autores usualmente explican los patrones observados en trminos de dispersin. Sin embargo, existe una variante denominada filogeografa comparada (Argobast & Kenagy, 2001), que enfatiza la vicarianza y la comparacin de patrones distribucionales de diferentes taxones. En sntesis, existen al menos cinco enfoques que yo considerara parte del dispersalismo: 1. El dispersalismo clsico o darwinianowallaceano (Darwin, 1859; Wallace, 1876). 2. El dispersalismo de la escuela zoogeogrfica de Nueva York (Matthew, 1915; Myers, 1938; Simpson, 1950, 1953, 1964; Schmidt, 1955; Darlington, 1957). 3. La biogeografa filogentica (Hennig, 1950, 1966, 1968; Brundin, 1966, 1972a, b, 1988). 4. El dispersalismo latinoamericano (Ringuelet, 1957, 1961; Halffter, 1962, 1964a, b, 1965, 1972, 1974, 1976, 1978, 1987; Reig, 1962, 1981;). 5. La bsqueda de reas ancestrales (Bremer,

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1992, 1995; Ronquist, 1994, 1995; Hausdorf, 1998). Podramos juzgarlos a todos por igual? Gramsci (1977) sostuvo que tanto la vigencia como la caducidad de los sistemas de pensamiento deberan ser enfocadas histricamente. En este sentido, el dispersalismo darwinianowallaceano signific sin dudas un avance importante, pues como parte de la revolucin darwiniana ayud a demoler la visin esencialista y esttica de la naturaleza, bsicamente durante la segunda mitad del siglo XIX. Debemos tener en cuenta que Darwin (1859) se hallaba enfrentando dos ideas que prevalecan en su poca para explicar las disyunciones biogeogrficas: los centros de creacin independientes y los puentes intercontinentales, por lo que postular centros de origen nicos fue una propuesta progresiva. La escuela zoogeogrfica de Nueva York correspondera a la etapa de expansin de la teora sinttica, durante la primera mitad del siglo pasado, representando parte de la evidencia que sustentaba la idea de evolucin. La biogeografa filogentica hennigiana podra verse como un intento de adecuacin cladstica del dispersalismo, que aunque en apariencia no fue muy exitoso, a partir de su conjuncin con las ideas panbiogeogrficas de Croizat origin la biogeografa cladstica (Humphries & Parenti, 1999). El desarrollo del dispersalismo latinoamericano coincidira con la crisis de la escuela taxonmica evolucionista o gradista y el ascenso de la sistemtica filogentica, representando un intento de sntesis original, que intent trascender la oposicin dispersin/ vicarianza. Finalmente, el mtodo de bsqueda de reas ancestrales, desarrollado en las ltimas dos dcadas, es un intento de implementar la biogeografa filogentica. Dado el desarrollo actual de la biogeografa histrica, la futilidad de este mtodo resulta evidente. Por qu juzgo tan duramente a la bsqueda de reas ancestrales? Porque creo que el anlisis de patrones, es decir bsqueda de congruencia entre datos distribucionales de taxones diferentes, asociado con la jerarqua natural del sistema biogeogrfico implcita en la panbiogeografa y la biogeografa cladstica representa ms apropiadamente la nocin de asociacin histrica debida al proceso evolutivo (Morrone, 2001). Recientemente, he planteado esta cuestin en trminos de homologa biogeogrfica, que a continuacin presento brevemente.

En su forma ms general, homologa significa equivalencia de partes, siendo el procedimiento que se emplea para establecer comparaciones taxonmicas vlidas (de Pinna, 1991). Se trata de un concepto comparativo, donde cada enunciado de homologa individual interacta con otros enunciados semejantes, por ejemplo, cuando aseguramos que las alas de las aves son homlogas de las patas anteriores de los mamferos, pero no son homlogas de las alas de los insectos. Partiendo de la analoga entre taxonoma y biogeografa, podemos considerar las distribuciones de taxones individuales como los enunciados sobre homologa biogeogrfica que comparamos (Morrone, 2001). Es decir que en un anlisis biogeogrfico nos preguntaramos: son las distribuciones de dos o ms taxones diferentes distribuidos en las ciertas reas homlogas o no? Varios autores han reconocido la existencia de dos estadios en la proposicin de homologas en la sistemtica (Nelson, 1994), denominados homologa primaria y secundaria por de Pinna (1991). La homologa primaria (estadio de generacin de hiptesis) es una conjetura, que refleja una correspondencia esperada entre partes de organismos diferentes. La homologa secundaria (estadio de legitimacin de hiptesis) representa la contrastacin de dicha conjetura, a travs de la congruencia con enunciados similares en el cladograma. Es posible reconocer ambos estadios en la homologa biogeogrfica. La homologa biogeogrfica primaria se refiere a una conjetura sobre una historia biogeogrfica comn, lo cual significa que se postula que diferentes taxones aun poseyendo medios de dispersin diferentes se hallan integrados espaciotemporalmente en una biota (Morrone, 2001). Resulta muy interesante que varios autores han reconocido previamente este concepto, bajo enfoques semejantes y con nombres diferentes: lneas filticas (Jeannel, 1942), estirpes (Ringuelet, 1961), cenocrones (Reig, 1962, 1981), patrones de distribucin (Halffter, 1978, 1987), componentes (Cadle, 1985) y elementos biticos (Hausdorf, 2002). Un anlisis panbiogeogrfico permite comparar trazos individuales para detectar trazos generalizados (Craw et al., 1999). Adems de clasificar las distribuciones de los taxones analizados en trazos generalizados mayores o componentes biticos principales, es posible detectar trazos generalizados menores o reas de endemismo dentro de los mismos. Harold & Mooi (1994: 262) acertada-

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mente expresaron: las reas de endemismo son fundamentalmente entidades histricas, no distribucionales, y su definicin debera tomar en cuenta a la historia. Un anlisis de parsimonia de endemismos (Rosen, 1988; ver tambin Morrone, 1994) directamente o como implemementacin metodolgica del enfoque panbiogeogrfico puede ayudar a identificar nuevas reas de endemismo o redelimitar las reconocidas previamente. Cuando disponemos de cladogramas de los taxones analizados, podremos proceder con la segunda etapa. La homologa biogeogrfica secundaria se refiere a la contrastacin cladstica de la homologa primaria hipotetizada previamente (Morrone, 2001). Un anlisis biogeogrfico cladstico nos permite comparar cladogramas de reas obtenidos remplazando en cladogramas taxonmicos los taxones terminales por las reas que ellos habitan para obtener un cladograma general de reas (Morrone & Carpenter, 1994; Humphries & Parenti, 1999). A partir de ste, podemos deducir la secuencia de fragmentacin de las reas analizadas. En este ensayo he intentado poner de manifiesto ideas, criterios y conceptos, destinados a inducir la reflexin acerca de la problemtica de los centros de origen. Creo que el proceso de confrontacin constante en que se encuentra la biogeografa de las ltimas dcadas hace necesario reflexionar y repensar muchos de los problemas biogeogrficos. Abrigo la esperanza que la consolidacin de la panbiogeografa y la biogeografa cladstica permitan desterrar del mbito de la biogeografa nociones anacrnicas, como los centros de origen y las reas ancestrales. De este modo, espero que podamos exorcizar para siempre el espectro del dispersalismo.

AGRADECIMIENTOS Agradezco a Anala Lanteri y Jorge Llorente por discusiones en torno a algunas de las ideas aqu vertidas. Tambin agradezco el apoyo econmico del subsidio 36488 del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONACYT).

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Recibido: 22-X-2002 Aceptado: 31-X-2002