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uouglas P. Lrwln, !ames valenLlne, uavld !ablonskl
Amerlcan SclenLlsL /0: 126"137 (1997)

Ll esLerll deslerLo de namlbla al sur de frlca, el lnLerlor seco del Sur de AusLralla y la
cosLa de lnvlerno del Mar 8lanco en el noroesLe de 8usla podrlan parecer paralsos
decepclonanLes. Sln embargo, las rocas expuesLas en esas remoLas reas manLlenen los
reglsLros ms anLlguos de vlda anlmal, un preludlo a la dlverslflcacln evoluLlva de la
dlversldad de dlsenos corporales que habrlan de exlsLlr. reservados en esos sedlmenLos
marlnos anLlguos que daLan de hace casl 330 mlllones de anos, duranLe un perlodo que
los gelogos denomlnan neoproLerozolco, se encuenLra una lmpreslonanLe varledad de
fslles en forma de penacho de plumas, formas dlscoldales seme[anLes a medusas y
numerosas formas enlgmLlcas que no se aseme[an a nlnguna de las crlaLuras que
hablLan en la acLualldad a los oceanos. Casl Lodos los anlmales de esLe perlodo Lan
anLlguo eran de cuerpo suave, slo unos pocos resLos de esqueleLos duros esLn
represenLados por Lubos calclflcados poco conocldos. Sln embargo, las acLlvldades de
gusanos o anlmales slmllares a las babosas acLuales se Llenen reglsLradas por rasLros y
excavaclones que de[aron al desplazarse y buscar cobl[o en los fondos marlnos anLlguos.
LsLos rasLros de acLlvldad anlmal son muy slmllares a los de algunos organlsmos
acLuales, por lo que nos sugleren lndlclos de la comple[ldad anaLmlca y los reperLorlos
conducLuales de esLas formas prlmlLlvas, que forman parLe del especLacular
rompecabezas formado con la aparlcln de fauna con esqueleLos hace casl 330 mlllones
de anos, en lo que se conoce como la Lxplosln del Cmbrlco.
Ll reglsLro de la vlda del Cmbrlco muesLra un marcado conLrasLe con el de
perlodos precedenLes. Los resLos de organlsmos unlcelulares se remonLan a los
sedlmenLos ms anLlguos de planeLa (de hace cerca de 3.3 mll mlllones anos) y se
manLlenen duranLe los Lres mll mlllones anos slgulenLes, en los que la Llerra fue
hablLada prlnclpalmenLe por ellos (aunque las algas alcanzaron un grado mulLlcelular
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hace casl mll mlllones anos). Pace unos 363 mlllones de anos, anlmales mulLlcelulares
ms grandes aparecen en el reglsLro fsll del neoproLerozolco, con una varledad
lmpreslonanLe de formas, slo superada por la dlverslflcacln de los dlsenos corporales
reglsLrados en rocas del Cmbrlco 1emprano, unos 33 mlllones de anos ms Larde: para
enLonces aparecen casl Lodos los Llpos de lnverLebrados con concha, como las alme[as,
caracoles y arLrpodos (lncluyendo cangre[os y LrlloblLes), a los que se unen los
equlnodermos y poco despues los cordados, el llna[e que orlgln a humanos y Lodos los
dems verLebrados. AparenLemenLe, Lodas las arqulLecLuras bslcas de los anlmales se
esLablecleron en la dlverslflcacln del Cmbrlco, los camblos evoluLlvos posLerlores,
lncluyendo a los que les permlLleron a los anlmales conqulsLar Llerra flrme, lnvolucraron
slo modlflcaclones de esos dlsenos corporales bslcos. Alrededor de 37 Llpos de
arqulLecLura corporal dlsLlnLos se reconocen en los anlmales acLuales y forman la base
de la claslflcacln Laxonmlca de los grupos anlmales mayores.
Los fslles de hace 3.3 mll mlllones anos muesLran una Lranslcln rplda de
organlsmos unlcelulares hasLa la amplla dlversldad exlsLenLe en los grupos anlmales, y
no una sucesln gradual como en ocaslones se plensa. Ln Lermlnos geolglcos, esLa fue
una dlverslflcacln exploslva. C ser que esLa es slo una ldea sugerlda por la
exlsLencla de un reglsLro fsll exLranamenLe represenLado? Los descubrlmlenLos fslles
duranLe los ulLlmos anos han permlLldo aclarar la secuencla de evenLos sucedldos hasLa
y duranLe la dlverslflcacln del Cmbrlco. A su vez, esLo ha esLablecldo una nueva
plaLaforma para lnLegrar lnformacln de varlas dlsclpllnas que se hablan manLenldo casl
alsladas. Las Lecnlcas modernas para obLener y anallzar daLos moleculares nos dan una
nueva perspecLlva sobre las relaclones evoluLlvas enLre los grupos anlmales acLuales
cuyas ralces se exLlenden, o aun preceden, a los lnlclos del Cmbrlco. Aun ms
lmpreslonanLes han sldo los descubrlmlenLos reallzados en la blologla de desarrollo. Las
Lecnlcas moleculares han demosLrado que los slsLemas que conLrolan el desarrollo y
deLermlnan la arqulLecLura anlmal desde la eLapa de huevo, hasLa los embrlones y
adulLos, son muy seme[anLes a lo largo de un grupo dlverso de grupos. A pesar de las
seme[anzas que han perslsLldo a pesar de la gran dlverslflcacln de grupos anlmales, los
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slsLemas producen arqulLecLuras corporales muy heLerogeneas. Los bllogos evoluLlvos
ahora pueden reconsLrulr los aspecLos bslcos de los slsLemas que conLrolaron el
desarrollo de anlmales exLlnLos, lnLenLar esLablecer la secuencla de dlverslflcacln de las
formas anlmales, y adems esLablecer la evolucln de los conLroles geneLlcos
reguladores. 1odos esLos avances clenLlflcos [unLos nos dan una perspecLlva
mulLldlsclpllnarla nueva de la hlsLorla de los prlmeros anlmales y de los mlsLerlos de la
explosln blolglca del Cmbrlco.

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Pace solamenLe unos dlez anos, muchos bllogos dedlcados al esLudlo de los
lnverLebrados conslderaban lmposlble la reconsLruccln de las relaclones enLre esLos
grupos anlmales, dos slglos de anaLomla comparada no hablan permlLldo llegar a un
consenso, y hablan pocas poslbllldades de llegar a una solucln. ue hecho, un anllsls
muy compleLo reallzado en 1990 lleg a la conclusln de que las relaclones enLre la
mayorla de los grupos anlmales prlnclpales se enconLraban sln resolver. Al Llempo
cuando ese reporLe se esLaba escrlblendo, la apllcacln de Lecnlcas moleculares
comenzaba a proporclonar los daLos necesarlos para un nuevo anllsls de las aflnldades
anlmales. Lsos daLos moleculares son las largas secuenclas de los cuaLro cldos
nuclelcos que componen la lnformacln codlflcada en el Aun. Las secuenclas de
especles muy cercanamenLe relaclonadas dlfleren slo llgeramenLe debldo a muLaclones
forLulLas evenLuales denLro de un gene, mlenLras que las secuenclas de especles ms
ale[adas han acumulado ms dlferenclas con el Llempo. Asl, las relaclones evoluLlvas
enLre las especles pueden ser deLermlnadas comparando secuenclas del mlsmo gene de
dlversas especles. uespues de hacer esLas comparaclones, las especles se ublcan en un
rbol evoluLlvo, donde los punLos de ramlflcacln represenLan punLos de la dlvergencla
enLre las especles o los dlferenLes grupos anlmales. Sln embargo, la seleccln de los
genes aproplados a esLudlar puede ser dlflcll, ya que los dlferenLes genes evoluclonan a
dlferenLes velocldades. Sl los camblos en la secuencla son muy pocos, no habr
suflclenLe dlferencla enLre las especles para deflnlr el paLrn de ramlflcaclones en un
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rbol evoluLlvo, por oLro lado, muchos camblos en la secuencla podrlan llegar a
saLurar" el Aun de forma Lal, que se perderlan las seme[anzas orlglnales manLenldas
desde el ancesLro comun. Asl, por e[emplo, un gen que cambla lo suflclenLemenLe
rpldo como para usarse en el anllsls de las dlferenclas enLre dos especles de raLones
de separacln reclenLe, evoluclona de forma Lan rplda que no serla aproplado para
examlnar las dlferenclas enLre los ancesLros que vlvleron hace medlo mllln de anos de
un raLn, una lombrlz de Llerra y una mosca.
Aun con los genes aproplados, el rbol molecular de la vlda es dlflcll de
lnLerpreLar por un deLalle: al parecer muchos de los grupos se han ramlflcado denLro de
un perlodo de Llempo relaLlvamenLe corLo. or lo LanLo, los genes de evolucln lenLa
ms convenlenLes para anallzar Lales evenLos anLlguos camblaron relaLlvamenLe poco
enLre las ramlflcaclones, y puede ser dlflcll o qulz lmposlble esLablecer el orden en que
esLas se sucedleron. Adems, con solamenLe cuaLro cldos nuclelcos lmpllcados en los
genes, las seme[anzas pueden surglr al azar o por errores de susLlLucln de un cldo
nuclelco por oLro que no Lenga relacln de parenLesco enLre especles. Se han
desarrollado ms de 100 Lecnlcas numerlcas dlferenLes para enfrenLar Lales problemas,
y aunque muchas de las dlvergenclas enLre los grupos permanecen lnclerLas, oLras
parecen esLar blen esLablecldas de acuerdo a los nuevos anllsls moleculares.
Ll paLrn de dlvergencla enLre grupos no soluclona el problema ms grande, ya
que la secuencla de ramlflcacln dlce muy poco acerca de cuando el plan o arqulLecLura
corporal se orlgln. LsLo es porque en los punLos de blfurcacln "cuando los llna[es se
dlvlden y las moleculas comlenzan a camblar lndependlenLemenLe "cada rama Lenla
preclsamenLe el mlsmo plan corporal, y pudleron haber pasado muchos mlllones de
anos anLes de que surglera una nueva arqulLecLura corporal. Conslderemos un rbol
evoluLlvo que represenLa a un pez"espada, a una mosca y a Marllyn Monroe. Colocarlan
a Marllyn ms cerca del pez"espada que a la mosca. Sln embargo, la dlvergencla enLre
Marllyn y el pez"espada, que se dlo hace unos 400 mlllones de anos, no produ[o
lnmedlaLamenLe sus arqulLecLuras Lan dlferenLes. Cuando esLos llna[es se separaron
lnlclalmenLe comparLlan casl Lodas las caracLerlsLlcas morfolglcas y dlferlan en muy
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pocas, se hublera requerldo de un experLo para dlsLlngulrlos. LsLo no sucede ahora.
LnLonces, cundo ocurrleron esLos camblos arqulLecLnlcos? ara reconsLrulr los
evenLos que condu[eron a las ramlflcaclones de los varlados dlsenos del cuerpo de los
anlmales debemos de[ar las moleculas y poner aLencln al reglsLro fsll.

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Los daLos moleculares lndlcan que los meLazoarlos-anlmales mulLlcelulares-
surgleron a parLlr de organlsmos unlcelulares relaclonados con los Coanoflagelados, un
grupo que aparenLemenLe se orlgln hace unos mll mlllones de anos. Ll momenLo en el
que los prlmeros anlmales aparecleron es lnclerLo, pero debe de haber sucedldo anLes
de que aparecleran los rasLros ms anLlguos de formas Llpo gusano, hace 363 mlllones
de anos. Las evldenclas morfolglcas y moleculares colnclden en que el grupo anlmal
ms prlmlLlvo son las espon[as (hylum orlfera). Las espon[as Llenen solamenLe unos
cuanLos Llpos de celulas dlferencladas que reallzan funclones especlallzadas, y carecen
del Llpo de unlones lnLercelulares que forman las lmlnas de Le[ldos en formas ms
avanzadas. lslles de espon[as han sldo reclenLemenLe descublerLos en los sedlmenLos
del neoproLerozolco.
Los grupos mas avanzados son los CLenforos y Cnldarlos (medusas, anemonas y
aflnes), los cuales Llenen dos capas de Le[ldo delgadas pero blen dlferencladas,
separadas por un Le[ldo gelaLlnoso: una capa proLecLora que rodea el cuerpo y oLra capa
dlgesLlva cubrlendo las parLes lnLernas. La mayorla de los fslles de organlsmos de
cuerpo suave del neoproLerozolco son seme[anLes a esLos dos grupos.
La mayorla de anllsls sugleren que la slgulenLe ramlflcacln prlnclpal produ[o un
Llpo corporal que Lenla Lres capas de Le[ldo prlmarlas: los gusanos planos (laLelmlnLos),
cuyos Le[ldos lnLernos producen musculos y algunos oLros rganos. Sln embargo, los
plaLelmlnLos no presenLan un slsLema clrculaLorlo, y el oxlgeno debe ser LransporLado a
los Le[ldos lnLernos por dlfusln, por lo que deben ser planos para manLener esos Le[ldos
cerca de la superflcle donde el oxlgeno se encuenLra con mayor dlsponlbllldad. Los
lnLesLlnos de los gusanos planos, al lgual que las medusas, presenLan una sola aberLura,
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por lo que sus conLenldos enLran y salen a Lraves del mlsmo orlflclo. Aunque las
evldenclas moleculares y morfolglcas lndlcan que los gusanos planos evoluclonaron
muy Lemprano en la hlsLorla de los anlmales, son pequenos y de cuerpos suaves,
consecuenLemenLe, no es poslble ldenLlflcar de forma deflnlLlva fslles de gusanos
planos en el reglsLro fsll.
Los rasLros slnuosos y madrlguera del neoproLerozolco fueron hechas por
organlsmos capaces de desplazar sedlmenLos para formar surcos y Lubos, marcado en
ocaslones esLrucLuras que lndlcan paLrones de desplazamlenLo o madrlgueras, en
algunos casos con bollLas que se pueden lnLerpreLar como resLos fecales. La mayor
parLe de esLos son rasLros que no pueden ser aLrlbuldos a espon[as, anemonas, o
gusanos planos, esLos ulLlmos pueden mover sedlmenLos, pero no vlven en madrlgueras
alargadas o producen bollLas fecales. ara produclr Lales rasLros se requlere de un
organlsmo que no sea plano, que pueda moverse por movlmlenLos perlsLlLlcos (ondas
de conLraccln y expansln que se mueven a lo largo del cuerpo sobre la superflcle
venLral, o ple") y que Lengan lnLesLlnos compleLos. Asl el reglsLro fsll esLablece una
edad para la lmporLanLe blfurcacln en la evolucln de los meLazoarlos: los prlmero
rasLros anlmales conocldos deben corresponder a llna[es ms avanzados que los
gusanos planos.
Ll Llpo de locomocln perlsLlLlca responsable de los rasLros mas anLlguos
requlere de un esqueleLo" de espaclos llenos de fluldo denLro de una envolLura
muscular que se pueda deformar en ondas para desplazar el sedlmenLo. Ln el cuerpo de
los anlmales, dos Llpos de espaclos llenos de fluldo que podrlan acLuar como Lales
esqueleLos hldrosLLlcos: los espaclos hemocellcos (de la sangre) que se desarrollan
enLre las capas del Le[ldo flno menclonadas arrlba, y los espaclos celmlcos, que se
desarrollan denLro de la Lercera capa (la ms lnLerna). Los anlmales que Llenen slo
espaclos hemocellcos se encuenLran generalmenLe en las ramas ms ba[as del rbol, a
dlferencla de los anlmales con espaclos celmlcos. Los gusanos planos carecen de
ambos Llpos de espaclos, pero ms arrlba de ellos en el rbol evoluLlvo anlmal se
encuenLra el punLo de ramlflcacln ms famoso de Lodos, una dlvlsln que dlo orlgen a
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una vasLedad de anlmales ms comple[os que Llenen uno o ambos Llpos de espaclos
corporales. una rama, los deuLerosLomados, lncluye a los equlnodermos (esLrellas de
mar y erlzos), los cordados (desde peces hasLa mamlferos) y oLros grupos menores. La
segunda rama, los proLosLomados, conLlene la mayorla de anlmales lnverLebrados,
lncluyendo a los arLrpodos (cangre[os e lnsecLos), anelldos (lombrlces de Llerra),
moluscos (caracoles, alme[as y calamar), y una mulLlLud de oLros grupos conocldos
prlnclpalmenLe por aquellos aforLunados que han Lomado un curso a deLalle de zoologla
de lnverLebrados. Ls muy probable que la mayorla de los rasLros neoproLerozolcos
fueran hechos por organlsmos con slsLemas locomoLores de Llpo hemocellco.
LnLre los grupos anlmales vlvlenLes, un dlseno corporal slmple que podrla ser
responsable de algunos de los rasLros es el del hylum rlapullda, que Llene un lnLesLlno
compleLo rodeado por un hemocele espacloso cublerLo a su vez por los musculos de la
pared del cuerpo. Los rlapulldos excavan sus madrlgueras en sedlmenLos suaves de la
superflcle del plso marlno. CLros rasLros se ven como sl hubleran sldo hechos por
anlmales que se arrasLran (del Llpo de los caracoles [hylum Mollusca] que aparecleron
mucho ms Larde), que en el neoproLerozolco se pudleran haber sldo los anLepasados
comunes de moluscos y sus parlenLes. LsLe Llpo de forma, conoclda como ;*46+,+##", se
ha reconsLruldo reclenLemenLe a parLlr de una gran canLldad de e[emplares fslles del
Mar 8lanco de 8usla. LsLe es el prlmer lndlclo slldo de cmo eran algunos de los
anlmales repLanLes. La dlversldad de esLos rasLros se lncremenLa hacla la ulLlma parLe
del neoproLerozolco, y represenLan probablemenLe una dlversldad de Llpos corporales.
lnLerpreLar los enlgmLlcos cuerpos fslles del neoproLerozolco ha sldo ms
dlflcll que deLermlnar los rasLros fslles. Sl los cuerpos fslles pudleran aslgnarse de
forma conflable a algun grupo vlvlenLe, se esLablecerla claramenLe el Llempo de orlgen
del plan arqulLecLnlco lmpllcado. uesaforLunadamenLe esLo Lodavla no es poslble.
Aunque los fslles de cuerpo suave que aparecen hace unos 363 mlllones de anos
corresponden a anlmales, sus claslflcaclones se dlscuLen fuerLemenLe. Ln anos pasados
esLos fslles se han conslderado como proLozoarlos, como llquenes, como parlenLes
cercanos a los cnldarlos, como grupo hermano de cnldarlos, como oLros anlmales
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represenLanLes de oLros grupos ms avanzados y ahora exLlnLos, y como represenLanLes
de un 8elno nuevo compleLamenLe separado de los anlmales. CLros especlallsLas los han
agrupado con la fauna de grupos vlvlenLes, algunos con los Cnldarlos y oLros con los
gusanos planos, anelldos, arLrpodos y equlnodermos. LsLa confusln surgl porque
esLos fslles no Llenden a comparLlr deLalles anaLmlcos deflnlLlvos con los grupos
modernos, por lo que las aslgnaclones deben basarse en vagas slmlllLudes de forma,
meLodo que resulLado enganoso con frecuencla.
PasLa 1993 los paleonLlogos crelan que habla un vaclo lmporLanLe enLre los
fslles de neoproLerozolco y la prlmera fauna del Cmbrlco. La mayorla de las
esLlmaclones han daLado los fslles de cuerpo suave del neoproLerozolco,
correspondlendo de enLre 600 y 640 mlllones de anos, varlas decenas de mlllones de
anos anLes del Cmbrlco. Ll Lraba[o de campo en sedlmenLos del neoproLerozolco Lardlo
en namlbla revel la presencla de capas de cenlzas volcnlcas cerca de los prlmeros
cuerpos fslles, y oLros esLraLos volcnlcos cerca de los lnlclos del Cmbrlco. LsLos
esLraLos permlLleron deLermlnar los prlmeros daLos radlomeLrlcos seguros, revelaron
que eran ms [venes (menos de 363 mlllones de anos). Adems, no habla Lal vaclo: los
fslles del neoproLerozolco conLlnuaron presenLndose hasLa los lnlclos del Cmbrlco, el
cual corresponde a hace casl 343 mlllones de anos, de acuerdo a anllsls de rocas del
norLe de Slberla. CLras Lecnlcas de correlacln han sugerldo que muchas comunldades
del neoproLerozolco de oLras parLes del mundo, son de la mlsma edad que las de
namlbla. Asl, el reglsLro fsll de la prlmera dlverslflcacln de los meLazoarlos, lncluyendo
la explosln del Cmbrlco, abarca slo 40 mlllones de anos, desde 363 a 323 anos en el
pasado.
Aunque geolglcamenLe preclplLada, la dlvergencla de los prlmeros grupos
anlmales se conoce ms de lo que paleonLlogos reconoclan hace una decada.
lnvesLlgaclones reclenLes en Slberla y Mongolla ha demosLrado que lo esqueleLos fslles
esqueleLlcos fueron gradualmenLe ms comunes y dlversos a lnlclos del Cmbrlco (eLapa
conoclda como Manykalana). Al mlsmo Llempo, los rasLros fslles lncremenLaron su
dlversldad y abundancla, lncluyendo los prlmeros rasLros que refle[an la presencla de
9
anlmales con exLremldades. Sln embargo, es en las rocas de las eLapas 1omoLlana y
ALdabanlana del Cmbrlco 1emprano, hace enLre 330 y 323 mlllones de anos, que las
comunldades fslles por prlmera vez la mayorla de arqulLecLuras bslcas de los anlmales
vlvlenLes. LsLa es la Lxplosln del Cmbrlco", cuando aparecen por vez prlmera
anlmales con esqueleLos mlnerallzados de grupos como Moluscos, 8raqulpodos,
ArLrpodos y Lqulnodermos. Los rasLros fslles exhlben un rango de expansln de las
acLlvldades anlmales lmpreslonanLe, lo que suglere que al dlverslflcarse las formas con
esqueleLo, los grupos de cuerpo suave lo hlcleron Lamblen. Adems, los grupos de
cuerpo suave sln esqueleLo mlnerallzado, como los Anelldos, Cnlcforos y rlapulldos,
hlcleron su aparlcln, como lo lndlcan muy blen conservados fslles de flnales del
Cmbrlco 1emprano enconLrados en Cheng[lang, rovlncla de ?unnan, en Chlna. Ln esos
esLraLos exlsLen varladas formas perLeneclenLes a grupos ahora exLlnLos. La fauna del
Cmbrlco Medlo Columbla 8rlLnlca en Canad, preserva muchos fslles de cuerpo
suave slmllares a los de la fauna de Cheng[lang, lo que lndlca que esLas formas Lenlan
dlsLrlbucln amplla y perslsLleron por muchos mlllones de anos. LsLas faunas son una
lndlcacln de la especLacular dlversldad morfolglca alcanzada en esos perlodos Lan
Lempranos de la hlsLorla anlmal. A parLlr del conoclmlenLo del reglsLro fsll surgen
muchas pregunLas acerca de cmo evoluclonaron los nuevos dlsenos corporales y que
Lan rpldamenLe esLas lnnovaclones evoluLlvas se produ[eron. ara responder esLas
pregunLas, se requlere de lnformacln de la 8lologla LvoluLlva del uesarrollo.

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uno de los descubrlmlenLos reclenLes ms noLables es que los elemenLos prlnclpales
que conLrolan el desarrollo anlmal son muy slmllares en una amplla varledad de
arqulLecLuras corporales. La mayorla de los anlmales comlenzan slendo una celula, el
huevo ferLlllzado o el clgoLo. Sln embargo, duranLe el desarrollo se mulLlpllca y sus
celulas se dlferenclan en los Llpos de celulas especlallzadas que conforman los musculos,
los nervlos, las glndulas y Lodos los dems Le[ldos y rganos. LsLe es un proceso
exLraordlnarlo, conslderando que cada celula en un embrln en desarrollo Llene
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exacLamenLe la mlsma lnformacln geneLlca en su Aun. A dlferencla de sus ancesLros
unlcelulares, los anlmales mulLlcelulares neceslLan un slsLema regulador geneLlco que
especlflque las dlversas acLlvldades del gene en los dlferenLes Llpos celulares a lo largo
del desarrollo para produclr la arqulLecLura corporal del adulLo. Muchos de los genes
reguladores en marlposas, [lrafas y calamares son slmllares, hablendo sldo heredados de
sus anLepasado comunes en el pasado, el ancesLro proLosLomado"deuLerosLomado que
vlvl por lo menos hace 300 mll mlllones anos.
Camblos radlcales en los planes corporales han sldo acompanados por camblos
relaLlvamenLe modesLos en la maqulnarla del desarrollo lnlclal de ese ancesLro hace
mucho Llempo exLlnLo. La regulacln de desarrollo se da con la acLlvacln secuenclal de
una serle de lnLerrupLores reguladores que a su vez acLlvan secuenclas de camblos en
oLros genes. Ln general, los genes reguladores producen proLelnas que se unen e
modlflcan la acLlvldad de oLros genes. Las proLelnas producldas por esLos genes acLlvan
enLonces oLros genes, y la cascada de efecLos conLlnua. Los genes reguladores acLlvos
duranLe el desarrollo Lemprano ayudan a deflnlr los e[es corporales, deLermlnando que
exLremo del embrln se convlerLe en la cabeza y cul la cola, cul parLe se convlerLe en
el dorso y cul en el vlenLre. LsLos genes de expresln Lemprana Lamblen esLablecen los
Llpos bslcos de Le[ldos. Los genes que se acLlvan ms Larde en a cascada ayudan a
bloquear reglones morfolglcas dlsLlnLlvas denLro del cuerpo -dlferenclando, por
e[emplo, una cabeza de un abdomen. Aun ms Larde en la cascada, los genes conLrolan
el creclmlenLo de apendlces, hasLa que los deLalles morfolglcos ms reflnados se han
logrado. ulversas clases de genes reguladores comparLen una secuencla comun de Aun
conoclda como homeobox" (corLa seccln de nucleLldos con una secuencla bslca casl
ldenLlca en Lodos los genes que la conLlenen), que precede al orlgen de anlmales.
La clase me[or esLudlada de genes que conLlenen la seccln homeobox" son los
genes Pox, que generalmenLe se encuenLran agrupados uno al lado de oLro a lo largo de
los cromosomas anlmales. Ln organlsmos comple[os el grupo Pox especlflca el desLlno
de reglones lndlvlduales del cuerpo en el desarrollo, y generalmenLe los genes se acLlvan
y se expresan en el cuerpo en el mlsmo orden en el que aparecen poslclonados a lo
11
largo de la secuencla geneLlca. Ln arLrpodos, por e[emplo, los prlmeros genes en el
grupo conLrolan la expresln de la cabeza y esLrucLuras asocladas, los genes de poslcln
lnLermedla conLrolan la produccln de paLas y alas en los segmenLos aproplados del
cuerpo, y asl suceslvamenLe. Ln los nemLodos, que carecen de exLremldades, el grupo
lnLermedlo conLrola slmplemenLe la expresln de una serle de dlversos Llpos celulares a
lo largo del cuerpo ([unLo con oLras funclones). CbvlamenLe, Lales slsLemas soflsLlcados
de conLrol no eran necesarlos en los ancesLros unlcelulares de los anlmales, y su
evolucln esL lnLlmamenLe asoclada con la deflnlcln y consLruccln lnlclal de las
arqulLecLuras corporales de los anlmales.
Ll numero de genes en el grupo Pox varla enLre los grupos anlmales. Las
espon[as, el grupo ms prlmlLlvo de anlmales, Llenen por lo menos un gene Pox,
mlenLras que los arLrpodos Llenen ocho. Ln mamlferos, el con[unLo se ha dupllcado en
varlas ocaslones para formar cuaLro grupos llgeramenLe dlferenLes, con un LoLal de 38
genes. Al parecer los grupos de genes Pox se han hecho ms grandes con el aumenLo de
la comple[ldad en la esLrucLura corporal, aunque esLa no es la hlsLorla compleLa. Algunas
formas prlmlLlvas Llenen grupos dlferenLes al grupo Pox de formas ms evoluclonadas.
1anLo los mamlferos como los arLrpodos, exhlben una amplla dlversldad de
morfologlas denLro de cada plan arqulLecLnlco de su cuerpo, pero esLa dlversldad se
genera prlnclpalmenLe por los genes que se acLlvan despues de que los genes del grupo
Pox hayan Lermlnado su Lraba[o.
ueden deflnlrse dlferenLes planes corporales generales a Lraves de genes
seme[anLes duranLe las prlmeras parLes de una cascada, pero la comple[ldad
morfolglca se puede lograr por la evolucln reguladora de dlversas parLes de la
cascada. Lo que parece claro es que la evolucln morfolglca de los planes corporales,
Lales como los documenLados por los fslles del neoproLerozolco y Cmbrlco, lmpllc el
lncremenLo en la comple[ldad LanLo de la arqulLecLura corporal, como de los slsLemas
reguladores que los produ[eron. Con cada nueva varlacln, hay una modlflcacln en la
relacln enLre los genes reguladores y los llamados genes esLrucLurales que de hecho
producen las proLelnas y posLerlormenLe los llpldos y oLros bloques de consLruccln que
12
conforman a un organlsmo.
Ll comblnar las perspecLlvas moleculares de la fllogenla anlmal con los reglsLros
de fslles y rasLros ayuda a los bllogos a reconsLrulr las formas corporales prlmlLlvas
que dleron lugar a los grupos vlvlenLes. Con los lmporLanLes descubrlmlenLos en la
blologla del desarrollo que permlLen un me[or enLendlmlenLo de la regulacln geneLlca,
los clenLlflcos pueden comenzar a reconsLrulr los slsLemas de desarrollo prlmlLlvos y su
paLrn evoluLlvo. La slnLesls de lnformacln en esLos campos, que represenLa slo e
prlnclplo, produclr una ldea mucho ms compleLa de la evolucln lnlclal de la vlda
anlmal.

!E51F<;:8 ;8;<;91 =7 15> 63FA5> G5H
Como prlmer paso hacla la hlsLorla del desarrollo de las arqulLecLuras anlmales,
podemos comenzar a reconsLrulr la evolucln de los grupos Pox usando lnformacln de
la blologla del desarrollo y del conoclmlenLo sobre las relaclones enLre los dlferenLes
grupos anlmales. Cualquler gene que se encuenLre LanLo en una mosca como en un
raLn, debe de haber aparecldo anLes del ulLlmo ancesLro comun enLre los dos llna[es.
Al descubrlr cada gene de conLrol de desarrollo clave, los bllogos del desarrollo
buscan rpldamenLe su gene correspondlenLe en grupos dlsLanLes, vlendo hacla el
pasado en los ancesLros de cada llna[e. Las moscas y los raLones comparLen sels genes
Pox, lo que lndlca que su anLepasado comun que vlvl anLes de la explosln del
Cmbrlco, Lenla un grupo Pox lnLegrado por al menos sels genes. Como los arLrpodos
vlvlenLes Llenen ocho genes Pox, dos de ellos necesarlamenLe se orlglnaron por
dupllcacln despues de la dlvergencla del ancesLro de arLrpodos y verLebrados. LsLos
dos genes Pox nuevos conLrolan el desarrollo de los segmenLos medlos del cuerpo de
los arLrpodos. Los genes Pox que medlaban el desarrollo de la parLe medla del cuerpo,
adems de oLras caracLerlsLlcas del desarrollo, Lamblen se encuenLran en llna[e que
condu[o a los mamlferos. Aunque se han esLudlado Lodos los phyla anlmales, y la calldad
de los daLos slgue slendo varlable, los grupos Pox que se han anallzado en cada grupo
son dlsLlnLlvos, y se han producldo por paLrones unlcos de dupllcacln y perdlda de
13
genes.
Los mamlferos y los arLrpodos Llenen cuerpos segmenLados, por lo que se
podrla razonablemenLe conclulr que su anLepasado comun pudo Lamblen haber sldo
segmenLado, y cada grupo usa sus genes Pox para conLrolar su segmenLacln. Sln
embargo, el rbol evoluLlvo suglere que esLos dos grupos Luvleron un anLepasado no
segmenLado en el que los genes Pox ayudaban probablemenLe a deflnlr la produccln
de una serle de esLrucLuras repeLldas a lo largo del e[e del cuerpo, pero no
necesarlamenLe de segmenLos, como sucede en la dlferenclacln de celulas a lo largo
del cuerpo de los gusanos nemLodos acLuales.
una slLuacln slmllar se presenLa en los genes que conLrolan el desarrollo de
exLremldades: algunos genes reguladores, Lales como los genes dlsLal"less" (el prlmer
gene conocldo que se expresa especlflcamenLe en el desarrollo de las exLremldades en
lnsecLos) y oLros slmllares, ayudan a generar las exLremldades de arLrpodos y
mamlferos, a pesar de que el rbol evoluLlvo y el reglsLro fsll lndlcan que el ancesLro
comun de esLos grupos carecl de exLremldades, las cuales evldenLemenLe surgleron
anLes de la explosln del Cmbrlco para despues dar orlgen a ambos grupos por
dlvergencla.
Los o[os represenLan oLro e[emplo: el gene regulador que lnduce a los o[os al
lnlclo de la cascada en los raLones (ax"6) es muy seme[anLe al de los lnsecLos, a Lal
grado que los genes podrlan lnLercamblarse y aun funclonar correcLamenLe, sln
embargo, los o[os de lnsecLos y de mamlferos son esLrucLuras comple[as y
absoluLamenLe dlferenLes. Sus esLrucLuras han evoluclonado de forma lndependlenLe a
parLlr de un precursor comun muy slmple. LsLos e[emplos permlLen a los bllogos una
ldea de cmo evoluclonaron en realldad la arqulLecLura del cuerpo y la maqulnarla
geneLlca que la genera. Al surglr los anlmales mulLlcelulares, los genes del desarrollo
evoluclonaron para deflnlr la dlferenclacln de la arqulLecLura de sus cuerpos.
Ll Lraba[o fundamenLal de esLos genes era medlar la produccln de los dlferenLes
Llpos celulares a Lraves de oLros genes ublcados ms adelanLe en la cascada de
expresln geneLlca, y organlzar esos Llpos celulares en Le[ldos y rganos en el orden
14
aproplado. Aun cuando la esLrucLura del cuerpo haya camblado, el slsLema bslco de
regulacln geneLlca se manLuvo lnLacLo. Sln duda, al evoluclonar formas corporales ms
elaboradas con oLros Llpos celulares, los slsLemas de regulacln geneLlca crecleron.
no obsLanLe, al parecer los mdulos de regulacln geneLlca se conservaron
duranLe la evolucln y los con[unLos de genes ya exlsLenLes se organlzaron para generar
nuevas esLrucLuras. Asl, los genes que dlrlgen el desarrollo anlmal evoluclonaron de
forma oporLunlsLa e lmpredeclble, al lgual que las morfologlas que ellos orlglnan. Culz,
la relaLlva brusquedad con la que los planes corporales de los meLazoarlos fueron
creados en la explosln del Cmbrlco puede expllcarse orLu esLrucLura organlzaLlva.
una cascada modulada en el conLrol del desarrollo, qulz organlzada en una comple[a
[erarqula de expresln de genes, fue capaz de alLerar el grupo de expreslones geneLlcas
esLrucLurales y sus lnLeracclones, produclendo rpldamenLe formas corporales dlversas.

&787> G5H I A3;?739> 93JF;C7<CF39> <53A53917>
-unque algunos de los que especlallsLas en evolucln pueden lnferlr muchos deLalles
sobre la forma del cuerpo de los prlmeros anlmales que de[aron sus rasLros en el plso
marlno, obvlamenLe no exlsLen sus genes y no se pueden evaluar sus relaclones a Lraves
de la evldencla molecular. LsLamos seguros de que eran formas de comple[ldad
moderada con Lres capas de Le[ldos, pero no Lenemos nlnguna evldencla sobre sus
relaclones con los numerosos grupos vlvlenLes que se orlglnaron despues. or e[emplo,
no sabemos sl los anlmales que de[aron esLos rasLros esLn relaclonados ms con los
verLebrados o con los arLrpodos, o algun ancesLro de ambos grupos. Ls Lamblen muy
poslble que esLos organlsmos se hayan orlglnado anLes de que exlsLlera el anLepasado
comun de arLrpodos y verLebrados. odemos deduclr algunos de los genes del
desarrollo que deben haber esLado presenLes en el ancesLro comun de ambos grupos,
pero como no sabemos de la exlsLencla de esLrucLuras especlflcas parLlculares, no
podemos esLablecer la morfologla de esa forma ancesLral. Los daLos que se Llenen
permlLen proponer Lres escenarlos sobre el Llempo relaLlvo de la evolucln de los genes
Pox y las formas corporales de los grupos anlmales anLes del comlenzo de la explosln
15
del Cmbrlco.
Ll prlmer escenarlo propone a un ancesLro comun a los proLosLomados y
deuLerosLomados que vlvl hace 363 mlllones de anos, anLes de que exlsLleran los
rasLros fslles. Ln esLe caso, el ancesLro no era capaz de hacer esLe Llpo de rasLros
fslles y debl haber sldo pequeno, plano, o ambas cosas a la vez. La presencla de al
menos sels genes Pox en esLe esLado Lan prlmlLlvo lmpllca que el Lamano y las
dupllcaclones de los grupos Pox no se enconLraban llgados con lnnovaclones
morfolglcas, y de hecho algunas evldenclas geneLlcas pueden ser enganosas. La
explosln del Cmbrlco debl enLonces esLar relaclonada con un camblo amblenLal
marcado (del cual no Lenemos evldencla), que haya permlLldo o fomenLado la evolucln
de muchos llna[es lndependlenLes. Las expllcaclones lncluyen desde un lncremenLo en el
conLenldo de oxlgeno aLmosferlco por arrlba de un nlvel crlLlco, a una cadena de
lnLeracclones ecolglcas en las que las respuesLas evoluLlvas muLuas de depredadores y
presas condu[eron a una serle de llna[es lndependlenLes a elaborar esqueleLos y
comporLamlenLos varlados. CLra poslbllldad es que la dlvergencla de llna[es, la
dupllcacln de genes Pox y la formacln de dlversas arqulLecLuras corporales sucedleron
en un perlodo de 33 mlllones de anos enLre los prlmeros rasLros fslles y la explosln del
Cmbrlco.
Ll anLepasado pasado comun a los verLebrados y a los arLrpodos pudo haber
vlvldo hace casl 363 mlllones de anos o un poco menos. Como en el escenarlo anLerlor,
los conLroles de desarrollo en esLe ancesLro se desarrollaron probablemenLe prlmero,
alcanzando un nlvel de soflsLlcacln que permlLl el surglmlenLo de lnnovaclones
morfolglcas lmporLanLes y culmlnar en la explosln de los planes corporales duranLe la
ulLlma parLe del neoproLerozolco y prlnclplos del Cmbrlco. LsLe panorama pudo
Lamblen lnclulr un acLlvador amblenLal que expllca la dlverslflcacln adapLaLlva.
Ll panorama flnal asume una relacln muy esLrecha enLre la dlverslflcacln de los
llna[es, la dupllcacln del grupo Pox y la formacln de los planes arqulLecLnlcos del
cuerpo, ocurrlendo Lodo esLo de forma rplda hace casl 333 mlllones de anos. Ln esLe
caso los rasLros del neoproLerozolco fueron producldos por los anlmales predadores del
16
anLepasado comun a mamlferos y arLrpodos. LsLa vlsln algo exLrema de la explosln
del Cmbrlco fue propuesLa reclenLemenLe por algunos paleonLlogos, y el fechado de
los esLraLos fslles cada vez mas exacLos han reducldo el perlodo de Llempo en el cual
ocurrl la aparlcln repenLlna de los planes corporales. Sln embargo, al mlsmo Llempo,
colecLas lnLenslvas han producldo fslles que Llenden a exLender en Llempo la
dlverslflcacln de los meLazoarlos e lndlca que ya se enconLraban presenLes en algunas
localldades clslcas del neoproLerozolco algunas formas corporales moderadamenLe
comple[as.
AcLualmenLe es dlflcll eleglr enLre esLas Lres hlpLesls, que no son muLuamenLe
excluslvas, aunque las evldenclas paleonLolglcas parecen lndlcar que serla lmposlble
manLener el Lercer escenarlo. Ls poslble que las respuesLas se encuenLren en el segundo
escenarlo, con la aparlcln repeLlda de lnnovaclones duranLe un breve perlodo al flnal
del neoproLerozolco, perlodo de lnLenso esLudlo en la acLualldad. Al ampllar la
perspecLlva ms all del grupo Pox e lnclulr la mulLlLud de oLros genes reguladores, los
bllogos pueden comenzar a reconsLrulr la arqulLecLura reguladora en oLros punLos
crlLlcos de ramlflcacln evoluLlva. or e[emplo, el mlsmo slsLema de genes es
responsable de la formacln de la cabeza en arLrpodos y verLebrados, pero no es claro
cmo pudo haber sldo la cabeza del ancesLro comun a proLosLomados y
deuLerosLomados. ue lgual forma, el corazn y el slsLema clrculaLorlo en ambos llna[es
Lamblen son conLrolados por un slsLema de genes reguladores conservados, pero el
papel de esLos genes en el anLepasado de proLosLomados y deuLerosLomados se
desconoce.
LsLas lncerLldumbres culmlnan en las dos verslones muy dlferenLes del ancesLro
comun a proLosLomados y deuLerosLomados. Ls poslble vlsuallzar a esLe ancesLro como
el anlmal ms slmple poslble de acuerdo a la evldencla molecular, asumlendo que los
genes reguladores conservados esLen encargados de desarrollar funclones generales
pero no de especlflcar esLrucLuras, aun aquellas comunes en la arqulLecLura corporal de
sus descendlenLes. Ln esLe caso, el ancesLro proLosLomado"deuLerosLomado serla un
gusano slmple, sln segmenLacln, con una dlferenclacln anLero"posLerlor y dorso"
17
venLral mlnlma y sln slsLema vascular. Ln el oLro exLremo, esL un ancesLro
proLosLomado"deuLerosLomado mucho ms comple[o, con caracLerlsLlcas asocladas con
los genes de conLrol slmllares a los descendlenLes vlvos, lncluyendo una cabeza blen
desarrollada, slsLema nervloso y clrculaLorlo, y qulz con exLremldades.
Las dlferenclas enLre esLos dos modelos son grandes, y el curso de la evolucln
del plan corporal es probable que haya lnvolucrado una gradacln de esLados
lnLermedlos enLre esLos dos exLremos. La prxlma decada seguramenLe nos Lraer una
comprensln mucho ms profunda de la lnLeraccln evoluLlva enLre los genes de conLrol
del desarrollo y las morfologlas que ayudan a deflnlr. La unln de esfuerzos en
paleonLologla, blologla de desarrollo y la slsLemLlca molecular Llene un poLenclal
enorme para revelar la evolucln de los planes arqulLecLnlcos fundamenLales del
cuerpo que caracLerlzan a Lodos los anlmales.

,376F8C9> 9 KFCF35 >5437 15> A1987> <53A53917>
ClaramenLe muchas pregunLas dlflclles permanecen acerca de la radlacln lnlclal de los
anlmales. or que aparecleron LanLas morfologlas exLranas cuando lo hlcleron, y no
anLes o despues? Los facLores causales de la explosln del Cmbrlco slguen slendo
lnclerLos, aunque abundan las ldeas. Sl los rboles evoluLlvos son correcLos y el reglsLro
fsll no es enganoso, enLonces muchos llna[es deben haber adqulrldo anaLomlas
comple[as y parLes duras casl al mlsmo. ?a sea que la dlverslflcacln del Cmbrlco haya
sldo el resulLado de un aumenLo en el oxlgeno, una serle de adapLaclones ecolglcas o
algo ms, la expansln de los grupos Pox pudo haber sldo necesarla, pero no para dar
orlgen a Loda la creaLlvldad evoluLlva del Cmbrlco.
Ls Lamblen dlflcll expllcar porque la lnnovacln dlsmlnuy. oslblemenLe, la
capacldad ecolglca se saLur, de modo que algunas lnnovaclones lmporLanLes pudleran
no haber alcanzado un equlllbrlo fcllmenLe. AlLernaLlvamenLe, la lnLegracln de
conLroles reguladores alcanz un punLo en el que la reesLrucLuracln lmporLanLe de las
arqulLecLuras corporales lleg a ser exLremadamenLe dlflcll. LsLas dlscuslones se esLn
dando en el presenLe y refle[an LanLo las dlflculLades lnherenLes a la resolucln de Lales
18
problemas Lan comple[os, como el dlnmlco desarrollo lnLelecLual amblcloso de un
grupo de dlsclpllnas anLerlormenLe muy dlferenLes. A Lraves de esLas dlscuslones, la
slncronlzacln de los aconLeclmlenLos segun lo reglsLrado en las rocas ha sldo vlLal para
esLablecer las ldeas y el enLendlmlenLo de la explosln del Cmbrlco. Las nuevas
evldenclas geolglcas han ampllado el lnLervalo esLraLlgrflco en el que esLas nuevas
morfologlas aparecleron, y dlsmlnuyen el Llempo en que esLa radlacln adapLaLlva se
presenL.
Las nuevas fechas para el neoproLerozolco 1ardlo resLrlngen la radlacln a un
perlodo de slo 40 mlllones de anos, la cual lnlcla con los rasLros y cuerpos fslles del
Ldlacarlano, hasLa la aparlcln de los prlmeros fslles con esqueleLo y la dlverslflcacln
de los rasLros de la explosln del Cmbrlco. LsLe es el proceso ms exLraordlnarlo de
lnnovacln morfolglca en lo que se conoce denLro del reglsLro fsll, y exlsLen ldeas
fuerLes de que el orlgen de los conLroles reguladores que deLermlnan el desarrollo
anlmal desempen un papel lmporLanLe en esLos aconLeclmlenLos. Ls claro que
Lenemos mucho que aprender acerca de los genes de conLrol del desarrollo duranLe la
evolucln morfolglca, pero lgualmenLe es claro que hay poLenclal en la con[uncln de
la aleonLologla, la 8lologla del uesarrollo y la SlsLemLlca Molecular para profundlzar
en los avances de nuesLro enLendlmlenLo sobre el orlgen y dlverslflcacln de las
arqulLecLuras corporales.

(1raduccln: !ose lernando vlllasenor, SepLlembre 22, 2007)
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Cambrldge unlverslLy ress.
20











Figura 1. Con sus cinco ojos y su larga probscide flexible, Opabinia nos recuerda una
criatura de ciencia ficcin. Pero en algn tiempo existi. Su restos fosilizados, junto con
los de centenares de otras especies, se encuentran en los sedimentos marinos antiguos que
datan de un perodo geolgico de hace cerca de 530 millones de aos. La diversidad de
las formas de vida con esqueleto a partir de este tiempo es tan espectacular que el perodo
se ha denominado la explosin del Cmbrico. Muchas de las criaturas que vivan
entonces en la actualidad estn extintas ahora. Pero los planes bsicos del cuerpo de todos
los animales en la tierra se desarrollaron durante el Cmbrico o el perodo que le
precedi. Los avances en los campos de la Biologa Molecular y del Desarrollo estn
permitiendo que los bilogos evolutivos reconstruyan aspectos bsicos de los sistemas de
control del desarrollo de animales hace mucho tiempo extintos, para entender cmo
nuevas formas surgieron a partir de las existentes.
21



Figura 2. Los fsiles a partir de hace 3500 millones aos muestran una transicin
relativamente precipitada de planes corporales, de unicelulares a una diversidad rica de
arquitecturas animales. Los primeros animales multicelulares aparecen hace cerca de 570
millones de aos, poco antes el principio del Cmbrico. No existan esqueletos
mineralizados, sino que eran criaturas de cuerpos suaves semejantes a plumas de mar o
medusas. A estos animales se les unieron 35 millones de aos ms tarde los animales
invertebrados con concha, como almejas, caracoles y artrpodos tales como los trilobites.
Poco despus aparecieron los equinodermos, como estrellas de mar, seguidos por los
cordados, el linaje que dio lugar a seres humanos y al resto de los vertebrados. Todas las
arquitecturas bsicas de animales se hallaban ya establecidas al parecer a finales de la
explosin del Cmbrico. Los cambios evolutivos subsecuentes, an aquellos que
permitieron a los animales conquistar la tierra, fueron solamente modificaciones de estos
planes corporales bsicos.
22


























Figura 3. Las cavidades del cuerpo de los animales se hacen cada vez ms complejas
mientras que se asciende el rbol evolutivo. Ctenophora y Cnidaria son (a) diploblasticos
y tienen dos capas finas pero distinguibles de tejidos, separadas por la mesoglea, un
material gelatinoso que protege al cuerpo y sostiene al estmago. Los gusanos planos
tienen tres capas primarias y son triploblsticos, pero carecen de una cavidad interna
llamada celoma (b). El Ectodermo es la capa de tejido externa, el Mesnquima y el
Mesodermo son las capas medias, y el Endodermo es la capa interna; el Mesodermo es la
capa que produce la mayora de los msculos. Los Gusanos Planos carecen de sistema
circulatorio, as que el oxgeno se debe transportar a su capa interna por difusin, y sus
cuerpos deben seguir siendo planos. Los animales ms complejos tienen tres capas de
tejido, as como espacios hemoclicos o sangre entre las capas (c). Los planes corporales
ms complejos tienen espacios hemoclicos y espacios celmicos, que se dentro de la
tercera capa ms interna. (d). En general, los animales con espacios de sangre se
encuentran en las ramas inferiores del rbol evolutivo animal, por debajo de los animales
con espacios celmicos.

23

Figura 4. Los animales
multicelulares surgieron a partir
de organismos unicelulares
relacionados con los
coanoflagelados, un grupo que se
origin hace cerca de mil
millones aos. Los animales
aparecieron probablemente hace
ms de 565 millones de aos. El
phyla animal vivo ms primitivo
es el de las esponjas, las cuales se
han encontrado ya como fsiles
en el Neoproterozoico, hace 565
millones de aos. Despus de las
esponjas estn los animales tales
como los Ctenforos, medusas y
anmonas de mar, cuyos fsiles
se fechan hacia el final del
Neoproterozoico. La siguiente
ramificacin principal produjo los
gusanos planos (phylum
Platyhelminthes). Despus de
ellos se dio una divisin que
origin una gran diversidad de
animales ms complejos--la
separacin entre los
protostomados y
deuterostomados. Los
protostomados incluyen a los
invertebrados ms comunes,
como los cangrejos e insectos
(phylum Arthropoda), lombrices
de tierra (phylum Annelida), y
caracoles, almejas y calamares
(phylum Mollusca), adems de
otros. Los Deuterostomados
incluyen a las estrellas de mar y
erizos (phylum Echinodermata), y
el grupo que abarca desde los
peces hasta los mamferos
(phylum Chortada).

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Figura 5. Los animales de arquitectura sencilla de la fauna Ediacariana representan la
primera fase de la radiacin de los animales. Algunos de estos animales se conocen
solamente por sus madrigueras (a) y sus rastros fsiles (b). Otros, tales como Dickinsonia
(c) y Kimberella (d) se conocen por sus cuerpos fsiles.






Figura 6. Los primeros representantes de los artrpodos incluyen estos lobpodos
cmbricos inusuales, miembros del phylum Onychophora. Se muestran aqu Ayshaeia (a),
Hallucigenia (b) y Microdictyon (c)


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igura 7. Las interacciones ecolgicas entre los animales aumentaron durante el
en un
rustrado
F
Cmbrico temprano y medio. Para algunos animales, la depredacin se convirti
problema, como los fue para Haplophrentis (a), quien serva de alimento para Ottoia,
como se muestra aqu. Tanto depredador como la presa se fosilizaron juntos (b). El
incremento en el nmero de depredadores condujo a la aparicin de armaduras
protectoras, tales como las espinas dorsales en Marella (c), que pudieron haber f
efectivamente el ataque de un depredador como Jianfangia (d).
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Figura 8: Los rboles evolutivos muestran las
relaciones entre los phyla, pero no muestran
cundo y cmo divergieron los planes
morfolgicos corporales. Esto es porque en el
momento donde los linajes se dividen y
comienzan a cambiar independiente-
representado por los puntos de ramificacin
en un rbol evolutivo-cada rama tena
exactamente el mismo diseo corporal, y
pudo haber sido muchos millones de aos
antes cuando surgieran los planes corporales
de forma independiente. Considere este rbol,
en el que se muestra a un pez espada, a una
mosca y a Marilyn Monroe. Es ms fcil
relacionar a Marilyn con el pez espada que
con la mosca; pero cuando los dos linajes se
separaron hace 400 millones de aos, los
ancestros compartan casi todas sus
caractersticas morfolgicas y diferan en m
pocas. Este patrn de ramificacin no puede
decirnos en s mismo cuando se present
realmente las caractersticas particulares d
linaje de la mosca, de los peces o del ser
humano, y para esto, los cientficos hacen
del registro fsil.
uy

aron
el
uso



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Figura 9. En el embrin en desarrollo, surge el diseo del cuerpo de un animal bajo la
direccin de los genes de control del desarrollo, incluyendo un grupo llamado genes
Hox. Los genes Hox se activan y se expresan generalmente en el cuerpo animal en el
mismo orden en el que se encuentran posicionados en el grupo. Los bilogos moleculares
y del desarrollo creen que las modificaciones en el diseo del cuerpo surgen por
modificacin de los genes de control del desarrollo, como los grupos Hox-por ejemplo, a
partir de duplicacin de genes y cambios en su secuencia. El mapa de los genes Hox en el
rbol evolutivo sugiere que el antepasado comn a las moscas de fruta (Drosophila) y a
los ratones tena un gene (gris, rojo y violeta rayados) que control probablemente el
desarrollo de la seccin media del cuerpo del animal. En Drosophila este gene se ha
separado en tres genes independientes (gris, rojo y violeta). Estos genes experimentaron
ms modificaciones en su extensin, duplicacin y secuencia en la evolucin, de modo
que en el ratn hay un mayor nmero de genes relacionados con el control y dirigen la
formacin de una regin abdominal que es mucho ms compleja que las de animales ms
primitivos. Extensiones y modificaciones similares se pueden ver en otros genes Hox al ir
de un grupo o diseo corporal primitivo hacia los animales o diseos ms avanzados. (El
gene zen en Drosophila se muestra rayado para indicar que no juega el mismo papel en el
desarrollo que el grupo de genes Hox.