y las otras disciplinas de la neurociencia? Qu tipo de investigacin caracteriza el enfoque biopsicolgico? Cules son las divisiones de la biopsicologia? Actividades convergentes: Zc rno trabajan juntos los biopsiclogos? Deduccin cientifica: Zc mo estudian los biopsiclogos el funcionamiento inobservable del cerebro? En qu consiste la mala ciencia y cmo se descubre?
Figura 1.1 El cerebro humano.
aspecto del ce rebro humano resulta cualquier cosa enos impre sionante (vase la Figura 1.1). El cerebro humano es un trozo de tejido arrugad o, con forma de nuez, que pesa alrededor de 1,3 kilos. Se parece ms a algo que se pueda encontrar arra strado por las olas en la orilla del mar que a una de las maravillas del mundo, aunque lo es ciertamente. A pesar de este as- pecto externo desagradable, el cerebro humano constituye una impresionante red intr in- cada de neuronas (clulas que reciben y transmiten seales electroqumi - cas) . Considrese por un moment o la complej idad de los circuitos neuronal es del propi o cerebro. Considrese los 100.000 mi- llones de neur onas en com- pleja forma cin, el billn de conex iones entre ellas y el nmero casi infinito de caminos que las seales neurolgicas pueden se- guir a travs de este em- brollo. La complej idad del ce- rebro humano apenas sor- prende si se tiene en cuenta lo que es capaz de hacer. Un rgano capaz de crear una Mona Lisa, un miembro artifi - cial) un avin supersnico. de via- j ar hasta la luna y hasta las profun- didades del mar y de experimentar las mara villas de una puesta de sol en aHa montaa, un beb recin nacido o un salto mortal hacia atrs, tiene que ser complejo por s mismo. Paradji ca- ment e, la neurocien cia (el estudio cientfico del siste- ma ner vioso) puede resultar el ltimo reto para el cere- bro. Tiene el cerebro la capacidad de comprender algo tan complejo como l mismo? La neuro ciencia comprende varias di sciplinas rela- cionadas entre s. El propsito principal de este captu- lo es presentar una de ellas : la biopsicologa . En cada una de sus siete secciones se descr ibe la biopsicologa desde un punt o de vista diferente. Ant es de proseguir con este captulo, me gustar a habl ar sobre Jimrn ie G. Los biopsiclogos han apren- dido mucho acerca del cerebro a partir del estudio de las vctimas de lesiones cerebrales, y usted tambin lo har. Result a importante que no se vuel va insensible a la tragedia personal de Jimmie. Su caso nos introduce en esta probl emt ica . En 1975. Jimrnie G. era un homb re bien parecido, con un mechn rizado de pelo cano; un hombre atracti- vo y sane de cuarenta y nueve aos de edad. Era alegre, amigable y clido. Buenas. doctor, dijo. Qu buena maana! Me siento aqu?... Habl de las casas donde haba vivido su famlia.... Habl del colegio y de sus das de colega, los amigos que tena y su especial inclinacin hacia las matemticas y las ciencias... Tena diecisiete aos; se acababa de graduar en el institut o cuando fue reclu- tado en 1943... Se acordaba de los nombres de los distintos submarinos en los que haba ser- vido. sus misiones) dnde ten an su base, los nombres de sus compncros.; Pero por algn motivo sus recuerdos se pararon... ... Me llam mucho la atencin el cam- bio de tiempos verbales en su relato a medida que pasaba de sus das de colegio a sus das en la marina. Haba estado empleando el pasado, pero ahora empleaba el presente... Una sospecha repentin a e impro- bable me asalt. En qu ao estamos Sr. G.?) le pregunt . al tiempo que escon- da mi perplejidad baj o una acti- tud desenfadada . Cuarenta y ci nco) to. Qu quiere decir? Prosigui: Hemos ganado la guerra: FDR (Franklin Delano Roosevelt) est muerto: Tru- man est al tim6n. Son grandes tiempos los que se avecinan. y usted Jimmi e, qu edad tiene? ... Pues, me imagino que tengo diecinueve, doctor. Cumplir veinte en mi prximo cum- pleaos. Al mirar al hombre dc pelo cano delante de m. tuve un impulso por el que nunca me he perdo- nado.. Tenga, le dije y le lanc un espejo. Mrese en el espejo y dgame lo que ve... De repente se puso pldo y se agarr a los lados de la silla. Jess susurr. Jess, qu est pasan- do? Qu me ha ocurrdo? Es una pesadill a? Estoy loco? Es esto una broma? y se puso frentico, ate- rrado. ... Me retir y me llev conmigo el odioso espejo. Dos minutos ms tarde, volv a entrar en la habi- raci n... Hola, doctcr! djo. Qu buena maana! Quiere hablar conmigo? Me siento aqu ? No hab a ninguna seal de recuerdo en su cara franca y abierta. No nos conoce rnos ya, Sr. G.?, le pregunt infor- malmente. No. no puedo decir que sea as. Menuda barba tie- ne. No le hubiese olvidado Doctor ! ... - Dnde cree que est? 2 " BIOPSlCOlOGfA COMO NEUROCIENCI A . Veo estas camas y a estos pacientes por todas partes. Parece una especie de hospital. Pero qu demonios hara yo en un hospital, y con esta gente tan mayor, mucho mayor que yo... A lo mejor trabajo aqu... Si no trabajo aqu, me han metido aqu. ,Soy un paciente, estoy enfer- mo y no ]0 s. doctor? Es de locos, es de locos ...) En las pruebas de inteligencia mostr unas excelen- tes habilidades. Era rpido de pensamiento, observador y lgico, y no tena dificultades para resolver problemas y rompecabezas complejos. ninguna dificultad siempre que se pudiesen resolver de manera rpida. En el momento en que necesitaran mucho tiempo, olvidaba lo que estaba haciendo.. Rebuscando en su memoria, encontr una enorme y extraordinaria prdida de la memoria reciente, de modo que cualquier cosa que se le dijese o mostrase era olvi- dada en unos pocos segundos. De manera que puse el reloj, la corbata y las gafas sobre la mesa, cubr estos objetos y le ped que los recordara. Tras unos minutos de charla, le pregunt qu era lo que haba escondido. No recordaba ninguno de los objetos, ni siquiera que yo le hubiese pedido que los recordase. Repet la prueba, y esta vez le ped que escribiese los nombres de los tres objetos. Volvi a olvidarlo todo, y cuando le ense el papel donde haba escrito el nombre de los objetos se sorprendi enormemente... Qu es esto?. fe pregunt mientras le mostraba una foto de una revista. Es la luna, contest. No, no lo es, le contest yo. Es una foto de la tie- rra tomada desde la luna. Doctor, est de broma' Alguien tendra que haber subido un cmara de fotos ah arriba!. .. Cmo demo- nios lo hana?... Se empezaba a cansar ya ponerse irritable y ansioso bajo la presin continua de la anomala y la contradic- cin y sus temibles consecuencias... Y yo mismo estaba emocionado; aquello le rompa a uno el corazn... pen- sar en su vida perdida en el limbo, disolvindose. Est, por decirlo as, aislado en un momento nico de su ser, y olvida todo lo que le rodea. Es un hombre sin pasado (ni futuro), atascado en un momento en continuo cambio y sin sentido (pgs. 22-28) l. Recuerde a limmie G. Le volver a encontrar ms adelante en este captulo. Qu es la biopsicologa? - I De The Man VVho Mistook His Wfefor a Hat and Omer Cnicat Tales (pgs. 22-28). por 01iver Sacks. Copyright O 1970, [981, 1983, 1984, 1985 por Oliver Sacks. Reproducido con permiso de Summir BODks, filial de Simon & Schuster.Inc. cin del Comportamiento) en 1949 por O. O. Hebb, desempe un papel clave en su aparicin (vase Mil- ner, 1993; Milner & Wbite, 1987). En su libro, Hebb (vase la Figura 1.2) desarroll la primera teora com- prensible sobre el modo en que fenmenos psicolgi- cos tan complejos como las percepciones, las emocio- nes, los pensamientos y la memoria, pueden ser producidos por la actividad cerebral. Al hacerlo, la teora de Hebb hizo mucho por desacreditar la idea de que el funcionamiento psicolgico es demasiado com- La biopsicologa es el estudio cientfico de la biolo- ga del comportamiento (vase Oewsbury, 1991). Algunos se refieren a este campo como a la hiopsico- logia, biologia del comportamiento o neurociencia del comportamiento; pero yo prefiero el trmino bio- psicologa, porque denota un enfoque biolgico del estudio de la psicologa ms que una perspectiva psi- colgica del estudio de la biologa. La psicologa gobierna el grueso de este texto. La psicologa es el estudio cientfico del comportamiento, el estudio cientfico de todas las actividades manifiestas del or- ganismo, as como de todos los procesos internos que presumiblemente subyacen a estas actividades (por ejemplo, el aprendizaje. la memoria, la motivacin. la percepcin y la emocin). El estudio de la biologa del comportamiento tiene una larga historia. pero la biopsicologa no se convir- ti en una disciplina neurocientfica importante hasta este siglo. Aunque no sea posible determinar la fecha exacta del nacimiento de la biopsicologa, la publica- cin de The Organizaran oi Behavior (La Organiza- Neuronas. Clulas del s i ~ t m nervioso especializadas en recibir y trammitir seejes electroqumicas. Neurociencia. El estudio cientfico del sistema nervioso. Biopsicologa. El estudio cientfico de la biologia del comportamiento. QU ESLA BIOPSICOLOGA? 3 piejo como para encontrar sus races en la fisiologa y la qumica del cerebro. Hebb bas su teora en experimen- tos. tanto con seres humanos como con animales de laboratorio, en estudios clnicos y en argumentos lgicos desarrollados a partir de sus propias observaciones de la vida. Este enfoque eclctico se ha convertido en una marca distintiva de la investigacin en biopsicologa. Figura 1.2 D. O. Hebb. (Fotografa, cortesa de la Universidad McGiIL) En comparacin con la fsica, la qumica y la biolo- ga, la biopsicologa es un beb, un nio chilln, sano y en crecimiento, pero un beb al fin y al cabo. En este libro se cosechan los beneficios de la juventud de la biopsicologa. Como la biopsicologa no tiene una his- toria larga y compleja, podremos introducimos directa- mente en las emocionantes investigaciones actuales. - Qu relacin existe entre la biopsicologa y las otras disciplinas de la neurociencia? La neurociencia constituye un esfuerzo de equipo, y los biopsiclogos son miembros importantes de este equipo. En esta seccin del captulo se definir ms adelante la biopsicologa al discutir su relacin con otras disciplinas neurocientficas. Los biopsiclogos son neurocientficos que apor- tan a sus investigaciones sus conocimientos acerca del comportamiento y de los mtodos de investigacin del comportamiento. Su orientacin hacia el comporta- 4 1LA BJOP5ICOLOGA COMO NEUROCIENCIA miento y la aplicacin de sus conocimientos es lo que hace inapreciable su contribucin a la neurociencia. Ser capaz de apreciar mejor la importancia de esta contribucin si tiene en cuenta que el principal prop- sito del sistema nervioso consiste en producir y con- trolar el comportamiento. La biopsicologa es una disciplina integradora. Los biopsiclogos renen los conocimientos de otras disciplinas neurocientficas y los aplican al estudio Afiliacin por departamentosde losmiembros de la Sociedad de Neurociencia del comportamiento. A continuacin, se presentan algunas de esas di sciplinas de la neurociencia que resultan es pecialmente importantes para la biopsico- logia: Departamantos Recientemente evalu la contribucin de la biopsico- loga a la neurociencia al registrar la afiliacin de una muestra elegida al azar de neurocientficos selecciona- dos a partir del directorio de miembros de la Sociedad de Neurociencia, una importante asociacin internacio- nal con ms de 24.000 miembros. Los resultados se muestran en la Tabla 1.1. De manera clara se puede comprobar que la contribucin de la biopsicologa a la neurociencia es importante. Alrededor del 16 por ciento de los miembros de la sociedad eligi la psicologa como su principal afiliacin. An ms, un anlisis publicado sobre los licenciados miembros de la sociedad sugiere que la contribucin de la biopsicologa a la neurociencia va a continuar (Davis el al., 1988). Vase la Figura 1.3. Figura 1.3 Afiliacin por departamentosde losalumnosde licenciatura, miembrosde la Sociedad de Neurociencia. Slo se enumeran los departamentosuniversitariosque contribuyen en ms de un 5 por ciento en cuanto a losmiembrosalumnos de licenciatura. (Adaptado de Dav et ai., 1988). 16,1 14, 3 12, S 1i.z 11,2 6,7 S.8 S,3 3,1 3. 1 1,8 ---ll 100,0 Porcentaj e de la muestra Psicologa Fisiologa Farmacologa Biologa Anatoma Neurologa Psiquiatra Neurociencia{Neurobiologa Neurociruga Patologa Medicina vet erinaria Otros Afiliacin por departamen tol Neuroanatoma. Estudio de la estructura del sistema nervioso (vase el Captulo 3). Neuroqumica. Estudio de las bases qumicas de la actividad neuronal (vase el Captulo 4). Neuroendocrinologia. Estudio de las interacciones entre el sistema nervioso y el sistema endocrino tv anse los Captulos 11 y 17). Neuropatologa. Estudio de los trastornos del siste- ma nervioso (vase el Captulo 6). Neurofar macologa. Estudio de los efectos de los frmacos sobre la actividad ner viosa ( vallse los Captulos 4, 13 Y17). Neurofis iologa . Estudio de las funciones y activida- des del sistema nervioso (vase el Captulo 4) . Qu tipo de investigacin caracteriza el enfoque _ biopsicolgico? Aunque la biopsicologa es slo una de las muchas disciplinas que contribuyen a la neurociencia, es por ella misma amplia y diversa. Los biopsiclogos esru- dian muchos fenmenos diferentes y abordan sus investigaciones de muchas maneras di stintas. Con el fin de caracterizar la investigacin psicobiolgica, en ~ TIPO DE INVESTIGACI N CARACTERIZA EL ENf OQUE BIOPSICOLGI CO? 5 EXPERIMENTOS El experimento es el mtodo empleado por los cientficos para averiguar las causas de lo que 1Experimentos y no experimentos La investigacin biopsicolgica implica estudios tanto experimentales como no experimentales. Dos estudios no experimentales tpicos son los estudios cuasiexpe- rimentales y los casos clnicos. estudio de los procesos biolgicos por medio de la comparacin entre distintas especies. Por ejemplo, la comparacin del comportamiento entre especies que no presentan la corteza cerebral y las que s la presen- tan proporciona importantes claves sobre la funcin cortical. La tercera es que es posible llevar a cabo investigaciones con animales de laboratorio que, por motivos ticos, no se pueden hacer con sujetos huma- nos. Esto no quiere decir que el estudio de animales no humanos no est regulado por un estricto cdigo tico (Vase Institute o/ Laboratory Animal Resources, 1996), que s lo est. Sin embargo, existen menos res- tricciones ticas en los experimentos con animales de laboratorio que con humanos. Segn mi experiencia, la mayora de los biopsic- lagos muestra una preocupacin considerable por sus sujetos, sean de su propia especie o no. Sin embargo, los temas ticos no se dejan al criterio personal del investigador. Toda investigacin biopsicolgica, im- plique o no sujetos humanos, se regula por medio de comits independientes y segn unas pautas ticas muy estrictas: Los investigadores no pueden escapar de la lgica de que si los animales observados consti- tuyen modelos razonables de nuestras propias accio- nes, deben ser respetados del mismo modo en que res- petaramos nuestra propia sensibilidad (U1ch, J991, pg. 197). esta seccin se discuten tres dimensiones principales en funcin de las cuales varan los enfoques de la investigacin biopsicolgica. La investigacin biopsi- colgica puede estudiar sujetos, humanos o no; puede adoptar la forma de experimentos formales o de estu- dios no experimentales y puede ser bsica O aplicada. 1Sujetos humanos y no humanos Tanto los seres humanos como los animales no huma- nos son objeto de la investigacin biopsicolgica. Entre los no humanos, las ratas son los sujetos ms comunes. Sin embargo, los ratones, gatos, perros y primates no humanos tambin son ampliamente estudiados. Los humanos presentan varias ventajas sobre Jos otros animales como sujetos experimentales de la investigacin biopsicolgica: pueden seguir instruc- ciones, pueden informar acerca de sus experiencias subjetivas, y sus jaulas son ms fciles de limpiar. Por supuesto, bromeo acerca de Las jaulas, pero La broma sirve para llamar la atencin sobre una ventaja que presentan los humanos sobre otras especies de sujetos experimentales: los humanos son a menudo ms bara- tos. Dado que slo los animales de mayor calidad son aceptables, el gasto de mantenimiento de un animal de laboratorio puede ser prohibitivo, salvo para los inves- tigadores mejor financiados. Por supuesto que la principal ventaja de los huma- nos, como sujetos de un campo que pretende compren- der las complejidades del funcionamiento del cerebro humano, es que tienen cerebros humanos. De hecho, se preguntar por qu los biopsiclogos se molestan en estudiar sujetos no humanos. La respuesta consiste en la continuidad evolutiva del cerebro. Los cerebros de los humanos difieren de los de otros mamferos, princi- palmente en su tamao general y en la extensin de su desarrollo cortical. En otras palabras, las diferencias entre los cerebros de los humanos y los de las especies relacionadas son ms cuantitativas que cualitativas, y por tanto muchos de los principios de la funcin cere- bral humana se pueden deducir del estudio de no huma- nos (vase Kolb & Whishaw, 1996). Por el contrario, los animales no humanos presen- tan tres ventajas sobre Jos humanos como sujetos de investigacin biopsicolgica. La primera es que los cerebros y el comportamiento de los sujetos no huma- nos son ms simples que los de los sujetos humanos. De ah que el estudio de las especies no humanas sea ms proclive a revelar interacciones fundamentales entre el cerebro y la conducta. La segunda es que las ideas a menudo surgen del enfoque comparativo, el 6 I'A BIOPSlCOlOGfA COMO NEUROCIENCIA Neuroanatoma. El estudio de la estructura del sistema nervioso. Neuroqumica. El estudio de las bases qumicas de la actividad neurolgica. Neuroendocrinologa. El estudio de las interacciones entre el sistema nervioso y el sistema endocrino. Neuropatologa. El estudio de las alteraciones del sistema nervioso. Neurofarmacologa. El estudio del efecto de las drogas en la actividad neurolgrca. Neurofisiologa. El estudio de lasfunciones y actividades del sistema nervioso. Sociedad de Neurociencia. Una importante asociacin internacional de neurcclentfficos. Enfoque comparativo. El estudio de los procesos biolgicos por medio de la comparacin entre distintas especies. ocurre, y resulta ser casi el responsable nico de nues- tra forma de vida moderna. Resulta paradjico que un mtodo capaz de una hazaa tan compleja sea tan sim- ple en s mismo. Para dirigir un experimento con seres vivos, el investigador debe empezar por disear dos o ms condiciones bajo las cuales el sujeto va a ser eva- luado. Normalmente se evala a un grupo distinto de sujetos para cada una de las condiciones (diseo nter-sujetos), pero a veces es posible evaluar al mis- mo grupo de sujetos bajo cada una de las condiciones diferentes (diseo intra-sujetns). El investigador asigna los sujetos a las distintas condiciones, aplica los tratamientos y mide los resultados de manera que slo exista una diferencia relevante entre las condiciones que se comparan. Esta diferencia entre las condiciones se conoce como variable independiente. La variable medida por el investigador para determinar el efecto de la variable independiente se denomina variable dependiente. Por qu resulta esencial que no existan diferencias entre las condiciones, ms all de la variable indepen- diente'? La razn es que cuando existe ms de una dife- rencia que pueda afectar a la variable dependiente, es difcil saber si es la variable independiente o la dife- rencia no intencionada (llamada variable extraa) lo que ha conducido a los efectos observados sobre la variable dependiente. Aunque el concepto del mtodo experimental es simple, puede resultar complicado eli- minar todas las variables extraas. Los lectores de art- culos cientficos deben estar siempre alerta sobre variables extraas que puedan haber pasado inadverti- das para los propios investigadores. Un experimento llevado a cabo por Lester y Gor- zalka (1988) ilustra el mtodo experimental en accin. El experimento era una demostracin del efecto Coo- Iidge. El efecto Coolidge es el hecho de que un macho, cuando copula, y se vuelve incapaz de continuar la cpula con una pareja sexual. puede a menudo reanu- darla con una nueva pareja (vase la Figura lA). Antes de que su imaginacin empiece a volar, debo mencio- nar que los sujetos del experimento de Lester y Gor- zalka eran hmsters, no estudiantes universitarios. Lester y Gorzalka argumentaron que el efecto Coo- lidge no haba sido demostrado en hcmbras porque es ms difcil llevar a cabo experimentos bien controla- dos de sus efectos en hembras, pero no porque las hembras no muestren el efecto Coolidge. La confu- sin, segn Lester y Gorzalka, surge del hecho de que los machos de la mayora de las especies de mamferos se fatigan sexual mente antes que las hembras. En con- secuencia, los intentos de evaluar el efecto Coolidge en hembras se confunden a menudo con el cansancio de los machos. Cuando en medio de la cpula a una Figura 1.4 El Presidente Calvin Coolidge y la Sra. Grace Coohdge. Muchos estudiantes creen que el efecto Coolidge se llama as por un biopsiclogo llamado Coolidge. Se llama as por el Presidente Calvin Coolidge, de quien se cuenta la siguiente historia (si la historia no es cierta, debera serlo). Durante una visita a una granja avcola, la Sra. Coolidge pregunt al granjero cmo se las arreglaba su granja para producir tantos huevos con tan pocos gallos. El granjero explic con orguflo que sus gallos cumplan con su deber docenas de veces al da. Ouiz debera hacrselo saber al Sr. Coohdge respondi la pri- mera dama en voz muy alta. El Presidente oy el comentario y pregunt al granjero; el.os gallos cubren a la misma gallina cada vez? Nol} contest el granjero hay muchas gallinas para el mismo gallo. Quiz deberla hacrselo saber a la Sra. Coolidge}} contest el Presidente. hembra se le proporciona un nuevo compaero sexual, el aumento de su receptividad sexual podra ser bien nn efecto Coolidge legtimo, bien una reaccin al mayor vigor sexual del nuevo macho. Dado que las hembras de los mamferos suelen mostrar poca fatiga sexual, esta variable confundida no es un problema QU TIPO DE INVESTIGACiN CARACTERIZA EL ENFOQUE BIOPSICOlGICO? 7 Figura t .5 Diseo experimental y resultadosde Lester y Gorzalka ( 1988) . En la tercera prueba, las hembras de hmster eran ms receptivas sexualmente a machos desconoci dos que a los machos con los que hab an copulado en la prime ra prueba. Los alcohlicos, en su conjunto, respondiero n peor a diversas pruebas de ca pac idad percep tiva, motora y cognitiva, y su escner cerebral mostr extensas lesio- nes. Aunque este estudio cuas iexperimental parece un experimento, no lo es. Dado que los sujetos decidieron por s mismos a qu grupo seran asignados (a beber alcohol o no bebe rlo) los investigadores no tenan nin- gn medi o para asegurar que el alcohol fuera la nica variable que distingu a a los dos grupos. Se le OCurre alguna di ferencia, adems de la expos icin al alcohol, grave para la demostraci n del efecto Coolidge en los machos. Lester y Gorzalka idearon un hbil procedimiento para controlar esta vari able confundida. Al mi smo tiempo que un sujeto hembra copulaba con un macho (el macho fami liar ), el otro macho copulaba co n otra hembra. A continuacin, a ambos mac hos se les dej descansar mientras la hembra copulaba con un tercer macho. Por ltimo, la hembra fue probada bien con el macho familiar, bien con uno que no lo era. La varia- ble independ iente fue el tiempo que la hembra mostra- ba lordosis (la postur a de espa lda arqu eada, trasero levantado y rabo ladeado de las hembras de roedores sexualmeme recepti vas) durante cada prueba de sexo. Como se muestr a en la Figura 1.5, las hembras res- pondieron de manera ms vigorosa a los machos no familiares que a los familiare s durant e la tercera prue- ba, a pesar del hecho de que los machos, tanto familia- res como no familiares, estaban igualmente fatigados y mamaban a las hembras con el mismo vigor. Este experimento ilustra la importancia de un buen diseo experimental, al igual que uno de los lemas del Cap- tulo 11 : que los machos y l as hembras son ms parec - dos de lo que la mayora de las personas cree. ESTUDIOS CUAS/EXPERIMENTALES Para los biopsiclogos no es posi ble apl icar el mtodo experimental a todos los problemas de su inters. A men udo, existen impe - dimentos fsicos o ticos que hacen imposibl e de sig- nar sujetos para determinadas condiciones de experi- mentacin, o de admi nistrar las condiciones una vez que los suje tos han sido asignados il las condiciones. Por ejemplo, los experimentos acerca de las causas de lesin ce rebral en alcohlicos humanos no son facti- bles, porq ue no resultar a tico asignar un sujeto a unas condiciones que impli car an aos de consumo de alcohol. A algunos les preocupara ms la tica de asignar sujetos a unas condiciones de control que impliquen aos de sobriedad. Ante tales situac iones prohi bitivas, los biopsic logos a veces llevan a cabo es tudios cuas iex perimentales (es tudios de grupos de sujetos que hayan sido expuestos, en la vida real, a las condiciones que interesen al invest igador ). Estos estu- dios tienen el aspecto de experimentos, pero no son verdaderos experimentos, porque las variables co n- fundidas potenciales no han sido controladas, por ejemplo, por medio de la asignacin al azar de los sujetos a las distintas condiciones. En un estudio cuasiexperimental, un equipo de investigadores co mpar a l OO varo nes alcohlicos desintoxicado s provenientes de una uni dad de trata- miento de alcoholismo, co n SO varones abstemios pro- venientes de dist intos orge nes (Ac ker el al ., 1984). 8 " . 'OPl/COLOGIA COMO NWRQCIENCIA Grupo desconocido Copulado con un macho, luego con otro diferente y luego con otro diferente Diseo intersujeto . Diseo experimental en e l que cada grupo diferent e de sujetos se estudia bajo una de las co ndiciones. Dise o intrasujeto . Diseo experimentaren ef que el mismo suje to es sometido a prueba bajo cada una de las co ndiciones. Variable independi ente . Diferencia entre las co ndiciones experimentales que es det erminada por el investigador. Variable dependiente . Variable medida por el lnvesbgador y que es afectada por la variable independient e. Grupo familiar Copulado con un macho, luego con otro diferente y luego otra vez con el primero Variable extraa. Una diferencia no intencionada entre las co ndiciones de un experimento que podra afecta ra la variable depe ndient e . Efecto Coolidge . El hecho de que un macho, cuando co pula yse wefve incapaz de continuarco pulando con una parejasexual, puede a me nudo empezar a copu lar con un nuevo co mpae ro sexual. l ordosis. L1 postura de espalda arqueada, trasero levantado y co la ladeada de las hembras de roedores sexualme nte receptivas. T que pudiera esperarse entre un grupo de alcohlicos y un grupo de abstemios? Difereucias, se entiende, que pudiesen haber contribuido a las diferencias neuroana- tmicas o intelectuales observadas entre los grupos. Existen varias. Por ejemplo, los alcohlicos en su con- junto tienden a ser menos cultivados, ms proclives a lesiones accidentales en la cabeza, ms propensos al consumo de otras drogas y ms inclinados a llevar una dieta mala. Segn esto, los estudios cuasiexperimen- tales han revelado que los alcohlicos tienden a sufrir ms lesiones cerebrales que los abstemios, pero no han demostrado la razn de ello. Se ha olvidado de Jimmie G.? Foe el producto de un consumo alcohlico prolongado. ESTUDIOS CLrNICOS Los estudios que se centran en un solo caso o sujeto se conocen como casos clnicos. Al centrarse en un nico caso, proporcionan una visin ms profunda que la que ofrece un experimento o un estudio cuasiexperimental y constituyen una excelente fuente de hiptesis que se pueden someter a prueba. Por otro lado, uno de los mayores problemas de los estudios clnicos es su generalizacin, el grado en que los resultados puedan ser aplicados a otros casos. Dado que los humanos difieren unos de otros tanto en la funcin cerebral como en el comportamiento, resul- ta importante permanecer escptico ante cualquier teo- ra psicobiolgica basada en su totalidad en unos cuan- tos casos clnicos. 11nvestigacin bsica y aplicada La investigacin biopsicolgica puede ser bsica o aplicada. Ambas difieren en unos cuantos aspectos, pero se distinguen menos por sus propias caractersti- cas que por las individualidades de los sujetos impli- cados. La investigacin bsica est motivada princi- palmente por la curiosidad del investigador; su nico propsito es adquirir conocimientos. Por el contrario, la investigacin aplicada pretende aportar algn beneficio directo para la humanidad. Algunos de los galardonados con el premio Nobel por estudios relacionados con el sistema nervioso o con el comportamiento Ganador del Nobel Ivan Pavlov Camilla Golgi y Santiago Ramn y Caja! Charles 5herrington y EdgarAdrian Henry Dale y Otto Loewi joseph Erlanger y Herbert Gasser Walter Hess Egas Mona Georg van Bksy John Eccles, Alan Hodgkin y Andrew Huxley Ragnor Granit, Haldan Hartline y George Wald Bernard Kan, Ulf van EuleryJulius Axelrod Karl Van Frisch, Konrad Lorenz y Nkolass Tinbergen Roger Guillemin y Andrew Schally Herbert 5imon Roger Sperry David Hubel y Torsten Wiesel Rita levi-Montalcini y Stanley Ceben Erwin Neher y Bert 5akmann Alfred G;lmany Martin Rodbell Fecha 1904 1906 1932 1936 1944 1949 1949 1961 1963 1967 1970 1973 1977 1979 1981 1981 1986 1991 1994 logro Investigacin sobre la fisiologa de la digestin Investigacin sobre la estructura del sistema nervioso Descubrimientos sobre las funciones de las neuronas Descubrimientos sobre las transmisiones de los impulsos nerviosos Investigacin sobre las funciones de las fibras nerviosas aisladas Investigacin sobre el papel del cerebro en el control del comportamiento Desarrollo de la lobotoma prefrontal Investigacin sobre el sistema auditivo Investigacin sobre las bases inicas de la transmisin nerviosa Investigacin sobre la qumica y fisiologia del sistema visual Descubrimientos relacionados con la transmisin sinptica Estudios sobre el comportamiento animal Descubrimientos relacionados con la produccin hormonal por parte del cerebro Investigacin sobre la cognicin humana Investigacin sobre las diferencias entre los hemisferios cerebrales Investigacin sobre el procesamiento de la informacin por parte del sistema visual Descubrimiento y estudio de los factores de crecimiento epidrmico y nervioso Investigacin sobre los canales jnicos Descubrimiento de los receptores acoplados de la protena G l ~ TIPO DEINVESTIGACiN CARACTERIZA El ENFOQUE BIOPSICOlGIC01 9 Muchos cientficos creen que la investigacin bsi- ca puede a la Jarga proporcionar ms beneficios prc- ticos que la aplicada. Su punto de vista es que las apli- caciones parten del conocimiento de los principios bsicos, y que no se puede llegar a una aplicacin sin pasar antes por un conocimiento bsico. Por supuesto, no es necesario que un proyecto de investigacin sea completamente bsico o completamente aplicado. Muchos programas de investigacin contienen ele- mentos de ambos enfoques. Una diferencia importante entre la investigacin bsica y la aplicada es que la bsica est ms sujeta a los caprichos de la poltica. porque los polticos y los votan- tes encuentran difcil entender por qu hay que financiar una investigacin que no tenga una aplicacin prctica inmediata. Si la decisin fuese suya, estara dispuesto a conceder cientos de miles de pesetas para financiar el estudio de las neuronas motoras del calamar (las neuro- nas que controlan los msculos), el estudio de la activi- dad de neuronas aisladas del sistema visual de los monos, las hormonas liberadas por el hipotlamo (una pequea estructura de la base del cerebro) de los cerdos y las ovejas. o la funcin del cuerpo calloso (la va ner- viosa que conecta las dos mitades, izquierda y derecha, dcl cerebro)? Cul de estos proyectos merecera la pena financiar? Cada uno de estos proyectos, en apa- riencia esotrico, fue financiado. y cada uno consigui un premio Nobel para su autor. En el Cuadro 1.2 se enumeran algunos de los pre- mios Nobel concedidos a la investigacin sobre el cerebro y el comportamiento. El propsito de este lis- tado es proporcionar una visin general del reconoc- miento que han recibido las investigaciones sobre el cerebro y el comportamiento. Ms adelante se ver que a la hora de evaluar la ciencia, el comit del Nobel est lejos de ser infahble. Cules son las divisiones de la biopsicologa? - Como acabamos de ver, los biopsiclogos llevan a cabo sus investigaciones de mltiples maneras, Los biopsiclogos que utilizan Jos mismos enfoques en sus estudios tienden a publicar sus resultados en las mis- mas revistas. a asistir a las mismas reuniones cientfi- cas y a pertenecer a las mismas sociedades profesiona- les. Los enfoques particulares de la biopsicologa que han florecido y crecido, han recibido el reconocimien- to como divisiones separadas de la investigacin bio- psicolgica. El propsito de esta seccin del captulo es el de aclarar el sentido de la biopsicologa y su diversi- dad por medio de la descripcin de seis de sus princi- pales divisiones: (1) psicologa fisiolgica; (2) psico- farmacologa; (3) neuropsicologa; (4) psicofisiologia. (5) neurociencia cognitiva, y (6) psicologa comparada. Para mayor simplicidad, se presentan como corrientes distintas, pero hay mucho solapamiento entre ellas, y muchos biopsiclogos siguen a menudo ms de una corriente. 1Psicologa fisiolgica La psicologa fisolgica es la parte de la biopsicolo- ga que estudia los mecanismos neurolgicos del com- 10 I"A BIOPSlCOlOGA COMO NEUROCIENCIA portamiento por medio de la manipulacin directa del cerebro en experimentos controlados, Los mtodos de manipulacin del cerebro ms corrientes son los qui- rrgicos y los elctricos. Los sujetos de los estudios de psicologa fisiolgica son casi siempre animales de laboratorio, en la mayora de los casos porque el enfo- que de la manipulacin directa del cerebro y los expe- rimentos controlados excluye el uso de sujetos huma- nos, Existe tambin una tradicin de investigacin bsica en la psicologa fisiolgica, Se suele dar mayor importancia a los estudios que contribuyen al desarro- llo de teoras sobre el control neural del comporta- miento, ms que a la investigacin que proporciona un beneficio prctico inmediato, 1Psicofarmacologa La psicofarmacologia se parece a la psicologa fisio- lgica, excepto por el hecho de que se centra en la manipulacin de la actividad nerviosa y del comporta- miento mediante frmacos. De hecho, muchos de los primeros psicofarrnaclogos eran simplemente psic- logos fisiolgicos que se iniciaron en el estudio de los frmacos, y muchos de los psicofarmaclogos actua- ::' De Fundamcmats of tlumon Neuronssctiotog, J." Ed., por Bryan Kolb y Ian Q. Whi".hav;. Copyright 1980. !9S5. 1990 W. H. Freernan ano Company. Impreso con autorizacin. 1Pscofsologa La psicofisiologa es la parte de la biopsicologa que estudia la relacin entre la actividad fisiolgica y los procesos psicolgicos en sujetos humanos (vase Andreassi, 1989). Dado que los sujetos de la investi- gacin psicofisiolgica son humanos. los procedi- mientos son bsicamente no invasi vos. Es decir que la su mdico de familia. pero el examen fue negativo, y ni el EEG ni el escner cerebral mostraron anomala algu- na. Nos fue remitido para un estudio neurupsicolgico que revel varios aspectos interesantes. En primer lugar. el Sr. R. perteneca al tercio de zur- dos cuyas funciones del lenguaje se sitan en el hemis- ferio derecho y no en el izquierdo. Adems, aunque el Sr. R. tena un cociente intelectual superior, su memoria verbal y velocidad de lectura se situaban en un nivel medio-bajo. lo que es muy raro en una persona de su inteligencia y educacin. Estos dficit indicaron que el lbulo temporal derecho poda haberse daado ligera- mente en el accidente de coche. con el resultado de un deterioro de sus capacidades lingsticas. Sobre la base de nuestras investigaciones neuropsicolgicas, fuimos capaces de recomendar una actividad al Sr. R. que no requiriese una gran habilidad de memoria verbal. y en la actualidad estudia la carrera de arquitectura (pg. 128) 2. les se identifican estrechamente con ambas corrientes. Sin embargo, el estudio de los efectos de los frmacos en el cerebro y el comportamiento se ha especializado hasta tal punto que la psicofarmacologa se considera una disciplina aparte. Una parte sustancial de la investigacin en psico- farmacologa es aplicada (vase Brady, 1993). Aunque los frmacos se emplean a veces para estudiar los prin- cipios bsicos de las interacciones entre cerebro y con- ducta, el propsito de muchos estudios de psicofarma- cologa es desarrollar medicamentos ("ase el Captu- lo 17) o reducir el abuso de drogas (vase el Cap- tulo 13), Los psicofarmaclogos estudian los efectos de los frmacos en animales de laboratorio y en humanos, siempre que la tica de la situacin lu permita. INeuropsicologa La neuropsicologa es el estudio de los efectos psicol- gicos de las lesiones cerebrales en pacientes humanos. Obviamente. los sujetos humanos no pueden ser expues- tos, por motivos ticos, a pruebas experimentales que pongan en peligro el funcionamiento cerebral normal. En consecuencia. la neuropsicologa trata casi exclusi- vamente con casos clnicos y con estudios cuasiexperi- mentales de pacientes con lesin cerebral como resulta- do de una enfermedad. un accidente o una operacin quirrgica. La capa externa de los hemisferios cerebra- les. la corteza cerebral, es ms susceptible de ser daa- da por un accidente o por la ciruga. Esta es una de las razones por las cuales la neuropsicologa se ha centrado en esta parte tan importante del cerebro humano. La neuropsicologa es la ms aplicada de las sub- disciplinas de la biopsicologa. El conocimiento neu- ropsicolgico de los pacientes humanos, incluso cuan- do forma parte de un programa de investigacin bsica, se lleva a cabo siempre pensando en la manera de beneficiarles. Las pruebas neuropsicolgicas facili- tan el diagnstico y ayudan al mdico a prescribir el tratamiento adecuado (vase Benton, 1994). Tambin pueden resultar de una gran importancia bsica para el cuidado y consejo de los pacientes. Kolb y Whishaw (1990) describieron una de estas aplicaciones: El Sr. R. es un joven zurdo de 21 aos. Se golpe la cabeza contra el salpicadero en un accidente de coche. Antes de este accidente. el Sr. R. era un estudiante uni- versitario brillante, con planes para hacer estudios profe- siunales o de graduacin. Sin embargo, un ao despus del accidente se haba convertido en un estudiante mediocre, con serios problemas para acabar sus exme- nes a tiempo. Fue enviado a un examen neuroJgico por Estudios cuasiexperimentales. Estudios con la apariencia de experimentos pero que no son verdaderos experimentos, porque las posibles variables extrarias no estn controladas. Estudios clnicos. Estudios que se centran en un nico caso o sujeto. Generalizacin. El grado en el que los resultados de un estudio se pueden aplicar a otros individuos o situaciones. Investigacin bsica. La investigacin motivada pn"ncipalmente por la curiosidad de los investigadores. Investigacin .aplicad.a. La investigacin que se dirige a encontrar a Ign beneficio para la humanidad. Psicolog.a fisiolgic.a. Parte de la biopsicologa que estudia los mecanismos neurolgiccs del comportamiento por medio de la manipulacin directa del sistema nervioso, en sujetos animales no humanos y en experimentos controlados. Psicofarmacolog.a. Parte de la biopsicologa que estudia el efecto de los frrnacos en el cerebro y en el comporta- miento. Neuropsi<:ologa. Partede la biopsicologia que estudia los efectos psicolgicos de las lesione.. cerebrales en pacientes humanos. Certera cerebral. Lacapa de tejido neural que recubre los hemisferios cerebrales de humanos y otros mamferos. Psicofisiolog.a. Parte de la biopsicologia que estudia la relacin entre la actividad fisiolgica y los procesos psicolgicos en sujetos humanos por medio de regi5tros no nvav"05. CULES SON LAS DIVISIONES DE LA BIOPSICOLOGA? 11 actividad fisiolgica se registra a partir de la superficie del cuerpo. La medida habitual de la actividad cerebral es el elect roe ncefalograma (EEG) del cuero cabelludo. Otras medidas psicofi siol gicas habituales son la ten- sin muscular, el movimiento ocular y varios tipos de actividad del sistema nervioso autnomo (por ejemplo, el ritmo cardaco, la presin sangunea, la di latacin de las pupilas y la conductancia elctrica de la piel). El sis- tema ner vioso autnomo es la parte del sistema nervi o- so que regula el ambiente intemo del cuerpo. La mayor a de las investigaciones psicofisiol gicas se centran en el conocimiento de la fisiologa de proce- sos psicolgicos como la atencin, la emoc in y el pro- cesamiento de la informacin, pero tambin existe una serie de aplicaciones clni cas del mtod o psicofi siol - gico de gran inters (vase Iacono , 1985). Por ejemplo, los experimentos psicolgicos han indicado que los esquizofrnicos tienen dificultades a la hora de seguir objetos en movimi ent o con la vista, como un pndu lo (lacono & Koeni g, 1983). Vase la Figura 1.6. 1Neurociencia cognitiva La neuroci en cia cognit iva es la ms reciente de las di visiones de la biopsicologa, pero se encuentra en la actualidad entre las ms activas e interesant es. Los neurocientficoscognitivosestudian lasbasesneurales de la cognici n, trmino que suele referirse a los pro- cesos intelectual es superiores, como el pensamiento, la memori a, la atencin y procesos de percepcin complej os. Al centrarse en la cognicin, la mayora de la invest igaci n en neurociencia cognitiva impli ca sujetos humanos. Y como se centra en sujetos huma- nos, su mtodo principal es un registro no invasivo ms que una manipul acin direct a del cerebro. El mtodo principal de la neuroci enci a cogn it iva es la imagen funcional del cerebro (registro en imgenes de la actividad del cerebro humano vivo; vase el Captulo 5) mientras los sujetos se dedi can a una acti- vidad cognitiva parti cul ar. Por eje mplo, en la Figu- ra 1.7 se muest ra cmo un rea de la corteza cerebral izquierda se acti v cuando el sujeto dio golpecitos con el dedo de su mano derecha. Como los mtodos y la teor a de la neurociencia cog- nitiva son tan complejos e interesantes para las personas de tantos campos cientficos, la mayor parte de la inves- tigacinen neuroci encia cognitiva consisteen una cola- boracin interdi sciplinaria entre personas con distinta formaci n. Por ejemplo, adems de los biopsiclogos tradicionales, contribuyen a este campo los psiclogos cognitivos , los expertos en matemticas y en informti- ca y distintos tipos de neuroci entfficos, La investigacin en neurocienciacognitivaa vecessupone registroselec- trofisiol ogi cos no invasi vos, y a vecesse centra en suj e- tos con alguna patologa cerebral; en estos casos las barrer as entre la neuroci encia cognitiva y la psicofisiolo- ga y la neuropsicologfa respectivamente, son borrosas. 1PSicologa comparada Aunque la mayora de los biopsicl ogos estudia los mecanismos nerviosos del comportamiento, la psico- Sujeto control normal C A A A A A V V V V V s .r\ ,0 1\ (\ 2\j V V ' V V S lb /"'\, A (\ 3 V V 'V \/ V Figura 1.6 Seguimiento viJUaJ de un p nduJo por parte de un sujeto de control ncrrnal (parte superior) y tres esquzofrnicos. (Adaptado de Featu res That Distngu h the Smooth- Pursuit Eve-Trackmg Performance cf 5chizophrenic, Affective-Disorder, and Normallndvidualw por W. G. leccno y W. G. R. Kcenlg, 1983. l ouma of Abnormal Psycology, 92, pg. 39. Derechosde autor de la AmericanPsychological Associat on . Reproducido con permiso.) 12 1LA BIOP"COLOGIA COMO NEUROCIENCIA Figura 1.7 Imagen funcional de l cerebro, principal mtodo de la neurociencia cognitiva. Esta imagen funcional de ) ce rebro muestra la parte superior del cereb ro e ilustra las zonas del hemisferio izqui erdo que se activaron cuando el sujeto golpe repetidamente con el dedo ndice. (Cortesa de Pete r Uddl e, Depart ament o de Psiquiatra, Universidad de Britstl Columb ia.) ara asegurarse de haber co mprendido la diferencia entre los cinco e nfoques biopsicolgicos, rellene los espacios e n blanco. Si tiene alguna dificultad, revise la secci n precedente ant es de conti nua r. 1. Un biopsiclogo qu e est udia las deficien cias de memoria en pacientes human os con lesin cerebral, probableme nte se identifique con la divisin de la biopsicologia llamada _ 2. Los psiclogos que estudian las co rrelacio nes e nt re los procesos fisiolgicos a travs del registro de las sea les fisiolgicas de la supe rficie del cue rpo huma- no, se conocen a menudo co mo _ 3. Los estudios biopsicolgicos de los _ con llevan a menudo la manipulacin o e l regi stro de loga comparada no se limita a eso. Como afi rm Dewsbury ( 1991): La biologa de la biopsicologfa debe incluir la totalidad de los aspectos del animal relacionados con etologfa, ecologa, evolucin... as como los ltimos mtodos en fisiologa y en pensamiento... El biopsic- la actividad nerviosa de los animales de laboratorio por medi o de t cnicas invasivas quirrgicas, e lctricas y qumicas. 4. La divisin de la biopsicol oga qu e se ce ntra en el estu dio de los efectos de los frmacos sobre e l com- portamiento se denomina a menudo _ 5. Aunque la puede ser considerada como una divisin de la biopsicologa po rque se ce n- t ra en las bases nervi osas de la cog nicin, es un cam- po interdiscipfinar co laborador. 6. Los son biopsiclogos qu e estudia n la ge n t ica, la evolucin y la adaptabilida d del com- porta mient o, a menudo a t ravs del mtod o co mpa- rativo. logo completo debe emplear cualquier poder de expli- caci6n a su alcance a travs de las tcnicas fisiol6gicas 'o"9OJedwo, (9) e"9 (S) (v) -!,d (E) (Z) ( 1) .uosse:,.nds.J SI'l CULESSON LASDIVI SIONESDE LA 810PSICOLOG(A7 13 modernas, pero sin perder de vista el problema que nos puso en marcha desde el principio: el comportamiento integrado de organismos completos, adaptadosy en fun- cionamiento. La parte de la biopsicologa que aborda de manera general la biologa del comportamiento es la psicolo- ga comparada. Los psiclogos comparados compa- ran el comportamiento de distintas especies y se cen- tran en la genrica, la evolucin y la adaptabilidad del comportamiento (vase Timberlake, 1993). Histricamente, los psiclogos comparados se han centrado en la investigacin experimental de la con- ducta animal en condiciones de laboratorio controla- das. Sin embargo, la psicologa comparada moderna tambin incluye los estudios etolgcos, el estudio del comportamiento animal en su ambiente natural. Asi- mismo. en la ltima dcada, a medida que se ha avan- zado en el campo de la gentica, los avances en la gentica del comportamiento (estudio de la gentica del comportamiento y otros procesos psicolgicos) han ido a la par. En caso de que se haya olvidado, el propsito de esta seccin es caracterizar la biopsicologa y su diver- sidad por medio de la descripcin de sus divisiones. Aprender mucho ms sobre los estimulantes progre- sos realizados en las distintas divisiones de la biopsi- cologa en los captulos siguientes. Actividades convergentes: Zcrno trabajan juntos _ los biopsiclogos? psicolgica que sufra Jimrnie G. fue descrita por pri- mera vez a finales de 1800 por S. S. Korsakoff, un mdico ruso, y se conoce como el sndrome de Kor- sakotT. El principal sntoma del sndrome de Korsa- koff es una grave prdida de memoria, que es todava ms conmovedora (como se ha visto en el caso de Jim- mie G.) por el hecho de que las personas que lo sufren estn capacitadas en muchos otros sentidos. Como el sndrome de Korsakoff ocurre normalmente en alco- hlicos, se pens al principio que era una consecuen- Puesto que ninguna de las seis divisiones de la investi- gacin en biopsicologa carece de defectos, los princi- palcs temas de la biopsicologa rara vez son resueltos por un nico experimento, ni por una serie de experi- mentos del mismo enfoque. El progreso es ms rpido cuando los distintos enfoques se centran en un nico problema. de modo que los puntos fuertes de uno de los enfoques compensen los puntos dbiles de los otros. Esto se denomina actividad convergente. Considrese por ejemplo la fuerza y la debilidad relativa de la neuropsicologa y de la psicologa fisio- lgica en el estudio de los efectos psicolgicos de las lesiones de la corteza cerebral en humanos, En este caso, el punto fuerte del enfoque neuropsicolgico consiste en tratar directamente con pacientes huma- nos; su debilidad est en que este hecho impide la rea- lizacin de experimentos controlados. En cambio, el punto fuerte del enfoque de la psicologa fisiolgica est en que acerca el mtodo experimental y la tecno- loga neurocientfica al problema a travs del estudio de animales no humanos; su punto dbil est en que la pertinencia de las investigaciones con animales de laboratorio sobre los dficit neuropsicolgicos en humanos es siempre cuestionable. Est claro que estos dos enfoques se complementan bien; juntos pueden contestar a preguntas a las que a ninguna puede darse respuesta por separado, Para examinar la actividad convergente en accin, volvamos al caso de Jimmie G. La alteracin neuro- 14 IlA .'OPSlCOLOGIA COMO NEUROCIENCIA Electrceocefelograma (EEG). Medida de la actividad elctrica general del cerebro, a menudo registrada a travs del cuero cabelludo. Sistema nervioso autnomo. Parte de' sistema nervioso que regula el ambiente interno del cuerpo. Neurociencia cognitiva. Divisin de la biopsicologa que se centra en el uso de las imgenes cerebrales funcionales para estudiar la cognicin humana. Cognicin, Procesos intelectuales complejos como el pensamiento, la memoria, atencin y el procesarnientc perceptivo. Psicologa comparada. Parte de la biopsicologa que estudia la evolucin, la gentica y la adaptabilidad del comportamiento, a menudo por medio del mtodo comparativo. Estudos etolgicos. Estudio del comportamiento animal en su ambiente natural. Actividad convergente. El uso de distintos enfoques de investigacin para resolver un nico problema. Sndrome de Korsakoff. Trastorno neuropsrcotgrcc frecuente en alcohlicos, cuyo principal sntoma es una alteracin de la memoria. eia directa de los efectos txicos del alcohol sobre el cerebro. Esta conclusin es un ejemplo de lo poco aconsejable que resulta basar conclusiones causales en estudios cuasiexperimentales. Investigaciones sub- siguientes demostraron que el sndrome de Korsakoff es provocado en gran medida por daos cerebra- les asociados a una carencia de tiamina (vitami- na B,). Vase Butterworth, Kril y Harper (1993) y Lishman (1990). El primer apoyo para la interpretacin de la caren- cia de tiamina del sndrome de Korsakoff provino del descubrimiento del sndromede personas malnutridas que consuman poco o nada de alcohol. Un apoyo complementario provino de Jos experimentos en los que ratas deficitarias en tiamina se compararon con las deun grupo de control. Las ratas deficitarias en tiamina mostraron carencias de memoria y patrones de lesio- nes cerebrales similares a los observados en los alco- hlicos humanos (Knoth & Mair, 1991; Mair, Knoth el al., 1991; Mair, Otto el al., 1991). Los alcohlicos a menudo adquieren el sndrome de Korsakoff porque la mayor parte de su aporte de caloras procede del alco- hol, que carece de vitaminas, y porque el alcohol inter- fiere con el metabolismo de la poca tiamina que con- sumen (Rindi, 1989). Sin embargo, se ha visto que el alcohol acelera el desarrollo de las lesiones cerebrales en ratas deficitarias en tiamina, por lo que tambin puede haber un efecto txico directo sobre el cerebro (Zimitat el al., 1990). La cuestin es que el progreso en biopsicologa suele proceder de actividades con ver- gentes; en el caso que nos ocupa, de la convergencia de los estudios clnicos neuropsicolgicos, los cua- siexperirnentos con sujetos humanos y los experimen- tos controlados con animales de laboratorio. El punto fuerte de la biopsicologa reside en su diversidad. Entonces, qu ha hecho la investigacin por Jim- mie G. y otros como l? Hoy en da se trata a los alco- hlicos para que dejen de beber y se les aplica dosis masivas de tiamina, La tiamina impide que se produz- can ms daos cerebrales, y a menudo lleva a una lige- ra mejora de la situacin del paciente. Pero, desafor- tunadamente, la lesin cerebral, una vez producida, es permanente. En algunas partes del mundo se ha pensa- do seriamente en enriquecer las bebidas alcohli- cas con tiamina (Wodak, Richmond & Wilson, 1990). Qu piensa de ese proyecto" - Deduccin cientfica: Zcrno estudian los biopsiclogos el funcionamiento inobservable del cerebro? La deduccin cientfica constituye el mtodo funda- mental de la biopsicologa y de la mayor parte de las otras ciencias, y es lo que hace divertido el ser cient- fico. En esta seccin se proporciona ms informacin sobre la naturaleza de la biopsicologa al definir, ilus- trar y discutir la deduccin cientfica. El mtodo cientfico es un sistema para descubrir cosas a travs de una observacin cuidadosa. Pero muchos de los procesos estudiados por los cientficos no pueden ser observados. Por ejemplo, los cientficos emplean mtodos empricos (de observacin) para estudiar las glaciaciones, la gravedad, la evaporacin, la electricidad y la fisin nuclear, ninguna de las cua- les puede ser observada directamente, Sus efectos pue- den ser observados, pero no los procesos propiamente dichos. La biopsicologa no se diferencia de otras ciencias en este aspecto. Uno de sus principales logros consiste en caracterizar, a travs de mtodos empri- cos, los procesos inobservables por los que el sistema nervioso controla el comportamiento. El mtodo emprico que emplean los biopsiclogos y otros cientficos para estudiar lo inobservable se lla- ma deduccin cientfica. Los cientficos miden cuida- dosamente los sucesos clave que observan y emplean dichas medidas como base para deducir, de manera lgica, la naturaleza de los sucesos que no pueden observar. Al igual que un detective rene cuidadosa- mente las pistas con las que va a recrear un crimen sin testigos, el biopsiclogo rene cuidadosamente las medidas oportunas del comportamiento y la actividad neuronal, de las cuales deduce la naturaleza de los pro- cesos neuronales que regulan el comportamiento. El hecho de que los mecanismos neuronales del compor- tamiento no puedan ser observados directamente y deban ser estudiados a travs de la deduccin cientfi- ca es lo que convierte la investigacin biopsicolgica en todo un reto, y en algo tan divertido. Para ilustrar la deduccin cientfica, he selecciona- do un proyecto de investigacin en el cual usted puede participar. Por medio de unas cuantas observaciones DEDUCCIN CIENTFICA: CMO ESTUDIAN LOS BIOPSICLOGOS EL FUNCIONAMIENTO INOBSERVABLE DEL CEREBRO? 15 1 El ojo est quieto y el objeto tambin: as pues , la imagen de la retina est asimismoquieta. No se observa movimiento alguno. 3 El ojo est quieto y el objeto se muevehacia abajo; as pues, la imagen de la retina se mueve hacia arriba. El objeto parece moverse hacia abajo. Conclusin Por tanto, el cerebroapreciacomo movimiento el movimiento total de la imagen de unobjetosobre la retina, menos la parte producida por el movimiento activodel ojo: no resta el movimiento pasivodel ojo. Figura 1.8 Percepcin del movimiento bajo cuatro condicionesdiferentes. simples sobre su propi a capacidad visual bajo distintas condiciones, ser capaz de descubrir el principi o medi ante el cual el cerebro traduce el movimi ento de las imgenes en sus retinas a percepciones de movi- mient o (vase la Figura 1.8). Un aspect o del mecani s- mo es evidente de inmedi ato. Ponga la mano delant e de su cara y mueva su imagen a travs de la retina mediante movimientos de los ojos, mediante movi - mientos de la mano o de ambos a la vez. Notar que slo los movimient os de la imagen en la retin a produ - cidos por el movimi ento de su mano son traducidos como la visin de un movimi ento; los movimi ent os de la imagen de la retina producidos por Jos movimi ent os 16 1LA BIOPSlCOLOGIA COMO NEUROCIENCIA 2 El ojo gira hacia arriba de manera activa y el objeto est quieto; as pues , la imagen de la retina se mueve hacia arriba. No se ve movimiento alguno. 4 El ojo gira de terma pasiva hacia arri ba empujado por el dedo y el objeto est quieto; as pues , la imagen de la retina se mueve haciaarriba. El objeto se ve como si se moviese hacia abajo. oc ulares, no. Obviamente, debe haber una part e del cerebro que regul a los movimient os de la imagen de la retina y sustrae del total aquellos movimient os de la imagen que son producidos por los propios movimien- tos oculares. Lo que se percibe como movimiento es el resultado de la resta. Ahora intent emos caracterizar la natur aleza de la informaci n de los movimi entos oc ulares que emplea el cerebro en la percepc in del movimi ento (vase Bridgeman, Van der Heijden & Velichkovsky, 1994). Intent e lo siguiente. Cierre un ojo y a continuacin gire el otro ojo ligeramente hacia arriba por medio de la presin del prpado inferior con el dedo ndice . Qu ve? Ve que todos los objetos de su campo visual se mueven hacia abajo. Por qu? Parece ser que el mecanismo cerebral responsable de la percepcin del movimiento no tiene en cuenta el movimiento ocular en s mismo. Solamente tiene en cuenta aquellos movimientos oculares producidos activamente por las seales nerviosas que van desde el cerebro hasta los msculos oculares, no los producidos de forma pasiva desde el exterior (por ejemplo, por el dedo), As pues, cuando el ojo se movi de forma pasiva, el cerebro asumi que haba permanecido quieto y atribuy el movimiento de la imagen de la retina al movimiento de objetos en el campo visual. Es posible engaar al sistema visual en el sentido contrario, En lugar de mover los ojos cuando no hay ninguna seal actva enviada a los msculos oculares, los ojos pueden permanecer estacionarios a pesar del intento del cerebro para moverlos. Dado que este experimento requiere la paralizacin de los msculos oculares, usted no puede participar en l. Hamond, Merton y Sutton (1956) inyectaron el principio activo del curare, la sustancia paralizante con la que algunos nativos de Sudamrica impregnan sus dardos, en los msculos oculares de su sujeto, que era el propio Mer- ton. Qu cree que vio Merton cuando intent mover sus ojos? Vio el mundo visual estacionario que se mova en la misma direccin en la que l intentaba mover Jos ojos. Si un objeto es enfocado en una parte de la retina y permanece enfocado a pesar del hecho de que haya movido el ojo hacia la derecha, la percepcin es que el objeto tambin se ha movido hacia la dere- cha. En consecuencia. cuando Merton envi seales a sus msculos oculares para mover los ojos hacia la derecha. su cerebro asumi que el movimiento se haba llevado a cabo y percibi objetos estacionarios como s fueran objetos en movimiento hacia la dere- cha. La clave de este ejemplo es que los biopsiclogos pueden aprender mucho sobre las actividades cerebra- les aunque no sean capaces de observarlas directamen- te. Y usted tambin. 1" En qu consiste la mala ciencia y cmo se descubre? - Los cientficos. al igual que otras personas. cometen errores; y los biopsiclogos no constituyen una excep- cin. De hecho, hay dos aspectos de la investigacin en el campo de la biopsicologa que la hacen especial- mente vulnerables al error. El primer aspecto es que el estudio biopsicolgico es tan atrayente que invita a la participacin de personas que tienen poca o ninguna experiencia en sus complejidades. El segundo es que a menudo resulta difcil ser objetivo cuando se estn estudiando los fenmenos biopsieolgicos. Nos de- mos cuenta o no, todos tenemos ideas preconcebidas en nuestro pensamiento sobre el cerebro y el compor- tamiento. Segn esto, en la ltima seccin del captulo se completa la tarea de describir la biopsicologa por medio de la narracin de dos de los errores mejor documentados. Se preguntar por qu un libro sobre biopsicologa trata. aunque slo momentneamente, sobre los erro- res en la investigacin biopsicolgica. Existen dos razones. Una razn es que la asimilacin de los errores pasados en biopsicologa proporciona importantes ideas acerca de lo que es la biopsicologa hoy. A menudo los mtodos de una ciencia surgen de sus errores en el pasado. La otra razn es que la compren- sin de los errores cometidos en biopsicologa le ayu- dar a convertirse en mejor consumidor de ciencia psi- cobiolgica, le empapar con un aceptable grado de escepticismo y le dar las herramientas necesarias para que evale por s mismo la validez de sus afirma- ciones. En otras palabras, uno de los propsitos de esta ltima seccin del Captulo I es mejorar su habilidad para detectar una mala ciencia. A continuacin se na- rran dos ejemplos de anlisis biopsieolgico equivo- cado. Caso 1 Jos Delgado demostr ante un grupo de periodistas un nuevo procedimiento para controlar la agresividad. Delgado entr en el ruedo de una plaza de toros con una capa roja y un pequeo transmisor de radio. Con el transmisor poda activar un estimulador a bateras que haba colocado previamente sobre los cuernos del otro habitante del ruedo. Al cargar el toro embravecido, _1__ EN QU CONSiSTE LAMALACIENCIA Y CMO SE DESCUBRE? 17 Delgado activaba tranquilamente el estimulador y enviaba una dbil corriente elctrica hasta un electro- do implantado en el ncleo caudado del cerebro del loro. El toro se par inmediatamente en su carrera. Tras unas cuantas carreras interrumpidas. el toro se qued tranquilo mientras Delgado se paseaba por el ruedo. Segn Delgado , esta demostracin constitua un importante avance cientfico, el descubrimiento de un centro calmante caudado, y el hecho de que la esti- mulacin de esta estructura poda eliminar el compor- tamiento agresivo, incluso en los toros criados espe- cialrnente por su ferocidad. Para los asistentes a la demostracin y para los millones que leyeron despus las reseas sobre la mis- ma. la conclusin de Delgado era irrefutable. Por supuesto que si la estimulaci n del ncleo caudado pue- de parar lacargade untoro, debeser uncentro deaman- samiento. Incluso se sugiri que sera un tratamiento efectivo para los psicpatas. Qu piensa de ello? AN1I515 DEL CA50 1 El hecho es que la demostracin de Delgado no aport nada, o casi nada a esta concl usin. Dcbera haber resultado obvio para cualquiera que no hubiese sido atrapado por la naturaleza provocati va dcl evento organizado por Delgado, que existen nume- rosas maneras de parar la embestida de un toro por estirnulacin cerebral, la mayora de las cuales son ms sencillas y por lo tanto ms proba bles que la suge- rida por Delgado. Por ejemplo. la estimulacin pudo haber hecho queel toro sesintiera confundido, marea- do, con nuseas, adormilado o temporalment e ciego, en lugar de agresivo; tambin pudiera ser que la esti- mulacin le resultara dolorosa. Est claro que cual- quier observacin que puede ser interpretada de tantas maneras demuestra poca fiabilidad para cualquier interpretacin. Cuando existen varias interpretaciones posibles de una misma observacin de un comporta- miento. la regl a consiste en dar le preferencia a la ms sencilla. Esta regla se conoce como el ca non de Mor- ga no El siguiente comentario de Valenstein ( 1973) proporciona un punto de vista razonado acerca de la demostracin de Delgado: Hasta ahora no hay ninguna buena razn paracreer quela estimulaci6ntengaunefectodirecto sobre las ten- dcnciasagresivasdel tOTO. Un examende la cintagraba- da muestraquc el toro se paraba porque la estimulacin le obligaba a girar en redondo de forma continua. Tras examinar la cinta, cualquier cientfico con conocrnie n- roseneste campo cone/uira nicamente que la esti mu- lacin haba activado una va neuronal que controla el movimiento(pg. 98). Delgadoparece dar la mayor importanciaa cada uno de los pequeos efectos que producen sus electrodos, y 18 1LA BIOPSlCOLOGfA COMO NEUROCIENCIA no aporta casi ningn dato experimental de que sus impresiones sean correctas(pg. 103). Su tendencia a lasdemostracionesespectaculares. si bien ambiguas, han sido una constante f uente de mate- rial para aquellosquese beneficianexagerando laomni- potencia de la estimulaci6ncerebral (pg. 99). Caso 2 En 1949. el Dr. Egas Moni z fue galardonado con el premi o Nobel de Fisiologa y Medicina por la inven- cin de la tcni ca de la lobotoma prefront al, un pro- cedimiento quirrgico en el que se cortan las conexio- nes entre los lbulos prefronta les y el resto del cerebro, que fue aplicado como tratamiento para la enfermedad ment al. Los lbulos prefront a les son dos amplias zonas, derecha e izquierda, en la parte delantera del cerebro (vase la Figura 1.9). El descubri miento de Moniz se bas en un informe sobre la chimpanc Becky, que se alteraba con frecuencia cuando se equi- vocaba en las pruebas en las que participaba. Esta alte- racin desapareci tras provocarl e una extensa lesin bilateral (daos en ambos lados del cerebro) en los lbulos prefrontales. Tras conocer este caso aislado en una reunin cientfica en 1935, Moniz convenci al Lbulo prefrontal izquierdo Lbulo prefrontal derecho Figura 1.9 Lbulosprefrontal es izquierdo y derecho, cuyas conexionescon el resto del cerebro han sido interrumpidas por lobotoma prefrcnt al. neuroci ruj ano Almeida Lima para que ope rase a varios enfermos psiqui tricos. Almeida seccion seis grandes pedazos de teji do prefro ntal con un instrument o qui rr- gico llamado leucot omo (\'ase la Figura 1.10). A part ir de las afirmac iones de Moni z de que la ciruga prefrontal constitua una terapia eficaz sin efectos secundarios significativos. hubo una rpida proliferacin de distint os mtodos de psicociruga pre- frontal (rase O' Callaghan & Carr oll, 1982; Valens- tein . 1980. 1986). Una de estas variaciones fue la lobotoma t ransorbital. creada en Ital ia y difundida en Estados Unidos por Walt er Freeman a finales de la dcada de los aos cuarenta. Consista en insert ar un instrumento similar a un punzn de hielo bajo el pr- pado. llevarl o a travs de la rbita ocular (la cuenca del oj o) con unos pequeos golpec itos de martill o. y empujarlo hasta los lbul os frontal es, donde se mova hacia delante y hacia atrspara as cortar lasconexio- nes entre los lbulos prefrontal es y el resto del cerebro (I'ase la Figura 1.11). Esta intervencin se llevaba a cabo a menudo en el despacho del cirujano. Elleucotomo fue insertado seis veces en el cerebro del paciente con la fibra cortante retrada . Tras cada insercin, la fibra cortante fue expulsada y se gir el leucotomo para cortar una porcin de tejido. ANLISIS DEL CASO 2 Aunque parezca increbl e. el progra- ma de psicociruga de Moni z se basaba en una nica Figura 1.10 Procedimiento de lobotoma prefrontal desarrollado por Monz y Lima. Figura f.f f Procedimiento transorbltal para practicar la Iobotomla prefrontal . l EN ou CONSiSTE LAMALACIENCIA y CMO SE DESCUBRE? 19 lobotoma prefrontal se sigue practicando en algunos pases. Algunos consideran los mtodos cientficos slidos como obstculos innecesarios en el camino de pacientes que buscan un tratamiento y de mdicos deseosos de proporcionarlo. Sin embargo, la prctica de la loboto- ma prefrontal debe ponemos sobre aviso contra la prc- tica de abandonar la ciencia por la conveniencia. nica- mente por medio de la observancia de las reglas de la ciencia pueden los cientficos proteger al pblico contra los reclamos cientficos falsos (Carroll, 1984). Esta historia tiene un sombro eplogo. Moniz fue tiroteado por uno de sus pacientes. La bala se aloj en su columna vertebral, a resultas de lo cual qued para- pljico (paraltico de cintura para abajo). observacin de un nico chimpanc en una nica situacin, lo que muestra una completa falta de cono- cimiento de la diversidad cerebral y del comporta- miento, tanto entre especies como dentro de una mis- ma especie. Ningn programa de psicociruga debi haberse iniciado jams sin un estudio exhaustivo de los posibles efectos de la ciruga sobre una amplia muestra de sujetos mamferos no humanos. El segundo gran punto dbil del caso cientfico de la psicociruga fue el fallo de Monz, as como de otros investigadores, de evaluar con sumo cuidado los efec- tos de este tipo de intervencin sobre los primeros pacientes que la sufrieron. Los primeros informes, segn los cuales la operacin era beneficiosa desde el punto de vista teraputico, se basaron en las impresio- nes de los individuos menos objetivos, los mdicos que haban practicado la intervencin. A menudo se consideraba que los pacientes haban mejorado si eran ms manejables, y se hicieron pocos esfuerzos para evaluar aspectos ms importantes como su adaptacin psicolgica o para documentar los efectos secundarios perjudiciales. A la larga result evidente que la lobotoma pre- frontal era poco beneficiosa como terapia, y que produ- ca una amplia gama de efectos secundarios indesea- bles, como amoralidad, falta de previsin, falta de sensibilidad emocional, epilepsia e incontinencia uri- naria. Esto llev al abandono de la prctica de la lobo- lama prefrontal en muchas partes del mundo, pero no antes de que ms de 40.000 pacientes, slo en Esta- dos Unidos, hubiesen sido lobotomizados. Aun as, la Deduccin cientfica. El proceso lgico por el cual 105 sucesos observables se emplean para deducir Jos sucesos no observables. Canon de Morgan. Regla segn la cual la interpretacin mas sencilla de entre 1.11 posibles, sobre una observacin acerca del comportamiento, debe ser la preferente. Lobotoma prefrontal. Procedimiento quirrgico en el que se seccionen Ias conexiones entre los lbulos prefrontales y el resto del cerebro como medida de tratamiento de la enfermedad mental. lbulos prefrontales. Las grandes zonas, izquierda y derecha, de la parte delantera del cerebro. Leucotomo. Cualquiera de los drVenm instrumentos quirrgicos empleados para practicar Icbotorruas. Otra palabra para degnar la lobotomia es eucoto-nia. Lobotomia transorbttal. Lobotorma prefrontal practicada con un instrumento cortante que le inserto a travs de la rbita ocular. El propsito general de este captulo ha sido definir la biopsicologia y abrirle el apetito para recibir ms. La biopsicologa se ha descrito bajo siete perspectivas diferentes, cada una de ellas correspondiente a una seccin de este captulo. En primer lugar se ha visto que la biopsicologa consiste en el estudio de la bio- loga del comportamiento (1.1); que la biopsicologa es una de las principales disciplinas de la neurocien- cia (1.2); que la investigacin en biopsicologa se lle- va a cabo de muchas maneras diferentes (1.3), Yque la biopsicologa comprende seis divisiones funda- mentales: psicologa fisiolgica, psicofarmacologa, neuropsicologa, psicofisiologa, neurociencia cogni- 20 1LA B'OPSlCOLOGA COMO NEUROCIENCIA tiva y psicologa comparada (104). A continuacin, se han introducido dos importantes principios de la investigacin biopsicolgica: las actividades conver- gentes (1.5) y la deduccin cientfica (1.6). Por lti- mo, se han expuesto dos ejemplos de una mala biop- sicologa, que ilustran la importancia de adherirse a los principios fundamentales de la investigacin cien- tfica y de acoger los avances cientficos con un cier- to grado de escepticismo (1. 7). Est a punto de entrar en un mundo de descubri- mientos impresionantes y de ideas intrigantes: el mundo de la binpsicologa. Espero que su cerebro disfrute al aprender sobre s mismo. CUESTIONES PARA REFLEXIONAR l. El Captulo l explica en trminos generales lo que es la biopsicologa. Otra manera, quiz me- jor, de definir la biopsicologa consiste en descri- bir lo que hacen los biopsiclogos. Pregunte a su profesor qu hizo para convertirse en biopsic- lago y qu hace en su trabajo cotidiano. Creo que le sorprender. Es su profesor predominante- mente un psiclogo fisiolgico, un psicofarma- clogo, un neuropsclogo, un psicofisilogo, un neurocientfico cognitivo o un psiclogo compa- rativo? 2. Qu consideraciones ticas deben guiar la inves- tigacin biopsicolgica en animales no humanos? Cmo deben diferir estas consideraciones ticas de las que deben guiar la investigacin biopsico- lgica con humanos? Vase el apartado de lectu- ras complementarias. 3. Visto retrospectivamente, el episodio de la lobo- toma prefrontal es escandaloso. Cmo pudieron unos mdicos, que suelen ser inteligentes, cultos y dedicados a ayudar a sus pacientes, participar en tal disparate? Cmo pudo alguien ganar un pre- mio Nobel por desarrollar un tipo de ciruga que dej ms de 40.000 paralticos mentales, slo en Estados Unidos? Por qu ocurri esto? Podra ocurrir hoy en da? PALABRAS CLAVE 1" Actividad convergente, 14 Biopsicologa, 3 Canon de Morgan, J8 Casos clnicos, 9 Cognicin, 12 Corteza cerebral, 11 Deduccin cientfica, 2} Diseo nter-sujetos, 7 Diseo ntra-sujetos, 7 Efecto Coolidge, 7 Electroencefalograma (EEG),12 Enfoque comparativo, 6 Estudios cuasexpermentales, 9 Estudios etolgicos, J4 Generalizacin, 9 Investigacin aplicada, 9 Investigacin bsica, 9 Leucotomo, 19 Lobotoma prefrontal, 18 Lobotoma transorbital, 19 Lbulos prefrontales, 18 Lordosis, 8 Neuroanatoma, 5 Neurociencia, 2 Neurociencia cognitiva, 12 Neuroendocrinologa, 5 Neurofarmacologa, 5 Neurofisiologa,5 Neuronas, 2 Neuropatologa,5 Neuropsicologa, 1J Neurequmca, 5 Psicofarmacologa, JO Psicofisiologa, 1J Psicologa comparada, 14 Psicologa fisiolgica, JO Sndrome de KorsakolT. 14 Sistema nervioso autnomo, 12 Sociedad de Neurociencia, 5 Variable dependiente, 7 Variable extraa, 7 Variable independiente, 7 LECTURAS COMPLEMENTARIAS __u_o _o. Cada uno de los libros siguientes proporciona una intro- duccin excelente a cada una de las seis subdiscipLinas de la biopsicologa: Andreassi, J. L. (1989). Psyehophysiology: Human hehavior and pnysotogtca response. Hillsdale, NJ: Erlbaum. Carlson, N. R. (1994). Physiology 01 behavior (5th ed.). Bastan: Allyn & Bacon. Dcwsbury, D. A. (1990). Contemporary issues in comparative psvchology. Sunderland, MA: Sinauer. Kolb, B., & Whishaw, 1. Q. (1996). Fundamentals of human neuropsychotogy (4th ed.). New York: Freeman. Julien, R. M. (1996). A primer of drug action (7th ed.). New York: Freeman. Posner, M. l., & Raichle. M. E. (] 994). Images of mind. New York: Sctenric American Library. Este libro ofrece una interesante revisin histrica del tema de la psicociruga: Valenstein, E. S. (1986). Crear and desperate cures: The rse and decline of psvchosurgery and other radical treatments for mental iltness. New York: Basic Books. El siguiente articulo presenta una buena discusin de lo que es la biopsicofoga y cmo est relacionada con otras neurociencias: Davis, H. P., Rosenzweig. M. R.. Becker, L. A., & Sather, K. J. (1988). Biological psychology's relationships to psychology and neuroscience. American Psychologist. 43,359-371. LECTURAS COMPLEMENTAIUAS 21 Este artculo argumenta de manera convincente que la biopsicologa es algo ms que el estudio de las bases ner- viosas del comportamiento: Dewsbury, D. A. (199]). Psychobiology. American Psychologisf,46,198-205. Los siguientes artculos tratan sobre la tica de la inves- tigacin en animales no humanos: Institute of Laboratory Animal Resources: Commission on Life Scicnces (1996). Cuide [or the cave and use of aboratory animals, Washington: National Academy Prcss. 22 1LA BIOPSlCOLOGIA COMO NEUROCIENCIA Miller, N. E. (1991 j. Commcntary un Ulrich: Nccd to check truthfulncsx of srntcmcnts by opponents of anima! research. pSYc!IO/ogical Science, 6, 422--424. Ulrich. R. E. (1991 j. Commentary: Animal rights. animal wrongs. and thc quesrion of balance. Psychological Sciel1ee.2.197-101. Por ltimo, como puerta a la informacin neurocientffi- ca en intcrnct, naveguen por la pgina Ncuroguide en la siguiente direccin (I'/se tambin Burke & Bcnxon, 1997): hup.vwww.reuroguidc.com