16 Formulación de Piensos para Minimizar La Patologia Digestiva en Conejos

NUTRICIN Y PATOLOGA DIGESTIVA EN CONEJOS
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C. de Blas, J. Garca, S. Gmez-Conde y R. Carabao Departamento de Produccin Animal Universidad Politcnica de Madrid
1.- INTRODUCCIN
FE
BARCELONA, 4 y 5 de Noviembre de 2002
Las patologas digestivas en conejos son responsables del 60% del total de la mortalidad en el periodo de cebo (Rosell, 1996) y de reducciones importantes en la eficacia de utilizacin del alimento y en el crecimiento de los animales que no llegan a morir. Segn Armero y Blasco (1992), reducir un 1% la mortalidad en el periodo de cebo tiene un peso econmico similar a reducir en 0,1 unidades el ndice de conversin cuando la mortalidad est comprendida entre un 5 y un 10%. Por lo tanto, la reduccin en la incidencia de estas patologas es uno de los principales factores que inciden sobre la productividad y, por tanto, sobre la rentabilidad de las explotaciones cuncolas.
Segn Peteers et al (2000), la mayora (80%) de las patologas digestivas son de naturaleza multi-factorial en las que se ven implicados varios agentes patgenos. Los ms frecuentes son algunas especies de Eimeria, de cepas moderamente enteropatgenas de E. Coli y rotavirus. Las mortalidades en estos casos pueden variar entre granjas entre un 5 y un 20%. En algunos casos la presencia de cepas de E. Coli muy patgenas (O15:K-H, O26: K-H11, O103:K-H2) que colonizan parcial o totalmente el intestino delgado y grueso puede provocar mortalidades por encima del 50%. Evitar la adherencia de las enterobacterias patgenas o muy patgenas puede evitar o resolver el proceso entrico an en presencia de estos microorganismos en el lumen (McQueen et al., 1992). En menor proporcin tambin se ha descrito la presencia de algunas especies de Clostridium (Clostridium spiroforme) que pueden causar enteritis mediante la produccin de toxinas (enterotoxemia iota). En la mayora de los casos, su desarrollo desemboca en una patologa multifactorial como la descrita anteriormente. Para ampliar esta informacin se puede consultar la revisin realizada por Peteers et al (2000), si bien la mayora de los datos recogidos en ella se basan en estudios anteriores a la aparicin de la enteropata mucoide.
XVIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA
DN
RESTRICCIONES A LA FORMULACIN DE PIENSOS PARA MINIMIZAR LA PATOLOGA DIGESTIVA EN CONEJOS
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C. DE BLAS, J. GARCA, S. GMEZ-CONDE y R. CARABAO
2.- LA MICROBIOTA DEL TRACTO INTESTINAL
caracterizar la microbiota normal del tracto intestinal y las especies patgenas. establecer las interacciones entre las distintas especies. caracterizar los mecanismos de exclusin competitiva entre poblaciones patgenas y no patgenas.
Los mecanismos por los que una especie no patgena predomine sobre otra patgena son complejos. De acuerdo con Hampson et al. (2001), hay diversas rutas por las que puede producir esta competencia: diferencias de crecimiento a partir un substrato especfico. diferencias en la eficacia de colonizacin de la mucosa. produccin de sustancias inhibitorias del desarrollo de patgenos (cidos grasos de cadena corta, sulfdrico, sales biliares deconjugadas y bacteriocinas).
FE
El papel que puede jugar la nutricin en este campo se centrara en regular la cantidad de substrato que favoreciese el crecimiento de una microflora que compita por la colonizacin de un mismo nicho en el tracto digestivo. Adems, la dieta puede actuar de manera indirecta sobre la proliferacin de patgenos limitando el tiempo de acceso de los substratos, o favoreciendo la integridad de la mucosa intestinal para evitar la adherencia de bacterias. La informacin existente sobre estos puntos en el conejo es escasa y dispersa, tanto en lo que se refiere a los objetivos de los trabajos experimentales como al grado de caracterizacin e identificacin de la microbiota. Los trabajos (Penney et al., 1986; Fonty y Gouet, 1989; Padilha et al., 1996; Hullar et al., 1996; Canzi et al., 2000) donde se describe la microbiota del tracto intestinal del conejo indican que sta se desarrolla fundamentalmente en el ciego (1010- 1012 bacterias/g de digesta), colon proximal (107 bacterias/g de digesta) e leon terminal (105 bacterias/g de digesta). Debido a la cecotrofia, algunos autores (Penney et al., 1986) tambin han descrito la presencia de microorganismos en el estmago (103-105 bacterias/gr de digesta), aunque transcurridas de 6 a 7 horas desde la ingestin de cectrofos
DN
Para desarrollar sistemas de alimentacin que permitan la implantacin de una flora estable, compatible con la salud del animal, es necesario:
La enteropata mucoide aparece en Espaa en 1996. Esta patologa digestiva puede causar mortalidades en la granja entre un 20 y un 60% de los animales. Los agentes causantes todava no se han descrito, pero la enfermedad puede controlarse con antibiticos. En la prctica se observa un proceso en el que el animal deja de comer, se aprecian sntomas de borborigmo (el estmago aparece lleno de lquido) y en algunos animales aparece moco, debido a la sobreproduccin en el colon para aliviar la compactacin cecal que se produce. En la actualidad, se est trabajando de manera conjunta desde distintos campos (patologa y nutricin). Sin embargo, an no se han obtenido alternativas eficaces a la utilizacin de antibiticos.
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Cuadro 1: Principales cepas bacterianas aisladas en el ciego de conejo (Canzi et al., 2000; Badiola, sin publicar)
FE
Bacteroides ovatus Bacteroides uniformis Bacteroides thetaiotaomicron Bacteroides distasonis Bacteroides vulgatus Bacteroides splanchnicus Bacteroides eggerthii Bacteroides fragilis Bacteroides spp. Prevotella ruminicola brevis Prevotella bivia
Son varios los trabajos en los que se hace referencia al efecto de la edad y del aporte de determinados substratos sobre la proliferacin de un determinado grupo de bacterias en el tracto gastrointestinal (Penney et al., 1986; Fonty y Gouet, 1989; Padilha et al., 1986; Hullar et al. 1996; Blanco et al., 1996; Canzi et al., 2000). Sin embargo ninguno de ellos describe el mecanismo por el que estas bacterias pueden actuar sobre microorganismos patgenos. La falta de informacin existente dificulta la prediccin de cmo los componentes suministrados a travs de la dieta van a influir sobre la colonizacin de flora patognica y la consecuente aparicin de enfermedades entricas. Esto se debe en parte a la falta de tcnicas de identificacin seguras y repetibles. Tradicionalmente se han utilizado sistemas de identificacin basados en medios de cultivo, los cuales no permiten identificar aquellas bacterias para las que se desconocen sus exigencias nutritivas. Por otra parte, la flora extrada del animal es muy sensible a la
DN
Bacteroides Clostridium
A
Clostridium butyricum Clostridium acetobutylicum Clostridium tyrobutyricum Clostridium fallax Clostridium septicum Clostridium clostridiforme Clostridium difficile Clostridium spp. Clostridium paradoxum Clostridium barati Clostridium polisaccharoliticum
las clulas no son viables. De entre las ms de doscientas especies descritas, el gnero Bacteroides (Gouet y Fonty, 1973) junto con el gnero Clostridium (Penney et al., 1986; Canzi et al., 2000) parecen ser los predominantes en el ciego de animales adultos sanos. Sin embargo, algunas especies aisladas del gnero Bacteroides pueden comportarse tambin como importantes patgenos oportunistas (Bacteroides fragilis). En el cuadro 1 se describen las especies aisladas ms importantes de los gneros Bacteroides y Clostridium. Otros gneros importantes son Bifidobacterium, Streptococcus y Enterobacter (Bonnafous y Raynaud, 1970; Gouet y Fonty, 1979; Forshythe y Parker, 1985; Penney et al., 1986; Cortez et al., 1992). En trabajos recientes realizados en el CRESA (Badiola, sin publicar) en colaboracin con nuestro Departamento se ha comprobado que el gnero Lactobacillus no parece presentarse de forma natural en el ciego de conejos sanos, aunque s se ha detectado la presencia de Lactobacterias. Sin embargo, cuando los Lactobacillus se suministran en la dieta son capaces de atravesar la barrera del estmago, colonizar determinados nichos y modificar el tipo de especies predominantes de Clostridium y Bacteroides (Canzi et al., 2000).
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exposicin al aire, incluso durante perodos de tiempo muy cortos, por lo que se aprecia una disminucin entre el nmero de especies existentes en el ciego y las contabilizadas en el tubo de ensayo. Estos problemas se han resuelto mediante la utilizacin de mtodos de identificacin moleculares basados en la secuenciacin de RNA que permiten dar una caracterizacin molecular de la flora.
3.- NUTRICIN Y PATOLOGA DIGESTIVA En la mayora de los casos, las patologas digestivas se han venido controlando con la adicin al pienso de antibiticos. Sin embargo, la restriccin de su uso como aditivos en el pienso ha estimulado la bsqueda de nuevos sistemas de alimentacin que permitan mantener una elevada eficacia productiva, y, sobre todo, que controlen la morbilidad y mortalidad en granja. La mortalidad en el periodo de cebo se produce principalmente durante las dos semanas posteriores al destete. Alrededor del destete, las patologas de origen entrico ocurren en un contexto de desarrollo incompleto de la fisiologa digestiva, con alteraciones en el trnsito de la digesta a lo largo del intestino. Las causas de las diarreas postdestete en gazapos son de naturaleza multifactorial pero parece que, junto a la presencia de patgenos, el tipo de dieta puede afectar a la incidencia de estos procesos patolgicos. El suministro de dietas desequilibradas se ha relacionado con la aparicin de desrdenes digestivos mediante dos mecanismos: i) promoviendo un mayor tiempo de retencin de la digesta en el aparato digestivo o ii) provocando un mayor flujo de substratos fermentables al ciego (Lebas et al., 1998). En ambas situaciones, la alteracin de la microflora del intestino, con el predominio de crecimiento de bacterias patgenas, se ha postulado como la posible causa primaria de estas patologas. Los factores de la dieta que ms se han relacionado con la aparicin de diarreas son el nivel de almidn y de fibra, normalmente inversamente correlacionados en las dietas de conejos, y el tipo de fibra (Lebas et al., 1998). La fibra regula la velocidad de trnsito de la digesta a lo largo del tracto digestivo y es un factor determinante que afecta al suministro de energa para el crecimiento de las bacterias cecales. Por otro lado, niveles altos de almidn podran provocar una entrada al ciego de almidn sin digerir que podra ser responsable de cambios en la flora cecal. Un excesivo contenido en protena tambin podra ser responsable de aumentos de mortalidad.
FE
4.- NIVEL Y TIPO DE FIBRA
La fibra es un componente cuantitativamente importante en piensos de conejos (ms de un tercio del peso total) y es el principal sustrato energtico para la flora microbiana residente en los tramos finales del aparato digestivo. Adems, afecta al medio en que se desenvuelven los microorganismos y al tiempo de permanencia de la digesta en el rea fermentativa. Como consecuencia, variaciones en el nivel y tipo de fibra del pienso han sido relacionados frecuentemente con la densidad y composicin de la flora microbiana.
DN
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Cuadro 2.- Contenido (% MS) en fibra total, soluble e insoluble, fibra bruta y fibra cido detergente de algunos alimentos (Van Amburgh et al., 2000).
FE
1
Alimento Maz Trigo Cebada Salvado Gluten feed DDGs Harina soja Pulpa ctricos Pulpa remolacha Cascarilla soja Paja cereales Heno alfalfa
Segn Jeraci et al., 1989. 2Fibra neutro detergente. 3Por diferencia 3 = 1 2. 4Segun FEDNA (1999).
La fibra de la dieta, adems de ser fuente de nutrientes, tiene un papel esencial en la regulacin de la motilidad de la digesta y, por tanto, sobre la velocidad de trnsito en el conjunto del aparato digestivo, y, en particular, en el rea fermentativa. Por tanto, sus caractersticas fsicas (tamao de partcula, capacidad de hidratacin, capacidad tampn) pueden afectar de forma significativa al tipo y densidad de la flora microbiana. La proporcin de partculas finas (< 0,3 mm), que tienen a entrar en el ciego, y de partculas de tamao medio o grueso (> 0,3 mm), que favorecen la motilidad intestinal, es tambin altamente variable entre diferentes ingredientes (ver cuadro 3).
DN
Fibra total1 11,4 12,6 30,7 41,7 35,3 34,1 17,3 54,7 67,6 79,7 81,1 48,8 Fibra insoluble2 10,3 9,5 20,5 38,4 31,7 29,7 7,2 23,3 33,5 66,9 72,6 37,6 Fibra soluble3 1,1 3,1 10,2 3,3 3,6 4,4 10,1 31,4 34,1 12,8 8,5 11,2 Fibra bruta4 2,9 3,1 5,0 10,8 9,0 8,9 6,4 14,9 19,8 36,7 42,5 28,3
Desde este punto de vista, tiene inters considerar el aporte de fibra en su contexto ms amplio (compuestos del alimento no digeridos por las secreciones digestivas del animal) que incluyen no slo los constituyentes fibrosos de la pared celular (hemicelulosas, celulosa, lignina, cutina, etc), siendo tambin los hidratos de carbono de la matriz de la pared celular (-glucanos, pentosanas, pectinas) y del contenido celular (oligosacridos, fructanos, almidn resistente a las enzimas que se produce en tratamientos trmicos a elevadas temperaturas). Estos dos ltimos grupos constituyen la fraccin ms fcilmente fermentable de la fibra y pueden estimarse como peso de fibra soluble en solucin neutro detergente (Jeraci et al., 1989). En el cuadro 2 se muestra la concentracin de fibra de distintos alimentos estimada segn distintos mtodos. La fibra neutro detergente se corresponde principalmente con la fibra insoluble (constituyentes de las fibras de la pared celular) y la soluble se obtiene por diferencia de sta con la concentracin de fibra total. Del cuadro puede deducirse la escasa relevancia de parmetros como fibra bruta o fibra cido detergente para estimar el peso total de fibra y de fibra soluble.
Fibra cido detergente4 3,5 4,1 7,0 13,4 11,1 17,3 7,9 20,7 25,5 48,1 52,5 30,3
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Cuadro 3.- Distribucin al tamao de partculas de diferentes fuentes de fibra para piensos de conejos1 (Garca et al., 1999 y 2002)
4.1.- Fermentacin de la fibra
La fibra alimenticia slo puede digerirse a travs de la fermentacin microbiana en el tracto digestivo y su eficacia condiciona de manera significativa la utilizacin final del pienso. En la figura 1 se muestra la degradacin in situ de la fibra de distintos alimentos en funcin del tiempo de fermentacin (Escalona et al., 1999). Como puede apreciarse, existen notables diferencias entre alimentos en funcin del tipo de fibra. A tiempos de fermentacin cortos (10-12 h), que corresponden a los valores tpicos en conejos, la proporcin de fibra digerida es limitada y depende fundamentalmente de la proporcin de fibra soluble (pectinas, oligosacridos, -glucanos, pentosanas, etc.) que se digiere parcialmente en el intestino delgado (Carabao et al., 2001) y es la fraccin ms fcilmente disponible para los microorganismos (De Blas et al., 1999). La fermentacin de la fibra es tambin importante porque los productos de su digestin modifican el medio en el que se desarrollan los microorganismos. En este sentido, Prohaszka (1980) y Wallace et al. (1989) observaron que tanto un aumento de la acidez como de la concentracin de AGV reduca la densidad de E. Coli en un cultivo in vitro. Por otra parte, los AGV, y particularmente el cido butrico, son nutrientes preferentes de los enterocitos de la mucosa intestinal, por lo que un incremento en su concentracin en el contenido digestivo asegura una mayor integridad de la mucosa (Vernay, 1987; Chiou et al., 1994) y, por tanto, una mayor capacidad de absorcin y un mejor desarrollo del sistema inmunitario asociado (Lannig et al., 2000). Los resultados obtenidos en el conjunto de trabajos revisados en las figuras 2 y 3 indican que la acidez y la concentracin de cidos grasos voltiles en el contenido cecal slo tienden a aumentar cuando el tipo de fibra que se aade al pienso tiene una elevada proporcin de fibra soluble (por ej. pulpa de remolacha), pero no cuando se aade fibra larga lignificada (por ej. paja de cereales, cascarilla de girasol o granilla de uva). Los resultados de la revisin tambin indican que el perfil de cidos grasos es bastante estable frente a variaciones en el nivel y tipo de fibra, obtenindose como valores medios un 76% de actico, un 6,5% de propinico y un 17,5% de butrico.
FE
DN
A
Harina pimentn Heno alfalfa Hoja olivo Cascarilla soja Paja-NaOH Granilla uva Cascarilla girasol
< 0,3 mm 94,9 78,6 71,6 67,0 66,7 71,3 54,3
0,3-0,63 mm 3,9 11,7 6,7 16,1 13,1 19,7 24,0
> 0,63 mm 1,2 9,7 21,7 16,9 20,2 9,0 21,7
79
Figura 1.- Degradacin in situ de la FND de subproductos fibrosos (Escalona et al., 1999)
1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
0 4 8 12 16
24
Figura 2.- Efecto del nivel y tipo de fibra sobre el pH del contenido cecal
6,3 6,1 5,9 5,7 5,5 5,3
de Blas et al. (1986) Carabao (1985)
FE
FND, % MS
110 90
AGV ciego, mmol/l
Figura 3.- Nivel de fibra y concentracin cecal de AGV (Garca et al., 2001)
DN
Horas de incubacin
Fraga et al. (1991) Garca et al. (1992b) Garca et al. (1993) Garca et al. (1995) Garca et al.(2000a) Garca et al.(1999) Garca et al.(2000b)
15
20
25
30
35
40
70
50
30
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
INRA (n = 22)
UPM (n = 38)
A
48 72
Carabao et al. (1989) Motta Ferreira et al. (1996) Carabao et al. (1997) Nicodemus et al. (1997) Nicodemus et al.(1999)
Casc. soja Paja + sosa H. alfalfa Hoja olivo T. pimentn Casc. girasol
45
50
55
60
FND dieta (% MS)
UTL (n = 18)
80
4.2.- Trnsito digestivo El nivel y tipo de fibra de la dieta tambin influyen en la acumulacin de digesta en el ciego a travs de su efecto sobre la motilidad intestinal. El peso del contenido cecal alcanza valores mnimos para una concentracin de un 38,7% de FND sobre MS (ver figura 4) y, a igualdad de contenido en fibra en la dieta, tiende a aumentar con su proporcin de fibra soluble y de partculas finas y a disminuir con la de lignina y partculas gruesas. Este efecto es importante porque la acumulacin de digesta en el ciego influye negativamente en el consumo (ver figura 5) y, por tanto, en los rendimientos productivos del animal (Garca et al., 1993; Nicodemus et al., 1999; Garca et al., 2002) y tambin porque ha sido relacionada con una mayor incidencia de trastornos digestivos (Lebas et al., 1998).
Figura 4.- Nivel de FND y peso del contenido cecal (De Blas et al., 1999)
FE
200 175 150 125 100 75 50 3 4 5
Consumo (g MS/d)
DN
10 8 6 4 2 15 20 25 30 35 40 45 50
FND, %
6 7 8 9 10 Pe so de l co nte nido ce ca l (% PV)
INR A (n = 12) U PM (n = 42)
PCC, % PV
Figura 5.- Peso del contenido cecal y consumo (Garca et al., 2001)
A
de Blas et al., 1986 Carabao et al., 1989 Fraga et al., 1991 Garca et al., 1992b Garca et al., 1993 Motta Ferreira et al., 1996 Carabao et al., 1997 Garca et al., 1996 Garca et al., 1995b Nicodemus et al., 1997
81
En este sentido, debe tenerse en cuenta que un aumento en la tasa de renovacin de la digesta en el ciego reduce la proliferacin de la flora microbiana y posiblemente tambin la de la flora de tipo patgeno. En la figura 6 se muestra la relacin directa y cuantitativamente importante que existe entre el tiempo de retencin de la digesta en el ciego y la densidad de flora microbiana (estimada a partir de la cantidad de nitrgeno microbiano reciclado en las heces coprfagas).
Figura 6.- Efecto del tiempo de retencin cecal sobre el reciclado (g/d) de N microbiano (Garca et al., 1996, 2000b)
N m ic r o b ia n
DN
0 ,1 5 0 ,3 5
7 8 9 10 11 12 13 14
T M R C (h )
0 ,5 5
FE
4.3.- Fibra y patologa digestiva
De lo anteriormente expuesto, puede deducirse que a efectos de maximizar el consumo y de reducir la carga microbiana digestiva, las restricciones para la formulacin de piensos deberan incluir un mnimo de fibra larga, pero tambin un mximo de fibra muy molida y/o soluble.
El efecto del nivel de fibra sobre la mortalidad en el perodo de cebo se muestra en la figura 7. Los trabajos seleccionados tenan un elevado nmero de repeticiones por tratamiento, comparaban simultneamente varios niveles de fibra, y utilizaban fuentes de fibra tradicionales (alfalfa, paja, cereales, concentrados proteicos y algn subproducto lignificado). Los resultados obtenidos muestran una tendencia lineal hacia una menor mortalidad al aumentar la fibra en el pienso y podran explicarse por i) una tendencia paralela hacia una mayor velocidad de trnsito digestivo y de renovacin de la digesta en el ciego (figura 8) y/o ii) por un cambio en las condiciones del medio cecal (mayor acidez y concentracin de cidos grasos voltiles) y/o iii) por una disminucin paralela en la concentracin de almidn en el pienso (Blas y Gidenne, 1998).
A
15
0 ,7 5
82
Figura 7.- Efecto del nivel de fibra sobre la mortalidad (%) en el perodo de cebo
30 25 M ortalidad 20 15 10 5 0 2 2 .5 2 7 .5
Figura 8.- Efecto del nivel de fibra sobre el tiempo medio de retencin (TMR, h) y el peso del contenido cecal (PCC, % PV)
25
FE
5 2 2 ,5 2 7 ,5
El efecto del tipo de fibra sobre la mortalidad en el perodo de cebo se muestra en la figura 9. En este caso se seleccionaron trabajos en los que se comparaban piensos isofibrosos, en los que se sustituan fuentes de fibra soluble (pulpa de remolacha, cascarilla de soja) por fuentes de fibra larga lignificada (paja, granilla de uva, cascarilla de girasol). El efecto del tipo de fibra se expresa a travs de su grado de lignificacin, que en este caso (como ocurre generalmente) estuvo positivamente relacionado con el tamao de la fibra. Los resultados indican que la mortalidad tiende a reducirse linealmente cuando se incrementa la proporcin de las fuentes de fibra ms lignificadas y fueron nuevamente paralelos a una disminucin del tiempo de permanencia de la digesta en el ciego (ver figura 10). En este caso la disminucin de la mortalidad no puede explicarse por un incremento
BARCELONA, 4 y 5 de Noviembre de 2002 XVIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA
DN
T a b o a d a et a l., 1 9 9 6 G id en n e y P rez, 2 0 0 0 7
20
D e B la s et a l., 1 9 8 6
TM R
15
10
5,5
5
3 2 ,5 3 7 ,5
F N D (% ) D e B la s et a l., 8 6
P rez et a l. 9 6
G idenne y P rez, 2 0 0 0
PCC
A
3 2 .5 3 7 .5
F N D (% )
P rez et a l. 1 9 9 6 6,5
83
de la acidez o de la concentracin de cidos grasos voltiles (que evolucionaron de forma paralela a la mortalidad), ni por diferencias en el contenido de almidn, puesto que el nivel era similar en todas las dietas.
Figura 9.- Nivel de lignina y mortalidad en el perodo de cebo
30 25 20 15 10 5 0
Figura 10.- Efecto del nivel de lignina sobre el tiempo medio de retencin (TMR, h) y el peso del contenido cecal (PCC, % PV)
25
5 ,2
FE
21
TM R
DN
2 3 4 5 6 7
P r e z e t a l., 1 9 9 4
N ic o d e m u s e t a l., 1 9 9 9
23
19
4 ,6
17
4 ,4
15
4 ,2
L A D (% )
N ic o d e m u s e t a l., 1 9 9 9
P r e z e t a l., 1 9 9 4
G id e n n e e t a l., 2 0 0 1
Globalmente, los resultados presentados parecen indicar que la inclusin de un nivel alto de fibra y de lignina (como indicador de fibra larga) es recomendable para minimizar la incidencia de problemas digestivos en conejos. No obstante, debe tenerse en cuenta que piensos con estas caractersticas implican una baja utilizacin digestiva y, por lo tanto, suponen un empeoramiento significativo de la eficacia alimenticia.
PCC
A
L A D (% )
G id e n n e e t a l., 2 0 0 1
M o r t a li d a d
4 ,8
84
5.- NIVEL, TIPO Y PROCESADO DEL ALMIDN El almidn es un componente cuantitativamente importante en piensos de conejos. En circunstancias normales su digestibilidad intestinal es muy elevada, de forma que cuando se incluye en cantidades moderadas (15-20%) resulta una fuente adecuada de energa. Sin embargo, diferentes autores (Corring et al., 1972; Marounek et al., 1995; Dojana et al., 1998; Scapinello et al., 1999) han observado que la actividad amilsica pancretica puede ser insuficiente a edades muy jvenes (ver figura 11). Adems, segn Gutirrez et al. (2002a), un destete precoz a los 25 das implica una disminucin significativa de la altura de las vellosidades intestinales en animales de 35 das y, como consecuencia, una reduccin de la actividad de las disacaridasas (maltasa, lactasa, sacarasa) que se producen en la propia mucosa intestinal (ver cuadro 4), con respecto a animales lactantes de la misma edad.
Figura 11.- Efecto de la edad sobre la actividad amilsica pancretica (Corring et al., 1972)
FE
5.1.- Sustitucin de almidn por lactosa
El efecto final es que, al destetar precozmente, el flujo de sustrato que alcanza la zona fermentativa del ciego podra aumentar, alterando la composicin de la flora microbiana e incrementando la incidencia de problemas digestivos. El diseo de piensos de arranque adecuados es por tanto el principal factor limitante para poder adelantar la fecha del destete e incrementar la eficacia reproductiva. En este contexto, un trabajo reciente (Gutirrez et al., 2002a) ha estudiado la posibilidad de sustituir almidn por lactosa o fibra en este tipo de piensos.
Los resultados obtenidos en este trabajo muestran que la digestibilidad ileal de la lactosa en gazapos de 35 das destetados a los 25 das de edad es bastante limitada e inferior a la digestibilidad ileal del almidn (73,8 vs 90,8%). Esta baja digestibilidad se justifica por la reduccin general de la actividad lactsica con la edad y por el efecto
DN
U amilasa/mg de protena
300 250 200 150 100 50 0 0 7 14 21 28 35 42
Destete 21 d
A
Edad (das)
Destete 30 d Corring et al, 1972
85
negativo adicional del destete. Por lo tanto, la sustitucin de almidn por lactosa se traduce en un incremento del flujo total de nutrientes digestibles (almidn + lactosa) que alcanza el ciego. Como consecuencia, se produce un incremento del peso del contenido cecal y de la actividad fermentativa que implica una disminucin de la eficacia alimenticia en el periodo de distribucin del pienso de arranque (25-39 das) y un incremento lineal de la mortalidad en el conjunto del periodo de cebo (25-60 das), despus de la distribucin de un pienso comercial comn a partir de los 39 das de edad (ver cuadro 5).
25 d L Lactasa1 Sacarasa1 Maltasa1 4849a 1047a 9846a 536a 62,4a
DN
10436a 585a 55,9a 7344b 432b 95,5b 933 41,0 4,46 0 1,83 7,90 0,530 8,6 25 12,8
Longitud villi, m Prof. Criptas, m

1
Unidad de actividad: cantidad de enzima que libera 1 mol de glucosa por g de protena en 30 minutos a 37C. 2 EEM: error estndar medio a, b, c Medias con distintos superndices difieren significativamente (P < 0,05). En el caso de la lactasa la comparacin de medias se ha hecho despus de su transformacin logartmica.
Cuadro 5.- Efecto de la sustitucin de almidn por lactosa sobre los rendimientos productivos de gazapos destetados precozmente (Gutirrez et al., 2002a)
FE
% Sustitucin Flujo ileal almidn + lactosa (g/d) Peso contenido cecal (% PV) Mortalidad 25-39 d (%) 5.2.- Sustitucin del almidn por fibra
Eficacia alimenticia 25-39 d (g peso/ g pienso)
En este mismo trabajo se midi el efecto de un incremento del contenido en fibra de la dieta (desde un 30 hasta un 36% de FND). Los resultados obtenidos muestran una baja utilizacin digestiva de la fibra (23%), inferior a la que se obtiene en animales adultos, y una influencia negativa de la inclusin de fibra sobre la digestibilidad de la materia seca y de la protena (ver cuadro 6). Tambin se observ una disminucin de la ganancia de peso y de la eficacia alimenticia tanto en el periodo de distribucin del pienso
A
35 d L 681b 2786b 35 d D 189c 1453a EEM2 0,12 254 P 0,0001 0,0001 0,0063 0,0162 0,0007 50 3,54 8,94 0,498 23,6 0,504
Cuadro 4.- Efecto de la edad (25 vs 35 d) y el destete (lactantes:L vs destetados: D) sobre la actividad enzimtica (Gutirrez et al., 2002a)
86
de arranque como en el conjunto del periodo de cebo (25-60 das). Finalmente, la inclusin de fibra permiti reducir el flujo ileal de almidn, pero increment la mortalidad a lo largo del periodo de cebo.
Cuadro 6. Efecto de la sustitucin de almidn por fibra sobre los rendimientos productivos y la eficacia alimenticia de gazapos destetados precozmente (Gutirrez et al., 2002a)
Almidn (% MS) FND (% MS) CD1 MS (%) CD1 protena (%) Flujo ileal almidn (g/d) Ganancia de peso (g/d) 25-39 d 25-60 d 25-39 d 25-60 d 25-39 d 25-60 d
1
20 30 65,0
15 36 58,6
DN
44,6 41,0 45,3 43,0 0,564 0,497 0,378 2,1 0,362 7,2 3,2 14,0
Eficacia alimenticia (g peso/ g pienso)
Mortalidad (%)
CD: coeficiente de digestibilidad.
FE
5.3.- Procesado del almidn
Tendencias similares han sido obtenidas por De Blas et al. (1995) y Debray et al. (2002) al incrementar el contenido en fibra del pienso suministrado en el periodo predestete (21-35 das de edad). Una explicacin para estos resultados podra estar en que un incremento del nivel de fibra implica un aumento del flujo ileal de nitrgeno de origen endgeno (Carabao et al., 2000). De acuerdo con estos trabajos, este incremento de flujo podra ser cuantitativamente importante y podra inducir una mayor proliferacin de la flora patgena intestinal.
Los resultados presentados en el apartado anterior indican las dificultades para reducir a niveles bajos la concentracin de almidn en piensos de arranque, pero tambin que piensos con un contenido apreciable en almidn inducen un flujo significativo de almidn al leon y, por tanto, aumentan la probabilidad de incidencia de trastornos digestivos. Como consecuencia, tiene inters estudiar la posibilidad de incrementar la digestibilidad ileal del almidn a travs de cambios en el origen o en el procesado del almidn de la dieta.
A
0,8 80,1 75,6 1,0 2,25 1,41 0,3 0,1 0,9 0,6 0,03 0,008 0,004 2,8 5,3 0,03 NS 0,06
EEM
0,001
0,001
0,002
0,001
87
En conjunto, estos trabajos indican que, para minimizar la patologa digestiva, la formulacin de piensos para gazapos jvenes debe incluir restricciones que aseguren un flujo mnimo de almidn y azcares fcilmente fermentables hacia el leon. Los mejores resultados se han obtenido con piensos con un 20% de almidn, procedente de una fuente altamente digestible (trigo). En estas condiciones, se han observado respuestas significativas en digestibilidad ileal del almidn y viabilidad de los gazapos al procesado trmico del almidn y a la suplementacin enzimtica del pienso.
Cuadro 7.- Efecto del origen, procesado y suplementacin enzimtica del almidn sobre los rendimientos productivos de gazapos destetados precozmente (Gutirrez et al., 2002b)
DN
Origen Trigo Guisante 36,0a 59,7b Procesado1 + a 54,7 41,0b 38,5a 41,9 37,0b 41,5 37,6 41,2x 37,8 42,1y 37,2x 41,5 0,586a 0,391 5,5 9,7 0,570b 0,391 5,9 11,1 0,569a 0,387a 5,5 11,4 0,588b 0,395b 6,0 9,4 0,568a 0,392 7,8 13,9
FE
Concentracin almidn en leon (g/kg MS) Ganancia peso (g/d) 25-39 d 25-60 d Eficacia alimenticia (g peso/g pienso) 25-39 d 25-60 d Mortalidad (%) 25-39 d 25-60 d
1
El trigo y el guisante se cocieron a 98 C y 22% de humedad durante 1 hora. Posteriormente, el trigo fue laminado y el guisante expandido durante 5 segundos. 2El suplemento contena 150 U/g de endo-1,3-betaglucanasa (EC 3.2.1.6), 4000 U/g de endo-1,4 beta-xilanasa (EC 3.2.1.8) y 1000 U/g de alfa-amilasa (EC 3.2.1.1).a, bMedias con distintos superndices difieren significativamente (P < 0,05). x, yMedias con distintos superndices difieren significativamente (P < 0,10).
A
Suplementac.2 + a 54,4 41,3b 8,3 38,3y 41,5 0,8 0,7 0,589b 0,390 3,7 6,9 3,4 4,8
Un trabajo reciente (Gutirrez et al., 2002b) ha determinado el efecto del origen del almidn (trigo o guisante), su procesado trmico y su suplementacin con amilasas exgenas en piensos de arranque isonutritivos suministrados en el periodo 25-39 das. Los resultados se muestran en el cuadro 7 e indican que todas las variables estudiadas tuvieron un efecto significativo sobre la concentracin de almidn en la digesta que alcanza los tramos finales del leon, de forma que sta se redujo desde 68,1 g/kg MS (pienso con guisantes crudos sin enzimas) hasta 22,3 g/kg MS (piensos con trigo procesado suplementado con enzimas). Por otra parte, la digestibilidad ileal del almidn result estar positivamente correlacionada con la ganancia de peso y la eficacia alimenticia en el periodo 25-39 das (que aumentaron desde 36,0 hasta 39,5 g/d y desde 0,553 hasta 0,612 g/g en los mismos piensos) y negativamente con la mortalidad que se redujo desde 9,6 hasta 2,2% en los piensos extremos, y todava ms (desde 18,2 hasta 2,6%) cuando se consider el conjunto del periodo de cebo (25-60 d), despus del suministro comercial comn en el perodo 35-60 d.
EEM
0,009 0,004
88
6.- NIVEL Y TIPO DE PROTENA El tipo de protena es una restriccin muy importante en piensos de arranque, ya que en animales muy jvenes la acidez gstrica puede ser insuficiente para permitir una actividad ppsica mxima. Adems, la actividad de las proteasas pancreticas es reducida a estas edades (Dojana et al., 1998), de forma que en conjunto la digestibilidad ileal de la protena podra ser limitada, especialmente en el caso de protenas de baja calidad. Un aumento del flujo ileal de protena ha sido relacionado con una mayor proliferacin de Clostridia y E. Coli en el ciego (Haffar et al., 1988; Cortez et al., 1992) y, por tanto, con una mayor incidencia de problemas digestivos. Por otra parte, la inclusin de alimentos con factores antignicos, como la harina de soja, tiene un efecto negativo particularmente importante a estas edades (Scheele y Bolder, 1987). En este sentido, trabajos recientes (Gutirrez et al., 2000a,b) han observado que la sustitucin de harina de soja por plasma animal en piensos de arranque de gazapos tiene efectos positivos sobre la morfologa de la mucosa intestinal (altura de las vellosidades), el consumo de pienso y el crecimiento. Otros trabajos (Gutirrez et al., 2001; Campn et al., 2002) han comparado cuatro concentrados proteicos (harina de girasol, soja 48, concentrado de soja y protena de patata) en piensos de arranque isonutritivos. Los resultados muestran que, si bien la acidez gstrica y la digestibilidad fecal de la protena eran elevadas y similares entre dietas, existan diferencias significativas en digestibilidad ileal a favor de las fuentes de protena con menor contenido en factores antinutritivos (girasol y concentrado de soja). Como consecuencia, se obtuvo una variabilidad en el flujo ileal de protena que se tradujo en diferencias significativas en mortalidad y en eficacia alimenticia (ver figura 12).
Figura 12.- Efecto del flujo de protena ileal sobre la mortalidad en el periodo 25-60 das y la eficacia alimenticia en el periodo 25-39 das (Gutirrez et al., 2001; Campn et al., 2002)
FE
Mortalidad cebo, %
40 30 20 10
DN
0,600 0,500 0,400 5,5 6 4 4,5 5 Flujo ileal PB (g/d)
Un contenido excesivo de protena en el pienso puede dar tambin lugar a un incremento del flujo ileal de protena y a un cambio en el tipo de flora cecal que conduzca a una mayor incidencia de diarreas. En este sentido, un mayor flujo de nitrgeno al ciego
A
Mortalidad Eficacia alimenticia
Eficacia alimenticia (g/g)
89
FE
No hay que olvidar que las necesidades nitrogenadas para crecimiento en la fase de postdestete pueden ser ms elevadas que cuando se contemplan las necesidades en el conjunto del cebo, como ocurre en otras especies, y que un descenso acusado del aporte nitrogenado de la dieta puede ser perjudicial tanto para el crecimiento muscular (Trocino et al., 2000) como para el desarrollo de la mucosa intestinal. De acuerdo con los resultados obtenidos por Lebas y Laplace (1972), el peso relativo del intestino delgado y del ciego y colon es mximo entre la 3 y la 7 semana de vida del animal. Asegurar el correcto desarrollo de la mucosa intestinal no slo optimiza sus funciones digestivas y absortivas, sino tambin el desarrollo del sistema inmune asociado a esta mucosa que garantiza su funcin de barrera contra infecciones. En la actualidad, las dietas de conejos suelen contener un exceso de protena para poder cubrir las necesidades de aminocidos. La utilizacin de unidades de valoracin proteica expresadas en unidades totales favorece este exceso. En trabajos realizados con gazapos en cebo (Maertens et al., 1997) se observa que es posible reducir el contenido de protena de la dieta de un 17 a un 15,7% sin reducir el crecimiento de los animales, siempre que se asegure un aporte suficiente en aminocidos limitantes. La utilizacin de unidades digestibles, tanto para la protena como para los aminocidos, podra ayudar a reducir en un mayor grado los aportes nitrogenados ya que habra un conocimiento ms preciso de la disponibilidad del nitrgeno y, sobre todo, de los aminocidos de los alimentos. Sin embargo, la informacin obtenida hasta el momento a este respecto es
DN
Otra posible va de entrada de nitrgeno al ciego es el reciclado de urea a travs de la sangre. Cuando la ingestin de protena excede las necesidades de sntesis de protena corporal del animal, la urea resultante del catabolismo de la protena se recicla al ciego y puede producir un aumento de la concentracin de amonaco en el contenido cecal. Forsythe y Parker (1985) estimaron que un 25% del total de amoniaco del ciego procede de la utilizacin de urea. Algunos autores han sugerido que estos incrementos podran alterar la flora microbiana y favorecer el desarrollo de patgenos (Fraga, 1998). Dietas con una relacin protena digestible/energa digestible alta dan lugar a incrementos de nitrgeno amoniacal elevados. As, cuando se sustituye alfalfa por una mezcla de torta de girasol y paja el nivel de amoniaco en el ciego se incrementa en un 67% (Carabao et al., 1989). Por otra parte, una relacin protena digestible:energa digestible alta implica tambin una disminucin de la eficacia energtica de utilizacin del alimento (De Blas et al., 1985).
provocado por la ligadura del conducto pancretico o por un exceso de protena en la dieta favorece la proliferacin bacteriana (Catala y Bonnafous, 1979) e incrementa la mortalidad en el periodo de cebo (De Blas et al., 1981). Un mayor flujo de protena en el leon no siempre se debe a una deficiente digestin de la protena de la dieta. La presencia de factores antinutritivos en las dietas como lectinas, taninos o factores antitrpsicos, muy frecuentes en los concentrados proteicos, o una mayor cantidad de fibra pueden aumentar la excrecin de nitrgeno endgeno (Boissen y Moughan, 1996). Segn estimaciones recientes (Garca et al., 2000a) el nitrgeno endgeno al final del leon es de 2 a 3 veces superior en conejos al que se ha determinado en cerdos y puede suponer entre un 60 y un 80% del flujo total.
90
escasa. No obstante, se dispone de datos tanto de necesidades de aminocidos (lisina, azufrados y treonina) digestibles a nivel fecal (Taboada et al., 1994 y 1996, De Blas et al., 1998), como de valoracin de materias primas como alfalfa, cebada, salvado, torta de girasol y aminocidos sintticos a nivel fecal e ileal (Taboada et al., 1994 y 1996, Garca et al., 1995, De Blas et al., 1998, Carabao et al., 2000), que permitiran reducir en mayor grado la protena de las dietas ajustando el nivel de aminocidos. Por ltimo, para disear correctamente estos piensos hay que tener en cuenta que, al reducir su contenido en protena, se tiende a cambiar la relacin entre aminocidos esenciales y no esenciales, subiendo en mayor proporcin aquellos que resultan ser limitantes para el crecimiento muscular. Sin embargo, las necesidades de aminocidos para el desarrollo del aparato digestivo pueden ser importantes en la fase del destete y esto podra modificar las necesidades de aminocidos como el cido glutmico. El glutmico y sus derivados parecen ser indispensables como fuente energtica y como fuente nitrogenada para el crecimiento de las clulas de la mucosa intestinal, incluidas las asociadas con el sistema inmune. En principio el cido glutmico se considera como un aminocido no esencial. Sin embargo en estudios recientes (Pierzynowski et al., 2001) realizados en humanos y cerdos se ha observado que en situaciones de estrs prolongado, estados hipermetablicos o de ayuno, las reservas y la velocidad de sntesis de este aminocido pueden no ser suficientes para cubrir las necesidades del organismo por lo que se le considera como un aminocido esencial condicional. Estas condiciones parece que se pueden producir durante la fase de postdestete en lechones destetados precozmente de tal forma que la administracin de suplementos de este aminocido parecen mejorar los crecimientos post-destete y el crecimiento de la mucosa del estmago e intestino. Al igual que en lechones, en gazapos se ha observado que tras el destete se produce una atrofia de la mucosa intestinal y un descenso paralelo de la actividad de enzimas asociadas con esta mucosa (Gutirrez et al., 2002a) por lo que la adicin de glutmico o sus derivados podra ayudar a su recuperacin. Por otra parte, debe tenerse en cuenta que algunos ingredientes, como el heno de alfalfa, que aporta alrededor de un 25% de la protena de los piensos tpicos de conejos, tienen una concentracin relativamente baja de cido glutmico (< 10%). Adems, la proporcin de granos de cereales (ricos en glutmico) en piensos tpicos de gazapos es muy inferior a la de animales jvenes de otras especies de monogstricos, como pollos y lechones.
FE
7.- RECOMENDACIONES PRCTICAS
En el cuadro 8 se presenta una lista de recomendaciones para la formulacin de piensos de arranque elaborada a partir de la informacin presentada en este trabajo.
DN
91
Cuadro 8.- Recomendaciones para la formulacin de piensos de arranque para conejos (en % sobre pienso fresco).
Almidn1 FND FAd LAD Protena

1 3 2
20,0 30,0 16,5 4,0 16,5
Lisina Metionina Aminocidos azufrados Treonina E. digestible (kcal/kg)
0,90 0,30 0,60 0,65 2.500
Se recomienda utilizar preferentemente almidn de trigo, subproductos de trigo o cebada. Se han observado respuestas positivas al procesado trmico y la suplementacin enzimtica. 2 Se han obtenido buenos resultados con una mezcla de alfalfa de buena calidad, paja y subproductos lignificados en una proporcin 5:1:1. 3 Los mejores resultados se han obtenido utilizando preferentemente harina de girasol (36% PB).
8.- REFERENCIAS
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FE
DN
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FE
DN
93
FE
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16 Formulación de Piensos para Minimizar La Patologia Digestiva en Conejos

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NUTRICIN Y PATOLOGA DIGESTIVA EN CONEJOS

RESTRICCIONES A LA FORMULACIN DE PIENSOS PARA MINIMIZAR LA PATOLOGA DIGESTIVA EN CONEJOS

C. DE BLAS, J. GARCA, S. GMEZ-CONDE y R. CARABAO

2.- LA MICROBIOTA DEL TRACTO INTESTINAL

NUTRICIN Y PATOLOGA DIGESTIVA EN CONEJOS

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BARCELONA, 4 y 5 de Noviembre de 2002

XVIII CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

C. DE BLAS, J. GARCA, S. GMEZ-CONDE y R. CARABAO

4.1.- Fermentacin de la fibra

< 0,3 mm 94,9 78,6 71,6 67,0 66,7 71,3 54,3

0,3-0,63 mm 3,9 11,7 6,7 16,1 13,1 19,7 24,0

> 0,63 mm 1,2 9,7 21,7 16,9 20,2 9,0 21,7

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FND dieta (% MS)

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Destete 30 d Corring et al, 1972

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25 d L Lactasa1 Sacarasa1 Maltasa1 4849a 1047a 9846a 536a 62,4a

Longitud villi, m Prof. Criptas, m

Eficacia alimenticia 25-39 d (g peso/ g pienso)

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Eficacia alimenticia (g peso/ g pienso)

CD: coeficiente de digestibilidad.

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Almidn1 FND FAd LAD Protena

20,0 30,0 16,5 4,0 16,5

Lisina Metionina Aminocidos azufrados Treonina E. digestible (kcal/kg)

0,90 0,30 0,60 0,65 2.500

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