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Cuadernillo n 17 Ao 2013

ISSN 1851-4103

Introduccin a la ecologa qumica y su uso en el manejo de insectos plaga en sistemas forestales


Andrs Martinez Serie Tcnica:

Manejo Integrado de Plagas Forestales


Jos Villacide y Juan Corley (editores)
Grupo de Ecologa de Poblaciones de Insectos EEA INTA Bariloche

Ediciones
Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria

Introduccin a la Ecologa Qumica y su uso en el Manejo de Insectos Plaga en Sistemas Forestales

Andrs Martinez Grupo de Ecologa de Poblaciones de Insectos, INTA EEA Bariloche; CC. 277 (8400) San Carlos de Bariloche. Ro Negro. Argentina martinezvonellrich.a@inta.gob.ar

Serie tcnica: Manejo Integrado de Plagas Forestales Cambio Rural Grupo de Ecologa de Poblaciones de Insectos INTA EEA Bariloche Villacide, J.M. y J.C. Corley (eds.) Cuadernillo n 17 - Octubre de 2013 ISSN 1851-4103

La edicin de esta serie se hace con aportes del programa Cambio Rural y del proyecto PATNOR 1281101. La reproduccin total o parcial de este material queda sujeta a la aprobacin cuerpo editorial y de los autores. Las ideas expresadas por los autores de los artculos firmados pertenecen a los mismos y no reflejan necesariamente la opinin de los editores ni del INTA.
Fotos de tapa: Izquierda: Macho de polilla gitana Lymantria dispar (Foto Gyorgy Csoka). Medio: Olfatmetro en forma de Y para evaluar la respuesta comportamental de insectos hacia compuestos voltiles. Derecha: Trampa panel para capturar hembras de la avispa barrenadora de los pinos Sirex noctilio.

ndice
Resumen ____________________________________________________________1
1 2 3 4 5 6 7 8 Introduccin_________________________________________________________ 2 La ecologa qumica__________________________________________________ 2 Aplicaciones ________________________________________________________ 5 Feromonas o Kairomonas? __________________________________________ 11 Consideraciones finales _____________________________________________ 12 Glosario tcnico ____________________________________________________ 12 Recursos en internet ________________________________________________ 13 Referencias ________________________________________________________ 13

Resumen
Las tcnicas para controlar insectos plaga mediante alteraciones comportamentales han cobrado importancia en las ltimas dcadas. El uso de compuestos voltiles permite prevenir y controlar daos con un costo ambiental casi nulo. El presente cuadernillo introduce las bases del manejo de insectos plaga a travs de modificaciones comportamentales basadas en seales qumicas. Se presentan los fundamentos de la ecologa qumica orientada a los insectos y su aplicacin en el manejo de plagas forestales.

1 Introduccin
Existen numerosas estrategias apuntadas a mitigar el dao econmico producido por insectos. Dentro de las herramientas utilizadas en el manejo integrado de plagas (Fischbein, 2012), la manipulacin del comportamiento mediante el uso de seales qumicas ha cobrado importancia en las ltimas dcadas. El comportamiento es el conjunto de respuestas que desencadenan una accin o movimiento para adaptarse al ambiente. La expresin de determinado comportamiento depender, entonces, de la integracin de seales internas y externas con el fin de encontrar alimento, pareja y defensa entre otras cosas. Caractersticas propias del individuo como la edad, estado de alimentacin, adems de factores externos como la temperatura, presin e informacin emitida por terceros pueden determinar a qu actividad se le dedicarn recursos. La manipulacin del comportamiento con un fin especfico, implica el uso de estmulos (seales qumicas, visuales o auditivas) que normalmente regulan el comportamiento. Por ejemplo, la respuesta de muchos lepidpteros (mariposas y polillas) hacia la luz ultravioleta ha sido utilizada con xito para controlar el gusano del tabaco (Manduca sexta). Los adultos son capturados mediante trampas de luz y en algunos casos el uso sta tcnica ha permitido reducir el uso de insecticidas hasta en un en un 90%. Aunque estmulos visuales y auditivos han sido utilizados en numerosas ocasiones, el olfato es probablemente la va ms efectiva y utilizada a la hora de guiar el comportamiento de un insecto con un objetivo especfico (ver Recuadro 1). Esto esta probablemente ligado al hecho de que la percepcin de molculas est ampliamente difundida entre los organismos vivos y consiste en una de las principales guas del comportamiento, especialmente en insectos.

2 La ecologa qumica
El estudio de los compuestos que median las interacciones entre organismos vivos ha cobrado importancia en los ltimos 50 aos. La ecologa qumica estudia las interacciones dentro y entre especies desde el punto de vista de los compuestos qumicos que intervienen. Estos compuestos son en general difciles de identificar (ver Recuadro 2). Unos de los grandes desafos es aislar y caracterizar, dentro de muchos compuestos qumicos, aquellos (o aquel) que modulan interacciones de inters entre dos o ms organismos. Debido a sta complejidad y a la gran cantidad de qumicos que median las interacciones, se ha desarrollado una nomenclatura que define a los qumicos que confieren algn tipo de informacin basada en dos caractersticas (Nordlund & Lewis, 1976). Estos compuestos, llamados semioqumicos (Figura 1), por un lado se describen en base a las identidades de los organismos intervinientes (un emisor y un receptor) y por el otro, en base al resultado de la interaccin (i.e. beneficiados vs. perjudicados). Mediante esta nomenclatura, se pueden reconocer las 2

feromonas, que son compuestos que median interacciones entre organismos de una misma especie y la interaccin en general resulta beneficiosa tanto para el emisor como para el receptor. Por otro lado, los compuestos que median interacciones entre especies diferentes son denominados aleloqumicos. Dentro de este grupo estn las kairomonas , que son los compuestos que favorecen al receptor pero no al emisor, las alomonas que son favorables al emisor pero no al receptor y por ltimo las sinomonas, que son favorables a ambos. Esta nomenclatura depende fuertemente del contexto. Se puede dar la situacin

en que el mismo compuesto puede actuar como una feromona si modifica el comportamiento de un organismo de la misma especie que el emisor, pero puede actuar como una kairomona si modifica el comportamiento de otra especie. Por ejemplo, ciertos voltiles producidos por una planta, pueden servir a un herbvoro para encontrarla (en este caso los voltiles estn actuando como una kairomonas) o bien pueden ser utilizados por un predador del herbvoro para ubicar a su presa (en este caso se los denominara sinomonas).

Figura 1. Nomenclatura de los compuestos qumicos que median interacciones entre organismos.

Feromonas. Dentro del manejo integrado de plagas, las feromonas son probablemente los semioqumicos usados con mayor frecuencia. Particularmente en el control de sistemas forestales, ste tipo de compuestos ha sido utilizado en ms del 90% de los casos publicados en revistas indexadas (Nadel et al., 2012). La primer feromona en ser identificada fue el Bombykol, uno de los compuestos que conforman la feromona sexual de la polilla de la seda Bombyx mori (Butendant et al, 1959). Algunos aos

despus comenzaron las primeras pruebas para el uso de feromonas en el manejo de plagas. Desde entonces, cientos de feromonas han sido identificadas y muchas de ellas pueden ser adquiridas comercialmente para el control de especies de colepteros, dpteros, lepidpteros y caros (Mori, 2010). Aleloqumicos. Los aleloqumicos son compuestos que median interacciones entre individuos de especies diferentes. En especial las kairomonas, los 3

compuestos que median interacciones en las que el receptor se beneficia y el emisor se ve perjudicado, han resultado ser otro grupo de semioqumicos de gran uso en el control de plagas, especialmente aquellos emitidos por plantas que sirven de alimento a los insectos plaga, quienes utilizan sus voltiles para localizar fuentes de comida, pareja, sitios para oviponer y/o hibernar (Schoonhoven et al., 2005). La herbivora puede disparar determinados cambios en el perfil de voltiles de las mismas plantas y afectar adems del comportamiento de la especie

herbvora, otros niveles de la cadena trfica. Por ejemplo, algunas plantas que son daadas por larvas de escarabajos comedores de hojas, atraen a hembras adultas de la misma especie. En contraste, el mismo tipo de dao induce la produccin de compuestos qumicos que repelen a especies de pulgones (Richard et al., 2010). Tambin, los voltiles inducidos pueden afectar el comportamiento de enemigos naturales del herbvoro como por ejemplo parasitoides quienes son atrados a la planta para localizar hospederos.

Recuadro 1. Los voltiles y el olfato en el control de plagas Se cree que la quimiorecepcin fue una de las primeras formas en evolucionar mediante la cual los organismos pudieron percibir el entorno y comunicarse, ya que es el nico mecanismo de recepcin de informacin que est presente en todos los organismos. En ambientes terrestres, los estmulos qumicos se pueden dividir dependiendo del medio en el que se encuentra el compuesto. Cuando est en un medio gaseoso se denomina olfato y cuando es detectado sobre un sustrato como por ejemplo agua, se denomina gusto. Las seales olfativas en insectos son detectadas principalmente por las antenas, mientras que el gusto se concentra en principalmente en los palpos y otras piezas bucales. En el caso particular de los insectos, las antenas estn especializadas en detectar pequeas cantidades de compuestos qumicos (a veces un par de molculas pueden disparar una respuesta) y a pesar del gran nmero de compuestos que puede encontrar un insecto mientras busca pareja o comida, normalmente slo una pequea fraccin de stos desencadena un cambio comportamental. Los insectos muchas veces responden a determinadas mezclas de compuestos qumicos y pequeas variaciones en las concentraciones relativas pueden determinar que exista o no una respuesta (Bruce & Pickett, 2011). Este alto grado de especificidad, deseable en un mtodo de control, hace poco probable la interferencia con otras especies, especialmente cuando se trata de feromonas. En lo que concierne al control de plagas, las molculas voltiles son las de mayor inters ya que el hecho de estar un medio gaseoso les confiere ciertas ventajas frente a otros tipos de seales como lo pueden ser las visuales o auditivas. Por un lado pueden actuar a grandes distancias ya que las molculas, normalmente de bajo peso, son llevadas por el viento resultando en que puedan ser detectadas a grandes distancias. En contraposicin, el sonido o la luz se atenan fcilmente con el follaje e irregularidades del paisaje, haciendo estos canales de comunicacin menos propicios para el control de una plaga. Otra caracterstica importante es que su produccin con fines comerciales en muchos casos tiene un costo relativamente bajo.

3 Aplicaciones
Las aplicaciones que se le pueden dar a un semioqumico dependen en gran medida de la especie de plaga, estado de avance, presupuesto y contexto. A continuacin se detallan los principales usos en el manejo de plagas. Monitoreo. Es sabido que las posibilidades de combatir una plaga decrecen a medida que la zona afectada aumenta. Por ello, el uso de sistemas de deteccin de una potencial plaga cuando todava est a bajas densidades ha cobrado importancia en los ltimos aos. Los sistemas de monitoreo se basan en la combinacin de trampas y compuestos qumicos atrayentes, que permiten a travs de los individuos capturados, obtener una indicacin de la presencia de especies que podran convertirse en plagas o bien del estado de avance de una plaga ya establecida. Dicha informacin, cuando se obtiene en forma rutinaria, puede usarse para guiar prcticas de manejo as como para adquirir informacin a largo plazo sobre la dinmica de la poblacin y tasa de dispersin. Las trampas, de diferentes tipos (ejemplos: Figura 2), muchas veces consisten en una superficie pegajosa o contenedor con lquido con un dispositivo que libera una sustancia atrayente (feromona o kairomona) y son colocadas en lugares estratgicos como puertos, fronteras y lmites de plantaciones. En algunos casos el color, forma y/o tamao de la estructura pueden mejorar la tasa de captura. Generalmente se busca combinar informacin olfativa y visual a fin de concentrar el movimiento del insecto en la zona de la trampa, aumentando la probabilidad de captura (Foster & Harris, 1997). Este tipo de trampas son utilizadas rutinariamente para detectar insectos de importancia forestal. Los cebos utilizados son compuestos voltiles generales normalmente emitidos por rboles susceptibles a ser atacados por diferentes especies de insectos barrenadores o descortezadores. En el caso de la avispa barrenadora de los pinos, Sirex noctilio, un insecto de importancia econmica a nivel mundial (Villacide & Corley, 2007), las poblaciones pueden ser monitoreadas mediante el uso de trampas cebadas con terpenos ( y pinenos) (Figura 2-B). En algunos casos, dicho protocolo de monitoreo ha permitido la deteccin del insecto invasor a muy bajas densidades e implementar estrategias de control. Este tipo trampas con compuestos qumicos generalistas son utilizadas en muchos puertos y aduanas del mundo para monitorear insectos invasores que pudieran ingresar mediante cargamentos (Bashford, 2008). Por ejemplo, se han colocado trampas cebadas con feromonas distribuidas en puntos clave del territorio europeo para la deteccin de los descortezadores Ips typographus y Pityogenes chalcographus (Nadel et al., 2012). Probablemente el ejemplo por excelencia de un sistema de trampeo a gran escala consista en el establecido para el monitoreo de la polilla gitana, Limantria dispar en EEUU. El sistema consiste en ms de 130.000 trampas colocadas delante del frente de avance de la plaga y cebadas con la feromona sinttica disparlure. Esta estrategia, ha sido el pilar fundamental del plan nacional de control de la plaga, cuya estrategia de manejo se focaliza en la erradicacin de las poblaciones insipientes del insecto (Tobin et al., 2012). 5

Figura 2. Diferentes tipos de trampas de monitoreo. (A) Componentes de una tpica trampa Delta. Consiste en un dispensador de goma que libera la feromona dentro de una estructura de captura pegajosa sobre la cual se adhieren los insectos atrados por el compuesto. Un alambre permite colgar la trampa a la altura deseada. (B) Trampa de intercepcin cebada con a y b pinenos para el monitoreo de Sirex noctilo en la Patagonia.

Trampeo masivo. Esta tcnica permite la reduccin de la densidad de una plaga por medio de la atraccin y aniquilacin de una alta proporcin de individuos de la misma. Existen dos maneras de hacer lo mismo con sutiles diferencias. Por un lado los insectos pueden ser capturados dentro de un contenedor con lquido o superficie pegajosa, donde mueren, o bien los insectos pueden ser atrados a una sustancia txica que al tomar contacto con ella, mueren. La principal diferencia entre ambas modalidades es logstica; ya que en el segundo mtodo las trampas no se saturan y requieren de menos mantenimiento. En general ambas estrategias se basan en el uso de feromonas sexuales para la atraccin y son los machos los que caen en las trampas ya que en la mayora de los insectos son las hembras las que las producen la feromona. Para que sta tcnica funcione es necesario que una alta proporcin de los machos sean capturados antes del apareamiento. En las especies menos frecuentes, en donde los machos producen feromonas sexuales, la tcnica puede resultar ms efectiva ya que las hembras son capturadas, teniendo un mayor efecto en el crecimiento de la poblacin. Adems

de feromonas sexuales, en algunos casos se usan feromonas de agregacin, que muchas veces actan sobre ambos sexos. Un ejemplo del uso del trapeo masivo de insectos de importancia forestal es el la implementada para el control del gorgojo descortezador Ips typographus. Esta especie una amenaza en forestaciones de picea Europeas y en las ltimas dcadas se han llevado a cabo diversos programas para su control. En ocasiones, se han realizado trampeos masivos utilizando un producto comercial (Pheroprax) que imita la feromona de agregacin emitida por conespecficos para marcar sitios propicios para la reproduccin (Wermelinger, 2004). Disrupcin del apareamiento. Este mtodo consiste en saturar la zona afectada con copias sintticas de la feromona sexual de la especie problema, con el fin de confundir a los machos y evitar que puedan localizar a las hembras para aparearse (Figura 3). Este mtodo, que carece de estructuras de captura, es til cuando las poblaciones son todava pequeas ya que durante sta etapa, la probabilidad 6

de encuentro entre machos y hembras es baja. En este contexto, la introduccin de la feromona sexual reduce an ms sta probabilidad, pudiendo desencadenar la extincin local de la especie problema. Dentro de los

diferentes mecanismos de aplicacin de la feromona, se pueden destacar el rociado de la zona a tratar va terrestre o area, o el posicionamiento de dispensadores especiales que liberan la feromona.

Figura 3. Disrupcin del apareamiento. A Situacin natural en la que el macho localiza a la hembra mediante el rastro de feromona liberado por la misma. B En la disrupcin del apareamiento, el rastro de feromona es tapado artificialmente, consecuentemente no hay apareamiento.

Existen numerosos ejemplos de control de insectos mediante la tcnica de disrupcin del apareamiento, principalmente en la produccin de frutas. En lo que concierne a plagas forestales, sta tcnica se ha utilizado para reducir el dao causado por Cydia strobilella, la polilla de la pia de la picea, que es considerada un plaga en norte Amrica y Europa (Trudel et al., 2006). La larva de sta polilla se alimenta de las semillas del rbol y puede ser un problema especialmente en huertos semilleros. En Canad, donde el control qumico esta extremadamente regulado, en varias ocasiones se ha controlado la plaga mediante la

feromona sexual producida por la hembra de la polilla. La feromona sinttica se coloca en dispensadores de goma, colocados en una densidad de entre 40 y 60 dispensadores por ha. Repulsin. Otra tcnica utilizada, aunque con menor frecuencia en el manejo integrado de plagas forestales, consiste en el uso de compuestos qumicos repelentes con el fin de provocar alejamiento del insecto de una zona de ovoposicin y alimentacin. Probablemente el repelente ms conocido sea el DEET (N,N-Dietilmeta-toluamida), utilizado para prevenir las picaduras de mosquitos. En el caso 7

de insectos de importancia forestal, se ha utilizado la verbenona, un inhibidor de agregacin, como un repelente de escarabajos descortezadores (Foster & Harris, 1997). Asimismo se ha puesto a

prueba una sustancia con el mismo efecto comportamental, para prevenir el ataque del escarabajo Dendroctonus pseudotsugae en plantaciones de Pino Oregn (Gillette et al., 2009).

Recuadro 2. Mtodos de estudio en la ecologa qumica El desarrollo de tcnicas de control basadas en la manipulacin del comportamiento implica comprender tanto la biologa del insecto plaga como su ecologa comportamental, adems de las interacciones con sus hospederos, conespecficos y enemigos naturales. Una de las tareas ms demandantes es la de encontrar aquellos compuestos qumicos que desencadenan la respuesta esperada (ej: atraccin o repulsin). Existen una serie de tcnicas analticas y ensayos comportamentales que ayudan a establecer la identidad del (o los) compuesto de inters y su relevancia comportamental y muchas veces es un proceso iterativo del que participan equipos multidisciplinarios (principalmente bilogos y qumicos) (Figura 4). Una vez que se comprende la biologa de la especie problema y en especial las interacciones intra- e inter-especficas, es posible comenzar a estudiar en detalle el origen qumico de respuesta con potencial de ser utilizada en un plan de manejo

Figura 4. Pasos a seguir para la determinacin de los compuestos idneos para ser usados en la manipulacin del comportamiento en estrategias de control de plagas. Imagen: Bergstrm, 2007.

Uno de los primeros pasos, luego de comprender las interacciones en el sistema, consiste en recolectar los voltiles de la fuente emisora deseada y que se cree que podra tener potencial en un programa de manejo. Por ejemplo, En caso de creer que una feromona puede desencadenar una respuesta adecuada para un manejo comportamental, se capturarn los voltiles de conespecficos y si se cree que algn compuesto qumico emitido por una planta hospedera podra ser importante, se capturarn los voltiles provenientes de la planta en cuestin.

Continua recuadro 2 Esto se logra mediante aspiradoras trampa (Figura 5) con las cuales es posible concentrar y retener los compuestos voltiles a travs de filtros diseados para tal fin (normalmente polmeros porosos) para luego separarlos e identificarlos mediante tcnicas analticas como por ejemplo la cromatografa gaseosa combinada con espectrometra de masas (CG-EM).

Figura 5. Instrumentos para la recoleccin y anlisis de compuestos voltiles. (A) Recolector de voltiles. Un sistema de bombas y filtros llevan aire libre de impurezas a travs del material deseado, en este caso hojas de una planta, y es captura en filtros especficos para su posterior anlisis qumico. (B) Esquema de un electroantengrafo. El equipo se utiliza para medir la respuesta neuronal de la antena de un insecto hacia estmulos olfativos.

Un paso que muchas veces se lleva a cabo en simultneo, es determinar cul de los compuestos emitidos por el emisor es o son los que desencadenan una respuesta a nivel neuronal en el receptor. Para ello se utiliza un instrumento denominado electroantengrafo (Figura 5 B), herramienta habitualmente utilizada en el estudio de la ecologa qumica de insectos, mediante la cual se logra cuantificar la respuesta de los receptores olfativos de las antenas al ser expuestos a los compuestos qumicos. Esta herramienta, al ser combinada con tcnicas de CG permite determinar en un slo paso los compuestos que desencadenan respuestas en los receptores olfativos. Una vez establecida la identidad y concentraciones relativas de los compuestos que disparan la respuesta neuronal, es fundamental conducir bioensayos, mediante olfatmteros, tneles de vuelo y otras arenas experimentales (Figura 6), para confirmar que el comportamiento del organismo sea el deseado. Como ltimo paso se deben hacer pruebas de trampeo a campo para establecer las estructuras de captura/dispensadores idneas e identificar las dosis ptimas de cebo a utilizar.

Continua recuadro 2

Figura 6. Instrumentos utilizados para probar la respuesta comportamental de insectos hacia voltiles. (A) Tnel de vuelo (Analitical Research Sistems, Inc). (B) Olfatmetro de 4 vas. (C) Olfatmetro en Y

Otro de los desafos que presenta el uso de semioqumicos es su alto grado de volatilidad y en consecuencia su tiempo de actividad en el dispensador es corto. Una forma de controlar esto es lograr que la taza de liberacin sea lenta. En los ltimos aos se han desarrollado diferentes medios con el fin de contener a la feromona y permitir, entre otras cosas tazas de liberacin idneas. Esto se puede lograr mediante microencapsulados y ceras que retienen la feromona parcialmente. En algunos casos una sola aplicacin puede ser suficiente para que la feromona perdure la temporada entera (Brockerhoff et al., 2012).

Repulsin-Atraccin El mtodo, ms conocido como Push-Pull, es la combinacin de diferentes estrategias de manipulacin del comportamiento con el objetivo dirigir el movimiento y controlar la distribucin y abundancia de insectos de importancia econmica (Cook et al., 2007). En general sta estrategia es utilizada en la manipulacin de insectos plaga, pero en algunas ocasiones se ha empleado para manipular el comportamiento de insectos beneficiosos con el fin de promover el control biolgico (por ejemplo parasitoides). En el caso de insectos plaga, el cultivo es protegido de mediante compuestos que enmascaran su presencia o bien repelen

al insecto y simultneamente compuestos atrayentes desvan al insecto hacia zonas de captura o plantas trampa, donde son concentrados y eliminados. En sistemas forestales, la tcnica de repulsin-atraccin ha sido probada y propuesta para controlar al escarabajo descortezador Ips paraconfusus (Shea P.J. & Neustein, 1995). Por un lado se colocaron trampas cebadas con la feromona de agregacin (R,S)-ipsenol, cis-verbenol y ipsdienol cerca del lmite del rodal con el fin de atraer al insecto y por otro lado se utiliz otra feromona inhibidora de la agregacin para promover el movimiento de la plaga a la zona de captura.

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4 Feromonas o Kairomonas?
El uso que se le puede dar a una feromona o kairomona (en este caso los voltiles producidos por plantas) para controlar una plaga se basa en la misma lgica; la de colocar una sustancia para atraer, confundir y/o repeler a una especie de insecto. A pesar de esto, existen algunas diferencias entre las feromonas y las kairomonas que merecen la pena resaltar (Tabla 1). La principal ventaja de las kairomonas, que en muchas ocasiones son los voltiles producidos por plantas que sirven de recurso a los herbivoros, frente a las feromonas es que las primeras pueden atraer tanto a machos como a hembras, amplificando el resultado del mtodo de control. En contraposicin, las feromonas atraen generalmente a los machos. Esto implica una desventaja porque normalmente son las hembras las que se desea atrapar y controlar porque son las que dejan descendencia. Otra ventaja de las kairomonas es que pueden atraer tanto a estados inmaduros como a adultos. Asimismo, en general las kairomonas son desde un punto de vista qumico, ms simples. Esto hace que sea ms fcil de producir comercialmente a bajo costo. En contraposicin, las kairomonas presentan una desventaja al ser menos especficas que las feromonas. Esto es porque los voltiles de plantas son ubicuos debido a que muchas especies de plantas comparten las mismas vas metablicas para la sntesis de voltiles. Por ello, dichos compuestos son capaces de atraer adems de la especie de inters, otras especies beneficiosas como lo pueden ser polinizadores y predadores.

Tabla 1. Comparacin de diferentes caractersticas fsicas y prcticos relacionados con el manejo

integrado de plagas para las feromonas sexuales y voltiles producidos por plantas hospederas. Extrado de Rodriguez-Saona & Stelinski (2009).
Especificidad Complejidad Atributos Volatilidad Fsicos Estabilidad Toxicidad Aplicacin Gnero en el Estadio del insecto Manejo Relevancia de otros semioquimicos Integrado de Compatibilidad con otras estrategias de control Plagas Efectos en otras especies Feromonas Sexuales alta variable variable alta baja generalmente uno solo adultos no importa alta baja Voltiles de plantas baja media alta baja baja ambos adultos y larvas muy importante alta alta

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5 Consideraciones finales
Los semioqumicos pueden ser utilizados con diversos fines de control, abarcando desde la vigilancia de un insecto invasor en sitios donde todava no han sido afectados hasta la matanza masiva en ya zonas afectadas. Esta versatilidad, sumada a su bajo costo ambiental y el alto nivel de especificidad son atractivos importantes para la implementacin de este tipo de tcnicas, especialmente bajo el nuevo rgimen de reglamentaciones que intenta minimizar el uso de insecticidas.
Agradecimientos: El presente cuadernillo se realiz en el marco de las actividades de transferencia del proyecto SAFO-109

6 Glosario tcnico
Aleloqumico: compuesto qumico que media interacciones entre individuos de especies diferentes. Alomona: compuesto qumico que media interacciones favorables al emisor y perjudiciales. Comportamiento: conjunto de respuestas que desencadenan una accin o movimiento en un organismo para adaptarse a ciertas condiciones. Ecologa qumica: el estudio de los compuestos qumicos que median las interacciones entre organismos. Electroantengrafo: herramienta habitualmente utilizada en el estudio de la ecologa qumica de insectos, para cuantificar la respuesta de los receptores olfativos de las antenas al ser expuestos a compuestos qumicos. Feromona: compuesto qumico que media interacciones entre individuos de una misma especie. Kairomona: compuesto qumico que media interacciones que favorecen al receptor y desfavorecen al emisor. Monitoreo: deteccin de una potencial plaga cuando todava se encuentra a bajas densidades. Olfato: Percepcin de molculas voltiles. Repulsin: uso de compuestos qumicos repelentes con el fin de provocar el alejamiento del insecto de una zona deseada. Semioqumico: compuesto qumico que confiere informacin especifica. 12

Sinomona: compuesto qumico que media interacciones entre un emisor y un receptor de la seal en la que ambos se favorecen. Trampeo masivo: reduccin de los niveles poblacionales de una plaga por medio de la captura de una alta proporcin de la misma mediante compuestos atrayentes.

7 Recursos en internet
Sitio web de la Sociedad Internacional de Ecologa Qumica. El portal dispone de informacin til y novedades sobre la temtica http://chemecol.org/ Sitio web con una Base de datos de Semioqumicos. Aqu se podrn hallar un extenso listado de feromonas y semioquimicos. http://www.pherobase.com/ Sitio web de la Asociacin Latinoamericana de Ecologa Qumica. Este sitio promueve las interacciones entre investigadores dedicados al estudio de la ecologa qumica http://alaeq.org

8 Referencias
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ISSN 1851-4103

Directores y Editores de la serie Jos Villacide Juan Corley Grupo de Ecologa de Poblaciones de Insectos EEA INTA Bariloche Centro Regional Patagonia Norte Modesta Victoria s/n (8400), San Carlos de Bariloche Ro Negro, Argentina. Tel/fax: (54-2944) 422731
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E-mail: villacide.jose@inta.gob.ar La edicin de esta serie se hace mediante aportes del programa Cambio Rural y del proyecto PATNOR 1281101

Ediciones
Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria