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ENFERMEDADES OCASIONADAS POR VIRUS Y VIROIDES

INTRODUCCIN Entre los problemas de plagas y enfermedades que son los principales factores limitantes del cultivo del papayo a nivel mundial se encuentran principalmente los caros y algunos fitopatgenos que pueden afectar su productividad como, bacterias, hongos, fitoplasmas, nemtodos y virus. (Hine et al., 1965; Purcifull & Hiebert, 1971; Lima & Gomes, 1975; Ponte, 1996; Rezende & Fancelli, 1997; Souza Jr., 1999). Las virosis constituyen el principal grupo de enfermedades del papayo (Carica papaya), ocasionando grandes prdidas en la produccin de fruta, pudiendo

llegar a afectar desde un 3 % hasta el 100 % de las plantaciones y de la produccin. Actualmente a nivel mundial se han descubierto ms de diez virus infectando de manera natural el cultivo del papayo. El Virus de la Mancha Anular del Papayo es sin duda el problema fitosanitario ms importante del cultivo. Para el caso del VMAP-p a nivel mundial se necesita un control, lo cual no es nada fcil, esto debido a por su rpida y eficiente forma de diseminacin por diversas especies de fidos en ausencia de resistencia gentica en C. papaya. Los intentos para controlar el VMAP-w y las medidas fitosanitarias examinadas no han dado hasta el momento ninguna estrategia eficiente o duradera para su control. Muchas enfermedades ocasionadas por virus causan serios prejuicios para el cultivo del papayo (Hine et al., 1965; Purcifull & Hiebert, 1971; Lima & Gomes, 1975; Barbosa & Paguio, 1982; Rezende & Fancelli, 1997). Los virus ms importantes que infectan de manera natural el papayo, en diferentes partes del mundo pertenecen a las siguientes familias o gneros: 1. Virus de la Mancha Anular del Papayo-p (Papaya ringspot virus, PRSV) (Purcifull et al., 1984a); famlia Potyviridae, gnero Potyvirus 2. Virus de la Necrosis Apical del Papayo (Papaya apical necrosis virus, PANV) (Lastra & Quintero, 1981); Famlia Rhabdoviridae. 3. Virus de la Marchitez Necrtica del Papayo (Papaya Droopy Necrosis Virus); Familia: Rhabdoviridae 4. Virus del Amarillamiento Letal del Papayo (Papaya lethal yellowing virus, PLYV) (Loreto et al., 1983), Gnero actual clasificado: Carmovirus. Estudios moleculares recientes indican la posibilidad de que el PLYV pertenezca a la familia Sobemoviridae, gnero Sobemovirus (Silva et al., 2000); 5. Virus de la Melaza o Virus de la Meleira, la cual se encuentra en fase de estudis para obtener su correcta clasificacin taxonmica (Zambolim et al., 2000). 6. Virus del Mosaico del Tomate (VMT, Tospovirus, Virus esfrico)

7. Virus de la Mancha Anular del Tabaco (VMAT) 8. Virus del Mosaico del Papayo (Papaya mosaic virus, PMV) (Cook & Zettler, 1970); Gnero Potexvirus 9. Virus del Mosaico de la Distorsin Foliar del Papayo (Papaya leaf distortion mosaic virus, PLDMV) (Conover, 1976; Kawano & Yonaha, 1992); posible familia:Tombusviridae, 10. Virus Gira Cabeza o Virus de Vira cabeza del Tomate (Tomato spotted wilt virus, TSWV) (Gonsalves & Trujillo, 1986); famlia Bunyaviridae, gnero Tospovirus 11. Virus del Amarillamiento Leve de las Hojas del Papayo (Papaya mild yellow leaf virus, PMYLV) (Marys et al., 1995); gnero Tenuivirus El descubrimiento de plantas transgnicas de papayo expresando un gene de capa proteica (cp) para el VMAP-p, resistente al mismo, abren una nueva posibilidad para solucionar el problema. Debido a la gran importancia de stas enfermedades en esta investigacin se describirn las principales enfermedades virales que afectan especficamente al cultivo del papayo (Carica papaya L.) y su lucha para retrasar su entrada a los huertos de cultivo, su manejo y prcticas culturales, control fsico, qumico y manejo integrado para lograr llegar a cosecha con las mermas mnimas posibles.

1) EL VIRUS DE LA MANCHA ANULAR DEL PAPAYO (VMAP) (Papaya ringspot virus, PRSV).
El virus de la Mancha Anular del Papayo se conoce a nivel mundial como PRSV potyvirus por sus siglas en ingls Papaya ringspot virus (PRSV). Pertenece a la familia Potyiviridae y al gnero Potyvirus.

NOMBRE CIENTFICO

NOMBRES COMUNES
La Mancha, El Chino, Chino Amarillo y mano de chango.

IMPORTANCIA
El principal problema del cultivo a nivel mundial, es la enfermedad denominada Virus de la mancha anular del papayo (VMAP), llamado anteriormente virus de la distorsin foliar y mancha anular. Este virus puede ocasionar perdidas de un 5 a 100 %, de acuerdo al pas de donde se le ha reportado. Los productores de

Veracruz la llaman mancha o mancha amarilla . El Virus es diseminado por varias especies de fidos o pulgones de alguna manera no persistente, esto quiere decir que el insecto puede adquirir y transmitir el virus en segundos sin necesidad de un periodo de incubacin y/o reproduccin en su cuerpo. El virus provoca diversos sntomas sobre las plantas, por ello se piensa que pueden existir varias razas del mismo o presentarse otros virus en el cultivo al mismo tiempo que el VMAP.

ANTECEDENTES
El PRSV ha sido llamado de diversas formas, causando algunas confusiones en la literatura (Lima & Gomes, 1975; Rezende & Costa, 1993a; 1993b; Rezende & Fancelli, 1997; Lima & Camaro, 1997). El PRSV est classificado en dos bitipos distinguibles por sus caractersticas biolgicas. El bitipo W ("Watermelon") (PRSV-W), antiguamente denominado el vrus-1 del mosaico de la sanda (Watermelon mosaic virus 1", WMV-1), no presenta una relacin serolgica con el virus-2 del mosaico de la sandia (Watermelon mosaic virus 2, WMV-2) (Purcifull & Hiebert, 1979; Purcifull et al., 1984b) e infecta solamente especies de la familia Cucurbitcea, constituyendo un factor de importancia econmica para stos cultivos en Brasil (Oliveira et al., 2000). Por otro lado, el bitipo P ("Papaya") (PRSV-P) es capaz de infectar especies de las familias Caricaceae y Cucurbitaceae, causando un fuerte impacto en la produccin de papayo de varios pases, principalmente en el Sureste de sia (Bateson et al., 1994) y en Brasil (Lima & Camaro, 1997). El Virus de la Mancha Anular del Papayo o Mosaico (Purcifull & Gonsalves (1984), causada por el PRSV no debe ser confundida con el Mosaico ocasionado por el Virus del Mosaico del Papayo (Papaya mosaic virus, PMV) que pertence al gnero Potexvirus (Purcifull & Hiebert, 1971). Los dos virus pueden ser rpidamente diferenciados por la ausencia de sntomas de manchas o anillos anulares en los frutos de plantas infectadas por el PMV, la morfologa de las partculas virales, tipo de inclusiones inducidas en las clulas hospederas y la serologa (Purcifull & Gonsalves, 1984). No existen evidencias de transmisin de PRSV-P por semillas de papayo o de cucurbitceas, sin embargo, la transmisin mecnica se da con facilidad (Barbosa & Paguio, 1982; Purcifull et al., 1984a). Sin embargo, Bayot et al. (1990), demostr que dos de 1355 semillas provenientes de frutos cosechasdos a partir de plantas enfermas presentaron la presencia del virus. El PRSV-P fue transmitido en ms de 20 diferentes especies de fidos de forma no persistente (Purcifull et al., 1984a).

SINTOMAS

La enfermedad inicia en el papayo, inicialmente en forma de sntomas de mosaicos, y una distorsin foliar y posteriormente, anillos aceitosos en los frutos y manchas grasosas o aceitosas que es la principal caracterstica sintomatolgica de la enfermedad (Purcifull et al., 1984a; Lima & Camaro, 1997). Las plantas infectadas presentan una clorosis de las nervaduras y y de las hojas ms jvenes deformadas o dobladas hacia abajo a la semana o dos semanas despus de la inoculacin . Despus de algunas semanas las hojas se tornan distorsionadas y con mosaiocos, con los lbulos bastantes reducidos en su tamao. Una plantacin puede presentar el 100% de las plantas infectadas en un perodo de cuatro a siete meses despus del transplante, en el caso en que no se le da ningn tipo de manejo en el control de la enfermedad (Ishii, 1972; Barbosa & Paguio, 1982). En diferentes regiones de Brasil, la mancha anular puede reducir el peso promedio de los frutos por planta en 22 al 60% (Lima & Gomes, 1975; Almeida & Carvalho, 1978; Barbosa & Paguio, 1982; Rezende & Fancelli, 1997; Lima & Camaro, 1997). En estudios de interaccin sinrgica entre PRSV y PLYV, se comprob que las plantas de papayo solamente con PRSV presentan sntomas de mosaico con deformaciones foliares. Plantas inoculadas solo con PLYV presentan una clorosis sistmica sin la deformacin foliar. Mientras tanto plantas que fueron inoculadas con los dos virus presentan sntomas bastante severos, que consiste en clorosis, amarillamientos, reducccin en el crecimiento, necrosis sistmica y muerte del 50% de las plantas, indicando as una fuerte interaccin sinrgica entre PRSV y PLYV (Lima et al., 1993). Las plantas con infecciones mixtas de PRSV y PLYV, exibiendo los sntomas severos fueron tambin observadas en condiciones de campo (Lima et al., 1993; Lima et al., 2001). Los sntomas iniciales se caracterizan por manchas clorticas de forma irregular, distribuidas sobre el haz y envs de las hojas del tercio medio de la planta. Al desarrollarse ms el virus, se forma un moteado (manchas clorticas ms abundantes y grandes) seguido por un mosaico (reas amarillas rodeadas de zonas verdes) y manchas aceitosas de forma variable en el envs de las hojas. Estas manchas son alargadas en pecolos y tallos; o en forma de anillo o manchas de media luna en frutos y flores. Conforme la infeccin avanza, hay menor cantidad de hojas formadas; stas son ms cortas que las normales y adquieren una coloracin verde-amarillenta. Hay menor nmero de frutos cuajados y sin desarrollar normalmente, quedando de tamao pequeo. Se presenta cada de hojas y al quedar expuestos los frutos inmaduros, se manchan por quemadura de sol, no se pueden comercializar y bajan los rendimientos. Cuando las lesiones aceitosas se hacen viejas se tornan de color gris y plateado y causa deterioro en el aspecto de la fruta. Otro sntoma frecuente es

el de hoja bandera amarilla, el cual consiste en que una hoja de la parte media de la corona de follaje se torna amarilla y el resto continan verdes; posteriormente sta se seca y las que estn por encima s amarilla, se secan y caen muriendo la planta de las dos o tres semanas. En otras ocasiones, la infeccin se presenta con deformacin de las hojas, causando ahilamiento de los lbulos de la misma, con una consistencia coricia, por lo que los productores la denominan mano de chango. Algunas veces en la epidermis de los frutos sobresalen manchas aceitosas levantadas.

VECTORES Y AGENTE CAUSAL


En Brasil, fue demostrado de manera experimental que las especies de pulgones como M. persicae, A. gossipii, A. fabae Scopoli, A. coreopsidis Thomas e Toxoptera citricidus Kink. Son eficientes vectores del virus (Rezende & Fancelli, 1997). Los pulgones u fidos no colonizan plantas de papayo de manera normal, los procesos de adquisicin e inoculacin del virus ocurren por las picaduras de pueba ocasionales para reconocimiento de sus hospederos, durante las visitas de plantas infectadas a plantas sanas. Por tal razn la transmisin se da con ms eficiencia debidoa a los constantes movimientos de los vectores dentro de la huerta. El virus pertenece al grupo de los Potyvirus, la forma de las partculas del virus es la de filamentos flexuosos de 12 nanmetros en dimetro y 760-800 nanmetros de largo, tiene cido de sencilla cadena, se transmite por medio de afidos de varios gneros y especies, entre los cuales los principales estn Myzus persicae, Aphis gossypii, A.nerii y Macrosiphum euphorbiae, el tipo de transmisin es no persistente con periodos de adquisicin de 10 a 60 segundos no se trasmite a travs de semilla; se trasmite por transmisin mecnica, pero su rango de hospederos es estrecho (15 especies de dicotiledneas en las familias Caricaceae,Chenopodiaceae y Cucurbitaceae), induce lesiones locales necrticas en Chenopodium amaranticolor y C. Quinoa, sin embargo la raza mexicana del virus no lo hace; la infectividad de la savia se pierde a las ocho horas a temperatura ambiente, el punto letal trmico es de 10 minutos a 54-56 O C y el punto final de dilucin es de 103. El virus produce dos tipos de inclusiones citoplasmticas, cilndricas y amorfas (Becerra, 1997).

Figura 1.1.- Microfotografas de transmisin electrnica de inclusiones virales de Papaya Ringspot Virus (PRSV). A) Partculas e PRSV contrastadas negativamente; B) Secciones ultrafinas de hojas infectadas con PRSV, presentando inclusiones en cata-vento tpico de los virus del gnero Potyvirus.

EPIDEMIOLOGIA Y CONDICIONES AMBIENTALES


El VMAP se transmite mecnicamente y mediante fidos de varias especies de manera no persistente. No requiere de un periodo de incubacin para ser transmitido y se adquiere en 10 a 60 segundos. La infectividad de la savia se pierde a las 8 horas a temperatura ambiente, el punto letal trmico es de 10 minutos a 54-56C y el punto final de dilucin es de 103. El virus produce dos tipos de inclusiones citoplasmticas, cilndricas y amorfas. Una vez adquirido por el insecto puede ser inoculado inmediatamente. Las especies de fidos ms importantes son Los vectores del virus de la mancha anular del papayo son los siguientes: pulgn verde de los ctricos o Aphis spiraecola Patch.; Aphis gossypii

G.; Mizus persicae (Sulz; A. Medicaginis Koch; A. Rumicis Linn, A. Citricola Van Der Goot (Patch, A. Neri F.; Carolinaia ciperie Ainslie; Dactynotus ambrosiae (Thomas); Toxoptera citricidus; Macrosiphum euphorbiae (Thomas); y Rhopalosiphum maidis Fitch. Mizus persicae adquiere el virus al alimentarse en 2 minutos en plantas

enfermas e infecta plantas sanas en un periodo de alimentacin de 5 minutos, siendo este el vector ms importante del virus de la mancha anular del papayo. Estos vectores son atrados por la exuberancia del follaje y al picar para probar, realizan la transmisin. El papayo no es hospedante de los fidos, por lo que nunca lo colonizan. El fido prueba sin distincin, pero abandona la planta de papayo para buscar mejores hospedantes. Sin embargo, al probar adquiere o inocula instantneamente el virus. Otros hospedantes alternos del virus son las Cucurbitceas y algunas Chenopodiaceas.

A pesar que las cucurbitceas son susceptibles a VMAP-p, esto no las hace un hospedero alternativo importante, ya que la cepa dominante en cucurbitceas es VMAP-w. Sin embargo, la distribucin del virus WMAP-p, entre huertos y dentro de stos inicia primeramente de papaya a papaya. Esto no es una evidencia de que el VMAP pueda ser transmitido a travs de semillas de papayas o cucurbitceas infectadas. El desarrollo de la enfermedad en una huerta sigue el patrn general de los virus que se transmiten por fidos de manera no persistente. La cantidad de plantas enfermas (infeccin primaria) en una huerta se incrementa a medida que la distancia entre rboles infectados disminuye. La infeccin secundaria se transmite rpidamente y una huerta puede llegar a infectarse totalmente en tres a cuatro meses. Esta situacin ocurre en huertas jvenes localizadas cerca de plantas infectadas y en periodos cuando las poblaciones de fidos alados son altas. Al inocular mecnicamente plantas de papayo con virus y colocarlas a diferentes temperaturas y humedades se encontr que no hubo diferencias en la manifestacin de sntomas en temperaturas de 19.4 oC. Con 67.67 % de Humedad Relativa (HR) y 24 oC y 90 % de HR, pero s a 40 grados C, con 95 por ciento de HR; en esta ultima temperatura las plantas no manifestaron los sntomas, lo que sugiere que el desarrollo del virus (reproduccin) es afectado por temperaturas altas, quedando enmascarados los sntomas, los cuales son ms pronunciados durante el invierno son ms pronunciados y menos evidentes en el verano (Becerra, 1997). Tambin se observ que en condiciones normales (temperaturas entre 20 a 22 o C) plantas de papaya inoculadas con mutantes benignos del VMAP, crecen bien y no desarrollan sntomas conspicuos, pero cuando la temperatura es menor de 20 o C. Y despus de llover, aparecen manchas clorticas sobre las hojas y manchas de anillo sobre los frutos (Becerra, 1997). De diez especies de fidos probados como vectores del virus, cinco dieron prueba positiva Myzus persicae, Aphis nerii, A.citricola, A. Gosypii y Macrosiphum euphorbiae. Se determinaron dos picos importantes de poblacin de estos insectos durante el ao; el primero en los meses de agosto y septiembre y correlaciona con la presencia de malas hierbas donde se reproducen estos insectos; el segundo se correlaciona con temperaturas menores de 25 oC, que se presentan durante los meses de enero y febrero en el caso de Veracruz (Becerra, 1997). Por otro lado otro autor (Martorelli y Adsuar, 1952) afirma que la enfermedad era transmisible por injerto y por el fido Aphis spiraecola. Tambin se logr la transmisin con los siguientes fidos: Carolinaia cypery Ainulios; Myzus persicae Sulz y Toxoptera auranti Fonscolom. El desarrollo de la enfermedad en los huertos sigue el mismo patrn de los virus diseminados por fidos de forma no persistente.la infeccin secundaria en

los huertos puede ser demasiado rpida y stos pueden ser infectados totalmente en 3-4 meses. Esta situacin ocurre en plantas infectadas de huertos jvenes y cuando las poblaciones de los fidos alados es alta (Purcifull et al., 1984). Para fines epidemiolgicos, los fidos vectores se monitorean y cuantifican comnmente, ya que las poblaciones varan en funcin de la especie y el tiempo (Raccah et al., 1987).

HOSPEDEROS
El rango de hospederos del Virus de la Mancha Anular del Papayo (VMAP) es limitado a plantas de la familia Caricaceae, Cucurbitaceae y Chenopodiaceae.

DISTRIBUCION
Se encuentra distribuido en todas las regiones en donde la papaya se cultiva a nivel mundial e incluso ya se encuentre en el continente africano. Puede causar prdidas en la produccin entre un 3-100%, dependiendo de la edad en que la planta es infectada El virus es muy agresivo en pases como Tailandia, Taiwn, las Filipinas y las regiones del sureste de la repblica de China. La enfermedad tambin se encuentra en las islas del caribe y Sudamrica, adems de las reas de Estados Unidos de Norteamrica incluyendo Florida, Hawai y Texas. En Mxico se encuentra en todas las reas tropicales y subtropicales en donde se cultiva papaya.

SNTOMAS a) Sntomas generales


Los sntomas generales iniciales son la presencia de manchas aceitosas longitudinales de color verde-oscuro en pecolos y tallos y en el tercio superior del follaje aparece un mosaico tenue que despus se vuelve bien definido, posteriormente las hojas se tornan clorticas, la lmina foliar se reduce y se observa el sntoma de mano de chango. En los frutos se forman manchas aceitosas en media luna o circulares. El amarillamiento total de algunas hojas es otro sntoma avanzado de la enfermedad. Los sntomas encontrados por diferentes aislamientos de VMAP-p pueden variar en intensidad, pero casi siempre se observan manchas en forma de anillos o de medias lunas de color verde oscuro.

Despus de las manchas aceitosas en peciolos y tallos, generalmente le sigue laprdida de clorofila de las venas foliares, hasta que tas se ponen translcidas o difanas, o tambin por el mosaico del follaje jove. Si la infeccin se pone crnica, uno o varios lbulos de las hojas pueden mostrarse anormalmente angostos y torcidos, resultando en estructuras filiformes. Tambin se da un aclaracin de nervaduras de las hojas jvenes yligero amarillamiento del pice. Posteriormente se da un moteado amarillento, la lminade las hojas se dobla hacia arriba por la nervadura central, la superficiese arruga y los mrgenes se erizan. En peciolos y tallos aparecen manchas grasientas en forma de rayas y en los frutos se observan rayas en forma de anillo o C con apariencia grasosa. Cuando se inoculan plantas jvenes de papayo con el VMAP-p, los primeros sntomas se observan dos semanas despus; hasta varias semanas ms tarde las hojas comienzan a deformarse. Las hojas enfermas usualmente se caen, mantenindose solamente un pequeo nmero de ellas en el pice de las plantas. Con la cada de las hojas se produce las quemaduras y cadas en los frutos, reducinose la cosecha quese limita a los frutos formados con anterioridad a la infeccin.

b) Sntomas en pecolos y tallos


Los sntomas iniciales de del VMAP en plantas jvenes generalmente se manifiestan como rayas ymanchasoleosas en el tallo principal. En stos rganos se observan manchas aceitosas alargadas que se encuentran distribuidos longitudinalmente en pecolos y tallos. Este mismo sntoma se observa de manera muy difusa y apenas distinguible para el ojo humano en los pecolos de la parte apical de la planta. En el tallo se observan manchas verde obscuras y vetas alargadas de apariencia aceitosa, ms comunes de la mitad o dos terceras partes del tallo hacia arriba. En los pecolos de las hojas se observa el aparecimiento de manchas verdes obscuras, alargadas de aspecto aceitoso. En casos severos las manchas se incrementan rpidamente en nmero y se definen durante los primeros das; cuando las manchas se incrementan, coalecen formando extensas reas, que se manifiestan como vetas alargadas o cubren totalmente el tallo en plantas pequeas. En pocas plantas se observan manchas veteadas simultneamente con la aparicin de los primeros sntomas. El tiempo requerido para el desarrollo de las manchas verde obscuras y vetas sobre el tallo vara, dependiendo de las condiciones de crecimiento de las plantas. En invernadero, el tiempo ms corto para producir los sntomas por transmisin de Myzus persicae fue de 13-19 das y se presentan despus de aparecer los del follaje. En el pecolo, los sntomas se observan solamente como vetas alargadas e apariencia aceitosa.

c) Sntomas en hojas apicales


La tcnica del desplante de plantas enfermas con el VMAP, ha dado excelentes resultados en plantaciones comerciales, ya que se elimina la fuente del inculo y se llega a la cosecha con una plantacin libre de virosis. Se recomienda eliminar plantas hasta inicio del primer corte. Para realizar esta prctica, se recomienda tener alta densidad de plantacin (de 2600-3200 plantas/ hectrea). Un indicador para seguir erradicando plantas con virus es no rebasar el 5-10% de la densidad por hectrea o bien llegar a cosecha con ms de 1800- 2000 plantas por hectrea. La observacin se realiza diariamente recorriendo toda la plantacin por personas especializadas en identificacin de signos y sntomas de la enfermedad, existe una metodologa desarrollada a partir de este revisin o chequeo diario, que consiste en observar el cogollo de la planta, dirigiendo especial atencin a las ltimas tres hojas recientemente formadas de la parte apical, la descripcin de las fases segn la evolucin de la enfermedad se indica a continuacin:

Etapa 1:

Se observa un ligero cambio en el color de las tres ltimas hojas recientemente formadas del pice dando un aspecto de color verde opaco (sin reflejar luz), tornndose de un color verde ms oscuro con respecto a una planta sana, para posteriormente revertirse a un color verde ms tenue. En las hojas opacas se aprecia unas rugosidades apenas distinguibles a simple vista en el haz de la hoja y unas manchas oleosas en las nervaduras distinguibles con la ayuda de una lupa.

Etapa 2:
A este estado se le conoce como clorosis de las nervaduras y se caracteriza por una alteracin de las nervaduras de las hojas, observndose stas de una manera ms marcada semejante a una red. Las nervaduras secundarias y terciarias se ven ms hinchadas y de color marfil para posteriormente cambiar a color amarillo.

Etapa 3:
A este estado se le conoce como punto de virus y se observan manchas clorticas de forma irregular, distribuidas sobre el haz y envs de las hojas de la parte apical (tres ltimas hojas recientemente formadas). Este sntoma de divide en dos fases: inicialmente aparecen puntos clorticos de 0.3-1 mm de dimetro apenas distinguibles, posteriormente manchas clorticas de 2-5 mm de dimetro, en las primeras 3 hojas verdaderas.

Etapa 4:
Posteriormente aparece un moteado (manchas clorticas ms abundantes y grandes). En esta fase las nervaduras se vuelven ms amarillas y las reas que

quedan entre ellas cambian de un color verde mas fuerte, contrastando con las nervaduras alteradas que las delimitan.

Etapa 5:
Se forma un mosaico (reas amarillas rodeadas de zonas verdes).

Etapa 6:
Inicio de distorsiones en hojas apicales y maduras. Posteriormente ocurre una distorsin muy avanzada de la lmina foliar o ahilamiento de los lbulos de las hojas dando una apariencia de mano de chango. Conforme la infeccin avanza hay menor cantidad de hojas formadas, ms cortas que las normales, adquiriendo una coloracin verde-amarillenta. Se presenta cada de hojas y al quedar expuestos los frutos an no maduros, se manchan por quemadura de sol.

d) Sntomas en las hojas maduras:


Las plantas infectadas reducen su tamao y la lmina foliar, por ende, la funcin fotosinttica. Otros sntomas clave son un mosaico amarillo sobre la lmina foliar y numerosas manchas aceitosas sobre los pecolos de las hojas. A medida que la enfermedad avanza la lmina foliar tiene un desarrollo menor y ocurre una detencin en el crecimiento de la planta. Las hojas casi siempre desarrollan una apariencia de mano de chango, causada por una reduccin muy fuerte de la lmina foliar similar al causado por un ataque muy avanzado de caro blanco (Polyphagotarsonemus latus), un dao de fitotoxicidad por herbicidas a base de 2,4-D o bien el ataque de nemtodos (Meloidogyne incgnita)

e) Sntomas en los frutos:


El nmero de anillos sobre los frutos puede ser variable, y los anillos llegan a ser menos distinguibles conforme los frutos van cambiando de color al madurar. Los frutos casi siempre muestran ligeros abultamientos, especialmente aquellos se desarrollan despus de que la planta es infectada. Las manchas en forma de anillo en frutos hace que pierdan calidad por el aspecto exterior que presentan; adems debido a la reduccin del rea foliar, el fruto recibe quemaduras al quedar expuesto a los rayos del sol. Las prdidas en produccin van desde parciales hasta totales, segn la etapa fenolgica en que se infecte la planta, siendo las infecciones tempranas las ms restrictivas. Existe una marcada disminucin en el rendimiento y en los niveles de grados brix de los frutos dependiendo del vigor de la planta y su reaccin ante la enfermedad, lo cual est relacionado directamente con la edad a la que sta es infectada.

Los sntomas de hojas y frutos son ms marcados durante las estaciones de bajas temperaturas. Los rboles de papaya de todas las edades son susceptibles y generalmente muestran los sntomas dos o tres semanas despus de la inoculacin. Los rboles infectados a una corta edad nunca producen frutos pero muy raramente muere a causa de la enfermedad. Existen, sin embargo, algunos aislamientos en Taiwn los cuales causan un deterioro grave y algunas veces la muerte de plantas jvenes. En los frutos se observan manchas en forma de anillos o anillos concntricos en los primeros estados de desarrollo y cuando se aproximan a la madurez. El sabor y la textura de los frutos infectados se alteran, disminuyendo la dulzura y la cantidad de ltex.

f) Sntomas en frutos pequeos:

Frutos pequeos de 7.5 cm de largo presentan pequeos anillos verdes. En frutos jvenes, los anillos son pocos, sin embargo, cuando los frutos completan su desarrollo presentan tpicos anillos amarillos con centro verde, dispersos en la superficie.

g) Sntoma en frutos maduros:


En frutos maduros, la cantidad de anillos puede ser de 150 por fruto, siendo el sntoma ms confiable de la enfermedad. Las plantas enfermas disminuyen su produccin

BIOLOGIA
El virus de la mancha anular de la papaya se agrupa en dos tipos: VMAP-p y VMAP-w. El primer tipo infecta tanto a papayas como a cucurbitceas y el segundo tipo infecta solamente a cucurbitceas pero no a papayas. De hecho, VMAP-w causa mayor dao a cucurbitceas y fue referido previamente como virus del mosaico de la sanda I. Ambos tipos causan lesiones locales sobre Chenopodium quinoa y C. amaranticolor. El virus pertenece al grupo de los Potyvirus, la forma de las partculas del virus es la de filamentos flexuosos de 12 nanmetros en dimetro y 760-800 nanmetros de largo, tiene Acido Ribonucleico (ARN) de cadena sencilla, se transmite por medio de fidos de varios gneros y especies.

MANEJO Y CONTROL
Dado que deben de fecha no siguientes la enfermedad no se transmite por semilla, las medidas de control ser preventivas y tender hacia un manejo integral. Como hasta la se cuenta con productos viricidas, se recomienda efectuar las prcticas:

Para el control del VMAP se ha incluido materiales tolerantes a esta enfermedad, prcticas culturales y proteccin cruzada. Ninguno de estos

mtodos de manera individual provee un control satisfactorio de la enfermedad. En la mayora de los casos el mejor control se obtiene usando una combinacin de stos. Las prcticas culturales simples son muy importantes en el manejo de esta enfermedad y se usan para disminuir el dao en los cultivos. La ms importante es establecer huertas nuevas con plntulas que no estn infectadas con VMAP-p. Como segundo punto, para disminuir el dao del cultivo que las nuevas plantaciones sean establecidas lo ms lejanas posibles de huertas infectadas. Las huertas no deben ser establecidas con plntulas provenientes de viveros cercanos a plantaciones infectadas con VMAP-p o sin mallas antifidos y con un buen control fitosanitario. La incidencia de la enfermedad tambin puede ser reducida por la siembra de barreras vivas de cultivos no hospederos de virus, tales como maz o sorgo forrajero y en general gramneas alrededor de las huertas y entre los surcos. La base de esto es que los fidos alados que llegan exteriormente y los que vuelan de una planta infectada a otra podran primeramente posarse y alimentarse sobre las barreras de gramneas y de esta manera perder su habilidad para transmitir el virus hacia la prxima planta de papayo debido a su modo de transmisin no persistente. Las variedades de papaya que son tolerantes a VMAP-p se han desarrollado a partir de programas en Florida y Taiwn. Estas variedades tolerantes son susceptibles a VMAP-p pero los sntomas en hojas y frutos son mnimos y los rboles infectados producen una aceptable cantidad de frutos. Las variedades comerciales de papaya tolerantes como las Hawaianas tipo solo no han tenido un buen desarrollo.

A) PROTECCIN CRUZADA
La proteccin cruzada se define como el uso de una cepa menos agresiva para proteger plantas de un dao econmico fuerte causado por la infeccin con una cepa ms fuerte del mismo virus. El procedimiento bsico incluye la inoculacin de plntulas con una cepa atenuada previamente a la plantacin definitiva de stas en el campo. El nivel de proteccin es variable dependiendo de la regin geogrfica en donde sta sea usada. (Yeh et al., 1988). Esta medida ha demostrado xito en parte y limitada para el control de la mancha anular del papayo, dando un control duradero, econmico y seguro a travs de su uso (Rezende & Costa, 1987; 1993a; Rezende & Mller, 1995). A pesar de las pruebas hechas en Brasil, Taiwan y en los Estados Unidos, se busca cepas dbiles y estables para vacunar las plantas del PRSV-P, los resultados prcticos no han sido constantes (Rezende et al., 1981; 1982a; 1982b; Rezende, 1985; Rezende & Mller, 1995). Algunas cepas dbiles consideradas prometedoras en experimentos de cada vegetacin en campo, permanecieron estables un corto periodo de tiempo despus de inoculadas en huertas comerciales (Lin et al., 1989; Rezende et al.,

1981. 1982a; 1982b; Rezende, 1985; Rezende & Mller, 1995). Considerando la proteccin cruzadas en otros casos (Rezende & Muller, 1995), la inestabilidad de las cepas dbiles o atenuadas del PRSV-P brasileas se puede explicar por la impureza de las mismas durante el proceso de seleccin. Las cepas atenuadas obtenidas a partir de frutos verdes o inmaduros pasan por un proceso de purificacin biolgica a travs de hospederas de lesiones locales, estaran asociadas a una pequea cantidad de cepas severas que a lo largo del tiempo son ms competitivas y desplazan a las cepas atenuadas (Rezende & Mller, 1995). Por ejemplo, la proteccin cruzada es altamente viable en Hawaii, moderadamente viable en Taiwn y no viable para Tailandia. En Taiwn, la prctica de la proteccin cruzada ha sido hecha a miles de rboles desde el ao 1984. La proteccin cruzada es ms efectiva cuando las huertas inoculadas son aisladas de rboles infectados con cepas ms agresivas. Las cepas atenuadas HA 5-1 y HA 6-1 del PRSV-P, obtenidas por mutacin (Yeh & Gonsalves, 1984), fueron utilizadas en Taiwan y Hawai, presentando ambas un gran potencial y alta eficiencia para el control de la mancha anular de papayo por preinmunizacin (Yeh et al., 1988; Tennant et al., 1994; Yeh & Gonsalves, 1994). Durante el periodo de 1984 a 1991, la proteccin cruzada de ms de tres millones de plantas de papayo contribuyeron para un incremento considerable en la produccin de fruta en Taiwn. (Yeh et al., 1988; Yeh & Gonsalves, 1994). Sin embargo, las cepas atenuadas provenientes de aislamientos hawaianos, cambiaron en pocos aos, permitiendo romper la resistencia en plantas preinmunizadas presentando un comportamiento, variando desde el retraso del surgimiento de los sntomas hasta la reversin de los sntomas y de la severidad de la enfermedad (Yeh & Gonsalves, 1994). En base a esa tecnologa que ha sido descrita desdes hace ms de 50 aos, los mecanismos de proteccin no son de manera clara comprendidos (Rezende & Mller, 1995; Vilarinhos et al., 1996). Debido a que no existen viricidas, es necesario tomar una serie de medidas preventivas que nos permitan el control de vectores y por lo tanto el control en la diseminacin de la enfermedad.

B) CONTROL CULTURAL
Se sugieren las siguientes prcticas culturales para disminuir la entrada a huertos: 1.- Incrementar la densidad de poblacin de 2500-3200 plantas por hectrea.- Implementando esta medida prctica se podr ir eliminando las plantas con sntomas iniciales (manchas clorticas) y retrasar la infeccin dentro de la plantacin, sin reducir la produccin.(Becerra, 1997). Se debe de establecer altas densidades que pueden ir de 2600 a 3300 plantas por hectrea, acortando las distancias entre plantas e hileras, o transplantando en camas de 2 a varias hileras de papayo para optimizar el suelo y los insumos. Al aumentar la densidad de poblacin, se asegura la eliminacin de todas las

plantas enfermas conforme vayan apareciendo en la plantacin hasta la cosecha de los primeros frutos, asegurando una alta calidad de la fruta y excelentes rendimientos. 2.- Eliminacin peridica de especies hospederas del virus y de pulgones transmisores.- Tanto dentro de la plantacin como a unos 10 m alrededor de la misma, para reducir las poblaciones de insectos vectores, ya que los fidos no colonizan el papayo. (Becerra, 1997). Eliminar plantas silvestres o aisladas de papaya que se encuentren en los alrededores en un radio de 1.5 a 2 Kms. 3.- Establecimiento de barreras vivas.- Establecer una barrera de cuatro o cinco surcos de maz, jamaica o cualquier otro cultivo que le sirva de proteccin alrededor de la plantacin de papayo y mantenerse durante los picos de poblacin de los vectores, as los insectos se alimentan de ella pierden el virus, y cuando llega a las plantas de papayo no logran infectarlas (Becerra, 1997). 4.- Uso de plantas certificadas.- El uso de de plantas infectadas han contribudo para una amplia dispersin de la mancha anular dentro de una misma regin o estado, introduciendo fuentes primarias de virus en las plantaciones jvenes. A partir de fuentes de inculo primario, lo fidos promueven la diseminacin secundaria del virus. Por lo tanto, la produccin de plantas en mallas antifidos para evitar la infeccin primaria de los campor de produccin enfermos a los viveros es una medida importante para complementar el control de virus en una regin.especialmente cuando las huertas se ubican en zonas con reportes de incidencias virales. La plantas producidas en mallas de polipropileno deben de ser analizadas serolgicamente para PRSV-P y PLYV, recibiendo certificacin de los lotes que se mostraron libres del virus. 5.- Eliminacin desde el vivero las plantas clorticas: Antes del transplante se recomienda seleccionar solo las plantas vigorosas y eliminar todas las plantas fuera de tipo, amarillas, clorticas, intoxicadas, con problemas de nemtodos y hongos que ocasionan el damping-off. Las plantas con hojas amarillas son preferidas una vez transplantadas en campo abierto por los fidos transmisores de la enfermedad. 6) Distancia entre plantaciones: La infeccin primaria de la huerta disminuye a medida que la distancia de una huerta infectada aumenta. Se recomienda sembrar a ms de 2 kilmetros de distancia de una plantacin a otra. (Becerra, 1997) 7.- Distancia entre otros cultivos: No se recomienda sembrar cerca de hortalizas, principalmente Cucurbitceas y Chenopodiceas.

8.- Proteccin de almcigos o viveros contra insectos vectores: Con malla antifidos para evitar infecciones tempranas y asegurar la sanidad de la plntula hasta el momento del trasplante. 9.- Realizar el transplante durante la poca de menor incidencia de fidos: Conocer los picos de poblacin de los insectos vectores, con el fin de programar el almcigo y el transplante en la poca donde la fluctuacin poblacional sea baja, disminuyendo con esto la virulencia de la enfermedad. 10.- Evitar las siembras escalonadas: Para disminuir la alta probabilidad de infestacin temprana de la enfermedad. No iniciar siembras nuevas junto a huertas en produccin. 11.- Barreras vivas o cultivos trampa: Principalmente gramneas como maz y sorgo forrajero. Estas barreras son atractivas a los vectores, los cuales al alimentarse limpian su estilete de partculas virales, disminuyendo la posibilidad de infectar a una nueva planta sana dentro de la plantacin. Se recomienda aplicar un insecticida sistmico dirigido a la raz de stas y de manera foliar segn grupos toxicolgicos. Sembrar de 6 a 10 dos hileras de gramneas como sorgo forrajero o maz alrededor de la plantacin y entre hileras de papayo. Es recomendable que las barreras se establezcan de un mes a 15 das antes de plantar el papayo. 12.- Observacin diaria de sntomas de virosis: Eliminar plantas con sntomas iniciales de virosis desde el trasplante hasta el inicio de cosecha (6-7 meses despus del transplante). La eliminacin de las plantas enfermas desde la base del tallo y su erradicacin se le conoce como desplante y consiste en marcar primeramente con cintas plsticas de color fluorescente las plantas infectadas recorriendo diariamente los surcos dentro de la plantacin y personas especializadas observan planta por planta los sntomas en las tres primeras hojas recientemente formadas. Al encontrarla se recomienda aplicar insecticida de rpido efecto sobre los insectos chupadores que estn sobre la planta infectada, cortar desde la base del tallo, picar el tronco con cortes longitudinales y aplicar herbicida glyfosato sobre este. Sacar la planta infectada fuera de la plantacin y de preferencia enterrarla, o aplicarle cal agrcola encima. 13.- Mantener la huerta libre de malezas: Ya que stas son hospederas de insectos dainos para el cultivo. Si se llega a poblar de malezas el cultivo se recomienda aplicar herbicida glyfosato mezclado con un insecticida de rpido efecto sobre insectos chupadores. 14.- Eliminacin de los focos de infeccin:

Destruir las plantaciones enfermas e improductivas por ser focos de infeccin para las plantaciones nuevas. 15.- Intensificar la produccin: Manejando la plantacin con todos los cuidados agrotcnicos a fin de cosechar lo mximo posible en menor tiempo. Se recomienda hacer anlisis de suelos antes de el transplante, anlisis del agua de riego y anlisis foliares cada mes o en su defecto cada 3 meses para ir ajustando las deficiencias de micro o macronutrientes y corregir de manera eficaz los elementos. Por otro lado el agua de riego nunca debe de faltar en el cultivo, y no debe de contener exceso de Fierro, sales minerales, aluminio o azufre, ya que esto va puede disminuir la produccin de manera drstica. 16.- Rotacin de cultivos: No sembrar papayo consecutivamente en un mismo terreno, sino alternar con otros cultivos, de preferencia gramneas (como maz, sorgo para grano o forrajero) o leguminosas (frijoles de diferentes variedades), adems de poderlas sembrar como cultivos de cobertera para que fije nitrgeno en el suelo y en la etapa de vaina se incorpora y posteriormente se transplanta el papayo. 17.- Plantaciones en reas libres de virus: Esta estrategia del control es recomendada para todos los virus que atacan al papayo. Todos los estados en las regiones productoras deben de ser geogrficamente identificadas por la presencia e incidencia de los virus que atacan al papayo, indicando su virulencia y las zonas libres de virosis, as como los tipos de suelos aptos para el mismo, a fin de tener la posibilidad de seleccionar las reas libres de virus para el establecimiento de las huertas. Por ejemplo en zonas de plantaciones comerciales cercanos a reas con grados elevados de incidencia de PRSV dan como resultado un fracaso en el cultivo en un perodo de dos aos (Lima & Bezerra, 1988). 18.- Evitar asociacin con cucurbitceas: Considerando que el PRSV-P es capaz de infectar varias especies de cucurbitceas se debe evitar la plantacin dentro de la huerta o cercanas de las huertas, a fin de evitar posibles fuentes de virus para los fidos, en razn de la preferencia de los fidos por las cucurbitceas. Las recomendaciones tambin incluyen mantener las plantaciones de papayo limpias, especialmente libres de especies nativas de cucurbitceas, para evitar la formacin de colonias de fidos o de posibles fuentes de virus (Rezende & Fancelli, 1997; Lima & Camaro, 1997). 19.- Programas de erradicacin: Un programa eficiente de erradicacin debe de comprender la eliminacin de todas las fuentes de virus dentro de las proximidades cercanas a las huertas deben de ser establecidas. La eliminacin de las fuentes de virus en el campo debe de estar orientada y acompaada por tcnicos debidamente entrenados para reconocer las plantas infectadas. Los casos de muestreos indican que las muestras de las plantas deben de ser encaminadas al anlisis serolgico. Los programas de erradicacin deben contar

con el apoyo de las asociaciones de productores o de los rganos gubernamentales, todas las plantas de papayo con sntomas de esta u otras virosis deben de ser eliminadas, as mismo que aquellas que constituyen plantaciones comerciales. Las huertas ya sembradas dependen del grado de incidencia y de la prctica del Desplante o la eliminacin deplantas enfermas como medida prctica para complementar el control.

C) CONTROL FISICO 1) Establecimiento de trampas amarillas fluorescentes:


Hojas de plstico de 1.0 x 0.5 m, baados con una ligera capa de grasa, aceite, pegamento agrcola, adequn o Biotac, por ambos lados. El color amarillo es muy atractivo para los insectos, quedando atrapados en ellas. 2) Uso de bandejas o charolas de color amarillo o blanco con agua mezclada con jabn lquido: El jabn rompe la tensin superficial del agua y provoca que cuando el fido alado se pose sobre el agua, ste se hunde y muere, lo cual sirve para llevar un control de la cantidad de fidos que estn llegando diaria, semanal y mensualmente a la plantacin. 3) Uso de pintura blanca o encalado a los tallos de las plantas: Esta prctica se hace para que el color blanco sirva como repelente para los pulgones y chupadores de cuerpo blando como mosquitas blancas y chicharritas (Empoasca spp.). 4) Uso de mallas de polipropileno en viveros, invernaderos y en las primeras etapas de desarrollo del cultivo (primeros 3 meses despus del transplante): Las mallas de polipropileno usadas en los viveros impiden la entrada de vectores transmisores de virus y fitoplasmas, lo cual nos asegura llevar posturas sanas al transplanta y nos asegura comenzar a erradicar plantas enfermas por virus, viroides y fitoplasmas, disminuyendo el tiempo de oportunidad para la infeccin. Estas mallas al servir como una barrera fsica (Agribn MR) tambin se usa en las primeras etapas de desarrollo (1-3 meses despus del transplante), en donde se busca proteger las plantas colocadas en cada cepa (1-3) a manera de un microtnel, con lo que se ha reportado un retraso en la aparicin del VMAPp, VNAP y VMNP y Bunchy Top del papayo, retrasando la aparicin de las primeras plantas enfermas hasta 1-3 meses despus del transplante (el mismo tiempo en que permanecen protegidas y cubiertas). Una explicacin para lo

anterior es que los fidos, chicharritas (Empoascas spp.) y moscas blancas (Trialeurodes vaporariorum y Bemicia tabaci), antes de alimentarse de las hojas, primero huelen y reconocen con el tacto su alimento, pero al sentir la diferencia de la textura de la malla es muy difcil que inserten su estilete evitando de esta forma la infeccin por stas enfermedades, an cuando las hojas u rganos estn a su alcance para posarse o alimentarse. Otra ventaja que se tiene con estas mallas, es que son permeables a oxgeno, agua y luz, con lo cual no se afecta el desarrollo y crecimiento fisiolgico normal de la planta durante los primeros 3 meses, dando lugar a las aplicaciones de fungicidas, reguladores del crecimiento, fertilizantes foliares e insecticidas.

D) COMBATE QUIMICO
1) Uso de insecticidas especficos para fidos: a) En el vivero, transplante y primeros tres meses: Hacer las aplicaciones a la base del tallo a la tercera hoja verdadera de la plntula en el vivero y por inmersin del cepelln un da antes de su extraccin o antes del transplante. Posteriormente se recomienda hacer otras 3 aplicaciones en el sistema de riego o en drench cada 15-30 das despus del transplante de cualquier insecticida del grupo de los neonicotinoides (Thiametoxham, Imidachloprid, Thiocloprid). b) En el desarrollo de la plantacin: Se recomienda rotar insecticidas especficos a fidos Triazinonas asimtricas como el Pimetrozyne, de forma segunda aplicacin consecutiva a la primera a los 7-8 insecticida y dos repelentes a base de ajo, azadirachtina y los resultados. del grupo de las Foliar y hacer una das. El uso de un limonoides, mejoran

2) Realizar aplicaciones de aceites vegetales y minerales.Se recomienda la citrolina o aceites vegetales al 1-2 %, junto con un surfactante. Los aceites actan asfixiando las formas vivas de huevos, ninfas y larvas de insectos. 3) Aplicacin de jabones agrcolas. Existen en el mercado diferentes marcas y tipos de jabones agrcolas que matan a los insectos de cuerpos blandos como chicharritas, pulgones y mosquitas blancas por medio del lavado de la quitina o piel de los insectos, ya sea solos mezclados con insecticidas aficidas, en este caso, la ventaja de la

mezcla es para que el insecticida penetre ms rpido al cuerpo del insecto y este muera. Aplicndolo solo mata al insecto por deshidratacin y queda expuesto a los cambios de temperatura del ambiente sin defensa. 4) Control biolgico de fidos con bacterias. 5) Aplicacin de insecticidas afiidas dirigido a las barreras vivas de manera foliar o area: Esto es para bajar la presin de seleccin y la entrada de fidos y chupadores al interior de las huertas 6) Aplicacin de insecticidas-nematicidas sistmicos a las barreras vivas: Algunos insecticidas nemticidas sistmicos se pueden aplicar al voleo, enterrados o en el sistemos de riego de las barreras vivas y al momento queel vector hace contacto o inserta su estilete para succionar la savia, en ese momento queda intoxicado, muere y se evita la infestacin de otras plantas sanas dentro de la huerta.

E) CONTROL FISIOLGICO
MANEJO NUTRIMENTAL E HIDRICO 1) Disminucin de estrs.Suministrar el agua necesaria al cultivo para evitar tensin hdrica y una adecuada nutricin por etapas fenolgicas. La sintomatologa es ms visible y el virus es ms agresivo en plantas sometidas a este tipo de estrs.

F) CONTROL GENTICO
1) Uso de variedades resistentes por mejoramiento gentico convencional: Una posibilidad de obtener variedades resistentes envueltas en programas de mejoramiento gentico convencional, utilizando como fuente de resistencia de las especies silvestres como Carica cauliflora L., C. pubescens L. e C. quercifolia L. han sido investigadas para el control del PRSV-P (Magdalita et al., 1997). Entretanto, la viabilidad de esta medida tiene como barreras los problemas de incompatibilidad gentica con otras epecies de Caricaceae, la produccin de plantas frtiles para tener disponibilidad de fuentes de resistencia (Magdalita et al., 1997; Souza Jr., 1999; Zerbini & Zambolim, 1999; 2000).

2) Uso de materiales transgnicos: No hay variedades resistentes que se hayan obtenido por lo mtodos tradicionales de mejoramiento gentico. El uso de variedades transgnicas es un recurso que se est usando exitosamente en Hawaii. Las vars. Rainbow y Sunup son variedades transgnicas de uso comercial, resistentes al VMAP y cuyas cosechas ya se comercializan en E.U. Sunup es un transformado homocigtico derivado de Sunset. Rainbow es un hbrido de Sunup x Kapoho (no transgnica) x 63-1 linea transgnica derivada segregante de sunset. La resistencia proviene de la insercin del gene codificador de protena de un aislamiento atenuado del virus. Es interesante el enfoque de usar, con buen resultado, un hbrido F1 con resistencia hemicigtica. Este material no es tan resistente en estado de plntula, por lo que hay que protegerlo (Ferreira, et al. 2002, Gonsalves 1998, Gonsalves and Garnsey 1989, Tennant et al. 1997) La primera planta transgnica de papayo resistente al PRSV-P, llamada Lnea 55-1, fue obtenida al inicio de la dcada de los 90s (Fitch et al., 1992), expresando el gen cp de un aislamiento hawaiano mutante (PRSV.HA 5-1) (Yeh & Gonsalves, 1984), resistente a este e outros isolados havaianos de PRSV-P (Fitch et al., 1992; Tennant, 1996). Esta estrategia de control abre una nueva posibilidad para la solucin del problema de la mancha anular, de forma ms eficiente o posiblementems duradera (Fitch et al., 1992; Tennant, 1996; Cai et al., 1999; Souza Jr., 1999). A pesar de esto, queda el reto de los aislamientos de otras regiones geogrficas, incluyendo Brasil, las plantas de la Lnea 55-1 presentaron susceptibilidad de infeccin de PRSV-P (Tennant et al., 1994). Las variedades Rainbow y SunUp, derivadas de la Lnea 55-1, fueron los primeros papayos transgnicos liberados para su comercializacin a nivel mundial (Gonsalves, 1998). Entre los genes de los virus estudiados para la produccin de plantas transgnicas, el gene cp ha sido el ms estudiado y manipulado. La proteccin mediante el gene cp, ampliamente estudiada, se ha visto bastante eficiente en la obtencin de plantas transgnicas resistentes a virus (Yie & Tien, 1998), previniendo y disminuyendo la infeccin de virus homlogos y altamente relacionados (Kaniewski & Lawson, 1998). La resistencia de plantas transgnicas, mediante el gen de capa protica ("Resistencia Mediante el Gen de la Capa Proteca"CPGMR) para el control de virus que atacan a plantas, constitudo por la resistencia derivada al patgeno ("Resistencia Derivada del Patgeno" PDR) (Kaniewski & Lawson, 1998; Souza Jr. & Gonsalves, 1999; Souza Jr., 2000). La resistencia observada en papayos transgnicos expresando el gen cp ha sido bastante especfica a los aislamientos de PRSV-P (Tennant et al., 1994). Los estudios demostraron que esta resistencia era mediada por ARN y operaba a travs del mecanismo de silenciamiento del gene posterior a la transcripcin ("Pos-Transcriptional Gene Silencing"-PTGS), siendo altamente dependiente del grado de homolga transgnica cp o del gene cp de aislamientos de PRSV-P usados (Tennant, 1996; Souza Jr. & Gonsalves, 1999; Souza Jr., 1999).

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2) El Virus de la Necrosis Apical del Papayo (VNAP)


HOSPEDEROS
El virus es especfico al cultivo del papayo.

DISTRIBUCIN
El virus de la necrosis apical del papayo (VNAP) por sus siglas en ingls papaya apical necrosis virus (PANV), se present en Venezuela. Puede causar necrosis apical y muerte de la planta. Fue descrito hasta 1981. El Virus de la Necrosis Apical (VNAP) fue detectado primeramente en el estado de Zulia, Venezuela, en 1979 y se disemin de una manera muy rpida, llegando a eliminar todas las plantaciones cercanas del cultivo. En Veracruz, Mxico, aunque se haban presentado plantas con sintomatologa parecida a este virus, no se le haba dado importancia, ya que su incidencia era muy ocasional y no presentaba en el follaje la necrosis apical. Durante 1995 se present en el Campo Experimental Cotaxtla, afectando papayas del Cultivar Maradol Roja, con una incidencia de 14.4 %. Por recorridos que se efectuaron por diferentes municipios de dicho estado, se observ en Paso de Ovejas y Jamapa sobre la variedad Maradol Roja y en Medelln de Bravo sobre Maradol Roja y Cera (INIFAP, 2000). En el ao 2003 se encontr en la zona de Costa Chica Oaxaca, Mxico enana incidencia sobre huertas en produccin del 5-25 %, de VMNP (3-15%) y del Bunchy top (10-40 %).

SNTOMAS
Las plantas afectadas comienzan con una reduccin de la distancia y grosor de los entrenudos del tallo, el cual semeja puntas de lpices (INIFAP, 2000). Los primeros sntomas del VNAP se observan al tornarse el cogollo de las plantas afectadas de un color verde tierno amarillento y las primeras tres hojas recientemente formadas son muy rugosas en su superficie, observndose en stas un aspecto de levantamientos en forma de pequeas depresiones de 1-3 mm de dimetro. Seguido esto por una rpida prdida de vigor y el deterioro de las hojas jvenes prximas a la regin apical. Las partes apicales de la planta llegan a necrosarse de manera muy rpida, desde en unas 12 horas hasta 5 das, segn las temperaturas. Finalmente con el tiempo la planta muere.

Sntomas iniciales:

El ltex fluye con facilidad poco despus de una herida en las plantas afectadas, en contraste con las plantas afectadas con el fitoplasma del bunchy top de la papaya. Al realizar una incisin en las manchas aceitosas, la savia fluye libremente, lo que descarta la presencia del Cogollo arrepollado Bunchy Top ocasionado por organismos tipo Fitoplasmas. incluso algunas plantas comenzaron a recuperarse del dao; sin embargo aquellas que ya presentan frutos, stos no crecen y quedan de tamao pequeo, disminuyendo la produccin. (INIFAP, 2000)

Prueba de ltex

Las hojas se tornan gruesas, progresivamente aparecen lneas paralelas verdosas y forman un listado en los pecolos. Las hojas producidas durante el invierno con el tiempo se llegan a caer (exceptuando de una a tres muy dbiles que quedan solitarias cerca el pice). Poco despus el cogollo se torna necrtico, ya que en algunos casos tambin parte del tejido de la hoja se necrosa, adquiere una consistencia tiesa y se desprende, quedando solo las nervaduras ms grandes de las hojas.

Sntomas en hojas

Los pecolos se arquean en la punta y pueden observarse unos listados a lo largo de los mismos, como costillas de un color gris-rojizo (INIFAP, 2000). Este sntoma es muy similar al del Bunchy Top con la nica diferencia que cuando se corta el pecolo o se lastima la planta enferma de VNAP o VMNP con una navaja, en sta si ecurre el ltex por unos 7-10 segundos, mientras que en Bunchy Top del Papayo, el ltex queda sin escurrir, cuajando o solidificndose casi inmediatamente al corte o incisin.

Sntomas en pecolos

El cogollo adquiere una apariencia de arrepollamiento por la disminucin del tamao de las hojas y el acortamiento de entrenudos (INIFAP, 2000). Otros sntomas iniciales son la inclinacin o curvatura de la zona apical del tallo. En el follaje ms tierno se presenta necrosis de los mrgenes de las hojas, con una coloracin amarilla clara casi transparente, mientras que en el follaje ms viejo se observa una coloracin amarillenta difusa cerca de las nervaduras.(INIFAP, 2000). Las hojas jvenes del cogollo son de color amarillo plido, no se desarrollan normalmente y se inclinan por el arqueado de los peciolos que se cortan y endurecen. Las hojas del pice se tornan de un color amarillo plido y no se extienden de manera normal, quedndose de forma semejante a una col semiextendida o arrepollada. Los pecolos son ms cortos y rgidos de lo normal. La corona es esfrica y tiene una apariencia de repollo con los entrenudos muy cortos. Cuando la enfermedad progresa la curvatura del cogollo se hace ms pronunciada.

Sntoma en la parte apical

Sntomas en flores y frutos pequeos:


Las flores de plantas postiladas (femeninas) abortan y cesa el amarre de frutos. Las inflorescencias masculinas se acortan y endurecen. Los frutos pequeos (menores de 10 cm de largo) muestran un acostillado muy pronunciado de manera longitudinal en los frutos que raramente llegan a amarrar. Sin embargo, si la planta tiene flores o frutos cuajados, adquieren una posicin vertical en vez de horizontal como es lo comn. Las flores pueden presentar tambin necrosis, lo que ocasiona bajo prendimiento de nuevos frutos. Generalmente los frutos muestran manchas amarillas difusas sin forma definida.(INIFAP, 2000)

Los frutos ya formados prximos a la madurez muestran una prdida de la calidad, principalmente grados brix, color y aroma, siendo su textura corchosa, las semillas son de menor tamao y peso. Los frutos no maduran de manera regular y suelen hacerlo por lo general solo del lado exterior donde no tocan el tallo.

Sntomas en frutos prximos a cosecha

En las condiciones del Campo Experimental Cotaxtla se present defoliacin de la planta, aunque nunca hubo muerte de punto de crecimiento como en Venezuela y Florida (INIFAP, 2000).

Defoliacin de la planta

Muerte del punto de crecimiento

En Venezuela, Florida (EE.UU.) y en Oaxaca (Mxico) se ha observado que en etapas avanzadas ocurre la muerte del punto de crecimiento, sin embargo en otra regin de Mxico (Estado de Veracruz), no se observ la muerte del pice y muchas plantas despus de que pas el invierno y con tratamientos a base de cido giberlico siguieron su crecimiento normal, sin embargo, los frutos perdieron su calidad comercial.

BIOLOGA
Ambas partculas virales tienen forma de bala, se les encuentra principalmente en el ncleo y ocasionalmente en el citoplasma de las clulas del parnquima del floema. Los agregados de las partculas virales del VMNA fueron detectados en el ncleo del parnquima de las clulas en los tejidos vasculares. Ambos pertenece: pertenecen al grupo de los Rhabdovirus. Los tamaos de las partculas de los rabdovirus son para VMNP Y VNAP (87-98 x 180-254 nm y 8084 x 210-230 nm, respectivamente.

EPIDEMIOLOGIA
Ninguno de estos virus se transmiten de manera mecnica. El nico vector conocido del VMNP es la chicharrita Empoasca papayae Omn. Las primeras plantas infectadas por lo general se presentan en la periferia de las plantaciones y muy raramente en medio de stas.

En Venezuela y Estados Unidos la enfermedad se presenta en verano pero es ms agresiva durante los meses de invierno, tal como sucede en Veracruz. Aunque no se mencionan las temperaturas en los otros pases, en Veracruz se present con temperaturas mximas de 35 OC, medias de 28.4 grados C. Y mnimas de 20 grados C. Sin embargo, en el Estado de Oaxaca, Mxico, se presenta de manera ms frecuente en la poca seca (finales de octubre a abril), coincidiendo en parte con el Invierno. Este virus no se transmite macnicamente y ni en Veracruz ni en Florida se ha identificado su vector, pero en Venezuela el vector, pero en Venezuela el vector del VNAP es la chicharrita Empoasca papayae. En Veracruz las plantas enfermas estn en grupos o cercanas entre si, lo cual puede indicar que el vector no posee mucha capacidad de vuelo (INIFAP, 2000).

CONDICIONES AMBIENTALES

MANEJO DE LA ENFERMEDAD CONTROL CULTURAL


La frecuencia de ambos virus se ha observado que diminuye de manera considerable tomando las siguientes medidas: 1) Evitar las siembras escalonadas del cultivo.

2) No sembrar ms de un ciclo de cultivo en el mismo terreno (rotacin de cultivos). 3) Eliminacin peridica y diaria de plantas enfermas de hasta un 12% de la poblacin total inicial o hasta llegar a cosecha. 4) Usar barreras vivas de gramneas y especies de hoja ancha que son preferidas por las Empoascas, tales como maz (Zea mays L.), sorgo forrajero, girasol (Elianthus annus L.), caa de azcar y pastos. 5) Realizar la observacin diaria de signos y sntomas de la enfermedad en la parte apical, cambios de color en el pice semejante a deficiencia de nitrgeno, ataque de chicharritas y quemaduras o necrosis de hojas apicales. En cuanto se detecten cualquiera de los sntomas antes citados, se recomienda eliminar las plantas afectadas o enfermas, para de esta manera disminuir las fuentes del inculo. 6) Se recomienda el control de las malezas hospederas de los vectores (Empoascas) para evitar la diseminacin de la enfermedad una vez detectada en las plantaciones.

CONTROL FISICO
Las Empoascas tienen cierta preferencia al color azul desde tonalidad clara hasta fuerte sin llegar al azul marino, por lo que se recomienda utilizar trampas de nylon de color azul a una altura de 1.5 a 2.0 m con pegamento o adherente para disminuir la cantidad de chicharritas que entran en la huerta y en la misma proporcin se va a observar una disminucin en la cantidad de plantas enfermas.

CONTROL QUMICO
Las aplicaciones con insecticidas-nematicidas en banda en la base del tallo de las barreras vivas de gramneas como el carbofuran y oxamil disminuyen la cantidad de chicharritas que entran a la plantacin como vectores de la enfermedad. Insecticidas sistmicos como Imidachoprid, Acetamiprid, Pimetrozine, Thiocloprid y Thiametoxn, rotando a los 5 das con insecticidas piretroides como la cipermetrina, lambda cyalotrina, decametrina y bifentrina, ejercen un excelente control sobre las chicharritas. Los extractos vegetales a base de neem (A. Indica), jabones agrcolas y aceites vegetales o minerales como citrolina, Saf-T-Side, Acemin todos al 1 %, mezclados con insecticidas especficos a chupadores ya sea sistmicos o de contacto, ayuda en gran medida a disminuir las poblaciones. Las reglas para las aplicaciones en el control qumico son: a) Una vez detectadas las poblaciones de chicharritas en el huerto se debe de partir de aplicaciones qumicas a los 0, 5 y 9 das, para romper el ciclo del insecto. b) Si se detectan adultos volando sobre las plantas ya sea parte apical u hojas, quiere decir que ya existen tambin estados inmaduros como huevos y ninfas en diferentes estados. Por lo cual se recomienda la mezcla de un insecticida sistmico, ms uno de contacto que en este caso sera del grupo de los piretroides.

c) En caso de existir solo de 1-3 adultos por planta y todava no hay posturas, se puede aplicar un insecticida piretroide para el control de los adultos, la eleccin del piretroide es recomendable por su rpido efecto nock out. d) Se debe de evitar que las poblaciones se traslapen una sobre la otra, ya que los daos en amarillamientos de hojas, enchinamientos y abortos, son muy fuertes y muchas veces no hay reversin de sntomas en las plantas. e) Una vez controlada la poblacin insectil, se recomienda aplicar insecticidas contra Empoascas cada 15 das a las barreras y a la huerta mezclado con un repelente, con el fin de evitar una nueva infestacin. f) Los insecticidas sistmicos se pueden mezclar con aceites minerales y jabones agrcolas al 1-2% para tener un mejor efecto sobre huevecillos y estados inmaduros de Empoascas.

BIBLIOGRAFA CONSULTADA
INIFAP. 2000. Manual para la produccin de papaya Maradol en el estado de Veracruz. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrcolas y Pecuarias. Campo Experimental Cotaxtla. Gobierno del Estado de Veracruz, Mxico. 121 p. Lastra, R., and Quintero, E. 1981. Papaya apical necrosis, a new disease associated with a rhabdovirus. Plant Dis. 65:439-440. Wan, S. H., and Conover, R. A. 1981. A rhabdovirus associated with a new disease of Florida papayas. Proc. Fla. State Hort. Soc. 94:318-321. Wan, S. H., and Conover, R. A. 1983. Incidence and distribution of papaya viruses in southern Florida. Plant Dis. 67:353-356.

3) Virus de la Marchitez Necrtica del Papayo (VMNP)


HOSPEDEROS
Este virus causa al igual que el VNAP una necrosis apical en el cultivo y tambin es especfico al mismo.

DISTRIBUCIN
El virus de la marchitez necrtica del papayo (VMNP) por sus siglas en ingls papaya droopy necrosis virus (PDNV), se ha reportado solo en Florida, EE.UU. Fue descrito hasta 1981, sin embargo, plantas de papayo en Florida fueronobervados con los sntomas de VMNP desde comienzos de 1947. La incidencia del virus de la marchites necrtica apical (VMNA) en Florida es relativamente baja con respecto al VMAP-p. V. El VMNP se detect en 18 de 43 plantaciones de papaya en Florida en 1981 con una incidencia entre 0.4-22.2 %. Sin embargo, entre 1977 y 1979, la enfermedad elimin todos los campos experimentales de la Universidad de

florida, donde se destruyeron tanto plantaciones recientes como antiguas. En Cuba se detecto en las Provincias de Holgun y La Habana en 1987. (INIFAP, 2000). Durante el ao 2003 se present en la zona de Costa Chica, Oaxaca, Mxico sobre huertas de papayos de la variedad Maradol Roja afectando huertas en plena produccin desde un 3-15 %, encontrando tambin el VNAP (5-25%) y el Bunchy top (10-40).

SNTOMAS
Las plantas afectadas comienzan con una reduccin de la distancia y grosor de los entrenudos del tallo, el cual semeja puntas de lpices.(INIFAP, 2000). Los sntomas iniciales del VMNP son: la falta de vigor de la planta y una curvatura muy marcada de las hojas en las partes apicales de la corona. Los sntomas de la enfermedad son mucho ms severos durante los meses de invierno que durante los meses de verano.

Sntomas iniciales:

El ltex fluye con facilidad poco despus de una herida en las plantas afectadas, en contraste con las plantas afectadas con el fitoplasma del bunchy top de la papaya. Al realizar una incisin en las manchas aceitosas, la savia fluye libremente, lo que descarta la presencia del Cogollo arrepollado Bunchy Top ocasionado por organismos tipo Fitoplasmas. incluso algunas plantas comenzaron a recuperarse del dao; sin embargo aquellas que ya presentan frutos, stos no crecen y quedan de tamao pequeo, disminuyendo la produccin. (INIFAP, 2000)

Prueba de ltex

Las hojas se tornan gruesas, progresivamente aparecen lneas paralelas verdosas y forman un listado en los pecolos. Las hojas producidas durante el invierno con el tiempo se llegan a caer (exceptuando de una a tres muy dbiles que quedan solitarias cerca el pice). Poco despus el cogollo se torna necrtico, ya que en algunos casos tambin parte del tejido de la hoja se necrosa, adquiere una consistencia tiesa y se desprende, quedando solo las nervaduras ms grandes de las hojas.

Sntomas en hojas

Los pecolos se arquean en la punta y pueden observarse unos listados a lo largo de los mismos, como costillas de un color gris-rojizo. (INIFAP, 2000). Este sntoma es muy similar al del Bunchy Top con la nica diferencia que cuando se corta el pecolo o se lastima la planta enferma de VNAP o VMNP con una navaja, en sta si ecurre el ltex por unos 7-10 segundos, mientras que en

Sntomas en pecolos

Bunchy Top del Papayo, el ltex queda sin escurrir, cuajando o solidificndose casi inmediatamente al corte o incisin.

El cogollo adquiere una apariencia de arrepollamiento por la disminucin del tamao de las hojas y el acortamiento de entrenudos.(INIFAP, 2000). Otros sntomas iniciales son la inclinacin o curvatura de la zona apical del tallo. En el follaje ms tierno se presenta necrosis de los mrgenes de las hojas, con una coloracin amarilla clara casi transparente, mientras que en el follaje ms viejo se observa una coloracin amarillenta difusa cerca de las nervaduras (INIFAP, 2000). Las hojas jvenes del cogollo son de color amarillo plido, no se desarrollan normalmente y se inclinan por el arqueado de los peciolos que se cortan y endurecen. Las hojas del pice se tornan de un color amarillo plido y no se extienden de manera normal, quedndose de forma semejante a una col semiextendida o arrepollada. Los pecolos son ms cortos y rgidos de lo normal. La corona es esfrica y tiene una apariencia de repollo con los entrenudos muy cortos. Cuando la enfermedad progresa la curvatura del cogollo se hace ms pronunciada.

Sntoma en la parte apical

Sntomas en flores y frutos pequeos


Las flores de plantas postiladas (femeninas) abortan y cesa el amarre de frutos. Las inflorescencias masculinas se acortan y endurecen. Frutos pequeos (menores de 10 cm de largo) muestran un acostillado muy pronunciado de manera longitudinal en los frutos que raramente llegan a amarrar. Sin embargo, si la planta tiene flores o frutos cuajados, adquieren una posicin vertical en vez de horizontal como es lo comn. Las flores pueden presentar tambin necrosis, lo que ocasiona bajo prendimiento de nuevos frutos. Generalmente los frutos muestran manchas amarillas difusas sin forma definida.(INIFAP, 2000)

Los frutos ya formados prximos a la madurez muestran una prdida de la calidad, principalmente grados brix, color y aroma, siendo su textura corchosa, las semillas son de menor tamao y peso. Los frutos no maduran de manera regular y suelen hacerlo por lo general solo del lado exterior donde no tocan el tallo.

Sntomas en frutos prximos a cosecha

En las condiciones del Campo Experimental Cotaxtla se present defoliacin de la planta, aunque nunca hubo muerte de punto de crecimiento como en Venezuela y Florida (INIFAP, 2000).

Defoliacin de la planta

Muerte del punto de crecimiento

En Venezuela, Florida (EE.UU.) y en Oaxaca (Mxico) se ha observado que en etapas avanzadas ocurre la muerte del punto de crecimiento, sin embargo en otra regin de Mxico (Estado de Veracruz), no se observ la muerte del pice y muchas plantas despus de que pas el invierno y con tratamientos a base de cido giberlico siguieron su crecimiento normal, sin embargo, los frutos perdieron su calidad comercial.

BIOLOGA
Los agregados de las partculas virales del VMNA fueron detectados en el ncleo del parnquima de las clulas en los tejidos vasculares. Pertenece al grupo de los Rhabdovirus. Los tamaos de las partculas de los rabdovirus son para VMNP son (87-98 x 180-254 nm).

EPIDEMIOLOGIA
No se transmite de manera mecnica. El nico vector conocido del VMNP es la chicharrita Empoasca papayae Omn. Las primeras plantas infectadas por lo general se presentan en la periferia de las plantaciones y muy raramente en medio de stas.

En Venezuela y Estados Unidos la enfermedad se presenta en verano pero es ms agresiva durante los meses de invierno, tal como sucede en Veracruz. Aunque no se mencionan las temperaturas en los otros pases, en Veracruz se present con temperaturas mximas de 35 OC, medias de 28.4 grados C. Y mnimas de 20 grados C. Sin embargo, en el Estado de Oaxaca, Mxico, se presenta de manera ms frecuente en la poca seca (finales de octubre a abril), coincidiendo en parte con el Invierno. En Veracruz las plantas enfermas estn en grupos o cercanas entre si, lo cual puede indicar que el vector no posee mucha capacidad de vuelo.(INIFAP, 2000)

CONDICIONES AMBIENTALES

MANEJO DE LA ENFERMEDAD CONTROL CULTURAL


La frecuencia de ambos virus se ha observado que diminuye de manera considerable tomando las siguientes medidas: 2) Evitar las siembras escalonadas del cultivo. 2) No sembrar ms de un ciclo de cultivo en el mismo terreno (rotacin de cultivos). 3) Eliminacin peridica y diaria de plantas enfermas de hasta un 12% de la poblacin total inicial o hasta llegar a cosecha. 4) Usar barreras vivas de gramneas y especies de hoja ancha que son preferidas por las Empoascas, tales como maz (Zea mays L.), sorgo forrajero, girasol (Elianthus annus L.), caa de azcar y pastos.

5) Realizar la observacin diaria de signos y sntomas de la enfermedad en la parte apical, cambios de color en el pice semejante a deficiencia de nitrgeno, ataque de chicharritas y quemaduras o necrosis de hojas apicales. En cuanto se detecten cualquiera de los sntomas antes citados, se recomienda eliminar las plantas afectadas o enfermas, para de esta manera disminuir las fuentes del inculo. 6) Se recomienda el control de las malezas hospederas de los vectores (Empoascas) para evitar la diseminacin de la enfermedad una vez detectada en las plantaciones.

CONTROL FISICO
Las Empoascas tienen cierta preferencia al color azul desde tonalidad clara hasta fuerte sin llegar al azul marino, por lo que se recomienda utilizar trampas de nylon de color azul a una altura de 1.5 a 2.0 m con pegamento o adherente para disminuir la cantidad de chicharritas que entran en la huerta y en la misma proporcin se va a observar una disminucin en la cantidad de plantas enfermas.

CONTROL QUMICO
Las aplicaciones con insecticidas-nematicidas en banda en la base del tallo de las barreras vivas de gramneas como el carbofuran y oxamil disminuyen la cantidad de chicharritas que entran a la plantacin como vectores de la enfermedad. Insecticidas sistmicos como Imidachoprid, Acetamiprid, Pimetrozine, Thiocloprid y Thiametoxn, rotando a los 5 das con insecticidas piretroides como la cipermetrina, lambda cyalotrina, decametrina y bifentrina, ejercen un excelente control sobre las chicharritas. Los extractos vegetales a base de neem (A. Indica), jabones agrcolas y aceites vegetales o minerales como citrolina, Saf-T-Side, Acemin todos al 1 %, mezclados con insecticidas especficos a chupadores ya sea sistmicos o de contacto, ayuda en gran medida a disminuir las poblaciones. Las reglas para las aplicaciones en el control qumico son: g) Una vez detectadas las poblaciones de chicharritas en el huerto se debe de partir de aplicaciones qumicas a los 0, 5 y 9 das, para romper el ciclo del insecto. h) Si se detectan adultos volando sobre las plantas ya sea parte apical u hojas, quiere decir que ya existen tambin estados inmaduros como huevos y ninfas en diferentes estados. Por lo cual se recomienda la mezcla de un insecticida sistmico, ms uno de contacto que en este caso sera del grupo de los piretroides. i) En caso de existir solo de 1-3 adultos por planta y todava no hay posturas, se puede aplicar un insecticida piretroide para el control de los adultos, la eleccin del piretroide es recomendable por su rpido efecto nock out. j) Se debe de evitar que las poblaciones se traslapen una sobre la otra, ya que los daos en amarillamientos de hojas, enchinamientos y abortos, son muy fuertes y muchas veces no hay reversin de sntomas en las plantas.

k) Una vez controlada la poblacin insectil, se recomienda aplicar insecticidas contra Empoascas cada 15 das a las barreras y a la huerta mezclado con un repelente, con el fin de evitar una nueva infestacin. l) Los insecticidas sistmicos se pueden mezclar con aceites minerales y jabones agrcolas al 1-2% para tener un mejor efecto sobre huevecillos y estados inmaduros de Empoascas.

BIBLIOGRAFA CONSULTADA
INIFAP. 2000. Manual para la produccin de papaya Maradol en el estado de Veracruz. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrcolas y Pecuarias. Campo Experimental Cotaxtla. Gobierno del Estado de Veracruz, Mxico. 121 p. Lastra, R., and Quintero, E. 1981. Papaya apical necrosis, a new disease associated with a rhabdovirus. Plant Dis. 65:439-440. Wan, S. H., and Conover, R. A. 1981. A rhabdovirus associated with a new disease of Florida papayas. Proc. Fla. State Hort. Soc. 94:318-321. Wan, S. H., and Conover, R. A. 1983. Incidence and distribution of papaya viruses in southern Florida. Plant Dis. 67:353-356.

4) VIRUS DEL AMARILLAMIENTO LETAL DEL PAPAYO (Papaya Letal Yellowing Virus, PLYV) INTRODUCCIN
El Amarillamiento Letal del Papayo, causado por el PLYV, fue inicialmente identificado en variedades del grupo Solo en el estado de Pernambuco, Brasil. (Loreto et al., 1983). Inmediatamente la enfermedad fue identificada en Baha (Vega et al., 1988), en Rio Grande del Norte (Oliveira et al., 1989; Kitajima et al., 1992a; 1992b), en Cear (Lima & Santos, 1991) y en el estado da Paraba (Camaro et al., 1996). El origen del PLYV es desconocida, una teora es que se pudo haber originado de plantas nativas de la regin donde se haba estado presentado o bien ser elresultado de una mutacin de otro virus (Loreto et al., 1983). De acuerdocon Lima et al. (1994), la diseminacin del PLYV en la regin del NE se ha ido presentando de orientacin Este-Oeste, y una vez que los virus fueron detectados enlos municipios del estado de Cear y vecinos del Estado de Ro Grande del Norte, no han sido comprobados en el estado de Piau ni en los municipios Cearense prximos a la divisin con el estado.

CLASIFICACIN

Estudios moleculares recientes indican la posibilidad de que el PLYV pertenezca a la familia Sobemoviridae, gnero Sobemovirus (Silva et al., 2000); El gnero actual en el que se clasifica es un Carmovirus.

DAOS
En estudios realizados en el estado de Rio Grande del Norte en Brasil, Kitajima et al. (1992a; 1992b) verificaron quela ausencia de medidas de control contribua para elevarlaincidencia de PLYV, alcanzando ndices hasta de 40% de plantas infectadas.

SINTOMAS
Los sntomas del amarillamiento letal se inician generalmente con un amarillamiento de las hojas hacia el tercio superior de la copa, algunas de las cuales posteriormente se caen. Con la evolucinde la enfermedad, las hojas comienzan a verse ligeramente enroscadas o retorcidas con aspecto clortico (Figura 4.1A Y 4.1C). En los frutos aparecen manchas circulares, inicialmente un verde alimonado y despus con un amarillamiento, tornndose amarillentas (Figura 4.1B y 4.1C). Al mismo tiempo, las hojas se amarillean, senescen, marchitan y mueren, llevando a la planta a la muerte (Figura 1C). Todos estos sntomas fueron observados en plantas infectadas de manera natural, en diferentes campos de produccin de Cear, Brasil. (Lima & Santos, 1991; Lima et al., 1994; Lima et al., 2001), Paraba (Camaro, 1997; Camaro, et al., 1998), Pernambuco (Loreto et al., 1983) e Rio Grande do Norte (Kitajima et al., 1992a; 1992b; Lima et al., 1994; Teixeira, 1997).

Figura 4.1. - Sntomas en hojas de papayo (Carica papaya) infectadas con el Virus del Amarillamiento Letal de Papayo (PYLV): A) Planta infectada; B) Frutos con manchas amarillas causada por el PLYV; C) Planta infectada con PLYV mostrando frutos manchados y sobremaduros.

BIOLOGA
El PLYV esta formado por partculas isomtricas de aproximadamente 30 nm de dimetro (Figura 4.2A), tiene un genoma de tipo RNA con hlices simples de Ca. 1,6 x 106 Da, teniendo un capsidio formado por una sola protena de Ca. 35 kDa (Kitajima et al., 1992a; 1992b; Camaro, 1997). La presencia de un gran nmero de partculas isomtricas hacia el interior de las vacuolas de las plantas (Figura 4.2B) puede ser detectada a travs de exmenes de microscopio electrnico de secciones ultrafinas de hojas y frutos de plantas que presenten sntomas (Kitajima et al., 1992a; 1992b). Estudios sobre posibles modificaciones producidas por este vrus, a nivel celular, nos indican que no existe ninguna semejanza con lo sntomas conocidos para otros virus de diferentes grupos taxonmicos, sugiriendo que el PLYV puede ser una variante de un virus no conocido. (Vega et al., 1988).

Figura 4.2.- Micrografas de microscopa electrnica de las partculas de Papaya Letal Yellowing Virus (PLYV): A) Preparaciones purificadas contrastadas negativamente: B) Secciones ultrafinas e clulas del parnquima de hojas infectadas por el PLYV, con las partculas virales agrupadas en la vacuola (seta). Cortesa del Profesor Elliot W. Kitajima).

O PLYV es posiblemente, miembro de la familia Tombusviridae, del Gnero Carmovirus, sin embargo, estudios moleculares recientes indican la posibilidad de que pertenezcaa la familia Sobemoviridae, gnero Sobemovirus (Silva et al., 2000). Los estudios moleculares para una mejor caracterizacin del PLYV revelaron una homologa similar de un 51% de secuencia nucleoltica de genes de polimerasa como virus de la familia Sobemoviridae, y solamente un 39% con similitud a lafamilia Tombusviridae (Silva et al., 2000). De la misma forma, la secuencia del gene cp presenta una homologa media de 44% entre el PLYV de los Sobemovrus, y apenas un 38 % con los Tombusvrus, indicando una mayor relacin con miembros del gnero Sobemovirus (Silva et al., 2000).

Estudios serolgicos (Lima & Santos, 1991) demonstraram que el PLYV no tiene ningn tipo de relacin con los virus de la familia Potyviridae gnero Potyvirus: vrus del endurecimiento del fruto del maracuy (Passion fruit woodines virus, PWV) el virus del mosaico del caup transmitido por pulgones (Cowpea aphiborne mosaic virus, CABMV); da famlia Bromoviridae gnero Cucumovirus: vrus do mosaico do pepino (Cucumber mosaic virus, CMV) el virus de la familia Comoviridae gnero Comovirus: vrus del mosaico severo del caupi (Cowpea severe mosaic virus, CPSMV) el virus del mosaico de la abbora (Squash mosaic virus, SqMV). El PLYV fue purificado a travs del mtodo utilizado para la purificacin del SqMV (Lima & Amaral, 1985), con una consecuente produccin de anti-suero policlonal (Lima et al., 1994). Debido a su alta virulencia la concentracin de partculas PLYV en tejidos de plantas infectadas, el antisuero especfico para el mismo virus, fue obtenido a travs de infecciones provenientes de infeccinde picaduras de estilete de pulgones, de extractos de hojas de plantas infectadas (Lima et al., 1998). Plntulas infectadas con PLYV infecatadas con Myzus persicae Sulz, de forma persistente circulativa y no persistente con Diabrotica bivitulla Kirk e D. speciosa Kirk arrojaron resultados negativos, indicando que stos insectos vectores de virus no estn relacionados con la transmisin del virus en campo (Silva, 1996). Los experimentos para transmitir el virus mediante Aphis gossypii Glover e M. persicae por el mtodo de transmisin no persistente tambin fueron negativas (Lima & Santos, 1991; Kitajima et al., 1992a; 1992b). Sin embargo, el virus puede ser transmitido de manera eficiente de plantas de plantas enfermas a plantas sanas por el mtodo de transmisin mecnica, mediante la poda de peciolos o nervaduras de las hojas de plantas enfermas hacia las plantas sanas de terrenos contaminados (Lima & Santos, 1991; Camaro, 1997; Camaro et al., 1998). La presencia del PLYV virulento puede ser detectado en suelos infestados de manera natural., agua de riego de plantas infectadas y de la superficie (testa y cubierta) de semillas obtenidas de frutos enfermos (Camaro, 1997; Camaro et al., 1998). Estudios realizados en ms de 30 especies vegetales de varias familias botnicas, indica que la gama de hospederos de PLYV se restringe posiblemente solo al gnero Carica (Lima et al., 1994). El virus no es capaz de infectar de manera experimental ninguna de las especies vegetales analizadas, incluso las indicadoras de virus como Chenopodium amaranticolor Costa & Reyn, C. murale L., C. quinoa Willd, y Nicotina benthamiana L. (Camaro, 1997; Camaro et al., 1998).

MANEJO CONTROL CULTURAL


Al momento las medidas preventivas ms indicadas para el control de PLYV, siendo las ms importantes:

a) localizacin del vivero para la produccin de plntulas en reas libres del virus, estratgicamente aisladas, lejano a plantaciones viejas de papayo. b) produccin de plntulas en la misma zona de cultivo y hacer pruebas serolgicas de las plntulas. c) La eliminacin de plantas de papayo infectados con sntomas tpicos de la enfermedad, la eliminacin de huertas viejas e improductivas, estn o no infectadas por el virus. d) desinfeccin de las herramientas agrcolas, especialmente cajas y tijeras de poda, con una solucin de 1 litro de hipoclorito de sodio (cloro) por cada 10 litros de agua, al hacer el desbrote, y acarreo de los frutos en la cosecha (Camaro, 1997; Camaro et al., 1998). Considerando la elevada estabilidad del PLYV, en funcin de su capacidad de sobrevivencia por s solo, agua de riego, enla superficie de las semillas obtenidas de frutos enfermos, as como por las herramientas de corte (Camaro et al., 1998), los cuidados y el manejo debe de estar orientados en el sentido de evitar la transmisin del virus dentro de una misma huerta, entre huertas y en la misma regin, a travs de plntulas producidas en suelos no contaminados y libres de la enfermedad.

BIBLIGRAFA CONSULTADA
KITAJIMA, E.W., OLIVEIRA, F.C., PINHEIRO, C.R.S., SOARES, L.M., PINHEIRO, K., MADEIRA, M.C. & CHAGAS, M. 1992a. Amarelo letal do mamoeiro solo no estado do Rio Grande do Norte. Fitopatologia Brasileira 17:282-285. KITAJIMA, E.W., REZENDE, J.A.M., VEJA, J. & OLIVEIRA, F.C. 1992b. Confirmada identidade do vrus isomtrico encontrado em mamoais do Rio Grande do Norte como sendo o do amarelo letal do mamoeiro solo. Fitopatologia Brasileira 17:336-338. LIMA, J.A.A. & SANTOS, C.D.G. 1991. Isolamento de possvel estirpe do vrus do amarelo letal do mamoeiro no Cear. Fitopatologia Brasileira 26:27. LIMA, J.A.A., LIMA, A.R.T. & MARQUES, M.A.L. 1994. Purificao e caracterizao sorolgica de um isolado do vrus do amarelo letal do mamoeiro 'solo' obtido no Cear. Fitopatologia Brasileira 19:437-441. LORETO, T.J.G., VITAL, A.F. & REZENDE, J.A.M. 1983. Ocorrncia de um amarelo letal do mamoeiro solo no estado de Pernambuco. O Biolgico 49:275279. OLIVEIRA, C.R.B., RIBEIRO, S.G., & KITAJIMA, E.W. 1989. Purificao e propriedades qumicas do vrus do amarelecimento letal do mamoeiro isolado do Rio Grande do Norte. Fitopatologia Brasileira 14:114.

SILVA, A.M.R., KITAJIMA, E.W. & RESENDE, R.O. 2000. Nucleotide and amino acid analysis of the polymerase and the coat protein genes of the papaya lethal yellowing virus. Virus: Review and Research 11: 196. TEIXEIRA, M.G.C. 1997. Levantamento da incidncia de vrus em mamoeiro (Carica papaya L.) em municpios do Rio Grande do Norte. (Tese Mestrado). Mossor. Escola Superior de Agricultura de Mossor. VEGA, J., BEZERRA, J.L. & REZENDE, M.L.V. 1988. Detecco do vrus do amarelo letal do mamoeiro solo no estado da Bahia atravs de microscopia eletrnica. Fitopatologia Brasileira 21:147.

5) VIRUS DE LA MELEIRA (MELAZA) DEL PAPAYO


CLASIFICACIN
Se encuentra en fase de estudio para obtener su correcta clasificacin taxonmica (Zambolim et al., 2000).

ANTECEDENTES
La Meleira del papayo fue relatada por vez primera en el estado de Bahia, Brasil (Nakagawa et al., 1987; Correa et al., 1988) posteriormente en Espritu Santo (Rodrigues et al., 1989a; 1989b), en donde ya era conocida por algn tiempo. A partir de 1989, se comenz a diseminar muy rpidamente hasta llegar a un 100% de incidencia en algunas plantaciones, ocasionando grandes daos al cultivo del papayo, volvindose un factor limitante para su produccin en las zonas en donde se encuentra (Rodrigues et al., 1989a; 1989b).

SINTOMAS
La enfermedad se caracteriza por presentar una exhudacin de ltex en los frutos, la misma que posteriormente se oxida, resultando en un aspecto manchado o Amelazado (Fig. 5.1A Y 5.1B) derivndose de ah el nombre de la enfermedad. Esa sintomatologa se presenta tambin en los pecolos y en los mrgenes de las hojas nuevas, antes de la fructificacin, que posteriormente se vuelven necrticos y posteriormente comienza la exhudacin de ltex. Los frutos presentan malformaciones, con manchas por zonas de color verde claro, frutos que no tienen valor comercial. El ltex de los frutos de las plantas enfermas con el virus de la Meleira presentan una menor viscosidad, con poca o ninguna coagulacin razn por la cual ste fluye muy fcilmente (Figura 5.1B). Los primeros sntomas inician cuando las plantas tienen, aproximadamente, seis meses de edad, en las partes terminales de las hojas nuevas, provocando

quemaduras o alteraciones en su forma (Rodrigues et al., 1989a; 1989b). Los frutos afectados presentan en la parte externa de la pulpa manchas claras y oscuras, alterando su sabor y la consistencia de la misma, volvindola imposible de comercializar. (Barbosa et al., 2000).

Foto 5.1.- Sntomas de papayos (Carica papaya) infectados por el Virus de Meleira (Melaza): A) Plantas con frutos exhibiendo los sntomas de Meleira; B) Frutos con escurrimiento de ltex causado por el Virus de la Meleira.

Etiologa
Al aparecer los primeros informes de la enfermedad llamada Meleira del papayo existan muchas dudas en cuanto a su etiologa. De acuerdo con Nakagawa et al. (1987), esa anomalia podra ser atribuda a un disturbio en la absorcin de calcio o boro asociado a estrs hdrico, mientras que Correa et al. (1988) atribuy la causa de la enfermedad a un desbalance de sales. Akiba et al. (1988) y Akiba (1989), procurando aclarar el agente causal de la enfermedad, aislaron bacterias del tipo Bartonella, de plantas con signos tpicos de la enfermedad, pero su patogenecidad no fue confirmada. Kitajima et al. (1993), a travs de microscopia eletrnica, del ltex de hojas, frutos y pulpa con sntomas visibles de Meleira, observaronla presencia de partculas isomtricas similares de origen viral de 50 nm de dimetro, distribudas en masas amorfas y formando agrgados de diferentes tamaos (Fig. 5.3A). En el mismo estudio, Kitajima et al. (1993) detectaron por electroforesis, la presencia de RNAs en tejidos de plantas con sntomas de Meleira, demostrando que se trataba, posiblemente de una enfermedad de origen viral. Una reproduccin experimental de los sntomas de la enfermedad, a travs de la inyeccin de ltex de frutos con sntomas de la enfermedad sobre frutos de plantas sanas, elimin la teora que relacionaba los factores abiticos con el desarrollo de la enfermedad.

La transmisin mecnica convencional del virus de la meleira para papayo y otras especies vegetales no ha sido posible hasta el momento, sin embargo, el virus fue transmitido hacia plntulas sanas de papayo a trves de navajas o agujas embebidas en ltex de plantas infectadas (Barbosa et al., 2000).

Figura 5.2.- Sntomas de exhudacin de ltex y oxidacin del mismo en frutos de papayo infectados por el virus de Meleira (Melaza del papayo).

Figura 5.3.- Micrografas de transmisin electrnicas de partculas de Meleira Papaya Stick Disease Virus (PSDV): A) Suspensin de Ltex de planta con Meleira en constraste negativo. B) Seccin ultrafina de tubos laticferos de papayo (Carica papaya) con Meleira, mostrando las partculas virales en su lumen. Cortesa del Profesor Elliot W. Kitajama).

Estudios para saber la gama de hospederos a trves de la inoculacin de ltex de papayos infectados por electroforesis de ARNs de plantas inoculadas indican que el virus es incapaz de infectar varias especies de plantas indicadoras (Barbosa et al., 2000). Habibe et al. (2001) confirmaron la presencia de ARNs en ltex de papayos con Meleira, almacenado a -20 oC por diferente perodos, indicando la importancia de una eficiencia tcnica del gel en agar para un diagnstico rpido de la enfermedad. Zambolim et al. (2000), buscando la confirmacin de la Meleira como uan enfermedad viral, prurific y reprodujo los sntomas de la enfermedad, a travs de micro inyecciones, con una preparacin viral purificada delos pices y frutos, comprobando el postulado de Koch. Una preperacin purificada del virus validada a travs de un anlisis espectofotomtrico, present lecturas con medidas de Amax/Amin de A260/A280 de 1.3 para ambas, confirmando a presencia del virus (Zambolim, 2000). La morfologa en la composicin del virus de Meleira del papayo indica ser totalmente distintas a la de otros virus conocidos que infectan bacterias, hongos, plantas, invertebrados y vertebrados. Hasta el momento el genoma probale del virus denominado el Virus de la Meleira del Papayo ("Papaya stick disease vrus", PSDV) encontrado en la fase inicial de la clonacin o secuenciacin (Zambolim, 2000), para caracterizarla y relacionarla con otros virus ARNs que infectan plantas u otrosorganismo.

CONTROL INTEGRADO
Actualmente como ya se conoce la forma de diseminacin y sobrevivencia del virus, se debe adoptar un sistema de control integrado donde se incluyen las siguientes medidas: a) La utlizacin de plantas certificadas en la siembra de nuevas plantaciones. b) Hacer inspecciones semanales de las huertas de papayo, eliminando las plantas con sntomas de virus ("desplante"), inmediatamente despus de que los sntomas hayan sido detectados, especialmente en el sntoma de la quemadura de los bordes de las hojas (Ventura et al., 2001) c) La desinfeccin de herramientas agrcolas, especialmente las navajas y tijeras de podas en una solucin de 1 parte de hipoclorito de sdio (cloro) por 10 partes de agua. Estas herramientas se usan en las prcticas de desbrote, transporte de los frutos y cosecha. d) No abandonar los huertos viejos de papayo y enfermos de este u otros virus. e) Erradicacin total de todods las huertas de papayo con ms del 50% de plantas con el Virus de la Meleira o de otra enfermedad viral que ataque al papayo. .

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA:
AKIBA, F. 1989. Bactrias pleomrficas, Gram negativas, e de crescimento lento em meio de cultura, isoladas do sistema vascular de diversas espcies de plantas apresentando sintomas de declnio. Fitopatologia Brasileira 14:110-111. AKIBA, F., CARVALHO, A.D., RIBEIRO, R.L.D., KITAJIMA, E.W., PIMENTEL, J.P. & KIMURA, O. 1988. Bactrias do tipo Bartonella isoladas de diversas espcies de plantas apresentando sintomas variveis. Brasileira de Fitopatologia 13:100. 1988. BARBOSA, C.J., PATROCNIO, E., HABIBE, T.C., NASCIMENTO, A.S. & MATRANGO, W.J.R. 2000. Deteco de formas replicativas de vrus em plantas de mamoeiro inoculadas com ltex de plantas afetadas pela meleira. Biotemas 13:47-53. CORREA, F.J.F., FRANCO, B.J.D.C., WATANABE, H.S., SAKAY, M.Y. & YAMASHITA, E.M.A. 1988. Estudo preliminar sobre exsudao do ltex do mamoeiro - Teixeira de Freitas. In: Anais, 2, Simpsio Brasileiro da Cultura do Mamoeiro. pp. 409-428. HABIBE, T.C., HABIBE, R.S.S.C., VIDAL, C.A., BARBOSA, C.J. & NASCIEMNTO, A.S. 2001. Deteco de formas replicativas de vrus (dsRNA) em ltex de mamoeiros afetados pela meleira, armazenados em diferentes perodos. Fitopatologia Brasileira 26:526. KITAJIMA, E.W., RODRIGUES, C., SILVEIRA, J., ALVES, F., VENTURA, J.A., ARAGO, F.J.L. & OLIVEIRA, L.H.R.. 1993. Association of isometric virus-like particles, restricted to laticifers, with "meleira" ("sticky disease") of papaya (Carica papaya). Fitopatologia Brasileira 8:118-122. NAKAGAWA, J., TAKAYAMA, Y. & SUZUKAMA, Y. 1987. Exudao de ltex pelo mamoeiro. Estudo de Ocorrncia em Teixeira de Freitas, BA. In: Anais, 9, Congresso Brasileiro de Fruticultura, Campinas, SP. pp.555-559. RODRIGUES, C.H., ALVES, F.L., MARIN, S.L.D., MAFFIA, L.A., VENTURA, J.A. & GUTIERREZ, A.S.D. 1989a. Meleira do mamoeiro no estado do Esprito Santo: enfoque fitopatolgico. Linhares: EMCAPA, In: Selecta de Trabalhos sobre a meleira do mamoeiro. RODRIGUES, C.H., VENTURA, J.A. & MAFFIA, L.A. 1989b. Distribuio e transmisso da meleira em pomares de mamo no Esprito Santo. Fitopatologia Brasileira 14:118.

VENTURA, J.A., COSTA, H. & TATAGIBA, J.S. 2001. Sintomatologia da meleira do mamoeiro e sua importncia para o "roguing". Fitopatologia Brasileira 26:536. ZAMBOLIM, E.M. 2000. Identification and partial characterization of papaya "meleira" virus. Virus: Review & Research 11:198. (Abstract). ZAMBOLIM, E.M., BARROS, D.R., MATSUOKA, K., KUNEIDA, S., CARVALHO, M.G. & ZERBINI, F.M. 2000. Purification and partial characterization of papaya "meleira" virus. Fitopatologia Brasileira 33:442. (Resumo).

6) Virus del Mosaico del Tomate (Tospovirus, virus esfrico)


Agente causal:
El agente causal del es el Virus del Mosaico del Tomate Tomato spotted wilt por sus siglas en ingls, y pertenece al grupo de los tospovirus.

Recientemente se ha encontrado que existe un virus esfrico envuelto que afecta a las plantas de papaya. Las partculas virales se detectaron al observarse en el microscopio electrnico los extractos purificados a partir de hojas de papaya con sntomas parecidos a los que causa el virus de la mancha anular. La presencia de virus esfricos en plantas de papaya ha sido informada en otros pases como el virus que causa las manchas bronceadas en el tomate (VMBT).

Descripcin:

7) VIRUS DE LA MANCHA ANULAR DEL TABACO (VMAT)


Este virus se detect en plantaciones de papayo en Veracruz, pero en baja proporcin (0.17 por ciento) hasta la fecha no ha sido posible diferenciar los sntomas, ni estudiarlo por separado. Se menciona que es difcil transmitirlo experimentalmente por medio del fido Myzus persicae, pero es fcil transmitirlo en otros cultivos en forma mecnica y utilizando al nematodo Xiphinema americanum; tambin se transmite por trips y caros, aunque de manera menos eficiente (INIFAP, 2000).

8) VIRUS DEL MOSAICO DEL PAPAYO (Papaya mosaic virus, PMV) (Cook & Zettler, 1970); Gnero

Potexvirus
ANTECEDENTES
El virus del mosaico de la papaya se report por primera vez en Florida en 1964 (Cook, 1975).

DISTRIBUCIN
Actualmente se ha reconocido en algunos pases productores de papayo entre los que se tiene en Bolivia, Per, Estados Unidos y Venezuela (Brunt et al., 1996). Tambin se encuentra en los estados de Michoacn y Veracruz, Mxico. Pero se cree que reencuentra en la mayora de las zonas papayeras del pas.

IMPORTANCIA
No se considera de gran importancia, debido a que no es tan agresivo como el Virus de la mancha anula (PRSV-P), por lo que todava no cobra mucha importancia econmica.

SINTOMAS
Afecta a las plantas provocando un moteado de las hojas que no vara mucho en severidad en las distintas estaciones del ao. Las plntulas desarrollan una aclaracin de nervaduras, seguido por una rugosidad de la lmina foliar y ms tarde un moteado caracterstico. Despus que la infeccin se ha hecho sistmica en plantas jvenes, el crecimiento se retarda y la lmina de las hojas producidas se reduce progresivamente y se torna filiforme. Usualmente no se producen sntomas en pecolos, tallos ni frutos (Cook, 1975).

EPIDEMIOLOGA
El virus que causa el mosaico puede transmitirse mecnicamente, pero no por fidos ni por semilla (Brunt et al., 1996). El jugo de las hojas infectadas se mantiene infeccioso durante 180 da in vitro, pero se inactiva por exposicin durante 10 minutos a 73-78 oC y una dilusin mayor de 2 x 10-4. El promedio de la longitud de las partculas virales es de 533 nm.

Las especies vegetales que son susceptibles y desarrollan sntomas sistmicos son: Caurica caullilora, C. goudotiana, C. pubescens, Cyclantera pedata, Melo thria pendula. La infeccin por Mosaico es letal a Carica monoica y Jacaratia mexicana. En Ghomprena globosa y Cassia occidentales, produce lesiones necrticas localizadas sobre hojas inoculadas. Chenopodium amaranticolor produce lesiones ligeramente clorticas sobre hojas inoculadas (Cook, 1975).

MANEJO DE LA ENFERMEDAD Control Cultural 1).- Desinfeccin de herramientas de poda


Se recomienda llevar a cabo la desinfeccin de todas las herramientas de trabajo durante la poda, cosecha, transporte y recoleccin de la fruta. Cuando se realice la prctica de desbrote, deschupone, saneo de hojas y frutos deformes, se recomienda desinfectar los guantes, navajas y tijeras de poda en una solucin de 1 litro de Hipoclorito de sodio (Cloro) en 10 litros de agua. La desinfeccin de stos utensilios debe de hacerse al terminar de podar cada planta de papayo, remojar y as iniciar el otro rbol, de esta manera se evita la contaminacin de una planta enferma a una sana por el ltex, y la contaminacin entre hileras, entre surcos y en la misma huerta.

2).- Monitoreo diario de plantas enfermas


Se recomienda revisar de manera diaria la plantacin los sntomas de la enfermedad y marcar las plantas con una cinta plstica para posteriormente sacarlas fuera de la plantacin.

3).- Eliminacin enfermedad

de

plantas

con

sntomas

de

la

Se recomienda cortar la planta enferma desde la base del tallo, picarla con machetes para sacarla fuera de la plantacin, y la base del tallo picarlo en cuadritos, agregar cal agrcola y taparla con tierra para evitar futuros rebrotes, como fuente del inculo.

Bibliografa Consultada
Cook, A.A. 1975. Diseases of tropical and subtropical fruits and nuts. Hafner Press. N.Y. p. 263-269. Brunt, A.A., Cabtree, K., Dalwitz, M.J., Gibbs, A.J., Watson, L. 1996. Virases of Plants. Queensland at the University Press, Cambridge. P. 871877.