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Cmo funciona

una clula?
Fisiologa celular
122
A N T O N I O
P E A
B I O L O G A
L A
CI E NCI A
P ARA
T ODOS
CMO FUNCIONA UNA CLULA?
Aporte de Nemesis123
www.rinconmedico.org
Comit de seleccin
Dr. Antonio Alonso
Dr. Francisco Bolvar Zapata
Dr. Javier Bracho
Dr. Juan Luis Cifuentes
Dra. Rosalinda Contreras
Dra. Julieta Fierro
Dr. Jorge Flores Valds
Dr. Juan Ramn de la Fuente
Dr. Leopoldo Garca-Coln Scherer
Dr. Adolfo Guzmn Arenas
Dr. Gonzalo Half er
Dr. Jaime Martuscelli
Dra. Isaura Meza
Dr. Jos Luis Morn
Dr. Hctor Nava Jaimes
Dr. Manuel Peimbert
Dr. Jos Antonio de la Pea
Dr. Ruy Prez Tamayo
Dr. Julio Rubio Oca
Dr. Jos Sarukhn
Dr. Guillermo Sobern
Dr. Elas Trabulse
Aporte de Nemesis123
La Ciencia
para Todos
Desde el nacimiento de la coleccin de divulgacin cientfca del
Fondo de Cultura Econmica en 1986, sta ha mantenido un rit-
mo siempre ascendente que ha superado las aspiraciones de las
personas e instituciones que la hicieron posible. Los cientfcos
siempre han aportado material, con lo que han sumado a su tra-
bajo la incursin en un campo nuevo: escribir de modo que los
te mas ms complejos y casi inaccesibles pue dan ser entendidos
por los estudiantes y los lectores sin formacin cientfca.
A los 10 aos de este fructfero trabajo se dio un paso adelan-
te, que consisti en abrir la coleccin a los creadores de la cien cia
que se piensa y crea en todos los mbitos de la lengua espaola
y ahora tambin la portuguesa, razn por la cual to m el
nombre de La Ciencia para Todos.
Del Ro Bravo al Cabo de Hornos y, a travs de la mar ocano,
a la Pennsula Ibrica, est en marcha un ejrcito integrado por un
vasto nmero de investigadores, cientfcos y tcnicos, que extien-
den sus actividades por todos los campos de la ciencia moderna,
la cual se encuentra en plena revolucin y continuamente va cam-
biando nuestra forma de pensar y observar cuanto nos rodea.
La internacionalizacin de La Ciencia para Todos no es slo
en extensin sino en profundidad. Es necesario pensar una cien-
cia en nuestros idiomas que, de acuerdo con nuestra tra dicin
humanista, crezca sin olvidar al hombre, que es, en ltima ins tan-
cia, su fn. Y, en consecuencia, su propsito principal es poner el
pensamiento cientfco en manos de nues tros jvenes, quienes, al
llegar su turno, crearn una ciencia que, sin des de ar a ninguna
otra, lleve la impronta de nuestros pueblos.
Antonio Pea
CMO FUNCIONA
UNA CLULA?
Fisiologa celular
la
ciencia/122
para todos
Aporte de Nemesis123
Primera edicin (La Ciencia desde Mxico), 1995
Segunda edicin (La Ciencia para Todos), 2000
Tercera edicin, 2009
Primera edicin electrnica, 2010
Pea, Antonio
Cmo funciona una clula? Fisiologa celular /Antonio Pea. 3a ed.
Mxico : FCE, SEP, CONACyT, 2009
133 p. : ilus. ; 21 14 cm (Colec. La Ciencia para Todos ; 122)
Texto para nivel medio superior
ISBN 978-607-16-0125-4
1. Clula 2. Biologa 3. Divulgacin cientfca I. Ser. II. t.
LC QH631 Dewey 508.2 C569 V.122
Distribucin mundial
D. R. 1995, Fondo de Cultura Econmica
Carretera Picacho-Ajusco, 227; 14738 Mxico, D. F.
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La Ciencia para Todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Econmica, al que
pertenecen tambin sus derechos. Se publica con los auspicios de la Secretara de Educacin
Pblica y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa.
Se prohbe la reproduccin total o parcial de esta obra, sea cual fuere el medio. Todos los conte-
nidos que se incluyen tales como caractersticas tipogrfcas y de diagramacin, textos, grfcos,
logotipos, iconos, imgenes, etc. son propiedad exclusiva del Fondo de Cultura Econmica y
estn protegidos por las leyes mexicana e internacionales del copyright o derecho de autor.
ISBN 978-607-16-0370-8 (electrnica)
978-607-16-0125-4 (impresa)
Hecho en Mxico - Made in Mexico
Aporte de Nemesis123
NDICE
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
I. Las molculas y las clulas . . . . . . . . . . . . 19
De qu estamos hechos . . . . . . . . . . . . . 19
Los azcares, almacenes de la energa solar . . . . . . 20
Las grasas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Las protenas . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Los cidos nucleicos . . . . . . . . . . . . . . 29
Otros componentes de las clulas . . . . . . . . . . 33
Las asociaciones de las molculas . . . . . . . . . . 33
Las membranas celulares . . . . . . . . . . . . . 35
Los complejos supramacromoleculares . . . . . . . . 37
Los virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Los organelos celulares . . . . . . . . . . . . . 44
II. El metabolismo: las transformaciones de las molculas en las
clulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
El metabolismo proporciona materiales y energa . . . . 45
Cmo tomamos los materiales del exterior . . . . . . . 46
Anabolismo y catabolismo (construccin y destruccin de mo-
lculas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Metabolismo, energa y vida . . . . . . . . . . . . 48
Las vas metablicas y las enzimas . . . . . . . . . . 50
Las coenzimas, las vitaminas y el metabolismo . . . . . 51
Las principales transformaciones de los azcares . . . . 53
La degradacin de las grasas . . . . . . . . . . . 57
Las transformaciones de las protenas . . . . . . . . 59
El ciclo de los cidos tricarboxlicos . . . . . . . . . 63
Unas vas estn conectadas con otras . . . . . . . . 64
La regulacin del metabolismo; el control por el ADP (el
trabajo) . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Variaciones de las vas . . . . . . . . . . . . . 68
III. Los componentes celulares . . . . . . . . . . . . 71
La pared celular y la proteccin de las clulas . . . . . 71
La membrana celular . . . . . . . . . . . . . . 73
Los organelos celulares . . . . . . . . . . . . . 78
El retculo endoplsmico . . . . . . . . . . . . 80
El aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . 83
Las mitocondrias y la energa celular . . . . . . . . 85
Los cloroplastos . . . . . . . . . . . . . . . 89
La vacuola . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Los lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Los centriolos . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Los microtbulos y los microflamentos . . . . . . . 98
El ncleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
La divisin celular . . . . . . . . . . . . . . . 102
La sntesis de las protenas . . . . . . . . . . . . 105
La diferenciacin celular . . . . . . . . . . . . 106
El nuclolo . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
El citosol . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
IV. La especializacin celular . . . . . . . . . . . . 110
Los organismos procariontes . . . . . . . . . . . 111
Los eucariontes . . . . . . . . . . . . . . . 112
Los organismos unicelulares . . . . . . . . . . . 112
Los organismos pluricelulares . . . . . . . . . . . 117
Una clula muscular . . . . . . . . . . . . . . 118
Las clulas nerviosas . . . . . . . . . . . . . . 123
Las clulas sensoriales . . . . . . . . . . . . . 127
Una clula adiposa, una clula foja? . . . . . . . . 129
Las clulas del hgado y el metabolismo . . . . . . . 130
Otras clulas . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Aporte de Nemesis123
9
INTRODUCCIN
Uno de los temas de mayor inters para los seres humanos es
sin duda el funcionamiento de las clulas, si no por otra razn,
por que de ellas estamos hechos. Como unidades bsicas de
estruc tu ra y funcin en los seres vivos, su conocimiento resulta
esencial para entender cmo trabajan los tejidos, los rganos y
los sistemas. La agregacin de las clulas confere a stas propie-
dades adicionales, pero ello no modifca la mayora de sus pro-
pie dades originales, pues sus funciones bsicas siguen siendo
las mismas; un organismo multicelular, no importa lo complejo
que sea, basa su funcionamiento en el de cada una de sus c-
lulas, simplemente agregando funciones a las ya existentes en
cada una.
Los estudios sobre el comportamiento celular se originaron
en mltiples esfuerzos de investigacin paralelos, que poco a
poco fueron convergiendo en un solo camino, tendiente a inte-
grar todos los conocimientos obtenidos.
A partir de la invencin del microscopio por Anton van
Leeuwenhoek, se inici el estudio de las caractersticas de las
funciones celulares ms simples que podan ser observadas con
este instrumento, como la divisin de las clulas. La llegada del
microscopio abri la posibilidad de observar objetos muy pe-
que os, y tuvo a la vez el mrito enorme de haber estimulado
10
la curiosidad de los estudiosos por conocer ms sobre las pro-
piedades y caractersticas de tejidos y clulas.
De manera independiente, a partir de los primeros dece-
nios del siglo xix, se inici el estudio de la composicin qumi-
ca de los organismos vivos. Con cierta rapidez se lleg a defnir
un gran nmero de compuestos de todos tipos y complejidades
que se podan aislar de los organismos vivos; se constituy as
una vasta rea del conocimiento humano llamada qumica or-
gnica.
Uno de los organismos que desde tiempos anteriores a los
que registra nuestro calendario atrajo la atencin de los huma-
nos, gracias a su fcil empleo en la fabricacin del pan y del vino,
fue la levadura. Pero slo a comienzos del siglo xix se iniciaron
los estudios encaminados a conocer su funcionamiento, en un
principio en el marco de numerosas consideraciones religiosas
y flosfcas. Fue Teodor Schwann, cientfco alemn, quien
propuso que la levadura, un organismo vivo, era la responsable
de la fermentacin. Schwann fue vctima de una violenta pol-
mi ca iniciada en su contra por otro cientfco, Justus von Lie-
big, quien no slo se opuso a sus ideas, sino que hizo cruel burla
de ellas. Muchos aos despus, Louis Pasteur realiz los intere-
santes experimentos que confrmaron las ideas de Schwann, y
que fueron en cierta forma los precursores de la actual biotec-
nologa. Gracias a ellos se demostr que los problemas de la
pobre calidad de la cerveza francesa frente a la alemana prove-
nan de la presencia de bacterias en los inculos de levadura
que se utilizaban para la produccin de la bebida, con lo que
surgi la posibilidad de resolver el problema.
La levadura es capaz de realizar la siguiente transforma cin:
Glucosa 2CO
2
+ 2 molculas de alcohol etlico
As, el inters por las levaduras se debe a que el CO
2
(bixi-
do de carbono) produce burbujas en la masa de harina que le
11
dan sua vidad y aroma al pan ya horneado, y a que el alcohol es
el prin ci pio activo de cientos y quiz miles de bebidas alcohli-
cas en el mundo, y una sustancia de gran inters industrial
como solvente.
Hacia fnes del siglo xix, Eduard Buchner describi la ca-
pacidad de las clulas rotas de levadura, que podran ser consi-
deradas muertas, para fermentar el azcar. Este descubrimien-
to abri la puerta para que muchos otros cientfcos se dedicaran
al estudio de tal transformacin. Desde un principio se puso de
manifesto la enorme difcultad que implicaba aclarar la natu-
raleza del proceso y se necesitaron muchos aos de trabajo y la
labor de numerosos y brillantes investigadores para caracteri-
zar el gran nmero de compuestos que intervenan en l. Que-
d claro que haba sustancias complejas, que se llamaron enzi-
mas (del griego zyme, que quiere decir levadura), que eran
responsables de producir las transformaciones de unos com-
puestos intermediarios en otros, y con el tiempo se fueron en-
contrando muchas otras sustancias que participaban tambin
en la fermentacin. Posteriormente se descubri que en el teji-
do muscular de los animales se daban transformaciones seme-
jantes y luego se vio que el mismo proceso, como tal o con al-
gunas variaciones, tambin lo realizaban miles de organismos
y prcticamente todos los tejidos vivos conocidos. Hacia los
primeros aos del siglo xx, de esos descubrimientos haba na-
cido la bioqumica.
A continuacin se emprendieron tambin estudios sobre
las transformaciones de otras sustancias, como las grasas y las
protenas. El trabajo de decenas de aos de miles de investiga-
dores en el mundo ha llevado al estado actual de conocimiento
que tenemos sobre el metabolismo, esa enorme y complicada
serie de transformaciones de las sustancias que ingerimos o
que producimos en nuestro organismo.
Al mismo tiempo, y con microscopios cada vez mejores, se
avanz en la descripcin de la estructura de los microorganis-
12
mos, los tejidos animales y vegetales y su componente unitario,
la clula. Aunque en un principio fue una labor ardua, combi-
na da a menudo con gran imaginacin y especulacin, el co no-
ci mien to del interior de la clula aport hechos reales y teoras;
con gran lentitud se fue formando una imagen de sus com-
ponentes, hasta llegar a asignar funciones particulares a cada
uno. Uno de los grandes avances modernos fue el invento del
microscopio electrnico, que aclar conceptos, ampli los co-
no cimientos y que, aun en la poca actual, aporta cada da nue-
va informacin sobre la fna estructura de nuestras clulas.
Al fnal de los aos cuarenta del siglo xx se inici por fn el
camino hacia la integracin del conocimiento sobre las formas
o estructuras de las clulas. Por estas fechas se logr aislar los
organelos celulares y comenz el difcil trabajo de aclarar sus
funciones. A partir de entonces dio inicio un trabajo mejor coor-
dinado para conocer y relacionar esas funciones con las es-
tructuras, lo que llev a que, en la poca actual, la adquisicin
de nuevos conocimientos gire alrededor de un esquema gene-
ral que rene lo que se sabe sobre la composicin y el funcio-
namiento de las molculas, las estructuras celulares, las clulas
mis mas, los tejidos, los rganos y los individuos.
Las caractersticas estructurales de los componentes celula-
res se pueden estudiar en las clulas ntegras. Tambin, en oca-
siones, es posible deducir conceptos fsiolgicos a partir de
im genes de la actividad celular, como sucede en el curso de la
di visin celular, de donde se ha obtenido muchsima informa-
cin sobre los cromosomas, su duplicacin y su papel en la
trans misin de las caractersticas hereditarias de unas clulas a
otras, as como sobre otras propiedades que las clulas presen-
tan durante su divisin.
Por el contrario, en el caso de otros organelos, sera difcil
obtener informacin a partir de la sola observacin de la clu-
la. Para conocerlos ha sido necesario obtenerlos en forma ms
o menos pura, a partir de homogeneizados celulares o remoli-
13
dos de las clulas hechos con ciertas precauciones. El caso del
fraccionamiento de las clulas hepticas (del hgado) puede
ejemplifcar el sencillo procedimiento que se sigue para obte-
ner algunos de sus componentes. En la fgura 1 se ilustra el sis-
tema que se emplea para fraccionar, por centrifugacin a dis-
tintas velocidades, los elementos de las clulas.
Para hacer un homogeneizado, primero se cortan con tije-
ras fragmentos pequeos de tejido y luego se les deposita en un
medio isotnico, es decir, un medio que contenga una concen-
tracin de sustancias semejante a la de las clulas u organelos,
para evitar que los cambios de la presin osmtica alteren la
estructura y la funcin de los componentes. El homogeneizado
as obtenido se vierte en un tubo de centrfuga, pasndolo a
tra vs de una gasa para eliminar los fragmentos no rotos de te-
jido y otro material fbroso que ste pudiera contener. Si se le
so mete a centrifugacin a una velocidad sufciente para au-
mentar a 600 veces la fuerza de la gravedad (600 g), en unos
10 minutos se van al fondo del tubo las clulas no rotas y los
ncleos. Tambin es factible utilizar procedimientos adiciona-
les para purifcar los ncleos, lavndolos de diferentes maneras
y volviendo a separarlos por centrifugacin.
El sobrenadante de esta primera centrifugacin se puede
someter luego a una fuerza centrfuga 15 000 veces mayor que la
gravedad. De esta manera se obtiene un paquete o pastilla de
ma terial en el fondo, que contiene en su mayor parte mitocon-
drias, lisosomas y otras partculas, como los centriolos. Tam-
bin hay procedimientos para purifcar cada uno de estos com-
ponentes.
Si se toma el sobrenadante de esta segunda centrifugacin
y se le somete ahora a una fuerza centrfuga 105 000 veces ma-
yor que la fuerza de la gravedad durante 60 minutos, se obtiene
otro paquete o pastilla en el fondo, de la llamada fraccin mi-
crosomal (de microsomas), compuesta principalmente por ve-
sculas del retculo endoplsmico, muchas de las cuales tienen
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adheridos los ribosomas. Posteriormente, utilizando sustancias
que permiten liberar los ribosomas de las membranas, como
por ejemplo un detergente, y centrifugando de nuevo a la mis-
ma velocidad, se obtienen los ribosomas puros.
Al sobrenadante que resulta de la centrifugacin a 105 000 g
se le llama fraccin soluble, o citosol, y representa solamente
una dilucin del material no particulado de la clula en el me-
dio de homogeneizacin.
Las fracciones as obtenidas se pueden utilizar para muchos
estudios que nos dan informacin sobre las funciones de cada
organelo. Los mtodos para romper y homogeneizar las clulas
varan de unos tejidos o tipos celulares a otros, y el procedi-
miento ilustrado para el caso de las clulas hepticas no es ms
que un ejemplo de uno de los mtodos ms sencillos que hay.
Si queremos acercarnos al conocimiento de las funciones
celulares no debemos olvidar el papel que desempearon los
microorganismos en estas investigaciones; aunque slo men-
cionamos la levadura, participaron muchos otros microbios,
entre los que destaca el colibacilo o Escherichia coli, humilde
bac teria que crece en el intestino de casi todos los humanos.
De hecho, aquellos estudios que se iniciaron por simple curio-
sidad permitieron saber que hay grandes variaciones en el
comportamiento metablico de los microbios y los hongos mi-
croscpicos. A partir de los estudios bsicos de los cientfcos
se lleg tambin al descubrimiento de productos que inhiban
el crecimiento de los microbios, como las sulfas o los antibiti-
cos, y se encontraron caminos para aprovechar caractersticas
particulares del metabolismo de algunos organismos para ob-
tener sustancias de gran utilidad para el ser humano. Todo este
trabajo de investigacin dio pie al surgimiento de la biotecnolo-
ga, gracias a cuya aplicacin se obtienen diversos productos de
los seres vivos.
Otro captulo importante, iniciado en la dcada de 1950,
con sisti en la posibilidad de cultivar clulas de organismos
Fraccin
soluble
o citosol
Fraccin microsomal:
vesculas de retculo
endoplsmico, ribosomas
105 000 g,
60 minutos
Centrifugacin a 600 g,
5 minutos
Fragmento
de tejido heptico
Ncleos
y clulas no rotas
Mitocondrias,
lisosomas
y otras partculas
15 000 g,
10 minutos
Figura i. Sistema general de obtencin de los organelos celulares. A partir
de un homoge neiza do de clulas rotas, por centrifugacin a diferentes veloci-
dades y tiempos, se van obteniendo los distintos organelos.
16
su periores, lo que tambin permiti ampliar el conocimiento
sobre sus funciones. Por ejemplo, se pudo llegar no slo a
cultivar las, sino a demostrar que una clula de un organismo es
capaz de regenerarlo; cultivando clulas vegetales, en algunos
casos se pueden reproducir, de manera mucho ms rpida que
por la siembra, variedades de plantas que conservan sus carac-
tersticas originales. Son tambin muchos los ejemplos de teji-
dos que se pueden reproducir mediante el cultivo con el fn de
regenerar o sustituir tejidos daados en animales y humanos.
Ms recientemente, ha sido posible el milagro de la clonacin
con ani males, no a partir de las clulas del organismo, sino de
la ma nipulacin de sus gametos; este procedimiento permite
obtener un organismo igual al dueo de la clula cuya infor-
macin se utiliza en la clonacin. Los cultivos celulares, y aun
los bacterianos, pueden ser invadidos por los virus, pero esto,
que pudiera parecer desfavorable, ha servido para reproducir
algunos de estos agentes patgenos y as elaborar algunas vacu-
nas contra ellos.
Este libro busca acercar al lector al conocimiento de algu-
nas de las funciones generales de las clulas para que d un vis-
tazo al mundo maravilloso de las estructuras y las funciones ex-
traordinarias que tienen cabida en espacios tan pequeos. Casi
todos creemos que una neurona y una clula muscular se com-
portan de manera muy distinta; sin embargo, al revisar sus fun-
ciones fundamentales resulta que son muchas ms las seme-
janzas que las diferencias entre ellas y que es posible establecer
un patrn o sistema general de comportamiento, no slo de las
clulas, sino en especial de sus componentes: la membrana, los
organitos u organelos celulares, el ncleo, las mitocondrias, etc.
Esto, adems, es vlido no slo para las llamadas funciones,
que tpicamente se describen en el nivel fsiolgico, como la re-
produccin, el movimiento u otras caractersticas; la base de
las funciones celulares es en ltima instancia la gigantesca serie
de transformaciones qumicas, el gran nmero de interaccio-
17
nes de sus molculas, que tienen lugar en un intrincado mun-
do en el cual ya no es posible diferenciar entre la bioqumi-
ca, la biologa molecular y la fsiologa de las clulas. Todo
el conocimien to se va integrando dentro del rea que recibe el
nombre de biologa celular o fsiologa celular.
Como consecuencia, se busca presentar una imagen inte-
gral de las funciones celulares, sin diferenciar entre las que se
pueden apreciar de manera ms o menos macroscpica, como
la divisin celular, y aquellas que no podemos ver, como las
trans formaciones de la energa o el transporte de sustancias
ha cia el interior o el exterior de la clula, y que en trminos
generales han sido consideradas ms bien del dominio de la
bio qumica. En el mundo actual, y cada vez ms, tienden a des-
aparecer las divisiones artifciales, que en una poca fueron
ms o menos claras, pero que ms bien eran refejo de la igno-
rancia de los investigadores y nunca una realidad biolgica. Es
fundamental que el lector asimile la idea de que no tiene senti-
do considerar por separado el movimiento de una clula que
podemos ver en el microscopio, o hasta a simple vista, y los
pro cesos moleculares que dan lugar a l. Las clulas se mueven
porque algunas de sus molculas se acortan o alargan como re-
sultado de interacciones y deslizamientos de sus componentes
y por la participacin de otras molculas, unas pequeas y
otras grandes, la mayor parte de ellas invisibles a nuestros ojos,
pero todas implicadas en procesos que fnalmente hacen posi-
ble el fenmeno macroscpico que podemos observar, como la
contraccin de una fbra muscular.
Es importante tambin que el lector est dispuesto a revisar
otros libros que en esta misma coleccin tocan conocimientos
o temas que aqu se vern de manera muy resumida. Al fnal se
recomendarn algunos ttulos que debern servir de consulta a
quien est interesado en ampliar ciertos conocimientos; algu-
nos de esos libros sern de esta misma coleccin, La Ciencia
para Todos, donde los estudiantes encontrarn textos sencillos
18
y amenos que podrn aumentar su inters por los temas que
aqu presentamos. Tambin haremos referencia a obras ms
complejas, que llevarn al interesado por un camino que fnal-
mente lo podr guiar hasta las fuentes primeras, los trabajos
originales de los investigadores.
19
I. Las molculas y las clulas
De qu estamos hechos
Las clulas, tejidos y organismos tienen como base estructural
miles de molculas cuyo comportamiento no obedece otras le-
yes que las generales de la fsica y de la qumica. Para pe netrar
en el conocimiento del funcionamiento de las clulas hay que
comenzar por saber de qu tipos de molculas estn hechas en
ltima instancia. Llegar el da en que se conozca la estructura
detallada y el funcionamiento de esas molculas.
Aunque los organismos vivos estn compuestos de una va-
riedad limitada de tomos, la diversidad de sus molculas es
enor me; ello se debe, en parte, a que en su composicin el ele-
mento central es el carbono. Este elemento puede formar ca denas
y, en la mayor parte de los casos, se combina con el hidrgeno y
el oxgeno, pero en muchsimos otros, con distintos elementos.
Aunque es enorme la diversidad de sustancias de que se
componen los seres vivos, es posible agruparlas en ciertas cate-
goras por sus semejanzas estructurales y sus propiedades. Hay
compuestos cuyas unidades son cadenas cortas de tomos de
car bono a los cuales se unen hidrgenos y grupos

OH (oxhi-
drilos); se les llama azcares (nombre proveniente del rabe as-
sukar) porque sus unidades son dulces. Hay otros compuestos,
tambin de gran variedad pero con semejanzas estructurales,
que estn formados en su mayora por cadenas largas, de 16 a
20
18 tomos de carbono e hidrgeno, y que se conocen como lpi-
dos. Otra clase ms de sustancias contiene, adems de carbono,
oxgeno e hidrgeno, otro elemento fundamental, el nitrgeno,
en la forma del grupo

NH
2
(grupo amnico), y comprende
unidades pequeas, en nmero de 20 distintas, que se unen
para formar largas y complicadas cadenas, las protenas.
Los azcares, almacenes
de la energa solar
Los azcares son sustancias compuestas de carbono, hidrgeno
y oxgeno; reciben tambin el nombre de hidratos de carbono o
carbohidratos debido a que, en muchos de ellos, por cada to-
mo de carbono hay dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno,
en la misma proporcin que en el agua. De la oxidacin de es-
tos compuestos (con el oxgeno del aire) se obtiene energa se-
gn la reaccin
C
6
H
12
O
6
+ O
2
CO
2
+ H
2
O + energa
Durante la fotosntesis ocurre el proceso inverso (que deta-
llaremos ms adelante): con la energa del Sol las clulas ve-
getales y las bacterias fotosintticas son capaces de sintetizar
azcares a partir de CO
2
y H
2
O. Los animales, incluyendo al
hombre, seguimos el camino opuesto, tomando la energa de
los azcares, que originalmente provino del Sol, para la realiza-
cin de nuestras funciones vitales. As, los azcares son en rea-
lidad una forma de almacenamiento de energa solar que los
animales podemos aprovechar para vivir.
En la fotosntesis se produce glucosa; este azcar de seis to-
mos de carbono se puede transformar en muchos otros se-
mejantes, ya sean tambin de seis, de menos, o ms tomos de
carbo no. Entre los azcares ms comunes y conocidos se en-
21
cuentran, desde luego, la glucosa, que es la unidad con la que se
forman muchas de las molculas que comemos como el al-
midn, presente en el trigo, maz, papas, arroz, frijol, etc. ; la
fructosa, o azcar de la fruta; la galactosa, de la leche, ambas de
seis tomos de carbono, y la ribosa y la desoxirribosa, de cinco
tomos de carbono cada una. Estos azcares se comportan co-
mo unidades que se repiten en la estructura de otros, y por ello
se les llama monosacridos. El trmino monosacrido se deriva
del griego mnos, que quiere decir nico o unidad, y sk ja ron,
que signifca azcar.
Estos azcares simples, y relativamente pequeos, se pue-
den unir para formar, por ejemplo, la sacarosa o azcar comn,
que proviene de la unin de una molcula de fructosa y una de
glucosa. El azcar de la leche, la lactosa, est formado por la
unin de una molcula de glucosa y una de galactosa. Otro
compuesto, formado por dos unidades de glucosa, es la malto-
sa. A estos azcares formados por dos monosacridos se les lla-
ma disacridos (fgura i.1).
Se pueden producir uniones de ms de dos monosacridos
hasta llegar a formar compuestos de cientos o miles de ellos,
lla mados polisacridos (del griego poly -, muchos), como por
ejemplo los que estn constituidos por glucosa, de los cuales el
almidn y el glu cgeno representan la forma ms comn de al-
macenar azcar; el primero, en las semillas y algunas races de
las plantas, y el segundo, en los tejidos animales. Hay otra sus-
tancia semejan te, formada por cadenas largusimas de glucosa
que se constituyen en fbras, la celulosa, que es el componente
casi exclusivo de la madera, el algodn y la fbra vegetal en ge-
neral (fgura i.2).
Los azcares simples o monosacridos se pueden convertir
en otros compuestos, tambin pequeos, a los que se les deno-
mina derivados, entre los que se encuentran cidos, alcoholes,
etc. Es tos derivados, a su vez, se pueden convertir en polmeros,
es decir, en complejos de cientos o miles de unidades, que ade-
22
ms desempean funciones muy variadas. Son, por ejemplo, los
que dan lubricacin a las mucosas y a las articulaciones de los ani-
males. Son tambin compuestos de esta clase los que otorgan a
las clulas parte de su identidad, como lo ilustra el conocido
caso de los grupos sanguneos, donde las diferencias entre los
HO OH H
H HO H
H
CH
2
OH
CH
2
OH
HOH
2
C
H
O
O O
H H H
HO
OH
OH OH
H
H
CH
2
OH
O
O
HO H
H H
H
H
CH
2
OH
O
H OH
OH
H
H
CH
2
OH
O
O
HO
H H H
OH
OH
H
H
CH
2
OH
O
H H
OH
H
H
H
OH
H
OH
Glucosa Fructosa
Glucosa
SACAROSA:
LACTOSA:
MALTOSA:
Glucosa
Glucosa Galactosa
Figura i.1. Los azcares simples y los disacridos. Los mono sa cridos se
pueden unir para formar disacridos, como el azcar comn (sacarosa), o el
azcar de la leche (lactosa).
23
glbulos rojos de distintos individuos dentro de una misma es-
pecie estn determinadas por las diferencias entre los polme-
ros presentes en la superfcie de la membrana de estas clulas.
Las grasas
Tal vez la principal caracterstica de las grasas o lpidos sea que,
aunque tambin estn compuestas por carbono, hidrgeno y
oxgeno, la proporcin de este ltimo es mucho menor, y el car-
bono y el hidrgeno se unen formando largas cadenas de ma-
nera semejante a como sucede en los hidrocarburos del petr-
leo. La base de muchas grasas son los llamados cidos grasos,
de los cuales los ms comunes estn formados por una cadena de
unos 16 a 18 tomos de carbono que se representa de la siguien-
te manera:
ALVl DON
Amilosa
Amilopectina
CLUCOCLNO
CLLULOSA
Figura i.2. El almidn, el glucgeno y la celulosa. Miles de unidades de glu-
cosa se unen para formar estos compuestos.
24
CH
3

CH
2

CH
2
(CH
2
)
n

CH
2

COOH
Estas molculas de cidos grasos se pueden unir a otras, de
las cuales la ms simple es el glicerol. En este caso, el compues-
to resultante, que se representa en la fgura i.3, es una grasa
neutra, como la manteca o el aceite comestible.
Estas molculas son el componente principal del tejido adi-
poso (graso), que constituye una de las principales reservas de
energa en los animales y en los seres vivos en general.
Entre los ms importantes del grupo de los lpidos estn los
fosfolpidos, molculas que intervienen en la composicin de
las membranas celulares. En los fosfolpidos, cuya estructura se
parece a la de las grasas neutras, participan tambin el cido
fos frico (en lugar de uno de los cidos grasos) y otras sustan-
cias y compuestos, como se muestra en la fgura i.4.
Los fosfolpidos tienen la propiedad de que su parte com-
puesta por la cadena hidrocarbonada, semejante al aceite, que
forma una especie de cola, es rechazada por el agua. La otra
porcin forma una especie de cabeza, que puede interactuar
libremente con el agua. As formadas estas molculas, cuando
se dispersan en el agua, y ms an cuando se producen en las
clulas, se organizan de manera que la porcin hidrocarbona-
da, tambin llamada apolar, es rechazada por el agua y se retrae
para unirse con las mismas porciones de otros fosfolpidos, y la
parte polar queda expuesta al agua, formndose as una doble
capa, impermeable en su porcin central a las molculas volu-
minosas o recubiertas de agua. De esta manera se constituye la
estructura fundamental alrededor de la cual se agregan otras
sustancias en las membranas celulares (fgura i.5).
Hay otros lpidos diferentes, entre los cuales se encuentra,
por ejemplo, el colesterol, que forma parte de muchas membra-
nas, as como otras molculas semejantes, ms por su estructu-
ra que por sus funciones o sus propiedades, como algunas hor-
monas y vitaminas, los cidos biliares y otras (fgura i.6).
Figura i.3. Una grasa neutra. Est formada por glicerol (tambin conocido como glicerina) unido a tres cidos grasos con la
prdida de una molcula de agua entre cada uno de los tres enlaces. La diferencia entre los aceites y las mantecas est dada
por los tipos de cidos grasos que intervienen en su composicin. Las mantecas son slidas y los aceites son lquidos.
cido esterico
cido oleico
Glicerol
cido palmtico
CH
2
O
O
O
O
C CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
3

CH
2
O
3H
2
O
( Condensacin)
Grasa neutra
C CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
3
CH O C CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
3
Glicerol + cido esterico + cido oleico + cido palmtico

26
Las mantecas y los aceites comestibles tambin son fuentes
muy importantes de energa para los animales y los vegetales.
En ma yor o menor grado, todos tenemos grasa en distintas par-
tes del cuerpo; sin embargo, algunas personas, o incluso ani-
males, llegan a acumular cantidades tan importantes que sus
Figura i.4. Un fosfolpido es parecido a una grasa neutra, pero en su com-
posicin intervienen, adems de los cidos grasos, el cido fosfrico (H
3
PO
4
) y
otras sustancias, como el inositol, la colina u otras. Tienen una parte llamada
polar, capaz de interactuar con el agua, y una cola, rechazada por sta, que
los obliga a formar una doble capa, base de la estructura de las membranas
celulares.
Figura i.5. La organizacin de los fosfolpidos en las membranas. Las ca-
bezas o porciones polares de los fosfolpidos quedan en contacto con el agua, y
las porciones apolares, rechazadas por ella, forman una doble capa, imper-
meable a un gran nmero de sustancias.
Cl
2
OC(Cl
2
)
l6
Cl
3
O
Cl
2
OlOCl
2
Cl
2
N

O
O
-
Cl
3
Cl
3
Cl
3
ClOC(Cl
2
)
l6
Cl
3
O
losfatidil etanolamina losfatidil colina
Cabeza
(polar)
Cola (apolar)
Cl
2
OC(Cl
2
)
l6
Cl
3
O
Cl
2
OlOCl
2
Cl
2
Nl
3
O
O
-
ClOC(Cl
2
)
l6
Cl
3
O
l
2
O
l
2
O
27
dep sitos grasos ya no podran considerarse como simples al-
macenes de energa, sino como depsitos anormales. Es tal la
importancia mdica de esta condicin que se le ha llegado a
con siderar co mo una enfermedad. Por otra parte, la grasa de
algunas partes de nuestro cuerpo puede protegernos de golpes,
pues acta como un colchn. La grasa tambin es un aislante
que nos permite re sistir el fro; y es tambin la grasa acumulada
bajo la piel la que da al cuerpo femenino su contorno suave y
gran parte de su belleza.
Las protenas
Hay alrededor de 20 sustancias diferentes que tienen la estruc-
tura siguiente:
R

CH

COOH


NH
2
Por tener el grupo

COOH, o carboxilo, son cidos org-
nicos, y por tener el grupo amnico (

NH
2
) son aminas, por lo
que se les llama aminocidos. El grupo indicado por R puede
representar desde un tomo de hidrgeno hasta estructuras ms
complicadas, para dar 20 distintos aminocidos, que luego se
unen entre s para conformar cadenas de diferente longitud y
una enorme variedad, que reciben el nombre de protenas. En la
fgura i.7 se representa una de ellas, en la que se puede apreciar
la intrincada estructura que confere a las protenas su extraor-
dinaria versatilidad como piezas funcionales de la ma qui naria
celular. Son las protenas las que, por ejemplo, en las membra-
nas se encargan de identifcar y permitir el paso de sustancias
hacia uno y otro lado; son las que, como enzimas, se encargan
de facilitar miles de reacciones qumicas de las que depende la
vida de la clula, as como de muchas otras funciones.
Figura i.6. El colesterol, la cortisona, el cido clico y las vitaminas A, E y D forman tambin parte del grupo de los lpidos.
Cl
3
lO
l
3
C
lO
l
3
C
O
Cl
3
Cl
3
Cl
2
Colesterol
cido colico
Cortisol
vitamina A
l
vitamina L
Cl
2
Cl
2
Cl
2
Cl
2
COOl
Cl
3
Cl
2
Ol
Cl
3
Cl
3
Cl
3
Cl
3
Cl
3
C O
lO
Cl
2
Ol
Cl
3
Cl Cl
Cl
3
Cl
3
lO
lO Ol
Cl
3
Cl
3
Cl
3
Cl
3
Cl
3
Cl
3
Cl
3
Cl
3
lO
Cl
3
Cl
vitamina D
3
lO
Cl
3
Cl
3
l
3
C
l
3
C
Cl
2
O
29
Los cidos nucleicos
En las clulas encontramos tambin otros grupos de molculas
pequeas, llamadas bases pricas y bases pirimdicas; las bases
pricas son la adenina y la guanina, y las pirimdicas son la ci-
tosina, el uracilo y la timina (fgura i.8). Las bases se unen con
otros compuestos para formar lo que se conoce con el nombre
de nucletidos, los cuales pueden ser ribonucletidos o desoxi-
rribonucletidos, segn que en su composicin intervenga un
azcar ribosa o una desoxirribosa. Los nucletidos, a su vez, se
unen en largas cadenas para formar los cidos nucleicos: el
ADN o cido desoxirribonucleico, a partir de los desoxirribonu-
Figura i.7. La estructura de una protena. Los aminocidos se unen entre s for-
mando largas cadenas, que dan como resultado estructuras muy intrincadas que
permiten a las protenas desempear funciones de extraordinaria complejidad.
Las protenas son los elementos funcionales por excelencia de las clulas.
3.5 nm
30
cletidos (fgura i.9), y el ARN o cido ribonucleico, a partir de
los ribonucletidos.
Estas molculas de cidos nucleicos deben su importancia a
que las clulas las pueden duplicar, es decir, sintetizar cadenas
nuevas a partir de otras existentes, segn reglas precisas, lo que
les permite conservar y utilizar la informacin que las clulas y
los organismos necesitan para mantener sus componentes, su
estructura y su vida misma. El ADN, por esa misma propiedad
de ser duplicado con precisin, es la molcula gracias a la cual
los seres vivos pueden reproducirse y mantener casi invaria-
bles, por el mecanismo de la herencia, sus caractersticas indi-
viduales, segn la especie de cada uno.
Las reglas para la duplicacin del ADN y la transmisin de
las caractersticas hereditarias de unos organismos o clulas a
su descendencia son muy simples. El ADN est formado por
una cadena doble de nucletidos, como se muestra en la fgu-
ra i.10. Los nucletidos se distinguen unos de otros por las lla-
madas bases que los componen, y que son adenina, guanina,
citosina y timina, las cuales se ubican en la molcula de modo
que siempre frente a una timina se encuentra una adenina, y
frente a una guanina una citosina. Esta regla de complementa-
riedad que se observa en la estructura del ADN constituye tam-
bin la base para su duplicacin; cuando sta ocurre, la doble
cadena se separa y, de acuerdo con la misma regla, se forman
ahora dos cadenas dobles idnticas, que van a las clulas hijas
durante la divisin celular.
La informacin contenida en el ADN no slo se puede du-
plicar mediante estas sencillas reglas; tambin se puede trans-
mitir o llevar al citoplasma para ser aprovechada, mediante la
sntesis del ARN mensajero (ARNm), en un proceso llamado
transcripcin, que se realiza a partir de uno de los hilos del
ADN, segn una regla semejante a la de la duplicacin: frente a
una adenina, guanina, citosina o timina del ADN se coloca un
nucletido que contiene tambin de forma invariable ura-
31
cilo, citosina, guanina o adenina, respectivamente. El ARNm
resultante es llevado al citoplasma donde, mediante procesos
que estudiaremos luego, la informacin transcrita en l se tra-
duce en la sntesis de una secuencia ordenada de aminocidos
especfcos en forma de cadenas, que constituyen las protenas.
Figura i.8. Las bases pricas y las pirimdicas. stas son las unidades que for-
man los cidos nucleicos siguiendo siempre un orden bien defnido.
lirimidina
Citosina (ADN, AlN)
(2-oxo, 4-aminopirimidina)
Uracilo (AlN)
(2,4-dioxopirimidina)
Timina (ADN)
(5 metil uracilo)
Cuanina (ADN, AlN)
(2-amino-6-oxopurina)
Adenina (ADN, AlN)
(6-aminopurina)
l
2
N
Cl
3
N
N
N
3
2
4
l
6
5
N
O
O
O
Nl
2
Nl
2
N
l
lN
N
l
O
O
lN
N
N
lurina
N
N
l
2
6
7
9
3
4
5
8
O
lN
N
l
N
N
l
N
l
N
N
N
Figura i.9. Los cidos nucleicos son cadenas enormes de nucletidos, que con-
tienen escrita en clave la informacin para la sntesis de las protenas. Esta
informacin, en el caso del ADN, se puede reproducir o duplicar cuando una
clula se divide, para pasarla a las clulas hijas sin alteracin.
O
O
3'
5'
3'
3'
5'
3'
l
l
l Ol
l l
l l
l
Timina
Adenina
Citosina
Cuanina
Adenina
Timina
l
lO
Ol
Ol O
O l
O
l
lO O l
l
Cl
2
Cl
2
Cl
2
5'
5'
5'
O
O
A T
3'
l O
l l
l l
Ol O
O
l
Cl
2
5'
O
C
3'
l O
l l
l l
Ol O
O
Ol
l
Cl
2
5'
O
A
O
3'
l
l l
l l
O
C
Adenina A Timina T Lnlaces Cuanina C Citosina C
O
lO O l
Cl
2
5'
Ol
3'
l
l l
l l
O
T
33
stas, como ya dijimos, conforman las verdaderas piezas de la
maquinaria celular, en forma de enzimas, transportadores, mo-
lculas contrctiles, receptores de seales, etctera.
Otros componentes
de las clulas
Finalmente, encontramos tambin en los seres vivos propor-
ciones signifcativas de otros componentes, como el agua, en
primer lugar, indispensable para su subsistencia, as como sales
minerales que intervienen con relativa abundancia, como el so-
dio y el cloro (que ingerimos en forma de sal comn), el pota-
sio, el calcio o el fosfato (estos dos ltimos fundamentales en la
composicin de los huesos y otras funciones), u otros elemen-
tos que participan en muy pequeas cantidades, pero que son
de gran importancia, como el cobalto o el yodo.
Las asociaciones
de las molculas
Vislumbrar la ya diversa naturaleza de las molculas no es sino
una etapa en la comprensin de la organizacin celular; las c-
lulas, los tejidos, los rganos, los sistemas y los propios organis-
mos resultan de la asociacin organizada de las molculas, que
de maneras diferentes se renen y pueden formar estructuras
ms complicadas, empezando por asociaciones relativamente
simples, como sucede en el caso de las membranas biolgicas,
cuya estructura bsica est dada tan slo por la asociacin de
los fosfolpidos. El siguiente nivel de organizacin es el de mo-
lculas ms grandes, como las protenas o los cidos nucleicos,
que se pueden unir para formar los llamados complejos supra-
macromoleculares, dentro de los cuales tal vez los ms conoci-
Figura i.10. Regla para la duplicacin del ADN. Siempre que el ADN se duplica,
se fabrica una nueva molcula, tambin de doble cadena, en la que frente a una
adenina se coloca una timina, frente a una guanina una citosina, y viceversa.
Para enviar la informacin al citoplasma, se utilizan molculas de ARN (cido
ribonucleico) que se fabrican mediante una regla semejante.
G
T A
C
G C
A
G
G C
G C
C
G
A T
A
A
A T
T A
T
A T
Cadena vieja
20 nm
Cadena vieja
Enlaces
de hidrgeno
Citosina Guanina
Adenina Timina
Cadena vieja
Cadena vieja
Cadena nueva
Cadena nueva
T
T
C
G C
G
G C
T

A

C

G

T

T

A

C

G

G

C

T

A

T

G

C

T

A

C

G

A

C

G

A

T

G

C

T

A

C

G

A

C

G

G

C

T

A

T

A

T

C

G

A

T

C

G

C

G

A

T

A

G

C

G

C

C
G C
G C
T
C
35
dos para todos sean los virus. Otro nivel ms de organizacin
resulta de la asociacin de cantidades enormes de molculas,
verdaderas obras de arte de la naturaleza con complicadsimos
mecanismos de funcionamiento y estructura, que dan lugar a
los llamados organelos celulares. Finalmente, los organelos, la
membrana y el citoplasma se organizan para constituir una de
las obras ms maravillosas de la naturaleza: la clula.
Las membranas celulares
Los lpidos o, ms concretamente, los fosfolpidos (vanse las
fguras i.4 y i.5) son molculas de las llamadas anfflicas, es de-
cir, que estn formadas de dos porciones diferentes en cuanto a
sus posibilidades de interaccin con el agua. Segn las reglas ya
descritas en este mismo captulo (p. 21), dichas molculas se aso-
cian para formar una doble capa, estructura bsica de las mem-
branas biolgicas. Estas estructuras, hidrofbicas en la parte
central, no permiten por lo mismo el paso de molculas pola-
res, como los iones, ni de molculas de mayor tamao, y son
adems impermeables, salvo a partculas muy pequeas, como
las del agua.
As, las clulas y tambin otras estructuras, como los cloro-
plastos, las mitocondrias, el ncleo, etc., estn envueltas por
una membrana que en principio es impermeable a la mayora
de las sustancias que se encuentran en la naturaleza, sobre todo
a aquellas solubles en agua, las polares. Experimentalmente se
pueden preparar vesculas artifciales microscpicas de fosfol-
pidos y demostrar que son impermeables a todas las molculas
con carga elctrica.
El esquema de la estructura bsica de las membranas que se
presenta en la fgura i.5 es un modelo muy simplifcado de la
realidad, ya que todas, en mayor o en menor grado, contienen
una gran variedad de molculas que les otorgan distintas pro-
36
piedades, de acuerdo con su origen particular. En la fgura i.11
se presenta un modelo ms cercano a la realidad, en el que se
muestra que las membranas tienen insertadas, como parte de
su estructura, molculas de protenas que se encargan de trans-
por tar materiales en un sentido o en otro. Los componentes de
la cadena mitocondrial y de los sistemas de transformacin
de energa, as como los receptores de seales, son algunos de
los tipos de protenas que dan a las membranas celulares sus
caractersticas funcionales.
De aqu resulta que las membranas celulares no son slo es-
tructuras impermeables, que sirvan para aislar a las clulas o a
sus organelos del medio que los rodea, sino que tambin son
asociaciones de muchas ms molculas. Se trata de estructuras
dinmicas y de extraordinaria importancia que, ms que sepa-
rar dos espacios sirven para establecer comunicaciones con ve-
nien tes entre ellos. La membrana celular debe contar, por ejem-
plo, con todos los elementos para seleccionar del medio las
sustancias necesarias, y tambin para eliminar aquellas intiles
o que son perjudiciales para la clula. El movimiento de sustan-
cias a travs de una membrana celular puede llegar a ser tan
importan te como en los axones de las clulas nerviosas, en las
cuales la capacidad de conduccin de los impulsos nerviosos se
debe a un sistema ordenado y propagado de movimientos de
iones a lo largo de aqullos. Por otra parte, dentro de la misma
clula hay membranas que permiten delimitar a los organelos
celulares, que son compartimentos y verdaderas unidades cuya
especializacin les confere caractersticas estructurales y fun-
cionales de fnidas, indispensables para el funcionamiento de la
clula.
En muchos de estos organelos la membrana es el compo-
nente fundamental en el cual se realizan fsicamente muchas de
sus fun ciones, como se ver posteriormente para la mitocon-
dria y el cloroplasto.
37
Los complejos
supramacromoleculares
A la ya de por s delicada estructura y funcin de una protena
se agrega todava la posibilidad de que est formada por ms de
una cadena de aminocidos, lo que aumenta la complejidad y
muchas veces la efciencia funcional de la protena al incorpo-
rar molculas especializadas en la realizacin de una determi-
nada tarea.
No es la presencia de ms de una cadena de aminocidos el
lmite en la estructuracin de las protenas. Se ha descrito tam-
bin la formacin de estructuras (o superestructuras) en las que
participan varias protenas, unidas con ms o menos fuerza,
que desempean funciones estrechamente relacionadas de ma-
nera tal que su asociacin da lugar a verdaderas unidades mul-
tifuncionales. ste es quiz el caso ms simple de lo que se co-
noce como un complejo supramacromolecular, que recibe su
nombre del hecho de que toda protena es ya en s una macro-
Figura i.11. Estructura real de una membrana biolgica. En el esquema se
muestra que dentro de la bicapa se hallan incluidas muchas protenas, que son
las que le dan su capacidad funcional a la membrana.
lrote|nas
38
molcula; en comparacin con molculas ms pequeas, como
las de la glucosa o los cidos grasos, cuyas masas varan de unos
200 a 300 daltones, una protena de tamao promedio posee una
masa de alrededor de 50 000 o 60 000 daltones. A estos comple-
jos, en los que cada molcula tiene la capacidad de realizar, di-
gamos, una reaccin qumica o enzimtica, se les llama tam-
bin complejos multienzimticos. En la fgura i.12 se muestra
un ejemplo esquematizado de uno de ellos, el cual, con la parti-
Figura i.12. Un complejo multienzimtico, llamado sintetasa de los cidos
grasos. La agregacin de varias enzimas dentro de un complejo supramacro-
molecular otorga a ste la capacidad de realizar una funcin complicada en un
espacio re lativamente pequeo y sin posibilidad de dispersin de las molculas
participantes.
C
o
n
d
e
n
s
a
c
i

n


Primera redu
c
c
i
n

D
e
s
h
i
d
r
a
t
a
c
i

n


S
e
g
u
n
d
a

r
e
d
u
c
c
i

n

I
II
III
IV
V
VI
ACP








T
r
a
n
s
f
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r
e
n
c
ia









a

l
a

s
i
n
t
e
t
a
s
a


C
H
2

O

S

C

R

C
H
2

C
H
2

C
H
2

O

C

R

S

O
C
S
CH
2
HOOC
H
2
O
CO
2
C
H

O
H

O

C
H
2

C
H
2

C

R

S

Malonil-S-CoA
Sintetasa
-cetoacil-ACP
I
III
Reductasa
-cetoacil-ACP
IV
Deshidratasa
-hidroxiacil-ACP
Transferasa
malonil-CoA
I I
V
Reductasa
enoil-ACP
VI
Transacetilasa
acetil-CoA-ACP
O
O
S
C
C
C
H
2
C
H
2
R
O
CH
OH
CH CH
2
C
R
S
Cadena angular de la ACP
(protena transportadora de grupos acilo):
4-fosfopantetena
2.02 nm
SH
39
cipacin de varias enzimas asociadas, se encarga de catalizar la
sntesis o produccin de los cidos grasos, en un proceso que
por cada vuelta agrega dos tomos de carbono a la molcula
de la que parte.
As como se pueden formar complejos de dos o ms prote-
nas para realizar una funcin o una serie complicada de fun-
ciones, existe la posibilidad de formar complejos supramacro-
moleculares hbridos entre diferentes tipos de molculas. Tal es
el caso de los ribosomas, estructuras supramacromoleculares
constituidas por protenas y ARN (cido ribonucleico), que re-
nen todos los elementos que se requieren para realizar la sn-
tesis de las protenas. La estructura de los ribosomas vara de
acuerdo con su origen y (principalmente) su tamao, pero to-
dos estn formados por una subunidad grande y otra pequea
(fgura i.13) que en conjunto se encargan de leer el mensaje
que, a partir del ADN, es transmitido por el ARN mensajero
(ARNm) al citoplasma de la clula, en el cual se encuentran los
ribosomas. En la subunidad grande se encuentra un sitio en el
cual se coloca otro tipo de ARN, llamado de transferencia, que
ya trae unido un aminocido especfco que se ha de agregar a
la cadena de aminocidos que se est sintetizando. Entre ambas
subunidades hay un surco por el cual se desliza la molcula de
ARNm a medida que se va leyendo, y por un lado de la subuni-
dad grande sale la cadena de aminocidos (cadena polipeptdi-
ca) que se va formando. Este asombroso conjunto, en el caso de
Figura i.13. Un ribosoma; complejo sistema supramacromolecular donde
se lle va a cabo la sntesis de las protenas en las clulas.
Sitio para la
cadena pept|dica
Sitio para el AlN
de transferencia
AlN mensaero
Subunidad grande
Subunidad pequena
40
Escherichia coli, el colibacilo o bacteria comn del intestino,
est formado por una serie de molculas que en total tienen un
peso molecular de 2.7 millones de daltones. Adems del ARN,
la subunidad grande contiene 34 protenas diferentes y la pe-
quea 21. Una de las caractersticas ms notables de estas es-
tructuras consiste en que, utilizando condiciones adecuadas, se
les puede disociar en sus componentes y volverlas a integrar a
partir de ellos.
Los virus
Hay un grupo de complejos de naturaleza semejante a los que
acabamos de ver, pero formados por la asociacin de protenas
y cidos nucleicos, tambin segn un orden preciso, y que tie-
nen importantes repercusiones para los seres vivos; se trata de
los virus. Estas estructuras tienen la capacidad de invadir a las
clulas o a los organismos unicelulares y, una vez en su inte-
rior, reproducirse aprovechando los sistemas que para ello
existen en la clula invadida. Fuera del ambiente celular, sin
embargo, los virus slo muestran limitadsimas capacidades,
que no pueden compararse con las de una clula propiamente
dicha.
Los virus tienen la capacidad de dirigir la maquinaria gen-
tica de las clulas que invaden para replicar sus propias prote-
nas y cidos nucleicos, produciendo as nuevos virus. Al inte-
ractuar primero con la superfcie de una clula, son capaces de
introducirse, o de introducir sus cidos nucleicos, y fuerzan al
sistema normal de sntesis de protenas y cidos nucleicos de la
clula a producir los componentes de ellos mismos, que luego
dan lugar a nuevas partculas virales. En ciertas ocasiones, los
virus son capaces de producir alteraciones tales, tanto en la es-
tructura como en el funcionamiento de la clula, que llegan a
causarle la muerte.
41
En el cuadro i.1 se presentan las caractersticas de algunos
virus; todos estn compuestos de protenas y cidos nucleicos,
adems de ser partculas de tamao grande, con pesos molecu-
lares de varios millones de daltones. Como puede verse, hay
virus capaces de infectar a las bacterias, llamados bacterifa-
gos, cuyo estudio ha sido de gran utilidad en el campo de la
biologa molecular. Los virus de las plantas, y otros, como el del
sndrome de inmunodefciencia adquirida (sida), contienen
ARN en lugar de ADN. Por otra parte, la cantidad y la diversi-
dad de las protenas virales es tambin grande; por ejemplo, el
virus del mosaico del tabaco contiene slo una especie de pro-
tenas, en tanto que el bacterifago T2 contiene 50 especies di-
ferentes.
La forma y las dimensiones de los virus tambin son varia-
bles, pero todos tienen estructuras geomtricas defnidas. Los
Cuadro i.1. Caractersticas de algunos virus. Adems del cido nucleico,
cada uno de ellos tiene distintas protenas, segn su tamao
Peso molecular cido Dimensiones
(megadaltones) nucleico (nanmetros)
Bacterifagos
T2 220 ADN 18
X174 6 ADN 6
Virus vegetales
Mosaico del tabaco 40 ARN 300
Necrosis del tabaco 2 ARN 21
Virus animales
Poliomielitis 6.7 ARN 30
Adenovirus 200 ADN 70
Vacuna 2 000 ADN 230
42
virus son entidades biolgicas de gran importancia, como puede
inferirse ya de algunos de los que se presentan en el cuadro i.1:
de ellos, el de la poliomielitis y el de la vacuna son ampliamente
conocidos; el primero por la enfermedad que produce, y el se-
gundo porque da lugar a la produccin de anticuerpos o de-
fensas que protegen en forma cruzada contra el virus de la vi-
ruela.
Por su parte, algunos adenovirus (vase la fgura i.14) pue-
den producir tumores en los animales y en los humanos; como
resultado de ello y de otros conocimientos, se sabe ahora que
algunos tumores pueden ser producidos por virus. Cabe sea-
lar tambin que otros virus, como los bacterifagos, son capa-
ces de atacar y matar a ciertas bacterias.
EE
Figura i.14. Micrografa de un adenovirus. El contenido del virus est recu-
bierto por una envoltura (E).
Figura i.15. Esquema de la estructura de una clula vegetal y sus organelos.
(Modelo tridimensional cortesa de Aline Berdichevsky).
Retculo
endoplsmico
Ncleo
Aparato
de Golgi
Mitocondria Cloroplasto
Nucleolo
Pared
celular
Vacuola
Retculo
endoplsmico
Ncleo
Aparato
de Golgi
Mitocondria Cloroplasto
Nucleolo
Pared
celular
Vacuola
44
Los organelos celulares
En la fgura i.15 se presenta el esquema de una clula vegetal,
que muestra las imgenes de los principales componentes iden-
tifcables por microscopa electrnica. Desde el siglo xix se ini-
ciaron los estudios para aclarar la naturaleza del contenido de
las clulas; se propuso que en su interior exista una sustancia
de propiedades comunes para todas ellas, e incluso se iniciaron
polmicas para defnirla; se deca que el citoplasma tena es-
tructura alveolar o granular o fbrilar, y se aseguraba que sus
propiedades eran especiales por tratarse de la sustancia vital
por excelencia. Las observaciones con el microscopio electr-
nico que se presentan en la fgura i.15 revelan cun equivocadas
estaban estas suposiciones. No en todas las clulas se pueden
identifcar las mismas estructuras, ni existen con la misma
abundancia las que les son comunes.
En el captulo iii se describir con detalle la estructura y la
funcin de cada uno de estos organelos que se han identifcado,
y cuyo funcionamiento es verdaderamente asombroso y en gran
parte an desconocido para nosotros, pero que, gracias a las in-
vestigaciones de miles de cientfcos en el mundo, cada da com-
prendemos mejor. Las interacciones entre los organelos consti-
tuyen una verdadera y ordenada distribucin y localizacin de
funciones que fnalmente hacen de la clula una estructura
enormemente efciente.
45
II. El metabolismo: las transformaciones
de las molculas en las clulas
El metabolismo no es otra cosa que la enorme serie de cambios
que se producen en las molculas, para convertirse unas en
otras y en otras, de una manera intrincada y aparentemente in-
terminable, la cual por ahora todava estamos muy lejos de co-
nocer en su totalidad. Cada organismo vivo est compuesto de
una cantidad enorme de sustancias, muchas de las cuales es
pro bable que an se desconozcan, incluso en el caso de uno solo
de los organismos unicelulares. Sin embargo, a pesar de la com-
plejidad del proceso total s es posible defnir algunos de sus
componentes, y aun para quienes no tienen un conocimiento
profundo de bioqumica y de fsiologa, formarse una idea apro-
ximada de cmo es y para qu sirve a los organismos vivos.
El metabolismo proporciona materiales y energa
Las transformaciones de las molculas tienen dos funciones
prin cipales: una es la construccin de tejidos, organelos, etc.,
materiales necesarios para que las clulas lleven a cabo sus dis-
tintas funciones, la ms importante de las cuales es la renova-
cin constante de sus propias molculas; la otra es la de obtener
las diferentes formas de energa que se requieren para mantener
46
las funciones vitales. As, plantas y algas reciben como alimen-
to materiales muy simples como sales minerales, CO
2
y H
2
O,
pero obtienen del Sol la energa para satisfacer sus necesidades
de funcionamiento y fabricacin de sus materiales. A su vez, las
plantas nos proporcionan estos materiales y la energa conteni-
da en sus enlaces, indispensable para nuestra sobrevivencia y la
de los dems animales.
El metabolismo celular puede considerarse como una serie
de caminos, con frecuencia de ida y vuelta, formados por una
gran cantidad de molculas que se transforman unas en otras.
Algunas de estas molculas llegan al organismo o a la clula del
exterior, pero los procesos metablicos pueden sintetizar tam-
bin otras propias.
Cmo tomamos
los materiales del exterior
Como mencionamos antes, las plantas y la mayora de las algas
toman materiales muy simples del exterior, y slo requieren de
sistemas para transportarlos al interior de las clulas.
Los animales, el ser humano incluido, recibimos del exte-
rior tanto molculas sencillas: agua, minerales, etc., como ma-
cro mo l culas: almidones, protenas o grasas. Estas ltimas no
se pueden aprovechar directamente y deben ser sometidas al
proceso de digestin, para hidrolizarlas o partirlas en los com-
ponentes de que estn formadas (vase el captulo i), antes de
ser absorbidas en el intestino y de esta manera entrar propia-
mente al organismo (fgura ii.1). As, lo que ingresa a la sangre
y de ah es tomado por las clulas son molculas simples: la
glucosa y otros azcares simples, los aminocidos, los cidos
grasos y el glicerol (glicerina). stas son las molculas que po-
demos considerar como punto de partida para revisar las trans-
formaciones de las sustancias que reciben las clulas de un ani-
mal, por ejemplo, despus de una comida.
47
La mayora de los organismos unicelulares tambin cuenta
con enzimas que degradan las molculas ms grandes de las
sustancias que toman del exterior, y luego absorben o capturan
los productos de ese proceso. Algunos organismos unicelu lares
como las amibas, o determinadas clulas animales especia-
lizadas como los leucocitos, pueden tomar del exterior molculas
grandes, o incluso partculas y hasta bacterias enteras, pero de
todas formas tambin los digieren antes de utilizarlos.
Anabolismo y catabolismo
(construccin y destruccin de molculas)
Una vez que las clulas y los organismos reciben esas molculas
sencillas, uno de los caminos que stas pueden seguir es la sntesis
de las llamadas macromolculas (del griego , makrs, gran-
de), como el almidn en las plantas o el glucgeno en los anima-
Figura ii.1. Digestin y absorcin.
Dl CLSTl ON
Carbohidratos Crasas lrote|nas
Vonosacaridos
(glucosa)
cidos grasos
y glicerol
Aminoacidos
lared intestinal
A8SOlCl ON
48
les, que se forman de la unin de miles de molculas de glucosa
y representan formas de almacenamiento de azcares. Es por
medio de este proceso de sntesis que se forman tambin las
grasas y otros tipos de lpidos, como los fosfolpidos que
constituyen las membranas celulares o las grasas neutras
(mantecas o aceites), que en los animales se acumulan en el te-
jido adiposo, y en el caso de las plantas stas se depositan en
algunas semillas. En ciertos animales, incluyendo al ser hu ma-
no, las grasas pueden ser un importante almacn de reserva ali-
menticia. Tambin por un camino de sntesis se forman las mo-
lculas de las diferentes protenas; pero ni stas ni los aminocidos
se pueden almacenar. Sin embargo, hay una perenne renova-
cin en las clulas y constantemente es necesario que tanto s-
tas como los organismos cuenten con aminocidos para produ-
cir molculas nuevas y degradar las existentes.
La fgura ii.2 muestra en un esquema la posibilidad de que
las molculas unitarias sean utilizadas para producir otras ms
grandes, y seala tambin que todas ellas se pueden degradar
hasta producir CO
2
, H
2
O y, en el caso de los aminocidos, amo-
niaco (NH
3
). De esta manera distinguimos con claridad dos
procesos: el anabolismo, donde a partir de molculas ms pe-
queas se obtienen otras ms grandes, y el catabolismo en el
cual, a partir de las molculas ms grandes, se obtienen las ms
pequeas.
Metabolismo, energa y vida
Una caracterstica importante de los procesos metablicos es
que en el catabolismo de las molculas pequeas como la
glucosa, los cidos grasos o los aminocidos es donde se lo-
gra una transformacin esencial de la energa de sus enlaces
qumicos, sobre todo en la de los enlaces del adenosn trifosfato
(ATP). Adems de ste, hay otras sustancias que pueden ser
utilizadas directamente para proporcionar la energa que requie-
49
ren las clulas a fn de llevar a cabo sus funciones. Por su parte,
los procesos de sntesis, tanto de molculas sencillas a partir de
otras ms pequeas como los de las macromolculas, requieren
de la energa que proviene del ATP y del llamado poder reduc-
tor que tienen las molculas llamadas NADH y NADPH, entre
otras, cuya principal caracterstica es que reciben electrones de
dos tomos de hidrgeno, los cuales tienen una energa supe-
rior a la del hidrgeno puro, y por ello tambin son fuente de
energa. Es importante sealar que la degradacin de las ma-
cro molculas para producir las unidades de que fueron for ma-
das, da lugar a la transformacin de la energa de sus enlaces en
una sola forma: el calor.
Figura ii.2. Esquema del metabolismo y sus componentes, el anabolismo y el
catabolismo. Hay unidades para las grasas, los azcares y las protenas, que
pueden formar macromolculas, o pueden de gradarse hasta CO
2
, H
2
O y NH
3

principalmente. Adems, durante el catabolismo, la energa de los enlaces de
las molculas se transforma en parte en calor y en parte en otras formas, la de
los enlaces del ATP (vase el captulo iii), o la de los aceptores de hidrgenos.
A
N
A
8
O
L
I
S
M
O
C
A
7
A
8
O
L
I
S
M
O
ATl
ATl
Calor
ATl
Macromoleculas
Clucogeno Almidon lrote|nas L|pidos
Moleculas unltarlas
Clucosa Aminoacidos cidos grasos
CO
2
l
2
O Nl
3
50
Sin embargo tambin en la degradacin de las molculas
para producir otras ms sencillas, o para sintetizar ATP, hay
una liberacin de calor. Prcticamente todas las reacciones que
tienen lugar en los seres vivos desprenden calor.
Las vas metablicas
y las enzimas
Otra caracterstica del metabolismo es que prcticamente ca-
da una de sus transformaciones est movida invariablemente
por una enzima diferente. Las enzimas son protenas las mo-
lculas ms complicadas de las clulas que se encargan de
catalizar, es decir, de acelerar las reacciones individuales del
metabolismo. Aunque las reacciones qumicas de cada paso me-
tablico pueden ocurrir en forma espontnea, prcticamente
todas ellas transcurriran con una enorme lentitud si no exis-
tieran las enzimas; lo que hacen stas es acelerar muchsimo
(habitualmente mucho ms de un milln de veces) las reaccio-
nes individuales del metabolismo. Casi cada reaccin requiere
de una enzima diferente para moverse con sufciente velocidad.
Pero adems, si bien las enzimas son capaces de acelerar las re-
acciones qumi cas de los seres vivos, muchas de ellas tambin
son susceptibles de regulacin por muy diversas sustancias.
Esto hace que en muchas ocasiones ciertas enzimas regulables
puedan modular la velocidad de funcionamiento de toda una
va metablica.
La fgura ii.3 muestra un esquema del funcionamiento de
una enzima, que es una protena grande que promueve la trans-
formacin de una o ms molculas, las cuales reciben el nom-
bre genrico de sustrato en otra u otras, llamadas productos. En
ocasiones participan tambin coenzimas, molculas con fun-
ciones defnidas.
51
Las coenzimas,
las vitaminas y el metabolismo
Es muy interesante que en algunas de las reacciones del meta-
bo lismo adems de las enzimas protenas grandes partici-
pan en poca cantidad otras molculas mucho ms pequeas,
llamadas coenzimas, en cuya composicin en muchos casos in-
tervienen las vitaminas. A continuacin sealamos algunas de
ellas.
Nicotinamida. Es la vitamina cuya defciencia produce la enfer-
medad llamada pelagra. Es componente de dos coenzimas, el
nicotn adenn dinucletido (NAD) y el nicotn adenn dinu-
cletido fosfato (NADP). Son las portadoras de los hidrgenos
y sus electrones en muchas reacciones de oxidacin, y se utili-
zan para la sntesis de algunas molculas o en las transforma-
ciones de energa en los enlaces de ATP. Ambas tienen gran
Figura ii.3. Los componentes de un sistema enzimtico: la enzima, el o los sus-
tratos y el o los productos.
LNZl VA
lLACCl ON
Apoenzima
Lactato deshidrogenasa (NAD) Lactato deshidrogenasa-NAD
loloenzima
Coenzima

Lnzima
Lactato
deshidrogenasa-NAD
Lactato
Sustrato
Lactato deshidrogenasa NAD
l
+
liruvato
lroductos
52
importancia en los procesos de transformacin de energa. Su
estructura y funciones se describen de manera ms amplia en el
captulo iii.
Ribofavina. Es otra vitamina componente de dos coenzimas
implicadas tambin en el transporte de electrones en la cadena
respiratoria: el favn adenn mononucletido y el favn adenn
dinucletido. Estas coenzimas intervienen asimismo en la ca-
dena de transporte de hidrgenos y electrones.
cido pantotnico. Es parte de la llamada coenzima A que se
muestra ms adelante en este captulo y participa en el me-
tabolismo de los cidos grasos, en especial en el de los fragmen-
tos de dos tomos de carbono, constituyendo la acetil coen-
zima A.
Tiamina. Esta vitamina tambin participa en algunas reac-
ciones en las que ciertos cidos pierden su carboxilo (grupo

COOH). Las enzimas encargadas de este proceso se llaman
descarboxilasas.
Piridoxina. Interviene en las reacciones de transferencia de gru-
pos amnicos de los aminocidos, como coenzima de diversas
transaminasas, as como en otras reacciones.
stos son slo algunos ejemplos de la participacin de las
vi taminas en el metabolismo, como parte de las enzimas, en
las llamadas coenzimas. En realidad estas sustancias son una
especie de segundo sustrato, o componente del sistema enzi-
mtico, que interviene en la reaccin. En las reacciones de des-
hidrogenacin, por ejemplo, las coenzimas reciben electrones
de un sustrato y luego los transferen a otro donde participa
otra enzima. De esta manera, en muchos de estos casos las co-
enzimas son otro sustrato que tambin se modifca durante la
53
reaccin, pero tienen la caracterstica de ser utilizadas en mu-
chas reacciones diferentes. Al NAD, por ejemplo, lo encontra-
remos en la gluclisis, en el ciclo de Krebs y en distintos tipos
de reacciones de deshidrogenacin.
Las principales
transformaciones de los azcares
Como ya se describi antes, los organismos contienen diferen-
tes tipos de carbohidratos: los monosacridos, los disacridos,
los oligosacridos, y los polisacridos, dependiendo del grado
de agregacin o polimerizacin o de la cantidad de unidades de
los diferentes monosacridos que conforman dichas sustancias.
No hay duda de que el eje del metabolismo celular es la glucosa;
este monosacrido est distribuido de manera universal en to-
dos los organismos, ya sea en forma libre como parte de otras
molculas, como los disacridos sacarosa y lactosa, o los polisa-
c ridos de reserva, como el almidn, el glucgeno o la celulo-
sa o por medio de productos derivados, algunos de los cuales
se mencionaron en el captulo i.
Los almacenes de azcar
Cuando la glucosa entra a una clula puede tomar el camino
hacia la sntesis de diferentes polmeros. La fgura ii.4 muestra
cmo este azcar, a travs de varios pasos, se puede incorporar
en las clulas animales a una molcula ya existente de glucge-
no. En las clulas vegetales uno de los destinos de la molcula
de glucosa es convertirse, por un mecanismo semejante, en al-
midn. Tanto el glucgeno como el almidn y otros polmeros
de los azcares representan sistemas de reserva que tienen los
organismos para diferentes fnes. Por lo tanto, tambin hay vas
para la degradacin de estas sustancias; la fgura ii.4 muestra
tambin que la conversin de la glucosa en glucgeno es un
54
camino reversible. De hecho, cuando comemos se sintetiza el
glucgeno, con el fn de conservar los azcares que hemos in-
gerido. Luego, este polmero se va degradando lentamente en-
tre una comida y otra, para mantener el nivel de glucosa en la
sangre, pues hay muchos tejidos que as lo requieren para tener
disponible en forma constante un aporte del azcar. En los ani-
males, el glucgeno sirve como almacn de azcar que se gasta
entre una comida y otra; en las plantas, el almidn se guarda en
las estructuras que aseguran su reproduccin, como en las se-
millas de los cereales, o en los tubrculos, como las papas.
Figura ii.4. El almacenamiento de la glucosa. En los animales se polimeriza
para formar glucgeno, que es su principal forma de almacenamiento, y en los
vegetales, forma almidn. Ambas formas pueden luego degradarse para otra vez
producir glucosa, que los seres vivos pueden aprovechar.
Clucogeno
(glucosa
+l
)
Clucogeno
(glucosa

)
UDl Clucosa
Clucosa 1-fosfato
Clucosa
Clucosa
Clucosa 6-fosfato
UTl
ll
l
l
l
l
2
O
l
l
UDl
2l
i
ADl
ATl
V
e
m
b
r
a
n
a

c
e
l
u
l
a
r
55
La gluclisis
El otro camino metablico que puede seguir la glucosa es su de-
gradacin; para simplifcar, podemos pensar en una clula ani-
mal, la muscular, por ejemplo. La fgura ii.5 muestra las trans-
formaciones que este azcar sufre para llegar a convertirse en
piruvato (la sal del cido pirvico) o en lactato (la sal del cido
lctico).
El esquema completo se presenta nicamente con la inten-
cin de mostrar la complejidad del sistema, aunque no est des-
arrollado con todo el detalle. Sin embargo, de este esquema es
til destacar algunos benefcios importantes que la clula logra
al degradar en este proceso una molcula de glucosa:
a) La degradacin de la glucosa para convertirla en lactato
o piruvato slo implica, en cierta forma, partir la molcu-
la de seis tomos de carbono, en dos de tres. No obstante
lo aparentemente complicado de la va metablica, la
transformacin fnal es relativamente simple.
Glucosa Lactato
C
6
H
12
O
6


2CH
3


CH

COOH

OH
b) En este proceso, aunque al principio se invierte energa
en forma de dos molculas de ATP, se logra una ganancia
al fnal, ya que con el ingreso de dos molculas de fosfato
inorgnico (P
i
) y cuatro ms de ADP se obtiene un total
de cuatro molculas de ATP. El resultado neto es que al
partir una molcula de glucosa en dos de lactato se gene-
ran en forma neta dos molculas de ATP a partir de dos
de fosfato y dos de ADP.
Figura ii.5. Esquema general de la gluclisis.
57
c) Aunque la cantidad de ATP que resulta de cada molcula
de glucosa es muy pequea, la gluclisis puede ser una
va de obtencin de energa sumamente veloz, y durante
el ejercicio muscular intenso, de un atleta de competencias
de duracin breve, por ejemplo, puede proporcionar casi
toda la energa que se requiere, compensando el bajo ren-
dimiento energtico con una disponibilidad inmediata.
d) Otro hecho interesante es que la degradacin de la gluco-
sa por esta va se puede continuar hacia el llamado ciclo
de los cidos tricarboxlicos, o ciclo de Krebs, para en l
degradarse totalmente hasta dar CO
2
y agua. En este ci-
clo, por otra parte, al conectarse con la fosforilacin oxi-
dativa que se estudiar al hablar de las mitocondrias
se puede producir la mayor parte del ATP que la clula
requiere. Por esta razn, la gluclisis puede considerarse
tambin como la va de entrada de la glucosa y los azca-
res en general a una de las vas catablicas principales.
e) Por ltimo, esta va es en gran parte reversible; es decir, a
partir del piruvato se puede obtener glucosa, e incluso el
mismo glucgeno y otros polisacridos. Esto es impor-
tante porque as podemos transformar los aminocidos,
que provienen de las protenas, en azcares.
La degradacin de las grasas
Como ya se vio en el captulo i, las grasas neutras estn com-
puestas de glicerol, que tambin conocemos como glicerina, y
cidos grasos. Los primeros pasos para su degradacin consis-
ten en separar los cidos grasos del glicerol. Luego, la parte ms
importante de la degradacin de los lpidos es la transforma-
cin, paso a paso, de las cadenas largas, de 16 a 18 tomos de
carbono las ms comunes, en fragmentos de dos tomos de car-
bono, como acetil CoA.
58
La coenzima A (fgura ii.6) es una molcula compleja que sir-
ve como una especie de mango o asa que las enzimas requieren
para el manejo de fragmentos de dos tomos de carbono o ma-
yores, formando lo que se llama acetil (de acetilo) coenzima A,
o algn otro compuesto. Sin embargo, la nica parte que sufre
cambios es la porcin del cido graso o el acetilo unido a la
coenzima A. En la fgura ii.7 se presenta parte del proceso ccli-
co conocido como beta oxidacin, mediante el cual una molcu-
la de un cido graso, unida a la coenzima A, poco a poco ter-
mina por perder, como acetil CoA, un fragmento de dos tomos
de carbono. Este proceso tiene las siguientes caractersticas:
N
N
N
N
N
N
N
N
O
O

O P O

O
OH
H H
NH
2
H H
O
O
O

O P O

OH
H H
NH
2
H H
Acetato
O
S C C N C C C N C C C C O P O P O CH
2
H
3
C C
CH
3
H H H H H H OH O

CH
3
H H O H H O H H O O
==
H

==

O
=
S C C N C C C N C C C C O P O P O CH
2
H
CH
3
H
3
CC
H H H H H H OH O

CH
3
H H O H H O H H O O
====

H
2
O
Coenzima A Acetil
Figura ii.6. La coenzima A y la acetil CoA.
59
a) Es un ciclo que se repite. Partiendo de un cido graso de,
digamos, 18 tomos de carbono, en la primera vuelta el
ci clo produce uno de 16, en la siguiente vuelta produce
uno de 14, y as sucesivamente, hasta que todo el cido
graso se convierte en fragmentos de acetil CoA de dos
tomos de carbono.
b) El proceso completo se lleva a cabo en la mitocondria.
c) En cada vuelta de este ciclo la clula recoge en dos mol-
culas especiales el FAD y el NAD, que se convierten en
FADH
2
y NADH dos pares de hidrgenos, los cuales re-
presentan una forma de energa til para sintetizar ATP.
d) Dado que durante el proceso se degrada todo el cido
graso hasta fragmentos de acetil CoA, con ste se puede
alimentar el ciclo de los cidos tricarboxlicos, igual que
con los derivados del piruvato y de la glucosa, y oxidar
dichos fragmentos hasta CO
2
y agua para as obtener
energa en cantidades muy grandes.
e) Como en el caso de la va anterior, la degradacin de las
grasas es en cierta forma reversible. Aunque no intervie-
nen las mismas enzimas ni los cofactores, y ni siquiera
ocurren en el mismo sitio, el proceso de sntesis de un ci-
do graso es parecido, pero inverso a la degradacin, y
en cada vuelta de un ciclo a la molcula original se aade
un fragmento de dos tomos de carbono. Esta nueva va
de sntesis tambin es til para sintetizar grasas a partir de
az cares o de protenas (fgura i.12).
Las transformaciones de las protenas
Dado que en el captulo iii se describen los mecanismos de sn-
tesis de las protenas, en esta seccin slo mencionaremos los
mecanismos de conversin de unos aminocidos en otros y de
su degradacin. Por supuesto, las protenas se pueden degradar
Figura ii.7. La beta oxidacin de un cido graso.
cido graso + Coenzima A
lAD
lADl
2
lAD
lADl
2
NAD
NADl + l
+
l
2
O
l
2
O
Sl-CoA
Sl-CoA
Acil-CoA (18 C)
(Lstearoil-CoA)
Lnoil CoA
(Octadecanoil-CoA)
-lidroxiacil-CoA
(-lidroxiestearoil-CoA)
-Cetoacil-CoA
(-Cetoestearoil-CoA)
Cl
3
(Cl
2
)
l2
Cl
2
Cl
2
Cl
2
Cl
2
CS-CoA
O

Cl
3
(Cl
2
)
l2
Cl
2
Cl
2
Cl
2
Cl
2
C + Sl-CoA
O
O
-

ATl
AVl + ll
i
l

Cl
3
(Cl
2
)
l2
Cl
2
Cl
2
CCCS-CoA
O l

Ol

Cl
3
(Cl
2
)
l2
Cl
2
Cl
2
CCl
2
CS-CoA
O l

Cl
3
(Cl
2
)
l2
Cl
2
Cl
2
CCl
2
CS-CoA
O

Cl
3
(Cl
2
)
l2
Cl
2
Cl
2
CS-CoA + Cl
3
CS-CoA
O

Cl
3
(Cl
2
)
l2
CCCS-CoA
O

l
Cl
3
(Cl
2
)
l2
CCl
2
CS-CoA
O

Ol

l
Cl
3
(Cl
2
)
l2
CCl
2
CS-CoA
O

Cl
3
(Cl
2
)
l2
CS-CoA + Cl
3
CS-CoA
O

NAD
NADl + l
+
1
2
3
4
1
2
3
4
Acil-CoA (16 C) + Acetil-CoA (2 C)
(lalmitoil-CoA)
Lnoil CoA
(lexadecanoil-CoA)
-lidroxiacil-CoA
(-lidroxipalmitoil-CoA)
-Cetoacil-CoA
(-Cetopalmitoil-CoA)
Acil-CoA (14 C) + Acetil-CoA (2 C)
Lauril CoA
Acetil-CoA (2 C)
Acetil-CoA (2 C)
Figura ii.8. La transaminacin. Un cetocido recibe el grupo amnico de un aminocido, y ste a su vez
se convierte en cetocido.
COOl
l
1
COOl
ClO
l
2
Transaminasa
COOl
ClNl
2
l
2
COOl
CO
l
1
COOl

Cl
3
COOl
CO
Cl
2
Cl
2
COOl
COOl
ClNl
2
Cl
2
Cl
2
COOl

COOl
CO
Cl
3
l
2
NCl

l
2
NCl
VLCANl SVO CLNLlAL
TlANSVl NASA CLUTVl CO- ll lUvl CA
Alanina cido a-cetoglutarico cido piruvico cido glutamico


62
para dar aminocidos, y viceversa. En cierta forma, las trans-
formaciones ms interesantes son las de los aminocidos.
En las clulas hay cetocidos y aminocidos, cuya diferen-
cia es tan slo que los primeros tienen un grupo ceto (

C

O)
en el carbono nmero 2, y los segundos un amino (

NH
2
).
Como se muestra en la fgura ii.8, un cetocido (el piruvato que
ya conocemos) se puede convertir en un aminocido (alanina)
al tomar el grupo amnico de otro aminocido (glutmico), el
cual a su vez se convierte en el proceso en cetocido (cetoglut-
rico). Este proceso, que se ilustra para este par de sustancias,
puede funcionar para muchos otros pares de cetocidos y ami-
nocidos; recibe el nombre de transaminacin y permite el in-
tercambio de unos aminocidos en otros.
Por otra parte, los aminocidos pueden perder su grupo
amnico mediante otros procesos, liberando amoniaco (NH
3
) y
dando lugar a un cetocido. Este proceso permite obtener ce-
tocidos diferentes, algunos de los cuales ya hemos menciona-
do, u otros que trataremos ms adelante, como el piruvato, el
oxalacetato o el cetoglutarato. El primero es el resultado fnal
de la gluclisis y los otros dos son pasos intermedios del ciclo de
Krebs. Es as que cuando los aminocidos pierden su grupo am-
nico, el residuo se puede incorporar a diferentes caminos meta-
blicos para su degradacin (fgura ii.9).
Otro hecho importante en el metabolismo de las protenas
es el destino del amonio que pierden al desaminarse. Depen-
Figura ii.9. La desaminacin. Los aminocidos tambin pueden perder su gru-
po amnico y convertirse en cetocidos.
R C R C COOOH + NH R CH COOH
D-aminocido
oxidasa
D-aminocido
COOH
Cetocido
NH
2
FADH
2
FAD
NH O
O
2
H
2
O
2
H
2
O
=

=

63
diendo de los organismos, ste se puede eliminar como tal o
como otros compuestos. En el ser humano, gran parte del amo-
niaco, que le resulta txico, se elimina despus de unirlo con
CO
2
, para formar una molcula inerte, la urea:

NH
2

CO
2
+ 2NH
3


C

O


NH
2
Finalmente, tambin hay enzimas capaces de sintetizar ami-
nocidos a partir de cetocidos y amoniaco, como la deshidro-
genasa glutmica, que es capaz de aminar, es decir, ponerle un
grupo amnico en lugar del cetnico al cetoglutarato.
El ciclo de los cidos
tricarboxlicos
Ya mencionamos que de los principales componentes que obte-
nemos con los alimentos azcares y grasas, sobre todo, pero
tambin de las protenas es posible obtener molculas como
el piruvato, y a partir de ste la acetil CoA. sta, a su vez, puede
provenir directamente de las grasas.
En la fgura ii.10 se muestra otro camino metablico ccli-
co: el ciclo de los cidos tricarboxlicos, que puede alimentarse
con acetil CoA, y tiene algunas caractersticas importantes, que
sealamos a continuacin:
a) Se lleva a cabo en la mitocondria; sin embargo, en los
organismos procariontes tiene lugar en el citoplasma.
b) Termina en el mismo producto en que se considera que
se inicia, el cido oxalactico u oxalacetato, el cual puede
64
unirse otra vez con una molcula de acetato de la acetil
CoA.
c) En el proceso, los dos tomos de carbono del acetato sa-
len como CO
2
.
d) Entre los productos del ciclo se forman cuatro pares de
hidrge nos, que pueden ser utilizados para llevarlos al ox-
geno y de esta manera sintetizar ATP.
e) Muchos de los intermediarios del ciclo se pueden formar
de otras sustancias; por ejemplo, el cetoglutarato del gluta-
mato, o el oxalacetato del aspartato. El ciclo puede ser el
mecanismo de conexin de diferentes vas metab li cas.
Al margen de otras funciones, tal vez la principal es la de
ser vir como una especie de fuente muy efcaz de pares de hi-
drgenos, para que al entregar stos a la cadena respiratoria se
sintetice ATP. De cada par de hidrgenos, la mitocondria pue-
de obtener entre dos y tres molculas de ATP, de manera que es
parte fundamental en los mecanismos de conservacin de la
energa, que se vern al hablar de las mitocondrias y los cloro-
plastos.
Unas vas estn conectadas con otras
De manera muy simple hemos sealado las transformaciones
que sufren algunas molculas, como la glucosa, los cidos gra-
sos y algunos aminocidos. A partir de esta descripcin, pare-
ciera que todas estas sustancias tienen caminos metablicos
de f nidos que las llevan a tal o cual producto, pasando por esta
o aquella sustancia intermedia. Pero no es ste el caso; cada
mo lcula o grupo de ellas puede participar en una va, y no ne-
cesariamente seguir el camino que hasta ahora hemos seala-
do. Incluso, en un mismo individuo o especie es posible cam-
biar las condiciones de su vida o su alimentacin, y que de ah
se produzcan cambios tambin en la dinmica de sus vas meta-
65
blicas. Es aqu donde surgen las conexiones entre las vas me-
tablicas, y a manera de ejemplo sealaremos algunas de
ellas.
Un caso que ilustra esta situacin es la conexin entre el
metabolismo de las grasas y el de los azcares. El alimento de
una persona se compone en buena parte de carbohidratos (pan,
pastas, cereales, leguminosas, etc.). En alguien que come lo jus-
HS-CoA
CO
2
2H
H
2
O
H
2
O
HS-CoA
GDP + PI
GTP
CO
2
2H NADH
2H NADH
2H NADH
FADH
2
CH
2
COOH
Ctrico
CH
2
COOH
HO C COOH


Isoctrico
CH
2
COOH

CH COOH


HOCH COOH
a-cetoglutrico


O = C COOH

CH
2

CH
2
COOH
Succnico
CH
2
COOH

CH
2
COOH


Succinil CoA
CH
2
CO COH

CH
2
COOH
Fumrico
CH

COOH

=

Mlico
HO CH COOH

CH
2
COOH


Oxalacetato
O = C COOH

CH
2
COOH


HOOCCH
Acetil CoA
Coenzima A
HS-CoA
CH
3
C S CoA
O

Figura ii.10. El ciclo de los cidos tricarboxlicos. Esta especie de molino me-
tablico produce hidrgenos (una importante fuente de energa para la sntesis
de ATP), que van a la cadena de transporte de electrones de las clulas, y pro-
duce tambin CO
2
, a partir de muchas molculas que provienen de diferentes
partes del metabolismo.
66
to, los azcares provenientes de esos carbohidratos que le
pro porcionan la mayor parte de la energa para realizar sus
funciones entran en su mayor parte a las vas que ya seala-
mos, la gluclisis y el ciclo de los cidos tricarboxlicos, y se
degradan totalmente hasta CO
2
y H
2
O, para producir ATP.
Como los alimentos se consumen metablicamente en funcin
del gasto de ATP, cuando dicho gasto decrece tambin dismi-
nuye la velocidad con que se utilizan los alimentos, y algunos
productos del metabolismo de los azcares se acumulan; cuan-
do eso sucede, aunque hay sistemas reguladores muy especf-
cos, uno de los caminos que quedan a las molculas sobrantes o
acumuladas es la sntesis de cidos grasos y grasas. Al menos
en algunos animales, como los cerdos, e incluso algunos huma-
nos, la capacidad de acumulacin de grasas es enorme y se rea-
liza por la transformacin de azcares en ellas. Otro ejemplo de
esto es la acumulacin de las grasas (aceites) en algunas semi-
llas; estos aceites se forman en las plantas por los azcares sin-
tetizados durante la fotosntesis.
Otro caso que podemos imaginar es el de una persona que
no consume carbohidratos, como puede darse en ciertas dietas;
incluso, existe un grupo tnico completo que prcticamente se
alimenta a base de una dieta de protenas y carbohidratos: los
esquimales. En estos individuos, las grasas se oxidan para ob-
tener energa, pero muchos tejidos requieren de glucosa para
fun cionar. Su organismo resuelve el problema al intensifcar al-
gunos caminos metablicos que permiten la transforma cin de
los aminocidos en glucosa y otros azcares.
La regulacin del metabolismo;
el control por el ADP (el trabajo)
Dado que muchas de las vas, como la gluclisis, tienen como
uno de sus componentes al ADP, algunas de sus reacciones no
67
pueden proceder a falta de ste, o al menos se dan con ms len-
titud si el ADP se encuentra en cantidades limitadas. ste es
el caso, por ejemplo, de una persona que no hace ejercicio fsi-
co, caso en el cual la gluclisis avanza con lentitud; adems,
los mecanismos de regulacin permiten que la glucosa se con-
vierta en piruvato y acetil CoA, lo que fnalmente ocasiona la
sntesis de grasas, nico grupo de sustancias que puede acu-
mularse.
Pero tambin hay caminos metablicos que tienen mecanis-
mos de regulacin muy variados y numerosos en algunos de sus
pasos. En muchas ocasiones, las enzimas encargadas de cata-
lizar alguno de los pasos del metabolismo son susceptibles de
modifcaciones en su funcin debido a molculas que algunas
veces estn cerca en los esquemas metablicos; pero en otras,
sucede que pueden ser inhibidas o estimuladas por molculas
lejanas o ajenas a la propia va regulada.
Tambin hay otros factores que pueden modifcar la veloci-
dad de funcionamiento de una va metablica. Los organismos
cuentan con molculas diseadas especfcamente para regular
muy diversas funciones celulares por diferentes mecanismos.
Se trata de las hormonas, sustancias producidas por tejidos u
rganos especfcos llamados glndulas que son capaces de mo-
difcar la funcin de otras clulas a distancia.
Las hormonas pueden cambiar de diferentes formas el fun-
cionamiento de otras clulas, pero ms especfcamente el me-
tabolismo. Es el caso de la insulina, producida por el pncreas
de los animales superiores, que tiene la propiedad de estimular
el paso de la glucosa a travs de las membranas de muchas de
las clulas. De esta manera, la hormona puede regular la glu-
clisis y dems vas que le siguen, gracias a la asequibilidad de
la primera sustancia que alimenta la va. Otras hormonas tie-
nen efectos ms complicados pues pueden actuar de manera
directa, como ciertos esteroides, al unirse a las molculas que
forman los cromosomas y permitiendo la expresin de ciertas
68
regiones del ADN y con ello la sntesis de determinadas pro-
tenas.
Para otras hormonas existen receptores especfcos en las
membranas de las clulas as como mecanismos de transmi-
sin de seales resultantes de su presencia y complicadas ac-
ciones subsecuentes en el interior de la clula. Pongamos el
ejemplo de la adrenalina que, sin penetrar a la clula, a travs
de su receptor puede estimular en el hgado por una molcu-
la que acta como su mensajero (llamada segundo mensaje-
ro) la degradacin del glucgeno almacenado y as liberar
glucosa a la circulacin. stos son slo algunos ejemplos de los
mecanismos y casos de regulacin del metabolismo por las
hormonas.
Variaciones de las vas
De modo superfcial hemos descrito una forma de degradacin
de la glucosa, la gluclisis, que parte a la molcula en dos frag-
mentos iguales, dos molculas de piruvato o de lactato. Men-
cionamos que esto sucede durante el ejercicio muscular inten-
so, y permite obtener con rapidez grandes cantidades de ATP.
Sin embargo, hay diversas variantes de esta va; tal vez la ms
importante, por su repercusin en la vida diaria, sea la fermen-
tacin, la cual de hecho dio lugar al estudio del metabolismo
hacia fnales del siglo xix, cuando los Buchner describieron
que las clulas rotas de levadura eran capaces de transformar
la glucosa en alcohol etlico. La diferencia entre la gluclisis y la
fermentacin estriba en que, en esta ltima, el paso que se da
en los animales, que convierte al piruvato en lactato, es suma-
mente lento y en su lugar hay otra enzima que convierte al pi-
ruvato en acetaldehdo, y otra a ste en alcohol, como se mues-
tra en la fgura ii.11.
La importancia de la fermentacin estriba en que, en pri-
mer lugar, es la va metablica responsable de la produccin de
69
los cientos de bebidas alcohlicas que existen en el mundo. Al
margen de los benefcios econmicos que las bebidas alcohli-
cas aportan, el alcohol en s es un solvente de gran importancia
industrial, tambin utilizado como sustituto de la gasolina.
Otro hecho importante es que, por la transformacin del piru-
vato en acetaldehdo, se produce el gas CO
2
, por lo que al mez-
clar levadura con masa de harina, en sta se producen pequeas
burbujas que durante la coccin se dilatan y permiten la elabo-
racin del pan.
Es as que, desde tiempos bblicos, con el pan y el vino se
utilizaba una variante de una va metablica para el benefcio
del ser humano.
Asimismo, la fermentacin puede modifcarse al interrum-
pirla a medio camino para lograr la produccin de glicerol a
partir de la glucosa; este mtodo se utiliz en la primera Guerra
Mundial para la produccin de nitroglicerina. Otra variante
ms ocurre en algunos microorganismos que pueden producir
cido actico y que se utilizan en la produccin del vinagre.
2 Etanol
COOH

CH OH

CH
3
2 molculas de piruvato
Una molculas de glucosa
2CO
2
2NAD + 2NADH
2 NADH
2 NAD
2 Acetaldehdo
CH
3
C


O
H
CH
3
CH
2
OH
Figura ii.11. La fermentacin como una variante de la gluclisis.
70
Estos ejemplos de variaciones de una va metablica para la
produccin de materiales tiles para los humano son slo una
muestra de la enorme diversidad de procedimientos en los cua-
les, aprovechando las diferencias naturales o provocadas de las
vas metablicas, se constituye la base de una gran parte de la
moderna biotecnologa.
71
III. Los componentes celulares
Aunque se han esbozado algunas funciones de los componen-
tes celulares, en este captulo se intentar detallar las principa-
les funciones de las estructuras de una clula. Empezaremos de
afuera hacia dentro, a partir de la pared celular, esa envoltura
protectora que recubre a la membrana pero que no todas las
clulas tienen, y terminaremos con el ncleo y el citosol. Debe
quedar claro que no en todas las clulas existen los mismos
componentes; por ejemplo, el cloroplasto slo est presente en
la clula vegetal. En las bacterias, por otra parte, slo hay mem-
branas y citosol, pues en stas ni siquiera el ncleo tiene una
estructura defnida.
La pared celular
y la proteccin de las clulas
Las bacterias, como muchos otros microorganismos, y las clu-
las vegetales estn cubiertas por una membrana plasmtica re-
lativamente dbil y semejante a la de muchas otras clulas. Sin
embargo, por sus propias caractersticas de vida libre y por estar
sujetos a una variedad muy grande de ambientes (muchos de
ellos con un bajo contenido de sales) dichos organismos requie-
ren, adems de la membrana, de una pared protectora adicio-
72
nal. La fgura iii.1 es una micrografa de la pared celular del quis-
te de una amiba; sta es una estructura de fbras entre cru za das,
todas de polmeros de azcares, que sirven para proteger a esta
forma de gran resistencia en esta etapa de la vida del parsito.
La pared celular funciona en parte como proteccin mec-
nica, pero su papel principal es proteger a la clula de los cam-
bios en la presin osmtica interna, generada por la gran canti-
dad de sustancias que contiene, cuando en el exterior hay una
baja concentracin de sustancias disueltas. Hay que tener pre-
sente que las sustancias disueltas en cualquier clula se compor-
tan como las molculas de un gas comprimidas dentro de un
tanque y generan una presin sobre la membrana. Si un micro-
organismo o una levadura, o el quiste de una amiba, se colocan
en agua, se produce una presin interna de varias atmsferas,
debido a la cantidad de sustancias disueltas en el interior. Si no
existiera una pared adicional de gran resistencia, de inmediato
se producira la ruptura de la membrana celular. Para tener idea
de la presin que se puede desarrollar en un micro organismo
en esas condiciones, se le puede comparar con la del neumtico
de un coche, que se llena de aire a una presin apro ximada de
dos atmsferas. En este caso, la resistencia de la pared evita que
estalle. En las clulas vegetales y en los microorganismos, la pre-
sin osmtica que se ejerce sobre la pared es mucho mayor: llega
a ser del orden de 15 a 20 atmsferas cuando se les co loca en el
agua. No es difcil imaginar la resistencia que debe tener la pa-
red para evitar que la clula estalle. Podemos hacer un experi-
mento que consiste en colocar levaduras en agua y ob servarlas
en el microscopio; veremos que resisten perfectamente. Si hace-
mos lo mismo con los glbulos rojos de la sangre (eritrocitos),
veremos que, al no tener la pared celular, se hinchan primero y
luego se rompen; podemos decir que estallan por la entrada de
agua, resultado de la presin osmtica de sus solutos.
La naturaleza nos ofrece muchos ejemplos de la importan-
cia de la pared celular. Numerosas clulas viven en medios hi-
73
potnicos, prcticamente en agua pura; en el caso de las ami-
bas, por ejemplo, la forma de transmisin de unos individuos a
otros es el quiste, que, rodeado de su pared tan fuerte, puede
resistir esas presiones. Los antibiticos ms conocidos, la peni-
cilina y muchos de sus derivados, actan bloqueando la sntesis
de los componentes de la pared celular de algunas bacterias. En
presencia del antibitico, stas se desarrollan sin esa proteccin
y mueren en ambientes de menor presin osmtica.
La membrana celular
Como ya se mencion, durante mucho tiempo se consider a la
membrana celular como una estructura inerte, si acaso con po-
ros ms o menos especfcos para la entrada y la salida, median-
te mecanismos poco claros, de los diferentes materiales que la
Figura iii.1. La pared celular del quiste de una amiba. Una resis tente malla
de fbras de azcares polimerizados protege a estas y mu chas otras clulas del
dao que un ambiente adverso les puede causar.
74
clula debe expulsar o captar del medio en que se encuentra.
En la poca moderna este concepto ha cambiado (vase la in-
troduccin), y el modelo actual es el de una estructura funda-
mental, constituida por fosfolpidos, en la cual se encuentran
embebidas muchas otras molculas, sobre todo protenas, que
tienen diferentes funciones.
El lector interesado puede consultar en esta misma co lec cin
el volumen 18, Las membranas de las clulas, donde se estudian
con mucho ms detalle las funciones de estas estructuras.
La mayor parte de las clulas mantiene en su citoplasma
una composicin y, casi siempre, una concentracin de sustan-
cias disueltas muy diferente del medio que las rodea; aun en las
clulas de los animales superiores, que viven en un ambiente
prcticamente sin cambios, la composicin del citoplasma ce-
lular tambin es muy diferente de la del medio que las rodea.
Hasta cierto punto es sencillo imaginar que la membrana de la
clula impida la salida o la entrada de las molculas de gran
tamao, como las protenas, los cidos nucleicos o los polisac-
ridos; pero la impermeabilidad es tal que tambin las molcu-
las pequeas que debido a su carga elctrica estn rodeadas
de capas de agua se mantienen de un lado o del otro de la
membrana. Por lo anterior se requieren mecanismos especiales
para el movimiento de sustancias hacia cualquier lado de la
membra na, pero que al mismo tiempo puedan distinguir entre
unas y otras; como es lgico, son muchsimas las molculas o
los iones que deben transportarse en ambos sentidos a travs de
las membranas. El caso ms simple es aquel en que las sustan-
cias cruzan la membrana del lado donde se encuentran en ma-
yor concentracin hacia aquel en que sta es menor. Estos mo-
vimientos a travs de las membranas se conocen con el nombre
de transporte.
El fenmeno del transporte a travs de una membrana pue-
de ocurrir de manera muy sencilla. Para atravesar la doble ca-
pa de fosfolpidos que constituye la base estructural de la mem-
75
brana y la separacin entre ambos lados, una molcula o un ion
requieren de un sistema de transporte, o acarreador, o un poro
especfco, capaz de permitirle el paso de un lado al otro. Estos
sistemas de transporte, para permitir el paso de la sustancia en
cuestin, primero deben reconocerla entre un sinnmero de
otras molculas que se encuentran en los lquidos que baan a
las clulas o que estn en su interior.
El transporte puede tener dos variantes. En un caso se trata
de una sustancia que ha de pasar de una mayor concentracin a
una menor, es decir, a favor de su tendencia natural, igual que
las molculas de una gota de tinta en agua que, por su energa
cintica y el constante movimiento derivado de ella, se mueven
de donde hay ms hacia donde hay menos, para fnalmente lle-
gar a una concentracin igual en toda la solucin. Las molcu-
las de protena son las que se encargan de estos procesos de
transporte; es de esperar que el acarreador sea una molcula
re lativamente simple, que lo nico que debe hacer es seleccio-
nar las sustancias que deben pasar y dejar que lo hagan segn
su tendencia natural. En este caso hablamos de la existencia de
sistemas de difusin facilitada.
Otra variante del transporte, que no es rara en las clulas y
en los microorganismos, es aquella en la cual se captura una
sustancia que se encuentra en el medio a una concentracin re-
lativamente baja, y se introduce en la clula, donde la concen-
tracin es mucho mayor. Tal vez el caso ms frecuente sea el del
ion del potasio (K
+
), y el de otros materiales, que en el interior de
muchas clulas se encuentran en concentraciones mayores que
en el ambiente. Dado que aqu el transporte se realiza en contra
del gradiente de concentracin, los componentes de la mem-
brana deben invertir energa para llevarlo a cabo. En numero-
sas ocasiones el sistema de transporte mismo es capaz de utili-
zar directamente la energa de la hidrlisis del ATP (adenosn
trifosfato) u otras formas de energa para llevar a cabo su tarea.
A estos transportadores se les llama translocadores primarios;
76
en la fgura iii.2 se ilustran las dos variantes de transporte que
hemos descrito.
En Las membranas de las clulas se describen con mayor
detalle estos y otros mecanismos generales del transporte a tra-
vs de las membranas.
Al margen de la posibilidad de transportar sustancias en un
sentido y en otro, previo reconocimiento de las mismas, las mem-
branas tienen tambin la posibilidad de reconocer, con fnes
defnidos, a otras sustancias para establecer comunicacin con
el exterior. Quiz el caso ms claro y conocido es el de las hor-
monas, que en realidad constituyen un medio por el cual mu-
chas clulas pueden recibir seales u rdenes del exterior; y no
slo eso, como consecuencia de la interaccin con ellas produ-
cen respuestas concretas, como cambios fsiolgicos o metabli-
cos, algunos de los cuales llegan a producir cambios profundos
en un individuo. Un ejemplo de estos efectos es el de la insuli-
na, hormona producida por el pncreas, que aumenta la veloci-
dad con que la glucosa entra a las clulas, principalmente las
musculares y las adiposas, con la participacin de receptores
especfcos en la membrana celular. Al ser ste un mecanismo
normal de modular el comportamiento metablico de las clu-
las, cuando falta en forma total o disminuye la produccin de la
hormona los trastornos se traducen en el padecimiento llama-
do diabetes. En esta enfermedad, al no poder entrar la glucosa
a muchas de las clulas, aumenta su concentracin en la sangre
y rebasa la capacidad del rin para reabsorberla del plasma
que fltra constantemente; ello da lugar a que esta sustancia se
pierda por la orina, que al estar acompaada de agua, aumenta
as su cantidad. Debido a que se pierde mucha agua y glucosa,
los enfermos constantemente tienen sed y hambre y su organis-
mo debe utilizar las grasas como fuente principal de energa.
En resumen, la falta o defciencia de una sola hormona produce
cambios grandes y complejos en las clulas y en el organismo
completo.
77
Tambin existen sistemas especiales de reconocimiento que
permiten la agregacin de las clulas que son semejantes. Esta
es la razn por la cual, por ejemplo, las clulas hepticas o las
re nales se reconocen entre s, pero adems cuentan con me ca-
nismos para adherirse entre ellas. Inclusive, organismos tan pri-
mitivos como las esponjas tienen sistemas de reconocimiento
que permiten la adhesin de clulas de la misma especie y que
impiden la adhesin entre otras diferentes.
Algunas membranas participan en funciones todava ms
especializadas, como la movilidad de los leucocitos, las amibas
y otros protozoarios con movimiento amiboide; las membra-
nas de las mismas clulas musculares deben establecer contac-
tos entre los materiales contrctiles del interior con la membra-
na para producir efectivamente la contraccin o el acortamiento
Membrana celular
Interior de la clula
Figura iii.2. Un translocador o acarreador simple slo reconoce a las molcu-
las que ha de dejar pasar, y les permite el paso a tra vs de la membrana. Un
translocador primario necesita de una fuente de energa, que puede ser el ATP
o la derivada del transporte de los electrones. Otros acarreadores solamente
son verdaderos poros que, sin embargo, pueden distinguir entre unas sustan-
cias y otras.
78
de la fbra. En otras clulas, es papel de la membrana eliminar
al exterior o tomar de l sustancias mediante la formacin de
vesculas que se producen al englobarlas; la fagocitosis, o endo-
citosis, y la exocitosis son ejemplos de este fenmeno; en la pri-
mera, la membrana envuelve a una partcula, sustancia o grupo
de ellas, luego se cierra a su alrededor para fnalmente formar
una vescula que se desprende de la membrana y pasa al cito-
plasma, creando una vacuola digestiva mediante la interaccin
de esa vescula con un lisosoma (fgura iii.3). Es lgico suponer
que funciones como las descritas implican la participacin de
muchos componentes, los cuales hacen de la membrana celular
una estructura ms compleja todava.
En las bacterias, la membrana externa debe suplir la caren-
cia de los organelos en su interior, con el fn de encargarse de
un buen nmero de funciones que en otras clulas y organis-
mos estn asignadas a ellos. Como se ver ms adelante, la fos-
forilacin oxidativa y la fotosntesis son funciones que se reali-
zan en las mitocondrias y en los cloroplastos, respectivamente.
Para que estas funciones se realicen es necesario un comporta-
miento o estructura membranosa cerrada, pero como las bacte-
rias no cuentan ms que con la membrana externa, es ah don-
de tienen lugar. La semejanza entre la membrana externa de las
bacterias y la membrana interna de las mitocondrias, adems
de otras evidencias, han dado lugar a que se considere, con cier-
to grado de certeza, que las mitocondrias y los cloroplastos son
el resultado de la inclusin de bacterias en el interior de las c-
lulas primitivas.
Los organelos celulares
Bajo la denominacin de organelos celulares se incluye una se-
rie de estructuras intracelulares como las mitocondrias, el ret-
culo endoplsmico, o hasta el ncleo mismo. De alguna forma,
en casi todos ellos la membrana es la base estructural o al me-
79
nos es uno de sus componentes principales. Para todos los or-
ganelos celulares ha sido posible defnir su funcin principal
den tro de la clula, y se contina avanzando en el conocimien-
to de otras de sus funciones fsiolgicas. El conocimiento actual
del papel de cada una de estas formaciones celulares es sufcien-
te para tener una idea de la distribucin de funciones dentro de
las clulas. Los organelos representan una forma de organiza-
cin de la clula al encerrar en una membrana ciertos compo-
nentes y generar compartimentos para algunos procesos que de
1. La amiba comienza
a englobar una
partcula pequea.
2. La partcula animal
queda contenida en
una vacuola digestiva.
3. Las enzimas pasan del
citoplasma al interior de
la vacuola.
6. La vacuola toca la
membrana celular, se
rompe y expele los
materiales no
aprovechables.
6. Los materiales no
digeribles permanecen en
la vacuola, que se vuelve
ms pequea.
4. Las enzimas desintegran el
material y las molculas
pequeas, que resultan de
la digestin, pasan al
citoplasma.
Figura iii.3. La fagocitosis. La clula engulle alguna partcula y luego la di-
gie re en el interior de las vacuolas digestivas que se forman.
80
otra forma se realizaran con menor efciencia si las molculas
que los integran estuvieran distribuidas por toda la clula.
El retculo endoplsmico
El retculo endoplsmico es una formacin que se encuentra en
todas las clulas, y consiste en un conjunto de tbulos dispues-
tos en forma de red (retculo quiere decir tejido en forma de
red) y conectados unos con otros, que se distribuyen por toda
la clula, pero representan un compartimento separado del ci-
to plasma. Es posible distinguir dos variedades de esta estructu-
ra: el retculo endoplsmico liso y el rugoso, que se diferencian
por su aspecto. Ambos presentan en la microscopa electrnica
una imagen tubular, pero en el liso los contornos son suaves y
continuos, y en la variedad rugosa la apariencia que le da su
nombre se debe a la presencia de partculas ms o menos abun-
dantes a todo lo largo del contorno, que no son otra cosa que
los ribosomas, estructuras supramacromoleculares que ya se
describieron, cuya funcin fundamental es la de sintetizar las
protenas.
Debido a que en esta estructura se encuentran los riboso-
mas, y que la variedad rugosa es ms abundante en los tejidos
donde hay una actividad importante de sntesis de protenas,
sabemos tambin a partir de muchos otros datos experimen-
tales, uno de los cuales ha sido el aislamiento de los ribosomas
y su estudio que la actividad primordial del retculo endopls-
mico es la sntesis de protenas. En las clulas hepticas, por
ejemplo, hay un equilibrio entre las dos variedades de retculo
endoplsmico. En la fgura iii.4 se presenta una micrografa
elec trnica de una zona donde predomina la variedad rugosa, y
otra muestra la variedad lisa. Salvo por la ausencia de granula-
ciones, el retculo endoplsmico liso tiene la misma apariencia
que el rugoso. En el hgado, por ejemplo, la variedad lisa se
81
vuel ve ms abundante cuando a los animales se les administran
algunas sustancias txicas o medicamentos, y simultneamente
aumenta su capacidad para oxidarlas o inactivarlas. Si a esto
agregamos que se han hecho estudios con el retculo endopls-
mico aislado que demuestran que es el responsable de la trans-
formacin de numerosos txicos en sustancias inocuas, es fcil
entender por qu al retculo endoplsmico liso se le ha asigna-
do el papel de destoxifcar algunas sustancias que pueden ser
dainas. Esta funcin, por otra parte, explica por qu muchas
sustancias que ingerimos sean txicas o benfcas, como los
medicamentos desaparecen o son transformadas y eliminadas
al exterior, en su mayor parte por la orina. La abundancia de
este sistema en algunos tejidos, as como en partes de la glndu-
la suprarrenal y del testculo, que se encargan de producir cons-
tantemente hormonas de las llamadas esteroideas, ha permiti-
do demostrar que en estos rganos el retculo endoplsmico
liso participa de manera fundamental en tal proceso. Tambin
en este sistema membranoso parece residir una va de sn tesis
para los cidos grasos, principales componentes de la mayora
de los lpidos, as como de los fosfolpidos.
En el msculo, el retculo endoplsmico tiene una funcin
es pecial que requiere de una disposicin regular en relacin con
las miofbrillas; esto, aunado al hecho de que posee una enorme
capacidad para transportar calcio, permite asegurar con base
en mltiples evidencias experimentales que participa en el
disparo de la contraccin muscular. La regulacin del proceso
se hace mediante el secuestro o la liberacin del ion calcio en el
citosol, donde se encuentran las miofbrillas que lo requieren
para contraerse. En la fgura iii.5 se presenta un esquema que
muestra la regularidad del retculo endoplsmico liso en el teji-
do muscular, donde recibe el nombre de retculo sacroplsmico.
Es necesario sealar, adems, que las caractersticas funciona-
les de esta estructura varan segn el tipo de msculo que se
observe.
Figura iii.4. El retculo endoplsmico y sus dos variedades: a) el rugoso, cuyo
aspecto se debe a que tiene los ribosomas, y b) el liso. Ambos, sin embargo, tie-
nen otras funciones.
Membrana
del RER 6-7nm
Membrana
del RER 6-7nm
a)
b
)
83
Uno de los factores que ha hecho posible estudiar distintos
tipos de retculo endoplsmico es la posibilidad de aislarlo. De
acuerdo con el esquema de la fgura 1(p. 14), se le puede separar
de otros componentes celulares centrifugando a 105 000 veces
la fuerza de la gravedad durante una hora. Con este procedi-
mien to se obtienen vesculas que provienen del retculo endo-
plsmico y del aparato de Golgi, que a su vez se pueden separar
mediante procedimientos ms fnos de ultracentrifugacin, de-
bido a que tienen diferencias ligeras en su densidad.
El aparato de Golgi
La fgura iii.6 es una micrografa electrnica de una clula en la
que se observa una estructura membranosa polisacular (de
muchos pequeos sacos), que al parecer proviene o est rela-
cionada con el retculo endoplsmico, ya que en ella varias es-
Figura iii.5. La disposicin del retculo sacroplsmico en el msculo.
Miofibrillas
Tbulo transversal
Tbulo transversal
Cisterna transversal
Cisterna terminal
R
e
t

c
u
l
o

s
a
r
c
o
p
l

s
m
i
c
o
Sarcmetro
Cisterna terminal
84
tructuras vesiculares se apilan unas junto a otras, generalmente
cerca del ncleo celular. Esta estructura tambin aparece en las
clulas que tienen funciones secretoras, y recibe el nombre de
aparato de Golgi, el cual a partir de las vesculas grandes cer-
canas al ncleo forma, con sus secreciones, vesculas ms pe-
queas que viajan luego hacia distintas regiones de la clula y
se funden con otras membranas o vacan su contenido en ellas
o al exterior. Esta estructura est relacionada con la produc-
cin de enzimas digestivas y se observa claramente, por ejem-
plo, en el pncreas, las clulas de la pared intestinal y otras
gln dulas.
Adems, el aparto de Golgi se encarga de producir y distri-
buir las protenas que sintetiza a todos los organelos celulares.
Una vez sintetizadas las protenas en el citoplasma, las procesa
e incluye en vesculas que se dirigen especfcamente a los dis-
tintos organelos de las clulas, a los que se incorporan para rea-
Figura iii.6. El aparato de Golgi y su funcin secretora. En l se forman pe-
que as vesculas que son enviadas hacia fuera de la clula o a otros orga ne los.
85
lizar funciones especiales ya sea en la membrana o en el interior
de ellos.
Las mitocondrias
y la energa celular
Las mitocondrias se pueden aislar puras; de hecho, fueron estos
organelos los primeros en ser separados en grandes cantidades
para su estudio, a partir de las clulas del hgado. Los mecanis-
mos de transformacin de energa que llevan a la sntesis del
ATP, y que se conocen como fosforilacin oxidativa, se inicia-
ron y se han realizado principalmente en estos organelos obte-
nidos sobre todo de dos fuentes: el hgado de rata y el corazn
de res.
La fgura iii.7 muestra el esquema de la estructura de una
mitocondria y una micrografa en la que se aprecia un conjunto
de ellas. Se trata de un doble saco cerrado, es decir, que tiene
una doble membrana, la externa y la interna, y entre ambas un
espacio intermembranal. La membrana interna se pliega sobre
s misma y estos pliegues constituyen las llamadas crestas mito-
condriales, que aumentan de forma notable su superfcie, muy
posiblemente para darle mayor extensin y capacidad funcional.
El espacio dentro de la membrana interna recibe el nombre de
matriz mitocondrial. Las mitocondrias tienen diferentes fun-
ciones, pero la principal es la fosforilacin oxidativa; para llevar-
la a cabo, cuentan en su membrana interna con una complicada
serie de molculas encargadas de llevar tomos de hidrgeno y
electrones de diferentes sustancias que provienen de los ali-
mentos al oxgeno. El conjunto de tales molculas se conoce
como cadena respiratoria, o cadena de transporte de electrones,
y es ah donde en realidad reside la capacidad de los organis-
mos para llevar a cabo la respiracin de cada clula que, obvia-
mente, al sumarse la de todas, se traduce en la respiracin que
observamos en los organismos multicelulares.
86
La funcin de las mitocondrias en las transformaciones de
energa y la sntesis del ATP comprende primero la produccin
de varias sustancias, mediante el proceso que se conoce como
ciclo de los cidos tricarboxlicos, que ya se describi en el cap-
tulo ii, tambin llamado ciclo de Krebs en honor del cientfco
que lleg a integrarlo, y que tiene lugar en la matriz mitocon-
Crestas
Espacio intermembranal
Matriz
Membrana externa
Membrana interna
Figura iii.7. Estructura de una mitocondria y micrografa de un conjunto de
ellas. Estos organelos estn formados por dos membranas; la interna, que se
encuentra plegada sobre s misma, es el sitio donde se realiza la fosforilacin
oxidativa.
Cresta con
hlices
Cresta con
hlices
DNA mitocondrial DNA mitocondrial
Membrana interna Membrana interna
Membrana externa Membrana externa
MB lisos MB lisos
M
RER RER
REL REL
RER RER
87
drial, es decir, dentro de la membrana mitocondrial interna.
Adems, es durante el ciclo de Krebs que las sustancias prove-
nientes del metabolismo se convierten en CO
2
.
Para llevar a cabo la fosforilacin oxidativa y producir el
ATP, una mitocondria hace lo siguiente:
a) De las diferentes sustancias que se producen en el ciclo
de Krebs, toma tomos de hidrgeno (compuestos ca da
uno de un protn y un electrn) que pasan a la cadena
respiratoria de la membrana interna, que los lleva gra-
dualmente al oxgeno para unirlos con l y formar mo-
lculas de agua. La energa derivada de ese transporte es
utilizada para bombear protones o hidrogeniones (io-
nes de hidrgeno H
+
) al exterior, generando una diferen-
cia de concentracin de stos entre el interior y el exte-
rior de la membrana interna (vase la fgura iii.8). Dado
que la membrana impide su regreso, la acumulacin re-
lativa de hidrogeniones en el exterior y su tendencia a
regresar se convierte realmente en otra forma de ener-
ga que la clula puede utilizar, de la misma manera que
un sistema adecuado puede aprovechar la energa del
aire comprimido para convertirla en energa elctrica o
mecnica, por ejemplo.
b) La mitocondria cuenta con una protena, que se presenta
en el esquema de la fgura iii.8, la cual aprovecha la ener-
ga del regreso de los protones a travs de ella misma
para unir el adenosn difosfato (ADP) con un fosfato ms,
for mando as el ATP.
Por la participacin del oxgeno en este proceso se dice que
la mitocondria es el lugar donde realmente se realiza la respira-
cin de las clulas. La respiracin de los organismos completos
no es otra cosa que la suma de la respiracin de las mitocon-
drias de todas sus clulas. El pulmn slo toma del aire el ox-
88
geno que necesita y lo enva por medio de la sangre a los tejidos
y a las mitocondrias de sus clulas, y recoge el bixido de car-
bono que producen.
Es as que las mitocondrias, de manera asombrosa y efcien-
te, se encargan de transformar la energa qumica de los enlaces
qumicos de los intermediarios del metabolismo, en los en laces
qumicos de los fosfatos del ATP, que representa la forma de
energa que directamente puede ser aprovechada por la mayora
de los procesos celulares que la requieren. Debido a esto, se habla
de la mitocondria como el cuarto de mquinas de la clula.
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
2H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
O2
H
+
+
H
+
2 electrones
2H (NADH)
ATP
ADP + Pi
Figura iii.8. El mecanismo de la sntesis del ATP. A partir de la energa gene-
rada por el transporte y ulterior combinacin con el oxgeno de los tomos
de hidrgeno provenientes del metabolismo, se forma una diferencia de con-
centracin de hidrogeniones entre el interior y el exterior de la mitocondria.
La energa con que stos tienden a regresar al interior es utilizada por una
enzima, llamada ATP sintetasa, para producir el ATP a partir de sus compo-
nentes, el ADP y el fosfato.
89
Adems, al ser la mitocondria una estructura cerrada, debe
contar con sistemas adecuados para transportar del exterior las
sustancias que necesita para su funcionamiento. Cuenta con
transportadores especfcos y muy variados para el movimiento
de muchas sustancias, entre las que destacan, desde luego, el
ADP y el fosfato, que vienen del exterior, y el ATP, que debe sa-
lir para ser utilizado; adems, hay una muy larga serie de otras
sustancias necesarias, no slo para la fosforilacin oxidativa,
sino tambin para otras funciones, cada una de las cuales tiene
un sistema de transporte.
Como ya se mencion, adems de la fosforilacin oxidati-
va, la mitocondria realiza otras funciones. Una de las ms im-
portantes es la fragmentacin de los cidos grasos (vase el ca-
ptulo ii), que son molculas largas formadas por una cadena
de unos 16 a 18 tomos de carbono e hidrgeno. A partir de los
carbohidratos, el material que recibe la mitocondria es el cido
pirvico (en forma de piruvato). De la degradacin de las pro-
tenas recibe aminocidos, los cuales debe modifcar para apro-
vecharlos en el ciclo de Krebs; para este proceso requiere una
gran variedad de enzimas con el fn de transformar todas estas
molculas en fragmentos de dos tomos de carbono, principal
fuente de alimentacin de este sistema metablico.
Los cloroplastos
Las mitocondrias son a la fosforilacin oxidativa lo que los clo-
roplastos son a la fotosntesis; esta ltima funcin es una de las
ms importantes no slo para las plantas, sino para todo el mun-
do biolgico. Prcticamente toda la energa de que depende la
vida se obtiene del Sol mediante el proceso de la fotosn tesis.
Pero no slo eso, la fotosntesis es tambin el origen del oxge-
no de nuestra atmsfera, que es uno de los productos de dicho
proceso.
90
Los cloroplastos son estructuras cerradas, constituidas por
un doble sistema de membranas. La fgura iii.9 muestra una
mi cro grafa electrnica de uno de estos organelos y un esque-
ma de su organizacin estructural. Como en el caso de la mito-
condria, el sistema membranoso interno es ms complejo que
el externo, y forma estructuras cerradas llamadas tilacoides, cons-
tituidos por membranas que tienden a plegarse sobre s mismas
formando agregados llamados granos o grana. El cloroplasto es
un poco ms complicado que la mitocondria, pues suele contar
con dos sistemas moleculares para la obtencin de formas dife-
rentes de energa: una es el ATP que ya conocemos, que sirve
como fuente directa de energa, y la otra el NADPH (nicotn
adenn dinucletido reducido), una molcula cuya importan-
cia radica en que puede recibir tomos de hidrgeno de un ni-
vel energtico mucho ms elevado que el del agua, y puede uti-
lizarse sobre todo para la sntesis de las molculas de azcares,
pero tambin de grasas, protenas y otras. En las mi tocon drias,
los tomos de hidrgeno y los electrones que participan en la
fosforilacin oxidativa, ya sea en el NADH o en el NADPH, son
de un nivel energtico no muy diferente al del hi drgeno gaseo-
so, y proporcionan la energa producida en su descenso por la
cadena respiratoria hasta unirse con el ox geno, a fn de sinteti-
zar el ATP. En la fotosntesis los electrones parten del agua, es
decir, de un nivel energtico bajo, de modo que para poder ser
utilizados en la sntesis del ATP o producir hidrgenos de un
nivel energtico ms alto, reciben la energa que un sistema
com plicado de molculas toma de la luz solar.
A continuacin se describe en forma sencilla el proceso de
la fotosntesis (fgura iii.10):
a) La fotosntesis se inicia con un proceso en el que, con la
energa proveniente de la luz, una molcula de agua se
rompe para liberar oxgeno, dos protones (tomos de hi-
drgeno sin su electrn) y un par de electrones prove-
91
nientes de los hidrgenos del agua. Estos electrones son
energizados por un centro de reaccin, ubicado en la
membrana del tilacoide, que los eleva a un nivel muy
superior al que tenan en el agua, superior incluso al de
los electrones del hidrgeno gaseoso.
b) Un sistema molecular llamado fotosistema ii (semejante
en su funcionamiento a la cadena respiratoria mitocon-
Vacuola Vacuola
Estroma Estroma
Membrana externa Membrana externa
Plasmadesmata Plasmadesmata
Tilacoides Tilacoides
P
a
r
e
d
c
e
l
u
l
a
r
P
a
r
e
d
c
e
l
u
l
a
r
Lamcila media Lamcila media
Grana Grana
Membrana
interna
Membrana
externa
Espacio
intermembranal
Espacio del tilacoide
Grano Estrano
Figura iii.9. Estructura general y micrografa de un cloroplasto.
92
drial, pero con diferentes componentes) transporta los
electrones previamente energizados hacia un nivel ms
bajo de energa, lo cual produce un bombeo de protones
en las membranas de los tilacoides, generando as una
diferencia de concentracin de stos. Tambin est aco-
plada al sistema una ATP sintetasa que, aprovechando la
diferencia de concentracin de los protones en ambos la-
dos de la membrana y su regreso, cataliza la unin del
ADP con el fosfato para sintetizar el ATP.
c) En otra fase, los electrones que han descendido de nivel
para sintetizar el ATP son energizados de nuevo por la
luz, ahora en el centro de reaccin del fotosistema i, y to-
man luego un camino que los lleva fnalmente a entregar
los electrones al NAD, para producir la molcula llamada
NADPH, cuya principal caracterstica es tener dos to-
mos de hidrgeno disponibles para participar en la snte-
sis de los azcares.
d) Una vez que en el proceso la energa solar es convertida
en la energa de los enlaces del ATP, y que ha subido el
nivel energtico de los hidrgenos de la molcula de agua
(ahora en el NADPH) ocurre lo que se seala en la parte
inferior de la fgura iii.10, en la cual se muestra otro me-
canismo que tiene lugar en el espacio intermembranal de
los cloroplastos, y que se conoce con el nombre de ciclo
de Calvin, en honor de Melvin Calvin, su descubridor.
A partir de una molcula de azcar, la ribulosa 5-fosfato,
y con la utilizacin de tres molculas de ATP y dos de
NADPH por cada una de CO
2
, tras una serie de pasos es
posible llegar a una molcula de seis tomos de carbono,
la fructosa 6-fosfato, que despus puede convertirse en
glucosa y en almidn. Es claro que este proceso debe re-
petirse varias veces (seis) para tener la ganancia neta de
una molcula de azcar, segn la ecuacin siguiente:
93
6H
2
O + 6CO
2
(CH
2
O)
6
+ 6O
2
Es claro que si la incorporacin de una molcula de CO
2

re quiere de tres de ATP y dos de NADPH, la sntesis de una
mo lcula de glucosa, de seis tomos de carbono, requiere 18 de
ATP y 12 de NADPH.
Finalmente, es necesario recalcar la distribucin de los tres
componentes mencionados; los fotosistemas ii y i, que se en-
cargan de la sntesis del ATP y del NADPH, respectivamente, se
encuentran en la membrana del tilacoide. En el espacio inter-
membranal, que constituye la matriz del cloroplasto, es donde
tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin, a partir de las
cuales se da la formacin de glucosa y almidn; este ltimo
compuesto requiere de un sistema muy complicado de reaccio-
nes que no tienen lugar en el cloroplasto, ni siquiera en la hoja
de las plantas, sino en otros rganos como semillas, tubrculos,
etctera.
En resumen, el cloroplasto es el encargado de capturar la
ener ga solar y convertirla o almacenarla en los enlaces qumi-
cos de los azcares. Posteriormente, o bien los azcares son uti-
lizados por otros organismos, o dentro de la misma planta, y a
partir de ellos se obtienen las protenas, las grasas y otros com-
puestos que los organismos necesitan. Por ltimo, aunque aqu
hemos presentado el esquema general de la fotosntesis en un
cloroplasto, tambin como para la fosforilacin oxidativa en
el caso de las bacterias fotosintticas la fotosntesis se lleva a
cabo en la membrana externa del microorganismo y la matriz
interna.

La vacuola
Las clulas vegetales, y algunas animales, cuentan en su interior
con una vescula grande, la vacuola, que en algunos casos pue-
de llegar a ocupar gran parte del volumen interno (vase la f-
Figura iii.10. Esquema de la fotosntesis. Con la energa de la luz se producen
el ATP (en el fotosistema ii) y el NADPH (en el fotosistema i). En la parte
inferior se muestra cmo es que con el ATP y el NADPH que se producen
en la fotosntesis se incorporan luego los tomos de CO
2
a un azcar. Los
monosacridos, como la glucosa, se pueden unir luego para formar almidn u
otros azcares, como la sacarosa en la caa de azcar.
ATP
NADPH
O
NDP + Pi
Plastoquinona
Citocromo b
Citocromo f
plastociamina
FRS
Ferredoxina
Fotn
Fotn
2ATP
H
2
O
CO
2
ATP
Fotosistema II
Fotosistema II
+ 2H
3
+ 2LCO
2
Ribulosa 1,5 Difosfato
Fructosa 6P
6C
Ribulosa 5P
5C
1, 3 Difosfoglicerato
3C
Gliceraldehdo 3P
3C
3-P-Glicerato
3C
2NADPH
95
gura iii.11). La funcin de este organelo es almacenar distintos
tipos de molculas pequeas, principalmente sales (iones) y ami-
nocidos; entre las primeras destacan el potasio, el fosfato y sus
derivados, como pirofosfato o metafosfato, el calcio y otros io-
nes de distintos tipos. Las vacuolas toman materiales que, o
bien la clula necesita almacenar, o le son txicas, y tambin se
encargan de guardar en su interior muchas sustancias que, slo
por la concentracin que alcanzan y la presin osmtica que
generan, podran ser dainas para la clula.
Tambin algunos animales unicelulares, como los proto-
zo arios, tienen vacuolas que pueden ser contrctiles. Las clulas
parecen guardar en ellas materiales que les son dainos o in ti-
les, y cuando se ha acumulado una cantidad importante de ellas,
la vacuola se contrae y, por algn punto de contacto con la mem-
brana externa, elimina su contenido al exterior.
Adems, las vacuolas cumplen la funcin de digerir diver-
sas sustancias que son tomadas del exterior por fagocitosis, co-
Vacuola Vacuola
Vacuola naciente Vacuola naciente
Amilo-
plasto
Vacuola Vacuola
Vacuolas Vacuolas
Mitocondria
Cloroplastos Cloroplastos
P
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r
P
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r
Ncleo Ncleo
PiGM PIGM
Mitocondria
Amilo-
plasto
Figura iii.11. Micrografa de un tejido vegetal en el que se aprecian
las va cuolas.
96
mo sucede en muchos protozoarios, o del mismo interior de las
clulas, y que les pueden ser tiles. Los materiales engullidos
del exterior por endocitosis se depositan en vesculas que luego
se funden con la vacuola para ser digeridos, y despus los pro-
ductos como azcares, aminocidos u otras molculas son apro-
vechados por la clula.
Los lisosomas
Los lisosomas son estructuras membranosas cerradas, constitui-
das por una sola membrana y ms pequeas que las mitocon-
drias; en general se encuentran en las clulas animales, y sus
funciones principales son digestivas. En la fgura iii.12 se pre-
senta una micrografa electrnica donde se aprecian estas es-
tructuras. Los lisosomas se pueden obtener en estado de pureza
mediante mtodos especiales de centrifugacin que permiten
separarlos de las mitocondrias; de otro modo, en los mtodos
simples de preparacin se obtienen juntos. Cuando se les rompe
colocndolos en agua, o por medio de algn detergente, estos
organelos ponen en evidencia una serie de actividades enzim-
ticas muy diversas, capaces de romper por hidrlisis (introdu-
ciendo en algunos enlaces molculas de agua) lpidos, carbohi-
dratos, cidos nucleicos, steres, etc. sta es una evidencia clara
de sus funciones digestivas dentro de las clulas.
Estos organelos representan los elementos necesarios para
degradar compuestos intracelulares poniendo en libertad las
enzimas que contienen, que podramos considerar como des-
tructivas.
Otra funcin de los lisosomas tiene lugar en algunas clu-
las, como las amibas o algunos leucocitos, que cuando capturan
del medio ambiente alguna partcula por fagocitosis forman
una vescula de la membrana plasmtica a su alrededor. De ma-
nera similar a como se describi para la vacuola, esta vescula
se cierra y se internaliza; luego se funde con un lisosoma, y las
97
enzimas de ste se encargan de digerir la partcula extraa (que
puede ser una bacteria entera) que ha sido fagocitada.
Los centriolos
Los centriolos son dos cuerpos pequeos que se encuentran
cerca del ncleo de las clulas y que tienen la capacidad de du-
plicarse antes de que se inicie la divisin celular. En las clulas
ci liadas o fageladas, la duplicacin continua de los centriolos
representa el origen de los cuerpos basales, que luego dan lugar
a los cilios y fagelos y a sus llamados centros cinticos o de mo-
vi lizacin. De alguna forma, los centriolos participan en el movi-
miento de estos componentes de la clula.
Estas caractersticas han permitido que se asigne a estos cor-
psculos una serie de importantes actividades en la organi za-
cin del movimiento interno de distintos componentes de la
Lisosoma
no retado
Lisosoma
no retado
MM
Lisosoma
cuerpo residual
Lisosoma
cuerpo residual
Lisosoma
no retado
o primario
Lisosoma
no retado
o primario
Figura iii.12. Micrografa de una clula en la que pueden apreciarse
los lisosomas.
98
c lula. En la fgura iii.13 se muestra una micrografa electrni-
ca en la que se puede apreciar un centriolo.
Los microtbulos
y los microfilamentos
Estas estructuras, como indica su nombre, representan forma-
ciones de apariencia tubular o flamentosa que se encuentran
en el interior de prcticamente todas las clulas; sus caractersti-
cas y disposicin algunas veces son constantes y otras variables.
Se encuentran en el citoplasma, ya sea aislados o asociados con
cen triolos, cilios y fagelos. Los microtbulos (fgura iii.14a) es-
tn compuestos, entre otras, por protenas llamadas tubulinas,
y tienen la capacidad de contraerse; participan en el movimien-
to celular primitivo, como el de tipo amiboide de las amibas y
los glbulos blancos, por ejemplo. Tambin intervienen en los
movimientos del citoplasma celular, en la llamada ciclosis, en el
movimiento de sustancias, y hasta de vesculas dentro de las
clulas. Los centriolos, que tan importante funcin tienen du-
rante la divisin celular, pues parecen dirigirla, estn formados
por microtbulos. Durante esta etapa de la vida celular, los mi-
crotbulos se asocian para constituir haces ms gruesos que
constituyen el huso acromtico.
Los microflamentos son estructuras semejantes a los mi-
crotbulos, formadas por distintos tipos de protenas, de las
cuales las ms conocidas son la actina y la miosina, que se
encuentran en el msculo. Estas estructuras han sido objeto
de muchsimos estudios que han llevado a saber que son las
responsables de la contraccin muscular. Las fbras de actina y
de miosina se deslizan unas sobre otras, al tiempo que rom-
pen el ATP para producir, con su energa, el acortamiento de
las fbras y de las clulas que las contienen. En la imagen de la
fgura iii.14b se aprecia la estructura microflamentosa respon-
99
sable de la contraccin. No est por dems sealar que los mi-
croflamentos de las clulas musculares son estructuras cuya
nica capacidad consiste en contraerse y relajarse, pero que
insertados sobre nuestros huesos y otras estructuras, y me-
diante contracciones coordinadas por el sistema nervioso, nos
permiten realizar los movimientos ms fnos de que somos ca-
paces.
No slo las clulas musculares se mueven; es bien conoci-
do, por ejemplo, el movimiento amiboide de los leucocitos y las
amibas. As, todas las clulas realizan sus movimientos por me-
dio de microflamentos contrctiles. Sin embargo, todava esta-
mos lejos de llegar al conocimiento total de los mecanismos del
movimiento interno de las clulas.
El ncleo
El ncleo se considera el centro de gobierno de las funciones
celulares; suele ser una de las estructuras ms voluminosas de
Centriolo
Ncleo Ncleo
Centriolo
Figura iii.13. Micrografa de una clula en la que se ven los cen triolos.
Figura iii.14. a) Micrografa de un microtbulo de un protozoa rio y b) de un
microflamento de una clula nerviosa.
Microtbulos
Bothriocephalus
Achegiloenatii
a)
Neuroflamentos
en axn de neurona SNC
Neuroflamentos
en axn de neurona SNC
Mielina
b
)
101
las clulas, separada de manera imperfecta del resto del cito-
plasma por una membrana que muestra grandes poros (vase
la fgura iii.15). En las micrografas electrnicas es relativamen-
te fcil observar estos poros; sin embargo, al estudiar las pro-
piedades de la membrana nuclear se ha comprobado que no
obstante la presencia de gran nmero de discontinuidades, que
se antojaran como orifcios en la membrana nuclear, sta es
impermeable e incluso capaz de desarrollar una diferencia en
el potencial elctrico a ambos lados; aunque esta impermeabi-
lidad y la diferencia de potencial no se observan en todas las
membranas nucleares que se han estudiado.
El interior del ncleo, por otra parte, es una estructura rela-
tivamente uniforme cuando las clulas no se estn dividiendo;
en cuanto a su contenido, la parte ms importante es el ADN y
las protenas que a l se asocian, as como las enzimas que par-
ticipan en la duplicacin del ADN y la transcripcin, es decir, la
sntesis de las diferentes molculas de ARN a partir de la infor-
M RER
Glucgeno
Lisosomas
M
M
M Uniones
intercelulares
Desmosoma
Polisomas
Ncleo de
cera abierta
Poros nucleares
R
L
Heterocromatina
Eurocromatina
M
M
Polisomas
C
a
n
a
l

c
u
l
o
b
i
l
i
a
r
Grnulo de
cromatina
Figura iii.15. Micrografa de una clula en la que se ve claramente el ncleo.
102
macin contenida en el ADN. Este ltimo forma los cromoso-
mas, que son las estructuras en que se agrupa, para organizar la
informacin escrita que contiene en una especie de capitulado.
An no se conoce con precisin cmo se organizan los cromo-
somas dentro del ncleo; sin embargo, durante la mitosis uno
de los hechos ms espectaculares es que la estructura nuclear
como tal se desintegra, y es entonces que se pueden ver e iden-
tifcar los cromosomas por su forma.
En el lapso en que las clulas no se estn dividiendo, los
cromosomas no son visibles y pareciera que todos se encuen-
tran formando una masa uniforme y compacta en el interior
del ncleo.
Sin embargo, mediante estudios ms detallados se ha visto
que las distintas regiones del ADN se exponen o esconden
de las enzimas que lo pueden transcribir, lo que da lugar al
ARN de distintos tipos, y de esta forma hay un mecanismo adi-
cional para que se transcriban slo las regiones expuestas, lo
que en forma indirecta rige cules protenas se sintetizan y cu-
les no. sta es la forma en que se produce la diferenciacin y
especializacin celulares; a pesar de que todas nuestras clulas
tienen los mismos cromosomas y genes, no son los mismos los
que se expresan en una clula heptica o en una muscular, o en
una neurona.
La divisin celular
La divisin celular es uno de los fenmenos ms espectacula-
res de la naturaleza. Aunque se le ha estudiado ms desde el
punto de vista morfolgico, su bioqumica es tambin extraordi-
naria. Antes de que se inicie este proceso, tiene lugar la duplica-
cin del ADN, que consiste precisamente en hacer dos copias
idn ticas del ADN, que irn a dar a cada una de las dos clulas hi-
jas resultantes. Tambin se elaboran las protenas que lo recu-
bren de modo que, antes de comenzar el proceso visible de la di-
103
visin celular, ya se han generado dos juegos de cromosomas.
El paso siguiente es simplemente la porcin visible del fenme-
no que lleva a la separacin de los cromosomas para las futuras
clulas hijas, y a la divisin de la clula madre. La divisin celu-
lar es tan asombrosa que ha llamado la atencin de cientos, o
tal vez miles, de investigadores desde hace ms de un siglo;
adems, da paso a la modifcacin e interaccin concertada de
prcticamente todo el interior celular.
Clsicamente se han distinguido varias etapas en la parte
visible de la divisin celular, las cuales se muestran en forma
esquemtica en la fgura iii.16: en la primera de ellas, la profase,
se observa que el contenido del ncleo adquiere la forma de un
flamento grueso; al fnal de este estadio desaparece la membra-
na nuclear.
En la metafase, el flamento que se haba formado se frag-
menta para dar lugar a una clara defnicin de los cromosomas,
que al ordenarse forman la placa ecuatorial.
En la anafase, etapa siguiente del proceso, se inicia la apari-
cin de los centriolos, uno en cada polo celular, de donde irra-
dian estructuras en forma de estrellas que no son otra cosa que
microtbulos que a travs del microscopio se ven brillantes y
dan el aspecto de un resplandor. En la anafase los cromosomas
que han de corresponder a cada una de las clulas hijas se sepa-
ran, y un juego emigra hacia cada polo de la clula madre.
Por ltimo, durante la telofase, o fase fnal, la porcin ecua-
torial de la clula se empieza a estrangular para dar lugar a dos
clulas que regresan a su estado original.
Es claro que en estas condiciones no todos los elementos
participantes provienen del ncleo de la clula, pero al pare-
cer el fenmeno depende de una actividad que tiene su origen
en el ncleo, y que lleva a la formacin de dos nuevas clulas,
habitualmente con las mismas caractersticas que la clula
madre.
Figura iii.16. Esquema de la divisin celular y de sus fases.
a) Interfase b) Profase
c) Metafase d) Anafase
e) Telofase b) Interfase
105
La sntesis de las protenas
En cuanto a las funciones del ncleo, en l se llevan a cabo los
principales fenmenos relacionados con la transferencia de la
informacin gentica y su utilizacin. En el ncleo se encuen-
tra el ADN, que contiene todos los genes de la clula, y ah tie-
nen lugar los procesos de duplicacin de esta molcula como
fase preparatoria para la divisin celular. Es tambin en el n-
cleo donde se da la transcripcin, es decir, el proceso en que se
copia la informacin del ADN mediante la sntesis de cada una
de las molculas particulares de ARN que se necesitan para sin-
tetizar cada una de las protenas. Las molculas de ARN son
enviadas al citoplasma, que es donde fnalmente tiene lugar la
traduccin de la informacin que contienen transcrita, es decir,
la sntesis de las protenas, a partir de la informacin enviada
desde el ncleo. Para realizar estas funciones, el ncleo, junto
con las molculas de ADN y las protenas a l asociadas, debe
contar con un buen nmero de enzimas que se encarguen tanto
de la duplicacin como de la transcripcin (fgura iii.17). Tam-
bin en el ncleo se encuentra un gran nmero de efectores que
participan en la regulacin de la sntesis de las protenas; en
este sentido, debemos recordar que hay mecanismos de induc-
cin y represin de la sntesis de las enzimas y otras protenas
que la clula necesita.
Para la sntesis de las protenas, la informacin gentica
contenida en el ncleo debe transferirse al citoplasma, para ah
traducirse; el mecanismo se muestra en la fgura iii.17. A par-
tir del ADN nuclear se sintetiza el ARN mensajero (ARNm),
que sale al citoplasma para ser utilizado por los ribosomas, y
mediante un mecanismo muy simple convertir en protenas la
informacin que contiene. Por cada tres nucletidos del ARNm
se acomoda un aminocido, que luego se une con otros para for-
mar una cadena que constituye la protena. Este proceso, como
ya se seal, tiene lugar en el retculo endoplsmico rugoso de
106
las clulas, y en l intervienen muchas molculas y enzimas.
Hay un ARN ribosomal (ARNr), y otro ms llamado ARN de
transferencia (ARNt), y todos participan para ir formando la
cadena de aminocidos, segn la informacin que trae el ARN
mensajero.
La diferenciacin celular
Finalmente, hemos de tener en cuenta que no siempre una c-
lula da lugar a otra exactamente igual; tambin hay mecanis-
mos de diferenciacin. Slo pensemos que es a partir de una
sola clula, el huevo, que se forman en un individuo clulas tan
diferentes como las neuronas, las clulas musculares, las seas,
Mecanismos de
regulacin del
uso de la
informacin
gentica
ADN
ADN
ARN de
transferencia
Funciones
celulares
Protenas
Traduccin
ARN
ribosomal
ARN
mensajero
Transcripcin
Duplicacin
Figura iii.17. Esquema que muestra cmo se sintetizan las protenas y otras
capacidades, como la duplicacin del ADN. El esquema y la nomenclatura
comparan la sntesis de una protena con el proceso de descifrar un mensaje
que, adems, tiene la capacidad de duplicarse.
107
los eritrocitos, etc. Son muchsimos y muy complejos, y en su
mayora desconocidos todava, los mecanismos por los cuales
tiene lugar este fenmeno.
El nuclolo
Dentro del ncleo tambin se encuentra un corpsculo fcilmen-
te identifcable por medios pticos: el nuclolo. Aunque todava
no se conocen todas sus funciones, s se sabe que es el responsa-
ble de la sntesis del ARN de los ribosomas, el llamado ARN ribo-
somal, principal componente de esas partculas que desempe an
un papel central en la sntesis de las protenas.
El citosol
El citosol no es un organelo ni puede considerase como tal; sin
embargo, es necesario saber que no se trata de un simple am-
biente inerte que sirve de asiento a los organelos y a otras estruc-
turas celulares. El citosol es en primer lugar el componente ms
extenso de la clula, y contiene una cantidad enorme de enzi-
mas, muchas de las cuales funcionan de manera concertada,
constituyendo vas metablicas. Por otra parte, el citosol es el
paso obligado en el camino de miles de molculas que van de
uno a otro de los dems componentes de la clula.
Entre las vas metablicas que tienen lugar en el citosol se
encuentra la gluclisis, esa serie de reacciones que convierten a
la glucosa en cido pirvico o lctico en algunas clulas, o en
alcohol etlico en las levaduras, por ejemplo. Es ah donde tie-
nen lugar los cambios necesarios para llevar a muchas molcu-
las, o sus partes, hacia el ciclo de los cidos tricarboxlicos.
Cuando las protenas, o parte de sus componentes, se con-
vierten en azcares como sucede durante periodos prolonga-
dos de ayuno, utilizan gran parte de la misma va, en un pro-
ceso que se llama gluconeognesis, que tambin tiene lugar en
M
e
m
b
r
a
n
a
Ribosoma
(sntesis de protenas)
Aminocido
(AA)
AMP-AA
ATP
RNAtAA
RNA
4
Glucgeno
Glucosa
Piruvato
Sntesis de cidos grasos
Acetil CoA
Mitocondria
Protenas
Aminocido
G
l
u
c
o
n
e
o
g

n
e
s
i
s
Ncleo
Figura iii.18. Esquema de algunas de las vas metablicas que existen en el
citosol.
109
el citosol. La sntesis de los cidos grasos cuenta con una va
organizada como un complejo multienzimtico (supramacro-
molecular), que est en el citosol, pero particularmente en el
retculo endoplsmico. Las vas preparatorias para utilizar los
aminocidos en la sntesis de las protenas tambin se llevan a
cabo en el citosol. stas son slo unas cuantas de las tal vez
cientos de vas metablicas que siguen las clulas para producir
los varios miles de molculas que las constituyen; en la fgura
iii.18 se presentan algunas de ellas.
No obstante el tamao de una clula y que lo descrito en
este libro slo representa una pequesima parte de las miles de
reacciones que ocurren en su interior, su organizacin y sis-
tematizacin son tales que permiten, en tan pequeo espacio,
uno de los fenmenos naturales ms complejos que existen: la
vida. Tal vez lo ms asombroso del estudio de una clula sea
percatarnos de que haya, aun en la bacteria ms sencilla, en un
espacio diminuto, tal cantidad de procesos tan fnamente regu-
lados y coordinados. No obstante lo que conocemos hasta aho-
ra, no hay duda de que se requerirn muchos aos todava para
llegar a conocerla en su verdadera profundidad.
110
IV. La especializacin celular
En los captulos anteriores hemos descrito, con algunas parti-
cularidades, las distintas funciones celulares, pero de tal forma
que podra concluirse que las clulas son todas iguales, o al me-
nos muy semejantes.
De hecho, sta es la situacin de los organismos unicelula-
res, o de los casos ms sencillos de organizacin multicelular,
como en las esponjas; en estos casos, millones de clulas iguales
se agrupan para formar un organismo, que no es tal sino una
asociacin de clulas iguales. Sin embargo, a medida que los
organismos se vuelven ms complejos, se va produciendo la
distribucin del trabajo entre distintos tipos de clulas, y stas a
su vez deben especializarse para realizar con mayor efciencia
las funciones que les han sido encomendadas dentro del con-
cierto de las de todo el organismo.
La especializacin, al margen de que puede reconocerse
tanto por las manifestaciones fsiolgicas como por el aspecto
macroscpico, tiene una representacin bioqumica o molecu-
lar que en algunos casos se conoce con cierto detalle. A manera
de ejemplo, a continuacin se describen algunas de las princi-
pales propiedades que distinguen a algunas clulas en su fun-
cionamiento y su estructura.
111
Los organismos procariontes
Despus de los virus, que en sentido estricto no son seres vivos,
sino una especie de agregados moleculares que dependen de otras
clulas vivas para reproducirse y manifestar ciertas actividades
muy limitadas (vase el captulo i), tenemos una gran di versi-
dad de especies de procariontes que s tienen vida propia y una
enorme capacidad funcional. Una bacteria, por ejemplo, puede
vivir aislada si cuenta con condiciones adecuadas para nu trirse
y realizar con xito su reproduccin, pero tambin tiene meca-
nismos que aseguran su permanencia en el planeta. Una carac-
terstica de los procariontes adems de que todas las clulas
de una especie son semejantes es que presentan el mnimo de
elementos estructurales y funcionales capaces de sustentar vida
independiente, al grado de que, por ejemplo, ni siquiera tienen
un ncleo, sino una especie de agregado mole cular en el que se
en cuentra el ADN, por lo comn en un solo cro mosoma.
Para transformar su energa, un procarionte dispone de su
propia membrana externa, y no de mitocondrias o cloroplastos,
que en las clulas eucariontes son las estructuras especializadas
para la fosforilacin oxidativa o la fotosntesis.
Los procariontes, sin embargo, a pesar de que a simple vista
no tienen una estructura complicada, tienen una gran diversi-
dad de funciones que es difcil imaginar en un organismo de
tan pequeas dimensiones. Una bacteria o un bacilo son verda-
deras obras de arte y maravillas de acomodo de miles de mol-
culas que interactan en forma ordenada para producir tam-
bin miles de cambios a cada instante.
Es tal la complejidad del funcionamiento de los procarion-
tes que sorprende, por ejemplo, la capacidad que algunos mi-
cro organismos han desarrollado para atacar al ser humano.
A pe sar de los avances de la ciencia y la medicina, an tenemos
enfermedades infecciosas en animales, plantas y humanos, que
estn muy lejos de poder controlarse.
112
Los eucariontes
Los eucariontes, por el contrario, estn conformados por c lu-
las mucho ms organizadas; se piensa que provinieron de la
evolucin de los procariontes. Su caracterstica principal es que
cuentan con una estructura celular bien defnida; de hecho, su
nombre da a entender en alguna forma que tienen un ncleo cla-
ro y bien estructurado. Hay una gran cantidad de especies de
eu cariontes unicelulares, algunos tiles para el ser humano, co mo
las levaduras, y otros dainos, como los microbios que produ-
cen el paludismo, la amibiasis y muchas otras enfermedades.
Los organismos unicelulares
Como ya se mencion, hay una gran diversidad de microorga-
nismos unicelulares independientes. Veremos algunas caracte-
rsticas interesantes de algunos de ellos.
Las levaduras son microorganismos unicelulares pertene-
cientes a los hongos, y hay muchas especies distintas (vase la
fgura iv.1). Tal vez las ms conocidas sean las que se utilizan
para la elaboracin del vino, la cerveza y el pan, y pertenecen al
gnero Saccharomyces. Tenemos noticias de la utilizacin de la
levadura desde pocas bblicas, cuando todava no se saba nada
acerca de su naturaleza. Se dice que No descubri por casuali-
dad el vino. Alguna mujer por aquella misma poca descuid
masa de trigo y se encontr con que se haba infado, segura-
mente porque se contamin con levaduras del aire o del agua,
pero se dio cuenta de que al cocerla daba lugar a un producto
ms esponjoso y aromtico que la simple combinacin de hari-
na con agua. El proceso de elaboracin de la cerveza es ms
complicado, pues requiere que la cebada germine para preparar-
la en forma de malta y luego fermentarla con levadura.
Con el paso de los aos y los siglos los procedimientos se
Figura iv.1. Micrografa electrnica de una levadura.
114
han perfeccionado para lograr mejores productos. La diver-
sidad de panes que hay en el mundo es increble. La elabora-
cin del vino alcanza grados admirables de complejidad, y hay
miles de cervezas distintas.
Ahora nos podemos preguntar cmo interviene la levadura
en la elaboracin de estos productos. Como ya se mencion en
el captulo ii, este organismo tiene una forma de degradar la
glucosa y otros azcares que es distinta de la que tienen los ani-
males; por cada molcula de glucosa produce dos de alcohol y
dos de bixido de carbono:
C
6
H
12
O
6
2CH
3


CH
2


OH + 2CO
2
El alcohol es el componente principal de vinos y cervezas;
el sabor particular de cada bebida depende del material base
que se utilice para fermentar y de la cepa de levadura; adems
de los vinos de uva los hay de miel, y se les puede preparar con
distintos tipos de materiales azucarados. Tambin hay una gran
cantidad de otras bebidas fermentadas; simplemente en Mxico
po demos mencionar el pulque, el pozol, el tesgino y el tepache,
entre otros. Existe un procedimiento que se agrega a la fermen-
tacin y que ha permitido elaborar otras bebidas alcohlicas: se
fermenta casi cualquier material que contenga azcares o almi-
dones como el jugo de caa, la papa, el maz, el trigo, la ceba-
da, etc., y luego se destila el fermentado (para evaporar y
condensar el alcohol), el cual se recupera como una mezcla de
agua, 40% de alcohol y otros materiales voltiles que le dan dis-
tintos sabores. De este proce dimiento se obtienen licores como
el coac, el ron, el tequila, etc., que en realidad son soluciones
de alcohol al 40%, pero con distintos aromatizantes.
La consistencia esponjosa del pan se produce simplemente
porque las levaduras fermentan los azcares de la masa, y el
bixido de carbono (que es un gas) queda atrapado; as, al co-
cer la masa, las pequeas burbujas del gas se dilatan.
115
Sin embargo, no fue sino hasta el siglo xix cuando Teodor
Schwann, en Alemania, descubri que el material utilizado para
producir estas fermentaciones era un organismo vivo. No fue
f cil, sin embargo, convencer a nadie de esta realidad; sus afr-
maciones le valieron prcticamente la enemistad de los cientf-
cos de la poca, e incluso la burla de Justus von Liebig, tambin
alemn y sabio de gran infuencia. Hubo de pasar casi medio
siglo para que Louis Pasteur hiciera sus clebres estudios acerca
de la fermentacin en la produccin de la cerveza francesa. Sus
resultados fueron relativamente simples: encontr que la mala
calidad de la cerveza de su pas incapaz de competir con la
alemana se deba a que durante las fermentaciones se produ-
can contaminaciones con otros microorganismos, los cuales
malograban el pro ceso. Sus descubrimientos llevaron a una me-
jora notable de la cerveza francesa, aunque sin llegar a los nive-
les de la alemana.
Hacia fnales del siglo xix, Eduard Buchner, tambin ale-
mn, encontr que era posible romper las clulas de levadura y
todava lograr la fermentacin. A partir de entonces se empez
a plantear que la fermentacin no necesariamente era producida
por el organismo vivo, sino por sustancias, que denomi naron
enzimas (del griego , zyme, fermento, con el prefjo ,
en-), capaces de actuar sobre la glucosa, en una serie de pasos
secuenciales, para luego convertirla en alcohol. Este descubri-
miento estimul a mu chos otros investigadores, que poco a
poco lograron defnir todas y cada una de las reacciones de la
fermentacin. En realidad se puede considerar que ste fue el
nacimiento de la bioqumica.
Ms adelante, los estudios llevaron a descubrir que la degra-
dacin de la glucosa se da de manera semejante en los anima-
les. Karl Neuberg descubri que la levadura, en condiciones es-
peciales, puede producir glicerol, sustancia utilizada para
fabricar nitroglicerina durante la primera Guerra Mundial. Ha-
ba nacido tambin la biotecnologa, aunque se repeta el mal
116
uso que con frecuencia hacemos los seres humanos de nuestros
conocimientos.
Slo por curiosidad, durante muchos decenios, sabios de
to do el mundo continuaron estudiando la levadura. Gran can-
tidad de industrias mejoraron los procesos de produccin de
bebidas y de pan. En la actualidad, en el mundo se producen
muchos miles de toneladas de estas clulas maravillosas que
tan extraordinarios productos nos brindan.
Ya en pocas ms recientes se ha encontrado que es posible
utilizar la levadura para producir sustancias ajenas a ella intro-
ducindole, mediante tcnicas de ingeniera gentica, genes de
enzimas de otras clulas. Es indudable que falta mucho por des-
cubrir en relacin con estos microorganismos.
Hay muchos otros microorganismos benfcos para el ser
hu mano, como es el caso de ciertas algas microscpicas. En M-
xico, por ejemplo, existe el caso de la espirulina, que se utiliza
como complemento alimenticio. Desafortunadamente sus pro-
piedades se han exagerado y se pretende, sin razn, que una
cp sula sustituya una buena alimentacin. Otro caso sencillo es
el de la bacteria que a partir de la glucosa produce cido acti-
co, ofrecindonos, entre otras cosas, el vinagre que utilizamos
en nuestras casas.
Pero as como hay organismos unicelulares benfcos, tam-
bin los hay dainos. Entre los hongos, por ejemplo, hay algu-
nos que atacan al ser humano y a los animales. Tanto en la me-
dicina humana como en la veterinaria existe toda un rea, la
micologa, dedicada al estudio de las micosis, conjunto de en-
fermedades producidas por distintas especies de hongos entre
las que se encuentran las tias, el pie de atleta y la actinomico-
sis, entre otras. Por fortuna, el desarrollo de la medicina ha per-
mitido hacer frente a muchas de estas enfermedades.
Los protozoarios, otro tipo de organismos unicelulares, in-
cluyen muchas especies de parsitos, es decir, organismos que
no tienen la capacidad de vida libre y que por lo tanto deben
117
vivir a expensas de otros seres vivos. Dentro de los protozoarios
dainos mencionamos slo tres de ellos y sus efectos en huma-
nos y animales:
Las amibas. stas invaden nuestro organismo y se asientan en
el intestino, donde producen ulceraciones y dao. Tambin
pueden invadir otros rganos, como el hgado, y producir
extensas lesiones.
Los plasmodios. Son los microorganismos que producen el pa-
ludismo; tienen la particularidad de introducirse en nues-
tro organismo, alojarse dentro de nuestros glbulos rojos y
destruirlos. sta es una de las enfermedades ms graves que
padecen los humanos.
Los tripanosomas. Son los causantes de la enfermedad del sue-
o en frica y de la enfermedad de Chagas en Amrica.
Los organismos pluricelulares
Finalmente llegamos a los organismos pluricelulares, los cua-
les, desde los casos ms simples, resultaron de la evolucin que
les fue ofreciendo ventajas al agregarse clulas y sufrir el proce-
so de diferenciacin. Este proceso consiste en que, aunque todas
las clulas de un animal o de una planta provienen de una sola,
el huevo, durante las divisiones sucesivas de ste se producen
cam bios que vienen programados en el ADN, y que dan lugar a
modifcaciones en la forma, el comportamiento y la bioqumica
de los distintos tipos celulares. Estos cambios no se producen al
azar y dan lugar a ventajas por la asociacin de distintos tipos
de clulas, y la reunin de verdaderas especialistas en determi-
nadas funciones produce un organismo con capacidades consi-
derablemente mayores, sobre todo si pensamos en el grado m-
ximo de especializacin que ha logrado el ser humano frente a
los dems organismos vivos.
118
Una clula muscular
En la fgura iv.2 se presenta la micrografa electrnica de un
cor te longitudinal y otro transversal de un msculo esquelti-
co, que corresponde al tejido muscular voluntario que todos
conocemos en los animales. Aqu resaltan dos tipos de estruc-
turas: en primer lugar, un material fbroso de disposicin regu-
lar en las miofbrillas, constituido por microflamentos que en
el corte longitudinal muestran un arreglo defnido en bandas
claras alternadas con bandas oscuras. En la misma fgura se
seala la nomenclatura de las diferentes zonas que se aprecian
en el corte longitudinal. Otro detalle importante que puede ob-
servarse en la micrografa es la distribucin uniforme y repeti-
da de formaciones de una red tubular, llamada retculo sarco-
plsmico, entre las miofbrillas (vese tambin la fgura iii.5).
Rodeando a stas se encuentra el material que corresponde al
citosol de otras clulas, y que en el msculo recibe el nombre
de sarcoplasma. Adems de las estructuras mencionadas, tam-
bin se encuentra entre las miofbrillas un nmero variable de
mitocondrias, dependiendo del msculo de que se trate; mien-
tras ms activo es el msculo, hay mayor cantidad de estos or-
ganelos, y ms uniforme es su arreglo alrededor de las miof-
brillas.
En la fgura iv.3 se muestra la composicin de las miofbri-
llas de un msculo; las bandas I se alternan con las bandas A,
para las que tambin se ha descrito una estructura defnida;
pero lo importante es que ambas estn formadas por microfla-
mentos y representan una especializacin de stos. Imbricados
o empalmados unos sobre otros, los flamentos gruesos de la
banda A y los delgados de la banda I se encuentran fjos por sus
extremos a una especie de placa comn.
Cuando se separan las protenas de un msculo, se encuen-
tra una proporcin importante de dos componentes, la actina y
la miosina, que forman un complejo entre ellas, denominado
Figura iv.2. Micrografa electrnica de una fbra muscular en la que se apre-
cian en un corte los microflamentos, que son en ltima instancia los elemen-
tos contrctiles del msculo. a) Corte longitudinal; b) corte transversal.
Triada
Cisternas de retculo
Banda A
Sarcomera
Ribosomas
Msculo estriado
Triada
Cisternas de retculo
M
M
A
Banda A
Sarcomera
Ribosomas
Msculo estriado
Banda H Banda H
a)
Retculo sarcoplsmico
Msculo estriado
Elementos gruesos
y delgados
Hexgono de
activa rodeando
amiosina
Retculo sarcoplsmico
M
M
Msculo estriado
Miofbrilla Miofbrilla
Hexgono de
activa rodeando
amiosina
Elementos gruesos
y delgados
b
)
Eje de contraccin
Msculo
Miofibrilla
H
Zona
Z
Lnea
A
Banda
I
Banda
Sarcmero
Banda A Banda I Banda A Banda A Banda I
Z M M M Z Z Z
Zona H
Filamento
grueso
Filamento
delgado
(activo)
Seccin transversal Seccin transversal
La fecha dada
en puntos muestra
la ubicacin de secciones
transversales
M
Figura iv.3. Representacin de las unidades funcionales de una fbra muscu-
lar, donde se muestra ms claramente su funcionamiento.
121
ac tomiosina. Estas dos molculas asociadas son capaces de rom-
per el ATP para dar ADP y fosfato inorgnico, produciendo al
mismo tiempo el acortamiento de esta estructura fbrilar. De
acuerdo con estudios realizados, se ha propuesto el esquema
que se representa en la fgura iv.4. Segn la teora, la miosina
tiene actividad de ATPasa (rompe al ATP para dar energa) y
se encuentra asociada con la actina de tal modo que, cuando se
rompe el ATP, la energa del enlace fosforilado se utiliza para
que las dos molculas se deslicen una sobre la otra, producien-
do el acortamiento del complejo molecular.
Si se tiene en cuenta que un msculo est formado por mi-
llones de unidades de este tipo, no es difcil extrapolar lo que
sucede con la asociacin actina-miosina en el rgano completo,
y aceptar el modelo propuesto.
Resta por describir el mecanismo propuesto para explicar
no la contraccin muscular, sino la produccin de ella ante la
llegada de una seal, o sea, una orden transmitida desde el ce-
rebro u otras zonas del sistema nervioso por una fbra nerviosa,
para que se inicie el proceso.
Como se vio en la fgura iii.5, las unidades que componen
el msculo presentan una distribucin especial y regular del re-
Figura iv.4. El mecanismo de la contraccin de una fbra muscular.
Z Z Z
Z Z Z
Z Z Z
ATP
ATP
+
Pi
A A
122
tculo endoplsmico. Este sistema posee la capacidad de captu-
rar al ion de calcio (Ca2
+
) del sarcoplasma, de manera que en
ste, durante el reposo, la concentracin del ion es muy baja.
En el momento en que un impulso nervioso llega a la clula, se
produce un cambio elctrico en la membrana, y ello da lugar
a que el retculo sarcoplsmico libere al sarcoplasma parte del
calcio que tiene. La hidrlisis o ruptura del ATP por la miosina
requiere de calcio, de manera que la liberacin de ste es la que
realmente desencadena la actividad de la miosina y la contrac-
cin muscular.
El mecanismo de relajacin es muy simple: el retculo sar-
coplsmico, al cesar el estmulo nervioso, vuelve a su estado an-
terior y recaptura el calcio que haba liberado. Al disminuir la
concentracin de ste, que se requiere para que la miosina rom-
pa el ATP y se contraiga, se detiene tambin la contraccin de
la fbra muscular.
Mediante estos procesos, descritos en forma simplifcada,
los seres vivos cuentan con uno de los sistemas ms efcientes
que se conocen para transformar la energa qumica (del ATP)
en energa mecnica. Pocas mquinas construidas por el ser hu-
mano renen la velocidad de respuesta y la necesidad de una se-
al tan pequea para funcionar, ni la efciencia para transformar
una energa en otra. El msculo, con su sistema de microf la-
mentos, es slo un ejemplo de este tipo de mecanismos, dentro
de los cuales hay otros sistemas de movilizacin celular como
los de los pseudpodos y el movimiento amiboide que exis-
ten en muchos organismos unicelulares y pluricelulares. Esta
diferenciacin dio lugar a uno de los fenmenos ms sorpren-
dentes de la vida: la movilidad y la independencia relativa del
medio.
A diferencia de las plantas, los animales tenemos la capaci-
dad de movernos y abandonar la dependencia o condena de
permanecer en un sitio toda nuestra vida.
123
Las clulas nerviosas
Sin duda el grado mximo de especializacin de una clula est
representado por las neuronas, que dedican la mayor parte de
su actividad a transmitir y modular la transmisin de los im-
pulsos nerviosos. La naturaleza se vale de este mecanismo en
apariencia sencillo para que la conexin de unas clulas con otras
permita integrar el funcionamiento de sistemas que pueden ser
tan sencillos como un arco refejo, constituido por dos neu ro-
nas, o tan complicados como los procesos racionales, la percep-
cin, etctera.
La fgura iv.5 es la representacin de una neurona tpica;
se trata de una clula que cuenta con un cuerpo, zona en que se
en cuentra el ncleo, y una serie de prolongaciones, unas cortas,
llamadas dendritas, y otras ms largas, llamadas axones. Las pri-
meras se encargan de recibir, y las segundas de conducir y trans-
Figura iv.5. Representacin de una neurona.
Dendritas
Cuerpo
Axn
Terminal
124
mitir los impulsos nerviosos. Las terminaciones nerviosas, axo-
nes y dendritas permiten a las clulas establecer conexiones entre
s; de esta forma se integran circuitos desde muy sen cillos
has ta complicadsimos, por la conexin de muchsimas de ellas
mediante uniones que establecen las terminaciones men cio na-
das, y que reciben el nombre de sinapsis. Las sinapsis represen-
tan sitios especializados que se forman entre las ter mina ciones
de una neurona y la superfcie de otra, capaces de establecer
conexiones entre ellas, permitiendo el paso del impulso nervio-
so, habitualmente en un solo sentido.
Las clulas nerviosas deben sus propiedades funcionales a
sus membranas, responsables de la conduccin del impulso
ner vioso o corriente nerviosa. Si se introduce un microelectro-
do fnsimo, hecho de un tubo de vidrio estirado al calor, en el
axn de una clula nerviosa, y se coloca otro en el exterior, se
observa una diferencia de potencial (voltaje) de aproximada-
mente 90 milivoltios (casi 0.1 voltios). La fgura iv.6 muestra el
origen de ese potencial: la membrana, que se encuentra ro-
deada por un medio rico en iones de sodio (Na
+
) y pobre en
iones de potasio (K
+
), cuenta con un sistema de transporte, una
ATPasa, que al romper molculas de ATP para dar ADP y fos-
fato, y con la energa obtenida de la reaccin, es capaz de expul-
sar tres iones de sodio al exterior e introducir dos iones de po-
tasio. La distribucin desigual de estos iones, y la tendencia de
los de potasio a salir, es la responsable de que se establezca el
potencial elctrico antes mencionado.
Adems del sistema de generacin del potencial elctrico,
en la membrana tambin hay dos tipos de canales especfcos,
capaces de permitir la salida del potasio y la entrada del sodio,
para producir la descarga del potencial que se haba generado
durante el reposo (fgura iv.6). En otras palabras, la conduccin
del impulso nervioso es una onda que se mueve a lo largo de las
terminaciones nerviosas, en la cual los iones de sodio entran y
los de potasio salen de la terminacin nerviosa. Una vez que el
125
impulso pasa, la ATPasa que ya mencionamos, con su capaci-
dad de bombear iones, restituye el potencial que se haba per-
dido o disminuido.
Al llegar el impulso nervioso al extremo del axn median-
te el contacto con otra neurona a travs de una sinapsis ste
se transmite por un mecanismo que puede ser elctrico o qu-
mico. En el caso del mecanismo elctrico, simplemente la des-
polarizacin se transmite de una neurona a otra, pasando el im-
pulso de una clula a la otra. En muchos otros casos, el impulso
nervioso se transmite gracias a que la sinapsis, al llegar ste, en
lugar de transmitir la despolarizacin directamente, de la ter-
minacin llamada presinptica produce la liberacin de sustan-
cias qumicas especfcas que varan de unas neuronas a otras
Figura iv.6. El potencial elctrico de una clula nerviosa, su origen y uti-
lizacin para la conduccin nerviosa. sta no es sino la propagacin de una
onda de disipacin del potencial causada por la salida del potasio previamente
acumulado y la entrada del sodio previamente expulsado por canales inicos
especfcos.
90 milivoltios
ADP + Pi
Canal de K
+
Descarga
del potencial
de membrana
Generacin
del potencial
de membrana
Canal de K
+
ATP
K
+
K
+
Na
+
Na
+
126
en las distintas regiones del sistema nervioso, y que por su pa-
pel reciben el nombre de neurotransmisores. El neurotransmi-
sor liberado al espacio intersinptico es como una seal que
cap tan receptores tambin especfcos de la postsinapsis, mis-
mos que luego dan lugar a una respuesta que suele ser la gene-
racin o el relevo del impulso nervioso, que sigue su camino.
En la fgura iv.7 se muestra en forma esquemtica el mecanis-
mo de la neurotransmisin qumica.
Como se seala en la fgura iv.7, la neurotransmisin qu-
mica no siempre da lugar a que el impulso nervioso siga hacia
adelante o estimule a la neurona siguiente; con frecuencia se
encuentran sinapsis en las que el neurotransmisor liberado, en
lugar de generar un nuevo impulso nervioso en la neurona si-
Receptores
Liberacin
Recaptura
Captura y destruccin
Figura iv.7. La transmisin sinptica.
127
guiente, produce por el contrario un cambio tal que se bloquea
o disminuye el efecto de otros impulsos llegados de otra u otras
neuronas. ste es el caso de los neurotransmisores inhibidores,
que actan como moduladores de la transmisin sinptica, y
su importancia reside en que son una especie de freno de la
transmisin de los impulsos nerviosos, que se regulan por este
mecanismo.
En cuanto al mecanismo de la neurotransmisin, como en
el msculo, los movimientos del Ca
2+
juegan un papel de gran
importancia en el fenmeno. La liberacin del neurotransmi-
sor no se produce en un ambiente carente de este catin, y du-
rante esta liberacin se produce la captura de una cantidad de
iones de calcio que guarda relacin con la cantidad liberada del
neurotransmisor. Los movimientos del Ca
2+
, como en el caso
del mscu lo, parecen tener su origen en cambios de permeabi-
lidad de la membrana, como consecuencia de la despolarizacin
que por la con duccin llega hasta la presinapsis.
Las clulas sensoriales
Otro ejemplo de extraordinaria especializacin celular es el de
las clulas sensoriales, que en realidad son parte del sistema ner-
vioso y pueden considerarse como neuronas modifcadas para
una funcin en particular que requiere el organismo. Tal vez el
caso ms sencillo es el de las clulas auditivas, que pueden reci-
bir las vibraciones del aire a travs de la vibracin del tmpano,
la cual se transmite por la cadena de huesecillos del odo exter-
no al interno. Se trata simplemente de clulas capaces de perci-
bir vibraciones y transformarlas en impulsos nerviosos, que
luego son transmitidos a los centros auditivos del cerebro para
su procesamiento e integracin fnal para la percepcin. El caso
de las clulas del tacto es muy similar, pero se trata de neuronas
modifcadas que responden a cambios en la presin. En ambos
128
casos, cuando se aplica el estmulo correspondiente la vibra-
cin en las clulas auditivas o la presin sobre los receptores
tc tiles se abren canales inicos en su superfcie, que dan lu-
gar a cambios en su potencial elctrico y luego a su transmisin
como ondas a otras neuronas para fnalmente llegar al sistema
nervioso central.
En el caso de las clulas del gusto y del olfato tambin hay
receptores especiales en su membrana que pueden interactuar
con una gran diversidad de molculas en concentraciones va-
riables, mayores para los receptores del gusto y sumamente ba-
jas en el caso de los olfatorios. Estos receptores al recibir el
estmulo por la interaccin con alguna molcula del medio am-
biente o de un alimento, por complicados mecanismos tam-
bin dan lugar al mismo cambio del potencial de la membrana,
y luego lo transmiten a otras neuronas y al sistema nervioso
central.
Tal vez el caso ms asombroso es el de los fotorreceptores,
como los de la retina (fgura iv.8). Tenemos aqu que al incidir
la luz sobre una molcula derivada de la vitamina A, el retinal, la
modifca, y como consecuencia de ello se desencadena una se-
rie de eventos que llevan fnalmente, al contrario de lo que su ce-
de con otros receptores, al cierre de unos canales del fo torre cep-
tor y a la modifcacin en su actividad elctrica. Esta modifcacin
de la actividad elctrica se puede luego transmitir tambin a
otras neuronas y ser enviada al sistema nervioso central.
Debe quedar claro que aqu hemos tratado estos mecanis-
mos de una forma hasta cierto punto sencilla, y que los fenme-
nos de la percepcin son muchsimo ms complejos que lo que
aqu se ha descrito, pues no slo implican la recepcin de los es-
tmulos correspondientes a cada uno de los sentidos, sino tam-
bin la transmisin al sistema nervioso central, su integracin y
su procesamiento, para completar el fenmeno global de la per-
cepcin.
129
Una clula adiposa,
una clula floja?
Podramos pensar que las clulas adiposas, por encontrarse lle-
nas de grasa, son slo almacenes de ella, y con una actividad
metablica casi nula (vase la fgura iv.9). stas tienen una es-
casa cantidad de citoplasma en una pequea capa que rodea a
una gran gota de grasa, pero su actividad metablica es intensa;
su funcin como almacenes de grasa implica tambin un cons-
Figura iv.8. Un fotorreceptor de la retina. La luz es capaz de actuar sobre el
retinal, parte de la protena rodopsina, y dar lugar al cierre de los canales de
sodio de estas clulas. Este cambio del potencial de la membrana que se pro-
duce se transmite luego hacia el cerebro como un impulso nervioso.
Discos receptores de la luz
Cuerpo celular
Ncleo
Sinapsis para conexin
130
tante recambio de sta, prcticamente entre cualquier comida,
y realizan una constante degradacin y sntesis de las grasas. El
proceso no es simple y requiere de una cantidad elevada de ener-
ga, al grado de que el tejido adiposo necesita, como muchos
otros, una vascularizacin profusa. sta es una de las razones
por las cuales las personas obesas, para perder peso, no slo
deben perder grasa, sino eliminar un tejido metablicamente
activo y organizado.
Las clulas del hgado
y el metabolismo
La clula heptica es tal vez la de mayor actividad metablica
que existe en el organismo animal; en primer lugar es el alma-
cn de azcares entre nuestras comidas, y es la que se encarga
de proporcionar esta sustancia a los dems rganos cuando no
ingerimos alimento; adems, en los periodos prolongados de
Figura iv.9. Una clula adiposa.
131
ayuno, puede producirla a partir de otros materiales, sobre todo
los aminocidos. El hgado es tambin el principal rgano de
degradacin de las molculas de grasa: las rompe en fragmen-
tos ms pequeos y las distribuye, principalmente al msculo,
para su consumo. Otra de las funciones del hepatocito es la sn-
tesis de muchas protenas destinadas al plasma sanguneo. El
hgado es el principal encargado de destruir o neutralizar las
sustancias propias del organismo, pero tambin de otras extra-
as a l, como txicos, medicamentos, etc. La especializacin
del hgado es tal, que puede considerarse el rgano metablico
por excelencia.
Otras clulas
Los ejemplos que hemos mencionado no son sino una pequea
muestra del grado de especializacin que alcanzan las clulas.
Una de las funciones de las clulas renales es fltrar nuestra san-
gre, pero eso no es todo; como no sera razonable dejar que to-
das nuestras molculas pequeas se perdieran, el rin debe
recuperarlas mediante complicados mecanismos de intercam-
bio de muy diferentes sustancias. En las plantas, las clulas de
las races tambin tienen mecanismos muy efcientes para ab-
sorber del suelo agua y sales; basta observar la efciencia de ta-
les sistemas en las plantas de zonas ridas. Un fenmeno seme-
jante ocurre con las clulas intestinales. Tambin tenemos las
clulas de nuestras glndulas, especializadas en la produccin y
liberacin de muy diversas hormonas.
A fn de cuentas, la clula descrita en la mayor parte de este
pequeo libro no es sino una idealizacin de algo que repre-
senta tan slo un esquema, alrededor del cual la naturaleza ha
ensayado cambios extraordinarios que le permiten realizar fun-
ciones tan diversas como las descritas. No obstante el tamao
de cada una, es casi inimaginable y hasta ahora en gran parte
desconocida la cantidad, variedad y precisin de las funcio nes
132
que pueden introducirse en estructuras tan pequeas, utilizan-
do molculas pequesimas organizadas de manera asom brosa.
Para desencadenar nuestro asombro, bastara pensar en una
simple bacteria, que es capaz no slo de mantener su vida, adap-
tndose a una enorme diversidad de condiciones, muchas veces
adversas, sino de asegurar la permanencia de sus descendientes
por millones de generaciones durante millones de aos.
133
BIBLIOGRAFA
Las siguientes obras ofrecen la posibilidad de profundizar en lo
tratado en este libro. Las primeras cuatro son de divulgacin y
las dos ltimas de nivel ms especializado.
Pea, A., Fisiologa 1, Consejo Nacional para la Enseanza de
la Biologa, Continental, Mxico, 1983.
, Las membranas de las clulas, La Ciencia para Todos,
fce/sep/Conacyt, Mxico, 2007.
, Qumica biolgica, Consejo Nacional para la Enseanza
de la Biologa, cecsa, Mxico, 1983.
, y G. Dreyfus, La energa y la vida, La Ciencia para To-
dos, fce/sep/Conacyt, Mxico, 2005.
Laguna, J., y E. Pia, Bioqumica, La Prensa Mdica Mexicana,
Mxico, 1990.
Pea, A., A. Arroyo, A. Gmez-Puyou, C. Gmez y R. Tapia,
Bioqumica, 2 ed., Limusa, Mxico, 1988.
La clula es la unidad bsica de todo ser vivo.
Su estudio, la fisiologa celular, es esencial para entender
la estructura y el funcionamiento de los tejidos, los rganos
y los sistemas. El desarrollo de esta disciplina es el mejor ejemplo
de cmo la ciencia se vincula al avance que sustenta
su estudio y viceversa: gracias al perfeccionamiento
del microscopio, inventado por Anton van Leeuwenhoek,
y al conocimiento de la composicin qumica de los seres vivos,
actualmente es factible regenerar o sustituir tejidos daados
en humanos, elaborar vacunas e incluso desarrollar copias idnticas
de algunos organismos. Gracias a los avances de la investigacin
cientfica es posible conocer miles de aspectos del funcionamiento
de las clulas, de gran repercusin en el conocimiento,
pero sobre todo en muchsimos asuntos relacionados con
la salud humana. Antonio Pea nos presenta una imagen integral
de las funciones de las clulas, desde aquellas que se pueden
apreciar de manera ms o menos macroscpica, como
la divisin celular, hasta esas otras que no podemos ver,
como la gigantesca serie de transformaciones qumicas
que hacen posible la vida.
Antonio Pea es doctor en bioqumica e investigador emrito por la UNAM.
Ha sido presidente de la Academia de Investigacin Cientfica, de la Asociacin
Panamericana de Bioqumica y director del Instituto de Fisiologa Celular
de la UNAM. Es autor tambin de los libros Qu es el metabolismo?,
Las membranas de las clulas y La energa y la vida. Bioenergtica, todos
ellos publicados en La Ciencia para Todos.
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L A
CI E NCI A
PARA
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