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INTRODUCCIN
partido por todo los autores). Respiran a travs de un sistema traqueal, formado por una red de diminutos tubos que se extienden por todo el cuerpo.

Los insectos integran junto a las araas, caros, ciempis y crustceos, un grupo mayor, los artrpodos. En todos ellos el cuerpo posee simetra bilateral y se encuentra dividido en una serie de segmentos, que varan en nmero segn los casos. La pared corporal, tambin llamada tegumento, forma una envoltura ms o menos rgida, el exoesqueleto, de vital importancia en la vida de estos animales. El tegumento est compuesto por la epidermis sobre la que se asienta la cutcula, formada por quitina y protenas. Parte de la cutcula se diferencia del resto porque se endurece. El tegumento encierra una cavidad interna, el hemocele, que aloja los rganos. A cada lado del cuerpo se insertan distintos apndices formados por partes rgidas que articulan entre s por zonas membranosas. Ms all de estas caractersticas en comn, los insectos renen una combinacin de otras caractersticas que le son propias y los diferencia de los restantes artrpodos. El cuerpo se encuentra dividido en tres regiones claramente diferentes: cabeza, trax y abdomen. El trmino insecto proviene del latn insectum que significa entrecortado en referencia a las tres regiones que conforman el cuerpo. La cabeza es portadora de los ojos, de un nico par de antenas (excepto en Protura) y de complejas piezas bucales. El trax se compone de tres segmentos, cada uno con un par de patas, caracterstica sta invariable y por la cual a los insectos tambin se le conocen con el nombre de Hexapoda. El trax es tambin portador de dos pares de alas que en ocasiones se encuentran reducidas o estn ausentes. El abdomen posee a lo mximo 11 segmentos. Suele tener como nicos apndices los cercos, y las estructuras que forman la genitalia externa (el origen apendicular de la genitalia externa no es com-

El xito del grupo

Los insectos forman uno de los grupos ms notables e importantes del reino animal. Han adquirido una supremaca en diversidad de especies que no ha sido igualada por ningn otro grupo. Comprenden la mayor parte de los organismos que pueblan la tierra, con una cifra cercana a las 900.000 especies descritas, de las aproximadamente 1.5 millones conocidas de animales y plantas. Dentro del reino animal representan algo ms del 75% de las especies. Sin embargo, la realidad es an ms abrumadora a su favor. La diversidad que han alcanzado dista mucho de agotarse en la cifra antes mencionada, el nmero de insectos que vive en la tierra es claramente superior al actualmente conocido. Si bien conocer la cifra es por dems dificultoso, sino imposible, ciertas estimaciones indican que el nmero de especies an sin describir es, al menos, cinco o seis veces superior, esto es, por cada insecto al cual se le ha asignado un nombre cientfico, existen otros cinco o seis que permanecen sin identificar. Otros autores van an ms lejos y postulan cifras mayores. De todos modos, queda claro que la diversidad de los insectos no es igualada por ningn otro grupo de organismos. Los animales que nos ocupan poseen tambin una inigualable diversidad de caractersticas morfolgicas y de adaptaciones a los ms variados medios ambientes y modos de vida. Los insectos viven en todas partes. Bsicamente terrestres, abundan en los trpicos y van decli-

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nando hacia los polos pero aun persisten en zonas fras y en las cimas de las montaas. Tambin son abundantes en el agua dulce y solo el mar ha impuesto enormes restricciones a su dispersin. La abundancia numrica es otro aspecto no menos destacable. Si bien por su pequeo tamao pasan desapercibidos, el nmero de insectos es abrumadoramente alto y con frecuencia millones de individuos se encuentra en una hectrea de bosque o de terreno, principalmente en zonas tropicales y templadas. Los colmbolos y las hormigas son los ms comunes en el suelo. Las poblaciones de colmbolos pueden variar de 100.000 a 200.000 individuos por m2. Mientras que en una hectrea llegan a existir hasta 20 millones de hormigas repartidas en varios cientos de hormigueros. Se estima que de poder contarse todos los insectos su biomasa sera superior a la biomasa de los restantes animales. Su diversidad y abundancia los convierte en importantes componentes de las comunidades biolgicas. Alcanza con observar la gran cantidad de vertebrados que basan su dieta en los insectos, a los que consumen en estado adulto o larvario. En un relato especulativo sobre la suerte del mundo sin insectos, Wilson (1994) seal lo siguiente:

tos aqu y all, en gran parte desprovista de vida animal.

Los insectos aparecieron sobre la superficie terrestre en el Devnico, hace entre 350 y 400 millones de aos y han experimentado una profunda evolucin alcanzado una prosperidad insospechada. Qu explica el xito alcanzado por estos animales? Sin duda la antigedad del grupo sobre la superficie de la tierra y el hecho de que hayan ocupando el ambiente areo antes que otros animales representan claras ventajas comparativas. Han mostrado una extraordinaria capacidad adaptativa a lo largo de la historia, sobreviviendo a grandes catstrofes naturales y diversificndose como ningn otro grupo animal, hace ya cientos de millones de aos. Ms all de su antigedad sobre la superficie terrestre, algunas otras caractersticas que explican la extraordinaria diversidad alcanzada y su xito, se mencionan a continuacin: El tamao. En general los animales que alcanzan mayor diversidad son de dimensiones reducidas. Por su pequeo tamao los insectos pueden ocupar innumerables nichos igualmente pequeos, aprovechar mejor los recursos al ingerir escasos alimentos y encontrar refugio ms fcilmente. Asimismo, sitios de reducidas dimensiones sirven para alojar a numerosos individuos. El vuelo. Son los nicos invertebrados que conquistaron el espacio areo y los primeros en hacerlo. La presencia de alas representa, indudablemente, una ventaja de primer orden. Por su condicin de animales alados pueden escapar mejor de sus enemigos naturales, colonizar nuevos hbitat, buscar mejores condiciones ambientales, encontrar nuevas fuentes de alimento y tambin localizar con mayor facilidad individuos de sexo opuesto para aparearse. Su tamao pequeo y el hecho de volar explican en gran medida su actual distribucin. La metamorfosis. De hecho, la mayora de los insectos presentan metamorfosis completa, donde existen una serie de estadios larvarios a los que le sigue una etapa de pupa de la que ms tarde aparece el adulto. Las larvas difieren notablemente de los adultos desde muy diferentes puntos de vista. A menudo ingieren diferentes dietas y ocupan diferentes hbitat, lo que les permite acceder a

Tan importantes son los insectos y otros artrpodos terrestres, que si todos desaparecieran, probablemente la humanidad no podra durar ms que unos pocos meses. La mayora de anfibios, reptiles, aves y mamferos se extinguiran aproximadamente al mismo tiempo. Despus seguiran la gran mayora de las plantas fanergamas y, con ellas, la estructura fsica de la mayora de los bosques y otros hbitats terrestres del mundo. La superficie terrestre se pudrira literalmente. A medida que la vegetacin muerta se amontonara y se secara, cerrando los canales de los ciclos de nutrientes, otras formas de vegetacin complejas desapareceran, y con ella casi todos los vertebrados terrestres. Los hongos de vida libre, despus de gozar de una explosin demogrfica de proporciones enormes, reduciran sus poblaciones de forma sbita, y la mayora de las especies pereceran. La tierra emergida volvera aproximadamente a la condicin de principios del Paleozoico, cubierta de alfombras de vegetacin recumbente polinizada por el viento, salpicada con grupos de pequeos rboles y arbus-

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nuevos nichos y no competir entre s por espacio y alimento. La pupa acta a modo de un puente que enlaza dos tipos de vidas diferentes, la larvaria a travs de la cual el insecto crece y acumula reservas y la adulta que permite la dispersin y reproduccin de la especie. El exoesqueleto. Los insectos y otros artrpodos poseen una cubierta externa que acta a modo de coraza protegindolos eficientemente. Por otra parte, se han adaptado admirablemente al ambiente terrestre gracias a la impermeabilidad que alcanz el tegumento reduciendo sustancialmente la deshidratacin. La eficiencia alcanzada en este sentido les permite ocupar ambientes extremadamente ridos. La fecundidad y ciclos biolgicos cortos. Los insectos son animales fecundos que en algunos casos pueden poner cientos o an miles de huevos al da. Asimismo ciertas formas reproductivas (partenognesis, viviparidad, poliembriona, etc.) son respuestas evolutivas que les permiten alcanzar una gran eficacia reproductiva. Su tamao pequeo determina que los ciclos biolgicos resulten relativamente cortos y que requieran menos energa durante el desarrollo. Algunas especies alcanzan la fase adulta, y la capacidad de reproducirse, en tan solo dos semanas, otras requieren de un ao, pero ciclos de mayor duracin son menos frecuentes. La alta fecundidad y los ciclos biolgicos cortos permiten un incremento ms o menos rpido de las poblaciones. Al mismo tiempo, la abundancia numrica de las poblaciones genera una amplia variabilidad gentica, con las consecuencias que esto tiene desde un punto de vista evolutivo.

nos en pocas precmbricas. El acron formaba la cabeza del hipottico ancestro y en l se alojaba el cerebro. Los segmentos probablemente no eran ms de 20 y cada uno presentaba un par de apndices locomotores lobulados. El anlisis de un insecto actual muestra profundas diferencias con respecto a su ancestro. En el curso de la evolucin, los segmentos, que en un principio eran ms o menos similares, se diferenciaron en diversos grado, ya sea por hipertrofia de algunos, reduccin de otros o fusin de los mismos. A la vez que se diferenciaban tambin se agrupaban en regiones, las que se denominan tagmas. La tagmosis, proceso por el cual se forman los tagmas, ha sido un fenmeno caracterstico y de vital importancia en la evolucin de los artrpodos. La especializacin del cuerpo en regiones tambin afect a los apndices que pasaron a cumplir funciones diferentes a la locomotriz o bien desaparecieron. De este modo, en los insectos y restantes artrpodos el cuerpo aparece dividido en regiones especializadas en cumplir con alguna funcin o grupo de funciones en particular. La especializacin de los segmentos y de sus apndices en regiones funcionales produjo, sin duda, una mayor adaptabilidad. En los arcnidos, por ejemplo, la tagmosis origin dos tagmas, cefalotrax y abdomen, mientras que en los insectos quedaron bien establecidas tres regiones, cabeza, trax y abdomen (Fig. 1.1). En ambos casos los apndices que originalmente cumplan funciones locomotriz, se han modificado en diferentes caminos (en los insectos principalmente para la alimentacin y reproduccin) o se han reducido hasta desaparecer. La cefalizacin es el ms antiguo proceso de tagmosis y afect la regin anterior del cuerpo. La cabeza resulta de la fusin del acron con una serie de segmentos. Por su antigedad y alto grado de especializacin los segmentos que la forman han perdido su individualidad y no se reconocen como tales. En los insectos, la cabeza se presenta a modo de una cpsula ceflica compacta con escasos vestigios de segmentacin. Las funciones de alimentacin, sensoriales y de coordinacin recaen bsicamente en esta regin del cuerpo. La sujecin e ingestin del alimento se cumple a travs de apndices que se modificaron notablemente en piezas bucales. Los principales rganos sensoriales son las antenas y los ojos. La cefalizacin tambin afect estructuras internas y los principales centros nerviosos del sistema nervioso central tienen origen segmental.

Segmentacin y tagmosis
Como ya se indic, los insectos y dems artrpodos son animales segmentados. Los segmentos (tambin llamados somitos o metmeros) quedan comprendidos entre una pieza anterior denominada acron y una posterior, el telson. El acron no es un segmento, ni tampoco lo es el telson. La boca se abre ventralmente entre el acron y el primer segmento corporal, mientras que en el telson se encuentra la abertura anal. Existe ms o menos acuerdo entre los autores que los insectos descienden de un animal vermiforme de simetra bilateral y con caractersticas similares a las antes sealadas. Este animal seguramente vivi en los fondos mari-

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Telson

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Fig. 1.1. Representacin de la tagmosis en arcnidos (B) e insectos (C) a partir de un ancestro hipottico (A). O, ojos; A, antena; M, mandbulas; Mx, maxilas; L, labio; P, patas; Al, alas; Ag, genitalia externa; C, cercos. (C, tomado de Ceballos, 1962).

El nmero de segmentos que se fusionaron para formar la cabeza de los insectos no es claro, y al respecto existen dos escuelas. Para ciertos autores, al acron se fusionaron los primeros seis segmentos, mientras que para otros, la cefalizacin afect solo los primeros cuatro segmentos. La primera de las teoras cuentan en la actualidad con mayor nmero de adeptos, y es la que consideraremos de ahora en adelante. En el cuadro 1 se sealan las estructuras que se fusionaron para formar la cabeza. En la primera columna aparece la denominacin de los segmentos que se fusionaron al acrn. Recordemos que el acron no es un segmento y no lleva apndices. En la segunda columna se mencionan las estructuras que se originaron a partir de los apndices que inicialmente servan para la marcha. Como se observa, las antenas provienen de los apndices del segundo segmento, mientras que las piezas bucales se formaron por las transformaciones que experimentaron los apndices del cuarto, quinto y sexto segmento. En la tercer columna se seala el origen segmentario del sistema nervioso central en lo referente al cerebro y ganglio subesofgico. El cerebro es el resultado de la fusin del cerebro del ancestro, situado en el acron,

ms la fusin de las masas ganglionares de los tres primeros segmentos. En tanto que el ganglio subesofgico se forma por la fusin de las masas ganglionares de los segmentos cuarto al sexto. El trax representa la regin media del cuerpo y es por excelencia un centro locomotriz, que se ha especializado para la marcha sobre el suelo y para el vuelo. En su constitucin participan tres segmentos (denominados protrax, mesotrax y metatrax), que si bien se ensamblan para formar una unidad funcional, mantienen ms o menos visibles los lmites, permitiendo su reconocimiento. Los apndices locomotores lobulados del ancestro correspondientes al trax se han perfeccionado en verdaderas patas adaptadas para la marcha y para correr. Posteriormente, y en ciertos casos, las patas han experimentado diversas adaptaciones para cumplir con otras funciones (sujetar, excavar, nadar). Los primeros insectos fsiles de los que se tiene informacin provienen del Devnico y eran pteros. Registros sobre especies aladas aparecen varias decenas de millones de aos despus, durante el Carbonfero superior. Normalmente existen dos pares de alas que se localizan

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Cuadro 1.1. Estructuras que participan en la constitucin de la cabeza de un insecto, del cerebro y ganglio subesofgico.

Segmentos 1. 2. 3. 4. 5. 6. Acron Preantenal Antenal Intercalar Mandibular Maxilar Labial

Apndices Desaparecen Antenas Desaparecen Mandbulas Maxilas Labio

Sistema nervioso central Cerebro (Protocerebro) Cerebro (Protocerebro) Cerebro (Deutocerebro) Cerebro (Tritocerebro) Ganglio subesofgico Ganglio subesofgico Ganglio subesofgico

dorsolateralmente en el meso y metatrax. Todo parece indicar que las alas se originaron a partir de pliegues de la pared corporal, que en una primera instancia eran lbulos simples (protoalas) y despus pliegues articulados capaces de mantener el vuelo. De lo sealado se desprende que las alas no provienen de apndices preexistentes, ni tampoco su aparicin tuvo lugar en las primeras etapas evolutivas. El abdomen es la regin posterior del cuerpo y la menos especializada, que tiene fundamentalmente funciones viscerales y reproductivas. Por lo general est formado por 11 segmentos que retienen una forma anular simple. En algunos casos el nmero de segmentos se reduce a nueve y en los Collembola solo existen seis. El

telson se observa en los embriones de ciertos insectos pero no persiste en los adultos. Los segmentos conservan su individualidad y los lmites de estos se aprecian de manera evidente. nicamente los ltimos segmentos se modifican de manera importante para formar la genitalia externa. Los apndices de los primeros ocho segmentos se fueron reduciendo hasta desaparecer y solo se observan esbozos durante el desarrollo embrionario. Los dos segmentos siguientes (noveno y dcimo) llevan la genitalia externa que muchos autores interpretan que se origina a partir de apndices segmentarios. Por ltimo, los apndices del undcimo segmento se modificaron en un par de cercos, generalmente de funcin sensorial.

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TEGUMENTO

ESTRUCTURA EXTERNA
la formacin de la cutcula los componentes de la capa de cemento. La cutcula no es uniforme, por el contrario, tiene una estructura compleja, en una primera instancia se reconocen dos capas: una epicutcula externa, carente de quitina y una procutcula interna que tiene quitina como uno de los componentes principales. La epicutcula es delgada (1-2 m de grosor medio) y vara en su constitucin de una especie a otra. Por lo general existen tres capas bien definidas: cemento, cera y cuticulina (Fig. 2.2). La capa de cemento constituye el revestimiento externo, muy delgada protege a la capa de cera sobre la que se asienta. Se origina durante la muda a partir de secreciones de las glndulas drmicas y tiene como componentes principalmente protenas y lpidos. Falta en los insectos que presentan escamas, por ejemplo, lepidpteros. La capa de cera aparece de forma constante en todos los insectos y est formada por largas cadenas de hidrocarburos y steres de cidos grasos y alcoholes. Cumple un papel fundamental en la impermeabilidad del tegumento, aspecto esencial para evitar la deshidratacin. Debe tenerse presente que los insectos por su tamao pequeo presentan una gran superficie relativa, de modo que un tegumento permeable significara su rpida muerte por deshidratacin. La capa de cuticulina se compone de lpidos y lipoprotenas, que forman dos estratos diferenciados, de los cuales el lipoproteico est en contacto con la procutcula y es de mayor grosor. La procutcula vara en grosor (10 a 200 m) de una zona a otra del cuerpo y tambin entre especies. Se compone a su vez de una exocutcula externa endurecida y pig-

La presencia de un tegumento ms o menos rgido ha tenido importantes consecuencias en la vida de los insectos, y es en gran medida responsable del xito que estos alcanzaron sobre la superficie terrestre. Acta como rgano de sostn, protege los tejidos blandos, determina la forma del animal, posibilita el vuelo, interviene en los rganos de los sentidos y constituye una barrera eficaz, que evita la perdida de agua al mismo tiempo que impide la penetracin de patgenos o de cualquier otro elemento. En l se reconocen tres capas principales: una cutcula externa, la epidermis por debajo y por ltimo la membrana basal, muy delgada que separa la epidermis de la cavidad del cuerpo. (Fig. 2.1). La membrana basal consiste en una membrana continua, amorfa y granular sobre la cual se asienta la epidermis. Su espesor suele ser inferior a 1 m y est compuesta por mucopolisacridos, al parecer segregados por las clulas sanguneas. La epidermis, tambin denominada hipodermis, es una capa simple de clulas epiteliales. Se desarrolla a partir de ectodermo embrionario y se encuentra en otras estructuras tambin derivadas del ectodermo: intestino anterior y posterior, las trqueas, conductos de glndulas drmicas y parte del aparato reproductor. En ninguna sitio permanece expuesta dado que siempre est cubierta por la cutcula. Desempea un papel activo al secretar la mayora de los componentes de la cutcula y los fluidos de la muda que disuelven la vieja endocutcula durante la aplisis. Diseminadas por la epidermis se encuentran glndulas drmicas de constitucin simple que secretan durante

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Epicutcula

Procutcula

Exocutcula Poro - canal Endocutcula Epidermis Membrana basal Glndula drmica Clula tormgena Clula tricgena

Fig. 2.1.- Diagrama de la estructura general del tegumento. La clula tricgena es una clula epidrmica que forma el pelo, en tanto que la clula tormgena, tambin de origen epidrmico, forma la membrana por la cual el pelo articula con la superficie de la cutcula. (Redibujado de Richard y Davis, 1977).

Cemento Cera

Cuticulina Filamentos de cera

Poro - canal

Procutcula

Fig. 2.2.- Representacin esquemtica de la epicutcula (Redibujado de Chapman,1975).

mentada, responsable de formar el exosqueleto rgido de los insectos, y una endocutcula interna blanda e incolora. La endocutcula ocupa la mayor parte del tegumento y es disuelta y reabsorbida durante el proceso de muda.

La procutcula tiene estructura laminar estratificada que resulta de la disposicin paralela de las microfibrillas de quitina en un mismo estrato, pero en diferente sentido en los sucesivos estratos, debido a que rotan siempre en la

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misma direccin. La procutcula est atravesada por diminutos capilares llamados poro-canales, que miden menos de 1m de dimetro y se extienden desde las clulas epiteliales hasta la capa de cuticulina donde se prolongan en filamentos an ms delgados (filamentos de cera) que alcanzan la capa de cera. En un corte transversal son conductos ovales y el eje mayor coincide con la orientacin de las microfibrillas. Tienen forma helicoidal debido a los cambios de orientacin de las microfibrillas en los distintos estratos. En su interior se encuentran prolongaciones citoplasmticas provenientes de las clulas epidrmicas. Los poro-canales son muy abundantes (miles o cientos de miles por mm2) y estn vinculados con el traslado de distintos componentes desde la epidermis hacia la cutcula (quinonas, lpidos, protenas, etc.). Desde un punto de vista qumico la procutcula contiene como sustancias fundamentales quitina y protenas cuticulares denominadas artropodina y esclerotina. La quitina es un polisacrido similar a la celulosa que se une con las protenas para formar microfibrillas. La quitina, muy extendida en la naturaleza, aparece en el tegumento de todos los artrpodos, pero tambin est presente en otros grupos de invertebrados y en muchos hongos. La artropodina es un material blando, flexible e incoloro que se encuentra en las zonas blandas e indiferenciadas de la procutcula. Sin embargo, en la exocutcula por un proceso de curtido de las protenas, denominado esclerotiza-

cin, la artropodina se convierte en esclerotina, una protena endurecida y pigmentada. De esta manera, la dureza del tegumento se debe a la esclerotizacin de las protenas y no a la quitina. La esclerotizacin se genera a partir de molculas orgnicas, las quinonas, que establecen puntos de unin entre las molculas de protenas formando una matriz rgida. Como resultado de este proceso se forman pigmentos que colorean la exocutcula, normalmente en tonos de castao claro al pardo oscuro o negro. Otro tipo de protena es la resilina. Se trata de una sustancia que le confiere elasticidad al tegumento y es capaz de recuperar su forma despus de habrsela sometido a una tensin. Se encuentra en sitios especiales de muchos insectos, generalmente vinculados con las articulaciones como ser en la base de las alas, o en la insercin de las mandbulas. Una vez que los insectos mudan el cuerpo es blando y de color blanquecino, poco despus se endurece y colorea. En las larvas el tegumento generalmente permanece blando y solo se endurece en determinadas zonas, fundamentalmente cabeza y patas. El proceso de esclerotizacin no es uniforme, algunas regiones sometidas a mayores tensiones son ms rgidas que otras, mientras que en las membranas la procutcula permanece indiferenciada y suele ser ms delgada. Las placas rgidas del tegumento se denominan escleritos y articulan entre s por zonas membranosas (Fig. 2.3).

Esclerito

Membrana

Esclerito

Exocutcula

Endocutcula

Fig. 2.3.- Representacin esquemtica de dos escleritos que articulan por una zona membranosa donde la procutcula aparece indiferenciada (Redibujado de Chapman, 1975).

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Procesos y apndices cuticulares La superficie del tegumento lejos de ser lisa aparece cubierta de pelos espinas y toda clase de rugosidades. Se denominan procesos cuticulares a todas aquellas prominencias de la cutcula no articuladas. En general son espinas, ndulos o tubrculos de diferentes formas. Algunos pueden alcanzar gran desarrollo como sucede con los cuernos existentes en los machos de ciertos colepteros, por ejemplo, los procesos ceflicos y torcicos del bicho torito o bicho candado (Diloboderus abderus). Por su parte, los apndices cuticulares, a diferencia de los anteriores, son un producto de la epidermis que articulan en el punto de unin con la cutcula por medio de una membrana. Comnmente son pelos formados a partir de una clula epidrmica modificada, clula tricgena, en tanto la membrana que permite la articulacin se origina a partir de una clula tormgena, tambin de origen epidrmico y ubicada en la base del pelo (Fig. 2.1). Muchos de los pelos que cubren el cuerpo de los insectos poseen funciones sensoriales al encontrarse inervados por clulas nerviosas (ver rganos de los sentidos).

CABEZA
La cabeza es de forma ms bien esfrica y ha perdido casi todo rastro de segmentacin. Los seis segmentos que la componen se fusionan para formar una cpsula rgida, denominada cpsula ceflica. En la parte posterior se encuentra una gran abertura, el foramen magnum, que comunica los tejidos blandos de la cabeza y trax. La cabeza se une al trax por un cuello membranoso que le da movimiento. Sobre la superficie de la cabeza se reconocen una serie de reas morfolgicas, a menudo de lmites no bien definidos (Fig. 2.4). En la parte anterior se encuentra la frente, por encima el vrtex, que ocupa toda la regin dorsal, y por debajo el clpeo, del margen inferior de ste cuelga el labro. A los lados de la frente, y por debajo de los ojos, se encuentran las genas o mejillas y por detrs de stas y del vrtex, el occipucio, que forma la pared posterior de la cpsula ceflica. Una serie de surcos o suturas delimitan las reas morfolgicas antes citadas. Los surcos a menudo representan lneas de inflexin de la cutcula que contribuyen a darle mayor consistencia a la cabeza. Como la posicin de los surcos es variable las reas que delimitan tambin varan. El nmero de surcos no es constante y con frecuencia se observa una tendencia a la disminucin o incluso han desaparecido por completo. La cabeza es portadora de un par de ojos compuestos (generalmente en posicin dorsolateral), con frecuencia conspicuos y formados por unidades visuales llamadas omatidios. El nmero de omatidios que componen los ojos varan de unos pocos a varios miles y en su conjunto forman una imagen compuesta en mosaico. En ocasiones, como ocurre en los odonatos y algunos dpteros, los ojos alcanzan un gran desarrollo por lo que cubren gran parte de la cabeza, incluso llegan a encontrarse en la lnea media (ojos holpticos). Situados entre los ojos, y en la parte superior de la cabeza, se encuentran tres ocelos u ojos simples, uno mediano y dos laterales. En ocasiones el nmero de ocelos presentes se reduce a uno o dos, o bien pueden no existir. La frente es portadora de un par de antenas, solo ausentes en Protura. En posicin ventral y rodeando la cavidad preoral, se insertan las piezas bucales. La posicin que adopta la cabeza con relacin al eje longitudinal del cuerpo es variable. Cuando las piezas bucales se encuentran dirigidas hacia abajo, perpendicu-

El color de los insectos El color de los insectos se divide segn su naturaleza en pigmentario y estructural. Entre los primeros se encuentran colores tan corrientes como negros, grises y pardos, productos de la melanina que se forma durante la esclerotizacin del tegumento. Otras veces, la cutcula es transparente y los pigmentos se localizan en las clulas epidrmicas, en la hemolinfa o en el intestino. En estos casos, colores como amarillos y rojos son producidos por carotenoides y flavonas que se acumulan en el organismo a partir de los alimentos. Tambin pigmentos como las pteridinas y omocromos resultan de procesos metablicos y dan origen a coloraciones blancas, amarillas y rojas. Dado que los mencionados pigmentos se encuentran en tejidos vivos, con la muerte del insecto suele haber una perdida de coloracin. Los colores estructuras resultan de la refraccin e interferencia de la luz sobre la cutcula, la cual est cubierta de estras finas o cuenta con materiales con diferentes ndices de refraccin. Son colores metlicos muy brillantes, principalmente verdes, azules y blancos.

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Ocelos

Vrtex Antena

Ojo

Surco fronto - genal

Frente

Gena

Surco fronto - clipeal Clipeo Labro Sutura clipeo-labral

Fig. 2.4.- Cabeza de una langosta mostrando las principales estructuras.

lar al eje del cuerpo, la cabeza es hipognata. Tal vez se trate de la disposicin ms primitiva y habitual, es particularmente frecuente entre las especies fitfagas. Cuando las piezas bucales se dirigen hacia adelante la cabeza es prognata. Esta disposicin es habitual entre los depredadores, dado que facilita la captura de las presas. Tambin es frecuente en especies que taladran la madera o hacen galeras en el suelo. Por ltimo, cuando las piezas bucales se dirigen hacia atrs se dice que la condicin de la cabeza es opistognata. Dicha disposicin se observa fundamentalmente en hempteros y hompteros, adaptados a ingerir alimentos lquidos que extraen desde el interior de los tejidos vegetales o animales. En los insectos se encuentran pliegues internos de la cutcula denominados apodemas. Son frecuentes en la cabeza y trax y sirven para aumentar la consistencia del tegumento en aquellos sitios sometidos a tensiones extremas. En la cabeza se encuentran tres pares de apodemas (apodemas anteriores, posteriores y dorsales) que en conjunto forman el tentorio, un endoesqueleto ceflico que contribuye a darle gran rigidez a la cabeza.

Antenas
Se insertan entre o por debajo de los ojos compuestos. Las antenas se mueven en todas las direcciones. Son apndices principalmente sensoriales que resultan de fundamental importancia en la vida de los insectos. En su constitucin participan tres segmentos. El primero, llamado escapo, articula con la cabeza, el segundo, o pedicelo, es casi siempre corto y desde este sale el flagelo, generalmente largo, que se compone de un nmero muy variable de artejos (Fig. 2.5). En el pedicelo se encuentra el rgano de Johnston de funcin sensorial que capta los movimientos del flagelo. Las antenas muestran claras variaciones en su formas y tamaos, y es comn que de alguna manera difieran entre los sexos. Segn su aspecto se reconocen diversos tipos que reciben nombres descriptivos tales como: filiformes (en forma de hilo), moniliformes (en forma de rosario) clavadas (en forma de clava), capitadas (con cabeza), setceas (en forma de pelo), aserradas (en forma de sierra), pectinadas (en forma de peine), lameladas (con

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Pedicelo

Piezas bucales
Son apndices relacionados con la funcin de alimentacin y en su conjunto forman el aparato bucal. Consisten de tres pares de apndices: mandbulas, maxilas, y un par de segundas maxilas que se fusionan para formar el labio.

Flagelo

Fig. 2.5.- Partes en que se divide la antena de un insecto. Los dos primeros segmentos poseen musculatura propia que le dan movimiento, el flagelo carece de musculatura en la mayora de los insectos, los artejos que lo forman articulan entre s y se mantienen en posicin por presin de la hemolinfa.

los ltimos artejos en forma de lminas), plumosas (en forma de pluma), aristadas (portando una seta conspicua o arista) y geniculadas (cuando el escapo y el flagelo forman un ngulo) (Fig. 2.6).

Fig. 2.6.- Algunos tipos habituales de antenas: A, geniculada; B, filiforme; C, aristada; D, lamelada; E, plumosa; F, setcea; G, clavada.

En un insecto con aparato bucal masticador (adaptado para cortar y triturar los alimentos), la cavidad preoral est cerrada anteriormente por el labro, una pieza impar en forma de lmina cuya cara interna es membranosa (epifaringe) y de funcin sensorial. Las mandbulas se ubican en posicin lateral por detrs del labro, son fuertes y compactas, adaptadas para cortar y triturar los alimentos (Fig. 2.7). Potentes msculos, que salen desde su interior y se alojan en la cabeza, permiten cortar todo tipo de sustancias orgnicas. Salvo en algunos insectos primitivos donde hay un solo punto de articulacin, las mandbulas articulan a la cabeza a travs de dos puntos de articulacin o cndilos. En la cara interna de un mandbula tipo se reconoce un rea distal o incisiva con dientes cortantes y un rea basal o molar, consistente en una superficie masticadora. Las maxilas se ubican por detrs de las mandbulas y tienen una estructura compleja. Consistente en un esclerito basal, el cardo, por el cual la maxila articula con la cabeza, seguido de un estipes del que parten dos lbulos llamados lacinea y glea, y un palpo maxilar compuesto generalmente de tres a cinco artejos. Las maxilas son apndices auxiliares de la alimentacin que retienen el alimento mientras es triturado, tambin contribuyen a su ingestin. Los palpos, en cambio, cumplen funciones sensoriales al intervenir en la eleccin del alimento. Por ltimo, el labio es una pieza impar que cierra la cavidad preoral por detrs y cuyas partes son homlogas con las de las maxilas. En l se destacan un postmentn (cardo) y un prementn (estipes) portador de un par de glosas (lacineas) y paraglosas (gleas). Lateralmente del prementn salen los palpos labiales con funciones similares a la de los palpos maxilares. La hipofaringe es una estructura con forma de lengua que se localiza por sobre el labio (Fig. 2.8). La boca se sita entre el labro y la hipofaringe, en tanto que las glndulas salivales se abren al exterior entre el labio y la hipofaringe.

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E N T O M O L O G I A Cardo

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Area molar Lacinia

Estipes

Area incisiva

Palpo maxilar MANDIBULA Galea

MAXILA

Postmentn

Prementn

Palpo labial Glosa Paraglosa LABIO Fig. 2.7.- Representacin esquemtica de mandbula, maxila y labio de un aparato bucal masticador tipo. Conducto de las glndulas salivales Faringe

Principales modificaciones del aparato bucal

En muchos grupos de insectos las piezas bucales han experimentado notables modificaciones con relacin al aparato bucal masticador descrito anteriormente, y considerado el menos especializado y aparato bucal tipo. Las modificaciones mencionadas han permitido explotar otras fuentes de alimentos, sobre todo a base de sustancias lquidas. Seguidamente se describen brevemente las principales modificaciones del aparato bucal. Pico-suctor. En chinches, pulgones y cochinillas, el aparato bucal se encuentra adaptado para perforar los tejidos, ya sea vegetales o animales y succionar los lquidos internos (Fig. 2.9). Las mandbulas y las maxilas se han alargado notablemente y forman unos estiletes muy delgados que

Labro

Labio Cavidad preoral Hipofaringe

Fig. 2.8.- Corte longitudinal esquemtico de la cabeza de un insecto donde se aprecia la cavidad preoral y la hipofaringe. Por delante de la hipofaringe se inicia el tubo digestivo, en tanto que por detrs desembocan las glndulas salivales (Basado en Snodgrass, 1935).

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C a r l o s

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se ensamblan en una pieza nica adaptada para penetrar en los tejidos. Dicha estructura es recorrida por dos canales internos, uno anterior por el que se aspiran los lquidos, y otro posterior por el que inyecta saliva para facilitar la alimentacin. El labio forma una vaina alrededor de los estiletes sin capacidad de penetrar. El labio anteriormente permanece abierto en toda su extensin y se compone de uno a cuatro segmentos. Entre los dpteros, los mosquitos tambin presentan una aparato bucal pico-suctor pero de estructura diferente a la antes sealada.
Ojo Antena

labiales. Cuando entra en funcin se extiende por presin sangunea alcanzando a veces considerable longitud. Los palpos labiales se encuentran bien desarrollados, en cambio, los palpos maxilares muestran un escaso desarrollado o estn ausentes. Las mandbulas han desaparecido salvo en ciertos grupos primitivos de lepidpteros.
Ocelo Antena

Labro

Canal de Succin Mandbula Maxila Trax

Labio

Canal salival Labio A B Palpo labial

Fig. 2.9.- Aparato bucal pico suctor. A, representacin esquemtica de un aparato bucal de chinche, B; corte transversal del labio y estiletes. Note el labio abierto anteriormente, las mandbulas y maxilas se ensamblan para formar una pieza muy delgada, capaz de penetrar el tejido vegetal o animal.

Prosbscide

Fig. 2.10.- Aparato bucal suctor de una mariposa.

Suctor. En las mariposas y polillas el aparato bucal es suctor y sirve para aspirar lquidos expuestos como el nctar de las flores o los jugos de frutas maduras y daadas. Se destaca como principal rgano, una probscide o espiritrompa consistente en dos medios tubos adosados que dejan un canal interno por el cual se absorben los lquidos (Fig. 2.10). Cada una de estas mitades son las gleas de las respectivas maxilas notablemente alargadas y acanaladas en sus caras internas. En tanto el insecto no se alimenta permanece arrollada en espiral y parcialmente cubierta por los palpos

Chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en las moscas. Presenta un importante desarrollo del labio que forma una probscide (junto con la epifaringe y la hipofaringe) terminada en dos lbulos membranosos, denominados labella, y recorridos internamente por conductos muy finos, las pseudotrqueas (Fig. 2.11). Las moscas absorben los lquidos por los citados conductos, cuando se trata de partculas slidas las licuan previamente con secreciones salivales. Las mandbulas han desaparecido y de las maxilas nicamente persisten los palpos.

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Antena aristada Trax

Prosbscide Palpo maxilar Labella

mesotrax y metatrax. Cada uno es portador de un par de patas y los dos ltimos de un par de alas. En los insectos Apterygota los segmentos torcicos son ms o menos similares, pero en los insectos alados se observan importantes modificaciones generadas principalmente por la presencia de las alas. La estructura bsica de un segmento torcico consiste de un tergo o noto dorsal, un esternn ventral y de dos pleuras laterales (Fig. 2.12). En el meso y metatrax el noto a su vez se subdivide en prescutum, scutum, scutellum y posnotum. En las pleuras se reconoce un episternn anterior y un epimern posterior, ambos limitados por la sutura pleural. Las patas articulan en las pleuras en el extremo final de la sutura pleural.
Prescutum Scutum Scutellum Posnotum

Fig. 2.11.- Aparato bucal chupador de una mosca.

Masticador chupador. En muchos himenpteros superiores, entre estos las abejas, el aparato bucal es masticador chupador. Se puede considerar un aparato bucal intermedio entre el masticador y los de alimentacin lquida, en el sentido que las mandbulas se mantienen como en el aparato bucal masticador, mientras que las maxilas y el labio constituyen una lengua especializada en la absorcin de sustancias lquidas. Las glosas del labio muestran un gran desarrollo formando una estructura acanalada y terminada en un lbulo llamado flabelo. El flabelo alcanza los nectarios de las flores y sorbe el nctar hacia la boca. Cortador lamedor. Los tbanos y otras moscas presentan en el mismo sentido una aparato bucal intermedio, pero en este caso cortador lamedor. Las mandbulas en forma de hojas afiladas y las maxilas ms delgadas pero igualmente afiladas son las responsables de cortar el tejido animal. Sobre la herida abierta se vierte saliva con anticoagulantes lo que favorece que la sangre mane para ser recogida por dos lbulos a modo de labella existentes en el extremo del labio. La sangre penetra por las pseudotrqueas y sube por un canal entre el labro y la hipofaringe.

Sutura pleural Episternn Epimern Coxa

Fig. 2.12.- Representacin esquemtica de un segmento torcico alado (Basado en Snodgrass, 1935).

TRAX
El trax se ha desarrollado como centro locomotor. Los tres segmentos que lo forman se denominan protrax,

El protrax suele estar claramente diferenciado de los otros dos segmentos, es pequeo en unos casos, y muy desarrollado en otros. En los insectos alados el mesotrax y el metatrax aparecen ms o menos unidos entre s y reciben el nombre de pterotrax. Esta unin responde a necesidades funcionales generadas por el vuelo. Los lmites entre ambos segmentos no son del todo claros. La mayora de las veces el pterotrax adquiere un tamao considerable, lo que se relaciona con la presencia de las alas y el necesario desarrollo muscular que se debe dar para posibilitar el aleteo. Es comn que las alas mesotorcicas adquieran un tamao mayor que las metatorcicas lo que se refleja igualmente en el grado de desarrollo de los respectivos segmentos.

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Patas
Las patas de los insectos estn formadas por seis segmentos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso y pretarso (Fig. 2. 13 A). La coxa es la parte basal que articula con el trax, generalmente es un segmento pequeo de forma ovalada o de cono truncado. El trocnter es siempre pequeo, por un extremo articula con la coxa y por el otro suele fijarse slidamente al fmur. Este ltimo generalmente es fuerte y aloja una importante masa muscular, junto con la tibia son los dos segmentos ms largos de las patas. La tibia es delgada y a menudo presenta numerosas espinas. El tarso se compone de uno a cinco segmentos y de su extremo sale el pretarso consistente en un par de uas (a veces slo una), un par de lbulos laterales denominados almohadillas y un lbulo medio llamado arolio. En la mayora de los insectos, las patas se encuentran adaptadas para caminar o correr, como sucede, por ejemplo, en las cucarachas y pececillos de plata. Sin embargo, a menudo aparecen claramente modificadas para cumplir funciones muy diferentes. De este modo, pueden estar adaptadas para saltar, cavar, depredar o nadar. Seguidamente se mencionan los principales tipos de patas. Patas saltadoras. Son comunes en los ortpteros. En estos insectos el tercer par de patas presenta los fmures engrosados y la tibias flexionadas debajo de estos (Fig. 2.13 D). Las patas permanecen sujetas al sustrato por medio de los tarsos y las uas. Al momento del salto los potentes msculos que alojan los fmures posibilitan un brusco movimiento sobre la articulacin fmur-tibia (ambos segmentos quedan en lnea casi recta) que proyecta al insecto hacia delante. Ms all de los ortpteros varias familias de insectos (Cicadellidae, Cercopidae, Psyllidae, etc.) tambin poseen patas saltadoras. Patas cavadoras. Las familias Grillotalpidae, Scarabaeidae y Cicadidae poseen las patas anteriores cortas y robustas adaptadas para cavar (Fig. 2.13 B). Las tibias presentan potentes dientes que son utilizados para remover la tierra. Los fmures son cortos y fuertes mientras que los tarsos muestran escaso desarrollo. En los Grillotalpidae es donde las patas cavadoras alcanzan mayor grado de especializacin.

Patas raptoras. Los mantodeos, algunos neurpteros y ciertos hempteros, fundamentalmente acuticos, poseen las patas anteriores adaptadas para la depredacin. Generalmente en este tipo de pata cuando la tibia se flexiona contra el fmur la presa es sujetada entre ambas piezas. En los mantodeos, la coxa muestra un marcado desarrollo mientras que el fmur y la tibia presentan numerosas espinas que contribuyen a sujetar la presa, de modo tal que tiene escasas posibilidades de escapar (Fig. 2.13 E). Patas nadadoras. Se presentan fundamentalmente entre los hempteros y algunos colepteros acuticos. Las modificaciones para nadar ocurren invariablemente en el ltimo par de patas, aunque a veces tambin se suman las patas medias. En las patas nadadoras la tibia y el tarso son planos y anchos, normalmente con una abundante pilosidad en los mrgenes lo que aumenta la superficie (Fig. 2.13 C). Cuando la pata se mueve hacia atrs la mxima superficie es expuesta al agua incrementando la friccin e impulsando el insecto hacia adelante.
Fmur Tibia Tarso

A
Coxa Trocnter

E C

Fig. 2.13.- Algunos tipos de patas de insectos: A, cursora; B, cavadora; C, nadadora; D, saltadora; E, raptora.

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Alas
La presencia de las alas ha representado una ventaja sustancial para los insectos puesto que les permite dispersarse, buscar alimento y escapar de posibles enemigos con mayor facilidad. La mayora de los insectos tienen cuatro alas, aunque en algunos casos slo hay dos y en otros ninguna, ya sea porque nunca las tuvieron o porque las perdieron en el curso de su evolucin. Las alas son expansiones membranosas que se desarrollan como pliegues externos del tegumento. Por este motivo, la estructura del ala consiste en dos capas de cutcula y epi-

dermis, recorridas por una serie de pequeos tubos o venas rgidas que le dan mayor consistencia (Fig. 2.14). A la altura de las venas las dos capas de tegumento se separan formando una luz mientras que la cutcula adquiere mayor grosor. Las venas principales se inician en la insercin del ala con el cuerpo y por la luz de stas circula hemolinfa, adems de poseer trqueas y nervios. Las venas en los distintos grupos de insectos muestran cierta uniformidad por lo que son de utilidad en la clasificacin. A tales efectos se ha creado una terminologa particular para reconocerlas que resulta compleja y no es estudiada en la presente exposicin (Fig. 2.15). Si bien, en trminos generales, las alas se presentan como grandes expansiones dorsolaterales, su forma y tamao varan ampliamente. Con un fin descriptivo en un ala de forma triangular se reconoce un margen anterior o costal, uno externo o apical y uno interno o anal. El ngulo por el cual el ala articula con el trax se denomina humeral, mientras que los otros dos se denominan apex y anal tal como se observa en la figura 2.15. Los trminos basal y distal se utilizan arbitrariamente para sealar las zonas ms prximas y distanciadas del cuerpo respectivamente.
R1 Sc R2 R3 R4 + R5 M1

Cutcula

Epidermis

Nervio

Trquea Espacio ocupado por hemolinfa

Fig. 2.14.- Representacin de un corte transversal del ala a nivel de una vena (Redibujado de Chapman, 1975).

ALA ANTERIOR

tal cos n rge Ma

Apex

rno

exte

M2 M3 Cu A1 Cu A2

Angulo humeral
Margen interno

Angulo anal

Mar

gen

1 A + 2A

ALA POSTERIOR
Angulo humeral

Margen costal
Sc + R1 Apex
rno

Rs M1 M2 M3 Cu A1 A2 Cu A2

Angulo anal

Ma

rge

ne

xte

Fig. 2.15.- Caractersticas principales de las alas (Citheronia brissotti). A, mrgenes y ngulos; B, venacin. Cada vena y sus ramificaciones reciben nombres y nmeros especficos: C, costa; Sc, subcosta; R, radial que se divide en cinco ramas; M, mediana, que tiene normalmente tres ramas; Cu, cubital que se divide en Cu1 y Cu2, la primera a su vez se divide en Cu 1a y Cu 1b; A, anales que existen hasta tres. Si dos nervaduras se fusionan los smbolos que la representan se intercalan con un signo de suma (+).

rno nte ni rge Ma

A1

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En ocasiones ambos pares de alas son membranosas, por ejemplo, en abejas, avispas y moscas. En las mariposas y polillas las alas son membranosas pero estn recubiertas de escamas, por lo que se denominan escamosas. En otros insectos, la textura del primer par de alas difiere respecto a la del segundo. Por ejemplo, en las langostas son ligeramente ms rgidas que las membranosas (apergaminadas) y se denominan tgmenes, en los colepteros se han endurecido sustancialmente (coriceas) para constituir los litros y en las chinches se denominan hemilitros dado que la parte basal es rgida y la distal membranosa. Los hemilitros participan de forma activa en el vuelo, pero no as los litros y las alas tgmenes que cumplen un papel secundario. En todos estos casos las alas anteriores modificadas protegen a las posteriores que siempre son membranosas y funcionales para el vuelo. Cuando las alas son membranosas las anteriores suele ser de mayor tamao que las posteriores, que incluso pueden faltar o estar muy modificadas como sucede en los dpteros.

ABDOMEN
El abdomen es la regin posterior del cuerpo y en l se alojan la mayora de los rganos. Se compone de 9 a 11 segmentos pero el undcimo se encuentra muy modificado, incluso llega a desaparecer. En el abdomen de los colmbolos solo existen seis segmentos. Los segmentos abdominales son ms o menos similares y conservan la individualidad, con limites claramente definidos. Las pleuras son siempre membranosas y dejan como nicas placas rgidas la tergal y esternal (Fig. 2.16). El abdomen conserva gran movilidad y puede distenderse sensiblemente durante la alimentacin o durante la reproduccin por el desarrollo de los ovarios. A ambos lados de los primeros ocho segmentos abdominales suele encontrarse un par de espirculos. Estos se sitan en las pleuras o bien sobre los mrgenes de las placas tergal o esternal. Con excepcin de los apterigotas, los segmentos abdominales pregenitales (esto es los anteriores al octavo y noveno segmento) de los insectos adultos no presentan apndices. En cambio, en muchos grupos del ltimo segmento abdominal sale un par de apndices llamados cercos, que la mayora de las veces cumplen funciones sensoriales. Los cercos son cortos y robustos, largos y delgados o en forma de pinzas. En los rdenes ms avanzados los cercos estn reducidos o no existen. El extremo final del abdomen lleva la genitalia externa, es decir aquellas estructuras destinadas a la cpula y puesta de los huevos. La genitalia externa es muy compleja y vara muchos entre grupos. En las hembras consiste bsicamente en tres pares de valvas que en conjunto constituyen el ovipositor, estructura utilizada para la puesta de los huevos (Fig. 10.2 A y C). El ovipositor muestra muchas variaciones y grados de desarrollo, incluso puede estar ausente. En los himenpteros superiores el ovipositor se transform en un aguijn capaz de inyectar veneno. Cuando el ovipositor est ausente aparece en su lugar un oviscapto, estructura perteneciente al ltimo segmento abdominal y destinada igualmente a la puesta de huevos. En los machos existe como principal rgano destinado a la cpula un pene. El extremo distal del pene, se denomina edeago, a menudo est esclerificado y muestra notables variaciones en los distintos insectos. Asociado al edeago se encuentran un par de claspers o parmeros destinados a sujetar a la hembra durante la cpula.

Acoplamiento de las alas En algunas oportunidades, durante el vuelo, las alas anteriores y posteriores se mueven de manera independiente. Entre los insectos que vuelan de este modo se encuentran odonatos, termites y neurpteros. Otras veces, las alas se unen por distintos medios, de modo que cuando baten lo hacen como una nica unidad funcional. En los tricpteros y algunos lepidpteros existe un lbulo o jugum que sale desde el borde anal del ala anterior y se adosa al borde costal del ala posterior. Sin embargo, en la mayora de los lepidpteros el acoplamiento de las alas es por medio de un frnulo constituido por una o ms cerdas en el ngulo humeral del ala posterior que se acopla con el retinculo (formado generalmente por un conjunto de cerdas que sujetan al frnulo) del ala anterior. En una pocas familias de lepidpteros el acople es del tipo amplexiforme donde cierta rea del ala posterior se expande sensiblemente adosndose con el ala anterior. Por ltimo, los hompteros y fundamentalmente los himenpteros poseen una serie de ganchitos (hamuli) sobre el borde costal del ala posterior que se unen al borde anal del ala anterior.

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Tergo

Espirculo

Pleura

Esternn

Fig. 2.16.- Distintas formas de esclerotizacin del tergo y esternn en los segmentos abdominales. A, tanto el tergo como el esternn no se expanden hacia la pleura membranosa en las que se sita el espirculo, B, el tergo se extiende hacia abajo y el espirculo queda incluido en este esclerito; C, el esternn se extiende hacia arriba y el espirculo queda incluido en este esclerito (Redibujado de Snodgrass, 1935).

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ANATOMA INTERNA
dio o mesentern y un intestino posterior o proctodeo (Fig. 3.1). La primera y ltima parte del tubo digestivo derivan del ectodermo y se forman por invaginaciones de la pared corporal, en cambio, el intestino medio se desarrolla a partir del endodermo. Los intestinos anterior y posterior, dado su origen, tienen una estructura similar a la del tegumento: cutcula (denominada ntima cuando se encuentra en estructuras internas), epitelio y membrana basal. La ntima es ms flexible que la cutcula externa y cumple una funcin de proteccin pero impide la absorcin de nutrientes, sobre todo en el intestino anterior. Por fuera de la epidermis y de la membrana basal existe una capa muscular de fibras longitudinales y otra de fibras circulares, la disposicin de ambas capas se invierten en el intestino medio. Los msculos que rodean al tubo digestivo derivan del mesodermo embrionario.

En los insectos, el tegumento o pared corporal encierra una cavidad interna, el hemocele, en la cual rganos y tejidos ocupan una posicin relativamente constante. Los distintos sistemas y aparatos (digestivo, circulatorio, excretor, reproductor, etc.) son directamente baados por la hemolinfa (sangre) que circula libremente por toda la cavidad general, incluidas antenas, patas y alas.

Tubo digestivo
El tubo digestivo se extiende por la zona media del cuerpo, desde la cavidad bucal, donde comienza, hasta el ano, al final del abdomen. Puede ser un tubo recto, o bien un tubo que da numerosas vueltas pudiendo superar varias veces la longitud total del cuerpo. Consta de un intestino anterior o estomodeo, un intestino me-

Intestino anterior Proventrculo Buche Esfago Faringe

Intestino medio

Intestino posterior

Ampolla rectal

Papilas rectales Ciegos gstricos Tubos de Malpighi

Fig. 3.1.- Diagrama del tubo digestivo de un insecto (Redibujado de Snodgrass, 1935).

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La mayora de los insectos poseen un par de glndulas salivales (tambin denominadas labiales) de posicin ventral que desembocan en la cavidad preoral por medio de un conducto comn. Cuando estn muy desarrolladas se extienden hasta el trax alcanzando a uno o ms segmentos. Desempean funciones diversas. La mayora de las veces secretan saliva que humedece las piezas bucales y se mezcla con el alimento. A menudo la saliva contiene enzimas digestivas que actan sobre el alimento. En insectos hematfagos contiene anticoagulantes impidiendo la coagulacin de la sangre durante la alimentacin. En las larvas de algunos insectos producen seda, utilizada en la construccin de los capullos. El intestino anterior se divide en faringe, esfago, buche y proventrculo. En insectos de alimentacin lquida la faringe posee potentes msculos dando lugar a una bomba farngea capaz de aspirar el alimento. Movimientos peristlticos del esfago mueven el bolo alimenticio hacia el buche el cual consiste en una dilatacin del esfago donde los alimentos son almacenados transitoriamente. Con frecuencia en el buche hay una digestin parcial de los mismos debido a que llegan humedecidos con saliva que contiene enzimas digestivas. En las cucarachas y algunas otras especies, son volcadas enzimas del intestino medio hacia el buche contribuyendo tambin a la digestin parcial de los alimentos. El proventrculo normalmente es una vlvula poco desarrollada capaz de regular el pasaje del alimento hacia el intestino medio. Sin embargo, en algunos casos (cucarachas y termites) la ntima del proventrculo se expande para originar una serie de dientes robustos y endurecidos, que movidos por accin de la capa muscular externa, trituran el alimento (Fig. 3.2). El extremo final del estomodeo forma un pliegue hacia el intestino medio conocido como vlvula esofgica, su funcin es impedir el reflujo del alimento.
Vlvula esofgica Proventrculo Buche Esfago

El intestino medio es el sitio donde tiene lugar la digestin y absorcin de las sustancias nutritivas. Suele ser un tubo simple que en algunos insectos (cucarachas, langostas y grillos) presenta una serie de divertculos, los ciegos gstricos, que aumentan la superficie y de esta manera contribuyen a una mejor digestin y absorcin de los nutrientes. El epitelio gstrico forma numerosos pliegues y se asienta sobre la membrana basal. En l es posible distinguir tres tipos de clulas. Las clulas columnares son las predominantes, se caracterizan por su forma alargada y abundantes microvellosidades dispuestas hacia la luz del intestino. Participan activamente en la secrecin de enzimas digestivas y en la absorcin de nutrientes. Los otros dos tipos de clulas presentes son: las regenerativas que reemplazan las clulas del epitelio cuando llegan al final de su ciclo y las caliciformes de funciones no bien establecidas. La falta de ntima permite el libre movimiento de las enzimas digestivas hacia la luz del intestino y del alimento digerido, el cual es absorbido hacia la cavidad general. Sin embargo, la ausencia de ntima deja a la pared gstrica sin proteccin de un posible dao mecnico provocado por las partculas alimenticias, especialmente en insectos de dieta slida. La solucin al problema est dada por la existencia de una membrana peritrfica (compuesta por quitina y protenas) muy permeable y que se extiende por toda la luz del intestino medio envolviendo los alimentos. En unos casos se origina por delaminacin del epitelio gstrico y en otros a partir de una estructura anular situada prximo a la vlvula esofgica que forma una membrana peritrfica tubular. Dicha membrana se origina constantemente y corre hacia atrs donde se va destruyendo. Cuando la dieta es lquida la membrana peritrfica est poco desarrollada o incluso ausente. Por ltimo, el intestino posterior se divide en ileon, colon y recto. Una vlvula pilrica entre los intestinos medio y posterior marca el lmite de las dos regiones. El recto consiste en una dilatacin de la estructura tubular del intestino. Las paredes del recto son delgadas pero en muchos insectos se encuentran unos engrosamientos denominados papilas rectales. El recto y en particular las papilas rectales participan en la reabsorcin de agua, sales y aminocidos que escapan con las heces. El grado de deshidratacin que experimentan las heces vara segn las exigencias de retener el agua de cada especie (ver sistema excretor).

Msculos longitudinales

Msculos circulares

Fig.3.2.- Corte longitudinal del proventrculo de una cucaracha (Redibujado de Snodgrass, 1935).

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La cmara filtrante de los hompteros El tubo digestivo de los insectos muestra mltiples variaciones en funcin de la dieta. Una modificacin particularmente interesante es la denominada cmara filtrante, presente en varias familias de hompteros. La funcin de dicha cmara es permitir eliminar el exceso de agua proveniente del alimento (savia) sin necesidad de volcarla en la hemolinfa, lo que tendra importantes consecuencias sobre el sistema de regulacin osmtica. Su estructura difiere entre grupos, pero bsicamente consiste en una dilatacin, de pared muy delgada, en la parte anterior del intestino medio, que envuelve al extremo posterior del mismo intestino, dirigido hacia delante, o a la parte anterior del intestino posterior, como tambin a la parte basal de los tubos de Malpighi (Fig. 3.3). El lquido es absorbido y pasa directamente hacia el recto sin recorrer todo el intestino medio. Por el contrario los nutrientes siguen el recorrido normal y son digeridos en el intestino medio.

La digestin y absorcin de los alimentos Si bien en el buche puede haber una digestin parcial debido a las enzimas presentes en la saliva y a otras provenientes del intestino medio, es en la luz de este ltimo donde el alimento es digerido. Las clulas de la pared intestinal secretan las enzimas de dos modalidades diferentes: por medio de vacuolas que vuelcan su contenido a travs de la pared celular (clulas merocrinas) o por destruccin celular que igualmente vuelcan su contenido hacia la luz intestinal (clulas holocrinas). Entre las enzimas ms frecuentes figuran las proteasas o peptidasas capaces de hidrolizar las protenas originando aminocidos, las amilasas, glucosidasas y galactosidasas, entre otras, que hidrolizan los carbohidratos y las lipasas que desdoblan las grasas en cidos grasos y glicerol. La composicin enzimtica en las distintas especies vara acorde con la dieta. En aquellas especies con una dieta particular, tambin pueden existir enzimas especificas. Por ejemplo, entre los insectos que se alimentan de madera algunos tienen celulasas, otros ingieren quitina y secretan quitinasas. En ocasiones la digestin se ve favorecida por la presencia de microorganismos en el tubo digestivo capaces de sustituir a ciertas enzimas cuando estas no son secretadas. Es comnmente mencionada la incapacidad de las termites de digerir la celulosa, a no ser por la existencia de una rica fauna de protozoarios y bacterias en el intestino. Algunas cucarachas, colepteros y lepidpteros que se alimentan de madera, igualmente poseen microorganismos simbiontes. Sin embargo, el papel principal de la fauna intestinal es servir como fuente extra de vitaminas. Se ha demostrado su papel en la produccin de vitamina B, sin la cual las larvas no alcanzan un normal desarrollo. Generalmente una fauna intestinal rica en microorganismos se presenta en especies que tienen una dieta incompleta. Unas veces los microorganismos se encuentran libres dentro del intestino y otras, en el interior de clulas denominadas micetocitos, que pueden estar dispersas en el cuerpo graso o agrupadas formando rganos, los micetomas. La absorcin del agua y de los nutrientes tiene lugar a travs de la pared intestinal. La membrana peritrfica, muy permeable, no pone obstculos al pasaje de los nutrientes disueltos. Los nutrientes se incorporan al hemocele simplemente por difusin a travs de la pared intestinal o de modo activo.

Esfago

Cmara filtrante

Ventrculo I

Intestino posterior

Ventrculo II

Ventrculo III

Recto

Fig. 3.3.- Cmara filtrante de Homoptera donde el intestino medio est dividido en tres ventrculos, de los cuales el primero y ltimo entran en contacto para formar la mencionada estructura (Segn Weber, (1930), redibujado de Snodgrass, 1935).

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Sistema muscular
En los insectos existe un sistema muscular complejo en el cual participan un gran nmero de msculos que forman haces musculares independientes. Todos los msculos, an los viscerales, son estriados. Casi siempre son translcidos o grisceos pero los vinculados con el vuelo son amarillos o castaos. La mayora se fijan al tegumento para permitir el movimiento del exoesqueleto. La unin se efecta directamente a la cutcula a travs de microtbulos o tonofibrillas que atraviesan la epidermis. La insercin ocurre en cualquier punto del tegumento o en los apodemas. En tanto los vertebrados presentan un endoesqueleto sobre el cual los msculos se unen externamente, los insectos cuentan con un exoesqueleto al cual los haces musculares se unen internamente. La contraccin muscular permite mover las piezas del exoesqueleto sobre las cuales los extremos de los msculos se fijan. As, en las patas existe una musculatura desarrollada donde haces de msculos de un segmento se unen al segmento contiguo (por ejemplo, entre el fmur y la tibia) y operan a modo de un sistema de palancas. Los msculos viscerales, sin contacto con el exoesqueleto, forman capas circulares o longitudinales alrededor de rganos tales como el tubo digestivo y corazn.

Aparato circulatorio
El aparato circulatorio de los insectos es muy simple dado que no existe un sistema complicado de vasos que conduzcan la hemolinfa, por lo tanto, esta ocupa el hemocele donde baa directamente a los rganos. El principal rgano figurado es el vaso dorsal, el cual mantiene una posicin constante por la lnea media del dorso. Es un tubo ms bien cilndrico que se divide en corazn y aorta. El corazn se sita en el abdomen y consiste en una serie de cmaras, en tanto la aorta se extiende hasta la cabeza (Fig. 3.4). El corazn est sujeto por una serie de msculos en forma de abanico denominados msculos alares. Estos parten desde la pared del cuerpo hacia la lnea media. La hemolinfa penetra al corazn durante la distole por un par de orificios laterales, los ostolos, existentes en cada cmara. Durante la sstole los ostolos se cierran y la hemolinfa es impulsada hacia adelante por ondas peristlticas las cuales se extienden desde el extremo posterior hacia el extremo anterior del vaso dorsal. La presin que se genera en el aparato circulatorio es escasa

por la ausencia de vasos. La aorta descarga la hemolinfa en la cabeza, y por difusin baa los rganos, primero de la cabeza y seguidamente de trax y abdomen. El ascenso de la hemolinfa hacia la parte superior del cuerpo, de modo de alcanzar el corazn e iniciar un nuevo ciclo, se ve facilitado por la presencia de dos diafragmas horizontales que dividen la cavidad general de los insectos y sobre todo el abdomen en tres senos (Fig. 3.5). El seno pericardial en la parte superior aloja al corazn, el seno visceral ocupa la posicin media y aloja al tubo digestivo y otras vsceras, por ltimo el seno perineural se encuentra en posicin ventral y encierra a la cuerda nerviosa ventral. Los diafragmas son estructuras fibromusculares perforadas e incompletas lateralmente. El diafragma dorsal es el ms desarrollado de los dos y est formado en buena medida por los msculos alares. La hemolinfa cuando circula por el seno perineural baa la parte inferior del abdomen, mientras algo similar sucede en el seno visceral, en la zona media. La contraccin del diafragma dorsal contribuye al ascenso de la hemolinfa hacia el seno pericardial, dado su aumento de volumen en detrimento del seno visceral. La presin negativa generada durante la distole entre el interior del corazn al dilatarse y el exterior permite el flujo de la hemolinfa a travs de los ostolos. La hemolinfa, es tambin, removida y mezclada dentro del hemocele por las contracciones musculares, los movimientos del tubo digestivo y los movimientos del cuerpo, en general.

Aorta

Corazn

Ostolos

Diafragma ventral

Diafragma dorsal

Fig. 3.4.- Vista lateral de un insecto mostrando el aparato circulatorio y la direccin en la que circula la hemolinfa.

Algunas veces existen rganos pulstiles accesorios que contribuyen a una mejor circulacin de la hemolinfa en los apndices. Dichos rganos se encuentran en la base de alas, patas y antenas y pueden o no estar unidos al vaso dorsal. Se contraen de forma independiente del corazn bombeando la hemolinfa hacia los apndices.

M A N U A L Seno pericardial Corazn

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Tubo digestivo

Seno visceral

Seno perineural Cuerda nerviosa ventral Fig. 3.5.- Corte transversal de un segmento abdominal mostrando los diafragmas dorsal y ventral.

La hemolinfa est formada por plasma y clulas sanguneas o hemocitos. El plasma es un lquido incoloro, verde o amarillo. La mayor parte es agua e incluye iones inorgnicos, sobre todo cloro, sodio y potasio, y molculas orgnicas en particular aminocidos libres y ciertos azcares. Tambin se encuentran pigmentos que colorean la hemolinfa. La constitucin del plasma vara mucho entre insectos o bien dentro de una misma especie en distintos momentos. Los hemocitos son clulas nucleadas de formas muy diferentes. Se multiplican a partir de prohemocitos existentes en la hemolinfa o en rganos hematopoyticos que los liberan en la hemolinfa. Entre las principales funciones del plasma figuran: actuar como vehculo de sustancias alimenticias y hormonas, ser vehculo de sustancias de desecho que son transportadas hacia los rganos de excrecin, como reservorio de agua, favorecer la evaginacin de rganos retrctiles o permitir la expansin de las alas. Los hemocitos intervienen en la inmunidad al fagocitar microorganismos y otras partculas extraas, tambin encapsulan parsitos o actan como coagulantes formando tapones en las heridas. La hemolinfa de los insectos, salvo excepciones, carece de hemoglobina y no trasporta oxgeno.

cuerpo para conducir el aire directamente hacia los tejidos. Las trqueas se abren hacia el exterior por unas aberturas, los espirculos, situadas en las pleuras a ambos lados del cuerpo. En la mayora de los casos existen dos pares de espirculos en el trax (sobre el margen anterior del meso y metatrax) y ocho pares en el abdomen (en los primeros ocho segmentos). No obstante, una reduccin del nmero de espirculos funcionales se puede observar en distintos grupos. El espirculo se encuentra en un esclerito anular pequeo, denominado peritrema. Su estructura es muy variable. Puede consistir en un simple orificio, como sucede entre los Apterygota, o bien alcanzar grados mayores de complejidad (Fig. 3.6). Generalmente las trqueas se abren en un atrio de cuyas paredes salen cerdas entrecruzadas o placas perforadas que actan de filtro impidiendo el ingreso de polvo y posibles parsitos. Una vlvula de complejidad variable permite la abertura y cierre del espirculo, lo que es importante para evitar la deshidratacin. Las vlvulas de oclusin pueden ser externas o internas. Las primeras se encuentran en los segmentos torcicos y consisten en dos labios que se abren y cierran por la presencia de fibras musculares. Las segundas se encuentran en los espirculos abdominales y consisten en una expansin a modo de tapa ubicada dentro del atrio donde nace la trquea.

El nmero de espirculos y su disposicin Los sistemas traqueales pueden ser clasificados como sigue, segn el nmero de espirculos funcionales y su disposicin. Tipo holopnustico. Es la condicin ms primitiva. Los dos pares de espirculos torcicos (meso y metatrax) y los ocho abdominales (primeros ocho segmentos) son funcionales. Se presenta en ninfas y adultos de muchos grupos de insectos y en larvas de algunos dpteros e himenpteros. Tipo hemipnustico. Uno o varios pares de espirculos no son funcionales. Dentro de este tipo se reconocen las siguientes variaciones: a) Peripnustico. Lo ms frecuente es cuando el par de espirculos metatorcicos est cerrado pero el par restante de espirculos torcico y los ocho abdominales permanecen abiertos. Se observa

Sistema respiratorio
En los insectos el intercambio oxgeno atmosfricoanhdrido carbnico tiene lugar a travs de una serie de tubos (trqueas y traqueolas) que se ramifican por todo el

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con frecuencia en muchas larvas, por ejemplo, lepidpteros, neurpteros y colepteros. b) Anfipnustico. Los nicos espirculos funcionales son los mesotorcicos y el ltimo o los dos ltimos pares abdominales. Esta variacin se encuentra en la mayora de las larvas de dpteros. c) Propnustico. Los nicos espirculos funcionales son los mesotorcicos. Se trata de una condicin poco frecuente que se observa en algunas pupas de dpteros. d) Metapnustico. Los espirculos funcionales se reducen al ltimo par abdominal. Se observa fundamentalmente en larvas de dpteros (Culicidae y Tipulidae). Tipo apnustico. Ningn espirculo es funcional. Se presenta en especies acuticas o parasitoides, adaptadas a vivir sumergidas en un medio lquido. El intercambio gaseoso se realiza por difusin a travs del tegumento a nivel de todo el cuerpo o por estructuras especiales denominadas traqueobranquias. Una vez dentro, el oxigeno se difunde a travs del sistema traqueal.

engrosamientos en espiral conocidos con el nombre de tenidios, que le dan mayor consistencia evitando que las trqueas colapsen. Las trqueas se ramifican a travs del cuerpo hacindose cada vez ms finas. De los extremos ms dstales de las trqueas salen tubos cada vez ms pequeos llamados traqueolas. Las traqueolas tienen un dimetro que vara entre 0,1 y 1 m y penetran en los tejidos. Son permeables, dado que la ntima es sumamente delgada, lo que favorece el intercambio gaseoso directamente con las clulas (Fig. 3.7). Los extremos distales estn llenos de un lquido que se retrae durante el transporte del oxgeno hacia los tejidos. Las traqueolas se originan desde la epidermis traqueal a partir de clulas especiales denominadas traqueoblastos. Durante la muda se desarrollan nuevas trqueas y traqueolas de acuerdo a las necesidades de crecimiento. Tambin durante este proceso la ntima de los espirculos y trqueas es sustituida pero no as la de las traqueolas.
Trquea

Traqueolas

Tegumento Cerdas Vlvulas Trquea

Atrio

Fibra muscular Fig. 3.7.- Representacin esquemtica de una traqueola en contacto con una fibra muscular. La traqueola se origin a partir de una clula de la pared traqueal, denominada traqueoblasto (Redibujado de Chapman, 1975).

Fig. 3.6.- Estructura de dos espirculos. A, espirculo con un atrio desde donde nace la trquea; B, espirculo con una vlvula que cierra la trquea al final del atrio y cerdas entrecruzadas que actan como mecanismo de filtro (Redibujado de Snodgrass, 1935).

Las trqueas son de origen ectodrmico y se forman por invaginaciones de la pared corporal. Por este motivo su estructura es similar a la del tegumento: una ntima (cutcula) y una capa nica de clulas rodeadas por la membrana basal. La epicutcula de la ntima presenta unos

En ciertos puntos las trqueas pierden los tenidios y se dilatan formando sacos areos que contribuyen a la distribucin del aire por el sistema y a su vez disminuyen el peso especfico del cuerpo, favoreciendo el vuelo. Los sacos areos se pueden encontrar en la cabeza, trax y abdomen y llegan a ocupar gran parte de la cavidad general, especialmente en el abdomen (Fig. 3.8).

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Fig. 3.8.- Sacos areos (representados en blanco) de la mosca domstica (Segn Hewitt, tomado de Grass, 1976)

El sistema traqueal se intercomunica por grandes troncos traqueales, ubicados a cada lado del cuerpo. Estos recogen el aire proveniente de las trqueas que ingresa por los espirculos (Fig. 3.9). Los troncos traqueales de ambos lados del cuerpo se ponen en comunicacin por comisuras transversales situadas en cada segmento abdominal. En los insectos pequeos el movimiento de aire por el sistema traqueal ocurre por simple difusin, pero en los ms grandes hay un proceso activo o de ventilacin. El incremento y disminucin del volumen de los sacos areos por dilatacin y contraccin del abdomen permite el movimiento del aire por todo el sistema traqueal y la renovacin del mismo desde el exterior. La abertura y cierre de los espirculos se regula sobre la base de las necesidades de oxgeno. Cuando el requerimiento no es alto, el nmero de espirculos abiertos se limita a uno o dos pares; de este modo se evita prdida de agua, que puede ser significativamente importante. Normalmente el aire penetra a las trqueas por los espirculos torcicos y lo abandona por los espirculos abdominales. En algunos colmbolos y en muchas larvas parsitas el intercambio gaseoso se produce por difusin a travs de la superficie del cuerpo. Muchas ninfas acuticas presentan branquias traqueales o trqueobranquias, consistentes en expansiones de la pared corporal que captan el oxgeno disuelto en el agua y lo incorporan al sistema traqueal. Las ninfas de algunas especies poseen trqueobranquias rectales. El intercambio gaseoso se ve favorecido por la circulacin permanente del agua

debido a su bombeo hacia adentro y afuera del recto. Otras veces los insectos acuticos poseen pelos hidrfugos que retienen una burbuja de aire (plastron). La burbuja se encuentra en contacto con los espirculos, y cuando el tenor de oxgeno de la misma disminuye por causa de la respiracin, se produce la incorporacin de oxgeno desde el agua hacia la burbuja (debido a la relacin entre oxgeno-nitrgeno de la burbuja y oxgeno-nitrgeno del agua) lo que le asegura al insecto un mayor tiempo de inmersin. Sin embargo, la burbuja disminuye gradualmente de tamao obligando al insecto a subir peridicamente a la superficie para formar otra. Por ltimo, muchos insectos acuticos se limitan a respirar aire atmosfrico para lo cual deben subir regularmente hacia la superficie y exponer la parte del cuerpo (generalmente sifones abdominales) donde se encuentran los espirculos.
Corazn Tubo digestivo Espirculo

Troncos traqueales Cuerda nerviosa ventral Fig.3.9.- Corte transversal de un segmento abdominal donde se pone de manifiesto la disposicin de las principales trqueas (Redibujado de Snodgrass, 1935).

rganos excretores
El sistema excretor permite mantener el medio interno estable, puesto que elimina los productos de desecho de la hemolinfa y regula el equilibrio de agua y sales. Los principales rganos excretores son los tubos de Malpighi. Se presentan en casi todos los insectos, fal-

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tando nicamente en colmbolos y pulgones. Se insertan en el tubo digestivo entre el intestino medio y posterior; varan mucho en cuanto a su nmero (de 2 a 200) y forma en los distintos rdenes. Generalmente son tubos largos, simples la mayora de las veces, y ramificados en otras. Consiste en un tubo ciego,formado por clulas epiteliales escasas que dejan en el centro una luz de forma variable (Fig. 3.10). En la parte distal presentan fibras musculares externas y se mueven libremente en la hemolinfa. En algunos casos los extremos distales libres se unen al recto formando un sistema criptonefridial. Las sustancias de desecho, y sobre todo el cido rico, son captadas desde la hemolinfa y volcadas hacia la luz de los tubos de Malpighi en solucin acuosa. Adems de agua, tambin se remueven varias otras molculas tiles. El fluido resultante pasa hacia el proctodeo donde el cido rico cristaliza y se expulsa hacia el exterior junto con las heces. En cambio, el agua, iones de sodio y potasio, ms otras molculas son reabsorbidos de acuerdo a las necesidades del insecto. La reabsorcin ocurre a nivel del recto, a veces por estructuras especializadas, las papilas rectales. El mecanismo descrito es importante para mantener constante la presin osmtica en el interior del cuerpo. Las especies que viven en ambientes muy secos reciclan toda el agua posible por lo que las heces son casi secas. En cambio, las ninfas que viven en agua dulce reciclan las sales pero no as el agua. En los colmbolos, que carecen de tubos de Malpighi, o en las cucarachas, que no son funcionales, el cido rico es almacenado permanentemente en el cuerpo graso.
Acido rico Acido rico

Entre los insectos acuticos y en algunas especies terrestres, sin necesidades de retencin de agua, los derivados del metabolismo de las protenas son expulsados bajo la forma de amonaco. Esta sustancia es ms txica que el cido rico y soluble en agua; por lo tanto, su eliminacin es acompaada de importantes cantidades de agua. La urea si bien se ha encontrado en algunos insectos no parece ser una forma habitual de excrecin.

Clulas pericardiales y enocitos Las clulas pericardiales se originan a partir del mesodermo y se localizan a lo largo del corazn, aorta y msculos alares, donde a veces forman grupos ms o menos compactos. Las funciones que cumplen no son del todo claras. Captan desde la sangre protena, partculas coloidales y otras molculas relacionadas. De este modo participaran en la purificacin de la hemolinfa. Si bien algunas sustancias son almacenadas en el citoplasma de manera permanente, la mayora son transformadas en molculas ms simples que luego son excretadas por los tubos de Malpighi. Tambin existen clulas localizadas en otras partes del cuerpo con similares funciones. Unas y otras clulas a menudo se denominan nefrocitos; reconocindose los nefrocitos dorsales, cuando se trata de las clulas pericardiales, y ventrales en el caso de las clulas localizadas en otras partes del cuerpo. Los enocitos son clulas de forma variable, a veces de gran tamao que se distribuyen por el cuerpo graso o se encuentran formando grupos en distintas partes de la cavidad general. Con frecuencia se localizan en el tegumento, entre la epidermis y la membrana basal. Son de origen ectodrmico y aparecen de manera constante en casi todos los insectos. Se observan tanto en larvas como en adultos y parecen formarse de manera continua durante toda la vida del individuo. Los enocitos secretan lipoprotenas y ceras que forman parte de la epicutcula cuando la formacin del nuevo tegumento. Tambin actuaran como rganos del metabolismo intermediario o bien captando sustancias de desecho desde la hemolinfa. Algunos autores le atribuyen funciones secretoras produciendo ecdisteroides.

Luz de Tubo de Malpighi Fibras musculares A B

Fig. 3.10.- Estructura de un tubo de Malpighi. A, vista externa y corte longitudinal en la zona central; B, corte transversal donde se observan las microvellosidades hacia la luz del tubo y las fibras musculares externas (A, redibujado de Wigglesworth, 1965).

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Cuerpo graso
El cuerpo graso, tambin denominado tejido adiposo, aparece ampliamente extendido en todos los rdenes de insectos, fundamentalmente durante el desarrollo pero tambin en la etapa adulta. Consiste en un tejido derivado del mesodermo que ocupa diferentes lugares dentro de la cavidad general, donde es baado directamente por la hemolinfa. Es comn que adopte forma de bandas o de lbulos irregulares. Predomina debajo de la epidermis, o rodeando al tubo digestivo y otros rganos. Aparece como un tejido difuso y de color blanco o amarillento, a veces, naranja o verde. Las funciones que cumple se relacionan con el metabolismo intermediario puesto que toma sustancias de la digestin de los alimentos, las transforma en su interior, las almacena y luego las libera para su utilizacin por otros tejidos. Por este motivo, es comn que sus funciones se comparen con las del hgado de los vertebrados. El cuerpo graso tambin participa en funciones relacionadas con el almacenamiento de ciertos compuestos de desecho. Las clulas ms comunes que lo forman son los trofocitos. Estas sintetizan y concentran lpidos, carbohidratos y protenas. De todos los compuestos, los lpidos son los ms comnmente almacenados y aparecen formando grandes vacuolas en el interior de las clulas. La mayora de los lpidos son triglicridos y las clulas que los concentran a menudo son llamadas adiposito o clula grasa. El cuerpo graso aparece muy desarrollado en las larvas puesto que proveen el material necesario para la formacin de tejidos nuevos durante la pupacin. En los adultos se consume en diversas actividades, en las hembras participan en la formacin de los huevos. Las clulas del cuerpo graso tambin concentran cristales de cido rico. En algunos grupos de insectos el cido rico se concentra en clulas especiales llamadas uratos. Los colmbolos carecen de tubos de Malpighi y el cido rico es mantenido de por vida en los uratos.

hasta los sitios de accin. Estos son tejidos y rganos que ante pequeas concentraciones de hormonas producen una reaccin especfica ya sea para estimular o inhibir algn proceso fisiolgico. Tanto clulas neurosecretoras del cerebro, como glndulas endcrinas ubicadas generalmente en la parte posterior de la cabeza participan activamente en la regulacin de distintos procesos. Las principales glndulas endcrinas se conocen colectivamente con el nombre de complejo retrocerebral, dada su ubicacin. De todas las hormonas que actan en los insectos, sin duda las vinculadas con el crecimiento y la metamorfosis han sido las ms estudiadas. Del conocimiento generado han surgido compuestos anlogos a cierta hormonas que se utilizan en la actualidad como insecticidas. Entre los lbulos pticos se encuentra la pars intercerebralis, regin del protocerebro provista de clulas neurosecretoras cuyos axones forman cordones nervioso hasta los cuerpos cardacos (corpus cardiacum) (Fig. 3.11). Estos son dos pequeos lbulos situados por detrs del cerebro y muy prximos a la aorta. Las neurosecreciones de la pars intercerebralis, denominadas hormona del cerebro o protoracicotrpica (HPTT) se almacenan temporalmente en los cuerpos cardacos. Adems de esta funcin, los cuerpos cardacos poseen clulas secretoras de hormonas, las que actuaran en distintos procesos metablicos. Tambin formando parte del complejo retrocerebral se encuentra un par de glndulas protorcicas. Las mismas varan considerablemente en forma y tamao. En muchos casos son acintadas, otras veces presentan estructura difusa o bien ambas glndulas se unen por su regin media adoptando forma de X. Se localizan ventrolateralmente en el trax, normalmente en el protrax, prximo al primer par de espirculos. En ocasiones se extienden al meso y metatrax. Una vez que los cuerpos cardiacos descargan la hormona del cerebro (HPTT) a la hemolinfa, las glndulas protorcicas resultan activadas secretando ecdisteroides. Los ecdisteroides se conocen con el nombre de hormonas de la muda (HM) puesto que actan directamente sobre la epidermis desencadenando el proceso de muda. La hormona de la muda mejor conocida es la ecdisona, un esteroide derivado del colesterol que adems de actuar sobre el proceso de muda influye en el crecimiento.

Sistema hormonal
Procesos fisiolgicos como la reproduccin, crecimiento, metamorfosis, diapausa y excrecin estn controlados por el sistema hormonal. Las hormonas son producidas por glndulas endocrinas y trasladadas por la hemolinfa

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C a r l o s Protocerebro Ocelos

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B e n t a n c o u r t Cuerpo cardaco

Ojo

Esfago Cuerpo alado

Antena

Deutocerebro Tritocerebro Faringe Glndula protorcica

Nervio labral Ganglio protorcico Nervio mandibular Nervio maxilar Nervio labial Fig. 3.11.- Diagrama que seala la disposicin de las principales glndulas endcrinas con relacin al sistema nervioso y tubo digestivo. Ganglio subesofgico

Por ltimo, otras glndulas de importancia son los cuerpos alados (corpora allata). Se trata de un par de glndulas presentes en todos los insectos y situadas, por lo general, a ambos lados del esfago, se comunican con los cuerpos cardacos por medio de los nervios alares. La hormona que producen se conoce con el nombre de hormona juvenil (HJ) y su funcin principal consiste en mantener las caractersticas juveniles impidiendo el pasaje a adulto. Generalmente tres sustancias, denominadas HJ I, HJ II, HJ III son las ms conocidas, si bien otras hormonas juveniles han sido identificadas. La actividad secretora de los cuerpos alados es regulada por el sistema nervioso. En ltima instancia el crecimiento y la metamorfosis son procesos fisiolgicos que resultan del balance en la hemolinfa de estas dos hormonas: la ecdisona y la hormona juvenil. En tanto la ecdisona induce el proceso de muda y favorece el crecimiento, la hormona juvenil, en un

balance con la ecdisona, inhibe la aparicin de caracteres imaginales. Como resultado, el insecto si bien muda lo hace a un siguiente estadio larvario o ninfal. Al final de la etapa inmatura los cuerpos alados disminuyen o detienen la secrecin de la hormona juvenil favoreciendo el pasaje a la etapa adulta. En el caso de los insectos con desarrollo gradual (hemimetbolos) la desaparicin brusca de la hormona juvenil determina el pasaje de ninfa de ltimo estadio a adulto. En cambio, en los insectos de desarrollo completo (holometbolos) la disminucin de la hormona juvenil es gradual favoreciendo la aparicin de un estado intermedio denominado pupal, ms tarde con la desaparicin de la hormona aparece el insecto adulto. En los insectos adultos las glndulas protorcicas degeneran perdiendo toda funcionalidad, en cambio, los cuerpos alados retoman su actividad y producen una hormona que acta en los ovarios favoreciendo la absorcin de protenas desde la sangre durante la ovognesis.

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Sistema nervioso
En el sistema nervioso participan tres tipos fundamentales de neuronas. 1) Las neuronas sensitivas con el cuerpo celular prximo al tegumento y cuyas dendritas inervan los rganos sensoriales (Fig. 3.12). Los axones de las neuronas sensitivas se introducen hacia el interior del cuerpo, a veces juntndose con otros axones. 2) Las neuronas motoras cuyos cuerpos celulares se ubican dentro de los ganglios del sistema nervioso central y son las encargadas de llevar la informacin hacia los rganos efectores, que son msculos y glndulas. 3) Las neuronas de asociacin, tambin denominadas interneuronas, se encuentran ntegramente dentro de los ganglios del sistema nervioso central y actan como clulas intermediarias entre las neuronas sensitivas y motoras. En la neurona sensitiva el impulso se transmite desde las dendritas hasta el axn a travs del cuerpo celular. Sin embargo, en las neuronas motoras y de asociacin el axn presenta una rama colateral y el impulso nervioso pasa directamente de esta hacia el axn sin pasar por el cuerpo celular.

El sistema nervioso de los insectos se divide en sistema nervioso central, sistema nervioso perifrico y sistema nervioso visceral. De las tres divisiones sealadas, el sistema nervioso central es la principal y consiste en un cerebro o ganglio supraesofgico que se sita en la cabeza, un ganglio subesofgico ubicado en la cabeza por debajo del esfago y una cuerda nerviosa ventral que se extiende a lo largo del cuerpo. El cerebro acta como el principal centro de coordinacin de las funciones nerviosas. Generalmente tiene una posicin casi vertical por encima del tubo digestivo (Fig. 3.10). Se divide en tres regiones principales: protocerebro, deutocerebro y tritocerebro. La primera de las regiones lleva los lbulos pticos, es la ms voluminosa de las tres y est directamente conectada con los rganos de la visin (ojos y ocelos). En el centro del protocerebro se encuentra la pars intercerebralis, zona portadora de clulas neurosecretoras que interviene en pro-

Rama colateral Neurona motora Axon Neurona de asociacin Axon Msculo

Rama colateral

Organo sensorial Ganglio Axon Neurona sensitiva Fig. 3.12.- Diagrama de un arco reflejo en los insectos. La neurona sensitiva transmite la informacin a la neurona motora a travs de una neurona de asociacin. Ntese como estas dos ltimas neuronas tiene el cuerpo celular dentro del ganglio, carecen de dendritas y presentan ramas colaterales.

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cesos hormonales. Los lbulos pticos inervan los ojos compuestos y normalmente representan una parte importante del protocerebro. Sin embargo, su mayor o menor desarrollo suele estar en relacin con el tamao y la visin de los ojos compuestos. El deutocerebro recibe la informacin captada por los rganos sensoriales presentes en las antenas y controla los movimientos de stas. El tritocerebro, a diferencia de las otras dos regiones, consiste en dos lbulos separados que reciben los nervios del labro y ganglio frontal, tambin se comunica con el ganglio subesofgico por medio de un par de cordones conectivos que descienden a cada lado del esfago. El ganglio subesofgico inerva las piezas bucales (mandbulas maxilas y labio) la hipofaringe y glndulas salivales.

La cuerda nerviosa ventral consiste, en su condicin ms primitiva, en un par de ganglios por segmento (tres torcicos y ocho abdominales) que se unen por una comisura transversal. Los ganglios de cada segmento se unen con los ganglios de los segmentos adyacentes por cordones nerviosos denominados conectivos. Sin embargo, la condicin sealada vara y lo normal es que los ganglios de cada segmento se unan desapareciendo las comisuras. Tambin los ganglios de cada segmento experimentan diversos grados de fusin por lo que el nmero de ganglios puede reducirse sustancialmente La fusin afecta con mayor frecuencia a los ganglios abdominales pero tambin ocurre en los torcicos (Fig. 3.13). Los ganglios participan en funciones nerviosas independientes del cerebro. Los ganglios torcicos controlan los movimientos de las patas y alas, mientras que los abdominales controlan las funciones respiratorias y reproductivas. A diferencia de los vertebrados, muchas de las funciones de los insectos se realizan de manera independiente del cerebro. Por este motivo la decapitacin de un insecto puede no significar su muerte inmediata. En los mantodeos es comn que la hembra durante la cpula ataque al macho devorando en primera instancia la cabeza. Sin embargo, la cpula no se interrumpe y concluye normalmente. El sistema nervioso perifrico engloba las neuronas sensoriales vinculadas con los rganos de los sentidos, distribuidos por toda la superficie del cuerpo y tambin las prolongaciones nerviosas que salen de los ganglios del sistema nervioso central. El sistema nervioso visceral incluye un conjunto de ganglios y nervios situados en la parte anterior del tubo digestivo que regula las actividades de ste, tambin incluye los nervios que salen de los ganglios de la cuerda nerviosa ventral y pasan a inervar los espirculos.

rganos sensoriales
Fig. 3.13.- Diagramas del sistema nerviosos central con diferentes grados de fusin de los ganglios. En A se observan tres ganglios torcicos y ocho abdominales; en B el primer ganglio abdominal se fusion con el ltimo torcico y los ganglios de los segmentos abdominales sptimo y octavo se fusionaron en uno solo; en C se observa una sola masa ganglionar en el trax y cinco ganglios abdominaels (redibujado de Richards y Davis, 1977).

La relacin de los insectos con el medio externo, y aun con el interno, est asegurada por numerosos rganos sensoriales, en general diminutos y vinculados al tegumento. La unidad bsica de los rganos sensoriales se denomina sensilio. El mismo consiste de una estructura cuticular o epidrmica que percibe el estmulo, y una o ms neuronas sensitivas que reciben el estmulo. Los sen-

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silios son extremadamente variables en cuanto a su estructura. Sin embargo, sensilios anatmicamente diferentes pueden cumplir funciones similares. Los principales rganos sensoriales con relacin a las funciones que cumplen son los siguientes: Mecanoreceptores. Reaccionan al contacto fsico directo con algn objeto o bien a corrientes de aire, agua o vibraciones. Estos rganos actan como externoceptores (cuando el estmulo proviene desde el exterior) o propioceptores (cuando el estmulo proviene del propio insecto). Los sensilios tctiles ms frecuentes son los pelos sensoriales (sensilios tricoideos) que se encuentran distribuidos por toda la superficie del cuerpo aunque predominan en antenas, tarsos y cercos. Los pelos sensoriales articulan al tegumento por una zona membranosa y a causa de sus movimientos estimulan a la neurona sensitiva que lo inerva (Fig. 3.14 A). Por ejemplo, las cucarachas disponen de pelos tctiles en los cercos que son sensibles a los movimientos de aire y utilizan dicha informacin como un mecanismo de huida ante un posible peligro. Tambin son frecuentes en zonas de articulacin donde cumplen diferentes funciones. A menudo son propioceptores estimulados por contacto lo que determina la correcta posicin del insecto en el espacio. Por ejemplo, la presencia de estos rganos en el cuello determina la posicin de la cabeza. En otros sensilios tctiles los pelos no existen y en su lugar la cutcula forma pequeas cpulas ovales (sensilios campaniformes) que transmiten un estimulo cuando se ejerce una presin sobre la misma (Fig. 3.14 B).

Los sensilios cordotonales son muy frecuentes, no comunican con el exterior al encontrarse normalmente por debajo de la cutcula. Su estructura consiste de tres clulas (una de ellas nerviosa) que forman una especie de cordn tenso que se extiende entre dos puntos de la pared corporal, o bien se fijan por uno de los extremos mientras que el otro permanece libre. Se estimulan ante cambios de tensin entre los dos puntos de unin o bien por vibraciones. El rgano de Johnston est formado por rganos cordotonales en el pedicelo de las antenas. Se presenta en todos los insectos con excepcin de Protura, Diplura y Collembola. Su principal funcin es informar la posicin que adopta el flagelo respecto al pedicelo. La percepcin del sonido en muchos insectos se realiza a travs de los rganos timpnicos. Consisten en un rea del tegumento donde la cutcula membranosa es muy delgada y tensa. Por debajo de la membrana timpnica se encuentran rganos cordotonales que reciben las vibraciones de la membrana causadas por las ondas sonoras. El canto de los machos de grillos y saltamontes es percibido por las hembras a travs de un par de rganos timpnicos situados en las tibias anteriores. En las langostas, en cambio, los rganos timpnicos se ubican en el primer segmento abdominal. En otros casos los rganos auditivos son pelos. En los mosquitos el sonido que emite la hembra durante el vuelo es percibido por pelos sensoriales ubicados en las antenas del macho que reaccionan a las vibraciones sonoras estimulando los sensilios cordotonales del rgano de Johnston. Pelos auditivos se encuentran tambin en muchas larvas de lepidpteros.

Cpula cuticular

Cutcula Epidermis

Neurona sensitiva Clula tricgena A B Fig. 3.14.- Mecanoreceptores. A, sensilio tctil, B, sensilio campaniforme (Redibujado de Mackerras, 1973).

Clula tormgena

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Quimiorreceptores. Es ampliamente reconocido el papel esencial que cumplen las seales qumicas en la vida de los insectos. Muchas especies encuentran el alimento o reconocen a otros individuos de su misma especie mediante este tipo de seales, tambin los enemigos naturales reconocen a su vctimas y las hembras los sitios de puesta por iguales medios. Las feromonas sexuales, ampliamente extendidas entre los insectos, permite al macho encontrar la hembra para copular aun a distancias de varios kilmetros. Los sensilios quimiorreceptores reconocen seales olfativas y gustativas. Se encuentran en todo el cuerpo pero son particularmente abundantes en las antenas, piezas bucales y patas. Los ms comunes son pelos ubicados principalmente en las antenas donde operan como sensilios olfativos (captando sustancias gaseosas a bajas concentraciones) y en las piezas bucales donde reconocen el alimento por contacto directo (captando sustancias lquidas o slidas suspendidas en un lquido). La pared cuticular de los pelos presenta perforaciones o poros que son el lugar de acceso de las molculas olorosas (seales olfativas) o vinculadas con el gusto. Percibida la informacin, seguidamente se estimulan las prolongaciones de las neuronas sensitivas en el interior de los pelos. Un pelo olfativo se diferencia de uno tctil

por los poros que estn presentes en los primeros y ausentes en los segundos. Otras veces los sensilios quimiorreceptores consisten de pequeos conos (sensilios basicnicos) con la pared cubierta de numerosos poros (Fig. 3.15 A). Se encuentran en las piezas bucales donde reconocen el alimento mediante el tacto, o bien en las antenas donde actan como receptores olfativos. Otros rganos quimiorreceptores consisten en depresiones de la cutcula seguidas de una estructura tubular que atraviesa el espesor de la cutcula y se comunica con neuronas sensitivas (sensilios celocnicas) o bien en pequeas placas circulares u ovales donde la cutcula es delgada con poros en la superficie o en la periferia (sensilios placoides) (Fig. 3.15 B). rganos visuales. Los rganos visuales de un insecto adulto son los ojos compuestos y los ocelos u ojos simples, en cambio, en las larvas los nicos ojos presentes son los simples y se denominan stemmata. Ojos compuestos. Estn formados por un conjunto de unidades visuales independientes que miran en diferentes direcciones. Estas unidades reciben el nombre de omatidios y su nmero vara de unos pocos en las hormigas a cerca de 30.000 en los odonatos. Cada omatidio consta de una cornea hexagonal a modo de lente, secre-

Cono Dendritas Poro Cutcula Clula tormgena Dendritas Cmara conteniendo lquido

Epidermis Clula tricgena

Neuronas sensitivas

Neuronas sensitivas Axones de las neuronas sensitivas A B

Fig. 3.15.- Quimiorreceptores. A, sensilio basicnico; B, sensilio placoide. (A, redibujado de Mackerras, 1973; B, redibujado de Chapman, 1975).

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tada por clulas epidrmicas llamadas cornegenas (Fig. 3.16). Debajo se encuentra el cono cristalino que acta como un segundo cristalino. En la base del omatidio se encuentra la retnula, esta ltima formada por seis a ocho clulas sensoriales alargadas. Entre las clulas de la retnula y a lo largo de las mismas se encuentra el rabdoma, el cual recoge la luz y transmite una seal a las clulas de la retnula, las que a su vez estimulan los lbulos pticos del cerebro. Cada omatidio est aislado de los omatidios contiguos por clulas pigmentarias. La luz brillante, habitualmente utilizada por los insectos diurnos, penetra al cono cristalino e incide sobre su propio rabdoma. En cambio, en los insectos nocturnos o que ven con escasa luz, las clulas pigmentarias retraen los pigmentos de modo que la luz de un omatidio puede pasar a otros y de esta manera concentrar la luz de varios omatidios en un solo rabdoma aumentando la sensibilidad. La situacin puede ser revertida y los ojos ser utilizados para luz brillante por desplazamiento de los pigmentos, que terminan por aislar los omatidios.

Ocelos. Como se indic anteriormente, en la cabeza de los insectos se encuentran tres ocelos que se disponen en la frente formando un tringulo. A veces el ocelo medio est ausente, en otras oportunidades faltan los tres. Un ocelo consiste en una superficie cuticular transparente que forma una lente, la crnea. Por debajo se encuentra una capa de clulas epidrmicas modificadas y transparentes (clulas cornegenas) y por ltimo un grupo numeroso de clulas nerviosas que se disponen en grupos de dos o tres, originando distalmente cada grupo un rabdoma. Este conjunto de clulas acta a modo de retina transformando el estmulo luminoso en impulso nervioso. Clulas pigmentarias pueden rodear todo el ocelo o bien formar un anillo. El papel de los ocelos no est del todo claro. Se sabe que por su constitucin no forman imagen y su funcin ms probable parece ser medir la intensidad de la luz que actuara estimulando al cerebro. La habitual reaccin de huida de muchos insectos ante un cambio brusco de la intensidad de la luz respondera a un estmulo de este tipo. Stemmata. Tambin se denominan ocelos laterales, se presentan a ambos lados de la cabeza de las larvas sobre las genas. Existen de uno a ocho ocelos laterales; por su estructura probablemente formen imagen y reconozcan movimientos. Receptores de humedad y temperatura. Se ha demostrado que los insectos responden a cambios de humedad y temperatura. En ltima instancia se tratan de sensilios quimiorreceptores especializados para estas funciones. Se localizan fundamentalmente en antenas, piezas bucales y tarsos. El reconocimiento de la humedad ambiental est determinado por rganos sensoriales capaces de captar variaciones de vapor de agua. Del mismo modo algunos insectos hematfagos son atrados por animales de sangre caliente debido al calor que generan, probablemente por receptores ubicados en las antenas.

Crnea

Cono cristalino Clula cornegena Clulas pigmentarias

Rabdoma

Retnula

Aparato reproductor
Membrana basal Axon Fig. 3.16.- Representacin diagramtica de un omatidio (redibujado de Mackerras, 1973).

Generalmente los insectos se reproducen de manera sexual. En ambos sexos existe un par de gnadas seguidas de un gonoducto lateral que se unen en un gonoducto medio el cual desemboca hacia el exterior por un orificio denominado gonoporo. Las gnadas y los gonoduc-

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tos laterales son de origen mesodrmico mientras que el gonoducto medio es de origen ectodrmico. En los machos los testculos se encuentran en el abdomen ocupando diferente posicin, aunque generalmente se encuentran prximos al tubo digestivo. Son ovoides y estn formados por un nmero variable de tubos espermticos donde se generan los espermatozoides (Fig. 3.17). Los espermatozoides bajan a travs de un vaso deferente hasta una dilatacin denominada vescula seminal donde se almacenan hasta el momento de la cpula. Los espermatozoides alcanzan el exterior a travs de un conducto eyaculador medio que se abre hacia el exterior a travs de un gonoporo situado en el noveno segmento abdominal. Anexo a las vas genitales se encuentran las glndulas accesorias que se abren en los vasos deferentes o en la parte superior del conducto eyaculador. Las secreciones de las glndulas accesorias contribuyen a formar el fluido seminal donde se encuentran los espermatozoides, tambin participa en la formacin del espermatforo, estructura a modo de cpsula que envuelve a los espermatozoides.
Ovarios

En la hembra los ovarios estn formados por un nmero variable de ovariolas (Fig. 3.17). En las ovariolas tiene lugar la oognesis. Los ovocitos formados se desplazan por movimientos peristlticos del oviducto lateral al oviducto medio, el cual desemboca en una vagina o bolsa copulatriz. El gonoporo se abre al exterior en el octavo o noveno segmento abdominal. Durante la cpula el edeago es introducido dentro de la vagina. En muchos insectos los espermatozoides son introducidos dentro de un espermatforo. Despus de la cpula los espermatozoides migran hacia un receptculo, denominado espermateca, donde son almacenados, incluso durante aos como sucede en las reinas de las hormigas. En pocas especies los espermatozoides son depositados directamente en la espermateca. Cuando los ovocitos alcanzan la vagina se descarga esperma desde la espermateca permitiendo la fecundacin. Las secreciones de las glndulas accesorias son utilizadas por las hembras para adherir los huevos al sustrato o para formar las ootecas como sucede en las cucarachas y mamboret.

Testculos

Ovariola Vaso deferente Espermateca Oviducto lateral Glndulas accesorias Vescula seminal

Oviducto medio

Conducto eyaculador

HEMBRA

MACHO

Fig. 3.17.- Diagrama de los aparatos reproductores femenino y masculino.

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Las ovariolas El nmero de ovariolas presentes en los ovarios es muy variable. A veces cada ovario contiene una sola, otras veces, dos, cuatro, ocho, cien o cuatrocientas. El caso extremo lo constituyen las reinas de ciertas termites que alcanzan a 2.400 ovariolas. Cada ovariola consiste de un tubo en l que se reconocen cuatro zonas: filamento terminal, germario, vitelario y pedicelo. El filamento terminal est formado por fibras elsticas. Los filamentos terminales de un mismo ovario se unen para formar un ligamento que sujeta el ovario a la pared del cuerpo. El germario es la zona apical de la ovariola y aloja una masa de clulas en activa divisin, a partir de las cuales se forman las clulas germinales que darn origen a los oocitos, las clulas foliculares que rodean al oocito para formar un folculo y las clulas nutritivas que tienen como funcin contribuir a la alimentacin de los oocitos. El vitelario representa el mayor tramo de la ovariola y en l se alojan los oocitos alineados segn el grado de desarrollo, de modo que aquellos ms maduros se encuentran en el extremo final del mismo. Por ltimo, el pedicelo es un tubo corto y estrecho por donde los huevos recin formados son descargados hacia el oviducto lateral. Segn los procesos de obtencin del vitelo, es decir a partir de la presencia o ausencia de clulas nutritivas y de su ubicacin, se reconocen tres tipos de ovariolas. Panostica. No existen clulas nutritivas y los oocitos en formacin a medida que descienden reciben vitelo del epitelio folicular que los rodea. Es la condicin ms primitiva y se encuentra en rdenes tales como Odonata, Orthoptera, Blattaria, Mantodea e Isoptera. Politrfica. Cada oocito posee clulas nutritivas dentro de su folculo, las que se ubican por detrs del oocito. A medida que este desciende por el vitelario y crece, las clulas nutritivas disminuyen de tamao y finalmente degeneran. Esta condicin se presenta en rdenes tales como Dermaptera, Diptera, Hymenoptera y entre los colepteros Adephaga. Acrotrfica. Las clulas nutritivas no acompaan a los oocitos, sino que permanecen confinadas en el extremo de la ovariola y se conectan con los oocitos en formacin a travs de cordones nutritivos. Se presenta en Hemiptera, en algunos Homoptera y entre los colepteros Polyphaga.

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Dimorfismo sexual

DESARROLLO, METAMORFOSIS Y CICLO ESTACIONAL

orden todos los machos resultan de huevos no fecundados y son haploides. En la partenognesis telitoquia facultativa los huevos fecundados originan individuos de ambos sexos, pero los no fecundados dan lugar nicamente a hembras diploides. Por su parte, la partenognesis telitoquia obligatoria se presenta en especies donde los machos no existen o son muy escasos, los huevos producidos sin fecundar dan lugar a hembras diploides. En otros casos la partenognesis es cclica. Los pulgones constituyen el ejemplo ms claro de este tipo de partenognesis. Las hembras se reproducen por telitoquia obligatoria durante varias generaciones, sin embargo, bajo determinadas condiciones aparecen machos y hembras que se reproducen sexualmente. Una segunda forma de clasificar la partenognesis se basa en el sexo de la descendencia y en el nmero de cromosomas que la misma presenta. En la partenognesis apomctica se producen hembras que son diploides debido a que los huevos no experimentan reduccin cromosmica. Normalmente la descendencia es genticamente igual a la madre. Se presenta en pulgones, cucarachas y algunos colepteros e himenpteros. La partenognesis automctica implica una reduccin cromosmica por meiosis, sin embargo, la condicin diploide del huevo se restablece por fusin del ncleo con el primer o segundo ncleo polar. La variabilidad de la descendencia con respecto a la madre es limitada y se genera por entrecruzamiento durante la meiosis o por la fusin del ncleo con uno de los ncleos polares. La partenognesis automctica se observa entre las cochinillas, fsmidos y algunos lepidpteros. Por ltimo, en la haplo-diploide uno de los sexos es haploide y el otro diploide. El huevo sufre una meiosis normal y puede desa-

En los insectos, salvo excepciones, los sexos estn separados. A veces, machos y hembras llegan a ser muy parecidos entre s, dificultndose su reconocimiento. En otros casos, existen variaciones sexuales ms o menos acentuadas que se manifiesta de muy diversas formas. En la presencia de cuernos en los machos o poseer mandbulas ms desarrolladas, diferencias en el tamao de los ojos y antenas, modificaciones en las patas, presencia de alas nicamente en uno de los sexos, como tambin variaciones en la coloracin, la forma y el tamao del cuerpo.

Tipos de reproduccin
La mayora de los insectos se reproducen sexualmente y son ovparos, de modo que a la cpula le sigue la puesta de los huevos y ms tarde la eclosin de los mismos con la emergencia de las formas juveniles. Sin embargo, algunos insectos se apartan del tipo descrito y han desarrollados modos especiales de reproduccin. Partenognesis. En la partenognesis no hay intervencin de gametos masculinos. Es la forma ms conocida de reproduccin despus de la sexual y se presenta en todos los rdenes a excepcin de unos pocos. En ciertos casos, es la forma casi normal de reproduccin. Se reconocen diferentes modalidades de partenognesis. Se denomina partenognesis arrenotoquia facultativa cuando de los huevos fecundados se originan hembras y de los no fecundados se originan machos. Se encuentra muy extendida en los himenpteros, de hecho, en este

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rrollarse por partenognesis generando machos haploides, cuando se desarrolla de manera sexual da origen a hembras diploides. La partenognesis haplo-diploide es comn en himenpteros y tisanpteros. Viviparidad. Los huevos son retenidos dentro del cuerpo de la madre hasta despus de la eclosin, de modo que hay descendencia directa. Normalmente se reconocen tres modalidades de viviparidad. En la viviparidad adenotrfica la larva, una vez que emerge, permanece dentro de la vagina donde se alimenta de secreciones maternales y crece hasta su tamao casi definitivo, generalmente la larva se transforma en pupa poco despus de ser depositada. Este tipo de viviparidad no es frecuente y se observa nicamente en ciertos dpteros. La viviparidad pseudoplacentaria tiene lugar en especies cuyos huevos poseen escaso vitelo y carecen de corion. Una vez que se produce la eclosin del huevo, el embrin se desarrolla en la vagina a partir de un tejido maternal especializado y restos embrionarios, que actan a modo de placenta. Es la viviparidad ms frecuente y se observa en pulgones, algunas cucarachas y dermpteros. Por ltimo, la viviparidad hemoclica se observa en especies donde los ovarios no se comunican con el exterior y los huevos (con escaso vitelo y sin corion) son descargados en el hemocele donde se nutren a partir de tejidos maternos. Es poco frecuente, se encuentra en los estrepspteros y algunos dpteros cecidmidos. Ovoviviparidad. Los huevos son retenidos en el tracto genital de la hembra hasta que se encuentran en un desarrollo embrionario muy avanzado, de modo que la eclosin tiene lugar inmediatamente despus de colocados. Ciertos autores tambin denominan ovoviviparidad cuando los huevos eclosionan dentro del cuerpo de la madre inmediatamente antes de ser depositados. Pedognesis. Ocurre en muy pocas especies y consiste en la reproduccin asexuada de formas inmaturas. Las larvas de ciertos insectos poseen ovarios funcionales y los huevos se desarrollan partenogenticamente. Las larvas se pueden reproducir durante varias generaciones sin alcanzar el estado adulto. Este tipo de reproduccin se observa en dpteros cecidmidos y unas pocas especies de colepteros. Poliembriona. El huevo se divide generando ms de un embrin. En algunos casos la poliembriona produce

dos o tres embriones, pero en otros se originan varios cientos de individuos de un nico huevo. Es una forma de reproduccin muy extendida entre los himenpteros parasitoides. Todos los individuos que se originan de un mismo huevo tienen el mismo sexo. Hermafroditismo. El hermafroditismo se restringe a muy pocos insectos entre los cuales Icerya purchasi es el mejor conocido. Los adultos tienen apariencia de hembras, pero en realidad las gnadas producen gametos femeninos (a partir de la zona externa de las gnadas) y masculinos (a partir de la zona interna de las gnadas). I. purchasi se autofecunda, sin embargo, algunos huevos permanecen sin fecundar y originan partenogenticamente machos. Los machos, que son haploides, son muy escasos pero pueden fecundar a las hembras hermafroditas dando descendencia.

Nutricin y reproduccin La nutricin desempea un papel fundamental en la fertilidad de las hembras. Los compuestos nitrogenados han demostrado ser los que tienen mayor efecto. Se ha visto que aminocidos y otros compuestos nitrogenados de las plantas tienen influencia en el crecimiento y potencial reproductivo de las hembras. Como el contenido de estas sustancias vara a travs del tiempo, la fertilidad tambin experimenta modificaciones. Durante la primavera las hembras de lepidpteros, colepteros y pulgones que viven sobre rboles, alcanzan mayor fertilidad que durante el verano debido a la mayor concentracin de compuestos nitrogenados en las hojas. Tambin en otros insectos una dieta rica en protenas es necesaria para la reproduccin. Muchas especies hematfagas se reproducen solo cuando la hembra se aliment de sangre. En muchas especies de mosquitos la ingesta de sangre es un requisito necesario para la maduracin de los huevos. Otros compuestos tambin pueden ser importantes en la reproduccin. En Drosophila un alimento rico en levaduras aumenta sustancialmente la fertilidad. Para muchos lepidpteros los carbohidratos son esenciales a efectos de iniciar la puesta o incrementar el nmero de huevos depositados.

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Huevo
Los insectos por lo general ponen gran cantidad de huevos, de manera individual o en grupos formados por unos pocos o varios cientos de huevos. Cuando permanecen expuestos a menudo son cubiertos por pelos, escamas, sustancias cerosas o excrementos, que contribuyen a su proteccin. En las cucarachas y mamboret se encuentran dentro de cpsulas rgidas llamadas ootecas. Las hembras dejan los huevos en los sitios ms variados. Con frecuencia se encuentran adheridos a hojas, tallos, flores, corteza y otras estructuras de las plantas. Tambin son insertos dentro de los tejidos vegetales. En otros casos se encuentran bajo piedras, en el suelo, o bien dentro del estircol y la madera en descomposicin. Las especies acuticas dejan los huevos directamente en el agua o en sus proximidades. No son pocos quienes efectan la puesta en la materia orgnica en descomposicin. Las especies parsitas adhieren los huevos sobre el husped o perforan el tegumento para alojarlos en su interior. Estructura. Si bien los huevos difieren sensiblemente en lo que a forma, tamao y coloracin se refiere, su estructura es en todos ms o menos similar. Presenta

una cscara externa denominada corion, debajo se encuentra la membrana vitelina muy delgada que encierra al citoplasma. Entre la membrana vitelina y el corion puede existir una membrana de cera muy fina. La parte externa del citoplasma se denomina periplasma, en tanto que el citoplasma central consiste en un retculo en medio del cual se alojan numerosos grnulos de vitelo (Fig. 4.1). El ncleo generalmente ocupa una posicin central. El corion unas veces es fino y elstico, pero en otros casos adquiere gran rigidez. Se origina a partir de las clulas foliculares existentes en los ovarios. Se divide en un endocorion interno consistente en una red de diminutos espacios y un exocorion externo de estructura compacta. La superficie del huevo puede ser lisa o presentar diversos tipos de ornamentaciones. Lo ms frecuente es que aparezca cubierta de reas hexagonales, producidas por las clulas foliculares, otras veces presenta costillas longitudinales, o bien procesos de longitud variable. Sobre la superficie del huevo se abren uno o ms canales extremadamente finos, los micrpilos, por donde penetran los espermatozoides durante la fecundacin. De los espermatozoides que penetran solo uno logra fusionarse con el ncleo, los restantes degeneran. Otro tipo de aberturas son los aerpilos, que comunican con las cavidades del endocorion para permitir el intercambio gaseoso del huevo con el exterior.

Exocorion

Endocorion

Ncleo Vitelo Citoplasma central

Micrpilo

Membrana vitelina Periplasma Fig. 4.1.- Diagrama de un huevo de insecto (corte longitudinal) mostrando sus principales estructuras.

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Desarrollo embrionario
Una vez que la fecundacin ocurre se inicia el desarrollo embrionario. En una primera instancia el ncleo del huevo experimenta divisiones mitticas sin formacin de membranas celulares, lo que da como resultado un gran nmero de ncleos centrales. Ms tarde los ncleos se trasladan hacia la periferia y se diferencian en clulas perifricas con membranas celulares definidas. Esta capa simple de clulas perifricas se denomina blastodermo y rodean la masa central de vitelo. En la cara inferior del huevo las clulas del blastodermo aumentan en tamao y forman la banda germinal mientras que el resto de las clulas superficiales forman la serosa. La banda germinal, sufre una invaginacin de profundidad variable que genera un surco cuyos bordes, por proliferacin celular, entran en contacto. Como resultado se forman dos capas celulares diferenciadas, la externa correspondiente al ectodermo y la interna al mesodermo. A partir de entonces tiene lugar la segmentacin del embrin por una serie de hendiduras transversales que dividen la banda germinal. Una vez que la segmentacin tiene lugar se empieza a delinear el cuerpo del insecto, tambin aparecen apndices segmentales, varios de los cuales solo se observan en el embrin (Fig. 4.2).
Labro Antena Cabeza Mandbula Maxila Trax Labio Pata anterior Pata media Pata posterior Abdomen

Del ectodermo deriva la epidermis, sistema respiratorio, sistema nervioso, porcin anterior y posterior del tubo digestivo y el extremo final del aparato reproductor (conducto medio, espermateca y glndulas accesorias). Del mesodermo deriva la musculatura, el aparato circulatorio, los cuerpos grasos, gnadas y conductos laterales. En los insectos el endodermo es una hoja embrionaria irrelevante que nicamente origina la porcin media del tubo digestivo.

Desarrollo postembrionario
Una vez que el desarrollo embrionario concluye el insecto rompe la cubierta del huevo para emerger. La ruptura del huevo puede deberse a una presin ejercida sobre la cubierta, que se rompe por lneas de debilitamiento existentes. Otras veces, parte del corion es digerido o existen en el embrin espinas y dentculos destinados a rasgar la cubierta cuando se presiona sobre la misma. Las langostas poseen, con igual fin, una membrana cervical que se distiende por presin de la hemolinfa. Por el contrario, las larvas de los lepidpteros alcanzan el exterior cortando el corion con las mandbulas. Desde el momento de la emergencia comienza la fase postembrionaria del desarrollo. Durante la misma los insectos se alimentan y crecen hasta alcanzar la etapa adulta. Sin embargo, el crecimiento se ve limitado por la presencia del tegumento, que a modo de exoesqueleto los encierra. Por este motivo, para poder crecer deben cada cierto tiempo mudar, es decir, reemplazar la cutcula por otra nueva. El proceso de muda es una caracterstica general en el desarrollo de los insectos y dems artrpodos. Con cada muda el nuevo tegumento es ms amplio posibilitando el crecimiento. El perodo entre dos mudas sucesivas se conoce con el nombre de estadio o instar (Fig. 4.3). Cuando la nueva forma juvenil emerge del huevo y hasta la primer muda se encuentra en el primer estadio, entre la primera y segunda muda se encuentra en el segundo estadio y as sucesivamente. El nmero de estadios vara mucho entre especies, si bien en la mayora de los casos oscila de cuatro a ocho. El nmero total de estadios normalmente es el mismo para cada especie y en ocasiones difiere entre los sexos. Con excepcin de los insectos apterigotas, la muda solo ocurre en la etapa juvenil y no cuando adultos.

Cerco

Fig. 4.2.- Vista ventral de un embrin mostrando los apndices. Note los esbozos de apndices en el abdomen que ms tarde desaparecern a excepcin de los cercos (Segn Snodgrass, tomado de Hinton y Mackerras, 1973).

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Fig. 4.3.- Representacin esquemtica del desarrollo de un insecto holometbolo. La larva aparece representada por cuatro estadios, lo que implica tres mudas, lo otros dos cambios de tegumento son: uno cuando tiene lugar el pasaje de larva a pupa (muda larvario-pupal) y el ultimo cuando emerge el adulto (muda pupal-imaginal) (tomado de Bentancourt y Scatoni, 1996).

Muda
El proceso de muda se encuentra bajo control hormonal y se desencadena una vez que la concentracin de ecdisona en la sangre es suficiente para estimular a la epidermis. En primera instancia, las clulas epidrmicas normalmente planas, entran en divisin mittica y aumentan de volumen tomando formas columnares o prismticas. Como consecuencia, la cutcula termina por separarse de la epidermis generando un espacio entre ambas capas de tegumento. Esta primera etapa de la muda recibe la denominacin de apolisis y la serie de cambios que implica no son perceptibles externamente, a no ser porque el insecto se vuelve menos activo. El proceso sigue con la secrecin, por parte de las clulas epidrmicas, del lquido exuvial (o lquido de la muda) que se deposita en el espacio generado por la separacin de la cutcula. Se expande formando una capa fina y contiene enzimas, particularmente quitinasas y proteasas, capaces de digerir la endocutcula. La epidermis tambin secreta los componentes de la cuticulina que pasa a ser la primera estructura cuticular del nuevo tegumento en formarse. La cuticulina nueva no es afectada por el lquido exuvial, garantizando la integridad del tegumento en formacin. Tampoco son afectadas la epicutcula y la exocutcula viejas que ms tarde se desprendern del insecto. Los componentes de la endocutcula digerida son reabsorbidos por la epidermis y vueltos a utilizar en la formacin del nuevo tegumento. La procutcula nueva se forma por debajo

de la epicutcula. Mientras sucesivas nuevas capas de la procutcula se forman y aumentan su espesor, la vieja cutcula se vuelve ms delgada por la digestin y reabsorcin de sus componentes. Una vez estructurada la nueva cutcula, los restos del viejo tegumento se desprenden, proceso conocido con el nombre de ecdisis, en tanto la cutcula abandonada se denomina exuvia. La ecdisis se produce por la ruptura de la cutcula vieja en reas de menor resistencia (lneas ecdisiales) de la cabeza y trax. Las fracturas se originan por la presin ejercida por el insecto debido a contracciones abdominales que bombean hemolinfa hacia la parte anterior del cuerpo. En algunos casos la retencin de lquido en el tubo digestivo o de aire en las trqueas contribuyen a incrementar la presin contra la cutcula vieja. A su vez, movimientos peristlticos del cuerpo complementan el desprendimiento de la exuvia. El nuevo tegumento en un inicio aparece un tanto contrado, es blando, flexible y blanquecino. Sin embargo, pronto se distiende, endurece y colorea. Las glndulas drmicas secretan los componentes de la capa de cemento y buena a parte de la endocutcula continua formndose durante y an despus de la ecdisis. El proceso de muda no se limita a la pared corporal externa, la remocin de la cutcula tambin tiene lugar en la parte anterior y posterior del tubo digestivo, trqueas, conductos de glndulas drmicas y ltimos tramos del aparato reproductor, todas estructuras resultantes de invaginaciones ectodrmicas.

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Crecimiento El fenmeno de la muda determina en los insectos un crecimiento discontinuo, limitado en primera instancia a los periodos en el cual el exoesqueleto es reemplazado. En las ninfas, una vez que la cutcula se endurece los msculos se relajan y el mayor volumen del cuerpo es ocupado temporalmente por la hemolinfa y los sacos areos, y posteriormente reemplazados por el crecimiento normal de tejidos y rganos. En las larvas el crecimiento discontinuo se restringe a la cpsula ceflica y algunas otras zonas donde existe un exoesqueleto rgido. Sin embargo, en la mayor parte del cuerpo el crecimiento puede proseguir ms all de la muda, debido al tegumento flexible y a la presencia de abundantes pliegues, que le dejan extenderse gradualmente. Basta con criar una oruga de lepidptero para apreciar, en la mayor parte del cuerpo, un incremento ms o menos continuo de su tamao. El crecimiento permite un rpido incremento del tamao y peso corporal. Una larva al momento de pupar alcanza un peso cientos de veces superior al que tena cuando emergi del huevo. En ltima instancia el crecimiento se debe a una activa divisin celular y a un aumento del tamao de las clulas.

mao. Este tipo de metamorfosis est presente en los insectos primitivos carentes de alas (Apterygota), como ser en los colmbolos y los tisanuros. Hemimetabolia. Tambin se conoce con el nombre de metamorfosis parcial o incompleta (Fig. 4.4 B). Del huevo emerge una forma juvenil denominada ninfa de apariencia similar al adulto, s bien es de menor tamao, carece de alas y los rganos reproductores no son funcionales. Las alas se desarrollan externamente, de manera gradual en las sucesivas mudas; alcanzan su tamao definitivo y se vuelven funcionales para el vuelo cuando el insecto se transforma en adulto. Cuando ocurre la ltima muda, que da lugar al adulto, se suceden importantes modificaciones de los tejidos. Las ninfas y los adultos presentan igual aparato bucal se alimentan de igual forma y suelen convivir en el mismo hbitat. La hemimetabolia se encuentra, entre otros rdenes, en ortpteros, blatarios, hompteros y hempteros. A menudo los autores denomina paurometabolia a este tipo de desarrollo, para diferenciarla de la hemimetabolia propiamente dicha donde las ninfas son acuticas (nyades) y los adultos terrestres. Holometabolia. Tambin se conoce con el nombre de metamorfosis completa (Fig. 4.4 C). Es el tipo de metamorfosis ms exitoso que se presenta en los rdenes ms avanzados. En la holometabolia existen los estados de larva y pupa. La larva, que difiere sustancialmente del adulto, se nutre vidamente y crece hasta transformarse en pupa. Con frecuencia las larvas viven y se alimentan de forma diferente a los adultos reducindose la competencia intraespecfica. Es comn que al final del ltimo estadio entren en una etapa de prepupa, en la cual construyen un capullo con materiales diversos que les servir de proteccin una vez que se hayan transformado. El insecto en estado pupal no se alimenta y es muy poco mvil. En su interior, y a expensas de los tejidos de reserva formados durante su vida larvaria, tienen lugar las transformaciones que ms tarde culminan con la aparicin del adulto. Las alas no se observa en la larva y recin se hacen visibles en la pupa. Los cambios internos son totales, los tejidos sufren un proceso de destruccin (histolisis) y de sustitucin por los tejidos del adulto (histognesis) que se forman a partir de grupos celulares o discos imaginales. Los adultos cumplen con dos funciones bsicas para la supervivencia de la especie, la reproduccin y la dispersin. Este tipo de metamorfosis se presenta en rdenes tales como: neurpteros, lepidpteros, colepteros, himenpteros y dpteros.

Tipos de metamorfosis
Los cambios que los insectos experimentan desde que emergen hasta que llegan a adultos se conocen con el nombre de metamorfosis. Lejos de ser similar, la metamorfosis difiere mucho en los distintos rdenes de insectos. Puede reducirse a ligeras modificaciones, implicar cambios graduales de diverso orden, o bien consistir en cambios estructurales radicales. Sobre la base de las modificaciones externas se pueden distinguir diversos tipos de metamorfosis. Ametabolia. Es cuando no hay una verdadera metamorfosis (Fig. 4.4 A). La forma juvenil emergente del huevo es similar al adulto, aun en sus rganos internos, si bien el aparato reproductor no es funcional. Las sucesivas mudas que experimentan no van acompaadas de cambios externos evidentes, salvo un incremento de ta-

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Adulto A

Huevos

Juvenil Adulto

Huevos

Adulto

Huevos

Pupa Larva C

Ninfa

Fig. 4.4.- Desarrollo de huevo a adulto mostrando los diferentes tipos metamorfosis: A, desarrollo ametbolo de un pececillo de plata; B, desarrollo hemimetbolo de una langosta; C, desarrollo holometbolo de una mariposa. En todos los casos el nmero de estadios ilustrados es inferior al real.

Neometabolia. Es un caso particular de metamorfosis presente en los trips, las moscas blancas y los machos de cochinillas. Si bien se presenta entre insectos Exopterygota (con desarrollo externo de las alas), se caracteriza por intercalar entre las formas juveniles y la forma adulta un par de estados inmviles conocidos como prepupoide (o prepupa) y pupoide (o pupa) por su similitud con el estado de pupa de los holometbolos (ver Thysanoptera).

Tipos de larvas.
Entre los holometbolos las larvas muestran extraordinarias diferencias estructurales que responden en buena medida a los diferentes modos de vida que presentan. Segn su morfologa las larvas se pueden dividir en los siguientes tipos: Protpoda. Provienen de huevos con poco vitelo por lo cual emergen en una fase precoz del desarrollo em-

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brionario. Carecen de segmentacin abdominal y las antenas, piezas bucales y patas muestran diversos grados de desarrollo segn las especies. Varios de los rganos internos pueden igualmente estar escasamente desarrollados. Estas larvas se presentan en himenpteros parasitoides, donde la supervivencia de las mismas queda asegurada al encontrarse sumergidas en el interior del husped, desde el cual toman los nutrientes necesarios. Polpodas. Tambin denominadas larvas eruciformes, se caracterizan por presentan un nmero variable de apndices abdominales, conocidos como patas falsas (Fig. 4.5). La segmentacin aparece claramente visible, la cabeza se encuentra bien diferenciada, lo mismo que los tres pares de patas torcicas. Estas larvas se encuentran principalmente en los lepidpteros (por lo general con cinco pares de patas falsas) y entre los himenpteros fitfagos inferiores (a menudo con ocho pares de patas falsas). Oligpodas. Son larvas donde las patas falsas estn ausentes y las patas torcicas muestran diversos grados de desarrollo. Es el tipo de larva ms frecuente entre los insectos y se divide segn su forma en: a) Campodeiforme, cuando son alargadas con la cabeza corta y aparato bucal masticador. Los tres segmentos torcicos son similares entre s, cada uno con un par de patas, el abdomen se compone de nueve segmentos y puede llevar un par de prolongaciones terminales (Fig. 4.5). Por lo general son larvas activas y depredadoras, estn muy extendidas entre los colepteros, neurpteros y tricpteros. Dentro de

esta categora un tipo particular de larva es la elateriforme. Es similar a la campodeiforme pero ms alargada, subcilndrica y con el tegumento ms endurecido. Es comn entre los colepteros elatridos. b) Melolontoide, son larvas robustas con el cuerpo curvado en forma de C y patas con diversos grados de desarrollo (Fig. 4.5). La cabeza esta bien esclerosada mientras que el resto del cuerpo es blando y blanquecino o incoloro. Llevan una vida oculta, generalmente en galeras, bajo tierra o en el interior de la madera en descomposicin. Apodas. Carecen de apndices locomotores torcicos y abdominales, el cuerpo es ms bien cilndrico y blando. La cabeza muestra distintos grados de desarrollo. Muchas veces viven en medio de las sustancias de le sirven de alimento, por ejemplo, cadveres, restos vegetales, desechos orgnicos, en el agua, o son parsitas. Segn el desarrollo de la cabeza se dividen en: a) Eucfalas, cuando la cabeza tiene un buen grado de desarrollo y est endurecida. Se presenta en los cerambcidos y algunos otros colepteros, dpteros nematceros y muchos himenpteros superiores. b) Hemicfala, cuando la cabeza est parcialmente reducida y por lo general retradas en el protrax. Algunos grupos como dpteros braquceros y tiplidos, adems de ciertos himenpteros, presentan este tipo de larva. c) Acfala, sin una cabeza claramente definida y lo que ms resalta son las mandbulas a modo de un par de ganchos oscuros (Fig. 4.5). La larva acfala es representativa de los dpteros perteneciente a la divisin Muscomorpha.

B D

Fig. 4.5.- Algunos tipos de larvas: A, oligpoda campodeiforme; B, oligpoda melolontoide; C, polpoda eruciforme; D, poda acfala.

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Hipermetamorfosis La hipermetamorfosis es cuando algunas larvas durante su desarrollo muestran diferencias morfolgicas y de modo de vida muy marcadas. Por ejemplo, en la familia Meloidae (Coleoptera) la forma larvaria que emerge del huevo se denomina triungulino, es muy activa y se moviliza en busca de alimento, el que consistente en posturas de langostas o huevos y larvas de abejas y abejorros. Luego, ya sin necesidad de desplazarse pasa por una serie de estadios (caraboide, scaraboide, pseudopupa y scaraboide nuevamente) que van acompaados de cambios estructurales importantes. La hipermetamorfosis se presenta en algunas especies de neurpteros, colepteros, dpteros, lepidpteros, himenpteros y en todos los estrepspteros.

obtectas, a diferencia de la anterior, los apndices se encuentran soldados al cuerpo (Fig. 4.6A). La pupa obtecta se presenta en la mayora de los lepidpteros (llamada crislida) y en algunos colepteros y dpteros.

Tipos de Pupas
Caracterstico de los insectos holometbolos, el estado pupal representa una etapa de transicin entre dos modos de vida muchas veces radicalmente diferentes, larvario y adulto. La funcin primaria de la pupa probablemente consisti en permitir la expansin de las alas, las que recin aparecen en este estado. Es comn que las pupas se dividan en dos tipos: Pupas dcticas. Poseen mandbulas articuladas que el insecto utiliza para escapar del capullo o de la celda al momento de la emergencia. Son pupas exaratas (tambin llamadas pupas libres) puesto que los apndices (antenas, piezas bucales, patas y alas) se encuentran libres o sueltos. Este tipo de pupa se encuentra fundamentalmente entre los grupos ms primitivos de Endopterygota (neurpteros, mecpteros, la mayora de los tricpteros y algunos grupos de lepidpteros e himenpteros). Pupas adcticas. Las mandbulas no estn articuladas ni son usadas para escapar del capullo o celda al momento de la emergencia, con frecuencia aparecen reducidas. Se dividen en dos grupos: 1) adcticas exaratas, se caracterizan por tener los apndices libres (Fig. 4.6B). Se encuentran en sifonpteros, estrepspteros y en muchos colepteros, himenpteros y dpteros. 2) adcticas

Fig. 4.6.- Tipos de pupas: A, obtecta; B, adctica exarata; C pupario de una mosca.

La pupa coarctata, considerada a veces como un tipo aparte, es en realidad una pupa adctica exarata donde el tegumento de la ltima muda forma una envoltura o pupario que no deja observar las partes del cuerpo (Fig. 4.6C). Actualmente se le considera un tipo de proteccin ms que un tipo diferente de pupa. Es caracterstica de las moscas y otros dpteros Muscomorpha.

Protecciones de las pupas Salvo excepciones, las pupas poseen una inmovilidad casi total que las vuelve muy vulnerables. Por esta causa han desarrollado diferentes mecanismos de proteccin que evitan o reducen la incidencia de factores adversos, fundamentalmente enemigos naturales y condiciones ambientales. Es comn que para pupar las larvas desarrolladas busquen enterrarse o instalarse debajo de piedras y troncos cados. Cuando viven en galeras suelen pupar en el interior de la madera, frutos y semillas. Muchos insectos construyen capullos, a veces enteramente construidos de seda o bien con el agregado de otros materiales, por ejemplo, pelos, excrementos y partculas de tierra. En otras ocasiones el capullo con-

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siste de una o ms hojas las que doblan y unen con hilos de seda. Entre los dpteros la proteccin puede reducirse a la ltima muda larvaria que se endurece y cubre la pupa (pupario) a modo de estuche. Las especies parasitoides pueden no construir capullo pero pupan dentro del cuerpo del husped. A menudo se denominan pupas protegidas aquellas que se encuentran dentro de un capullo o celda y desnudas cuando permanecen expuestas, sin proteccin alguna.

Sin embargo, es comn que presenten ms de una generacin por ao (especies multivoltinas). El nmero de generaciones y la forma como pasan el invierno varan sustancialmente de una especie a otra. Como regla general y cualquiera sea el nmero de generaciones, la generacin invernante es casi siempre la ms dilatada en el tiempo. Por lo general se extiende desde el otoo hasta la primavera. Sin duda las condiciones ambientales, y fundamentalmente las climticas, estn influyendo en este hecho. Es bien sabido, por ejemplo, el efecto que las temperaturas tienen en la duracin de los ciclos biolgicos. A menor temperatura la duracin del ciclo se extiende y este se acorta cuando la misma se eleva. En algunas oportunidades y favorecidos por las condiciones relativamente benignas de nuestros inviernos, los insectos se mantienen activos en forma ininterrumpida durante todo el ao. As, distintos estados pueden ser observados incluso en los meses ms fros. Epinotia (Epinotia aporema) muestra una actividad continua, favorecida por una disposicin permanente de su habitual sustrato alimenticio, las leguminosas (trbol, soja, lotus, alfalfa, etc.). La estacionalidad de algunas de sus plantas alimenticias y la perennidad de otras, hace que este lepidptero se desplace fcilmente de una a otra sin necesidad de detener su actividad por falta de alimento. En invierno el ciclo biolgico se ve alargado a causa de las bajas temperaturas. Por el contrario en muchos otros, cuando las condiciones son desfavorables el desarrollo se interrumpe en alguno de los estados, lo que a menudo implica que el insecto entre en una etapa de dormancia (ver diapausa ms abajo). Bajo estas condiciones los insectos transcurren el invierno en cualquiera de las etapas. El gusano de las peras y manzanas (Cydia pomonella) inverna en la corteza como larva diapausante de ltimo estadio. A su vez, numerosos noctudos invernan en estado de pupa enterrados en el suelo. En las especies multivoltinas el vuelo de adultos de la primavera indica el fin de la generacin invernante que se inicio como huevo. De manera similar en las sucesivas generaciones la presencia de adultos indica el fin de una generacin y la etapa de huevo el inicio. Cuando hay ms de una generacin en el correr del ao, ellas pueden ser en buena medida discretas, esto es sobrevienen sin que se traslapen mayormente. Sin embargo, la superposicin ocurre con frecuencia, por lo cual todos los estados de desarrollo pueden ser obser-

CICLO ESTACIONAL
Los ciclos biolgicos de los insectos difieren en complejidad. Algunos presentan una sola generacin anual (especies univoltinas) (Fig. 4.7). En ciertas oportunidades las hembras oviponen durante el verano, o en el otoo y los juveniles aparecen en primavera a partir de huevos invernantes. Estos evolucionan lentamente hasta completar la generacin en un perodo de aproximadamente 12 meses. Algunas especies de langostas se asemejan a un desarrollo estacional de estas caractersticas. El bicho del cesto (Oiketicus platensis) muestra tambin un desarrollo similar, donde el invierno lo transcurre bajo el estado de huevo, las larvas aparecen en primavera y se transforman en pupas ya avanzado el verano. Otras veces el estado invernante es el de larva o pupa. Los adultos emergen en primavera y sus puestas dan lugar a larvas que evolucionan lentamente hasta alcanzar el invierno. En el torito o bicho candado (Diloboderus abderus), por ejemplo, los adultos aparecen a fines de primavera y principios de verano y de sus puestas emergen larvas que viven desde mediados del verano hasta la primavera siguiente donde se transforman en pupas. En el bicho peludo negro (Megalopyge urens), en cambio, las larvas de ltimo estadio permanecen inactivas durante el invierno en el interior de un capullo localizado en alguna rama o tronco de rbol. En primavera y sin abandonar el capullo se transforman en pupas. Los adultos vuelan a partir de octubre-noviembre para efectuar las puestas sobre las hojas de diversas plantas. Muchos taladros (cerambcidos) tambin tienen ciclos anuales con adultos que vuelan durante primavera-verano y larvas con un desarrollo lento que pasan el invierno dentro de la madera.

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vados simultneamente. Un caso de este tipo lo representa la polilla del tomate (Tuta absoluta) que con un desarrollo biolgico corto y una marcada superposicin de generaciones crea grandes dificultades para su control.

Tambin puede suceder que una generacin requiera ms de un ao en completarse. Algunos insectos como cerambcidos, escarabeidos, margardidos (Margarodes vitis) extienden su ciclo a dos o ms aos.

Fig. 4.7.- Ciclo estacional hipottico para cuatro especies de insectos. A, especie univoltina donde la forma invernante es el huevo, los adultos vuelan desde fines de febrero a mediados de abril, los huevos puestos por los adultos entran en diapausa durante el invierno. B, especie univoltina donde la forma invernante es la larva, los adultos vuelan desde principios de septiembre a mediados de noviembre, los huevos estn presentes desde mediados de octubre a mediados de diciembre, las larvas evolucionan desde este mes hasta abril cuando entran en diapausa. C, especie bivoltina, los adultos de la segunda generacin vuelan durante febrero y marzo, con sus puestas se inicia la primera generacin, cuyas larvas son la forma invernante, ya sea activas o diapausantes, los adultos de la primera generacin vuelan en agosto y septiembre. D, especie multivoltina, en este caso, y siguiendo los criterios habitualmente utilizados en el pas, hemos de llamar primera generacin a la de primavera en tanto que la ltima (cuarta) es siempre la de invierno (tomado de Bentancourt y Scatoni, 1996).

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DIAPAUSA
Tanto en las especies univoltinas como en las multivoltinas el desarrollo se puede ver interrumpido de forma ms o menos abrupta y prolongada, proceso de dormncia que se conoce con el nombre de diapausa, y que le permite a los insectos sobrevivir frente a condiciones desfavorables, as como tambin sincronizar su ciclo con el de su hospedero. Durante la diapausa, el insecto deja de alimentarse, la actividad metablica baja, la sntesis de ADN y ARN cesa y la actividad hormonal se reduce. La interrupcin puede ocurrir en cualquier etapa del ciclo pero es constante para cada especie. As tenemos diapausa de huevo, como en los casos antes mencionado de langostas y bicho del cesto, diapausa larvaria, como en el gusano de las peras y manzanas, diapausa pupal, como sucede en muchos lepidpteros, diapausa ninfal, por ejemplo, en piojo de San Jos (Quadraspidiotus perniciosus), o de adulto, como sucede en la psila del peral (Cacopsylla pyricola) donde se manifiesta por falta de reproduccin. Generalmente se reconocen dos tipos de diapausa: obligatoria y facultativa. La primera es gentica y afecta a todos los individuos de una generacin ms all de las condiciones ambientales. Las especies univoltinas que-

dan normalmente incluidas en esta categora. En cambio, la diapausa facultativa est determinada por factores ambientales (temperatura, fotoperodo, alimento, etc.) que tienen lugar previo a los perodos desfavorables. La diapausa facultativa afecta a una generacin (normalmente la invernante) pero no a las otras, o bien a un porcentaje variable de individuos de cada generacin. En el gusano de las peras y manzanas un porcentaje menor de individuos de la primera y segunda generacin entran en diapausa pero de la ltima (tercera o generacin invernante) lo hace la totalidad de la poblacin. De este modo la especie afronta las condiciones adversas del invierno y la falta de alimento. El gusano del duraznero y membrillero (Cydia molesta) desarrolla cuatro generaciones ininterrumpidas durante la primavera y el verano, pero las larvas de la ltima generacin (quinta) despus de alimentarse de frutos de fin de estacin, invernan debajo de la corteza de los frutales como larvas diapausantes de ltimo estadio. La diapausa no debe ser confundida con la quiescencia que es una respuesta temporal de los insectos frente a condiciones adversas como temperaturas extremas o falta de alimento. En la quiescencia los insectos retoman la actividad tan pronto se restablecen las condiciones favorables.

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CLASIFICACION DE LOS INSECTOS

rogneo y algunos autores ya postulan clasificaciones en las que se le divide en ms de un grupo. Situaciones como las sealadas determinaron que el nmero de rdenes se incrementara de manera sustancial desde las primeras divisiones de la clase Insecta. As mismo, la clasificacin de los insectos se ha vuelto ms natural dejando de manifiesto con mayor exactitud las relaciones filogenticas entre los diversos grupos. Sin embargo, para alcanzar una clasificacin racional que exprese con exactitud las relaciones evolutivas de los diversos grupos, an debern ser resueltos muchos aspectos claves. Por lo tanto, una clasificacin natural de los grandes grupos es todava especulativa, por lo que nuevas clasificaciones son propuestas peridicamente. Seguramente en el futuro la clasificacin de los insectos ir adquiriendo mayor complejidad ajustndose con mayor exactitud a la evolucin que siguieron. La clasificacin aqu adoptada es, en trminos generales, la que se sigue en la mayora de los textos modernos sobre el tema (Cuadro 5.1). Muchos de los criterios seguidos son ya reconocidos como clsicos y se justifican por su punto de vista natural, otros son dudosos y en algunos de ellos se observan divergencias segn los autores. A continuacin se resea las principales divisiones de la clase Insecta, para cada orden se da un breve resumen y se indica, despus del nombre, el total de especies que lo componen. Una primera divisin de los insectos reconoce la existencia de dos grupos fundamentales y muy desiguales entre s: Apterygota y Pterygota.

Desde que Linneo en el siglo XVIII clasifica por vez primera a los insectos, los cambios en la sistemtica del grupo han sido profundos y continuos. Los conocimientos alcanzados en el campo de la entomologa y en otras importantes reas de la biologa han permitido desarrollar interpretaciones cada vez ms racionales acerca de la clasificacin de los insectos. En ese entonces, Linneo dividi la clase Insecta en siete rdenes a los que denomin, Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Diptera y Aptera. En este ltimo orden no solo incluy a insectos pteros, sino tambin arcnidos, crustceos y miripodos. La clasificacin postulada por Linneo, y otras que le sucedieron, resultaron ser en alta medida artificiales, no respondiendo de manera alguna a la formacin de agrupamientos naturales. Estudios posteriores fueron dejando de manifiesto diferencias estructurales y filogenticas, a veces muy acentuadas, entre los integrantes de los grupos por ese entonces considerados, por lo cual los mismos se volvieron insostenibles hacindose necesaria la creacin de nuevos grupos mejor definidos. Un buen ejemplo lo vemos en el viejo orden Orthoptera. En l algunos autores incluan, incluso hasta hace poco tiempo, a blatarios, mantodeos y fsmidos. En la actualidad parece estar claro que dichos grupos no estn lo suficientemente emparentados como para justificar incluirlos a todos ellos en un mismo orden. Segn los autores, en la actualidad con estos grupos se han creado dos o tres rdenes nuevos. Probablemente a corto plazo suceda algo similar con el actual orden Homoptera. El mismo resulta ser muy hete-

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Cuadro 5.1 Clasificacin de los insectos

CLASE INSECTA
Subclase Apterygotas Ordenes: Protura Diplura Colembola Archaeognata Thysanura Subclase Pterygota Divisin Paleoptera Endopterygota Ordenes: Ephemeroptera* Odonata* Ordenes: Neuroptera Megaloptera Coleoptera Strepsiptera Mecoptera Siphonaptera Diptera Trichoptera Lepidoptera Hymenoptera Dermaptera Plecoptera Orthoptera Phasmida Embioptera Psocoptera Anoplura Mallophaga Homoptera Hemiptera Thysanoptera

Divisin Neoptera Exopterygota Ordenes: Blattaria Isoptera Mantodea Zoraptera Grylloblattodea

* Los rdenes Ephemeroptera y Odonata son includos por la mayora de los autores dentro de los Exopterygota.

La clasificacin sistemtica La clasificacin de los organismos se basa en el sistema binomial creado por Linneo en el siglo XVIII. Mediante este sistema los organismos reciben nombres latinizados que son nicos, tambin son ubicados dentro de un sistema jerrquico (categoras taxonmicas) segn los grados de semejanza. La especie es la unidad fundamental de clasificacin. Invariablemente se le asigna un nombre de dos palabras. La primera palabra indica el gnero al cual perte-

nece una determina especie. La segunda palabra es el nombre especifico que se le asigna a un organismo en particular. El nombre genrico se indica en primer lugar y comienza con la primera letra en mayscula. El nombre especfico se ubica en segundo lugar y se escribe con minscula. Ambas palabras se escriben en cursiva. Por ejemplo, el nombre cientfico del gusano de seda es Bombyx mori y el de la abeja Apis melifera. El nombre especfico es establecido por el autor que describe una especie nueva y a menudo hace referencia a un rasgo de la especie, a una localidad o bien es el nombre latinizado de una persona. El nombre es-

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pecifico puede repetirse dentro de la clasificacin sistemtica, pero nunca dentro del mismo gnero. Con frecuencia una especie determinada no posee caractersticas uniformes en toda su rea de distribucin. Las poblaciones de una regin pueden variar (en forma, tamao, color, etc.) con relacin a las poblaciones existentes en el resto del rea de distribucin. En ciertos casos, dichas variaciones geogrficas justifican crear una nueva entidad, la subespecie. El nombre cientfico de una subespecie se compone de tres palabras, las dos primeras son las mismas que para la especie y la tercera hace referencia a la subespecie. Por ejemplo, el nombre de la langosta Staleochlora viridicata uruguaiensis seala la existencia de una subespecie, en este caso presente en Uruguay, que difiere de alguna manera de las poblaciones vecinas de Argentina, sur de Brasil y Paraguay. Subespecie es la nica categora por debajo de especie reconocida como vlida. La especie es la categora taxonmica ms importante y nica entidad biolgica (tambin subespecie) que puede observarse en la naturaleza. El gnero contiene una o muchas especies estrechamente emparentadas que comparten una o ms caractersticas en comn. El gnero, lo mismo que las otras categoras taxonmicas superiores, no son entidades reales sino que son ordenamientos formales creados por los bilogos para establecer relaciones entre especies, segn los grados de parentesco. Las categoras taxonmicas en que se basa la clasificacin se denominan taxones y se ordenan de

modo jerrquico. Seguidamente se mencionan los taxones principales y se ilustra con un ejemplo, el de la hormiga negra cortadora, Acromyrmex lundi. Phylum: Clase: Subclase: Orden: Suborden: Superfamilia: Familia: Subfamilia: Tribu: Gnero: Especie: Arthropoda Insecta Pterygota Hymenoptera Apocrita Formicoidea Formicidae Myrmicinae Attini Acromyrmex lundi

Cada taxn de un nivel superior es ms amplio que el de nivel inferior. Un gnero puede incluir a varias especies, una familia a varios gneros, una superfamilia a varias familias y as sucesivamente. Los miembros de cada taxn estn ms emparentados entre s que con los miembros de otros taxones. De este modo, las especies dentro de un gnero muestran un grado de parentesco (de hecho descienden de un antepasado comn) mayor que con las especies de otros gneros, en igual sentido los gneros dentro de una familia estn ms emparentados que con gneros de otras familias, y as sucesivamente. Los taxones por encima de especie se mencionan con una sola palabra latina que comienza con mayscula. Para ciertos taxones la terminacin de la palabra indica el orden jerrquico que el mismo ocupa. El subfijo oidea seala que se trata de una superfamilia (Formicoidea), idae indica familia (Formicidae), inae subfamilia (Myrmicinae) e ini tribu (Attini).

SUBCLASE APTERYGOTA
Esta subclase incluye un reducido nmero de insectos, reunidos en cinco rdenes. Todos son pteros, con metamorfosis sencilla (ametbolos) y apndices abdominales rudimentarios presentes en todos o en algunos de los segmentos pregenitales. Un rasgo peculiar es que prosiguen mudando despus de haber alcanzado la fase adulta. Suelen dividirse en entotrofos, cuando las piezas bucales quedan ocultas en la cabeza por un pliegue de las

genas que unindose al labro, las cubre formando un estuche, y ectotrofos cuando las piezas bucales permanecen expuestas. Los primeros comprenden tres rdenes (Protura, Diplura y Collembola) y los segundos dos rdenes (Archaeognatha y Thysanura). La subclase Apterygota representa a los insectos vivientes ms primitivos. Es considerado un grupo bastante heterogneo y posiblemente artificial. Tres de los rdenes, Protura, Diplura y Collembola, presentan diferencias acentuadas entre s y con el resto de los insectos, por lo

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cual algunos autores los consideran clases independientes. Los restantes rdenes, Archaeognatha y Thysanura, presentan todas las caractersticas de los insectos tpicos por lo que no se discute su ubicacin dentro de stos. Orden Thysanura: 370 Tisanuros, pececillos de plata, lepismas. Insectos ms bien pequeos, con aparato bucal masticador, mandbulas con dos puntos de articulacin, ojos separados entre s, abdomen de 11 segmentos con dos cercos y un filamento terminal medio, largos y multisegmentados. Viven entre restos vegetales, debajo de piedras y maderas. Algunas especies se encuentran en las casas donde se alimentan de papeles. Orden Archaeognatha: 250 Estos insectos son muy similares a los tisanuros de quienes se diferencian por presentar ojos desarrollados que se juntan dorsalmente en la lnea media. Algunos autores consideran a este grupo como un suborden dentro de Thysanura. Orden Diplura: 600 Dipluros. Son insectos pequeos (2-4 mm) de cuerpo blando y colores plidos con antenas largas y moniliformes, ojos ausentes. Tarsos de un segmento, apndices abdominales rudimentarios y cercos de forma variable. Son animales ciegos que viven en ambientes oscuros y hmedos, principalmente entre la hojarasca, en la madera descompuesta o debajo de piedras. Su rgimen alimenticio se base en hongos y detritus, algunas especies son carnvoras y viven a expensas de caros y otros animales muy pequeos. Orden Protura: 200 Proturos. Insectos muy pequeos (raramente exceden los 2 mm), blanquecinos, cabeza en forma de cono, sin ojos ni antenas, abdomen de 11 segmentos con telson bien desarrollado. Viven en el humus, debajo de piedras y entre la hojarasca. Se alimentan de materia orgnica descompuesta. No se conocen en Uruguay. Orden Collembola: 2.000 Colmbolos. Insectos pequeos con antenas de cuatro a seis segmentos, sin verdaderos ojos compuestos y abdomen con no ms de seis segmentos y con apndices abdominales en el I, III y IV segmento. rgano saltatorio abdominal formado por los apndices del III y IV segmento. Viven en diversos ambientes, se encuentran en grandes cantidades en la tierra hmeda. Algunas especies perjudican los cultivos.

SUBCLASE PTERYGOTA
De las dos subclases esta es la ms grande, reuniendo a la casi totalidad de los insectos. Comprende grupos muy diversos cuyos orgenes y relaciones no son muy claras. Se caracterizan por ser insectos ectotrofos, alados, aunque secundariamente pueden ser pteros. Carecen de apndices abdominales en los segmentos pregenitales. La metamorfosis vara segn los rdenes pero nunca es sencilla. Los adultos no mudan. Es bien sabido que los Pterygota primitivos no tenan la facultad de plegar las alas hacia atrs, por lo que permanecan extendida permanentemente y los nicos movimientos posibles de realizar eran hacia arriba y abajo. La mencionada disposicin se observa muy bien en muchos insectos fsiles y an subsiste en dos grupos actuales. Segn algunos autores, esta disposicin de las alas implicaba un importante impedimento para desplazarse en sitios confinados y a su vez un mecanismo poco eficaz para proteger las partes ms vulnerables del cuerpo. Posteriormente dicha disposicin se modific en algo ms funcional, como lo son las alas plegadas hacia atrs a lo largo del cuerpo, el que permanece parcialmente cubierto. Las alas plegadas hacia atrs represent una ventaja comparativa y actualmente se observa en la inmensa mayora de los insectos. Segn la disposicin de las alas la subclase Pterygota se divide en dos secciones: Paleoptera y Neoptera.

Seccin Paleoptera
Incluye a insectos con caractersticas primitivas. Las alas articulan al trax de forma tal que no permiten que se plieguen hacia atrs. Las formas juveniles tienen hbitos acuticos y se denominan nyades. En esta seccin se incluyen dos rdenes de insectos vivientes: Ephemeroptera y Odonata. Orden Ephemeroptera: 2.000 Efmeras. Los adultos son insectos frgiles de vida corta y de tamao pequeo o mediano. Las piezas bucales en general se encuentran atrofiadas, los ojos son grandes, poseen ocelos y las antenas son cortas y setceas. Alas membranosas con venacin primitiva, las posteriores son ms pequeas que las anteriores o pueden faltar. Las patas no muestran el mismo grado de desarrollo, las anteriores son las ms largas, las medias y posteriores a veces estn muy reducidas. El abdomen termina en dos cercos largos y un filamento terminal medio. El desarrollo es de

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tipo gradual con un estado de subimago (similar al adulto) intermedio entre la etapa juvenil y el adulto. Las efmeras estn estrechamente asociadas con el agua por los que permanecen prximo a ros, arroyos y lagos. Los adultos viven pocas horas, a veces un da, y no se alimentan. La puesta tiene lugar en el agua. Las ninfas (nyades) son dulceacucolas y tienen hbitos alimenticios bsicamente herbvoros, algunas especies son carnvoras. Orden Odonata: 5.000 Liblulas, aguaciles. Insectos de aspecto tpico, de tamao mediano a grande con aparato bucal masticador, antenas pequeas y ojos muy grandes. Alas membranosas largas y estrechas con venas que forman un reticulado profuso. Las patas son utilizadas para posarse y capturar las presas, pero no para andar. Abdomen largo y delgado con cercos reducidos. Poseen un desarrollo del tipo gradual con ninfas (nyades) acuticas, caracterizadas por el gran desarrollo del labio que utilizan para capturar las presas. Los adultos son excelentes voladores y con frecuencia se los ve lejos de los cursos de agua. Se alimentan de insectos alados (mosquitos, abejas, etc.), a los que cazan en el aire. Las ninfas (nyades) viven en ros y lagos, y se alimentan de insectos acuticos, crustceos y pequeos peces. La puesta tiene lugar directamente en el agua o en las plantas acuticas.

pero seguramente la presencia de un estado pupal le proporcion una ventaja sustancial sobre los dems grupos. La pupa significa para estos animales una completa separacin entre el estado larvario, que representa la etapa de crecimiento y activa alimentacin y el estado adulto, vinculado fundamentalmente con la reproduccin y la dispersin de la especie. Ambas etapas de desarrollo pueden tener una dieta diferente y ocupar hbitats tambin diferentes. De esta manera la pupa acta como un puente entre dos modos de vida radicalmente opuestos, como consecuencia de los cuales invadieron un gran nmero de hbitats que hasta entonces no estaban explotado por los insectos.

Los rdenes Exopterygota

Orden Blattaria: 3.800 Cucarachas. Por lo general de tamao mediano a grande, de cuerpo oval y deprimido con el pronoto grande que cubre parcialmente la cabeza. Aparato bucal masticador y antenas filiformes. Patas cursoras y primer par de alas, cuando presente, apergaminado. Las cucarachas son de hbitos nocturnos, viven en el suelo debajo de piedras, maderas y escombros, algunas especies son comunes en las casas. Los huevos son puestos en ootecas. El rgimen alimenticio es omnvoro. Orden Mantodea: 2.000 Tata Dios, Mamboret. De tamao mediano a grande con aparato bucal masticador, antenas filiformes, protrax alargado y primer par de patas raptoras. Alados, pteros o braqupteros. Los huevos son puestos en ootecas. Los mantodeos son carnvoros por excelencia. Viven sobre las plantas o en el suelo donde capturan sus presas con las patas anteriores, adaptadas para este fin. Orden Isoptera: 2.000 Termites, hormigas blancas. Insectos de tamao pequeo o mediano, con tegumento blando y de color blanco o amarillento. Cabeza prognata, aparato bucal masticador y antenas moniliformes. Cuando presentes, ambos pares de alas son membranosos y similares en forma y tamao, sobrepasan largamente el abdomen. Tarsos casi siempre de cuatro segmentos y cercos cortos. Son insectos sociales que muestran un acentuado polimorfismo. Normalmente en las colonias existen tres castas: reproductores alados o pteros, soldados y obreras. Las dos ltimas castas estn formadas por individuos de ambos sexos, pteros y estriles. Los reproductores primarios, la reina y el rey, son los nicos participantes en la reproduccin. El cuerpo est pig-

Seccin Neoptera
Las alas articulan al trax de forma tal que se disponen hacia atrs, las anteriores en muchos casos se modifican en una cubierta protectora de las posteriores. Las venas de las alas generalmente se reducen, a veces de manera extrema. El desarrollo es de tipo gradual o completo y las formas juveniles muestran gran diversidad de formas y hbitos. Sobre la base del tipo de desarrollo es comn que los Neoptera se dividan en dos grandes grupos: Exopterygota y Endopterygota. En el primero se incluye a todos aquellos rdenes con desarrollo gradual, donde la aparicin de las alas en las formas juveniles (ninfas) tiene lugar externamente. El segundo encierra a los rdenes con desarrollo completo, donde un estado pupal se intercala entre la forma juvenil (larva) y el adulto. Los Endopterygota representan, al menos desde el punto de vista del nmero de especies, el grupo ms prspero, no solo de los insectos, sino del reino animal. Dentro de los insectos alrededor del 86% de las especies conocidas pertenecen a dicho grupo. Las razones del xito pueden atribuirse a un buen nmero de factores,

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mentado, generalmente de color castao, y poseen ojos. Lo ms comn es que exista una pareja real por colonia. Las reinas de ciertas especies son extraordinariamente prolfica, depositando diariamente varios miles de huevos. Los reproductores secundarios son hembras y machos que pueden sustituir a la pareja real en las funciones de reproduccin ante cualquier eventualidad. Las obreras forman la casta ms numerosa de la colonia. De coloracin blanquecina y tamao variable, cumplen con diversas funciones (cuidar de huevos y ninfas, construir el nido, obtener alimento, etc.) dentro de la colonia. En las termites primitivas las obreras faltan y las funciones en el nido son cumplidas por las ninfas de otras castas. Los soldados tienen como actividad la defensa de la colonia, son grandes con la cabeza esclerosada y mandbulas muy desarrolladas. Los soldados de ciertas especies, denominados nasutis, poseen mandbulas reducidas, y en su lugar la cabeza se prolonga en una protuberancia frontal donde desemboca una glndula frontal que segrega un fluido txico. Las termites viven en lugares oscuros y nunca permanecen expuestas a la luz. Los nidos muestran grandes variaciones. En unos casos son construidos con tierra amasada, otras veces consisten en galeras en el suelo, o bien son sistemas de galeras construidos en troncos en descomposicin y en la madera seca. En otras especies los nidos consisten de montculos de tierra (humedecida con saliva y excrementos) de muy diversos tamaos. En la mayora de las especies las nuevas colonias se fundan una vez que los reproductores abandonan el nido materno en grandes enjambres. Poco despus, en el suelo, tanto la hembra como el macho se arrancan las alas y buscan un lugar propicio donde construir un nuevo nido. La cpula ocurre en el nido incipiente y las primeras ninfas son cuidadas y alimentadas por la pareja real, tarea que ms tarde desatienden y recae en los nuevos individuos. Las primeras generaciones de termites son obreras, ms tarde aparecen los soldados y por ltimo los reproductores secundarios. En algunas oportunidades las nuevas colonias no se originan por enjambres de alados, sino por algunos individuos que abandonan la colonia materna para establecer otra. Segn las especies, el nmero de individuos de una colonia adulta vara de unos pocos cientos a varios cientos de miles. Las termites se alimentan de races, restos vegetales, hongos y madera. Para la mayora de las especies la celulosa es el alimento bsico. La celulosa es digerida por la accin de protozoarios y bacterias presentes en el intestino. Algunas especies causan enormes daos al atacar madera, libros y otros elementos que contengan celulosa.

Orden Zoraptera: 22 Zorpteros. Muy pequeos (3-5 mm) de cuerpo alargado con aparato bucal masticador, antenas moniliformes de cinco a nueve segmentos, tarsos de dos segmentos y cercos muy cortos. Existen formas aladas y pteras. Son insectos poco comunes que viven debajo de corteza, en el humus, etc. Orden Grylloblattodea: 21 Grillobltidos. Cuerpo alargado y blando, ms bien pequeo (15-30 mm) con aparato bucal masticador, ojos reducidos o ausentes y antenas filiformes. Carecen de alas, tarsos de cinco segmentos y cercos largos. Viven bajo piedras o son caverncolas. No se conocen en Uruguay. Orden Dermaptera: 1.500 Forficulas o tijeretas. Cuerpo alargado con aparato bucal masticador, ojos bien desarrollados y antenas filiformes. Primer par de alas a modo de dos pequeas lminas quitinosas, posteriores en forma de abanico, ms bien grandes y plegadas debajo de las anteriores. Con frecuencia son pteros. Tarsos de tres segmentos. Abdomen con cercos a modo de pinzas. Son insectos de vida nocturna con hbitos alimenticios omnvoros, con frecuencia se encuentran ocultos debajo de piedras y maderas. Orden Plecoptera: 1.700 Plecpteros. De tamao mayoritariamente mediano o grande, cuerpo alargado y blando, aparato bucal masticador, ojos ms bien pequeos y antenas largas y filiformes. Alas membranosas y bien desarrolladas, las anteriores ms estrechas que las posteriores. Tarsos de tres segmentos; cercos largos y multisegmentados. Los adultos se encuentran en las proximidades de los cursos de agua, las ninfas, que son acuticas, viven en ros y lagos. Algunas son fitfagas alimentndose de algas y musgos, otras carnvoras que basan su dieta en ninfas y larvas de insectos acuticos y otros pequeos animales. Orden Orthoptera: 19.000 Langostas, saltamontes y grillos. De tamao mediano a grande con aparato bucal masticador, primer par de alas tgmenes y segundo membranosas; patas posteriores adaptadas para el salto. Pueden ser pteros o braquipteros. Viven en muchos ambientes, son principalmente fitfagos. Numerosas especies causan serios perjuicios econmicos. Orden Phasmida: 2.500 Insectos palo. De cuerpo alargado y cilndrico parecidos a ramas de plantas o en menor frecuencia deprimido

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y ancho semejndose a hojas. Ojos pequeos, aparato bucal masticador y antenas filiformes. Protrax pequeo, meso y metatrax grandes. Alados, pteros o braqupteros. Cercos ms bien cortos y de un solo segmento. Son insectos fitfagos que viven asociados con la vegetacin, en la que pasan desapercibidos. Orden Embioptera: 300 Embipteros. Pequeos, de cuerpo alargado y subcilndrico, color oscuro. Las hembras son pteras y los machos alados. La cabeza y los ojos son grandes, las antenas moniliformes y el aparato bucal masticador. Los tarsos son de tres segmentos, en las patas anteriores el primer segmento de los tarsos est muy engrosados por presentar en su interior glndulas sericgenas. Los cercos se componen de dos segmentos y son asimtricos en los machos. Estos insectos viven en tneles de seda que tejen en piedras y corteza. Son gregarios, forman colonias y se alimentan de plantas. Orden Psocoptera: 2.000 Piojo de los libros. Pequeos, de cuerpo blando y plido con aparato bucal masticador y antenas largas y filiformes. Protrax pequeo y mesotrax desarrollado. Las alas presentan escasas nervaduras y numerosas formas son pteras. Tarsos de dos o tres segmentos, cercos ausentes. Viven sobre corteza, lquenes y musgos, tambin bajo piedras o en nidos de pjaros. Muchas especies viven formando grandes grupos. Se alimentan de algas, hongos y polen. Ciertas especies son comunes en las viviendas, particularmente entre los libros. Orden Mallophaga: 2.800 Piojos masticadores, piojos de las aves. Pequeos, con el cuerpo aplanado dorsoventralmente, cabeza ancha, ojos reducidos, antenas cortas y aparato bucal masticador. Alas ausentes, patas cortas y fuertes con tarsos de uno o dos segmentos y terminados en una o dos uas. Carecen de cercos. Viven como ectoparsitos de aves y mamferos. Se alimentan de plumas, pelos, escamas y sangre seca. Son muy comunes sobre aves y varias especies atacan aves domsticas. Muestran una marcada especificidad en cuanto al husped en el que viven. Orden Anoplura: 500 Piojos chupadores. Pequeos a muy pequeos, con el cuerpo aplanado dorsoventralmente, cabeza estrecha ms o menos cnica, antenas de tres a cinco segmentos, ojos reducidos y aparato bucal adaptado para perforar y succionar sangre. Carecen de alas, las patas son cortas con tarsos de un segmento portando una ua prensil. Son

ectoparsitos de mamferos y se alimentan exclusivamente de sangre. La especie mejor conocida es Pediculus humanus capitis que vive en la cabeza del hombre Orden Hemiptera: 25.000 Chinches y vinchucas. Tamao variable, generalmente pequeos o medianos, aparato bucal pico-suctor y primer par de alas del tipo hemilitro. La mayor parte son terrestres, otros son acuticos, encontrndose en ros, lagos y pantanos. Son tanto fitfagos como depredadores. Muchas especies perjudican cultivos o pican al hombre y animales. Orden Homoptera: 38.000 Cigarras, pulgones y cochinillas. Insectos con aparato bucal masticador y alas membranosas, a veces el primer par es apergaminado. Es un orden extenso y muy variado, tanto en estructura como en hbitos. Son insectos exclusivamente fitfagos que se encuentran estrechamente relacionados con las plantas, de las que extraen sus lquidos como nica fuente de alimentacin. Por los ingentes daos que causan a los cultivos, constituyen uno de los rdenes de mayor importancia econmica. Orden Thysanoptera: 5.000 Trips. Pequeos (0,5-8 mm), de cuerpo delgado, con aparato bucal asimtrico, adaptado para perforar y succionar. Alas estrechas con largos pelos marginales por lo que se asemejan a una pluma; muchas especies son pteras. Desarrollo neometbolo, caracterizado por la presencia de un estado prepupoide y pupoide. Muchos trips se encuentran asociados con las plantas viviendo principalmente en las flores, muchos tambin se alimentan de hongos y algunos son depredadores que ingieren caros y pequeos insectos.

Los rdenes Endopterygota

Orden Neuroptera: 5.000 Crisopas, hormiga len y mantispas. Tamao variable, con aparato bucal masticador, antenas largas y alas membranosas de apariencia similar y con venacin compleja formando un profuso reticulado. Las larvas son terrestres y depredadoras Orden Megaloptera: 300 Megalpteros. Muchos miembros de este orden alcanzan considerable tamao. Aparato bucal adaptado para masticar, ojos grandes y antenas filiformes. Patas desarrolladas con tarsos de cinco segmentos y alas membranosas con numerosas venas. Las larvas son acuticas

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con mandbulas bien desarrolladas y branquias abdominales dispuestas lateralmente. Son depredadoras de pequeos animales acuticos. Orden Coleoptera: 330.000 Escarabajos, gorgojos, guitarreros y bichos de luz. Son insectos de tamao muy variable y cuerpo generalmente duro que se reconocen fcilmente por poseer aparato bucal masticador y primer par de alas modificado en forma de piezas rgidas, llamadas litros. Las alas posteriores permanecen dobladas y protegidas debajo de los litros. Constituye el orden ms numeroso, conteniendo el 40% de las especies de insectos conocidas. Ocupan una enorme diversidad de ambientes; muchas especies son consideradas plagas de gran importancia. Orden Strepsiptera: 370 Estrepspteros. Diminutos (1,5-4 mm), con caractersticas estructurales y biolgicas muy particulares. Los machos son de vida libre con antenas flabeladas, aparato bucal atrofiado, alas anteriores pequeas y rgidas, posteriores muy desarrolladas. Las hembras en algunos casos son de vida libre, pero generalmente viven como parsitos durante toda su vida. Son pteras, de aspecto larviforme. Estos insectos se encuentran parasitando a miembros de los rdenes Blattaria, Mantodea, Orthoptera, Diptera y fundamentalmente Homoptera e Hymenoptera. Orden Mecoptera: 400 Mosca escorpin. Insectos de tamao pequeo a mediano, cuerpo alargado con ojos grandes y antenas largas y filiformes; cabeza claramente prolongada en cuyo extremo se encuentran el aparato bucal que es del tipo masticador. Patas largas con tarsos de cinco segmentos, alas membranosas, subiguales y con venacin simple. Los adultos se encuentran en la vegetacin preferentemente en sitos sombros. Larvas eruciformes y terrestres, aunque en algunos casos son acuticas. Los adultos son omnvoros y las larvas, por lo general, carnvoras. Orden Siphonaptera: 2.100 Pulgas. Ectoparsitos de aves y mamferos, de tamao pequeo (1-6 mm), pteros y de cuerpo comprimido lateralmente. Tegumento duro y de color pardo rojizo, a veces amarillento con numerosas espinas. Poseen antenas cortas; ojos compuestos ausentes, por lo general dos ocelos presentes; piezas bucales adaptadas para perforar y chupar. Patas con coxas desarrolladas y tarsos de cinco segmentos. Larvas podas vermiformes de color blanquecino, viven en los nidos de animales de sangre

caliente, en rendijas o entre el polvo. Las pulgas se alimentan de sangre de aves y mamferos y son con frecuencia vectores de enfermedades. Orden Diptera: 100.000 Moscas, mosquitos y tbanos. Se trata de un orden amplio y diversificado, tanto en estructuras como en modos de vida. Se reconocen fcilmente por la presencia de un solo par de alas, encontrndose el segundo modificado en unos rganos denominados halterios. Aparatos bucales cortador lamedor, chupador o pico suctor. Larvas podas, pupa libre o encerrada completamente en la ltima exuvia larvaria. Constituyen los insectos de mayor importancia mdica y veterinaria. Numerosas especies transmiten enfermedades, se alimentan de sangre o son parsitas de numerosos animales. Varias especies son importantes plagas agrcolas. Orden Tricoptera: 5.000 Tricpteros. Tamao pequeo o mediano (1,5-40 mm), con aspecto de mariposas, siempre se encuentran asociados con el agua. Ojos grandes, antenas largas y filiformes; aparato bucal con mandbulas vestigiales y adaptadas para la succin de lquidos. Patas largas y delgadas con tarsos de cinco segmentos, alas membranosas y cubiertas de pelos. Las larvas son acuticas y viven en pequeos tubos que construyen con materiales diversos, algunas son herbvoras y otras carnvoras. Los adultos viven en las proximidades de los cursos de agua dulce, lagos y pantanos. Orden Lepidoptera: 160.000 Mariposas y polillas. Tamao variable (3-250 mm) con alas, cuerpo y apndices cubiertos de escamas; piezas bucales modificadas en una espiritrompa que permite la succin de lquidos. Larvas eruciformes con aparato bucal masticador y generalmente con cinco pares de patas abdominales. Los lepidpteros representan un orden prspero, abundante y muy familiar para la gente. Las larvas son casi siempre fitfagas causando muchas de ellas ingentes daos. Los adultos se alimentan poco o no lo hacen. Orden Hymenoptera: 150.000 Abejas, hormigas y avispas. Insectos con aparato bucal masticador, modificado a veces para lamer, alas membranosas con venacin muy reducida, las posteriores ms pequeas que las anteriores y acoplamiento alar por medio de hmuli; primer segmento abdominal por lo general fusionado al trax. Constituyen un grupo amplio, variado y altamente especializado alcanzando incluso formas so-

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ciales de vida. Resulta ser el orden de insectos ms benfico para el hombre. Las especies parasitoides y depredadoras ejercen un importante control sobre otros insectos, incluso diversas plagas. nicamente un reducido nmero de especies son fitfagas y perjudiciales.

Las claves pueden ser en escalera o dicotmicas. Estas ltimas son las ms comunes en Entomologa y las que se utilizan en la presente publicacin. Cualquiera sean los tipos de clave el principio que las rige es similar. La persona que se enfrenta a una clave debe elegir entre dos alternativas opuestas (eventualmente tres) cual es la que coincide con el espcimen que est clasificando. La alternativa elegida enva a otras dos alternativas y as sucesivamente hasta arribar al taxn apropiado. En las claves dicotmicas aqu utilizadas cada pareja de alternativas est numerada 1 y 1, 2 y 2, 3 y 3 y as sucesivamente. Al final de cada alternativa existe un nmero que nos enva a una siguiente pareja de alternativas o en su lugar existe un nombre que es el taxn al que se arrib. Una vez que finaliz el trabajo, se deber analizar la informacin existente en el texto (descripciones y dibujos) para confirmar si la identificacin fue correcta. Las claves aqu utilizadas permiten arribar hasta la categora taxonmica de familia.

El uso de las claves Una forma de clasificar a los organismos es mediante el uso de claves analticas. Estas son de uso corriente en Entomologa y se encuentran tanto en textos generales como en obras especializadas. Las claves son de diversos tipos. Normalmente permiten arribar a un determinado taxn. De este modo, unas claves arriban a rdenes, otras a familias, subfamilias, gneros y especies. Pueden ser regionales, por ejemplo, permiten arribar a las familias o especies existentes en una regin o pas determinado, o bien ser de alcance ms general. En unos casos son construidas para identificar adultos, en otros para estados inmaturos y ms raramente ambas cosas a la vez.

CLAVE PARA LA DETERMINACIN DE LOS RDENES DE LA CLASE INSECTA

(Para las formas adultas) 1 Insectos sin alas o con alas muy reducidas ..................................................................................................... 2 1 Insectos alados .............................................................................................................................................. 29 2 Insectos sin antenas, muy pequeos (no se conocen en Uruguay ....................................... PROTURA (p. 60) 2 Insectos con antenas ....................................................................................................................................... 3 Abdomen de seis segmentos con rgano saltatorio, ojos reducidos a una mancha ocular, pequeos (1-5 mm) ............................................................................................... COLLEMBOLA (pp. 60, 73) 3 Sin la combinacin de las caractersticas antes sealadas .............................................................................. 4 4 Apndices estiliformes presentes en varios de los segmentos abdominales ................................................... 5 4 Apndices estiliformes ausentes en los segmentos abdominales .................................................................... 7 Dos cercos largos y moniliformes, a veces cortos y en forma de pinza, pequeos o muy pequeos (Fig. 5.1) ....................................................................................................... DIPLURA (p. 60) 5 Cercos largos y filiformes y un filamento medio largo entre los cercos ............................................................ 6 6 Ojos pequeos y bien separados .............................................................................. THYSANURA (pp.60, 77) 6 Ojos grandes y contiguos ......................................................................................... ARCHAEOGNATA (p. 60) 5 3

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7 Patas posteriores adaptadas para el salto .............................................................. ORTHOPTERA (pp.62, 85) 7 Patas posteriores no adaptadas para el salto .................................................................................................. 8 8 Cercos desarrollados y con forma de pinza (Fig. 5.2) ................................................... DERMAPTERA (p. 62) 8 Cercos cuando presentes de forma diferente a la arriba sealada .................................................................. 9 9 Cabeza claramente prolongada hacia abajo en forma de trompa (Fig. 5.3) ................... MECOPTERA (p. 64) 9 Cabeza sin la prolongacin antes sealada ................................................................................................... 10 10 Insectos atpicos que viven sobre las plantas, con aparato bucal pico suctor, cubiertos de secreciones cerosas o de un escudo (cochinillas) .............................................. HOMOPTERA (pp. 63, 95) 10 Insectos sin las caractersticas antes sealadas . ........................................................................................... 11 11 Insectos pequeos que viven como parsitos sobre el cuerpo de otros insectos (muy poco frecuentes) .................................................................................................. STREPSIPTERA (p.64) 11 Insectos sin las caractersticas antes sealadas ............................................................................................ 12 12 Tarsos formados por 1 o 2 segmentos con un rgano vesiculiforme terminal evaginable, aparato bucal en forma de cono. Insectos pequeos (0,5-6 mm) Trips. ........ .THYSANOPTERA (pp. 63, 127) 12 Tarsos sin rgano vesiculiforme, aparato bucal no formando un cono .......................................................... 13 13 Aparato bucal formando una espiritrompa, cuerpo cubierto de escamas y pelos ....... LEPIDOPTERA (pp. 64, 167) 13 Aparato bucal diferente del tipo antes mencionado ........................................................................................ 14 14 Sin cercos ....................................................................................................................................................... 15 14 Con cercos ..................................................................................................................................................... 22 15 Antenas desarrolladas .................................................................................................................................... 16 15 Antenas pequeas a veces ocultas ................................................................................................................ 19 16 Aparato bucal pico suctor ............................................................................................................................... 17 16 Aparato bucal mandbulado ........................................................................................................................... 18 17 Aparato bucal que sale desde la parte anterior de la cabeza, tarsos de 4 o 5 segmentos .................................................................................................. HEMIPTERA (pp. 63, 113) 17 Aparato bucal que sale desde la parte posterior de la cabeza, tarsos de 1 o 2 segmentos ...................................................................................... HOMOPTERA (pp. 63, 95) 18 Tarsos de 2 o 3 artejos (Fig. 5.4) ..................................................................................... PSOCOPTERA (p.63) 18 Tarsos de 5 segmentos, abdomen unido al trax por un pecolo ...................... HYMENOPTERA (pp. 64, 209) 19 Tarsos de 4 o 5 segmentos ............................................................................................................................ 20 19 Tarsos de 1 a 3 segmentos, insectos con aspecto de piojo ........................................................................... 21 20 Cuerpo comprimido lateralmente, pequeos o muy pequeos (1-6 mm), ectoparsitos de aves y mamferos (pulgas) (Fig. 5.5) ........................................................................... SIPHONAPTERA (p.64) 20 Cuerpo no comprimido lateralmente, tamao muy variable ......................................... DIPTERA (pp. 64, 191)

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Fig. 5.1.- Diplura (tomado se Mae Garzn et al., 1960).

Fig. 5.3.- Mecoptera (tomado de Borror et al. 1992).

Fig. 5.2.- Dermaptera.

Fig. 5.4.- Psocoptera. A, ejemplar alado; B, ejemplar ptero (A tomado de Costa Lima, 1938).

21 Tarsos de 1 o 2 segmentos, aparato bucal masticador (Fig. 5.6) .................................. MALLOPHAGA (p. 63) 21 Tarsos de 1 artejo, aparato bucal adaptado para la succin de sangre (Fig. 5.7) ............................................................................................................. ANOPLURA (p. 63) 22 Cercos de 1 segmento .................................................................................................................................... 23 22 Cercos con ms de 1 segmento .................................................................................................................... 25 23 Patas anteriores adaptadas para cavar .................................................................... ORTHOPTERA (p. 62, 85) 23 Patas anteriores sin las caractersticas antes sealadas ............................................................................... 24 24 Insectos pequeos (3 mm), tarsos de 2 segmentos (Fig. 5.8) .......................................... ZORAPTERA (p. 62) 24 Insectos grandes, tarsos de 5 segmentos (Fig. 5.9) ............................................................. PHASMIDA (p. 62)

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Fig. 5.5.- Siphonaptera (tomado de Costa Lima, 1943).

Fig. 5.6.- Dos ejemplares de Mallophora (tomado de Costa Lima, 1938)

25 Patas anteriores raptoras ........................................................................................... MANTODEA (pp. 61, 79) 25 Patas anteriores no raptoras........................................................................................................................... 26 26 Cuerpo deprimido dorsoventralmente, de forma oval ................................................. BLATTARIA (pp. 61, 81) 26 Cuerpo no deprimido dorsoventralmente ....................................................................................................... 27

Fig. 5.7.- Anoplura.

Fig. 5.8.- Zoraptera. (tomado de Costa Lima, 1938).

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27 Tarsos de 3 segmentos (Fig. 5.10) ................................................................................. EMBIOPTERA (p. 63) 27 Tarsos con ms de 3 segmentos .................................................................................................................... 28 28 Tarsos con 4 segmentos, cuerpo blanquecino (Fig. 5.11) .................................................... ISOPTERA (p. 61) 28 Tarsos de 5 segmentos (no se conocen en Uruguay) ........................................ GRYLLOBLATTODEA (p. 62) 29 Dos alas .......................................................................................................................................................... 30 29 Cuatro alas ..................................................................................................................................................... 34 30 Alas apergaminadas (tgmenes), patas posteriores adaptadas para el salto ........ ORTHOPTERA (pp. 62, 85) 30 Alas membranosas ......................................................................................................................................... 31 31 Abdomen con 1 a 3 filamentos en el extremo caudal, aparato bucal vestigial .............................................. 32 31 Abdomen sin filamentos caudales, aparato bucal desarrollado ..................................................................... 33 32 Antenas filiformes, alas con una sola vena, halterios presentes, 1 o 2 filamentos caudales presentes; insectos muy pequeos .......................................................... HOMOPTERA (pp. 63, 95) 32 Antenas setceas, alas con numerosas venas, 2 o 3 filamentos caudales presentes; insectos de tamao mediano (Fig. 5.12) ................................................................ EPHEMEROPTERA (p. 60)

Fig. 5.9.- Phasmida.

Fig. 5.10.- Embioptera

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A Fig. 5.11.- Isoptera. A, obrera; B, alado.

B Fig. 5.12.- Ephemeroptera (tomado de Carbonell, 1959).

33 Aparato bucal pico suctor, chupador o cortador lamedor, halterios presentes, tarsos de 5 segmentos .................................................................................................. DIPTERA (pp. 64, 191) 33 Aparato bucal masticador, tarsos de 2 o 3 segmentos (Fig. 5.4) ................................... PSOCOPTERA (p. 63) 34 Alas estrechas con pelos marginales, semejantes a plumas, insectos pequeos (0,5-6 mm) ...................................................................................... THYSANOPTERA (pp. 63, 127) 34 Alas sin las caractersticas antes sealadas .................................................................................................. 35 35 Aparato bucal pico suctor ............................................................................................................................... 36 35 Aparato bucal diferente al arriba sealado .................................................................................................... 37 36 Primer par de alas hemilitros .................................................................................. HEMIPTERA (pp. 63, 113) 36 Primer par de alas membranoso o apergaminado ................................................... HOMOPTERA (pp. 63, 95) 37 Alas anteriores coriceas (litros) .................................................................................................................. 38 37 Alas anteriores membranosas o apergaminadas ........................................................................................... 40 38 Abdomen con cercos desarrollados y en forma de pinza (Fig. 5.2) ............................... DERMAPTERA (p. 62) 38 Abdomen sin cercos ....................................................................................................................................... 39 39 Alas anteriores reducidas a pequeas estructuras claviformes, alas posteriores amplias; insectos muy pequeos (muy poco frecuentes) .......................................................... STREPSIPTERA (p. 64) 39 Alas anteriores (litros) normales ........................................................................ COLEOPTERA (pp. 64, 141)

M A N U A L

D E

E N T O M O L O G I A

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40 Alas anteriores apergaminadas ...................................................................................................................... 41 40 Alas anteriores y posteriores membranosas .................................................................................................. 44 41 Patas posteriores adaptadas para el salto, de lo contrario las anteriores son cavadoras .......................................................................................................... ORTHOPTERA (pp.62,85) 41 Patas posteriores no adaptadas para el salto ................................................................................................ 42 42 Patas anteriores raptoras .......................................................................................... MANTODEA (pp. 61, 79) 42 Patas anteriores no raptoras .......................................................................................................................... 43 43 Cuerpo oval, deprimido dorsoventralmente, cercos con ms de un segmento ......... BLATTARIA (pp. 61, 81) 43 Cuerpo alargado y cilndrico, a veces deprimido semejndose a hojas, cercos de un segmento (Fig. 5.9) ..................................................................................................... PHASMIDA (p. 62) 44 Alas revestidas de escamas, aparato bucal formado por una espiritrompa ........ LEPIDOPTERA (pp. 64, 167) 44 Alas sin escamas, a veces con pelos, aparato bucal diferente al presente en los lepidpteros. ................... 45 45 Antenas setceas ........................................................................................................................................... 46 45 Antenas no setceas ...................................................................................................................................... 47 46 Alas anteriores y posteriores de similar tamao, abdomen sin cercos (Fig. 5.13) ............................................................................................. ODONATA (p. 61) 46 Alas anteriores de mayor tamao que las posteriores, abdomen con cercos largos y generalmente con un filamento medio (Fig. 5.12) .................................................. EPHEMEROPTERA (p. 60) 47 Cabeza prolongada hacia abajo en una trompa (Fig. 5.3) ............................................... MECOPTERA (p. 64) 47 Cabeza normal sin la mencionada prolongacin ............................................................................................ 48 48 Tarsos con menos de 5 segmentos ................................................................................................................ 49 48 Tarsos con 5 segmentos ................................................................................................................................. 53 49 Cercos largos (Fig. 5.14) ................................................................................................ PLECOPTERA (p. 62) 49 Cercos cortos o ausentes ............................................................................................................................... 50 50 Patas anteriores con el primer segmento del tarso dilatado (Fig. 5.10) .......................... EMBIOPTERA (p. 63) 50 Patas anteriores con el primer segmento del tarso normal ............................................................................ 51 51 Tarsos de 4 segmentos (Fig. 5.11) ....................................................................................... ISOPTERA (p.61) 51 Tarsos de 2 o 3 segmentos ............................................................................................................................. 52 52 Cercos presentes (cortos) (Fig. 5.8) ................................................................................. ZORAPTERA (p. 62) 52 Cercos ausentes (Fig. 5.4) ............................................................................................ PSOCOPTERA (p. 63) 53 Alas revestidas de pelos, aparato bucal atrofiado pero con palpos conspicuos ........... TRICHOPTERA (p.64) 53 Sin las caractersticas antes sealadas .......................................................................................................... 54 54 Alas anteriores mayores que las posteriores, ambas unidas por una serie de ganchitos ubicados sobre el margen costal de las alas posteriores. El abdomen generalmente se une al trax por un pecolo ........................................................................................... HYMENOPTERA (pp. 64, 209)

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C a r l o s

M .

B e n t a n c o u r t

54 Alas anteriores y posteriores de tamao similar, sin ganchitos que unen a las alas ...................................... 55 55 Alas sin o con escasas bifurcaciones de las venas marginales (Fig. 5.15) ................. MEGALOPTERA (p. 63) 55 Alas con venas claramente bifurcadas en los mrgenes .................................... NEUROPTERA (pp. 63, 135)

Fig. 5.13.- Odonata.

Fig. 5.14.- Plecoptera (tomado de Mackerras, 1970).

Fig. 5.15.- Megaloptera.