Está en la página 1de 7

REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662

J.M. GIMNEZ-AMAYA
656
Recibido: 19.10.99. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones: 12.11.99.
Departamento de Anatoma. Facultad de Medicina. Universidad de Navarra.
Pamplona, Navarra, Espaa.
Correspondencia: Dr. Jos Manuel Gimnez-Amaya. Departamento de
Anatoma. Facultad de Medicina. Universidad de Navarra. Irunlarrea, 1.
E-31008 Pamplona, Navarra. Fax: +34 94842 5649. E-mail: jmga@unav.es
Parte de este trabajo de revisin fue expuesto por el autor en el Curso de
Verano de la Fundacin General Universidad Complutense Los grandes
avances contra la ceguera, celebrado en El Escorial entre los das 26 y 30
de julio de 1999. Esta contribucin est dedicada al oftalmlogo madrileo
Manuel Gimnez lvarez, cuya tarea principal, en mi opinin, ha consistido
y consiste en eliminar los obstculos que se oponen a la libre actividad de
los que le rodean; algo que, en trminos universitarios y siguiendo a John
Henry Newman, supone grandeza de espritu.
El autor est financiado por CICYT PM98-0035, Departamento de Salud del
Gobierno de Navarra, Fundacin Marcelino Botn y Universidad de Navarra.
Agradecimientos. Se agradece muy sinceramente la ayuda de Rafael Here-
dero en la confeccin de las figuras.
2000, REVISTA DE NEUROLOGA
INTRODUCCIN
El estudio de la anatoma funcional de la corteza cerebral impli-
cada en procesos visuales ha sido uno de los campos de la Neuro-
ciencia que ms ha avanzado en las dos ltimas dcadas. Puede
decirse, sin temor a parecer exagerado, que un gran conocimiento
de lo que actualmente sabemos sobre la integracin cortical de la
informacin sensorial proviene de estudios realizados en el siste-
ma visual, de manera particular, con respecto a las relaciones
intracorticales y subcorticales de la corteza cerebral encargada del
procesamiento visual. El objetivo de esta breve revisin es poner
al alcance del lector algunos hechos neurobiolgicos experimen-
tales de relevancia que han permitido avanzar mucho en los lti-
mos aos en la anatoma funcional de la corteza cerebral relacio-
nada con la visin.
La corteza visual primaria o rea 17 de Brodmann se sita en
la cara medial del lbulo occipital y se extiende hacia la convexi-
dad en el polo occipital. De forma macroscpica, la caracterstica
principal de esta corteza es la presencia de la cisura calcarina, que
recorre de anterior a posterior esta zona de la corteza cerebral y es
la responsable del abultamiento que se produce en el ventrculo
lateral, denominado clsicamente con el trmino latino de calcar
avis [1]. La cisura calcarina presenta dos labios: el superior o
dorsal y el inferior o ventral. Es una corteza granular que muestra
una reduccin de las capas piramidales y un marcado desarrollo
de la capaIV (granular), y que, a su vez, se ha subdividido tambin
en varias subcapas. As, la subcapaIV-B de baja densidad celular
corresponde a la estra de Gennari en las tinciones mielnicas y se
caracteriza tambin por presentar las clulas granulares gigantes
de Meynert. Por el contrario, las otras dos subcapas (IV-A y IV-C)
presentan gran cantidad de clulas, con neuronas granulares ms
pequeas y son dos de los lugares de la corteza cerebral donde
existe una mayor celularidad. Desde el punto de vista morfofun-
cional, es importante sealar que la capaIV-C puede subdividir-
se, a su vez, en dos porciones: IV-C-alfa y IV-C-beta [2]. La
corteza visual primaria tiene tambin una capa VI bastante
desarrollada.
Alrededor de la corteza visual primaria se encuentran las reas
de Brodmann 18 y 19, clsicamente adscritas como cortezas vi-
suales secundarias, ntimamente relacionadas con el rea 17 y
que, como veremos ms adelante, son muy importantes para el
posterior procesamiento de la informacin visual a nivel cortical.
Desde el punto de vista histolgico, el rea 18 presenta una capaIV
bastante homognea con neuronas granulares grandes y el rea 19
es una corteza de transicin con las cortezas asociativas temporal
y parietal. Existen, adems, numerosas reas corticales en los
lbulos temporal y parietal que van a procesar gran cantidad de
informacin visual y que detallaremos ms adelante. En la actua-
lidad, se tiende a sealar las cortezas visuales extraestriadas con
la denominacin V2, V3, V4, etc., de acuerdo con la mayor o
menor lejana con la corteza visual primaria o estriada (V1) y que
no se ajustan exactamente a las subdivisiones en reas realizadas
por Brodmann [2-5].
Adems de la disposicin altamente mielinizada de la capaIV
de la corteza estriada existe otra distincin morfoqumica muy
importante entre la corteza visual primaria y las cortezas vecinas.
De esta manera, el rea 17 de Brodmann presenta unas estructuras
globulares en las capas supragranulares e infragranulares que son
positivas para el enzima citocromoxidasa y se relacionan muy
directamente con la percepcin del color [3]. En las cortezas ve-
Anatoma funcional de la corteza cerebral implicada
en los procesos visuales
J.M. Gimnez-Amaya
FUNCTIONAL ANATOMY OF THE CEREBRAL CORTEX IMPLICATED IN VISUAL PROCESSING
Summary. Introduction and objective. The functional anatomy of the cerebral cortex implicated in vision is reviewed with the
purpose of illustrating the complexity of the cortical processing in visual perception. Development. A brief analysis of the
retinogeniculocortical pathway is presented and a summary of the main findings of the physiological and anatomical studies
of Hubel and Wiesel in the adult brain is also illustrated. Special attention is paid in showing the visual pathways for object and
face recognition as well as spatial cognition. Conclusions. Visual cortical areas in primates and man can be divided roughly
into a ventral stream in relation with the temporal lobe responsible for the processing and storage of information about the
identity of objects, their shape, color, and other salient physical features; and a dorsal stream in relation with the parietal lobe
and concerned with the analysis of the locations of objects, and their movements in space. These two cortical pathways are not
totally segregated and both are related to the prefrontal cortex as well as other subcortical structures such as the thalamus, the
basal ganglia, the superior colliculus and the cerebellum through the pontine nuclei. [REV NEUROL 2000; 30: 656-62] [http://
www.revneurol.com/3007/i070656.pdf]
Key words. Cerebral cortex. Cortical lesions. Occipital cortex. Parietal cortex. Temporal cortex. Visual system.
REVISIN
CORTEZA CEREBRAL
657 REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662
cinas, dichas estructuras globulares desaparecen como tales y en-
contramos otras formaciones positivas para este enzima que for-
man a modo de bandas ms alargadas gruesas y finas [2,3].
En el inicio de la va visual, los impulsos luminosos estimulan
los fotorreceptores hiperpolarizando su potencial de membrana,
lo que permite que la informacin nerviosa alcance, tras varias
sinapsis, las clulas ganglionares de la retina; finalmente, estas
descargan potenciales de accin y sus axones inician una compli-
cada ruta anatmica para alcanzar la corteza cerebral de forma
ms directa tras una estacin talmica en el cuerpo geniculado
lateral (va visual geniculada), o de forma ms compleja a travs
del colculo superior y del tlamo (va visual extrageniculada). La
particular disposicin de las distintas estructuras que componen el
globo ocular hace que la imagen visual incida sobre la retina de
forma real e invertida, y el cruce de fibras retinianas en el quiasma
ptico permite que, tras la estacin talmica correspondiente, se
represente en la corteza visual primaria el campo visual contrala-
teral con una inversin dorsoventral en la cisura calcarina de las
porciones superiores e inferiores del mismo.
Los trabajos de David Hubel y Torsten Wiesel supusieron una
autntica revolucin en el conocimiento con profundidad del pro-
cesamiento de la informacin visual por la corteza cerebral desde
el punto de vista morfofuncional, y representaron un avance ex-
traordinario en el conocimiento de la organizacin funcional de la
corteza cerebral, en general (Fig.1a). En 1981, estos neurocien-
tficos recibieron el Premio Nobel de Medicina y Fisiologa por
sus trabajos sobre el procesamiento cortical de los impulsos visua-
les y sobre el procesamiento cortical de la informacin visual
durante el desarrollo. Partiendo de experimentos sencillos, con
una gran tenacidad y una capacidad de anlisis e inventiva real-
mente poderosa, ambos investigadores han contribuido muy de-
cisivamente al conocimiento de los procesos corticales de proce-
samiento de la informacin sensorial [6-9].
En este artculo, sin embargo, nos ceiremos especialmente a
los resultados pioneros que lograron en el anlisis del procesa-
miento sensorial en la corteza cerebral del adulto [7]. Por lo tanto,
dejamos para otra ocasin los comentarios sobre sus brillantes
experimentos acerca del desarrollo del sistema visual [8]. Una
parte importante de esta apasionante historia de la Neurociencia
moderna se relata con bastante detalle y de forma muy amena
en la leccin impartida por el Doctor Hubel al recibir el Premio
Nobel y publicada en la revista Nature en 1982 [7], as como en
un reciente artculo de los doctores Hubel y Wiesel publicado en
1998 por la prestigiosa revista Neuron [9].
En el origen de estos trascendentales trabajos encontramos
tambin otra figura muy importante en la Neurobiologa del sis-
tema visual, el Profesor Stefen Kuffler (Fig.1b). l fue quien
contrat a los profesores Hubel y Wiesel en la Universidad John
Hopkins de Baltimore y, posteriormente, fue el fundador del
Departamento de Neurobiologa de la Universidad de Harvard, el
primero en denominarse con este nombre en Estados Unidos [9].
Los trabajos de Hubel y Wiesel empezaron como la continuacin
de los realizados por Kuffler en las clulas ganglionares de la
retina. Kuffler haba descrito la presencia de clulas con campos
receptivos circulares con respuesta excitatoria (on) o inhibitoria
(off) en el centro del campo receptivo y excitacin o inhibicin en
la periferia del mismo, respectivamente [10]. Con toda lgica, la
exploracin de la respuesta a estmulos luminosos de las clulas
en la va visual debera extenderse tambin al cuerpo geniculado
lateral y a la corteza cerebral, concretamente la corteza visual
primaria; este es el trabajo que empezaron a realizar Hubel y
Wiesel a finales de los aos 50 [11].
Con las primeras observaciones llevadas a cabo en el cuerpo
geniculado lateral y en la capaIV de la corteza granular del rea 17
de Brodmann, llegaron a la conclusin que las clulas del cuerpo
geniculado lateral y algunas clulas corticales de la corteza estriada
Figura 1. a) David H. Hubel (a la izquierda) y Torsten N. Wiesel, Premios
Nobel de Medicina y Fisiologa en 1981 por sus descubrimientos relacio-
nados con la fisiologa de la visin.b) Stephen Kuffler, fundador del Depar-
tamento de Neurobiologa de la Universidad de Harvard, el primero cono-
cido con tal nombre en los Estados Unidos.
a b
REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662
J.M. GIMNEZ-AMAYA
658
respondan tambin vigorosamente a estmulos circulares, con cam-
pos receptivos circulares on-off [11-14]. Sin embargo, en la corteza
visual primaria, la mayora de las clulas respondan a estmulos
ms complejos, como por ejemplo, una barra luminosa con una
determinada orientacin. A estas clulas las denominaron clulas
simples de la corteza visual primaria [13,14]. De forma caracters-
tica, las penetraciones verticales registraban neuronas con la misma
orientacin preferente, mientras que las penetraciones oblicuas
mostraban un cambio sistemtico en la orientacin del estmulo [4].
Hubel y Wiesel describieron tambin clulas que respondan a es-
tmulos ms complejos, como el caso de barras de luz que se movan
en una determinada direccin en el espacio. A estas clulas las
denominaron clulas complejas de la corteza visual primaria [13,14].
Tambin pudieron individualizar clulas de respuestas mucho ms
complejas, como aquellas que respondan a una barra luminosa
orientada de forma oblicua (p. ej., desde las 2:30 a las 8:30) que se
mova hacia abajo y estaba enmarcada en un determinado espacio.
La mayor respuesta se obtena cuando la barra oblicua en movi-
miento ocupaba exactamente un espacio delimitado concreto. A
estas clulas las denominaron clulas hipercomplejas de la corteza
visual primaria [13,14]. Un punto de gran inters en sus experimen-
tos fue la observacin de que las penetraciones tangenciales en las
capas corticales superficiales revelaban el cambio gradual en la
organizacin de la informacin proveniente de estimular cada ojo
independientemente [4]. Sin embargo, estas columnas de dominan-
cia ocular eran mucho ms especficas en los registros de neuronas
en la capaIV de la corteza estriada, donde la informacin que llega
de un ojo o de otro se separaba con absoluta claridad [4].
Precisamente la demostracin anatmica de las columnas (o
bandas) de dominancia ocular, apoyndose en las tcnicas de mar-
caje antergrado transneuronal de aminocidos marcados radiacti-
vamente tras inyecciones selectivas en un solo ojo del animal de
experimentacin, es uno de los aspectos ms bellos de los estudios
de Hubel y Wiesel sobre la corteza visual primaria [4,15]. De esta
manera, detallaron morfolgicamente la distribucin de terminales
monoculares en el cuerpo geniculado lateral y en la capaIV de la
corteza visual primaria. Posteriormente, y de forma muy sofistica-
da, las columnas o bandas de orientacin ocular se han demostrado
tambin in vivo por medio de tcnicas pticas de imagen [4]. As,
se utiliza una cmara de vdeo altamente sensitiva para recoger
cambios en la absorcin luminosa que ocurren en la corteza visual
cuando al animal de experimentacin se le presentan diferentes
estmulos en un monitor de vdeo. Las imgenes obtenidas de la
corteza visual son digitalizadas y archivadas en un ordenador para
construir mapas y comparar los patrones de actividad asociados con
los diferentes estmulos presentados en el experimento [16,17].
RUTAS CORTICALES VENTRAL Y DORSAL
DEL PROCESAMIENTO VISUAL
Adems de la corteza visual primaria o estriada, en el primate
existen al menos otras 25 reas corticales que responden de forma
predominante o exclusiva a la estimulacin visual [4,18]; se dis-
tribuyen en el lbulo occipital y en los lbulos parietal y temporal
de la corteza cerebral. Asimismo, hay, al menos, otras siete reas
corticales ms en las que se sospecha un papel relevante en el
procesamiento de informacin visual [4,18]. Resulta claro, por lo
tanto, que el procesamiento de la informacin visual no queda en
absoluto confinado exclusivamente al rea 17 de Brodmann.
Investigaciones recientes han puesto de manifiesto varios he-
chos de gran importancia para una mejor comprensin de los com-
plejos procesamientos corticales de la informacin visual. En nues-
tra opinin, dos de ellos son ciertamente muy significativos: 1.
Los mapas funcionales obtenidos por las modernas tcnicas de
imagen, como la tomografa por emisin de positrones y la reso-
nancia magntica funciona, han demostrado que el procesamiento
cortical de diversos atributos del mundo visual se procesan en
lugares diferentes de la corteza visual extraestriada; as, V3 tiene
una relacin muy directa en la percepcin de las formas dinmi-
cas, V4 en la percepcin del color y de sus formas, y V5 en la
percepcin del movimiento [4,19-21]. 2. Toda la compartimen-
tacin histoqumica de la corteza visual primaria y de la corteza
visual extraestriada tiene una relacin muy directa sobre cmo se
procesan en la corteza cerebral los distintos atributos que compo-
nen la informacin visual [2,22].
De forma general, se acepta claramente que las reas visuales,
ms all de la corteza visual primaria, estn organizadas conectiva
y funcionalmente en dos rutas corticales de procesamiento de la
informacin sensorial visual: una ruta ventral que se dirige hacia
el lbulo temporal y otra dorsal, hacia el lbulo parietal [2,4,19-22]
(Fig.2). Desde el punto de vista funcional, la ruta ventral desem-
pea un papel importante en el reconocimiento de los objetos de
nuestro campo visual, mientras que el camino dorsal lo hace en la
visin espacial [2,4,19-22]. Como se mencion anteriormente,
gran cantidad de informacin sobre cmo se organizan funcional-
mente estas dos rutas corticales de anlisis de los distintos atribu-
tos sensoriales del mundo visual ha sido posible con el empleo de
las modernas tcnicas de imagen, las cuales, adems, presentan la
ventaja de poder utilizarse directamente en el hombre [4]; ya se
seal que la tomografa por emisin de positrones ha sido parti-
cularmente til, as como la resonancia magntica funcional [4,23].
Aunque los trabajos existentes son muy numerosos, sealaremos
como ejemplos significativos y recientes: la localizacin de zonas
corticales en la ruta ventral del procesamiento visual para el espe-
cfico reconocimiento de caras [24], la localizacin de reas cor-
ticales selectivas para el procesamiento del color en la corteza
occipitotemporal ventral [25], o la identificacin en el lbulo tem-
poral humano de una regin especfica para el anlisis de las
formas del espacio visual; esta ltima localizacin ha sido posible
Figura 2. Representacin esquemtica en el cerebro del primate de las
dos rutas corticales que nacen de la corteza visual primaria y se dirigen
hacia los lbulos temporal y parietal, respectivamente, y que estn encar-
gadas del procesamiento de diversos atributos del mundo visual. (Figura
adaptada de [4]).
CORTEZA CEREBRAL
659 REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662
mediante el empleo combinado de tomografa por emisin de
positrones y resonancia magntica funcional [26].
Parece claro, por lo tanto, que existen reas corticales situadas
ms all de la corteza visual primaria que se encargan de analizar
con detalle diversos atributos del mundo visual exterior; y hemos
visto que existen dos rutas, una ventral y otra dorsal, que respon-
den grficamente a las preguntas qu? (ventral) y dnde? (dor-
sal) del anlisis de los objetos en nuestro campo visual [4,20,21].
Es importante sealar tambin que la informacin desde la corteza
visual primaria progresa por ambas rutas corticales de manera
bidireccional y que, adems, existen conexiones entre los dos
caminos del procesamiento de los diversos atributos del mundo
visual. En los siguientes apartados de esta revisin vamos a inten-
tar especificar un poco ms las propiedades que conocemos en las
reas corticales que se encuentran en estas dos rutas de procesa-
miento cortical de estmulos visuales.
PROCESAMIENTO VISUAL EN LA CORTEZA
TEMPORAL
La ruta cortical ventral est ligada al lbulo temporal y es muy
especfica para el reconocimiento preciso de los objetos y de las
caras, as como en el anlisis del color [27]. En el primate, la ruta
cortical ventral consiste en una serie de reas organizadas jerr-
quicamente desde el punto de vista de las conexiones nerviosas y
de respuesta fisiolgica de sus neuronas. La actividad de esta ruta
comienza en V1-V4 con el procesamiento de parmetros bastante
simples del mundo visual que se van integrando de forma mucho
ms compleja, ms rostralmente, en el lbulo temporal, en parti-
cular en zonas ventrales del mismo. Aunque en todas las reas de
esta ruta pueden encontrarse clulas que responden a estmulos
sencillos, hallamos clulas especficas para la percepcin de as-
pectos del mundo visual que precisan una compleja integracin
nerviosa; estas clulas parece que podran estar organizadas en
mdulos especficos que, a su vez, formaran parte de complejas
redes neuronales corticales. Con las modernas tcnicas de neuro-
imagen (tomografa por emisin de positrones y resonancia mag-
ntica funcional), as como con monitorizacin directa de la acti-
vidad neural de la corteza cerebral, parece que una organizacin
similar puede existir en el hombre [27].
En el primate, y desde el punto de vista de la anatoma funcio-
nal, tiene especial importancia en esta ruta cortical la corteza
temporal inferior, muy especialmente las reas corticales antero-
inferior y posteroinferior de la corteza temporal (en el primate se
denominan como reas TE y TEO en la literatura). En el lbulo
temporal tambin se han detectado varios lugares muy especficos
para el reconocimiento de caras, de objetos y tambin del color.
As, por ejemplo, existen neuronas en el rea polisensorial tempo-
ral superior (STP) del primate que responden muy especficamen-
te a caras [28]. La respuesta no es tan vigorosa ni vara drstica-
mente cuando se presentan caras sin ojos, caricaturas de caras,
manos o dibujos abstractos. En la corteza parahipocampal tam-
bin se han registrado zonas de reconocimiento de caras que, al
parecer, son ms numerosas en el hemisferio derecho, que es ha-
bitualmente el hemisferio no dominante [27]. En pacientes epilp-
ticos en quienes se realizaron registros de las zonas ventrales del
lbulo temporal, pudieron determinarse tambin zonas muy espe-
cficas para el reconocimiento de caras. El asentamiento preferen-
te de las neuronas que responden especficamente a la presenta-
cin de caras fue el giro fusiforme del lbulo temporal [29].
Como se indic con anterioridad, tambin se han detectado
recientemente por medio de resonancia magntica funcional reas
corticales especficas para el reconocimiento del color en el hombre
[25]. La actividad cortical sensible al color pareca bastante restrin-
gida a las porciones ventrales de la corteza occipitotemporal. En
este estudio se identificaron varias reas o porciones corticales. As,
las porciones ms posteriores se ubicaban en la parte posterior del
giro fusiforme, que se estimulaba con la visin de estmulos colo-
reados de forma pasiva. En este estudio, se detectaron tambin otras
reas corticales situadas ms rostrales y mediales, sensibles al color
y localizadas en el giro fusiforme y en el surco colateral. Estas reas
ms rostrales y mediales no se detectaron cuando se presentaban a
los sujetos del estudio estmulos coloreados sin ms connotaciones;
slo se activaban cuando los estmulos tenan una connotacin
conductual relevante para el sujeto. Este hecho indicara que tam-
bin en el anlisis del color desempean un papel importante los
aspectos atencionales y motivacionales del entorno del individuo.
Desde el punto de vista fisiopatolgico, esta ruta de procesa-
miento cortical de los estmulos visuales podra estar implicada en
alteraciones como la agnosia visual en general y, muy particular-
mente, en la prosopagnosia (Fig.3). Sin entrar en una descripcin
detallada de estos cuadros patolgicos que puede consultarse con
detalle en los tratados de Neurologa, se sabe que los pacientes con
agnosia visual son incapaces de reconocer los objetos que se les
presentan, pero s pueden copiarlos, como brillantemente ilustraron
Rubens y Benson en su clsico trabajo de principios de los 70 [30].
Con respecto al reconocimiento especfico de las caras y a la
alteracin conocida como prosopagnosia, est cada vez ms acep-
tado entre los expertos en neurobiologa cortical que el reconoci-
miento especfico de las caras es un proceso jerarquizado en la ruta
ventral occipitotemporal [27]. Tanto en el hombre como en el pri-
mate, el reconocimiento de caras es procesado por subregiones de
la ruta ventral del procesamiento cortical de los estmulos visuales
que son disociables, al menos en parte, de otras subregiones espe-
cficamente destinadas al anlisis del color y de otros atributos de
Figura 3. Dibujos copiados por un paciente con agnosia visual asociativa
que no los reconoca, pero que era capaz de copiarlos. El asterisco seala
la copia realizada por el paciente. (Tomado de [30]).
REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662
J.M. GIMNEZ-AMAYA
660
los objetos. Sin embargo, el problema que se plantea es si el reco-
nocimiento de caras es algo particularmente especfico de este es-
tmulo tan importante desde el punto de vista conductual y motiva-
cional para el hombre y el primate, o sencillamente estas reas
corticales responden especficamente a caras de manera arbitraria,
como podran responder a otro estmulo especfico en otras regiones
vecinas. Todo parece apuntar, con los datos neurocientficos ms
recientes, a que la corteza cerebral del hombre y del primate podra
disponer de circuitos nerviosos, o ms precisamente de redes neu-
ronales muy precisas, especficamente destinadas al reconocimien-
to de aspectos del mundo visual que tienen un gran inters para el
individuo [27]. Si ello fuera as, el estudio del reconocimiento cor-
tical de las caras y su especfica lesin (prosopagnosia) podra ser
un excelente modelo para el estudio del procesamiento cortical
especfico de los estmulos sensoriales complejos.
PROCESAMIENTO VISUAL
EN LA CORTEZA PARIETAL
La otra ruta cortical que vamos a analizar desde el punto de vista
funcional es la situada ms dorsalmente, ntimamente relacionada
con el lbulo parietal y encargada del anlisis de la localizacin de
los objetos y de sus movimientos en el espacio visual [27,31]. Me-
diante la tcnica de la tomografa por emisin de positrones se ha
visto claramente que el lbulo parietal est implicado en funciones
espaciales y en la atencin que localiza objetos en el espacio [31].
Adems, es conocido que la corteza parietal posterior desempea un
papel crtico en el reconocimiento espacial [31]. Estudios fisiolgi-
cos en el primate han puesto de manifiesto que las neuronas cortica-
les del lbulo parietal pueden intervenir en los procesos relacionados
con la representacin espacial por la integracin de seales sensoria-
les de variado tipo, incluidas las visuales, y que, a su vez, se relacio-
nan con el procesamiento motor de manera bastante directa. Uno de
los problemas ms intrincados de la neurofisiologa cortical del l-
bulo parietal es que sus neuronas responden a localizaciones espa-
ciales relacionadas con aspectos referenciales mltiples, en los que
intervienen tambin la localizacin de los ojos y de la cabeza en el
espacio [31]. Existe, en gran parte de los individuos, mayor implica-
cin del hemisferio derecho (no dominante) en la atencin que loca-
liza estos objetos en el espacio; ello indicara que en esta ruta cortical
tambin puede distinguirse una asimetra cortical, como antes se
seal que haba alguna evidencia en ciertas zonas de la ruta ventral
del procesamiento visual de la informacin [27].
Lesiones del lbulo parietal en el primate y en el hombre
producen alteraciones de la percepcin espacial y del movimiento
de los objetos en el espacio. Tambin es conocido que despus de
un dao en el lbulo parietal algunos pacientes experimentan di-
ficultades para realizar movimientos de la extremidad superior
guiados visualmente; esta alteracin se conoce como ataxia pti-
ca. Son ya clsicos los estudios de Perenin y Vigheto [32], quie-
nes, mediante un test para la valoracin de esta alteracin cortical,
encontraron que los pacientes realizan una serie de movimientos
adecuadamente cuando utilizan la mano y el campo visual ipsila-
teral a la lesin cortical (Fig.4). Por el contrario, cometen errores
de orientacin y de direccin cuando tienen que emplear el campo
visual contralateral a la lesin cortical (Fig.4).
Otra de las alteraciones que pueden observarse cuando existen
lesiones en la ruta cortical dorsal del procesamiento visual, concre-
tamente en el lbulo parietal del hemisferio no dominante, que suele
ser el derecho en un porcentaje muy elevado de los individuos, es
una alteracin denominada negligencia visual unilateral. Son tam-
bin conocidos los ejemplos ilustrativos tomados de Kolb y Whis-
haw [33], los estudios de Bisiach y Luzzatti [34], el impresionante
caso presentado por Jung y citado por Kandel et al [2] o el trabajo
de Marshall y Halligan [35] (Fig.5). De acuerdo con los hallazgos
neurofisiolgicos, estudios neuropsicolgicos han mostrado que el
sndrome de negligencia que se desarrolla despus de una lesin
parietal puede ceirse a aspectos referenciales mltiples [31,36].
Por ltimo, cuadros como el sndrome de Williams parecen
indicar que las funciones corticales, particularmente las concer-
nientes al lbulo parietal, pueden coexistir con profundas alteracio-
nes cognitivas; ello podra indicar que los mdulos de accin cor-
tical pueden desprenderse de una accin conjuntada de las redes
neuronales en las que intervienen las cortezas asociativas [37]. Este
Figura 5. Prueba realizada para objetivar la alteracin cortical denominada
negligencia visual unilateral. Al paciente se le pidi que realizara una copia
de los dibujos situados a la izquierda y el resultado de la prueba aparece
a la derecha. Es interesante comprobar que se omiten los detalles de la
izquierda de cada dibujo individual y no de la parte izquierda del dibujo
tomado en su conjunto. (Tomado de [35]).
Figura 4. Prueba para poner de manifiesto la alteracin conocida como
ataxia ptica. Bajo determinadas condiciones, especialmente cuando uti-
lizan el campo visual y la mano del lado donde se ha producido la lesin,
los pacientes pueden realizar la prueba de forma correcta (a). Sin embargo,
bajo otras condiciones, especialmente cuando utilizan el campo visual y
la mano contralateral a la lesin, los pacientes cometen errores de orien-
tacin (b) y de direccin (c). Las dos filas de esquemas representan dos
pacientes distintos. (Tomado de [32]).
a b c
CORTEZA CEREBRAL
661 REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662
1. Kahle W. Color atlas and textbook of human anatomy. Vol. 3. Nervous
system and sensory organs. New York: George Thieme Verlag; 1993.
2. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Essentials of neural science and
behavior. Norwalk: Appleton & Lange; 1995.
3. Hubel DH. Eye, brain, and vision. New York: Scientific American
Library; 1988.
4. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, LaMantia A-S,
McNamara JO. Neuroscience. Sunderland: Sinauer; 1997.
5. Reid RC. Vision. In Zigmond MJ, Bloom FE, Landis SC, Roberts JL,
Squire LR, eds. Fundamental neuroscience. San Diego: Academic Press;
1999. p. 821-51.
6. Hubel DH, Wiesel TN. Ferrier lecture: Functional architecture of macaque
monkey visual cortex. Proc R Soc Lond B Biol Sci 1977; 198: 1-59.
7. Hubel DH. Exploration of the primary visual cortex, 1955-78. Nature
1982; 299: 515-24.
8. Wiesel TN. Postnatal development of the visual cortex and the influence
of environment. Nature 1982; 299: 583-91.
9. Hubel DH, Wiesel TN. Early exploration of the visual cortex. Neuron
1998; 20: 401-12.
10. Kuffler SW. Discharge patterns and functional organization of mam-
malian retina. J Neurophysiol 1953; 16: 37-68.
11. Kandel ER. Processing of form and movement in the visual system. In
Kandel ER, Schwartz JH, eds. Principles of neural science. New York:
Elsevier; 1985. p. 366-83.
12. Hubel DH, Wiesel TN. Receptive fields of single neurones in the cats
striate cortex. J Physiol 1959; 148: 574-91.
Figura 6. A la izquierda, dibujo de un elefante realizado por una persona
de 18 aos con sndrome de Williams. A la derecha, descripcin verbal en
ingls realizada por la misma persona. Esta figura ilustra de manera muy
clara la disociacin entre la visin espacial y la capacidad de manejo del
lenguaje en estos pacientes. (Tomado de [37]).
trastorno gentico autosmico dominante es una enfermedad infre-
cuente que afecta a 1 de cada 50.000 nios (0,002% de incidencia)
y que se caracteriza por una alteracin profunda en las capacidades
intelectuales no verbales y las habilidades visuoespaciales (Fig. 6).
Sin embargo, de forma paradjica, los pacientes presentan una ca-
pacidad verbal y gramatical muy satisfactoria (Fig. 6).
CONCLUSIONES
El procesamiento de la informacin visual por la corteza cerebral es
complejo y en l intervienen gran cantidad de reas corticales dis-
tribuidas en los lbulos occipital, temporal y parietal. Los estudios
fisiolgicos y anatmicos de Hubel y Wiesel fueron decisivos en
nuestro avance del conocimiento de este procesamiento, y se han
visto ampliados por estudios posteriores de la corteza cerebral, la
cual est implicada en la integracin de la informacin sensorial que
viene por el sistema visual. Las modernas tcnicas de imagen (to-
mografa por emisin de positrones y resonancia magntica funcio-
nal) han permitido extender los estudios neurobiolgicos del proce-
samiento cortical de la informacin visual al hombre. Todo ello ha
llevado a la clara sistematizacin de dos rutas corticales para el
anlisis cortical de los diferentes atributos visuales: la ruta ventral
ligada al lbulo temporal se encargara del reconocimiento de ob-
jetos y de caras, as como del color; y la ruta dorsal se relacionara
con el lbulo parietal y en ella se analizara la localizacin de los
objetos y de sus movimientos en el espacio visual.
Parece clara la existencia de una segregacin en el procesa-
miento visual en dos rutas corticales y tambin, dentro de cada zona
cortical, otro posible anlisis modular de la informacin. Uno de los
aspectos ms enigmticos de la neurobiologa cortical de los proce-
sos visuales sin respuesta todava es el lugar o lugares en los cuales
toda la informacin del mundo visual se junta para captar una per-
cepcin sensorial visual unitaria. En este aspecto, una hiptesis
muy sugerente implica a las redes neuronales corticales y subcor-
ticales muy relacionadas con la corteza cerebral. Es conocido que
las cortezas asociativas en el hombre ocupan gran cantidad de la
corteza cerebral. Concretamente, si excluimos las cortezas senso-
riales primarias, que vienen a representar un 12,5% de toda la cor-
teza cerebral, y la corteza motora, que supone un 9,5% de la super-
ficie cortical, el resto lo ocupan las cortezas asociativas. En ellas
complejas redes neuronales establecen circuitos bidireccionales,
que permiten integrar (asociar) diversos aspectos de la percepcin
sensorial [38]. A estas conexiones corticales hay que sumar las
conexiones subcorticales tan importantes como el tlamo, los gan-
glios basales o el cerebelo a travs de los ncleos del puente.
Por lo tanto, para que percibamos visualmente el mundo exterior
deben ponerse en funcionamiento extensas redes neuronales que
comuniquen la corteza visual primaria con las cortezas asociativas
temporales y parietales; asimismo, es necesaria la participacin de
la corteza prefrontal, muy especialmente desarrollada en los prima-
tes y sobre todo en el hombre, encargada de organizar y planear las
actuaciones futuras del individuo [39]. De hecho, existen conexio-
nes entre las cortezas de los lbulos temporal y parietal con la corteza
prefrontal [40-42]. Tambin es conocida la relacin de las cortezas
implicadas en la ruta dorsal de procesamiento de la informacin
visual con una porcin de la corteza frontal, ligada muy directamente
a la organizacin de los movimientos oculares, como ha sido recien-
temente demostrada tambin en el hombre por Law et al mediante
la utilizacin de las modernas tcnicas de neuroimagen [43].
Estas amplias redes corticales tambin se extienden hacia es-
tructuras subcorticales como son el tlamo, los ganglios basales y
el cerebelo a travs de los ncleos del puente [44-47]. Es signifi-
cativo que recientemente se hayan descrito alteraciones en la pla-
nificacin de la visin espacial por cerebelitis postinfecciosa en la
que los pacientes no podan copiar correctamente las figuras de
Rey o de Taylor [48]. Esta enfermedad, acompaada de otra cons-
telacin de sntomas neurolgicos y cognitivos, se produca espe-
cialmente cuando las lesiones cerebelosas se localizaban en el
lbulo posterior del cerebelo y en el vermis cerebeloso. Los auto-
res concluyen este trabajo con la sugerente hiptesis que en estos
pacientes se produce una interrupcin en la modulacin del cere-
belo de los circuitos que unen las cortezas prefrontal, parietal
posterior, temporal y lmbica con el cerebelo.
BIBLIOGRAFA
REV NEUROL 2000; 30 (7): 656-662
J.M. GIMNEZ-AMAYA
662
13. Hubel DH, Wiesel TN. Receptive fields, binocular interaction and func-
tional architecture in the cats visual cortex. J Physiol 1962; 160: 106-54.
14. Hubel DH, Wiesel TN. Receptive fields and functional architecture of
monkey striate cortex. J Physiol 1968; 195: 215-43.
15. LeVay S, Hubel DH, Wiesel TN. The pattern of ocular dominance
columns in macaque visual cortex revealed by a reduced silver stain. J
Comp Neurol 1975; 159: 559-76.
16. Obermayer K, Blasdel GG. Geometry of orientation and ocular domi-
nance columns in monkey striate cortex. J Neurosci 1993; 13: 4114-29.
17. Bonhoeffer T, Grinvald A. The layout of iso-orientation domains in
area 18 of the cat visual cortex: Optical imaging reveals a pinwheel-
like organization. J Neurosci 1993; 13: 4157-80.
18. Felleman DJ, van Essen DC. Distributed hierarchical processing in
primate cerebral cortex. Cereb Cortex 1991; 1: 1-47.
19. Zeki S. A vision of the brain. Oxford: Blackwell Scientific; 1993.
20. Ungerleider JG, Mishkin M. Two cortical visual systems. In Ingle DJ,
Goodale MJ, Mansfield RJW, eds. Analysis of visual behavior. Cam-
bridge: MIT Press; 1982. p. 549-86.
21. Maunsell JHR. Functional visual streams. Curr Opin Neurobiol 1992;
2: 506-10.
22. Livingston EM, Hubel DH. Segregation of form, color, movement, and
depth: Anatomy, physiology, and perception. Science 1988; 240: 740-9.
23. Tootell RBH, Dale AM, Sereno MI, Malach R. New images from human
visual cortex. Trends Neurosci 1996; 19: 481-9.
24. Clark VP, Keil K, Maisog JM, Courtney S, Ungerleider LG, Haxby
JV. Functional magnetic resonance imaging of human visual cortex
during face matching: A comparison with positron emission tomo-
graphy. Neuroimage 1996; 4: 1-15.
25. Beauchamp MS, Haxby JV, Jennings JE, DeYoe EA. An fMRI version of
the farnsworth-munsell 100-hue test reveals multiple color-sensitive areas
in human ventral occipitotemporal cortex. Cereb Cortex 1999; 9: 257-63.
26. Kanwisher N, Woods RP, Iacoboni M, Mazziotta JC. A locus in human
extrastriate cortex for visual shape analysis. J Cog Neurosci 1997; 9: 133-42.
27. Farah M, Humphreys GW, Rodman HR. Object and face recognition. In
Zigmond MJ, Bloom FE, Landis SC, Roberts JL, Squire LR, eds. Fun-
damental neuroscience. San Diego: Academic Press; 1999. p. 1339-61.
28. Bruce C, Desimone R, Gross CG. Visual properties of neurons in a
polysensory area in superior temporal sulcus of the macaque. J Neuro-
physiol 1981; 46: 369-84.
29. Allison T, Ginter H, McCarthy G, Nobre A, Puce A, Luby M, Spencer
DD. Face recognition in human extraestriate cortex. J Neurophysiol
1994; 71: 821-5.
30. Rubens AB, Benson DF. Associative visual agnosia. Arch Neurol 1971;
24: 305-16.
31. Colby CL, Olson CR. Spatial cognition. In Zigmond MJ, Bloom FE,
Landis SC, Roberts JL, Squire LR, eds. Fundamental neuroscience.
San Diego: Academic Press; 1999. p. 1363-83.
32. Perenin M-T, Vigheto A. Optic ataxia: A specific disruption in visuo-
motor mechanisms. I. Different aspects of the deficit in reaching for
objects. Brain 1988; 111: 643-74.
33. Kolb B, Whinsaw IQ. Fundamentals of human neuropsychology. New
York: Freeman; 1990.
34. Bisiach E, Luzzatti C. Unilateral neglect of representational space.
Cortex 1978; 14: 129-33.
35. Marshall JC, Halligan PW. Visuo-spatial neglect: A new copying text
to asses perceptual parsing. J Neurol 1993; 240: 37-40.
36. Brazis PW, Masdeu JC, Biller J. Localization in clinical neurology.
Boston: Little, Brown & Company; 1996.
37. Albert MS, Diamond AD, Fitch RH, Neville HJ, Rapp PR, Tallal PA.
Cognitive development. In Zigmond MJ, Bloom FE, Landis SC,
Roberts JL, Squire LR, eds. Fundamental neuroscience. San Diego:
Academic Press; 1999. p. 1313-38.
38. Reinoso-Surez F, Cavada C. Confluencia de redes neuronales impli-
cadas en el procesamiento de la memoria en primates. Progresos en
Biologa Celular 1993; 1: 263-7.
39. Lynch JC. The cerebral cortex. In Haines DE, ed. Fundamental neuro-
science. New York: Churchill Livingstone; 1997. p. 455-70.
40. Tann J, Boussaud D, Boyer-Zeller N, Rouiller EM. Direct visual path-
ways for reaching movements in the macaque monkey. Neuroreport
1995; 7: 267-72.
41. Cavada C, Goldman-Rakic PS. Posterior parietal cortex in rhesus mon-
key. II. Evidence for segregated corticocortical networks linking sen-
sory and limbic areas with the frontal lobe. J Comp Neurol 1989; 287:
422-45.
42. Cavada C, Goldman-Rakic PS. Multiple visual areas in the posterior
parietal cortex of primates. Prog Brain Res 1993; 95: 123-37.
43. Law I, Svarer C, Rostrup E, Paulson OB. Parieto-temporal cortex acti-
vation during self-generated eye movements in the dark. Brain 1998;
121: 2189-200.
44. Hernndez-Gonzlez A, Cavada C, Reinoso-Surez F. The lateral
geniculate nucleus projects to the inferior temporal cortex in the
macaque monkey. Neuroreport 1994; 5: 2693-6.
45. Cavada C, Company T, Hernndez-Gonzlez A, Reinoso-Surez F.
Acetylcholinesterase histochemistry in the macaque thalamus reveals
territories selectively connected to frontal, parietal and temporal asso-
ciation cortices. J Chem Neuroanat 1995; 8: 245-57.
46. Saint-Cyr JA, Ungerleider LG, Desimone R. Organization of visual
cortical inputs to the striatum and subsequent outputs to the pallido-
nigral complex in the monkey. J Comp Neurol 1990; 298: 129-56.
47. Gimnez-Amaya JM. Afferent connections to the pontine nuclei from
the cortex of the anterior ectosylvian sulcus in the cat. Neurosci Lett
1988; 85: 29-34.
48. Schmahmann JD, Sherman JC. The cerebellar cognitive affective syn-
drome. Brain 1998; 121: 561-79.
ANATOMA FUNCIONAL DE LA CORTEZA
CEREBRAL IMPLICADA EN LOS PROCESOS VISUALES
Resumen. Introduccin y objetivo. En este artculo revisamos la
anatoma funcional de la corteza cerebral implicada en la visin,
con el objetivo de ilustrar la complejidad de la organizacin cortical
encargada de la percepcin visual. Desarrollo. Se realiza una breve
exposicin de la va visual desde la retina hasta la corteza visual
primaria y de los hallazgos fisiolgicos y anatmicos de Hubel y
Wiesel en el animal adulto. Se ha procurado poner especial nfasis
en las rutas corticales para el reconocimiento especfico de objetos
y de caras, as como de la percepcin espacial y del movimiento de
los objetos. Conclusiones. Las reas corticales visuales pueden sub-
dividirse en los primates y en el hombre en una ruta cortical ventral
relacionada con el lbulo temporal y que es responsable del proce-
samiento y memoria de la informacin nerviosa acerca de la identi-
dad de los objetos, su forma, color y otros rasgos fsicos caracters-
ticos; y otra ruta cortical dorsal que est implicada en la localizacin
de los objetos y de sus movimientos en el espacio. Estas dos rutas
corticales no estn completamente segregadas y se relacionan de
forma importante con la corteza prefrontal y otras estructuras sub-
corticales como el tlamo, los ganglios basales, el colculo superior
y el cerebelo a travs de los ncleos del puente. [REV NEUROL
2000; 30: 656-62] [http://www.revneurol.com/3007/i070656.pdf]
Palabras clave. Corteza cerebral. Corteza occipital. Corteza parie-
tal. Corteza temporal. Lesiones corticales. Sistema visual.
ANATOMIA FUNCIONAL DO CRTEX CEREBRAL
IMPLICADO NOS PROCESSOS VISUAIS
Resumo. Introduo e objectivo. Neste artigo revista a anatomia
funcional do crtex implicado na viso, com o objectivo de ilustrar
a complexidade da organizao cortical encarregue da percepo
visual. Desenvolvimento. Apresenta-se uma breve exposio da
via ptica desde a retina at ao crtex visual primrio e dos acha-
dos fisiolgicos e anatmicos de Hubel e Wiesel no animal adulto.
Procurou-se colocar maior nfase nas vias corticais responsveis
pelo reconhecimento especfico de objetos e de rostos, assim como
na percepo espacial e do movimento dos objectos. Concluses.
As reas do crtex visual podem subdividir-se nos primatas e no
homem numa via cortical ventral relacionada com o lbulo tempo-
ral e que responsvel pelo processamento e memria da informa-
o nervosa relacionada com a identificao dos objectos, sua
forma, cor e outros aspectos fsicos caractersticos; e numa via
cortical dorsal que est implicada na localizao dos objectos e
respectivos movimentos no espao. Estas duas vias corticais no
esto completamente separadas e ambas se relacionam de forma
importante com o crtex prefrontal e outras estruturas subcorti-
cais tais como o tlamo, os gnglios da base, o colculo superior
e o cerebelo atravs dos ncleos da protuberncia. [REV NEUROL
2000; 30: 656-62] [http://www.revneurol.com/3007/i070656.pdf]
Palavras chave. Crtex cerebral. Crtex occipital. Crtex parietal.
Crtex temporal. Leses corticais. Sistema visual.