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Clula

Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli.

Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)1 es la unidad morfolgica yfuncional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores. La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 porMatthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.4 La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo seraanaerobio y basado en el sulfuro.7

Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).
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1 Historia y teora celular

o o o

1.1 Descubrimiento 1.2 Teora celular 1.3 Definicin

2 Caractersticas

o o o

2.1 Caractersticas estructurales 2.2 Caractersticas funcionales 2.3 Tamao, forma y funcin

3 Estudio de las clulas 4 La clula procariota

o o

4.1 Arqueas 4.2 Bacterias

5 La clula eucariota

5.1 Compartimentos

5.1.1 Membrana plasmtica y superficie celular 5.1.2 Estructura y expresin gnica 5.1.3 Sntesis y degradacin de macromolculas 5.1.4 Conversin energtica 5.1.5 Citoesqueleto

5.2 Ciclo vital

6 Origen 7 Vase tambin 8 Notas 9 Referencias 10 Bibliografa 11 Enlaces externos

Historia y teora celular


La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas

tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo delsiglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimientomorfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (comoprotozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre laasepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en laUniversidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a la del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.12

Teora celular
Artculo principal: Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la

existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.14

Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio internoaltamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste enbiomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo, las clulas

permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser unabicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos yvegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.17

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, unmetabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denominaquimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinadosfactores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de unasal, que determinen la aparicin de una forma compleja.21 En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m,vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios oflagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas


Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26 Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, comoBacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.28 De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertostaxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.29

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