REVISIN BIBLIOGRFICA - 2010

Sistema de Revisiones en Investigacin

Veterinaria de San Marcos
Autor:
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Medicina Veterinaria
Vanya Montenegro Vega
Mecanismos de herencia y
parmetros genticos de
caracteres ligados a la
produccin de fibra en
alpacas


Autoi: vanya Nontenegio vega Pgina 1





TABLA DE CONTENIDO
1. PRESENTACIN ...................................................................................................... 2
2. CLASIFICACIN GENTICA DE LOS CARACTERES PRODUCTIVOS DE
LA FIBRA DE ALPACA ......................................................................................... 2
3. MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS CARACTERES CUALITATIVOS ..... 4
3.1. Tipo de fibra ............................................................................................................... 4
3.2. Mecanismos de herencia de color .............................................................................. 5
4. PARMETROS GENTICOS Y MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS
PRINCIPALES CARACTERES CUANTITATIVOS .............................................. 7
4.1. Dimetro de Fibra ....................................................................................................... 8
4.2. Coeficiente de variacin ............................................................................................. 9
4.3. Longitud de fibra ........................................................................................................ 9
4.4. Peso de velln ........................................................................................................... 10
5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ...................................................... 10
6. LITERATURA CITADA ......................................................................................... 11




Autoi: vanya Nontenegio vega Pgina 2













1. PRESENTACIN
En las ltimas dos dcadas el inters
por la produccin de Camlidos
Sudamericanos Domsticos ha crecido a
nivel mundial, debido principalmente a las
caractersticas de su fibra que compite en el
mercado internacional con las fibras ms
finas y hasta es considerada un artculo de
lujo (Quispe, 2010). Esto ha incrementado el
inters de productores e investigadores de
los principales pases actualmente
involucrados con la produccin de fibra de
alpaca (Per, Estados Unidos y Australia
principalmente) por definir objetivamente
los caracteres relacionados a la produccin
de fibra, sus mecanismos de herencia y
estimar parmetros genticos con el fin de
instaurar programas de mejoramiento (Wujili
et al., 2000; Gutirrez et al., 2009),
considerando que, con escasas excepciones,
no ha habido una seccin rigurosa de alpacas
y hasta el momento no es posible predecir
los resultados de los cruzamientos de los
diversos fenotipos de esta especie.
Esta revisin tiene por objetivo
agrupar los ltimos conocimientos generados
concernientes a la herencia de los principales
caracteres relacionados con la produccin de
fibra de alpaca, tanto en gentica cuantitativa
como molecular. Para ello, se citan
brevemente conceptos generales de los
mecanismos de herencia de los tipos de
caracteres, y posteriormente se revisan
hallazgos especficos (parmetros genticos
y/o estudios de segregacin) del tipo, color,
dimetro, coeficiente de variacin, peso y
longitud de mecha de la fibra de alpaca.

2. CLASIFICACIN GENTICA DE
LOS CARACTERES
PRODUCTIVOS DE LA FIBRA DE
ALPACA
La clasificacin de los caracteres
desde el punto de vista gentico nos ayuda a
determinar la informacin necesaria y la
metodologa a emplear para dilucidar los
mecanismos de herencia del carcter. As,
los caracteres fenotpicos relacionados a la
Mecanismos de herencia y parmetros genticos de
caracteres ligados a la produccin de fibra en alpacas
Vanya Montenegro Vega (vanya.montenegro@gmail.com)


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produccin de fibra, vistos desde el punto de
vista gentico, pueden ser divididos en
cualitativos, cuya herencia est gobernada
por mecanismos Mendelianos (simples) de
herencia y para los que la clasificacin y
anlisis de descendencias individuales
pueden proporcionar informacin valiosa; y
en cuantitativos, que son caracteres
ampliamente influenciados por el medio
ambiente, y cuyos mecanismos de herencia
son difciles de determinar ya que
generalmente dependen de genes cuyos
efectos son pequeos y corresponden a un
tipo de herencia multigentica aditiva. En
consecuencia, los mtodos de anlisis
mendeliano suelen ser deficientes para
analizar la segregacin de los caracteres
cuantitativos a menos que se determine la
presencia de genes que determinan gran
parte de su variacin, llamados genes
mayores. En el caso de los caracteres
cuantitativos para determinar el tipo de
herencia, se requiere medir los caracteres
para seleccionar a los animales, estudiar
poblaciones enteras y varias de sus
generaciones para estimar parmetros e
ndices genticos, adems de observar los
resultados de la seleccin y los planes de
apareamiento del plan de mejoramiento ya
que hay consecuencias de la mejora que no
pueden predecirse tericamente (Falconer y
Mackay, 2001).

El Cuadro 1 resume los caracteres
considerados importantes en la produccin
de fibra de alpacas, considerando la
clasificacin que le dan algunos autores de
acuerdo a su naturaleza desde el punto de
vista gentico (Renieri et al. 2007, Gutirrez
et al. 2009). Otros caracteres importantes
para clasificadores artesanales, y/o
importantes para el mercado textil han sido
omitidos ya que no pueden ser medidos
objetivamente o se derivan de los indicados
en el cuadro (para mayor informacin ver
Frank et al., 2007, Cervantes et al., 2010).

Cuadro 1. Clasificacin gentica de los
caracteres productivos de la fibra de alpaca

Caracteres
cualitativos
Tipo de fibra
Color de fibra
Caracteres
cuantitativos
Dimetro de fibra
Coeficiente de variacin
Peso de Velln
Longitud de la fibra

En algunos de los modelos de
estudios reportados, el tipo y el color de
fibra (Gutirrez et al. 2009) son
considerados efectos sistemticos o fijos.


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Otros factores que como el sexo, la edad de
esquila, el mes y el ao tambin son
considerados efectos fijos y se ha
demostrado su influencia en los caracteres
productivos (para mayor informacin ver
Gutirrez et al., 2009; Quispe, 2010).

3. MECANISMOS DE HERENCIA DE
LOS CARACTERES
CUALITATIVOS

3.1. Tipo de fibra

Existen dos tipos de alpacas
clasificadas de acuerdo a las
caractersticas de su fibra. Las alpacas
tipo Suri que se caracterizan por poseer
un fibra corta, rizada, densa y esponjosa
que cubre casi todo su cuerpo dejando
slo la cara y la parte distal de sus
extremidades cubiertas con pelo corto,
mientras que la fibra de las alpacas tipo
Suri es lacia sedosa, larga y brillante
(Wujili et al., 2000). Generalmente se
puede distinguir ambos tipos
visualmente, sin embargo la distincin
precisa entre los dos tipos requiere toma
de muestras para analizar piel y fibra y
observar las caractersticas de los
folculos (Frank et al., 2007). Alguno
autores consideran necesario determinar
el mecanismo del herencia del tipo de
fibra para mejorar la seleccin (Renieri
et al., 2007), otros consideran a pesar de
que el tipo de fibra afecta su valor en un
inicio, muchas veces no es considerada
una caracterstica importante ya que es
difcil de apreciar en los top (Frank et al.,
2007), por lo que es considerada un
criterio subjetivo.

Inicialmente Ponzoni et al.
(1997), Velasco et al. (1980) y Renieri et
al. (2009) evaluando un nmero reducido
de cruces llegaron a la conclusin de que
la herencia del tipo de fibra estaba
determinada por un modelo con un locus
simple en el que el alelo dominante
determinaba el fenotipo Suri.
Posteriormente Baychelier (2000)
utilizando los registros de alpacas en
Australia, sugiere que un modelo con dos
genes explica mejor la segregacin de
tipo de fibra que el modelo que involucra
slo un gen, y Sponenberg (2010)
trabajando con registros de alpacas de
Estados Unidos apoya el modelo de un
gen dominante que determina el fenotipo
Suri, pero adems sugiere la presencia de
mecanismos genticos capaces de


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suprimir el fenotipo Suri en algunas
alpacas. Actualmente, el modelo
aceptado es el de Presciuttini et al.
(2010), quien mediante cruzamientos
experimentales rechaz el modelo que
implicaba un solo gen y lleg a un
modelo gentico en el cual dos loci
ligados deben ser simultneamente
homocigotos recesivos para que se
produzca el fenotipo Huacaya, el
fenotipo Suri se producira cuando
alguno de ellos o ambos fueran
dominantes.

Renieri et al. (2010) tambin han
llevado a cabo otro tipo de estudio
utilizando marcadores moleculares
altamente discriminativos (12
microsatlites) hallando por los mtodos
de varianza del anlisis molecular y
distancia de Neis y Cavalli-Sforzas que
no existe diferencia gentica dentro las
poblaciones de Suri y Huacaya para el
loci estudiado. Anteriormente otros
autores trabajando con marcadores del
mismo tipo tampoco han hallado
diferencias (J. Wheleer, datos no
publicados)

Cervantes et al. (2010)
determinaron algunos parmetros
genticos para alpacas tipo Suri y
Huacaya por separado, y encontraron que
las heredabilidades referentes a los
caracteres principales son ms altas en el
tipo Suri, por lo que sugieren la
presencia de genes mayores, al menos en
este tipo de alpacas (Ver ms adelante).
En cuanto a las correlaciones entre los
caracteres de fibra, estas fueron similares
en ambos tipos.



3.2. Mecanismos de herencia de color

Actualmente se acepta la
existencia de 22 colores de fibra de
alpaca, entre blanco, crema, caf, negro,
marrn, gris api, y sus diversas
tonalidades (Renieri et al., 2004, Oria et
al., 2009). Sin embargo su distincin no
resulta tan sencilla, ya que hay animales
que son clasificados por el color de su
fibra pero poseen la piel de otro o del
mismo color de la fibra (K. Munyard,
datos no publicados). Por ello se estn
llevando a cabo estudios en los que se
mide el tipo y la concentracin de


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melaninas, para determinar
objetivamente el color de un animal
(Cecchi et al., 2007). Esto hace que no
sea posible determinar la herencia de
todos los colores por estudios de
segregacin, ya que este carcter
empieza a ser tratado como cuantitativo.

Renieri et al. (2010) mediante
cruzamientos experimentales y anlisis
mendelianos han llegado a la conclusin
de que la herencia del color blanco en
alpacas est definida por la segregacin
de un solo gen, sin ningn efecto que lo
modifique. El efecto de este gen es
independiente y completamente
dominante sobre las alpacas de color
(Frank et al., 2006), sin distincin de
segregacin entre alpacas negras o
marrones.

En el caso de las alpacas de color,
tambin Renieri et al., (2010) hallaron
que el color negro es dominante sobre el
color marrn. Frank et al. (2006) han
hecho una revisin de la segregacin de
colores en llamas y hallaron que el efecto
de las extremidades y rostro negro son
dominantes sobre los fenotipos negro y
salvajes (Frank et al., 2006).

En el campo molecular tambin
se estn haciendo anlisis para
determinar los genes involucrados en la
determinacin de los colores y sus
interacciones, sin embargo hasta el
momento no se han reportado hallazgos
significativos. Powell et al., 2008 y
Feeley y Munyard (2009) encontraron
que alpacas de diferente color, desde
marrn claro hasta oscuro mostraban el
mismo genotipo del receptor de
melanocortina 1 (MC1R). Ante estos
hallazgos Cransberg y Munyar (2011)
analizaron los genes que determinan el
efecto de dilucin, como son el TYR
(gen productor de la enzima tirosinasa) y
el MAPT (gen que codifica la
produccin de la protena asociada a
transporte de membrana). Sin embargo al
hacer los anlisis no encontraron tal
relacin.





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4. PARMETROS GENTICOS Y
MECANISMOS DE HERENCIA DE
LOS PRINCIPALES CARACTERES
CUANTITATIVOS
Las heredabilidades de las
caractersticas principales para produccin
de fibra reportadas varan entre bajas y
elevadas (Cuadro 2) y en algunos casos no
son comparables, debido principalmente a la
variedad de los ambientes en los que han
sido medidos, tal como lo hallaron Frank et
al. (2006).



Las correlaciones genticas entre
dichos caracteres se presentan en el Cuadro
3, y se discuten ms adelante.












Edad Heredabilidad Repetitibilidad Referencia
Dimetro de
fibra
Primera esquila 0.32 Renieri et al.
(2007)
Todas las edades 0.670.30 Ponzoni et al.
(1999)
Todas las edades 0.730.19 0.920.02 Wujili et al. (2000)
Todas las edades 0.4120.015 0.578 Gutirrez et al.
(2009)
Coeficiente
de Variacin
Primera esquila 0.46 Renieri et al.
(2007)
Todas las edades 0.3210.013 Gutirrez et al.
(2009)
Largo mecha Todas las edades 0.630.48 Ponzoni et al.
(1999)
Todas las edades 0.570.18 0.760.03 Wujili et al. (2000)
Todas las edades 0.070.011 0.090 Gutirrez et al.
(2009)
Peso fibra
sucia
Primera esquila 0.83 Renieri et al.2007
Todas las edades 0.790.36 Ponzoni et al.
(1999)
Todas las edades 0.630.22 0.910.01 Wujili et al. (2000)
Todas las edades 0.0980.016 0.316 Gutirrez et al.
(2009)
Cuadro 2. Heredabilidades y repetitibilidades reportadas para caracteres productivos de
la fibra de alpacas



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4.1. Dimetro de Fibra

El dimetro medio de la fibra
determina su finura. Este vara en alpacas
entre 14 a 43 m (Wujuli et al., 2000;
McGregor y Butler, 2004), y est
directamente relacionado con el ndice de
confort (IC), que es una de las caractersticas
ms importantes para el mercado textil. As
un IC adecuado se encuentra por encima del
95%, esto quiere decir que ms del 95% de
las fibras deben tener un dimetro menor a
30 m (Frank et al., 2006).

En el Cuadro 2 podemos apreciar que
la heredabilidad para este carcter, si bien
vara entre autores, es alta, por lo que se
debe seleccionar para este carcter.





En cuanto a las correlaciones,
Gutirrez et al. (2009) hallaron una baja
correlacin entre el dimetro de fibra (DF) y
su coeficiente de variacin (0.032), y entre el
DF y el peso de velln, lo cual implica que
se pueden trabajar como caracteres
separados, y la seleccin para uno, no
influira en la seleccin para el otro carcter.
Sin embargo, Renieri et al. (2007) hallaron
una correlacin moderada entre el
coeficiente de variacin y el DF,
posiblemente por las diferencias medio
ambientales. En cuanto a la relacin de este
carcter con los caracteres subjetivos, en
alpacas tipo Huacaya, el rizado (nmero de
ondas de fibra por centmetro considerando
amplitud) fue correlacionado directamente
con la finura (Cervantes et al., 2010)

Dimetro de
fibra (DF)
Coeficiente de
variacin (CV)
Peso de
velln (PV)
Largo de mecha
(LM)
Gutirrez et al. (2009)
DF
0.0320.034 0.1160.060 0.1020.073
Renieri et al.( 2007) 0.324 0.230
Wujuli et al. (2000) 0.20 0.11
Gutirrez et al. (2009)
CV
0.4050.081 0.1770.081
Renieri et al.( 2007) 0.377
Gutirrez et al. (2009)
PV
0.0340.129
Wujuli et al. (2000) 0.52
*DF: dimetro de fibra, CV: Coeficiente de Variacin de la fibra, PV: Peso vivo.
Cuadro 3. Correlaciones genticas entre caracteres productivos de la fibra de alpacas



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Los valores elevados de
heredabilidad para este carcter sugeran la
presencia de genes mayores. Por ello Prez-
Cabal et al. (2010) utilizaron anlisis de
segregacin bayesianos para evaluar su
presencia en la segregacin del DF, la
desviacin estndar del DF, el coeficiente de
variacin del DF y el factor de confort. Sus
anlisis comprobaron la presencia de genes
mayores en todos los casos. Ello implica que
la identificacin de estos genes por tcnicas
moleculares podra llevar a un aceleramiento
real en el mejoramiento gentico de alpacas


4.2. Coeficiente de variacin

Los coeficientes de variacin
reportados en la literatura van desde 15-
36.7% (McGregor y Butler, 2004). Si bien
este caracter es importante para determinar
la calidad de la fibra y el tejido, no est tan
relacionado con el ndice de Comfort como
con el DF (Cervantes et al. 2010).
Textilmente, se considera que una variacin
en el 5% de la fibra incrementa en 1 m el
dimetro (Frank et al. 2006), sin embargo la
correlacin gentica entre esta caracterstica
y el DF es bastante baja, por lo que son
genticamente independientes (Gutirrez et
al. 2009; Cervantes et al. 2010). Esta
caracterstica es afectada por la edad del
animal de forma positiva, al igual que el DF,
por lo que algunos autores recomiendan
utilizar a las alpacas como productoras de
fibra hasta los 4 aos aproximadamente.
Tambin se hall mayor variabilidad en
alpacas de tipo Suri, y el color de la fibra
(mayor en fibras oscuras).

Prez-Cabal et al. (2010) reportaron
la existencia de genes mayores que segregan
para este carcter (ver dimetro de fibra).


4.3. Longitud de fibra

La longitud de fibra depende del
intervalo entre esquilas (IE), el medio
ambiente, el estado fisiolgico del animal,
entre otras caractersticas. El promedio
reportado para un IE de 12 meses es de
115.4023. Para el hilado se considera que
la longitud mnima de la fibra debe ser de 75
mm, de otra forma se procesa como lana,
con menos precio en el mercado. (Frank et
al., 2006).



Autoi: vanya Nontenegio vega Pgina 1u

Las heredabilidades reportadas para
este carcter varan, pero en general se
observan valores altos (Cuadro 2). Las
correlaciones con otros caracteres
productivos (Cuadro 3) son en general bajas,
aunque algunos autores han encontrado una
correlacin alta con el peso del velln
(Renieri et al., 2007). La longitud de fibra
tiene una correlacin de 0.98 con la longitud
de mecha en llamas (Frank et al., 2007).

4.4. Peso de velln

Si bien ha sido y es todava
considerado un carcter importante para los
productores alpaqueros en el Per, a nivel
internacional los esquemas de mejoramiento
estn utilizando la finura como principal
objetivo de mejoramiento. En comunidades
se estima un peso de 2.1 a 2.3 kg anual
(Quispe, 2010).

En su mayora los autores, salvo
Gutierrz et al., 2009, (Cuadro 2) han
hallado valores de heredabilidad altos para
este carcter. Tambin se observan
correlaciones moderadas con el coeficiente
de variabilidad, y bajas con otros caracteres,
salvo con la longitud de mecha por algunos
autores (Cuadro 3)
5. CONCLUSIONES Y
RECOMENDACIONES

Si bien en los ltimos aos la
informacin existente para iniciar programas
de mejoramiento en alpacas ha aumentado,
sta es todava escasa. Salvo con algunas
excepciones, no se cuenta con poblaciones
que hayan sido seleccionadas por varias
generaciones como para poder explicar los
mecanismos de herencia de los principales
caracteres productivos relacionados con la
fibra de alpaca, sobre todo en la herencia de
colores. En el caso de la herencia del tipo de
fibra quedan pendientes evaluaciones para
validar el modelo propuesto por Renieri et
al. (2010), sin embargo esta diferencia no
parece ser importante para la industria textil.
Los parmetros genticos reportados,
para caracteres como dimetro, coeficiente
de variacin, longitud de mecha y peso de
velln, si bien nos dan una idea de cmo se
comportan a travs de las generaciones,
deben ser evaluados en cada poblacin en la
que se desee empezar un programa de
mejoramiento por la gran variabilidad que se
observa en estos de acuerdo al medio
ambiente.
De acuerdo a lo hallado, no resulta
prctico an comenzar a evaluar marcadores


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moleculares para seleccin, sobre todo
porque no se cuenta con poblaciones bien
caracterizadas y seleccionadas, a excepcin
del rebao de la empresa Pacomarca S.A. Lo
principal ahora es fijar los objetivos de
seleccin en cada rebao, de acuerdo a lo
dictado por el mercado, principalmente, y
empezar a seleccionar animales. La
experiencia de algunos autores nos dice que
lo ideal es hacerlo por el dimetro de fibra.


6. LITERATURA CITADA

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