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CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD ECOLÓGICA DEL PERÚ

2

3

CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD ECOLÓGICA DEL PERÚ

Carlos Reynel R. Toby Pennington Tiina Särkinen

Contribuciones de F. Carrasco, E. Honorio, R. Linares, A. Tovar y T. Valqui

Ilustraciones de C. Reynel

MAYO 2013

4

CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD ECOLÓGICA DEL PERÚ

Textos © Los Autores Ilustraciones © Carlos Reynel R. Está prohibida la reproducción de este llbro sin el permiso expreso de los autores.

C. Reynel

Profesor Principal, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria-La Molina, Lima, Perú

Miembro Titular de la Academia Nacional de Ciencias del Perú reynel@lamolina.edu.pe

R. T. Pennington

Head, Tropical Diversity Section, Royal Botanic Garden Edinburgh, Scotland

T. Särkinen

Researcher, Tropical Diversity Section, Royal Botanic Garden Edinburgh, Scotland t.sarkinen@rbge.org.uk

Primera edición, Mayo 2013. Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú: 2013-

Tiraje: 300 ejemplares

Impresión: Jesús Bellido M. - Los Zafiros 244 Balconcillo Tf 4702773 Lima 13

5

ÍNDICE

INTRODUCCIÓN

15

NOTA PREVIA

17

SOBRE ABREVIATURAS Y CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS EN EL TEXTO

18

1.

CONCEPTOS

BÁSICOS

Y

TERMINOLOGÍA

EN

LOS

ESTUDIOS

DE

DIVERSIDAD

BIOLÓGICA

 

19

LA

DIVERSIDAD

BIOLÓGICA;

CÓMO

ESTÁ

ESTRUCTURADA,

Y

SUS

NIVELES

DE

ANÁLISIS

 

21

Escala Geográfica

21

Diversidad Alfa (Dα)

21

Diversidad Beta (Dβ)

22

Diversidad Gamma (Dγ)

22

Escala de los organismos vivientes

22

Comunidades

22

Especies

22

Genes

23

CLASIFICACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS VIVIENTES

 

23

Nombre científico

 

23

Sistema Binomial de nomenclatura

23

Descripción y catalogación de nuevas especies de plantas y animales

26

Nombres comunes de las especies, y su problemática en un país Megadiverso

27

Sinonimia en la Nomenclatura Científica

28

Qué es una Especie

30

 

Concepto

Morfológico

30

Concepto

Reproductivo

30

Concepto

Filogenético

31

PROCESOS QUE ORIGINAN A LAS ESPECIES

33

Procesos de Microevolución y Macroevolución

33

Microevolución: Perspectiva Genética de la Evolución

34

Macroevolución: Perspectiva de la Evolución en el contexto Geográfico y del tiempo Geológico

34

Diversificación y Especiación

41

Diversificación en la perspectiva de los espacios Geográficos y Ecológicos

42

Especiación en Poblaciones no contiguas en el territorio, o Alopátrica

42

Especiación en Poblaciones contiguas en el territorio; Especiación Simpátrica y Parapátrica

43

Diversificación en la perspectiva del desarrollo de linajes

49

Anagénesis

49

Cladogénesis o Radiación Evolutiva

49

Conceptos de Biogeografía de las Islas y su relevancia en el contexto de la diversificación de los organismos vivientes

50

6

2. MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA EN EL TIEMPO

 

57

REVELANDO CUÁLES SON REALMENTE LAS ESPECIES, Y CUÁL ES EL GRADO DE PARENTESCO ENTRE ELLAS

59

Variación en las características de una especie, y herramientas para precisar su delimitación

60

Gradientes de variación morfológica

60

Fenología y Biología Reproductiva

61

Líneas adicionales de evidencia: Corología, Anatomía, Ontogenia, Citogenética, Palinología; el trabajo de Revisión Monográfica

61

Herramientas de análisis del parentesco entre especies y linajes

62

Criterio de Homología

62

Filogenética

64

Homología en la perspectiva Filogenética; cómo los Caracteres Morfológicos pueden emplearse para inferir la Evolución en los linajes de seres vivos

64

Cladística

64

Uso de secuencias de ADN para inferir Filogenias; Homología en el contexto molecular

65

3. SURAMÉRICA Y PERÚ: LOS BIOMAS DE HOY

 

81

BIOMAS SURAMERICANOS DEL PRESENTE

83

Concepto de Bioma y Ecorregión

83

Sumario de los Biomas suramericanos del presente

85

Biomas húmedos de llanura

85

Bosque húmedo de la llanura Amazónica

85

Bosque Atlántico de Brasil

86

Chocó

87

Biomas Montanos

88

Pastizal Altoandino y de tierras altas

88

Bosque Montano Nublado (BMN)

88

Tierras Altas de la Guyana

89

Bosque Subtropical del Paraná

90

Biomas secos

90

Bosque tropical Estacionalmente Seco (BTES)

90

Caatinga

91

Sabana

92

Cerrado

93

Llanos

93

Desierto Costero Perú-Chile

93

Chaco

94

PRINCIPALES

SISTEMAS

DE

CLASIFICACIÓN

Y

MAPAS

DE

LA

ECOLOGÍA

Y

VEGETACIÓN DEL PERÚ

 

97

Mapa de Vegetación de los Andes peruanos (Weberbauer, 1922)

97

Mapa de Ecorregiones del Perú (Brack, 1986)

97

Mapa de Pisos Bioclimáticos del Perú (Rivas-Martínez et al., 1988)

97

Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995)

98

Mapa Forestal del Perú (INRENA, 1995)

98

Mapa de Regiones Ecológicas del Perú (Zamora, 1996)

100

Map a de Sistemas Ecológicos , Cuenca Amazónica de Perú - Bolivia (NATURESERVE, 2007)

100

Mapa de Ecorregiones del Perú (MINAM, 2010a)

100

7

GRANDES PAISAJES ECOLÓGICOS EN EL PERÚ DEL PRESENTE / Con la contribución de

A. Tovar, T. Valqui y R. Linares

101

1. Ecorregión del Desierto del Pacífico

101

1a.

Formación de Lomas

101

1b. Formaciones Ribereñas

101

2. Ecorregión del Bosque Seco Ecuatorial

102

2a. Bosques de Manglar

102

3. Ecorregión del Bosque Tropical del Pacífico

103

4. Ecorregión de la Serranía Esteparia

104

4a. Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES)

104

BTES de los valles Interandinos del Norte, Centro y Sur

106

4b. Bosques subxerófilos relictuales del flanco Oeste

107

5. Ecorregión de la Puna

108

6. Ecorregión del Páramo

109

7. Ecorregión de la Selva Alta o Yungas

109

7a. Bosque Montano nublado

109

7b. Bosque Premontano húmedo del flanco Este

110

8. Ecorregión del Bosque Tropical Amazónico o de Selva Baja

111

8a. Bosques húmedos del Napo

113

8b. Bosques húmedos del NorEste, con influencia Guayanense

113

8c. Bosques inundables de la bajura del río Amazonas, el Abanico Hidrográfico del Pastaza y la Depresión de Ucamara

114

8d. Bosques húmedos de las Sierras de Contamana, Contaya y Divisor

115

8e. Bosques húmedos de llanura del Departamento de Madre de Dios

115

8f. Pacales

116

9. Ecorregión de Sabana

116

10.Ecorregiones

Oceánicas

117

EL PROBLEMA DE LOS VACÍOS DE PROSPECCIÓN Y CONOCIMIENTO DE LA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DEL PERÚ

117

4. CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y ENTORNO FÍSICO DEL PERÚ EN EL TIEMPO

CONTEXTO GEOLÓGICO E HIDROGRÁFICO DE SURAMÉRICA; SU INFLUENCIA EN LA CONECTIVIDAD DE LOS BIOMAS Cuenca Hidrográfica del Amazonas Cuenca Hidrográfica del Orinoco Escudos Cratónicos Escudo Guayanense Escudo Brasileño Andes y Escudos Cratónicos determinan las tierras altas y tierras de bajura de Suramérica

129

130

132

132

132

134

134

CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y ESCENARIO HIDROGRÁFICO DEL PERÚ

135

El territorio peruano como parte de la Placa Tectónica suramericana

135

Macizo de Arequipa

136

8

PROCESOS GEOLÓGICOS INFLUYENTES EN LA FORMACIÓN DEL RELIEVE DEL PERÚ Subducción

146

Isostasia

148

Subsidiencia

148

TERRITORIO DE LA COSTA: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS

FÍSICAS EN

EL TIEMPO

149

Sector Norte de la Costa peruana

150

Sector Central de la Costa peruana

152

Sector Sur de la Costa peruana

152

Fondo Oceánico adyacente al Perú

153

Crestas y Zonas Volcánicas

153

Cordillera de la Costa

154

DINÁMICA Y CRONOLOGÍA DE LA FORMACIÓN DEL RELIEVE DE LA COSTA PERUANA

160

TERRITORIO DEL ANDE: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS FÍSICAS EN EL TIEMPO Enfrentamiento de las Placas Tectónicas de Nazca, Suramérica, de Cocos y del Caribe Dominios Geológicos de los Andes Sectores con ángulos de subducción casi planos Sectores con ángulos de subducción marcados

Dominio de los Andes del Norte, Centro y Sur; el Perú emplazado en el Dominio de los Andes

162

162

164

166

166

Centrales

167

Dominio de los Andes Centrales

170

Dominio de los Andes del Norte y Cordillera Real Oriental

168

Dominio de los Andes del Sur

169

DINÁMICA Y CRONOLOGÍA DEL LEVANTAMIENTO DE LOS ANDES PERUANOS

169

Levantamiento del Dominio de los Andes Centrales

170

Levantamiento del Dominio de los Andes del Norte

172

APUNTES SOBRE LA FORMACIÓN DEL RELIEVE EN ÁMBITOS SELECCIONADOS DE LOS

ANDES PERUANOS

175

Deflexión

de

Huancabamba, Portal NorOeste Andino

175

Deflexión de Abancay

178

Valles interandinos encañonados

178

Valle del Marañón

180

Valle

del

Santa

182

Valle del Mantaro

184

Valle del Mantaro-Sector al Norte de Huancayo

184

Valle del Mantaro-Sector al Sur de Huancayo

185

Valles del Apurímac y el Ene

186

Valle del Urubamba

187

Valle

del Colca

188

Meseta del Altiplano Perú-Bolivia

189

TERRITORIO DE LA AMAZONÍA: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS

9

RASGOS GEOLÓGICOS EN LA LLANURA DE LA AMAZONÍA, CON INFLUENCIA EN SUS FORMACIONES ECOLÓGICAS

192

Arco de Vaupés, Colombia

192

Arco de Purús, Brasil

193

Arcos Geológicos en la llanura de la Amazonía peruana

193

Arco de Iquitos

193

Arcos SubAndinos

193

Sierras de Contamana, Contaya y Divisor

196

Arco de Fitzcarrald

198

Depresión de Ucamara y Abanico Hidrográfico del Pastaza

200

Ámbito de influencia Guayanense

200

Procesos de acarreo y depósito de sedimentos hacia tierras de la Amazonía peruana

202

Sedimentación hacia el tercio Norte

202

Sedimentación hacia los tercios Central y Sur

203

INCURSIONES MARINAS HACIA EL CONTINENTE SURAMERICANO Y FORMACIÓN DEL

SISTEMA ACUÁTICO PEBAS

204

Portal Norte, Lago Maracaibo, Venezuela

205

Portal

NorOeste Andino, Perú

205

Desarrollo del Sistema Acuático Pebas (53-11 Ma)

206

Sistema Pebas-Fase de presencia marina y fluvio-lacustre (53-24 Ma)

207

Sistema Pebas-Fase de predominio fluvio-lacustre (24-11 Ma)

208

Sistema Pebas-Fase final de involución (11-7 Ma)

210

FORMACIÓN DE LAS CUENCAS HIDROGRÁFICAS INFLUYENTES EN LA AMAZONÍA PERUANA Cuenca del Amazonas y su dinámica en el tiempo Fase de predominio Oceánico en la Amazonía, postrimerías del Mesozoico (65 Ma) Fase del PaleoAmazonas-Orinoco (31-24 Ma) Fase de predominio del Sistema Pebas (24-11 Ma) Fase de flujo Oeste-Este y descarga al Atlántico (11 Ma en adelante) Cuenca del río Orinoco y su dinámica en el tiempo Cuenca del río Paraná y su dinámica en el tiempo

213

213

214

214

215

215

216

217

MATERIAL

PARENTAL

EN

LA

FORMACIÓN

DE

SUELOS

Y

SEDIMENTOS

EN

EL

TERRITORIO PERUANO

220

MATERIAL PARENTAL O ROCA MADRE

220

Material parental de origen Volcánico

220

Material parental de origen Granítico

221

Material parental de origen Cuarcítico y Silíceo

221

Material parental de origen Calcáreo

221

SUELOS TRANSPORTADOS O ALUVIALES

222

Suelos aluviales de origen volcánico, ricos en nutrientes

222

Suelos aluviales de origen Cratónico

223

Suelos Aluviales asociados a aguas negras

223

10

5.

PARADIGMAS

EXPLICATIVOS

DE

LA

CONFORMACIÓN

DE

LOS

BIOMAS

Y

LA

MEGADIVERSIDAD NEOTROPICAL

237

PARADIGMAS DE ESCALA GLOBAL

240

BOSQUES TROPICALES COMO ENTORNOS ESTABLES

240

PARADIGMA TECTÓNICO Y EL GRAN INTERCAMBIO BIÓTICO (GIB)

241

Dominios originarios de Biota

241

Puentes terrestres intercontinentales

242

Puente de África a Suramérica vía el Atlántico

243

Puentes desde Laurasia a Norteamérica: Behring y Puente NorAtlántico (Thule)

243

Puente de Norteamérica a Suramérica: ProtoAntillas, Promontorio de Aves e Istmo de

Panamá; el Gran Intercambio Biótico

246

Puentes de Antártica y Australia a Suramérica

252

Comentarios y controversias en torno al Paradigma Tectónico

253

TEORÍA DE LOS REFUGIOS DEL

PLEISTOCENO (TR)

254

Comentarios y controversias en torno a la TR

257

INTERCAMBIO

TRANSOCEÁNICO

260

CONSERVATISMO DE NICHOS

261

PARADIGMAS DE ESCALA REGIONAL

262

OROGENIA ANDINA

262

INFLUENCIA DE LOS SISTEMAS ACUÁTICOS CONTINENTALES EN LA AMAZONÍA

263

Barreras representadas por los cursos de aguas

263

Influencia de incursiones marinas y Sistemas lacustres

264

FLUCTUACIONES DE TEMPERATURA GLOBAL DURANTE EL PLEISTOCENO

265

ESPECIALIZACIÓN EDÁFICA EN LA AMAZONÍA

266

6. FORMACIÓN DEL COMPONENTE VIVIENTE EN LOS BIOMAS DEL PERÚ EN EL TIEMPO

LOS BIOMAS DEL PERÚ EN EL TIEMPO

277

BOSQUE TROPICAL DEL PACÍFICO

277

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

277

BOSQUE DE MANGLAR

279

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

279

DESIERTO DEL PACÍFICO

Y LOMAS

281

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

285

Flora Perspectivas recientes sobre su origen y desarrollo

284

BOSQUES DEL FLANCO OESTE DE LOS ANDES, BTES ANDINOS Y SERRANÍA

ESTEPARIA

285

Bosques del flanco Oeste de los Andes

285

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

285

Bosques por debajo de 1500 m

285

Bosques por encima de 1500 m

286

Bosque Tropical Estacionalmente Seco

287

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

287

Serranía Esteparia

289

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

289

PUNA

291

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

291

11

SELVA ALTA O YUNGAS: BOSQUE MONTANO NUBLADO Y BOSQUE PREMONTANO

HÚMEDO DEL FLANCO ESTE

293

Bosque Montano Nublado (BMN)

293

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

293

Bosque Premontano húmedo del flanco Este

297

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

297

BOSQUE TROPICAL AMAZÓNICO O DE LA SELVA BAJA

298

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

298

Flora Perspectivas recientes sobre su origen y desarrollo

305

SABANAS DE LA AMAZONÍA SUR DEL PERÚ

308

Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota

308

RECUADROS

Recuadro 1. Evolución y mecanismos de heredabilidad / Carlos Reynel y Farah Carrasco. Evolución. Recombinación. Deriva Genética. Efecto Cuello de Botella. Fecundación no aleatoria. Mutación. Autogamia y Alogamia; Autofecundación y fecundación externa.

 

35

Recuadro 2. Extinción. Paleozoico (570-245 Ma). Frontera Meso-Cenozoico (65 Ma). Cenozoico: Eoceno.

de los Andes peruanos. Corriente de Humboldt. Desierto de Atacama. Formación de

45

Recuadro 3. Coevolución. Coevolución de Morfologías especiales. Coevolución expresada en comportamientos especiales

52

Recuadro 4. Fuentes de conocimiento sobre el pasado. Geología. Registro Fósil, Sedimentología y Estratigrafía. Polen. Flora Fósil; Morfología comparativa. Reloj Molecula y Tasa de

71

Recuadro 5. Vacíos de conocimiento de la Flora de los Bosques Húmedos del Perú / Eurídice Honorio y Carlos Reynel. Distribución de colecciones Botánicas por Departamentos. Distribución de colecciones Botánicas vs. Accesibilidad. Densidad de colecciones Botánicas en el Bosque húmedo peruano. Vacíos de colección, prospección y conocimiento Botánico en los Bosques húmedos del

119

Recuadro 6. Suramérica y la Tectónica de Placas, con comentarios sobre la vegetación y los Bosques. Albores de la formación de los actuales Biomas: Eras Paleozoica y Mesozoica. Paleozoico (570-245 Ma); Masas continentales desagregadas. Comentarios sobre la vegetación y los Bosques. Mesozoico (245-65 Ma); Masas continentales forman Pangea; Se desagregan Laurasia y Gondwana; Elevaciones de la Temperatura Global y el Nivel Oceánico; Gran Expansión de los Bosques; los Continentes alcanzan una configuración cercana a la moderna; Proliferación y diversificación de las Plantas con Flores. Desplazamiento al Norte del continente suramericano y su influencia en el clima del Hemisferio

137

Recuadro 7. Corriente de Humboldt, Lomas y procesos Bioclimáticos en la vertiente Oeste

neblinas adyacentes al litoral y Lomas. Bipolaridad en el patrón de precipitación pluvial en el flanco Oeste de los Andes peruanos

156

Recuadro 8. Bosque Petrificado Piedra Chamana

173

Recuadro 9. Bosques Montanos Nublados (BMN) y la influencia de Procesos Adiabáticos 191

Recuadro 10. Trozos de ámbar revelan la Diversidad Biológica en la Amazonía de Tamshiyacu, Dp. de Loreto, 15-12 Ma

211

12

Recuadro 11. Aspectos del Clima del pasado / 11-1. Sumario Paleoclimático desde el Mesozoico-Cretáceo, 144 Ma, con especial referencia a Suramérica y el Perú. Mesozoico: Cretáceo, 144-65 Ma. Cenozoico: Paleoceno a Mioceno, 65-10 Ma. Cenozoico: Plioceno a Pleistoceno, 10-2 Ma. Cenozoico: Pleistoceno, desde 2 Ma en adelante / 11-2. La atmósfera terrestre y formación de los primeros Bosques; Diversidad de la Flora de los Bosque Neotropicales a través del tiempo / 11-3. Ciclos Climáticos de Milánkovitch y la datación de las Glaciaciones Recuadro 12. Sumario del registro Fósil de Reptiles y Mamíferos en el Perú, Mesozoico- Cretáceo y Cenozoico (144 Ma en adelante). Mesozoico: Dinosaurios en el Perú. Cenozoico; Paleoceno (66-58 Ma); Eoceno y Oligoceno (58-24 Ma): Período de modernización de la Biota; Mioceno (24-5 Ma); Plioceno y Pleistoceno (5 Ma en adelante):

225

desaparición de la antigua Megafauna y culminación del proceso de Recuadro 13. Estudios de caso sobre la Diversificación de organismos vivientes en el territorio peruano y factores influyentes / Flora / 13-1. Cronología de una migración a

270

través de Puentes entre Placas Tectónicas y rutas en los Andes; los árboles de la Familia Rubiáceas: el árbol de la Quina y su diversificación / 13-2. Rápida y reciente diversificación de los arbustos de “Tarwi” del Género Lupinus / 13-3. Historia de las Leguminosas y Paradigmas Biogeográficos / 13-4. Desarrollo de defensas anti-herbivoría

y

la coexistencia de especies Simpátricas del Género Inga (Leguminosas), los árboles de

Pacae, Shimbillo y Guaba / 13-5. Las especies Crípticas de Mimosa y otras Leguminosas

 

en el Perú. 13-6. Los árboles de Copal (Protium, Burseráceas), su especialización Edáfica

y

el pasado Geológico de los Andes / Fauna Silvestre / 13-7eríodo de modernización de

la Biota; Mioceno (24-5 Ma); Plioceno y Pleistoceno (5 Ma en adelante): desaparición de la antigua Megafauna y culminación del proceso de

270

Recuadro 13. Estudios de caso sobre la Diversificación de organismos vivientes en el territorio peruano y factores influyentes / Flora / 13-1. Cronología najes de los Delfines de río / 13-11. Sedimentos acarreados desde los Andes aportan nutrientes a los ríos Amazónicos influyendo en su Biota: el caso del Manatí (Trichechus inunguis). 13-12. Las Anguilas Eléctricas y la metamorfosis de los ambientes acuáticos de la Amazonía. 13-13. El río Amazonas como barrera para la distribución de Aves. 13-14. Las enfermedades y sus vectores irrumpen en nuevos ambientes a lo largo del tiempo Geológico: el caso del Mal de Chagas y Trypanosoma cruzi

311

BIBLIOGRAFIA CITADA

337

GLOSARIO

371

ANEXOS Anexo 1. Sitios Web de interés sobre Diversidad de la Flora peruana, y otros mencionados en el

 

393

Anexo 2. Cronología de episodios influyentes en los actuales biomas del territorio peruano, desde el Cretáceo al presente

396

ÍNDICE ANALÍTICO

399

13

14

15

INTRODUCCIÓN

El Perú es uno de los países con mayor Diversidad Biológica en el planeta. Récords en el número de organismos vivientes encontrados en diferentes áreas del territorio han ido consolidando la visión de un país-emporio de especies de innumerables grupos de seres vivos. El valor y potencial de esta Biodiversidad son incalculables, y su prospección, aun incompleta, prosigue en avance.

Las formaciones Ecológicas actualmente visibles en el territorio del país, que albergan esa Megadiversidad, han sido modeladas a lo largo de millones de años por factores influyentes; éstos han afectado al unísono a las especies, y a los ambientes en que ellas habitan.

Dentro de los más notables eventos formadores de la Diversidad Biológica, reconocemos al levantamiento de los Andes, cuyas montañas han constituido nuevos espacios para la migración y colonización de plantas y animales, así como barreras o corredores Biológicos; a la acción del Océano, cuyas temperaturas han influido en las condiciones desérticas del margen Oeste peruano; a las configuraciones de las Cuencas Hidrográficas y sus cambios, que han determinado espacios integrados, cada uno con sus peculiaridades en cuanto a suelos y otras características. En ellos, las especies de organismos vivientes se han adaptado y han florecido.

Para comprender mejor el panorama presente de los paisajes Ecológicos, es revelador echar una mirada al pasado. Nos asomaremos a una historia de cambios dramáticos, muchas veces radicales, en el escenario de estos factores, y de su influencia en el componente viviente del territorio del país.

Este libro muestra una visión sobre estos temas, para muchos de los cuales las respuestas no son definitivas, y se hallan aun en el proceso de ser construidas. Su comprensión es fundamental para entender las

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tendencias de cambio al futuro en los Biomas actuales. Hay un énfasis en el componente vegetal, que constituye el templete estructural de las formaciones Ecológicas, y de modo especial, en las formaciones boscosas. La mayor parte de su temática discurre a partir de los momentos del tiempo Geológico que corresponden a las postrimerías de la Era Mesozoica, aquella en la cual los Dinosaurios dominaron la tierra, subseguidos, en la era Cenozoica o actual, por el predominio de los Mamíferos, y de las Plantas con Flores, que conforman el principal tapiz de la vegetación Tropical del planeta. Una serie de hechos con implicancias críticas en la formación de las actuales formaciones Ecológicas en Suramérica y el Perú se desenvolvieron a partir de esos momentos. Hay un sumario de éstos en el Anexo 2. Hemos detenido nuestra narración en el punto en que el hombre extiende su presencia en América, unos 15,000 años antes del presente, puesto que su influencia en el devenir de los paisajes desde entonces constituiría materia para un libro aparte.

El texto se halla divido en seis Capítulos. Los dos primeros desarrollan los conceptos básicos asociados a la Diversidad Biológica, su análisis, y los métodos empleados por quienes estudian la génesis y los procesos de formación de linajes de organismos vivientes lo largo del tiempo. En el tercer y cuarto Capítulo se sumarizan las grandes formaciones Ecológicas presentes, así como el contexto Geológico e Hidrográfico de Suramérica y el Perú, y la dinámica de éste a través el tiempo.

Nuestro Quinto Capítulo se centra en las hipótesis o Paradigmas que diferentes autores, o corrientes de autores, han propuesto para explicar la manera como han sido conformadas la Megadiversidad y las características de los Biomas suramericanos. Finalmente, el último Capítulo resume los conocimientos existentes sobre los orígenes y los cambios en el tiempo para cada una de las principales Formaciones Ecológicas que constituyen los paisajes del presente, y el patrimonio de la Diversidad Biológica del Perú.

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NOTA PREVIA

Nuestro texto contiene muchas ideas desarrolladas desde el siglo pasado, que constituyen hipótesis explicativas a la Megadiversidad Neotropical, y son sujeto de polémica actual, con las usuales, y a veces extremadas, discrepancias entre científicos alineados en una u otra posición.

No existe una “ultima palabra” en torno a éstas, al menos por el momento. Es más, varias de ellas no necesariamente se contraponen entre sí. Mostramos las más importantes en el Capítulo 5 (pg. 237), y al final, en cada caso, anotamos comentarios y puntos controversiales. Hemos tratado de dar espacio a todas esas ideas o Paradigmas, o al menos a los más importantes, porque consideramos enriquecedor para la comprensión de la realidad natural de un país Megadiverso, tomar contacto con esa cantidad de vertientes de interpretación.

El avance de la Ciencia y sus herramientas, cada vez más completas, posiblemente faciliten una síntesis de ellas, en los años venideros.

18

SOBRE ABREVIATURAS Y CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS EN EL TEXTO

Hemos utilizado las siguientes abreviaturas:

Ba= Miles de Millones de años atrás Km = Kilómetros m = Metros de altitud sobre el nivel del mar Ma = Millones de años atrás

Como es usual, los nombres científicos de Géneros y especies de plantas y animales están escritos en cursiva, a diferencia de los nombres comunes, que se escriben en tipo normal. Hemos preferido mantener la interpretación tradicional de las Familias Botánicas mencionadas en el texto; en el Anexo 1 se encuentran los detalles del portal en línea sobre Filogenia de las Angiospermas (APG), que actualiza los avances sobre la circunscripción de éstas.

Hemos utilizado como fuentes para la cronología en Ma de los diferentes Estadíos de la Era Mesozoica, a Stanley (1989) y Rosas et al.

(2007).

Hay un Glosario al final del libro, en el cual se explican muchos de los términos de uso específico presentes a lo largo del documento, que están resaltados en negrita, o con la primera letra en mayúscula.

19

1. CONCEPTOS BÁSICOS Y TERMINOLOGÍA EN LOS ESTUDIOS DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA

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LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA; CÓMO ESTÁ ESTRUCTURADA, Y SUS NIVELES DE ANÁLISIS

El concepto de diversidad se refiere a la variedad, desemejanza, diferencia en un conjunto dado de elementos (RAE, 1992). Una definición amplia de la Diversidad Biológica, o Biodiversidad (BD), la entiende como la riqueza de la vida y de sus variantes sobre la tierra; como los millones de plantas, animales y microorganismos existentes; también los genes que contienen, y en un nivel más panorámico, el abanico de ensamblajes de especies, conformantes de los Ecosistemas, muchas veces complejos, que constituyen los ambientes naturales.

La Diversidad Biológica se despliega en la naturaleza en dos planos principales, Geográfico y organísmico, como se precisa en las siguientes líneas.

Escala Geográfica

Si nos enfocamos en la BD en la perspectiva de los espacios Geográficos y Ecológicos en los que ella existe, varios niveles de acercamiento son posibles. En el contexto de la Ecología del Paisaje, reconocemos los siguientes niveles de BD.

Diversidad Alfa (Dα)

La entendemos como el número de especies observables en una localización dada, dentro de una misma comunidad. La unidad de área en la cual esta cantidad de especies es medida, está en función del tipo de organismo. Por ejemplo, la Dα arbórea en Bosques Tropicales, se cuantifica frecuentemente en número de especies por hectárea.

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Diversidad Beta (Dβ)

Es definida como el cambio en la composición de especies conforme

incrementamos la distancia a lo largo de un transecto; también, como

el recambio o diferencia de especies de un hábitat a otro (Whittaker,

1972). Es claro que en muchos territorios del Perú, que ostentan gradientes climatológicas y Edáficas, la Dβ puede ser muy alta.

Diversidad Gamma (Dγ)

Este nivel expresa la diversidad de Biomas o grandes formaciones Ecológicas reconocibles en una porción usualmente grande del territorio, como una región o continente.

Escala de los organismos vivientes

Otra posibilidad de enfoque de la Diversidad Biológica se centra en los organismos en sí mismos. En cierta medida, podría coincidir con el expuesto previamente, pero el centro de atención en este caso son los individuos y sus conjuntos. Así, distinguimos los siguientes niveles.

Comunidades

En esta escala, la BD comprende la variación en las Comunidades Biológicas en las que habitan las especies, y los Ecosistemas en los que existen las comunidades; también las interacciones entre esos niveles (Primack y Ross, 2002).

Especies

A nivel de Especies, la BD comprende el abanico de las especies

existentes sobre la tierra, desde los ancestrales y microscópicos Dominios de las Bacterias y Arqueas, hasta el de los organismos Eucariotas, que incluye los reinos pluricelulares de los Hongos, las Plantas y los Animales.

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Genes

A una escala más fina, la BD comprende la variación Genética dentro de las especies, y de sus Genes, tanto entre poblaciones, como entre individuos de una misma población.

CLASIFICACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS VIVIENTES

A lo largo del tiempo, los naturalistas han propuesto Sistemas de Clasificación para los organismos vivientes. Éstos pretenden ordenarlos bajo esquemas que reflejen de la manera más exacta posible sus afinidades. En la medida que se producen avances en diferentes campos de la Ciencia, esas relaciones de cercanía o lejanía entre ellos son aclaradas, y los Sistemas de Clasificación van siendo perfeccionados, reflejando de una manera más exacta la realidad del ordenamiento natural.

Nombre Científico

Los Nombres Científicos de una especie u otra jerarquía Taxonómica, además de constituir su denominativo universal, representan la llave hacia la información sobre éstas. Son tan necesarios como los nombres específicos de las personas en una sociedad humana moderna, para referir, comunicar de manera efectiva, plasmar e intercambiar una variedad de ideas y hechos sobre ellas. Sin un nombre, y de manera especial sin uno universalizado, en un mundo con una miríada de lenguas diferentes, la búsqueda y comunicación de información sobre cada una de las especies existentes y sus atributos sería inmanejable.

Sistema Binomial de nomenclatura

Fue Carl von Linneo, el naturalista y Botánico sueco (1707-1778), quien propuso y sentó las bases del sistema de clasificación, registro científico y nomenclatura de las especies de plantas, tal como lo

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usamos actualmente. Sus pautas básicas son actualmente comunes para todos los grupos de organismos vivientes.

Para el tiempo de Linneo, la acumulación de información sobre especies nuevas, que eran reportadas desde lejanas latitudes en todo el mundo, conforme la exploración y la diseminación de información crecían, se había vuelto caótica. Plantas y animales sobre las cuales se documentaban distribuciones Geográficas y Ecológicas, usos, atributos y peculiaridades, eran aludidas simplemente por su nombre común, y referidas por medio de largos textos descriptivos. Conforme las referencias y el número de especies reportadas aumentaba, la posibilidad de concordar y corroborar las identidades que estaban siendo aludidas, y de sistematizar la información, era más y más problemática.

Resulta interesante comprender que Linneo fue, en realidad, un pionero en la comprensión de la Biodiversidad y su catalogación, aunque este término haya sido acuñado sólo mucho después del tiempo en que él vivió.

En el año 1753, luego de varias publicaciones previas en las cuales gestaba sus conceptos, Linneo publicó el libro Species Plantarum, o en Español, Las Especies de Plantas, en el cual clasificaba y catalogaba todas las plantas conocidas hasta ese momento. Pero no solo eso; asociaba cada especie y cada nombre a una descripción diagnóstica corta, preparada en Latín, y a un espécimen concreto, existente en su vasto y mundialmente famoso Herbario, buena parte del cual se conserva actualmente en Londres, custodiado por la Sociedad Linneana.

Uno de los aspectos más notables del trabajo de Linneo fue su vocación de acopio de especímenes Botánicos de diversas procedencias, pues además de ser él mismo un asiduo colector de plantas, adquirió muchas colecciones de viajeros y exploradores que habían recorrido lugares distantes. También fue notable su comunicación continua con naturalistas de muchos países, incluyendo los de otros continentes, lo cual le permitió nutrir y completar grandemente su muestrario de plantas de todo el mundo, e información sobre ellas, para el momento de la historia que le correspondió.

La propuesta de Linneo cimentó, entre otras cosas:

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1. La consolidación de un sistema de clasificación jerarquizante,

basado en el reconocimiento de categorías o grupos taxonómicos progresivamente incluyentes: Especie, Género, Familia, Orden, Clase, Filo (Phyllum), Reino y Dominio; cualquiera de estas categorías es llamada, de modo general, un Taxón.

2. El uso de un sistema de Nombres Científicos para las Especies, basados en dos términos o epítetos, uno genérico y otro específico, a la manera de nombre y apellido, iniciando el sistema de Nomenclatura Binomial actualmente en uso, como por ejemplo, el nombre Homo sapiens, que designa a la especie humana.

3. La propuesta de tratamiento de cada concepto de especie bajo el

respaldo de una descripción diagnóstica y sobre todo, de un espécimen, el último conocido bajo la denominación de Tipo nomenclatural: una muestra tangible que permite el análisis comparativo y la corroboración ulterior de una planta, de su pertenencia o no pertenencia a la misma identidad, con todas las herramientas de inspección o análisis posibles, incluyendo las más modernas y profundas.

El planteamiento contenido en la propuesta de Linneo era muy sencillo, pero a la vez brillantemente útil. Revolucionó el panorama de la detección y reporte de las especies nuevas en el mundo, y fue rápidamente adoptado por la comunidad científica de su tiempo, situación que ha perdurado hasta nuestros días.

En la nomenclatura Biológica científica, el nombre de una especie se expresa por un Binomio conformado por el nombre Genérico y el Específico. Los términos de este Binomio están seguidos por el nombre del autor (o autores) que proporcionaron la primera descripción de la planta. Para tomar un ejemplo cercano, emplearemos a la Quina o Cascarilla, que es el árbol nacional del Perú. El Nombre Científico de esta especie medicinal es Cinchona officinalis L.; nos expresa la identidad de este árbol del Género Cinchona, en particular la especie officinalis, entre las varias existentes en este grupo. El nombre específico en este caso, expresado en Latín, significa medicinal, y se explica por el hecho que los antiguos expendios de los Herbolarios se conocían como officina. La abreviatura luego del Binomio nos informa que la descripción original de la planta fue elaborada por el mismo

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Linneo, cuyo apellido se abrevia, por consenso, como L. El valor de esta última información es bibliográfico, y nos orienta hacia una referencia

en la cual podemos encontrar la descripción y observaciones originales

sobre la planta, y aclarar dónde se encuentra su Tipo Nomenclatural.

Descripción y catalogación de nuevas especies de plantas y animales

Para culminar el proceso de nombrar, describir y catalogar nuevas especies de organismos vivientes en la actualidad, los estudiosos siguen las pautas básicas propuestas por Linneo, asimiladas y refinadas a lo largo del tiempo en el Código Internacional de Nomenclatura Biológica de hoy. Una vez que una especie es detectada y reconocida como nueva, se precisan algunos procedimientos para su descripción y aceptación formal en el ámbito científico.

Se debe asignar un nombre a la especie, que debe ser seguido por una

corta descripción diagnóstica en Latín o Inglés, de unas 1-4 frases, que

aclara cómo ella difiere de las más cercanamente relacionadas, y en qué es única. Una ilustración y descripción detallada suelen acompañar

a ese texto para hacerlo más útil. El espécimen Tipo, con su

correspondiente información, incluyendo el Museo, Herbario o depositario formalmente reconocido en el que se encuentra, debe ser

mencionado.

La publicación de nuevas especies o Taxones se efectúa en Revistas arbitradas, es decir editadas por profesionales especialistas, de las cuales son algunos ejemplos peruanos la Revista del Museo de Historia

Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Arnaldoa, y

en otros países Novon, Systematic Botany, etc. Actualmente, de acuerdo al Código más reciente, es también aceptada la publicación en línea, sin respaldo de publicación física; son ejemplos en ese sentido Phytotaxa y Phytokeys. Desde la fecha que la publicación es diseminada de manera efectiva, el nombre adquiere la categoría de válidamente publicado.

Bajo iniciativa de varias instituciones, se mantiene permanentemente actualizado el International Plant Names Index (IPNI), Base de Datos

en línea que recopila todos los nombres de plantas publicados hasta el

presente. Mostramos los detalles del Sitio Web correspondiente en el Anexo 1.

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Nombres

Megadiverso

comunes

de

las

especies,

y

su

problemática

en

un

país

La diversidad de especies del Perú, para varios grupos de organismos, y en particular la de la Flora Amazónica, es un récord mundial; porcentajes elevados del total de especies del planeta se hallan en territorio peruano y de países colindantes. En ese sentido, puede observarse la Tabla 1.

En cuanto a plantas, el Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas

del Perú (Brako y Zarucchi, 1993), y sus actualizaciones, reportan más de 18,000 Plantas con Flores nativas, registradas en el país, de las cuales alrededor de 6,600 especies son arbóreas. Dado lo incompleto de la prospección Botánica, situación que se discute en el Recuadro 5, parece razonable estimar que unas 20,000 especies de Plantas con Flores existirían en el territorio del Perú.

Tabla 1. Número de especies en el territorio peruano, estimadas para varios grupos de organismos, con comentarios.

Fuente: MINAM, 2011.

Organismos o

Magnitud

Comentario

Ambientes

Plantas con flores

aprox. 20,000 especies

30% de la Flora nativa peruana es endémica

Mariposas

aprox. 3,700 especies

País con primer lugar en Diversidad de Mariposas en el mundo

Aves

aprox. 1,835 especies

País con segundo lugar en Diversidad de Aves en el mundo

Anfibios

aprox. 538 especies

País con cuarto lugar en Diversidad de Anfibios en el mundo

Reptiles

aprox. 421 especies

País con quinto lugar en Diversidad de Reptiles en el mundo

Zonas de Vida

84

De 104 posibles

Bosques Tropicales

716, 765 Km²

Segundo en superficie en América Latina; cuarto a nivel mundial

   

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La enorme vastedad de Flora y Fauna trae como consecuencia dificultades en la identificación y Taxonomía de las especies, pero adicionalmente, problemas al tratar de interpretar sus nombres vernaculares, o Nombres Comunes. Ellos son los que la gente local emplea; cambian de una región a otra; pese a que algunos son muy empleados, pueden ser ambiguos y de difícil elucidación.

Es frecuente en el Perú, dentro de este contexto, que para una sola especie existan numerosos Nombres Comunes. Anotemos que en la Amazonía peruana, ámbito de distribución de miles de plantas y animales, habitan más de cuarenta grupos etnolinguísticos nativos, con denominaciones propias para los organismos existentes en su entorno. Pero más extendidamente aun, el problema va en la dirección opuesta:

un nombre común engloba conjuntos de especies, muchas veces con características afines.

Buenos ejemplos de esto último, en el plano de las especies arbóreas, son los nombres comunes "Moena", empleado en la Amazonía del Perú para designar a cualquier árbol de la vasta familia de las Lauráceas, representada por centenares de especies diferentes en esa región, o el nombre común “Shimbillo”, que alude a varias decenas de especies del Género Inga, Leguminosas (Reynel y Pennington, 1997). Inclusive, hay nombres como “Roble”, utilizado en el país por los madereros para designar cualquier especie no reconocida de madera corriente; el nombre es prestado del Hemisferio Norte, en el que designa especies nativas del Género Quercus, que no son nativas en el Perú. Aun el nombre común “Cedro”, que suele designar a la especie de valiosa madera, Cedrela odorata, distribuida en la llanura de la Amazonía peruana, puede referirse también a cualquiera de las otras ocho especies de este Género existentes en el territorio peruano (Pennington y Muellner, 2010).

Sinonimia en la Nomenclatura Científica

La circunscripción de los límites de las especies es un tema central de los estudios Taxonómicos, que se valen de distintas líneas de evidencia para precisarlos. El avance de la ciencia y el estudio de las estructuras

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de los organismos a niveles cada vez más profundos, como para plantas la Anatomía vegetal, el estudio del Polen, los estudios de Ontogénesis o desarrollo de las estructuras desde su estado de primordios, y en los tiempos modernos, la exploración molecular del Genoma de las especies, confieren una dinámica al entendimiento que tenemos de la delimitación y la posición taxonómica de éstas.

La Sinonimia es el proceso por medio de el cual normas de nomenclatura Biológica se aplican para asimilar los cambios en la delimitación o posición Taxonómica de los organismos y sus linajes, motivados por el avance de la investigación.

Una vertiente de Sinonimia atañe a las especies que ostentan altos niveles de variabilidad en su Morfología, o en las que ésta puede ser fuertemente influenciada por características del entorno en el cual se encuentran. Cuando poblaciones muy variables de la misma especie han sido objeto de varios Binomios para designarlas, las normas especifican que es uno solo de ellos, el más antiguo, el prioritario, y ello motiva que los otros adquieran la categoría de Sinónimos.

Otra vertiente de sinonimización, relativamente frecuente, surge cuando los estudiosos describen inadvertidamentre la misma especie más de una vez. Esto ha sido relativamente frecuente en el pasado, para especies de distribución amplia, por la dificultad para acceder y examinar las colecciones de Tipos, distribuidas en Museos o depositarios en lugares muchas veces lejanos, en momentos de la historia en que la comunicación era más difícil o precaria que en la actualidad. Ello, en gran medida, ha sido superado; en esos casos, es necesaria la sinonimización de todos nombres posteriores al Binomio más antiguo, que es el prevalente.

Una de las revoluciones más significativas de la informática ha sido la construcción de Herbarios Virtuales en línea que despliegan las fotografías de especímenes, de modo que las colecciones importantes de Tipos Nomenclaturales se hacen fáciles de acceder y consultar. Varios de los Sitios correspondientes se pormenorizan en el Anexo 1.

Una forma adicional de Sinonimia se produce cuando avances en la investigación nos revelan que aquello que inicialmente nos parecía una sola entidad, por ejemplo un Género único, alberga en verdad dos grupos muy diferenciados de especies, cuyo reconocimiento se hace

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necesario; este avance en la interpretación de un Taxón podría conducir a desagregar la entidad original en dos o más. El proceso inverso podría suceder también, debiendo derivar ambos en los consecuentes cambios en su nomenclatura.

Qué es una Especie

Podemos reconocer varias perspectivas de acercamiento al concepto de especie.

Concepto Morfológico

En la perspectiva Morfológica, entendemos una especie como el conjunto de individuos que tienen una Morfología similar; ellos muestran una coherencia en sus características, y también evidencian algunos atributos que los diferencian de otras especies.

Esta perspectiva es la base para el reconocimiento inmediato de plantas y animales. El trabajo taxonómico que se desarrolla en este nivel es llamado también Taxonomía Alfa. Es la herramienta de detección primaria de especies importantes, o únicas por su valor económico, de conservación, Ecológico, emblemático, etc. Constituye también la aproximación típica de identificación empleada en las evaluaciones de Diversidad Biológica que se desarrollan en los Bosques Tropicales, con fines de priorización de ambientes para su conservación, o para la toma de decisiones vinculadas a la intervención en ellos.

Concepto Reproductivo

En la perspectiva reproductiva, el concepto refiere a las especies como conjuntos de individuos que son interfecundos, con capacidad de reproducirse entre sí, produciendo progenie fértil, pero también reproductivamente aislados de otras especies. Esta interpretación es también conocida como Concepto Biológico de especie (Mayr, 1982).

El estudio directo de las posibilidades de reproducción al interior de una especie puede revestir dificultades especiales. Un ejemplo de esto son las especies arbóreas. En ese caso, efectuar pruebas controladas de

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interfecundidad puede demandar esfuerzos y recursos especiales, dada la altura sobre el suelo a la que se encuentran los órganos reproductivos, flores y los frutos. Muchos árboles alcanzan alturas de 40 m ó más en los Bosques de la Amazonía; el seguimiento de sus procesos de polinización, fecundación, la subsecuente formación de frutos y semillas puede constituir una labor ardua, costosa y de largo aliento. El control de la viabilidad de la progenie resultante, el cual en sentido estricto implica monitorear si ésta, una vez alcanzado el estado adulto, es capaz de producir descendencia viable, condiciona la investigación a lapsos inusualmente largos. Estas son limitantes para una certera delimitación de las especies en su contexto reproductivo.

Concepto Filogenético

El concepto Morfológico de especie, dada su inmediata utilidad, ha sido empleado por los Taxónomos desde los tiempos de Linneo. El Concepto Biológico, basado en el asilamiento reproductivo, adquirió predominio en la segunda mitad de los 1900s, bajo el influyente empuje de científicos de vanguardia en el estudio de la Biología Evolutiva en ese momento (Dobzhansky, 1970; Mayr, 1982).

Entre 1980-1990, nuevas filosofías y métodos comenzaron a ser aplicados generalizadamente al problema de cómo definir las especies, tomando en cuenta el concepto de Filogenia (Hill y Crane, 1982; Donoghue, 1985). Éste es el estudio de las relaciones evolutivas entre organismos, del desarrollo de los linajes a lo largo del tiempo, y de su inferencia; se trata de un campo de investigación que ha adquirido nuevas herramientas en la actualidad, gracias al desarrollo de técnicas de estudio del Genoma.

Los conceptos Filogenéticos sugieren que los Taxones de jerarquías mayores, como Géneros, Familias, Órdenes, etc., debieran ser Monofiléticos, vale decir contener de manera exclusiva a todos los

descendientes de un ancestro común. Esta lógica es extendida al nivel

de especies por algunos Filogenetistas, quienes proponen que todas las especies deberían ser entidades Monofiléticas. A raíz del advenimiento del secuenciamiento de ADN como herramienta fundamental para establecer relaciones de Filogenia, la condición Monofilética puede

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ahora ser comprobada mediante el análisis de múltiples individuos, los cuales pueden representar múltiples poblaciones, especies, etc.

No obstante, otra corriente de Filogenetistas ha advertido algunos problemas con la estricta definición de especies como entidades Monofiléticas. La crítica más importante a esta conceptualización radica en que, en muchos casos, el proceso de especiación en sí mismo acarrearía a las especies ancestrales perder su condición Monofilética. Por ejemplo, si una población de un árbol Amazónico peruano con amplia distribución hubiese quedado geográficamente aislada en uno de los valles Andinos, evolucionando hasta diferenciarse morfológicamente y aislándose reproductivamente, la especie ancestral con distribución Amazónica, aun existente, perdería su condición Monofilética, dado que coexistirían la especie ancestral mencionada, más las especies nuevas derivadas. El conjunto, entonces, no contiene de modo exclusivo a todos los descendientes de un ancestro común.

En la escala del Tiempo Evolutivo, el proceso de interfecundación entre las poblaciones, ampliamente distribuidas, de la especie ancestral, podría consolidarlas nuevamente como un grupo Monofilético. Hasta que ese lento proceso culmine, la especie ancestral no será Monofilética, pese a ser Morfológica y reproductivamente distinta, y por lo tanto una especie claramente definida bajo la visión de la mayoría de los Taxónomos y Biólogos Evolutivos.

Por esta razón, entre otras, algunos Filogenetistas han propuesto una segunda clase de Concepto Filogenético de especie. Está basado en atributos diferenciales, que llamamos Caracteres en este contexto. Son comunes a todos los miembros de una población interfecunda, y se hallan fijados genéticamente en ella. Los diferenciamos de otros rasgos, que aunque observables, no están presentes en todos sus integrantes (Nixon y Wheeler, 1990). Un ejemplo en este sentido son los ojos claros y oscuros en la población humana. De acuerdo al Concepto Filogenético basado en Caracteres, dicho rasgo no calificaría como Carácter, y no puede ser usado para definir a la especie humana, puesto que nos llevaría a concluir que las especies son dos, una de ojos claros y otra de ojos oscuros.

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En la práctica, y de manera especial en un país Megadiverso como el Perú, las especies son generalmente delimitadas mediante su análisis en la perspectiva Morfológica. Adicionalmente, muchas especies así circunscritas se ajustan también al concepto Filogenético de especies basado en Caracteres, siendo diferenciables también en esa perspectiva.

En la mayor parte de los casos, los indicios para la delimitación de una especie son tomados desde varias líneas de evidencia, y considerados en su conjunto, para poder arribar a una conclusión final. Mayormente, éstos son coincidentes y no muestran discrepancia. Hay casos, no obstante, en los cuales las evidencias Morfológicas han revelado ser discordantes con la información Filogenética; al respecto, puede verse el Recuadro 13-5. Entonces, muchos autores prefieren anteponer los resultados de la información molecular para conseguir que el sentido Monofilético de una especie o Taxón predomine, aunque la argumentación científica sobre si esto es lo más conveniente prosigue en la actualidad.

PROCESOS QUE ORIGINAN A LAS ESPECIES

Procesos de Microevolución y Macroevolución

La Biología Evolutiva considera que la marcha de la Evolución se produce impulsada fundamentalmente por las fuerzas de Selección Natural, que actúan sobre las poblaciones de las especies. Ellas favorecen la reproducción y perpetuación de los Genes de individuos con mayor posibilidad reproductiva, asociada normalmente a mejores niveles de adaptación al medio en un momento dado, en el panorama cambiante, y muchas veces impredecible, de los ambientes naturales.

Se distinguen dos niveles de análisis en la marcha de los eventos evolutivos. La Microevolución comprende y estudia los procesos y cambios en el nivel Genético, que pueden ocurrir en conjuntos de

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individuos en el transcurso de pocas generaciones. Uno de los campos de interés centrales de la Genética de poblaciones, concierne a los procesos de Microevolución.

Un segundo nivel de análisis pertenece a la Macroevolución, y se refiere a los procesos en el nivel de los Taxones y linajes de jeraquías superiores a la especie, en tiempos largos, en la escala del Tiempo Geológico, en el escenario dinámico de los ambientes Geográficos y Ecológicos del planeta.

Microevolución: Perspectiva Genética de la Evolución

Los procesos Evolutivos se reflejan en la variación Genética de las poblaciones de las diferentes especies a lo largo del tiempo. Existen diversas fuentes de esa variación, como se aprecia en el Recuadro 1.

Macroevolución: Perspectiva de la Evolución en el contexto Geográfico y del tiempo Geológico

Al enfrentarse a la supervivencia en ambientes cuyas características cambian, las especies de seres vivientes tienen pocas alternativas.

La primera de ellas es la extinción, y de hecho, hay evidencias muy claras de que ese ha sido el destino de incontables organismos, ante la severidad de los cambios ocurridos en la tierra durante algunos períodos. Eventos de extinción de escala global han golpeado al componente viviente de nuestro planeta, a lo largo de su historia, en los Océanos y la tierra; los más notables se resumen en el Recuadro 2.

Una segunda posibilidad es el replegamiento de las poblaciones hacia ambientes que conservan condiciones apropiadas para la vida, dentro de los márgenes propios de cada especie. La migración y supervivencia en espacios relictuales, o refugios, es una de las ideas centrales en la Teoría de los Refugios del Pleistoceno, cuyos conceptos se desarrollan en el Capítulo 5 (pg. 237).

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Una tercera alternativa para los linajes, si los cambios se producen gradualmente y a lo largo de períodos suficientemente extensos, es embarcarse en un proceso adaptativo, bajo las nuevas condiciones del entorno. Este proceso implica cambiar o sucumbir, evolucionando hacia la construcción de nuevas morfologías, funcionamientos, y perfiles genéticos, culminando eventualmente con la diferenciación y la formación de Taxones derivados.

Recuadro 1

EVOLUCIÓN Y MECANISMOS DE HEREDABILIDAD

Carlos Reynel y Farah Carrasco

Evolución

La teoría que unifica los conocimientos vinculados al desarrollo de los linajes de seres vivos a través del tiempo, es la Teoría de la Evolución por Selección Natural (Darwin, 1859).

Algunas premisas son centrales en esta Teoría. La primera es que, en la naturaleza, los organismos vivientes poseen un potencial de reproducción que excede al número de individuos que sobreviven. De no existir limitantes y resistencias en el medio que causen mortandad, las poblaciones de las especies prontamente alcanzarían cantidades enormes.

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De otro lado, la cantidad de recursos consumibles para el mantenimiento de una población es limitada, y su disponibilidad puede restringirse con el paso del tiempo. En el caso de plantas, estos recursos incluyen el espacio vital necesario, todo tipo de nutrientes del suelo, agua y gases procedentes de la atmósfera, empleados por las plantas durante la fotosíntesis. También, muchos interventores Bióticos, cuyo concurso es necesario para la exitosa culminación de ciclos vitales como la reproducción; un ejemplo de ello está constituido por los animales vectores que participan en la Polinización de las plantas, o en su Dispersión, que es el traslado de sus frutos y semillas en los ambientes naturales.

Los organismos establecidos en un área se enfrentan a estas restricciones, y a un destino de competencia en diferentes niveles, el cual deriva, en muchos casos, en la mortalidad de un porcentaje de ellos, o la imposibilidad de otros de completar sus ciclos vitales.

Una segunda premisa se refiere al hecho que los individuos que conforman una especie muestran una variación en sus atributos. Apreciamos que algunos caracteres Fenotípicos confieren a determinados individuos ventajas adaptativas, y los hacen más eficientes en sobrevivir, en su capacidad de reproducirse, y la de perpetuar su carga Genética, ocasionando que gran parte de esa variación, o Genotipo, se transmita por medio de la herencia.

Se entiende que la Selección Natural es una fuerza impulsora primordial de la evolución. Como resultado de ella, con el fluir del tiempo y el paso de generaciones, determinados atributos se vuelven más frecuentes en las poblaciones de una especie. De modo similar, hay otros que van desapareciendo, puesto que son desventajosos o neutros en la perspectiva de la supervivencia. Las variaciones en los caracteres pueden ser inicialmente sutiles, pero irse profundizando con el paso del tiempo, dando lugar a la formación de nuevas especies.

En ese contexto, el proceso por el cual algunos organismos se van adaptando a entornos o condiciones que se van haciendo diferentes, se conoce con el nombre de Selección Adaptativa.

En general, la Selección Natural actúa, además de su rol como motor de procesos Evolutivos, como un factor crítico de preservación y promoción de la variabilidad Genética y Morfológica de las poblaciones. Ésta constituye un escudo de protección para las especies, pues asegura la sobrevivencia de al menos algunos individuos cuando enfrentan variaciones castróficas, imprevistas, en su entorno Físico o Biológico.

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Recombinación

Una fuente que contribuye a la diversidad Genética de una población es la Recombinación, constituida por la recurrente transposición de fragmentos de ADN con el emparejamiento de Cromosomas durante la Meiosis. La redistribución resultante de este proceso configura una cambiante diversidad Genética en los seres vivientes a lo largo del tiempo.

Deriva genética

Además de la Selección Adaptativa, cuyo efecto es conspicuo cuando las poblaciones son grandes, otro proceso, la Deriva Genética, constituye también una fuerza Evolutiva principal, cuya influencia se acrecienta en poblaciones con números reducidos de individuos.

La Deriva Genética se produce por el flujo y variación en la frecuencia de los Alelos en una población, a lo largo del tiempo, simplemente como resultado del azar. Puede desempeñar un papel significativo en la determinación del curso Evolutivo de las poblaciones; se ha hecho notar que a raíz de ésta, algunos caracteres pueden desaparecer en parte de la población, ocasionando la conformación de subpoblaciones genéticamente divergentes.

Efecto Cuello de Botella

Esta situación se presenta cuando la población de una especie queda reducida a pequeño conjunto de individuos. Es evidente que eventos catastróficos en el pasado de la tierra, han ocasionado este efecto muchas veces.

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Cuando ello sucede, una porción importante de la variación Genética puede quedar erradicada. En circunstancias extremas, como el conocido caso de algunas especies de grandes Felinos en África, los Leones y los Cheeta, las poblaciones remanentes pueden arrastrar problemas de introgresión Genética y pérdida de viabilidad, al quedar sometidas a un panorama de fecundación entre consanguíneos.

En el árbol de Castaña de Madre de Dios, también llamado Nuez de Brasil, Bertholletia excelsa, propio de la Amazonía Sur del Perú, se ha documentado una baja variabilidad Genética. Las poblaciones silvestres actuales procederían de propagaciones precolombinas basadas en escasas líneas parentales, y extendidas durante los primeros 1000 años de nuestra Era, desde los territorios del NorEste de la Amazonía. Esta reducción en la plataforma Genética de las poblaciones actuales estaría, por el momento, lejos del umbral asociado a problemas de viabilidad (Shepard y Ramírez, 2011).

Fecundación no Aleatoria

La fecundación no Aleatoria resulta del predominio de preferencias por determinados atributos en el momento de la selección de pareja. Esto acarrea como resultado que la configuración genética de las siguientes generaciones sea direccionada hacia la fijación de los Genotipos favorecidos, divergiendo de lo que se obtendría por apareamientos al azar. Hay ejemplos de lo mencionado, entre otros, en especies de peces Cíclidos, en las que las hembras tienen marcada preferencia por los machos con colores más vivos (Seehausen et al., 2008).

Mutación

Una Mutación es un cambio permanente y trasmisible en la secuencia Genómica del ADN, debido al impacto de factores presentes en el ambiente, o de fallas en el proceso de replicación del material Genético.

Una fuente de Mutación está conformada por la radiación que alcanza de modo continuado a los organismos de nuestro planeta, procedente del espacio remoto, generada desde puntos distantes del universo. Ella puede resultar de eventos

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sucedidos en núcleos estelares distantes, como Quásares y Púlsares, y se manifiesta en diferentes tipos de emisión, como la de Rayos Gamma y Rayos X.

También son Mutagénicos algunos compuestos inorgánicos radioactivos, y sustancias químicas de diversos tipos que pueden existir en los entornos naturales, ocasionando cambios a nivel del material Genético de los individuos.

Una fuente adicional de Mutación resulta de errores que ocurren al azar en los procesos de copia del material Genético durante la división celular, proceso que por su complejidad, está expuesto con cierta frecuencia a imperfecciones, que se convierten en fuentes de Mutación.

Estos procesos y sus efectos pueden comprenderse mejor si los situamos en la escala de Tiempo Evolutivo, y recordamos las recurrentes variaciones, muchas veces impactantes, que se han producido y se siguen produciendo en las condiciones ambientales de nuestro planeta.

Si bien es cierto, las Mutaciones pueden afectar Células Somáticas, en cuyo caso sus resultados no son trasmisibles en la reproducción, las que son significantes en el contexto Evolutivo son las que afectan a las Células Germinativas o Gametos. A ese nivel, la mutación resulta trasmisible, y cuando es examinada en la escala de Tiempo Evolutivo, afecta al Genoma de manera acumulativa.

Autogamia y Alogamia; Autofecundación y fecundación externa

En las plantas, el autocruzamiento o Autogamia constituye una fuente de cambios, incrementando la frecuencia de Homocigotes de una población. Normalmente, acarrea la fijación de Genes defectuosos, y puede conducir a una población hacia una configuración Genética distinta de la original. La Autogamia representa normalmente, en la naturaleza, un tipo excepcional de fecundación; induce el rápido aumento de la consanguinidad y de la tasa de homocigosidad.

En contraposición, la Alogamia es la forma de reproducción sexual característica de las plantas superiores, basada en la Polinización cruzada y fecundación entre individuos genéticamente diferentes.

La fecundación externa o Exogamia se produce con el apareamiento entre individuos no emparentados; promueve el enriquecimiento de la plataforma Genética de las especies. Las poblaciones que se reproducen sexualmente tienen

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muchas vías para promover la Exogamia. En muchos grupos de plantas Tropicales, como las Palmeras, por ejemplo el Aguaje, Mauritia flexuosa, o especies arbóreas maderables de la Familia Miristicáceas, conocidas con el nombre común de Cumalas, y Lauráceas, llamadas Moenas, entre varias otras, los sexos se encuentran en individuos separados, de manera que unos árboles desarrollan flores masculinas y otros flores femeninas, en una condición de distribución de sexos denominada Dioecia, que favorece la fecundación cruzada.

En los Mamíferos, variadas estrategias de comportamiento promueven la Exogamia. Un ejemplo es la conducta social en los monos Maquisapa Ateles chamek de la Amazonía peruana, en los que las hembras jóvenes abandonan el grupo familiar en cuanto alcanzan la edad reproductiva.

Poliploidía

La Poliploidía es el incremento heredable del número de Cromosomas con respecto a la típica condición Diploide (2n) de los individuos, es decir la conformación de dos o más sets de Genoma Haploide (n). Puede ser el resultado de una no disyunción durante la Mitosis o Meiosis, o puede ocurrir cuando los Cromosomas se han dividido apropiadamente durante la Mitosis o Meiosis, pero la Citoquinesis no ocurre, por lo cual no hay separación del material Genético.

La Poliploidía, al dar lugar a la duplicación del número de Cromosomas dentro de individuos, conduce a la formación de nuevas configuraciones Genéticas,

definiendo características nuevas, contribuyendo a la diferenciación Morfológica, y

al aislamiento reproductivo de individuos y poblaciones.

La información que se ha ido acumulando sobre este fenómeno en el reino vegetal,

y particularmente en las Plantas con Flores, evidencia que alrededor del 15% de

los eventos de especiación acaecidos en ellas ha estado acompañado de incrementos hacia Poliploidía. Existe una correlación positiva entre la riqueza de

especies en un Género dado y la incidencia de Polipliodía, lo cual ha sido interpretado como una evidencia indirecta de que ésta se encuentra asociada a la tasa de Diversificación (Wood et al., 2009).

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Diversificación y Especiación

En la perspectiva Biológica Evolutiva, reconocemos que las especies y linajes de seres vivientes tienen un punto de origen en el tiempo; con el fluir de éste, pueden a su vez dar origen a Taxones derivados; finalmente, arriban a un ocaso, y ultimadamente se extinguen.

Se llama Especiación al proceso Evolutivo por el cual una o más especies son formadas desde una ancestral, haciéndose reproductivamente independientes. De manera general, llamamos Diversificación al proceso de generación de varias especies, Géneros, Familias, etc., derivados a partir de un linaje.

Para examinar los fenómenos de génesis y formación de nuevas especies, debemos trasladarnos a una larga escala temporal, la del Tiempo Evolutivo, de decenas o centenares de miles de años, o millones de años. Comprendemos que en esa escala, y en el contexto Geográfico y Ecológico de las comunidades naturales, estaríamos asistiendo a procesos de origen, desarrollo, proliferación y ocaso de las diferentes unidades Taxonómicas existentes en ellas, Familias, Géneros o Especies.

Varios cambios deben producirse en la escala de las poblaciones de seres vivos para que estas se encaminen en un proceso de Especiación. Los requisitos fundamentales son la agudización de sus diferencias, la consolidación de aislamiento reproductivo entre ellas, fijando características tanto Fenotípicas, expresadas de modo visible en la Morfología o el funcionamiento, como Genotípicas, es decir de nivel Genético, y la diferenciación en sus rangos Ecológicos. Ello permitiría su ulterior coexistencia como conjuntos de individuos que han perdido la posibilidad de intercambio reproductivo (Givinish, 2010).

Los procesos de evolución conducentes a la formación de nuevas especies podrían tomar largos lapsos en muchos casos, pero se ha hecho evidente que eventualmente pueden haber ocurrido con relativa rapidez. Un ejemplo ha sido mostrado para la Ictiofauna del Lago Victoria, el más grande de África, ubicado en el Centro-Este de dicho continente, y notorio por su extraordinaria cantidad de peces endémicos, más de 500 solamente para el grupo de los Cíclidos. La historia pasada del Lago se ha reconstruido mediante el uso de

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técnicas de prospección sísmica y el análisis de columnas barrenadas de sus sedimentos; habría atravesado por períodos de desecación en momentos relativamente recientes. Un estudio molecular de los linajes de peces indica que la diversificación extraordinariamente rápida de los Cíclidos allí existentes, se habría iniciado hace sólo unos 100,000 años (Johnson et al., 1996; Verheyen et al., 2003).

Diversificación y Especiación en la perspectiva de los espacios Geográficos y Ecológicos

Varios modelos han sido propuestos para explicar los procesos de Especiación y Diversificación de linajes de organismos vivientes, en el marco de la realidad Geográfica y Ecológica de los ambientes naturales (Rieseberg y Willis, 2007). Los resumimos a continuación.

Especiación en Poblaciones no contiguas en el territorio, o Alopátrica

El primer modelo corresponde a la diferenciación Alopátrica, o en el nivel de especies, Especiación Alopátrica. Ésta se origina por el aislamiento Geográfico de conjuntos de individuos de una población.

Puede surgir, característicamente, bajo dos modalidades. Una es el resultado del arribo de un limitado número de individuos a un área nueva; este proceso es reconocido como Efecto Fundador. Hay evidencias de su ocurrencia en medios como los archipiélagos, donde individuos migrantes se desplazan hasta islas distintas desde tierra firme. Trasladando este concepto al espacio de la cordillera Andina que se elevó a través del Tiempo Geológico, este mismo proceso habría tenido lugar al desplegarse entornos nuevos y aislados entre sí.

Otra es la denominada Especiación Vicariante, en la cual una especie distribuida en un área amplia es desagregada por el surgimiento de barreras, como por ejemplo ramales montañosos, o territorios que se desertifican, produciendo el aislamiento de poblaciones. En esos casos, la separación Geográfica acarrea una progresiva divergencia de caracteres que, con el paso del tiempo, culmina en la conformación de nuevas especies o Taxones. Algunos autores han sugerido que, en general, esta modalidad de especiación habría constituido una de las vías evolutivas predominantes en los linajes de organismos actuales

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(Barraclough y Vogel, 2000; Coyne y Orr, 2004). La Tabla 2 muestra ejemplos de algunos eventos propios del desarrollo del relieve en el territorio peruano, que podrían haber determinado procesos Alopátricos.

Especiación en Poblaciones contiguas en el territorio; Especiación Simpátrica y Parapátrica

Estos modelos explican la Especiación a partir de una población contigua, extendida en un territorio dado, conformada por individuos que tienen intercambio Genético entre sí.

La Especiación Simpátrica ocurre, en teoría, cuando una nueva especie emerge desde el interior de una población asentada en un territorio dado. Hay cierto consenso sobre que esto sería posible vía Poliploidía. Otros procesos podrían generarla también. Una subpoblación de una especie de planta, en el interior de su área de distribución, podría cambiar levemente la pigmentación de sus flores, o el matiz de sus fragancias, elevando la oportunidad de sus individuos de ser visitados por polinizadores diferentes. Ello conduciría a la formación de una especie nueva con el transcurso del tiempo. Estudios enfocados en las relaciones Planta-Animal evidencian el impacto significativo que pueden traer cambios sutiles, como por ejemplo la posición en que se despliegan algunas estructuras florales, en el éxito reproductivo y el servicio diferenciado de polinizadores. Hay información adicional sobre esto en el Recuadro 3, bajo Coevolución de Morfologías especiales. Una investigación enfocada en la diferenciación de las defensas químicas en árboles Amazónicos, y su posible significado en el contexto de la Especiación Simpátrica, se muestra en el Recuadro 13- 4. Aun así, los ejemplos concretos de esta modalidad de especiación son escasos (Savolainen et al., 2006)

Una segunda posibilidad está conformada por Especiación Parapátrica. En ésta, aunque no existe una barrera que interrumpa la contigüidad de la población, se produce una gradiente ambiental que genera presiones selectivas diferenciadas en territorios adyacentes. Con el paso del tiempo se forman subpoblaciones que divergen, conformando ultimadamente especies distintas.

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Un ejemplo de este caso está representado por las poblaciones de plantas de las tierras bajas Amazónicas que fueron elevadas en una gradiente de altitud a raíz del levantamiento de los Andes. Algunos grupos, como el Género Cinchona, los Árboles de la Quina, habrían tenido génesis por este proceso (Antonelli et al., 2009).

Estudios enfocados en la distribución de la Familia de los árboles de Copal o Incienso, Burseráceas, revela que linajes de este grupo son altamente especializados en términos del tipo de suelo en el cual crecen, y su diversificación habría sucedido por ocupación de nichos distintos colindantes a un área de distribución original, en un probable ejemplo de especiación Parapátrica (Recuadro 13-6).

Tabla 2. Eventos del desarrollo del relieve y los paisajes, que habrían determinado procesos Alopátricos en el territorio peruano

EVENTOS

INFLUENCIA COMO GENERATRIZ DE PROCESOS ALOPÁTRICOS EN LA FLORA Y FAUNA

Capítulos en que se desarrollan

LEVANTAMIENTO DE LA CORDILLERA DE LOS ANDES

Separación o pérdida de conectividad de poblaciones de organismos situadas en el ámbito de influencia del levantamiento de los Andes

Cap. 4

LEVANTAMIENTO DE ARCOS GEOLÓGICOS (ejm. Iquitos, Fitzcarrald)

Separación de Cuencas Hidrográficas anteriormente integradas, y disminución en la conectividad de poblaciones y comunidades de seres vivos. Impedimento en la dispersión de organismos acuáticos y otros asociados a ellos

Cap. 4

INCURSIONES MARINAS (Sistema Acuático Pebas de la Amazonía peruana)

Porciones de tierra firme quedan separadas por medios acuáticos salinos, acarreando una pérdida de la conectividad entre poblaciones

Cap. 4

EXPANSIÓN DE ARIDEZ (ejm. Desierto costero del Centro-Sur del Perú)

Retracción

de

la

vegetación

húmeda

hacia

fragmentos

desagregados,

entre

los

cuales

las

poblaciones

pierden

conectividad

Cap. 4 / 5 (bajo Teoría de los Refugios del Pleistoceno)

EPISODIOS GLACIARES, DE FRÍO INTENSO

Retracción de la vegetación hacia zonas más bajas en altitud, más abrigadas o más protegidas, con la consecuente formación de fragmentos cuyas poblaciones pierden conectividad

Cap. 5 (bajo Teoría de los Refugios del Pleistoceno)

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Recuadro 2

EXTINCIÓN

El planeta ha estado sometido a eventos catastróficos de diferente índole desde su formación, y varios de ellos, a lo largo del tiempo, han golpeado y arrasado sus ambientes naturales, acuáticos y terrestres. A raíz de éstos, muchos linajes han quedado truncos, pero también se han abierto posibilidades para la expansión de otros y sus descendientes. Algunos autores, basados en el análisis del registro fósil, han sugerido que la Biota del planeta, intrínsecamente, atraviesa por largos ciclos de diversificación, seguidos de subsecuente extinción a lo largo del Tiempo Geológico (Rohde y Muller, 2005). En las siguientes líneas comentamos los eventos de extinción global de mayor calibre, ocurridos a partir de la Era Paleozoica, unos 570 Ma. Las extinciones de linajes ocasionadas por eventos Geológicos y climáticos de gran escala han dejado huellas que son posibles de interpretar. Otros impactos, de naturaleza Biológica, como la irrupción de enfermedades o Patógenos, son más difíciles de trazar. El Recuadro 13-14 desarrolla un ejemplo de interés en esa perspectiva.

Paleozoico (570-245 Ma)

Hace unos 245 Ma, en las postrimerías del Paleozoico, Período Pérmico, habría ocurrido el más profundo de los eventos de extinción en masa experimentados en la tierra. Fue antecedido por dos eventos de extinción masiva previos, uno 500 Ma, en el Período Ordovícico, que habría erradicado la mitad de las familias de Fauna

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del globo, y otro en el Devónico, 345 Ma, que habría aniquilado un 40% de éstas (Bowring et al., 1998; Benton y Twitchett, 2003).

La masiva extinción del Pérmico afectó a los principales grupos de animales existentes, y los habitantes del mar; se calcula que entre el 80-96% de las especies marinas se extinguieron durante este episodio; el proceso de recuperación de la vida luego de este arrasamiento habría sido particularmente lento (Benton y Twitchett, 2003; Sahney y Benton, 2008). La extinción habría barrido definitivamente todos los linajes existentes de Trilobites, Artrópodos ancestrales que pululaban en el suelo Oceánico, y habían sobrevivido a aniquilaciones anteriores. Pese a su dimensión mayúscula, parece haber impactado en menor medida a las plantas, muchos de cuyos grupos subsistieron y se diversificaron a lo largo de los momentos siguientes.

Una hipótesis sugiere que la extinción de las postrimerías del Pérmico fue causada por la activación de un foco volcánico en una enorme extensión de Siberia. A consecuencia de las fumarolas producidas, se habría desencadenado una drástica elevación en el porcentaje de CO2 atmosférico, y una elevación global de la temperatura en más de 10°C, con impacto devastador en los medios marinos, que habrían quedado dramáticamente enrarecidos en su cantidad de Oxígeno. El Magma habría combustionado Carbón mineral pre-existente en esas zonas, liberando Metano, exacerbando aun más la elevación de la temperatura atmosférica. Lo descrito habría gatillado un Cambio Climático Global, aumentando la aridez. El clima frío que había caracterizado al Paleozoico habría sido abruptamente sustituido por uno caluroso en extremo, cambiando las condiciones Ecológicas en el mar y la superficie terrestre (Campbell et al., 1992; Wignall y Twitchett, 1996; Knoll et al., 1996; Benton y Twitchett, 2003; Zhong et al., 2006).

Frontera Meso-Cenozoico (65 Ma)

Es hace unos 65 Ma que se produce el evento de extinción masiva más ampliamente conocido, acaecido en las postrimerías del Mesozoico, en el límite Cretáceo-Terciario, también conocido como Frontera K / T. Resultó en la desaparición de un altísimo porcentaje de las especies de seres vivientes de los ambientes terrestres, cercano al 50% del total (Alvarez et al., 1980). Grupos conspicuos de Fauna, sobre todo los Dinosaurios, con todo su variado despliegue, fueron extinguidos; el evento habría afectado en mayor medida a organismos de zonas Tropicales del planeta (Keller, 2001; Brusatte et al., 2012). La Flora mostró

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un pulso de extinción y cambio en su composición, menos dramático, pero también de escala global. El impacto en las zonas tropicales fue mayor. Se estima que en el Neotrópico, 75% de las especies de plantas se extinguió como consecuencia de este evento, en contraposición a 30% de la Flora norteamericana (Jaramillo, 2012). Posteriormente al arrasamiento, se hicieron gradualmente disponibles ambientes para una creciente Fauna de Mamíferos, cuya Diversificación se extendería hasta el momento actual.

No hay un consenso sobre la génesis de este episodio (Keller et al., 2009). La interpretación más aceptada es que fue resultado del impacto de un asteroide de unos 10 Km de diámetro, o tal vez una lluvia de ellos. La nube de polvo y material eyectados desde los puntos de choque habrían oscurecido la atmósfera por un período de varios años, obstaculizando la fotosíntesis y marcando el inicio de un invierno global. Una finísima capa de Iridio, raro elemento casi exclusivamente contenido en meteoritos y escasamente presente en la tierra, tapiza los sedimentos de la frontera K / T; el grosor de esta capa aumenta en dirección al Caribe. Adicionalmente, hay huellas de un cráter de unos 250 Km de diámetro, cuya topografía y cronología coinciden con los eventos, cercano al área de la localidad de Chicxulub, de la actual Península de Yucatán, México; éste ha sido atribuido al impacto mencionado (Álvarez et al., 1980; Hut et al., 1987).

Otro explicativo sugiere que una o varias explosiones volcánicas de gran envergadura, cuyas erupciones habrían lanzado cenizas a la atmósfera en cantidades masivas, habrían sido la causa de la catástrofe descrita, fatal para los seres vivientes. Es posible, inclusive, que ambos eventos catastróficos se combinaran al azar en ese momento del tiempo (Brusatte et al., 2012).

Cenozoico: Eoceno

Alrededor de 37-34 Ma, en el intervalo Eoceno-Oligoceno, otro episodio de extinción, de menor escala, parece haber afectado de modo especial las latitudes Septentrionales del globo (Taberlet y Cheddadi, 2002). Se habría originado en un ciclo de expansión de los casquetes polares y el frío asociado, con génesis posible en la separación Suramérica-Antártica, como se recapitula en el Recuadro 11, aunque algunos autores lo asocian también al impacto de un meteorito que se habría precipitado en el área de la actual bahía de Chesapeake, al Norte de Estados Unidos. Habría afectado a la Fauna terrestre, sobre todo la de Mamíferos; en menor proporción a la Flora; ha sido consistentemente documentado en los

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territorios del hemisferio Norte. La mayor parte de los Géneros y grandes grupos de plantas superiores sobrevivieron, al igual que muchos Mamíferos; no obstante, muchas especies desaparecieron. Las huellas de esta extinción sugieren que tal vez no habría sido ocasionada por un evento único, sino por varios pulsos sucesivos de Cambios Climáticos (Graham, 2011).

Presente

Varios autores han hecho notar que el arrasamiento de especies y ambientes llevado a cabo por la especie humana, y particularmente la alteración de entornos naturales desde la Revolución Industrial en la segunda mitad de los 1800s, actualmente exacerbado en las zonas Tropicales, tiene una dimensión comparable a la masiva extinción de la frontera Meso-Cenozoico, hace 65 Ma, que extinguió a los Dinosaurios y muchos otros linajes de seres vivos (Raven, 1984).

Dado que existen ambientes Tropicales sobre los cuales nuestro conocimiento es muy escaso, y esta es una realidad en países como el Perú, tal como se desprende del Recuadro 5, la magnitud de esta hecatombe es difícil de calcular. Se ha observado que la culminación de esta mayúscula destrucción se está produciendo en el lapso equivalente a la vida de un solo ser humano, y nos priva de la posibilidad de estudiar y utilizar para bien de la humanidad, muchas de las especies erradicadas en este irreversible proceso (Smith et al., 1993; Pimm y Raven, 2000).

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Diversificación en la perspectiva del desarrollo de los linajes

Anagénesis

Se conoce con este término al cambio dentro de una misma línea evolutiva, conducente a la formación de una nueva especie, a lo largo de un proceso paulatino en el tiempo.

Por ejemplo, en el escenario de un archipiélago, este proceso podría iniciarse vía el ingreso de una especie migrante colonizadora hacia un nuevo ambiente. Los cambios adaptativos resultantes de este ingreso a nuevas condiciones, podrían generar una especie derivada con el paso del tiempo (Whittaker et al., 2008).

Cladogénesis o Radiación Evolutiva

En contraposición a la Anagénesis, que afecta el devenir de una sola línea evolutiva en el tiempo, el concepto de Radiación Evolutiva, o Cladogénesis, se refiere a la ramificación profusa de un linaje produciendo un conjunto de Taxones derivados en un momento del tiempo. Ciclos o pulsos de Radiación Evolutiva son frecuentemente encontrados cuando se estudia la marcha cronológica de los linajes de seres vivos (Wilson, 1961; Erwin, 1985; Richardson et al., 2001; Davies, 2005). Hay evidencias de este proceso, en plantas y animales, en determinados lapsos. Un ejemplo es el horizonte correspondiente a las postrimerías del Cretáceo, unos 65 Ma, en que varios grupos ancestrales de Aves, Insectos y Plantas con Flores habrían proliferado (Futuyma, 1986; Judd, 1999; Davies et al., 2004; Friis et al., 2005; Whitfield y Lockhart, 2007).

En el escenario de la zona Andina, el levantamiento de la cordillera, que originó espacios nuevos, con condiciones Ecológicas diversas, habría promovido Cladogénesis en grupos de organismos adaptables a las alturas montañosas. Estudios realizados en los arbustos pertenecientes al grupo del Tarwi, Lupinus (Hughes y Eastwood,

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2006), las plantas-roseta de Espeletia (Monasterio y Sarmiento, 1991) y Aves como los Picaflores (Kay et al., 2005), sugieren que, en escalas de tiempo relativamente cortas, procesos de Cladogénesis habrían generado la enorme diversidad de estos linajes, y el alto contenido de especies únicas existentes en el relieve de los Andes. Un ejemplo en ese sentido se muestra en el Recuadro 13-2.

Conceptos de Biogeografía de las Islas y su relevancia en el contexto de la Diversificación de los organismos vivientes

La Teoría Biogeográfica de las Islas, o Teoría de las Islas, consolidó muchos de sus postulados a raíz de estudios clásicos desarrollados en la década de 1960, enfocados en la diversidad de especies de plantas y animales en archipiélagos, y la relación entre ésta y tres variables principales, la migración, la especiación y la extinción (MacArthur y Wilson, 1967).

Las ideas desarrolladas a partir de estos estudios han sido muy influyentes en la investigación de los procesos de Diversificación y Radiación Evolutiva. También, en otros campos de interés actual de la Ecología, como la conservación de los Bosques en un escenario de destrucción y alteración producida por el hombre, que los transforma en fragmentos, similares a las islas de un archipiélago.

En los conjuntos de islas hay flujos de migración de especies que arriban procedentes del continente, aunados a procesos de diferenciación y especiación de éstas. Adicionalmente, eventos de extinción, todos enmarcados por el aislamiento propio de la condición insular.

Algunos postulados de la Teoría predicen, por ejemplo, que en los archipiélagos hay una relación positiva entre el tamaño de cada isla, su cercanía al continente, y el número de especies que arriban a esa isla por inmigración. A mayor tamaño de la isla, y mayor cercanía al continente, el número de inmigrantes será mayor, y viceversa. Asimismo, las Tasas de extinción tienen una tendencia inversa a la mencionada, como se muestra en la Figura 1 (pg. 51).

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Un postulado central indica que el número de especies existentes en una isla, o en una comunidad Biótica cuyos límites son precisables, puede estimarse para cualquier momento del tiempo. Éste resulta de la sumatoria de las especies previamente presentes, más el aporte de las migrantes que arribaron de otros lugares, más las que se formaron allí por procesos de especiación. A ese conjunto, que representa el balance positivo, debe sustraérsele el número de extinciones ocurridas, con lo cual se obtiene el total de las especies presentes.

Posteriormente, algunos autores han aportado refinamientos a las ideas mencionadas, enfatizando la edad de la isla como un factor de influencia en la Diversidad de especies (Whittaker et al. 2008). Un desarrollo adicional está representado por la Teoría Neutral Unificada de Biodiversidad y Biogeografía (Hubbell, 1986, 1997, 2001).

Biodiversidad y Biogeografía (Hubbell, 1986, 1997, 2001). Figura 1 . Visualización de conceptos de la Teoría

Figura 1. Visualización de conceptos de la Teoría de las Islas: relaciones entre las Tasas de Inmigración y Extinción en islas de tamaños diferentes y a distintas distancias de tierra firme. Islas más grandes o más cercanas al continente muestran una Tasa de Inmigración mayor. También, la Tasa de Extinción es menor en ellas.

Fuente: McArthur y Wilson, 1967.

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Recuadro 3

COEVOLUCIÓN

El concepto de Coevolución alude al ajuste de la Morfología y funcionamiento, que se desarrolla entre una especie y su aliada, por ejemplo una planta y un animal asociado, o un grupo de éstos, cuyo vínculo de interdependencia se profudiza a lo largo del Tiempo Evolutivo. Un aspecto central en este proceso, es la presión ejercida por la Selección Natural, que actuaría reforzando la interdependencia entre las plantas y animales involucrados.

La Selección Sexual es la que atañe no a la lucha de los organismos por el mantenimiento de su integridad, sino aquella en el plano de la consecución de pareja. Deviene en el éxito o fracaso reproductivo, y por lo tanto, deja una huella en la marcha de la Genética de las poblaciones. La Selección Sexual constituye un espacio en el cual se encuentran numerosos ejemplos vinculados a la Coevolución.

Dos coyunturas críticas para la exitosa reproducción de las plantas, la Polinización o acarreo del polen desde las anteras de una flor hasta el estigma de otra, y la Dispersión o traslado de los frutos y semillas, son ejemplos de circunstancias que podrían devenir en alianzas Coevolutivas con el concurso de un animal vector. El marco conceptual de la Coevolución nos ayuda a comprender los mecanismos influyentes en la Diversificación de muchos grupos de organismos. Se ha hecho notar que hay vasta evidencia en el sentido que grupos funcionales de Polinizadores ejercen presiones selectivas reales sobre los caracteres florales (Fenster et al., 2004; Givinish, 2010).

Aun así, el concepto ha sido motivo de reevaluación, en particular, en el terreno de los llamados Síndromes de Polinización. Éstos son casos bastante definidos de Morfologías de plantas y vectores que se corresponden, y fueron reconocidos y fuertemente enfatizados en algunas publicaciones seminales en esta temática como expresión de vínculos de nivel muy específico; algunos de ellos se exponen líneas abajo. Aunque el avance de la investigación ha ido reflejando que los Sídromes no necesariamente representan alianzas imprescindibles, o predecibles entre una especie y su exclusivo par aliado, hay evidencias de que son reales a

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nivel de grupos de especies que interactúan regularmente. En ese sentido, se entiende la posibilidad de una “Coevolución difusa” que se ajustaría más a lo que en realidad ocurre en los ambientes naturales (Murcia, 2003).

Coevolución de Morfologías especiales

Las plantas habrían precisado muchas veces, mediante procesos Coevolutivos, adecuar su morfología y el funcionamiento de sus estructuras reproductivas, las flores, de manera muy sofisticada, para afianzar una relación de alianza con un vector específico, o un grupo de ellos, de modo que ellas ejecuten la Polinización, y de esta manera aseguren la fecundación y la perpetuación de la especie. Diferentes tipos de animales, dentro de ellos Escarabajos, Abejas, Abejorros, Moscas, Mariposas, Aves, e incluso Mamíferos, como pequeños Roedores, Zarigüeyas y Murciélagos, participan como vectores en el contexto de ese proceso. Cumplen con su misión atraídos por conjuntos de mecanismos de orientación y recompensa consolidados por la planta. Se observan fragancias especiales, atrayentes para algunos desde puntos lejanos, cuando la flor no es aun visualizada; colores vistosos, comunes en las corolas, que actúan como banderolas, y deben encontrarse dentro del espectro cromático de visión del animal vector; finalmente, la producción de néctar, recompensa alimenticia exudada desde glándulas especiales, Nectarios, ubicadas al interior de la corola de las flores.

La Selección Sexual puede ejercer presión hacia especificidad en Polinizadores diferentes, y hacia el aislamiento reproductivo. Estudios experimentales con la herbácea Aquilegia, una Ranunculácea, muestran cómo, cambiando la posición de sus tubos nectaríferos (que son espolones, como los observables en las flores de nuestro Mastuerzo, Tropaeolum) desde pendulares, posición asociada a la visita de Lepidópteros, hasta erectos, postura propia de la polinización por Picaflores, el número de visitas de los primeros Polinizadores disminuye notoriamente. Este tipo de selección puede haber constituido una fuerza rectora de cambios Morfológicos, especialización en nichos distintos, y Especiación (Fulton y Hodges, 1999; Givinish, 2010).

La flor nacional del Perú, la Cantuta, Cantua buxifolia, es un arbusto con bellas flores de buen tamaño, a menudos rojas o moradas. Estas se caracterizan por su posición péndula, y su corola con forma de tubo, con las anteras y parte del pistilo sobresalientes del nivel de la corola. Las características florales de esta planta sugieren un Síndrome de Polinización asociado a Picaflores. Éstos pueden sostenerse en vuelo para ejecutar la Polinización de las flores que se hallan en posición pendular. Las anteras, sobresalientes de la corola, facilitarían la

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impregnación de polen en la cabeza del vector (Faegri y Van der Pijl, 1979; Bertin, 1989). Incidentalmente, la observación de estas flores asociadas a Colibríes ha sido frecuentemente plasmada en la cerámica y textiles de las culturas precolombinas del Ande peruano.

Otros contextos Coevolutivos son frecuentes en las Plantas con Flores, relacionados a adaptaciones conducentes a la Exogamia. Para este fin, ellas pueden consolidar barreras ante la fecundación con polen cercano o emparentado.

La Heterostilia es una condición en la cual existen tipos de flores sutilmente diferentes, llamados Morfos florales, dentro de la misma especie. Se le ha asociado frecuentemente a procesos de Coevolución, en el sentido de promover la fecundación entre individuos distantes, y por Polinizadores diferentes. Bajo esta estrategia, la planta produce algunas flores con estilo largo y estambres cortos, ubicados al fondo de la corola, debajo del nivel del estigma; también otras, con estilos cortos y estambres largos, que sobresalen del nivel del estigma. De esta manera puede comprometer a dos o más especies de insectos para realizar la Polinización. Una mariposa, por ejemplo, se encarga de la Polinización de las flores con estilos largos y anteras cortas, insertando su larga proboscis en la corola, y Polinizando el estigma que está alejado de las anteras; otro insecto, como una abeja, que no posee un órgano succionador largo, Poliniza la flores con anteras largas y estilos más cortos (Barth, 1985). Hay variados ejemplos de especies forestales nativas del Perú que presentan Heterostilia; uno de ellos es el árbol de Laurel o Añayo Caspi, Cordia alliodora (Boshier y Lamb, 1997).

Coevolución expresada en comportamientos especiales

Del mismo modo, comportamientos especiales podrían haber sido alcanzados por algunos animales vectores a lo largo de alianzas y bajo la presión de Selección Adaptativa. En los arbolitos de Mutuy, la Leguminosa Senna, las anteras se abren por poros en los extremos. El grupo de abejas que son vectores de polinización en ese caso, han desarrollado un comportamiento especial; se aferran a los estambres y zumban, ocasionando una vibración que ocasiona la salida del polen. El insecto vector queda cubierto por éste, y lo transporta en su búsqueda de néctar (Barth, 1995). Una morfología y comportamiento asociado similar ocurren en las especies del vasto Género Solanum, al que pertenece la Papa o Patata, Solanum tuberosum, como se observa en la Figura 2 (pg. 55).

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55 Figura 2. Coevolución de insectos y sus plantas asociadas. (A). Mediante su zumbido, un Abejorro

Figura 2. Coevolución de insectos y sus plantas asociadas. (A). Mediante su zumbido, un Abejorro hace salir el polen de las anteras (B) de una planta de Solanum (C); éste impregna su cuerpo, haciendo posible la Polinización. (D). Lepidópteros de la Familia Noctuidae poseen una larga Proboscis que llevan enrollada (E) y despliegan para tomar el néctar de flores que tienen corola en forma de tubo largo, polinizándolas. Corolas de ese tipo (F) son frecuentes en la Familia Rubiáceas, a la que pertenece el árbol Nacional del Perú, Cinchona officinalis (G).

A y D basados en Barth, 1985.

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2. MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA EN EL TIEMPO

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REVELANDO CUÁLES SON REALMENTE LAS ESPECIES, Y CUÁL ES EL GRADO DE PARENTESCO ENTRE ELLAS

Nuestra comprensión de aspectos importantes de la Diversidad Biológica descansa en una correcta delimitación de sus unidades Taxonómicas, tales como las especies. De nuestro entendimiento de ellas se derivan, por ejemplo, la priorización de áreas para la conservación, y las modalidades de intervención o manejo de los ambientes naturales.

Actualmente, herramientas moleculares son empleadas para aclarar las relaciones de parentesco entre las especies; ellas permite entender la Evolución de determinadas características a través del tiempo; también, la direccionalidad de los cambios. Nos permiten aclarar, por ejemplo, si determinados tipos de tubérculos han evolucionado desde ciertos tipos de raíces. Cuestiones como éstas pueden conducir a respuestas con valor aplicativo en campos como el mejoramiento de los cultivos agrícolas.

Adicionalmente, son también puntos de análisis importantes el contexto temporal de las variaciones sucedidas, y su posible irreversibilidad. Una pregunta que puede ejemplificar lo último, es la que atañe a si muchas o pocas especies propias de los Bosques húmedos Tropicales de llanura habrían evolucionado desde ancestros de zonas frías.

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Variación en las características de una especie, y herramientas para precisar su delimitación

En la Morfología de las poblaciones de una especie dada, hay siempre presente cierta variabilidad en los caracteres, o Variación Natural. Ello representa una dificultad para la delimitación de las especies; el nivel de variación propio de cada una debe ser analizado y determinado. La variación se extiende al nivel Genético, involucrando la de los caracteres moleculares.

Una de las preguntas siempre presentes para quienes trabajan en el terreno de la Taxonomía Alfa, es en qué medida las diferencias Morfológicas reflejan la realidad de aislamiento reproductivo de las entidades reconocidas como especies. Para resolver este dilema, quienes profundizan esta temática recurren a varios criterios y herramientas.

Gradientes de variación Morfológica

Con la finalidad de evidenciar las gradientes de variación de una especie, son útiles las observaciones y muestreos reiterados de los mismos individuos en sus ambientes naturales. En el caso de plantas, se hace preciso extenderlos a diferentes momentos del año, diferentes

niveles del follaje, y diferentes lapsos de la formación de algunas estructuras, para producir muestrarios de la variación intraindividual

y poblacional posible en una especie. A este tipo de colecciones se les

conoce con el nombre de Colecciones Élite. Hacen posible interpretar apropiadamente la identidad de especímenes que se aprecian morfológicamente divergentes, pero que en realidad pueden pertenecer a la misma especie; permiten distinguir la variación debida

a la plasticidad Fenotípica, que no nos sirve para la delimitación de las

especies, de aquella que refleja reales diferencias Genotípicas, y es por

ello valiosa para establecer sus límites.

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Fenología y Biología Reproductiva

La modalidad clásica de estudio de la fecundación entre plantas se desarrolla mediante experimentos de cruzamiento, en los cuales se coloca, de manera controlada, polen procedente de las anteras de una flor en el estigma de otra, manteniendo esta última aislada, para analizar si la se produce fecundación y si ésta es viable.

No obstante, el estudio de la Fenología o periodicidad en la formación de las estructuras vegetales también hace posible la delimitación de poblaciones interfecundas. Mediante la observación directa de eventos Fenológicos en los ambientes naturales, se puede documentar la existencia de poblaciones en las cuales hay fuertes indicios de interfecundidad, como por ejemplo la aparición sincrónica de flores, su apertura al unísono, y la presencia concordada de Polinizadores activos.

Adicionalmente, la interfecundidad es verificable por medio del estudio de los vectores de Polinización, de la presencia de polen impregnado en partes específicas del cuerpo de ellos, de la efectividad de éste al tomar contacto con el estigma, y de la capacidad para la producción de semillas viables.

Líneas adicionales de evidencia: Corología, Anatomía, Ontogénesis, Citogenética, Palinología; el trabajo de Revisión Monográfica

El análisis de la distribución Geográfica de los organismos vivientes, o Corología, puede constituir un criterio robusto para aclarar los límites posibles, Ecológicos y Morfológicos, de las especies. Los patrones de variación a lo largo de los rangos de ocurrencia de éstas, reflejando coherencia en determinados espacios, permiten muchas veces su circunscripción.

Técnicas como la Anatomía, así como el estudio de la Ontogénesis o desarrollo desde los primordios y estructuras embrionarias, proporcionan luces sobre la Homología de determinados caracteres,

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tema central que desarrollaremos en los párrafos siguientes. Los estudios de Citogenética, que se enfocan en los Cromosomas, su número y particularidades, y la Palinología o estudio del Polen, cuyos patrones de ornamentación suelen ser consistentes (Figura 4), ayudan a reflejar los límites de los grupos Taxonómicos.

Aparte de herramientas como las mencionadas en las líneas anteriores, actualmente se utilizan técnicas moleculares que permiten analizar porciones del Genoma, con la finalidad de evidenciar las afinidades y relaciones existentes entre diferentes linajes de organismos, que se reflejan en la similitud de su ADN.

Los Taxónomos reevalúan y actualizan de manera continua la apropiada delimitación de las especies y de los Taxones al interior de un linaje dado, y la propiedad de su nomenclatura. Este trabajo es conocido como Revisión Monográfica.

Herramientas de análisis del parentesco entre especies y linajes

Criterio de Homología

Para revelar la afinidad verdadera entre diferentes especies o Taxones que muestran características en común, es crítico el análisis de los Caracteres llamados Homólogos. Ellos son los verdaderamente comparables, en el sentido de tener una naturaleza similar por su origen y estructura (Kaplan, 1984).

Por ejemplo, podríamos referirnos a dos formaciones presentes en algunas plantas y superficialmente muy parecidas, espinas y aguijones. La aparente similitud de éstas podría conducirnos a conclusiones erradas sobre su relación. Una espina y un aguijón pueden tener un aspecto muy similar en el sentido de ser ambas aguzadas, y brotar de las superficies de las plantas, inclusive de puntos más o menos semejantes. Sin embargo, en un sentido más profundo, hay una diferencia sustancial entre una y otra; la espina es una formación de origen Xilemático, es decir originada en el leño, en tanto que el aguijón es una estructura de origen Floemático, originada en la corteza. En la

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perspectiva de su Homología, una espina es en realidad más similar u Homóloga con una rama que con un aguijón, pese a que superficialmente se parece más al segundo. En esa misma perspectiva, un aguijón es más comparable a cualquier otra formación Floemática, por ejemplo una placa de Corteza. Evidentemente, son las técnicas de estudio progresivamente más profundas, las que permiten aclarar la existencia o ausencia de Homología entre determinadas formas.

Un segundo ejemplo puede estar conformado por flores que tienen una sola envoltura o verticilo: solamente tépalos, en vez de un verticilo de sépalos (cáliz) y otro de pétalos (corola). En los albores de los sistemas de clasificación de las plantas, la envoltura floral única fue fuente de mucha confusión, aclarada con el paso del tiempo, sobre todo con el advenimiento de las técnicas de Anatomía Vegetal. La envoltura floral única, conformada por tépalos, podría interpretarse como Homóloga en todos los casos. No obstante, la presencia de un verticilo de tépalos puede proceder de génesis distintas; en algunas especies puede resultar de la reducción del cáliz, por lo que la envoltura remanente, desarrollada, sería de naturaleza petaloide, o en un caso totalmente contrario, de la reducción de la corola, de lo cual el verticilo sería de naturaleza sepaloide. Los estudios de Anatomía floral, basados en la disección transversal fina de la flor, pueden revelarnos trazas de conductos vasculares rudimentarizados de alguno de los verticilos, y contribuir a aclarar la verdadera situación en un caso como el descrito (Yamazaki, 1988).

Mencionamos como ilustrativo, también, el ejemplo de las extremidades presentes en los animales vertebrados, que son Homólogas; el brazo de un ser humano o miembro anterior de un Mamífero, el ala de un Ave, y la aleta lateral de un Pez. Todas ellas, desde el punto de vista de su Ontogénesis u origen, de su modelo de construcción básico y de su función, son estructuras Homólogas, es decir verdaderamente comparables.

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Filogenética

Homología en la perspectiva Filogenética; cómo los Caracteres Morfológicos pueden emplearse para inferir la Evolución en los linajes de seres vivos

El concepto de Homología ha sido refinado, colocándolo en una perspectiva Evolutiva, empleando métodos de estudio Filogenéticos. Utilizando el ejemplo de las espinas relatado líneas arriba, es claro que las espinas pareadas presentes en los Géneros Acacia y Machaerium de la Familia Leguminosas son Homólogas, en tanto son Morfológica y Anatómicamente similares a Estípulas lignificadas. Tales espinas, en ese contexto, son referidas como una Homología Primaria. No obstante, Acacia es miembro de la Subfamilia de las Mimosoídeas, y no está cercanamente relacionado a Machaerium, que pertenece a las Papilionoídeas. El conocimiento de la Filogenia de las Leguminosas nos hace comprender que las espinas de Acacia y Machaerium han resultado de evoluciones independientes, ocurridas más de una vez. Este fenómeno se conoce con el nombre de Homoplasia. En contraste, un atributo como el característico fruto Legumbre, el cual es propio de esta Familia, es Morfológicamente similar en todos los casos, y constituye también una Homología Primaria. Dado que ese tipo de fruto es compartido por las Leguminosas en su conjunto, puede inferirse, adicionalmente, que debe haberse originado una sola vez, simultáneamente al origen de la Familia; esto es conocido como una Sinapomorfia, un carácter que define a una Familia, o a un Taxon dado, en la perspectiva Filogenética.

Cladística

La ponderación de Caracteres bajo esa visión Filogenética llevó al desarrollo de una escuela de pensamiento llamada Cladística, que se ha extendido en uso a partir de la década de 1980, para interpretar y estimar las relaciones Evolutivas y la afinidad entre organismos y linajes de éstos.

El Análisis Cladístico examina series de Caracteres, enfocándose en Taxones en su totalidad, como todas las especies de un Género, o todos los Géneros de una Familia. Los Caracteres que demuestran ser Morfológicamente idénticos en estructura, posición y origen

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Anatómico, son considerados Homólogos Primarios. Se trabajan simultáneamente todos los Caracteres posibles; en el caso de plantas, caracteres de las hojas, flores, frutos, etc.

La concordancia de todos los Caracteres en la definición de los mismos grupos o subgrupos Taxonómicos haría el análisis sencillo, pero la presencia de Homoplasia, que actúa como una interferencia al momento de efectuarlo, hace que esto no sea así. Para salvar esa dificultad, el Análisis Cladístico se vale del criterio de Parsimonia, cuyo objetivo es la reducción, al mínimo posible, del número de Homologías que representen Homoplasias. Procedimentalmente, esto significa minimizar el número de cambios de caracteres que van surgiendo en el Árbol Filogenético resultante, es decir el número de “pasos” en la construcción de éste.

el número de “pasos” en la construcción de éste. Figura 3. Árbol Filogenético. Los Taxones están

Figura 3. Árbol Filogenético. Los Taxones están representados por las letras A, B, C y D. Solamente los grupos Monofiléticos son aceptables en la perspectiva Taxonómica Filogenética. El grupo dentro del punteado no lo es, dado que no incluye a todos los descendientes de un ancestro común; es Parafilético. Muchos grupos Taxonómicos tradicionalmente aceptados, como por ejemplo los Reptiles, son insostenibles en esta perspectiva.

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Un Árbol Filogenético (Figura 3, pg. 65) es una representación gráfica que muestra las relaciones evolutivas entre todos los Taxones que conforman un linaje dado. Está basado en la existencia o no de Caracteres Morfológicos o Genéticos comunes entre ellos, que expresan su parentesco, y son representados por Nodos. Adicionalmente, la representación contiene las Ramas que se desprenden desde cada Nodo. Los Taxones que quedan agrupados en un Árbol Filogenético dado, representan a los descendientes de un ancestro común (Arbedo, 1999).

Utilizando algunas fuentes de datación, como el registro Fósil, puede integrarse al análisis la cronología de presencia o ausencia de caracteres, haciendo posible en algunos casos la calibración de la Filogenia en el tiempo (Donoghue y Benton, 2007).

Dado el número de Taxones y caracteres posibles de analizar, el manejo de los datos involucrados se hace complejo, y usualmente requiere de programas computacionales específicos, varios de los cuales se hallan actualmente disponibles. El Análisis Cladístico permite revelar, en muchos casos, los grupos Monofiléticos, definidos por Sinapomorfias.

Uso de secuencias de ADN para inferir Filogenias; Homología en el contexto molecular

El empleo de secuencias de ADN ha traído consigo una verdadera revolución en el estudio de las relaciones evolutivas entre organismos. Antes de exponer cómo son empleadas para inferir Filogenias, es preciso examinar brevemente la estructura misma del ADN, y cómo se encuentra alojado en las células de plantas y animales.

El Genoma contiene el código Genético completo de un organismo dado. Su mayor parte se encuentra ubicada en el Genoma Nuclear, al interior del Núcleo de la célula, y en éste, se halla organizado en Cromosomas, cada uno de los cuales contiene determinados Genes en particular; los seres humanos poseemos 23 pares de Cromosomas, una copia de éstos procedente de la madre, y otra del padre; a esta condición se le conoce como Diploide.

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El Genoma está conformado por Ácido DesoxirriboNucleico o ADN, molécula con el aspecto de un hilo, y dispuesta en espiral o hélice, a la manera de un resorte, en una estructura doble la Doble Hélice-. La molécula de ADN es la generatriz de todas las instrucciones Bioquímicas necesarias para construir un ser vivo, comandar su desarrollo, funcionamiento y herencia. Está formada por series de Nucleótidos, que son combinaciones de azúcar, fosfato y una de cuatro Bases de Nitrógeno, conocidas simplemente como Bases, usualmente abreviadas por sus iniciales, A”, Adenina, C”, Citocina, G”, Guanina y T”, Timina, éstas siempre dispuestas en pares, Adenina-Timina y Citosina-Guanina, también llamados Pares de Bases (pb). Los últimos suelen cuantificarse por miles, con un millar de ellos expresado como 1 Kpb.

Tanto en las plantas como los animales la mayor parte del ADN se encuentra en el Genoma Nuclear. No obstante, existen Genomas adicionales, más pequeños, que no se encuentran en Cromosomas, sino en dos de los Organelos de la Célula, específicamente en los Mitocondrios y los Cloroplastos. Se hallan organizados como una molécula circular y cerrada al interior de éstos. Son trasmitidos únicamente por la madre; por tratarse de Genomas con una copia única se les conoce como Haploides.

Plantas y animales poseen Genoma Mitocondrial (ADNmt). Éste contiene los Genes que codifican la producción de proteínas asociadas a la generación de energía. En los vertebrados, el ADNmt es una molécula de ADN con tan solo 16 Kpb; en las plantas vasculares varía entre 160-2,400 Kpb.

Las plantas, además, poseen el pequeño Genoma del Cloroplasto (ADNcp), formado por los Genes que codifican la producción de proteínas necesarias para la Fotosíntesis. Este Genoma tiene diferentes tamaños; en las plantas vasculares, fluctúa entre 120-160 Kpb.

El uso de secuencias de ADN en estudios Filogenéticos ha puesto en manos de los especialistas una fuente de Caracteres casi ilimitada. Ello contrasta con el reducido número de Caracteres Morfológicos disponibles para inferir Filogenias.

El fundamento del Análisis Filogenético molecular descansa en comparar la misma región del Genoma de los diferentes Taxones que

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se examinan. Por ejemplo, se puede comparar la misma secuencia de ADN en todos los Géneros de la Familia Leguminosas.

Se advierte, sin embargo, una dificultad. Encontrar el mismo Gen en el Genoma Nuclear de diferentes individuos puede ser complicado, dado que en algunos casos éstos se agrupan conformando las llamadas Familias MultiGenes. Ellas son juegos de Genes muy similares, con funciones Bioquímicas muy parecidas, formadas en el proceso de duplicación de Genes a lo largo del Tiempo Evolutivo.

Para evitar las complicaciones mencionadas, propias del Genoma Nuclear, la gran mayoría de los estudios de Filogenia en animales se emplean Genes del ADNmt, y en plantas, del ADNcp; en las últimas, adicionalmente, el Genoma de regiones no codificadoras entre Genes. Una ventaja adicional es que tanto el Mitocondrio como el Cloroplasto, a diferencia del Genoma Nuclear que es Diploide, tienen Genomas Haploides, poseedores de una copia única, la materna; esto es una gran ventaja, pues nos da la certeza de estar comparando el mismo Gen en todos los individuos.

Los Genes pueden amplificarse empleando un proceso llamado Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR, en inglés), y sus secuencias exactas de Nucleótidos en el ADN pueden ser precisadas, revelando el orden que tienen las Bases. De este modo, las correspondientes secuencias de múltiples Taxones, ya resueltas, pueden alinearse, es decir colocarse una al lado de otra, y compararse; dicho procedimiento es conocido como Alineamiento de Múltiples Secuencias. Si en la posición de la primera Base de un Gen, varios de ellos tienen una “A”, y otros una “T”, eso sugiere la existencia de dos grupos, cada uno definido por su correspondiente Base. Así, tanto la “A” y la “T” pueden interpretarse como Homologías Primarias. Sabemos, no obstante, que algunas de las “A” podrían haber evolucionado independientemente, representando Homoplasias, del mismo modo que discutimos líneas arriba para los Caracteres Morfológicos. La resolución de este dilema, si son Homoplasias o Sinapomorfias, puede lograrse mediante un Análisis Filogenético empleando el criterio de Parsimonia, del mismo modo descrito para Caracteres Morfológicos. Dos herramientas adicionales que robustecen este procedimiento son el Análisis Bayesiano, que incorpora a éste modelos de las secuencias de ADN en evolución, y el análisis probabilístico.

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El Alineamiento de Múltiples Secuencias permite establecer una hipótesis de Homología Primaria, y por ello es crucial para el proceso de inferencia de Filogenias. No obstante, debe considerarse la posibilidad de interferencias por Homoplasia, del mismo modo que cambios ocurridos por Mutación en porciones del Genoma, a lo largo del Tiempo Evolutivo. Adicionalmente, se sabe que con el paso del tiempo, tramos del ADN pueden experimentar cambios por incorporación o pérdida de pequeñas porciones, es decir Inserciones o supresiones, las últimas también conocidas como Deleciones. Estos cambios son especialmente frecuentes en el ADN de regiones no codificadoras entre Genes, bastante en uso para estudios de linajes de plantas a nivel de especies. Todas estas dificultades hacen que el Alineamiento de Múltiples Secuencias y su interpretación pueda volverse complicado, y verse influenciado por la subjetividad.

Actualmente, el Jardín Botánico de Kew, Londres, ha plasmado la puesta en línea de una Base de Datos de información Genómica de plantas, Plant DNA C-value Database, Royal Botanic Gardens Kew, que despliega la información de porciones específicas del Genoma de especies vegetales, como se pormenoriza en el Anexo 1.

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Recuadro 4

FUENTES DE CONOCIMIENTO SOBRE EL PASADO

La historia de la vida sobre la tierra es revelada por diferentes medios y técnicas, desarrolladas por la Geología Histórica y la Biología Evolutiva. Las principales herramientas de estos campos, que permiten conocer el origen y los cambios de los ambientes Ecológicos, se describen a continuación.

Geología

Una primera herramienta empleada para desentrañar la historia de la tierra, y la forma como la vida se ha establecido y diversificado sobre ella, es el estudio de las rocas. Su examen permite inferir aspectos relacionados al devenir de la corteza terrestre.

La antigüedad de algunas rocas puede ser aproximada a través del estudio de trozos de minerales como el Uranio, cuyos átomos se transforman en átomos de Plomo a ritmos constantes, dando la posibilidad de datar la edad de rocas y formaciones Geológicas por medio de la comparación de las proporciones entre estos elementos.

Las rocas más antiguas que se han hallado en nuestro planeta datan de más de 4,000 Ma (Luhr, 2003). La naturaleza de algunas, especialmente aquellas que se originan bajo enormes presiones y temperaturas en el interior de la corteza de la tierra, las rocas Metamórficas, al igual que aquellas que resultan del enfriamiento

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del Magma o material en fusión original de la corteza terrestre o rocas Ígneas, permite reconstruir la historia de las temperaturas de la corteza terrestre a lo largo del tiempo, y revela en qué momentos la vida pudo florecer sobre su superficie.

Los cambios en la posición entre diferentes áreas de la corteza terrestre en el tiempo pueden examinarse estudiando las tensiones existentes entre ellas, y sus tendencias de desplazamiento. Son muy útiles, en ese sentido, la Cartografía y Fotogrametría comparada de diferentes ámbitos. Herramientas modernas, como las imágenes satelitales, son recursos poderosos para resolver interrogantes en estos campos.

El Paleomagnetismo estudia la variación de los campos magnéticos a lo largo de la historia de la tierra; una de sus fuentes informativas principales es el magnetismo remanente en algunas rocas, fraguadas con la dirección del campo magnético existente en el momento en que se solidificaron. Comparado con el que existe en la actualidad, el Paleomagnetismo permite deducir los cambios de orientación que han sufrido distintas porciones y macizos de la superficie terrestre. Mediante estas herramientas se ha conseguido, por ejemplo, documentar desplazamientos ocurridos en el territorio Suramericano, y particularmente en los Andes peruanos, en relación a los Polos magnéticos, a lo largo del tiempo (Macedo-Sánchez et al., 1992).

Registro Fósil, Sedimentología y Estratigrafía

El registro Fósil es empleado por la Geología y la Paleontología, asociado al estudio de la secuencia Geológica de los estratos del interior de suelo, para en ese contexto, aclarar la edad relativa y la sucesión histórica de eventos y existencias de organismos vivientes.

Las existencias de Fósiles en Museos de todo el mundo es enorme, y éstos cobran importancia crítica para desentrañar la cronología e historia de la vida sobre tierra. Esfuerzos recientes por integrar toda la evidencia Fósil acopiada a nivel mundial han desembocado en el establecimiento de la Base de Datos Paleobiológica en línea, The Paleobiology Database, que integra los registros Fósiles conocidos de animales y plantas marinos y terrestres, y provee datos de su Taxonomía y distribución a nivel global, contextualizados en el tiempo Geológico, basados en colecciones. El correspondiente Sitio Web se muestra en el Anexo 1.

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La Estratigrafía ha desarrollado técnicas de análisis que, partiendo desde los estratos superficiales hacia los más profundos, depositados en el perfil del suelo, permiten interpretar la secuencia de eventos de la historia terrestre. Sedimentos terrestres y marinos, apropiadamente examinados e interpretados, brindan indicios informativos sobre el desplazamiento de territorios, la acción de los cursos de aguas superficiales, los avances Glaciares, la presencia de organismos vivientes, el Paleoclima, los niveles de aridez o humedad y otros aspectos del pasado. Cuando están situados sobre rocas cuya edad puede ser precisada, o en asociación con éstas, proporcionan información cronológica de eventos sucesivos.

En esta faceta de estudio, cobran importancia las rocas Sedimentarias. Ellas son las formadas por partículas erosionadas, arrastradas y posteriormente conglomeradas en algunos espacios, correspondientes a los lugares de depósito o acumulación de sedimentos por las corrientes de agua o los vientos. Atrapadas al interior de este tipo de rocas, que constituyen parte del campo de estudio de la Sedimentología, o estudio de los sedimentos, se hallan muchas veces restos fosilizados de organismos, conformando una suerte de libro natural sobre el pasado.

Las características de aridez o humedad de los ambientes suelen dejar una huella diferenciada con el paso del tiempo en las reacciones Químicas y composición de las rocas. En medios áridos, se hace frecuente la presencia de Halita o sal mineral, y Evaporitas, sedimentos Químicos con génesis en la evaporación de aguas salinas con diferentes contenidos; son ejemplos de éstas el Yeso, la Dolomita y la Caliza. En medios con alta humedad, en contraposición, son formadas otras rocas, como las Bauxita y el Carbón mineral.

Residuos antiguos y detritus de plantas y animales en suelos sedimentados contienen Carbonatos asociados, y en éstos, algunas formas de Isótopos de Oxígeno, como las moléculas 13-O, en proporciones más altas o bajas. Éstas reflejan las condiciones de humedad o aridez existentes en sus entornos, dado que menores tasas de Oxigenación son características de medios más áridos. Algunos estudios han conseguido documentar, con estas herramientas, cambios climáticos sucedidos en localizaciones de la cordillera Andina a lo largo del tiempo (Quade y Garzione, 2007). Las moléculas de Oxígeno isotópico 16-O y 18-O, que son estables, se incorporan al exoesqueleto de los microorganismos marinos en las mismas proporciones que éste se encontraba en su entorno original. Mediante su cuantificación es posible calcular la cantidad de Oxígeno presente en el Océano, y también en la atmósfera, en tiempos pasados.

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Grupos de microorganismos actualmente presentes en las profundidades marinas, como las Diatomeas, Foraminíferos y el Nannoplancton, existen desde tiempos muy remotos. Dado que poseen una cubierta Silícea o de Carbonatos, al morir se depositan y perduran en estratos en los fondos marinos. Sus rangos de adaptación

a medios con diferentes temperaturas son conocidos; por ello, su cantidad y

proporciones en los sedimentos Oceánicos ofrecen indicios robustos sobre el

Paleoclima (Haugh et al., 2005).

Actualmente, las aguas Oceánicas poseen un estrato superficial relativamente estrecho de aguas cálidas, con bajos contenidos de Oxígeno. El deshielo regular de los casquetes polares genera un flujo de aguas gélidas, bien oxigenadas, que se profundizan y se esparcen en las profundidades de la Psicrósfera o capa del fondo profundo del mar. El nivel de la línea cálido-frío, ha variado de profundidad concordantemente a expansiones y retracciones Glaciares acaecidas en el pasado, como las del Pleistoceno. Muchas de estas variaciones Paleoclimáticas son perceptibles cuando se estudian los estratos de microorganismos sedimentados en el fondo Oceánico.

Muestreos empleando barrenos especiales, permiten extraer columnas completas, representativas de una cronosecuencia de depósitos y capas sedimentadas de la Psicrósfera. Algunos atributos de los fangos depositados, dentro de ellos su coloración, composición química, y la de microorganismos presentes, reflejan el nivel de Oxígeno Oceánico; éste, a su vez, el de la atmósfera del planeta. Los depósitos en la Psicrósfera reflejan también las condiciones de temperatura y los patrones de las corrientes marinas a lo largo del tiempo.

El acarreo Eólico de polvo desde los continentes hacia el mar hace que éste se

deposite en el fondo Oceánico. La ocurrencia y la duración de episodios ocasionados por la desertificación en la superficie terrestre, así como los cambios

climáticos concordantes, son interpretables desde el análisis de los sedimentos marinos; de este modo, por ejemplo, algunos autores han podido establecer la cronología de episodios de sequía que caracterizaron determinados momentos de

la historia de la tierra (Parmenter y Folger, 1974).

Una herramienta más para el diagnóstico de las condiciones atmosféricas pasadas se ha consolidado mediante el análisis del aire atrapado en burbujas dentro del hielo. Éstas son obtenibles en columnas barrenadas, en los estratos profundos de los casquetes polares; conforman material albergado a lo largo de la enormidad del Tiempo Geológico, y documentan los contenidos de Oxígeno, CO2 y otros gases presentes en la atmósfera del pasado (Graham, 2011).

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Polen

El Polen es la estructura seminal masculina propia de las Plantas con Flores; es dispersada por diferentes medios para alcanzar el estigma o parte femenina y receptiva de las flores, fecundándolas. La Exina, capa externa que recubre el grano de polen, es uno de los materiales más resistentes de la naturaleza; adicionalmente, sus patrones de ornamentación son característicos en las diferentes familias de plantas (Figura 4).

Las comunidades de Flora de un área dada pueden identificarse desde el polen depositado en el suelo, o acarreado hacia el piso de lagunas o lagos cercanos, ya que éste es un material extremadamente perdurable. Columnas de sedimentos conteniendo polen constituyen cronosecuencias que pueden ser datadas e interpretadas, y ofrecer información sobre el Paleoclima y las características de ambientes del pasado. Relacionando las proporciones de polen presentes en comunidades vegetales propias de determinados ambientes actuales, se pueden caracterizar aquellas que imperaron en el pasado, representadas por sus ensamblajes de polen (Faegri e Iversen, 1989).

La Palinología, o estudio del polen, ha permitido documentar, por ejemplo, la manera como Bosques del Ande se han retraído hacia tierras bajas en momentos de Último Máximo Glacial, hace unos 20,000 años. En los flancos Andinos de Colombia, Ecuador y Perú, se han realizado estudios Palinológicos ahora clásicos, que han permitido interpretar el pasado de las comunidades forestales y la manera como fueron afectadas por el levantamiento de los Andes, por los cambios climáticos del pasado, y por el arribo de especies de plantas que migraron desde formaciones distantes (Wijmstra y Van der Hammen, 1966; Van der Hammen, 1974, 1982, 1985, 1989; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Hooghiemstra et al., 2002; Hooghiemstra y Van der Hammen, 2004; Moscol, 2010).

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Flora Fósil; Morfología comparativa

La identidad de plantas fosilizadas, pero sobre todo los agrupamientos de éstas en comunidades, hacen posible inferir aspectos tales como el Paleoclima y el devenir de algunos ambientes naturales. Es posible reconocer los ensamblajes de plantas propios de ambientes cálidos o fríos, de determinados rangos de altitud, o de condiciones edáficas específicas, tal como se ha podido evidenciar en diferentes tipos de Bosque en la llanura de la Amazonía peruana (Woodcock et al., 2009; Woodcock, Dos Santos y Reynel, 2000).

La identidad de las especies en sí misma ofrece un indicio sobre las condiciones Ecológicas que pudieron imperar en un momento pasado. El análisis de las identidades del conjunto de Flora Fósil de la localidad de Belén, cerca a la Península de Illescas en la Costa Norte peruana, revela que muchas especies relacionadas a las de la llanuras de la Amazonía actual ocupaban esa zona hace 30 Ma. Ello permite deducir que las condiciones húmedas fueron prevalentes entonces en esa área. De modo similar, Fósiles de especies Taxonómicamente relacionadas a las que actualmente caracterizan Bosques Secos han sido halladas en el ámbito Andino de Ecuador, indicando la presencia de comunidades vegetales adaptadas a la aridez desde hace unos 15 Ma en las localizaciones de estudio (Burnham 1995, Burnham y Carrasco, 2004; Manchester et al., 2012).

El estudio de la Flora del Bosque Petrificado Piedra Chamana, en el Departamento de Cajamarca, sobre el cual se extienden ideas en el Recuadro 8, ha permitido inferir que esta localización, actualmente ubicada a 2500 m, se hallaba a nivel del mar hace unos 30 Ma, momentos en los cuales un Bosque Tropical Amazónico de llanura la dominaba; el levantamiento de los Andes la cargó hasta su actual elevación (Woodcock et al., 2009).

Varias estructuras de plantas o animales guardan estrecha relación con características de sus entornos. En la madera se observan huellas del clima pasado. La Dendrocronología estudia las señales que éste ha dejado en el proceso de formación del leño; posee variadas herramientas modernas para la datación e interpretación del clima durante los períodos, muchas veces milenarios, de la vida de un árbol.

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77 Figura 4 . Algunas fuentes de información sobre el pasado: Granos de Polen y Fósiles.

Figura 4. Algunas fuentes de información sobre el pasado: Granos de Polen y Fósiles.

Los granos de Polen fotografiados con el Microscopio Electrónico de Barrido (Figura superior) corresponden a tres especies arbóreas de Zanthoxylum (Rutáceas); 1, Z. brisasanum (Chanchamayo, Dp. de Junín); 2, Z. paulae (Brasil); 3-4, Z. juniperinum (Costa Rica), la última en vista lateral y polar. Nótese lo distintivo de la ornamentación. La escala (barra en blanco) equivale a 5 Micras. El Fósil del pez Teleósteo, en la Figura inferior (tamaño natural), es Cenozoico.

Fotos: M. Veith - C. Reynel

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Se halla actualmente disponible en línea la Base de Datos sobre Anatomía de la Madera, The Inside Wood Database, que compila registros de la Anatomía de la Madera de especies de plantas vasculares actuales y Fósiles, y provee una plataforma digital integrada para el estudio comparativo de maderas y su identificación. El Sitio Web correspondiente se muestra en el Anexo 1.

La densidad de los Estomas, diminutas estructuras presentes en la superficie de las hojas de las plantas y relacionadas a su respiración, guarda relación con la abundancia o enrarecimiento de Oxígeno en los ambientes en los cuales crecen diferentes especies. El análisis comparativo de su cantidad en hojas Fósiles, contra las densidades actuales en las hojas de estas plantas, es diagnóstica. Se utilizan como referencia para este tipo de estudio las especies que han persistido a lo largo del tiempo Geológico, y habitan también hoy los ambientes del planeta, de las cuales son ejemplos las Cycas, o el árbol Gynkgo biloba. La cantidad de estomas por unidad de área foliar bajo las condiciones Bioclimáticas de hoy, puede compararse con la de material fosilizado y datado, permitiendo inferir las condiciones atmosféricas pasadas.

Otros aspectos Morfológicos de las plantas son también empleados para la reconstrucción de la Paleoecología. Comunidades vegetales de ambientes húmedos muestran mayores porcentajes de hojas grandes, con los bordes enteros, con el ápice de las láminas, o Acumen, estrechado, y son inermes, en comparación con los ambientes secos, en los cuales las láminas foliares son de menor tamaño, y el porcentaje de bordes aserrados y de estructuras espinosas es más elevado. La evaluación e interpretación de estos aspectos en localizaciones Fósiles hace posible reconstruir las condiciones que imperaron con anterioridad, en el entorno de determinadas comunidades de organismos (Wilf, 1997; Wilf et al., 1998; Wolfe, 1978, 1993; LAWG, 1999).

Reloj Molecular y Tasa de mutación

La hipótesis del Reloj Molecular propone que los Genes y los productos resultantes de éstos, así como el desarrollo Genético en los linajes de seres vivos, evolucionan en Tasas más o menos constantes a lo largo del tiempo. Por ello, el análisis de ciertas porciones del Genoma puede reflejar aspectos de la cronología de los linajes, y de su antigüedad (Arbogast et al., 2002).

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En un contexto Genético, la divergencia entre linajes puede interpretarse como el porcentaje de diferencia de Nucleótidos entre dos secuencias de ADN relacionadas, ocurrido en un tiempo dado. Su calibración podría lograrse si se aclara la fecha en que divergieron. Ello, idealmente, debería obtenerse de información independiente de la molecular, por ejemplo el registro Fósil (Quental y Marshall, 2010).

Algunos autores interpretan que la Tasa de Mutación (TM) ocurrida como resultado de factores diversos, podría ser constante a lo largo de escalas de Tiempo Evolutivo. Por ello, la cantidad de Mutación hallable en el material genético de una especie, constituiría un indicador de su antigüedad, actuando en este sentido como una suerte de reloj, un Reloj Molecular. En relación a esta interpretación, no hay un consenso completo en la actualidad (Lessios, 2006).

En cuanto a la incidencia de Mutación, diferentes Genes, y Alelos del mismo Gen, ostentan diferentes TM. Si bien la incidencia de Mutación en cualquier Gen es baja, el número de Mutaciones nuevas por generación en la población en su conjunto puede ser muy alto si se considera de manera global. Se sabe que la TM espontánea es reducida; para las Mutaciones detectables en el Fenotipo, varía de 1 en 1,000 a 1 en 1´000,000 de Gametos por generación, según el Alelo implicado (Curtis et al. 2006).

Se ha hecho evidente con los avances de la investigación, que las TM varían en diferentes especies y linajes; se ha hallado que en el caso de plantas, el hábito es influyente en la TM; las plantas herbáceas ostentan mayores TM que las perennes, y ello guardaría relación con la diferente duración de sus lapsos de vida por generación; adicionalmente, los Genes que codifican las proteínas muy importantes, cuyo mal funcionamiento puede ser fatal para el organismo que las posee o su viabilidad, tienden a tener una baja TM (Andreasen y Baldwin, 2001; Bromham, 2009; Smith y Donoghue, 2008).

Las observaciones mencionadas evidencian que no existe un Reloj Molecular universal y constante, aunque sí es posible emplear estos conceptos para inferir las cronologías de linajes, considerando y analizando cada caso específico. Para este fin se han desarrollado refinamientos de análisis, con algoritmos que permiten incorporar la estimación de las cronologías en un Árbol Filogenético dado, en ausencia de una TM constante. Ellos utilizan análisis probabilísticos y el Análisis Bayesiano en estas optimizaciones. Para emplear apropiadamente estas opciones de análisis, alguna forma de calibración, idealmente obtenida de un registro Fósil apropiado, es necesaria para determinar la edad de un Nodo, o varios, en el correspondiente Árbol Filogenético.

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3. SURAMÉRICA Y PERÚ: LOS BIOMAS DE HOY

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BIOMAS SURAMERICANOS DEL PRESENTE

Concepto de Bioma y Ecorregión

La comprensión de los patrones de distribución de la Diversidad Biológica, sus gradientes y su mantenimiento, persiste como una cuestión central en el panorama de las ciencias naturales.

En una escala continental, la Diversidad de especies puede dividirse en unidades Geográficas mayores, llamadas Biomas; a éstos se les conoce también como Ecoregiones, Regiones Biogeográficas, o en la perspectiva de la vegetación, Zonas Vegetacionales o Fitocorios. Hay varios mapas para los Biomas de Suramérica, pero ellos difieren en la manera como muestran la diversidad a través del continente, y la forma como se han elaborado (Särkinen et al., 2011; Jarvis et al., 2010).

El concepto de Bioma fue desarrollado a inicios de los 1800s (Von Humboldt y Bonpland, 1805); los gestores del concepto enfatizaron por primera vez la relación existente entre la composición y estructura de la vegetación, el clima y aspectos de la Geografía. Señalaron que la comprensión de los procesos determinantes del relieve y el paisaje es esencial si se desea entender la vegetación y sus patrones. También, articularon por primera vez ideas precursoras sobre que los Biomas pueden ser vistos como el escenario evolutivo de los linajes que contienen.

Actualmente, la delimitación de los Biomas terrestres se obtiene usualmente sobre la base de patrones florísticos combinados con aquellos Bioclimáticos, como el régimen de lluvias, la temperatura y la presencia o ausencia de ciclos de fuego en los diferentes ambientes. Altos números de Taxones endémicos evidencian Ecosistemas únicos, que pueden haber evolucionado en relativo aislamiento de otros. La similitud Florística a nivel de las Familias Botánicas ha sido un criterio para la separación o unificación de grandes formaciones Ecológicas o Biomas, y las diferencias a nivel de Géneros o especies han sido empleadas para definir formaciones de menor jerarquía.

La sistematización, análisis e interpretación de información cada vez más completa sobre la composición de la Flora en áreas poco

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estudiadas, lleva al reconocimiento de nuevos Biomas, conforme se integran los avances de la investigación. Ejemplos de éstos son los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) que existen a lo largo de Suramérica, y los Pastizales SubTropicales de tierras altas, detectados en territorio brasileño (Prado, 2000; Bridgewater et al., 2003; Linares-Palomino, 2004a, 2004b; Linares-Palomino y Ponce, 2005; Pennington et al., 2010; Särkinen et al., 2011).

Los Mapas preferidos por muchos Ecólogos en la actualidad han sido elaborados sobre la base de datos obtenidos de Sensores Remotos, en los cuales los Biomas son definidos mediante la estructura de la vegetación, como es el caso del Mapa de la Cobertura Terrestre de Suramérica (Eva et al., 2004). Aunque Mapas elaborados de esta manera son superiores en su resolución de detalles, sus estratos no consideran las similitudes en la composición Florística, por lo cual no representan, necesariamente, unidades Biológicas o Biogeográficas significativas; contienen, más bien, unidades estructurales.

Mapas con buen nivel de resolución de las unidades Florísticas, es decir los ensamblajes de especies distintivos, los endemismos, con consideración del detalle de los aspectos físicos, son idóneos para interpretaciones relacionadas a Biogeografía, Biología de la Conservación y Macroevolución. No obstante, este último tipo de Mapa, normalmente, representa los ámbitos de modo estilizado, sin detalles de nivel local.

Un buen ejemplo de Mapa con base Florística es el de Ecorregiones de World Wildlife Fund, WWF (Dinerstein et al., 2005; Olson et al., 2001). Otros disponibles son el Mapa de Provincias Biogeográficas de la IUCN (Udvardy, 1975), el Mapa Base de las Américas (Daly y Mitchell, 2000), el esquema Biogeográfico de América Latina (Morrone, 2006) y el Mapa de Sistemas Ecológicos elaborado por Nature Serve, que cubre actualmente Perú y Bolivia, y se halla actualmente disponible en línea (Josse et al., 2003; www.natureserve.org /aboutUs/latinamerica/ andes_ amazon.jsp). El Mapa ideal en esta perspectiva debería reunir una gran resolución e incluir información florística detallada; los vacíos de conocimiento existentes hacen que dichos sustentos sean aun preliminares.

Suramérica contiene algunas de las áreas con mayor Diversidad Biológica del planeta; en cuanto a vegetales, alberga entre 90,000-

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120,000 especies de plantas Espermatofitas o con semillas, casi el 40% del total mundial. La Diversidad de organismos, no obstante, no se halla distribuida uniformemente en el continente. En una escala general, los Bosques húmedos de la Amazonía contienen especies distintas a aquellas de las alturas montañosas de los Andes, y muchas áreas difieren, en una escala más fina, en su riqueza de especies y de endemismos (Prance, 1994; Raven, 1998; Thomas, 1999; Myers et al.,

2000).

El nivel de exploración en países suramericanos dista aun de hallarse

completo; solamente para el territorio combinado de Ecuador y Perú,

se estima que el número de especies de plantas no conocidas por la ciencia asciende a unas 6,400 (Joppa et al., 2010).

SUMARIO DE LOS BIOMAS SURAMERICANOS DEL PRESENTE (Figura 4, pg. 95)

Una síntesis bastante sumaria de las principales Regiones Ecológicas de Suramérica es la siguiente. La definición de los grandes Biomas existentes difiere tenuemente entre los autores y mapas disponibles.

BIOMAS HÚMEDOS DE LLANURA

El Bioma suramericano más extenso es el de los Bosques húmedos de

llanura. Ocurre en áreas con elevada precipitación pluvial, la cual

fluctúa desde 1750 hasta más de 9000 mm por año (Walsh, 1996).

A diferencia de las especies arbóreas presentes en las Sabanas,

aquellas de los Bosques húmedos carecen de adaptaciones al fuego, como cortezas de gran grosor, o tallos subterráneos. Algunas inclusive poseen resina combustible, como se observa en la Familia de los Copales, Burseráceas; esta característica sería letal en un ambiente propenso al fuego. Plantas Epífitas y Helechos arbóreos son elementos comunes en estas forestas, sin tener la predominancia que se observa en los Bosques Montanos Nublados.

Bosque húmedo de la llanura Amazónica. Esta unidad cubre el área más vasta de llanura en Suramérica, geográficamente continua, incluyendo los Bosques húmedos de la Amazonía, que se extienden con

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continuidad Florística hasta el territorio de las Guayanas. La Cuenca Hidrográfica Amazónica cubre más de 7 millones de Km²; unos 4-6 millones se hallan cubiertos de Bosques húmedos (Pires, 1973).

Los patrones de precipitación pluvial en la Amazonía no son uniformes. Ésta puede exceder 3000 mm anuales en algunas áreas, en tanto otras reciben solamente 1750 mm. El tipo de suelo, la estacionalidad de la precipitación y la elevación varían a través de los espacios Amazónicos, y se ha evidenciado que correlacionan con la Diversidad Alfa y la composición de la Flora (Clinebell et al., 1995; Ter Steege et al., 2006, 2010).

Los Bosques de la Amazonía son famosos por su Megadiversidad, documentada en récords como el observado para árboles, con más de 300 especies distintas en 1 ha (Gentry, 1986, 1988a, 1988b; Valencia, 1994). El conocimiento de esta Diversidad dista de ser completo al presente. Se ha documentado, no obstante, que en el caso de las especies forestales hay marcada dominancia de una “Oligarquía”, es decir un número limitado de especies muy frecuentes; la elevada diversidad es determinada por numerosas especies que son localmente raras (Condit et al., 1996; Pitman et al., 1999, 2001). El estimado de especies endémicas en este realme Ecológico es, asimismo, significativo; para el caso de plantas, solamente en el Perú se estima un aproximado de 6000 especies.

Varios grupos Taxonómicos son exclusivos de la Amazonía, dentro de ellos las Familias Botánicas Lisocarpáceas (Lissocarpaceae), Duckeodendráceas (actualmente comprendidas en las Solanáceas); también, Dialipetalantáceas (Dialypetalanthaceae), Peridascáceas, Poligonantáceas (Polygonanthaceae), así como las Rabdodendráceas (Rhabdodendraceae) (Takhtajan, 1986). Algunos recursos vegetales de importancia económica incluyen al Guaraná Paullinia cupana, la

Yuca o Mandioca Manihot esculenta, el Caucho Hevea brasiliensis, la Ipecacuana Psychotria [Cephaelis] ipecacuanha, el Cacao Theobroma cacao, el Curare Chondodendron tomentosum, el Palo Rosa Aniba

duckei, la Castaña o Nuez de Brasil Bertholletia excelsa, el Marfil vegetal Phytelephas spp., y otros (Daly y Mitchell, 2000).

Bosque Atlántico del Brasil. Este Bioma, también conocido como Mata Atlántica, incluye Bosques húmedos y siempreverdes actualmente existentes en la costa SurEste de Brasil, con fragmentos en Argentina y

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Paraguay. Se ha estimado que en épocas precolombinas estas forestas cubrían 1.3-1.5 millones de Km² a lo largo de las costas, extendiéndose hasta las tierras altas del Escudo Brasileño. Hoy en día, solamente el 11% de esa área original existe (Conservación Internacional, 2000; Morellato y Haddad, 2000; Ribeiro et al., 2000).

La topografía de la Mata Atlántica es irregular y muy disectada por varias cadenas de colinas que pueden hacerse montañosas. Varias elevaciones sobrepasan los 2200 m, y los picos más altos en Itatiaia, Estado de Rio de Janeiro, y la Serra da Mantiqueira, llegan casi a 2800 m. La precipitación pluvial varía desde unos 1000 mm anuales en las zonas de bajura, hasta 2000-2500 mm en las montañosas (Guedes- Bruni y Lima, 1997).

Pese a las variaciones regionales, los Bosques de la Mata Atlántica son generalmente poco estacionales; la precipitación se halla distribuida de manera más uniforme a lo largo del año y poseen buenas condiciones de humedad, por lo cual hay muchas Epífitas, las que son más abundantes que en el territorio de la Amazonía. Hacia el Sur de São Paulo, la mayor parte de las Forestas de bajura son semi-deciduas.

El Bosque Atlántico de Brasil alberga unas 15,780 especies de plantas vasculares, casi 5% de la Flora mundial, con un 45% de endemismo. La Flora es muy afín a la de la Amazonia, pero es notoria la abundancia de la Familia Mirtáceas, que junto a las Leguminosas domina el dosel arbóreo. Las Familias más diversas son las Orquídeas, Leguminosas, Compuestas, Bromeliáceas, Gramíneas, Mirtáceas, Melastomatáceas, Euforbiáceas, Rubiáceas y Apocináceas (Rizzini 1979, Stehnmann et al.

2009).

Chocó. Los Bosques pluviales de las bajuras del Chocó se hallan en la vertiente Oeste de los Andes, extendiéndose desde Panamá hasta el centro Ecuador, y representan las únicas forestas pluviales de la costa Occidental suramericana. Este territorio, topográficamente diverso, alberga unos 1800 Km² de Bosques húmedos; está flanqueado al Este por Bosques Montanos Andinos , al Sur por Bosques tropicales secos, y al NorOeste por un paisaje que se hace progresivamente más árido en Panamá (Herrera-MacBryde et al., 1997; Neill, 1997).

Las zonas Norte y Central del Chocó son famosas por sus niveles récord de precipitación pluvial, que es muy continua y fluctúa entre

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4000-9000 mm anuales. La Flora de este ámbito es poco conocida; se relaciona a la de los Bosques húmedos Centroamericanos y Amazónicos. Las tres Familias Botánicas más abundantes son Clusiáceas, Mirtáceas y las Palmeras; otras muy frecuentes son Rubiáceas, Anonáceas y Moráceas. La presencia de Leguminosas es relativamente baja en comparación a la Amazonía; los niveles de endemismo de esta Flora superan el 20% (Gentry, 1989).

BIOMAS MONTANOS

La cordillera de los Andes incluye tres grandes Biomas. Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) son observables a elevaciones menores a 2500 m en los valles interandinos y a lo largo de la costa del Pacífico, en ambientes en los cuales la lluvia es insuficiente para sostener Forestas húmedas. Hay Bosques Montanos Nublados entre 2000-3400 m en el flanco Este de los Andes, donde la humedad procedente de la llanura de la Amazonía es condensada. Finalmente, por encima de 3000 m se observan Pastizales Altoandinos.

Pastizal Altoandino y de Tierras Altas. Los Pastizales Altoandinos son observables por encima de la línea de dosel cerrado de los Bosques Montanos, y también la línea de nieve, en zonas de cumbres y alturas entre 3000-5000 m. Se caracterizan por la presencia de Gramíneas de hojas rígidas, plantas herbáceas y arbustivas con forma de roseta, arbustos con hojas Esclerófilas siempreverdes, y plantas tipo almohadilla, que recubren el suelo en algunas áreas. Las especies presentes muestran adaptaciones a la helada y los vientos desecantes, con escasas especies arbóreas.

Los Pastizales Altoandinos son usualmente subdivididos en dos regiones Biogeográficas, los Páramos de Colombia, Ecuador y el Norte de Perú, y las Punas de del Centro-Sur de Perú, Bolivia y Norte de Argentina.

Los Páramos poseen una mayor humedad, y también un tapiz de Gramíneas, pero hay visible una Flora de porte arbustivo, dentro de ella las emblemáticas plantas-roseta de Espeletia, características en los Páramos de Colombia y Ecuador.

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La Puna se observa usualmente en zonas más áridas. En términos generales, dos estratos de ésta son reconocibles, Puna húmeda y seca, considerando los niveles de precipitación. Las zonas más secas, con alrededor de 100 mm de Precipitación Total Anual Promedio, se hallan hacia el Sur de Bolivia, colindando con Argentina; las más húmedas en el NorEste de Bolivia, con unos 800 mm (Solbrig, 1973).

Áreas pequeñas de Pastizales de zonas altas son también observables en Brasil oriental, en el Estado de Rio de Janeiro, cerca a Itatiaia; los describimos más abajo dentro de los Bosques Subtropicales del Paraná.

La Flora Gramínea de las tierras altas suramericanas es rica tanto en número de especies como de endemismos. Aparte de ésta, otras Familias con gran número de especies son las Compuestas, Orquídeas, Melastomatáceas, Gentianáceas, Ericáceas y Bromeliáceas. Géneros emblemáticos presentes en los Pastizales Altoandinos, con alto número de endemismos locales, incluyen Polylepis (Rosáceas),

Senecio (Compuestas),

Lupinus (Leguminosas), Miconia (Melastomatáceas), Calceolaria (Escrofulariáceas) y Valeriana (Valerianáceas) (Luteyn, 1999).

Baccharis,

Espeletia,

Gynoxys,

Pentacalia,

Bosque Montano Nublado (BMN). Esta formación ocurre en el flanco Este de los Andes; se caracteriza por su elevada humedad, resultado de la intercepción de la evapotranspiración procedente de la llanura de la Amazonía. La Temperatura Máxima Promedio Anual en el límite inferior de los BMN bordea los 20 °C, con una Mínima de 7 °C; la Precipitación Total Anual Promedio excede los 1200 mm, y la presencia de nubes desde el nivel del suelo es frecuente. Las Familias arbóreas dominantes son Lauráceas, Melastomatáceas y Rubiáceas; las Compuestas y Ericáceas se hacen gradualmente predominantes en las mayores altitudes. La Diversidad y los niveles de endemismo en esta formación son muy altos; se trata también de uno de los espacios más amenazados por la acción Antropogénica (Gentry, 1995; Honorio y Reynel, 2004; Reynel, 2012).

Tierras Altas de las Guayanas. Este territorio, centrado en el Escudo Guayanense, contiene una vasta extensión de áreas boscosas de llanura. También, numerosas montañas de topografía singular, que se elevan hasta unos 2800 m, caracterizadas por su cima plana, conocidas con el nombre de Tepuis. Colectivamente, se conoce como Pantepui, o

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Tierras Altas de las Guayanas, al área en la cual ellas se emplazan. El Pantepui cubre unos 6000-7000 Km², aunque su área de influencia por escorrentía y acarreo de nutrientes es bastante mayor. Las tierras altas del Pantepui se observan constantemente húmedas; reciben unos 2000-4000 mm anuales de precipitación pluvial, sin presencia de una estación seca propiamente dicha. Las Temperaturas Promedio Anuales se hallan entre 8-20°C, dependiendo de la elevación, con un mínimo absoluto de cerca de 0°C en las mayores altitudes (Daly y Mitchell,

2000).

Las Familias de plantas más frecuentes incluyen las Lauráceas, Magnoliáceas, Eleocarpáceas, Rubiáceas y Mirtáceas. Al menos 4000 especies de plantas son endémicas; es notoria la Familia endémica Tepuiantáceas, propia de las formaciones de Tepuis; también la SubFamilia Pakaraimoideae, perteneciente a las Dipterocarpáceas, Familia propia del viejo mundo, abundante en el SurEste de Asia (Takhtajan, 1986; Daly y Mitchell, 2000).

Bosque Subtropical del Paraná. La región de los Bosques Subtropicales del Paraná se ubica en el ámbito sureño de Brasil, al Sur de las formaciones de Cerrado y al Oeste del Bosque Atlántico de Brasil. Se extiende brevemente hacia el NorEste de Argentina (Misiones) y el Este de Paraguay. Sus especie más emblemática es el árbol Araucaria angustifolia, una Conífera que se encuentra además acompañada por Podocarpus lambertii, otra especie perteneciente al mismo grupo.

Inmersos entre estos Bosques brasileños de Araucaria, en el ámbito de Campos de Cima de Sierra, en Rio Grande do Sul, hay un tipo de vegetación único, conocido como Pastizal Subtropical de Tierras Altas, con composición florística única y un 25% de endemismos de Flora vascular (Iganci et al., 2011).

BIOMAS SECOS

Bosque Tropical Estacionalmente Seco (BTES). Los BTES se hallan dispersos en fragmentos a través de Suramérica, con sus áreas más extensas en el NorEste de Brasil (Caatinga), Bolivia (Bosque Chiquitano), el Norte de Argentina y las costas caribeñas de Colombia y Venezuela. Fragmentos más pequeños se observan en los valles Interandinos de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia. Constituyen una

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formación casi siempre dominada por árboles, con dosel continuo o casi continuo, y con un estrato herbáceo en el cual las Gramíneas son un elemento menor. En las Sabanas, en contraste, la presencia de árboles es espaciada y la capa de Gramíneas Xerófilas, y tolerantes al fuego, adquiere predominancia. Adicionalmente, las especies presentes en BTES y Sabanas son propias en cada caso.

Los BTES ocurren en áreas en las cuales la Precipitación Total Anual Promedio es menor a 1600 mm, y hay un período de por lo menos 5-6 meses con menos de 100 mm. La vegetación es mayormente decidua durante la estación seca. Los BTES tienen menor estatura y menor área basal que los Bosques húmedos tropicales; las especies espinosas son un componente frecuente.

Ocurren generalmente en suelos fértiles, a menudo relacionados con rocas calcáreas, con niveles de nutrientes moderados a altos, bajos niveles de aluminio, y pH moderado a alto. Como puede verse, se trata entonces de suelos muy apropiados para la agricultura, por lo cual hoy en día constituyen uno de los ambientes más alterados por la acción del hombre.

El concepto de BTES es interpretado en sentido amplio, por la coherencia observable en sus ensamblajes de Flora. Incluye formaciones diversas, como bosques altos con humedad algo mayor, hasta matorrales con Cactáceas, correspondientes a los extremos más secos de su rango ambiental. Las Familias de plantas predominantes son las Leguminosas, Cactáceas y Bignoniáceas (Pennington et al., 2006, 2009). Algunas que caracterizan esta formación y se observan con bastante menor frecuencia en otros Biomas incluyen a las Caparidáceas, Zigofiláceas y Bombacáceas. Los BTES tienen, en general, una menor Diversidad de especies que los Bosques húmedos, pero sus niveles de endemismo son muy altos, particularmente en el territorio Andino (Särkinen et al., 2011).

Caatinga. Esta región Fitogeográfica se extiende al NorEste de Brasil. Cubre un área entre 600,000-900,000 Km² en un territorio de bajura, con elevaciones de 400-500 m, alcanzando ocasionalmente unos 1000 m. Se trata de un ambiente cubierto predominantemente por vegetación de matorrales espinosos, intercalados con cubierta de Cactáceas. Incluye también zonas colinosas con humedad variable y vegetación siempreverde. Las Familias de plantas predominantes y

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más diversas son Leguminosas, Euforbiáceas y Cactáceas. Varios Géneros son endémicos; dentro de ellos se observan Apterokarpos (Anacardiáceas), y las raras Auxemma (Boragináceas), Neoglaziovia (Bromeliáceas), y Fraunhofera (Celastráceas) (Sampaio, 1995).

Sabana. En Suramérica, las Sabanas cubren casi 2 millones de Km² y conforman el segundo tipo de vegetación en extensión, luego de los Bosques húmedos tropicales (Sarmiento, 1983).

Las Sabanas son pastizales tropicales que varían desde áreas desprovistas de vegetación arbórea, con extensiones de Gramíneas, hasta forestas densas con el sotobosque dominado por éstas; hay predominio de vegetación Xerófila. Es característica la presencia recurrente de fuego; las plantas presentes ostentan adaptaciones morfológicas ante éste, tales como cortezas suberosas de buen grosor, tallos subterráneos bien desarrollados y estrategias para el almacenamiento de agua. Sus condiciones climáticas son similares o ligeramente más húmedas que en los BTES, pero con suelos más pobres. En razón a los atributos del suelo, los árboles de las Sabanas suelen presentar hojas Esclerófilas, es decir muy duras y con entrenudos cortos, y siempreverdes (Ratter et al., 1996, 1997).

La Precipitación Total Anual Promedio se sitúa alrededor de 1500 mm, y varía entre 750 mm en el NorEste de Brasil, hasta unos 2000 mm en los Ecotonos hacia el Bosque húmedo de la Amazonía. La estación seca dura unos 3-5 meses.

La riqueza Florística de las Sabanas varía considerablemente, con un pico en el núcleo de este ámbito en el Brasil Central, en el cual puede observarse hasta 100 especies de árboles y arbustos por hectárea (Ratter et al., 1996, 1997, 2006).

Las Sabanas agrupan varias formaciones con cierta coherencia Florística. Áreas más pequeñas de Sabanas incluyen a los Llanos de Moxos al Norte de Bolivia, las islas de Sabana rodeadas de Bosques húmedos en la cuenca de la Amazonía, la Gran Sabana de la Guayana Venezolana, la Sabana de Roraima-Rupununi, y las adyacentes en el territorio de las Guayanas. Áreas grandes de la región del Pantanal en Brasil, y adyacentes en Bolivia, están también cubiertas por vegetación de Sabana.

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Cerrado. La más extensa Sabana suramericana está conformada por el Cerrado de Brasil Central y zonas adyacentes de Paraguay y Bolivia; en momentos recientes habría alcanzado una extensión de casi 1.8 millones de Km². Es reconocida por Botánicos y Zoólogos como un gran centro de Diversidad y endemismo (Ratter et al., 2006).

La formación del Cerrado, entendida en su sentido amplio, varía desde pastizales densos, con cubierta esparcida de arbustos y pequeños árboles, hasta una foresta con dosel de hasta 12-15 metros de alto (designada en Brasil con el nombre de Cerradão; Ratter et al., 1997). Algunas de las Familias de plantas más comunes en esta formación incluyen a las Leguminosas, Malpigiáceas, Mirtáceas, Melastomatáceas y Rubiáceas.

Llanos. Los Llanos, que cubren unos 500,000 km2, son la segunda gran área dominada por vegetación de Sabana en Suramérica, abarcando desde el Este de Venezuela hasta el Oeste de Colombia. Se sitúan en una extensa llanura drenada por el río Orinoco y sus tributarios, flanqueada al Oeste y Norte por la cordillera de los Andes y la cordillera de la Costa en Venezuela. En este ámbito, la Precipitación Total Anual Promedio varía entre 1,000 mm en el extremo Este, hasta 2,200 mm en las áreas situadas al SurOeste; la estación seca fluctúa entre 1-6 meses. La Flora de los Llanos comparte muchas especies con el Cerrado, pero es menos diversa. Se estima que la flora vascular en esta formación asciende a unas 3200 especies, pero sólo 1% de ellas son endémicas, lo cual podría ser reflejo del origen relativamente reciente de los sedimentos que constituyen el sustrato de este Ecosistema (Sarmiento 1984; Huber et al., 2006; Pennington et al.,

2006).

Desierto Costero Perú-Chile. Esta formación Hiperárida se emplaza en el margen Oeste y al Centro del continente suramericano; resulta de la presencia de la Corriente de Humboldt, que fluye a lo largo de la costa Pacífica del continente, del efecto de intercepción de la humedad procedente del Este por la cordillera de los Andes, y también el efecto de continentalidad, en el caso de las tierras que se sitúan más lejos del mar.

Aunque se trata de una formación Geográficamente continua, contiene una gradiente en la temperatura y la precipitación pluvial en el área. La Temperatura Promedio Anual decrece de Norte a Sur desde 25°C hasta 15°C; la Precipitación Total Anual Promedio tiene una tendencia similar,

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con valores desde 200 mm hasta 50 mm (Rundel et al., 1991). En algunos lugares la costa es tan seca que la cantidad de plantas y animales es sumamente reducida. Las comunidades vivientes más conspicuas se observan en los Oasis formados por la niebla costera (“Lomas”).

La Flora de estos desiertos costeros no se halla completamente documentada; no obstante, es claro que la cantidad de especies endémicas es proporcionalmente alta, pese a lo reducido de la Diversidad observable. Algunas de las Familias Botánicas características son las Apiáceas, Boragináceas, Brasicáceas, Compuestas y Gramíneas. Dos Familias son endémicas de estos ambientes, Nolanáceas (actualmente incluidas en las Solanáceas) y Malesherbiáceas (Solbrig, 1973; Dillon,

2005).

Chaco. Esta formación cubre una planicie vasta y casi ininterrumpida, a 100-500 m, extendida entre Argentina, Paraguay y Uruguay, con un área aproximada de 800,000 a 1 millón de Km² (Galera & Ramela

1997).

La Precipitación Total Anual Promedio fluctúa en una gradiente de Este a Oeste, entre 1270-350 mm. La estación seca es particularmente fuerte; el clima del Chaco está marcado por la continentalidad; las temperaturas alcanzan 49°C durante los veranos, pero las heladas son frecuentes durante los meses de invierno. Los suelos son fértiles, pero tienen drenaje pobre, con altos niveles de salinidad y alcalinidad (Prado, 1993). Por esto, la vegetación del Chaco está sujeta a una baja humedad del suelo con heladas durante la estación seca, y excesos de agua con temperaturas muy altas durante la época de lluvias. Sus forestas son

dominadas por

(Apocináceas),

Schinopsis (Anacardiáceas), Tabebuia nodosa (Bignoniáceas), y varias especies de Acacia (Leguminosas). Hay un estrato continuo de

arbustos, mayormente conformado por Leguminosas provistas de espinas, Bromeliáceas, Cactáceas y algunas Gramíneas.

Aspidosperma

quebracho-blanco

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95 Figura 4. Principales Biomas Suramericanos del presente Mapa Elaborado por T. Särkinen

Figura 4. Principales Biomas Suramericanos del presente

Mapa Elaborado por T. Särkinen

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PRINCIPALES SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN Y MAPAS DE LA ECOLOGÍA Y VEGETACIÓN DEL PERÚ

Tres Regiones Naturales dominan el paisaje del Perú, la Costa, mayormente desértica, el Ande, también conocido como la Sierra, dominado por elevadas cadenas montañosas, y la Selva Tropical húmeda existente al Este de los Andes.

Existen varios Sistemas de Clasificación Ecológica y de la vegetación para el Perú, plasmados en sus correspondientes Mapas, que representan valiosos esfuerzos para la comprensión de la realidad Ecológica del país. Los momentos en el tiempo en que fueron preparados, las herramientas empleadas para lograrlos, sus escalas, objetivos, y los criterios empleados para su elaboración han sido distintos.

Algunas diferencias entre ellos son su nivel de detalle, reflejado en la cantidad de estratos, la modalidad de delimitación de éstos, que está basada en algunos casos en la Corología de especies de Flora y Fauna representativas, o en aspectos del relieve y la fisionomía de la vegetación, o en la medición de valores Bioclimáticos cuantificables, o la combinación de estos criterios. Otra diferencia está constituida por las herramientas empleadas en cada caso, que incluyen desde recorridos directos en el terreno, hasta el uso de Aerofotografía e imágenes Satelitales. Una diferencia adicional importante es la inclusión de la vegetación actual, que en algunos ámbitos está muy degradada o es ya inexistente por el impacto de los procesos de deforestación, o potencial, es decir la que el área desarrollaría en carencia de impactos antropogénicos.

En los siguientes párrafos sumarizamos aspectos de los Sistemas de Clasificación Ecológica y de la vegetación del Perú, al igual que en la Tabla 3.

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Mapa de la Vegetación de los Andes Peruanos (Weberbauer, 1922)

Este Sistema de Clasificación y su correspondiente Mapa tipifican la vegetación del Perú, con énfasis en el ámbito Andino y SubAndino del país. Fueron resultado del trabajo de Augusto Weberbauer, estudioso de la Flora peruana establecido en el Perú durante la primera mitad de los 1900s (Weberbauer, 1922; Weberbauer, 1945). El Mapa fue elaborado en base a transectos de recorrido y estudio Botánico desde el terreno, en un trabajo hercúleo a lo largo de buena parte del territorio del Perú, cartográficamente controlado con los medios de su época. Reconoce 25 formaciones vegetales en 3 regiones florísticas; está circunscrito al ámbito de influencia del Ande peruano.

Mapa de las Ecorregiones del Perú (Brack, 1986)

Este Mapa muestra las grandes regiones Ecológicas del país, 9 de ellas terrestres. Despliega una síntesis de las Ecorregiones o Biomas principales del país. Esta clasificación está basada en la integración de criterios Corológicos y Bioclimáticos. Elaborada en los 1980s, ha sido actualizada continuamente (ejm. Brack y Mendiola, 2010). Reconoce 9 Ecorregiones terrestres y 2 marinas. Por su clara representatividad, constituye un referente de uso extendido en el país.

Mapa de Pisos Bioclimáticos y cultivos del Perú (Rivas Martínez, Tovar y Galán de Mera, 1988).

Este Mapa define los principales estratos Bioclimáticos del Perú, sustentándose en el sistema de análisis del primer autor, quien ha desarrollado Índices basados en las variables climáticas, que reflejan características relevantes de las formaciones vegetales. El Mapa fue elaborado en base a recorridos en el terreno, el estudio cuantificativo de la vegetación y sus especies en localizaciones seleccionadas, el uso

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de cartografía básica asociada, y la integración de una base de datos de información meteorológica. Este importante trabajo, lamentablemente, no fue publicado, y su difusión se mantuvo limitada. No obstante, su marco conceptual ha sido recogido y puesto en valor en trabajos subsecuentes (Navarro y Maldonado, 2004; Josse et al., 2007).

Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995)

El primer Mapa Ecológico del Perú fue elaborado por Tossi y Holdridge, y publicado en 1960, basado en el sistema de clasificación por Zonas de Vida del segundo autor (Holdridge, 1978). En los años 1970s se publicó la segunda versión del Mapa Ecológico actualizado (ONERN, 1976); finalmente, en 1995, el INRENA publicó una reimpresión y actualización de esa segunda versión del Mapa.

Los criterios de clasificación Ecológica basada en Zonas de Vida desarrollados por Holdridge, proponen la estratificación de áreas naturales integrando el análisis de parámetros Bioclimáticos, principalmente la temperatura, transformada en Biotemperatura, la precipitación, altitud y latitud. En nuestro país, 84 zonas de vida son reconocibles de acuerdo a este sistema de clasificación, de un total posible de 102.

Mapa Forestal del Perú (INRENA, 1995)

El Mapa Forestal del Perú ha sido elaborado teniendo como objetivo constituir una herramienta para el Manejo Forestal sostenible en el país. Su clasificación emplea como criterios principales el relieve, la accesibilidad y la densidad de la vegetación Forestal, todos ellos vinculados a la posibilidad del desarrollo del Manejo de Bosques; también criterios Corológicos y de la Fisionomía de la vegetación. Su primera versión fue preparada empleando Cartografía controlada con imágenes de Radar y Aerofotografía (Malleux, 1975); su versión más reciente ha sido refinada con el uso de Imágenes Satelitales. Reconoce 34 formaciones vegetales y Forestales.

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Tabla 3. Aspectos de los principales Mapas de clasificación Ecológica y de la vegetación en el Perú

 

Número total de estratos

Criterios de

Herramientas

Delimitación

Considera la

MAPAS

estratificación

empleadas para

de estratos

Vegetación

 

elaboración del

basada en

actual o

Mapa

parámetros

potencial

Bioclimáticos

cuantitativos

Mapa de vegetación de los Andes Peruanos, Weberbauer (1922)

25

formaciones

Bioclima, florística, fisionomía de la vegetación, corología de las especies importantes de Flora

Toma de datos y control Cartográfico desde el terreno

 

Vegetación

vegetales en 3

--

potencial

Regiones

 
 

Florísticas

Mapa de Pisos Bioclimáticos y cultivos del Perú (Rivas- Martínez, Tovar y Galán de Mera, 1988)

 

Bioclima, florística, fisionomía de la vegetación, corología de las especies importantes de Flora, estudios cuantificativos de las especies en diferentes formaciones

Toma de datos y control Cartográfico desde el terreno; Base de Datos Integrada de estaciones Meteorológicas.

 

Vegetación

+

potencial

Mapa de Ecorregiones del Perú, Brack (1986, con versiones actualizadas)

11

Ecorregiones

Bioclima, suelo; fisionomía de la vegetación; corología de las especies importantes de Flora y Fauna

Toma de datos y control Cartográfico desde el terreno; Aerofotografía; Imágenes Satelitales para las versiones actualizadas

 

Vegetación

 

--

potencial

Mapa Ecológico del Perú, INRENA (1995)

84

Zonas de

Bioclima: precipitación, temperatura, evapotranspiración; su influencia sobre la vegetación; fisionomía de la vegetación; florística preliminar

Toma de datos y control Cartográfico desde el terreno; Base de Datos Integrada de estaciones Meteorológicas; Aerofotografía; Imágenes Satelitales

 

Vegetación

Vida

+

potencial

Mapa Forestal del Perú, INRENA (1995)

34

formaciones

Bioclima, fisionomía y densidad de la vegetación, fisiografía, y florística preliminar

Toma de datos y control Cartográfico desde el terreno; Aerofotografía; Imágenes Satelitales

 

Vegetación

vegetales y

--

actual y

 

Forestales

potencial

Mapa de Regiones Ecológicas (Zamora,

1996)

16

Regiones

Bioclima, Corología y Edafología

Toma de datos y control Cartográfico desde el terreno; Aerofotografía; Imágenes Satelitales

 

Vegetación

Ecológicas

--

potencial

Mapa de Sistemas Ecológicos de la Cuenca Amazónica de Perú y Bolivia, NATURESERVE (2007)

98

Sistemas

Bioclima, geoformas, geomorfología, hidrografía, fisionomía de la vegetación, corología de las especies importantes de Flora

Toma de datos y control Cartográfico desde el terreno; Base de Datos Integrada de estaciones Meteorológicas Aerofotografía; Imágenes Satelitales

 

Vegetación

Ecológicos

+

actual y

terrestres

potencial

   

Bioclima, geoformas, geomorfología,

Toma de datos y control Cartográfico

 

Vegetación

Mapa de Ecorregiones, MINAM (2010a)

21

Ecorregiones

hidrografía, fisionomía de la vegetación, corología de las especies importantes de Flora

desde el terreno; Base de Datos Integrada de estaciones Meteorológicas Aerofotografía; Imágenes Satelitales

--

potencial

100

Mapa de Regiones Ecológicas del Perú (Zamora, 1996)

Este Mapa despliega una estratificación en 16 Regiones Ecológicas terrestres y dos Oceánicas. Las Regiones Ecológicas terrestres están definidas por sus características Bioclimáticas y Corológicas, pero adicionalmente, por un robusto criterio Edáfico, que confiere un interés Biogeográfico especial a esta aproximación.

Mapa de Sistemas Ecológicos de la Cuenca Amazónica de Perú y Bolivia (NATURE SERVE: Josse et al., 2007)

El Mapa de Sistemas Ecológicos de la Cuenca Amazónica de Perú y Bolivia desarrolla una Clasificación Ecológica basada en criterios Bioclimáticos y Corológicos. Incluye procesamientos y análisis de información Bioclimática que permiten una estratificación del paisaje basada en parámetros e Índices Bioclimáticos cuantificables, con fundamento en el Sistema propuesto por Rivas-Martínez (Rivas- Martínez y Tovar, 1982; Rivas Martínez et al., 1988; Navarro y Maldonado, 2004). Como herramientas en su elaboración ha empleado Imágenes Satelitales procesadas analíticamente, y verificaciones desde el terreno. Reconoce 98 Sistemas Ecológicos ter