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Brenchley, P. J. and Harper D. A. T (1998). Palaeoecology: Ecosistems, emviroments and evolution. Briggs, D. E. G. and Crowther P. R. (1990). Palaeobiology: a synthesis.

PALEOECOLOGA Y PALEOBIOLOGA: DIVERSIFICACIN, RADIACIONES EVOLUTIVAS Y EXTINCIONES.


Traducido por Pablo Daniel Hergenrether Prez.

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ndice. 1. Introduccin. 2. Eventos de diversificacin. 2.1. Aparicin de los Eucariotas. 2.1.1. Diferencias entre Procariotas y Eucariotas. 2.2. Aparicin de los Metazoos. 2.2.1. Tipos de diversificacin de los Metazoos. 2.2.2. La fauna de Ediacara. 2.3. La explosin evolutiva del Cmbrico Inferior. 2.4. Infauna y epifauna. Introduccin. 2.4.1 El habitat bentnico. 2.5. La diversificacin de las tres grandes faunas evolucionistas. 3. Medidas del cambio en la diversidad. 4. Modelos independientes de la diversidad del Fanerozoico. 5. Los Orgenes de la diversidad. 6. Extinciones. 6.1. Modelos de extincin. 6.1.1. Los patrones de Anlisis de modelos de extincin. 6.2. Causas de extincin. 6.2.1. Cambios del nivel del mar. 6.2.2. El cambio climtico. 6.2.3. Los cambios oceanogrficos. 6.2.4. Impacto de Blidos. 6.2.5. Vulcanismo. 6.2.6. Discusin. 7. Las causas y la ecologa de las grandes extinciones. 7.1. La extincin Ordovcica. 7.2. La extincin del Devnico Superior. 7.3 La extincin del final del Prmico. 7.4. La extincin masiva de finales del Trisico. 7.5. La extincin Cenomaniense/Turoniense. 7.6. La extincin de finales del Cretcico (el evento K/T). 8. La recuperacin de las extinciones masivas. 8.1. Modelos de la supervivencia y radiacin. 8.2. El efecto de las grandes extinciones en la evolucin. 8.3. La radiacin, estancamiento y extincin. 9. Conclusiones. 10. Bibliografa. 2 2 2 3 3 3 4 4 5 5 6 8 8 9 10 10 10 11 12 12 13 13 14 15 15 15 16 16 18 18 19 19 19 20 20 20 22

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1. Introduccin. En este trabajo describimos los cambios ecolgicos que han tenido lugar en la biosfera marina a lo largo de la historia. Se discutirn las formas en las que la bisfera es ocupada siguiendo innovaciones evolucionistas peridicas y cmo la diversificacin refleja la ocupacin de nichos nuevos y su subdivisin. Las constantes tasas de aparicin de especies tienden a equilibrarse mediante las tasas de extincin durante largos periodos de tiempo con modestas variaciones en los ecosistemas. Las extinciones masivas son acontecimientos abruptos que provocan la reestructuracin de los ecosistemas. La historia de la biosfera se basa en el aprovechamiento de ambientes vacios de la superficie de la Tierra mediante grandes innovaciones evolutivas, ocupando esas regiones durante periodos de diversificacin y vacindose durante las extinciones masivas.

Fig.1: Representacin esquemtica de la historia de la principal diversificacin y los eventos de extincin durante la evolucin de la biosfera.

2. Eventos de diversificacin. En un principio la vida se origin en una atmsfera hostil. Estos primeros organismos fueron los pertenecientes al Reino Monera (clulas procariotas, sin ncleos u orgnulos e incapaces de reproducirse sexualmente). Son organismos anaerobios que utilizan glucosa para convertirla en cidos orgnicos etanol, H2 y CO2. Tanto los organismos foto-auttrofos como hetertrofos usan la luz como fuente de energa y usan el CO2 en la sntesis del carbono. Estos organismos no generan oxgeno. Posteriormente aparecen las cianobacterias, las cuales realizan la fotosntesis y producen oxgeno (aparecieron hace 3500 Ma). Dominan el registro fsil debido a su alto potencial de conservacin en forma de estromatolitos.

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2.1. Aparicin de los Eucariotas. Los Procariotas derivaron en clulas ms complejas, los eucariotas, probablemente por la combinacin, en una sola clula, de dos o ms Procariotas. Son clulas con ncleo que aparecieron en el Proterozoico (entre los 2100 y 1800 Ma). Su formacin probablemente tenga que ver por un aumento del nivel de oxigeno en la atmosfera. Los organismos Eucariotas fueron capaces de formar agregados celulares, y siendo generalmente capaces de reproducirse sexualmente promoviendo una diversificacin de las especies. Los Eucariotas que ms se extendieron en el Precmbrico son los acritarcos. Los acritarcos son, en general, cualquier pequea estructura orgnica (ni carbonatada ni silcea) no soluble en cido, que no pueda ser clasificada de otra manera. La mayora de los acritarcos son probablemente restos de organismos unicelulares, especialmente de algas planctnicas. 2.1.1. Diferencias entre Procariotas y Eucariotas. Los Procariotas y Eucariotas son difcilmente diferenciables en el registro fsil, aunque las clulas eucariotas tienden a ser mayores. Convivieron durante el Precmbrico, pero hace 1000 Ma (Mesoproterozoico/Neoproterozoico) hubo un aumento de la diversidad de los eucariotas, particularmente los acritarcos; mientras que la diversidad de los Procariotas descendi. 2.2. Aparicin de los Metazoos. La organizacin de las clulas en complejos multicelulares como plantas y animales se desarrollaron en un principio en los ocanos y se extendieron posteriormente a medios terrestres. Evolucionaron en el Precmbrico a ritmo lento a lo largo de 3000 Ma y pudo haberse incrementado a principios del Proterozoico. Las tasa de evolucin, medidas por cambios en la morfologa, ha sido sustancialmente altas y la diversificacin muy rpida.

2.2.1. Tipos de diversificacin de los Metazoos. La historia de la diversificacin de los Metazoos y su evolucin ecolgica puede verse como ondas sucesivas de innovacin seguidas de perodos de estabilidad que terminaron por extinciones masivas. Las fases de diversificacin en el Fanerozoico, se piensa que provienen de una variedad de estmulos u oportunidades nuevas. Los organismos pueden ocupar hbitats inexplotados siguiendo alguna innovacin evolucionista principal: las radiaciones marinas a finales del Precmbrico Superior y Cmbrico Inferior, y las posteriores invasiones de ambientes terrestres por plantas y animales son ejemplos de estos acontecimientos. Los organismos pueden sacar provecho de nichos nuevos dentro de un hbitat ya colonizado. Tambin pueden responder a los cambios importantes en el ambiente fsico, por ejemplo, los movimientos de las placas cambian la distribucin de los continentes y por lo tanto la paleobiogeografa de la Tierra, que pueden tener consecuencias en la diversidad de las especies a escala global. Las mayores innovaciones, caracterizadas por la aparicin de muchos nuevos taxones, se produjeron cuando hubo muchos hbitats casi vacos que pudieron ser explotados. Una vez la mayora de los ambientes fueron ocupados, la diversificacin fue generalmente ms lenta. El papel de extincin fue vaciar nichos y as tambin proveer oportunidades para los nuevos desarrollos evolutivos.

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2.2.2. La fauna de Ediacara. La primera gran radiacin de los Metazoos fue el de la "fauna de Ediacara" que por primera vez coloniz una gran variedad de ambientes marinos en el Vendiano, probablemente entre 543 y 549 Ma. Los fsiles ms comunes se parecen a los cnidarios, e incluyen una variedad de formas medusoides; otras formas que han sido consideradas como los primeros representantes de los metazoos son los anlidos, artrpodos y equinodermos. Algunos de los fsiles del Ediacaro presentan decenas de centmetros de ancho y muchos tienen una forma plana, a menudo en forma de hoja. Esta morfologa permite una gran superficie de intercambio respiratorio y absorcin de nutrientes. Algunos paleontlogos ven sta fauna como una mezcla de subtipos, algunos que se conservan y otras que se han extinguido. En consecuencia, la morfologa distintiva de gran parte de la fauna se interpreta como la diversificacin de clados menos especializados que no se han conservado o que han quedado representados slo por trazas fsiles (Runnegar, 1995). La icnofauna contempornea incluye una nueva variedad de formas, que indican la presencia de un clado separado de los celomados (animales como los gusanos), que eran capaces de arar o escavar madrigueras en los sedimentos. Al final del Vendiano parece que la fauna Ediacara desapareci en gran medida, aunque algunos supervivientes estuvieron presentes en la fauna de Burguess Shale. Algunos elementos de los rastros fsiles de la fauna tambin se perdieron. Si se trata de una gran extincin que elimin la mayora o la totalidad del clado principal, o slo represent la extincin de algunos de los elementos ms especializados de los clados que ms se diversificaron en el Cmbrico, es todava un tema de controversia. 2.3. La explosin evolutiva del Cmbrico Inferior. La aparicin de los primeros animales con conchas en la base del Cmbrico registr la presencia de una gran variedad de morfologas nuevas, admitidas por los primeros registros de aproximadamente 10 nuevos filos, ms del 50 % de todas las clases registradas y muchos nuevos ordenes. Los primeros fsiles esquelticos registrados son anarbartidos (tubos alargados con una distintiva seccin transversal trifoliada) y los dientes de protoconodontos. La siguiente dispersin de la evolucin de los Metazoos est marcada por la aparicin de una coleccin variada de pequeas conchas tubulares y cnicas, algunos de los cuales tienen afinidades desconocidas, una coleccin variada de moluscos primitivos, tipos nuevos de acritarcos, huellas fsiles y arqueociatidos. La pequea fauna con caparazn se diversific lentamente a travs del Nemakitiense-Daldyniense y luego se expandieron rpidamente en el Tommotiano y desapareciendo despus. Una segunda ola de innovacin en el Atdabaniense introdujo braquipodos inarticulados variados, trilobites, equinodermos y una cierta cantidad nueva de moluscos. Una interpretacin de la primitiva evolucin de los metazoos es que se desarrollaron como una sucesin de 'faunas evolucionistas' cada una de las cuales se diversificaba y luego desapareca. Bajo esta perspectiva la 'Fauna Ediacara' es la primera fauna evolucionista, la fauna Tommotiana, con sus fsiles pequeos y con caparazn, es la segunda fauna evolucionista y la 'fauna Cmbrica', representada por la radiacin del Atdabaniense, es la tercera fauna. Dos faunas, la 'Paleozoica' y la 'Moderna', que cobr importancia en el Fanerozoico tardo, tuvo muchas de sus orgenes en los inicios de Cmbrico, pero no se diversific hasta mucho ms tarde. Por qu, despus de tal larga temporada de evolucin morfolgicamente lenta entre los Procariotas y Eucariotas, tuvieron los metazoos una diversificacin tan explosiva? Hay tres razones principales, aunque no son mutuamente exclusivas: la primera es que las radiaciones son mayormente un artefacto tafonmico; la segunda es que fueron determinadas por cambios biticos; y la tercera es que los cambios en el ambiente global fueron de gran importancia. Los cambios biticos que pudieron haber promovido la radiacin principal son variados. Ha sido sugerido que la condicin previa para una mayor dispersin de radiacin adaptativa fuera el desarrollo de la reproduccin sexual en los Eucariotas. La reproduccin sexual, a diferencia de la reproduccin asexual, promueve una evolucin ms rpida entre las especies en poblaciones genticamente aisladas y puede formar clados que
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pueden dispersarse en zonas adaptativas ms amplias (Stanley, 1976). La diversificacin habra sido retardada por las oportunidades ecolgicas ofrecidas por la gran variedad de hbitats vacos disponibles en este tiempo, pero la aparicin de muchos grupos nuevos pudo haber sido facilitada por una frecuencia inferior de vinculaciones genticas, permitiendo un grado tan superior de flexibilidad evolutiva. El desencadenamiento de dispersiones evolucionistas post-Vendeanas podran haber sido innovaciones que afectaron la estructura trfica del mundo marino, en particular la aparicin de herbvoros y carnvoros. Los herbvoros aparecieron en los inicios del Cmbrico y pudieron haber contribuido a la diversidad adaptativa. El desarrollo de conchas de mineraloga y morfologa diferente en una variedad de clados nuevos podra haber sido una respuesta a la extensin de los carnvoros y podra haber sido causa de ms diversificacin. Una tercera visin es que la 'explosin' evolucionista cmbrica fue promovida por factores fsicos asociados con cambios medioambientales intensos a nivel global. En resumen, la subida de nivel del mar global pudo ofrecer una gran variedad de hbitats marinos poco profundos abiertos que pudieron ser explotados; esto, asociado a la qumica cambiante del ocano, pudo haber facilitado el crecimiento de conchas protectoras. La atmsfera global cambiante tambin pudo haber tenido un papel importante en la amplia colonizacin del mundo marino. Una cierta cantidad de estos cambios fsicos pudieron haber determinado una radiacin oportunista, pero la evolucin de la clula eucariota fue una condicin previa y las oportunidades para la colonizacin fueron la llave para una amplia radiacin adaptativa de estos organismos.

Fig.2: La evolucin y extincin de los grupos de Metazoos en el Precmbrico Superior. Abreviatura de las etapas: N-D, Nemakitiense-Daldyniense; Tom., Tommotiano; Atd., Atdabaniense; Bot, Botomiano; R., Rifeano. Eventos evolucionistas: 1) Diversificacin de los Eucariotas, 2) diversificacin y apogeo de la fauna de Ediacara, 3) aparicin de los primeros fsiles conchferos, 4) diversificacin de la fauna conchfera pequea y otros grupos, 5) aparicin de nuevos clados incluidos parte de la fauna Cmbrica (Tucker, 1992).

2.4. Infauna y epifauna. Introduccin. En los habitats marinos bentnicos y los organismos que los habitan, representan una intrincada y diversa unin. Los medios bentnicos marinos han invadido muchos tipos de sustratos y depsitos que van desde ambientes supra-mareales a abisales. 2.4.1 El habitat bentnico. - La infauna: En medioambientes modernos, la materia organica es abundante e inmediatamente por encima y por debajo de la interfase sedimeno-agua; y es menor en la columna de agua y en profundidad en el sedimento. Tanto los organismos suspensvoros como sedimentivoros explotan este recurso. Los sedimentvoros infaunales extraen partculas organicas de entre el sedimento.

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Los suspensvoros infunales son altamente estacionarios. Ellos se alimentan en suspensin del agua que se encuentra inmediatamente por encima del sedimento, y se alimentan de partculas que el agua mueve horizontalmente junto a ellos. - La epifauna: Los suspensvoros epifaunales viven dentro de la capa lmite del bentos. En la zona en la que disminuye la velocidad de la corriente debido al arrastre a travs del fondo. La velocidad de las corrientes son menores inmediatamente por encima del suelo ocenico y aumenta hacia arriba en la columna de agua. El espesor de la capa limite es funcin de factores como la velocidad de la corriente o la rugosidad del sustrato. Algunas limitaciones y procesos que parecen ser importantes para el desarrollo y mantenimiento de los niveles epifaunales pueden estar marcadas por las propiedades biomecnicas de los materiales estructurales que influencian fuertemente la altura que pueden alcanzar los organismos por encima del fondo del oceano. 2.5. La diversificacin de las tres grandes faunas evolucionistas. John Phillips (1841) propuso que hubo tres grandes sistemas de vida orgnica: La vida Paleozoica (la vida vieja), la vida Mesozoica (la vida intermedia) y la vida Cenozoica (la vida nueva). En estos ltimos aos este esquema ha sido modificado usando una amplia recopilacin de datos a nivel familia que sugieren que hubo ciertamente tres vidas marinas principales fanerozoicas, stas fueron: la fauna 'Cmbrica', la fauna 'Paleozoica' y la fauna 'Moderna'; cada una caracterizada por familias que tuvieron su mxima diversidad en ese perodo de tiempo. La fauna Cmbrica estuvo dominada por trilobites con hyoltidos asociados, crinoideos, monoplacforos, braquipodos inarticulados y una coleccin variada de crustceos, los cules estn raramente conservados. La fauna fue dominada por epifauna sedentaria o de rastreo que se alimentan de los depsitos de fondo.

Fig. 3: Curva de diversidad de familias de animales marinos. Cm: fauna Cmbrica; Pz: fauna Paleozoica; Md: fauna Moderna. (Sepkoski, 1984).

La fauna del Paleozoico introdujo una rica variedad de epifauna conchfera que se alimenta en suspensin, incluyendo braquipodos articulados, briozoos, antozoos, ostrcodos y crinoideos. Los primeros arrecifes ecolgicamente complejos se desarrollaron a partir de asociaciones entre miembros de algunos de los nuevos clados. Adems, la variedad de huellas fsiles aument, principalmente reflejando una epifauna e infauna que se alimenta del sustrato. La fauna Moderna se caracteriza por bivalvos, gasterpodos, equinoideos, demoesponjas, ostectios, condrctios, reptiles y mamferos. Las clases constituyentes tuvieron una gran variedad particular de estilos de vida, extendindose desde infaunal profundo a epifaunal y ms tarde a nectnico, e incluyeron un rango completo de actividades trficas. Estas diferencias ecolgicas entre las tres faunas evolucionistas sealan que hubo perodos de un significativo reestructuramiento ecolgico.

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Fig. 4: Historia de la tres grandes faunas evolutivas del registro fsil marino, representado por su diversidad a nivel familia. Representacin de las clases importantes en cada fauna estn ilustrados por encima de las curvas de diversidad (Sepkoski, 1984).

El papel que jugaron las extinciones en el cambio de la forma de la estructura ecolgica es controvertido. Las extinciones masivas son vistas como los acelerantes del inevitable cambio de una fauna a otra, en vez de reestructurar la bisfera de una forma nueva. El mtodo por el cual los organismos se subdividen en unidades taxonmicas tiene una profunda influencia en la reconstitucin de modelos evolucionistas. Afecta el registro de apariciones y extinciones de taxones, tanto como a las valoraciones de la diversidad taxonmica.

Fig. 5: (a) Curva logstica de diversificacin. (b) Modelo cintico trifsico de la diversificacin de los tres tipos de faunas, en la que es posible comparar las tres curvas de diversidad.

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3. Medidas del cambio en la diversidad. Las asociaciones ecolgicas estn compuestas de especies, por consiguiente la mejor medida de los cambios de la diversidad es la que se basa en un censo del nmero de especies presente en cualquier perodo de tiempo. Esto debera ser un mero problema de contaje del nmero de especies fsiles registradas en los diferentes perodos a lo largo del Fanerozoico, pero desafortunadamente los fsiles registrados representan slo una parte de la fauna total, y la relacin entre la fauna registrada y la fauna total no es constante. Estos y otros factores hacen que el censo simple de especies fsiles sea potencialmente poco fiable. El modelo emprico de diversidad de las especies de Valentine et Al. (1978) se basa en la premisa de que la capacidad de acomodacin de provincias biogeogrficas es relativamente constante, y esa diversidad global cambiar con el tiempo segn el nmero cambiante de provincias biogeogrficas. Esta premisa inicial es modificada reconociendo dos tipos de provincias: La diversidad alta de las provincias tropicales y la baja diversidad de las provincias en latitudes bajas. El modelo est mejorado teniendo en cuenta incrementos en la diversidad de especies por comunidad en momentos particulares dentro del Fanerozoico. Las estimaciones medianamente arbitrarias de la diversidad de provincias de altas y bajas diversidades son asignadas, basadas en datos recientes, y cambiando la estimada segn el nmero cambiante de provincias de cada tipo, y teniendo en cuenta las especies por comunidad del lapso de tiempo considerado. Otro modelo para medir la diversidad se basa en la similitud observada en el cambio estimado de diversidad con el tiempo en cuatro sets independientes de datos: la diversidad de huellas fsiles, los nmeros de especies descritas, la riqueza de especies del hbitat y nmeros de gneros y familias. Una tercera estimacin de cambios en la diversidad relativa, que es comnmente usada, es la de Sepkoski (1979) basado en la diversidad familiar. La ventaja de usar datos de familias como un substituto para datos de especies es que el registro de familias ha sido determinado de una base de datos muy grande, tanto que para un segmento particular de tiempo geolgico que tiene probabilidad de ser relativamente completo, siendo los datos menos afectados por los prejuicios de muestreo que afectan los datos de las especies. La desventaja de los datos a nivel familia como una reflexin de la diversidad de las especies es que las familias disienten en gran medida en el nmero de especies que contienen y esto es discutible en cuanto a su representatividad. Una crtica aun ms severa es que las familias son parafilticas (son clados incompletos que no incluyen todas las ramas y todos los descendientes) y por consiguiente muchas de las extinciones 'familiares' son pseudo-extinciones, por lo tanto una familia parece extinguirse porque sus descendientes son colocados en una familia sucesora que ha recibido un nombre diferente. Ninguna de las estimaciones descritas usa directamente datos de especies para obtener una curva de diversidad de especies a travs del tiempo. En un intento para obtener una estimacin ms directa de cambio en la diversidad de las especies, Signor (1985) calibr la distribucin de los datos para el nmero descrito de especies en contra de la diversidad estimada del Cenozoico y ajust los datos para el nmero descrito de especies entre la diversidad estimada del Cenozoico y ajust los datos segn la intensidad de los efectos del muestreo. 4. Modelos independientes de la diversidad del Fanerozoico. Haciendo una dura crtica de los modelos de diversidad dependientes, Hoffman (1985) sugiri que 'las tasas de aparicin y extincin de taxones pueden depender primordialmente de complejos factores fsicos y ecolgicos, en vez de las leyes generales'. Consecuentemente la historia de la bisfera debera verse predominantemente influenciada por perturbaciones de los ambientes fsicos y ajustes en las interacciones biolgicas, con pequeas influencias, siendo ejercido por la diversidad existente. Los cambios en el ambiente fsico global pueden incluir cambios climticos, cambios atmosfricos, cambios eustticos en el nivel del mar y cambios en la circulacin de los ocanos. Los cambios biticos, incluyen el grado en que las especies reparten equitativamente los recursos de los ecosistemas (el nicho dividido en partes) y las diferentes organizaciones de la cadena trfica (los cambios en la estructura trfica). Una vista de los cambios en la diversidad de la bisfera guiada por los factores fsicos y biticos segn Valentine (1989), sugiere que la complejidad y expansin creciente de los ecosistemas, como se reflejada en el incremento del nmero de especies, es determinado por el incremento del nmero de provincias biogeogrficas y la diversificacin dentro de las paleocomunidades.
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5. Los Orgenes de la diversidad. La diversificacin puede ocurrir cuando las innovaciones evolucionistas permiten a los organismos invadir espacios vacos. Por ejemplo, muchas de las innovaciones principales entre las vidas marinas aparecidas durante la radiacin del Cmbrico Inferior, se produjeron cuando se produjo la ocupacin de hbitats marinos inexplotados que dio lugar a una gran tasa de variacin morfolgica (disparidad) que es registrada taxonomicamente por los primeros registros de muchos filos y clases. Al mismo tiempo hubo un aumento de la interaccin entre organismos, y largas y ms complejas cadenas trficas empezaron a desarrollarse, con los carnvoros en lo alto de la estructura trfica. Las posteriores innovaciones Fanerozoicas y la diversificacin tuvieron lugar dentro de los clados principales y el registro fsil sugiere que el incremento general en la diversidad despus del Fanerozoico tuvo lugar debido a adaptaciones corpreas. La radiacin principal del Ordovcico Inferior estableci muchos clados nuevos, que utilizaron recursos de una manera ms especfica, particularmente por la proliferacin y la diversificacin de comunidades suspensvoras. Entre los organismos bentnicos ssiles; los braquipodos, los corales, los briozoos y crinoideos se diversificaron rpidamente; los graptolites se diversificaron en el plancton; y los trilobites radiaron. Las comunidades se hicieron ms numerosas y ms claramente definidas en sus preferencias medioambientales, y su ms variada y compleja estructura est reflejada en la aparicin de arrecifes. La radiacin del principio del Ordovcico estableci amplia extensin de las comunidades que debi durar hasta la extincin finales del Prmico. No obstante, dentro de esta estructura ecolgica hubo fluctuaciones en la diversidad global con relativamente largos perodos de incremento de diversidad o estabilidad y perodos cortos y bien definidos de extincin. El incremento global en el nmero de especies durante el Fanerozoico parece estar reflejado con un incremento en el nmero de especies dentro de las comunidades. La diversificacin en el medio animal con un modo particular de alimentacin, puede provocar cambios en la estructura del las cadenas trficas dentro de las comunidades y as tambin podra promover ms diversificacin. Ej: El xito de los reptiles marinos grandes, como placodontos, los ictiosaurios y mosasaurios parece haber promovido una variedad de respuestas adaptativas en sus presas.

Fig. 6: Diversidad de los animales marinos con esqueleto. (A) Diversidad familiar a travs del tiempo. (B) Porcentaje estimado de la variacin de las especies.

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6. Extinciones. 6.1. Modelos de extincin. Las tasas de aparicin y extincin tienden a conservar la diversidad global de especies en un nivel relativamente constante. Sin embargo, hay momentos en los que las tasas de extincin son elevadas, y los episodios de extincin masiva juegan un papel importante en reestructuracin de los ecosistemas. La duracin media de la vida de algunas especies se ha estimado est entre 2 y 11 Ma dependiendo del grupo considerado. Las especies se extinguen cuando su poblacin interfecunda total ha sido eliminada. Esto puede ocurrir con ms probabilidad si la poblacin reproductora es pequea y localizada, mientras que las especies extendidas con poblaciones grandes son difciles de eliminar. Los acontecimientos climticos severos, la destruccin del hbitat, la introduccin de parsitos, depredadores nuevos o enfermedades, se sabe que erradican las poblaciones locales (Ford, 1982) y es probablemente causa de extincin de especies enteras que han limitado rangos geogrficos. Otras causas propuestas de extincin incluyen competencia de dos especies por un mismo nicho, cambios en los sistemas de corrientes ocenicas, y cambios positivos y negativos en suministro de nutrientes. Algunas de las mayores extinciones han sido caracterizadas como extinciones masivas. Para calificar un evento de extincin como extincin masiva, ste debera estar confinado en un corto intervalo de tiempo geolgico, afectar una extensa variedad de clados ocupando un amplio espectro de hbitats y debe erradicar una proporcin alta de especies. En el registro geolgico se han registrado cinco extinciones masivas. 6.1.1. Los patrones de Anlisis de modelos de extincin. Una determinacin precisa de la duracin, modelo, magnitud y anchura de las extinciones es una parte importante para el entendimiento de la naturaleza y la causa de las extinciones principales. La duracin de todas las extinciones principales comprende menos de 10 Ma, la mayora estn en menos de 5 Ma y la extincin K/T pudo haber durado tan solo unos miles de aos. La estimacin de la magnitud de las extinciones de especies es arriesgada por los problemas relacionados con un muestreo adecuado. La misma crtica se aplica hasta cierto punto a los gneros, pero menos para las familias. Las familias no son necesariamente grupos monofilticos, pero son comnmente parafilticos o polifilticos, y su desaparicin puede tener una pequea relevancia para la extincin verdadera. Una fuente muy diferente de pseudo extinciones asciende de un taxn y hace que desaparezca del registro geolgico en un horizonte de extincin, pero aparezca otra vez por un horizonte ms alto. Este taxn que parece levantarse de la tumba es conocido como taxn Lzaro. Cuando no son identificados sus antepasados hacen una contribucin falsa para las estimaciones de la magnitud de una extincin. Algunas estimaciones de cambio de fauna en horizontes de extincin se basan solamente en los cambios en las especies locales, diversidad genrica o familiar. Esto, sin embargo, puede inducir a errores, porque la diversidad total est relacionada con la tasa de aparicin de especies y la tasa de extincin. La tasa de aparicin de especies es menor que la tasa de extincin. Consecuentemente, una cada en la tasa de aparicin de especies puede producir una cada en la diversidad que parece generar un acontecimiento de extincin, si bien la tasa de extincin permanece constante La extensin de una extincin se mide por la variedad de clados que son afectados y su variedad ecolgica. Es importante para saber si ambas biodiversidades, terrestres y marinas, sufren extincin, o si en el caso de ambientes marinos, afecta a medios planctnicos y bentnicos.

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Fig. 7:Tasas de extincin total (extincin por milln de aos) a travs del tiempo de invertebrados y vertebrados marinos. Se representan cuatro picos significantes de extincin y un pico perteneciente al Devnico Superior, que es fuerte pero no estadsticamente significante. Se muestra el fondo de extincin mediante una lnea de regresin calculado a partir de puntos con tasas de extincin inferiores a 8 familias por 106 aos. Las lneas punteadas definen el nivel de confianza del 95% de la lnea de regresin. (Raup y Spkoski,1982).

Fig. 8: Los tres diferentes modelos de extincin. En ordenadas, tiempo o nivel estratigrfico; en abscisas, tasa bioestratigrfica de un taxn. SUDDEN: Repentina. STEPWISE: Escalonada. GRADUAL: Gradual.

6.2. Causas de extincin. Las extinciones masivas son generalmente consideradas perturbaciones globales del ambiente fsico y no causas biolgicas. Para producirse una extincin primaria, las especies extendidas deben tambin ser eliminadas como aquellas con una poblacin local pequea. Para eliminar tales especies las tensiones medioambientales generalmente deben ser anormalmente severas y su efecto ser mayor si se producen repentinamente y sobre un rea amplia. Si muchas especies son extinguidas simultneamente las tensiones pueden ser tales que atraviesan lneas ecolgicas. Los cambios medioambientales deben estar geogrficamente muy extendidos, ser ambientalmente penetrantes y generalmente rpidos; as las faunas no emigran o se adaptan al ambiente cambiante.
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Los cambios fsicos del medio ambiente que son comnmente propuestos como causas de extincin masiva son: 1. Cambios del nivel del mar. 2. Cambios climticos. 3. Cambios oceanogrficos. 4. Impacto del blidos. 5. Actividad volcnica. Algunos de estos cambios medioambientales estn ntimamente relacionados (por ejemplo el cambio climtico, oceanogrfico y del cambio del nivel del mar) Esto ha conducido a una gran variedad de opiniones acerca de la causalidad y el efecto. 6.2.1. Cambios del nivel del mar. Cierto grado de cambio del nivel del mar est asociado con todas las extinciones masivas (Tabla 1), y con muchas de los extinciones menores. El cambio en el nivel del mar puede afectar al mundo bitico en niveles ecolgicos diferentes; puede cambiar el nmero de provincias biogeogrficas mediante la apertura o cierre de las rutas marinas y as cambiar la paleogeografa global, esto puede modificar la diversidad de los hbitats y por lo tanto la variedad de comunidades, cambiando la profundidad de mares epicontinentales que puede cambiar la cantidad de rea habitable, y as tambin puede afectar la abundancia de especies. Las crticas principales del modelo aplicado para las extinciones geolgicas son: 1. Que una causa y una relacin de efecto nunca han sido satisfactoriamente demostradas; 2. Ninguna relacin de especies/rea surgi de un anlisis de cambios en la diversidad de los bivalvos durante el final de la regresin Eoceno-Oligoceno en la regin de la Costa del Golfo (Hansen, 1987), por lo que no hay relacin entre los muchos cambios de niveles del mar sustanciales en el cuaternario y la extincin de especies (Valentine y Jablonski, 1991) 3. Las extinciones no necesariamente corresponden con regresiones mximas pero pueden corresponder con la anterior fase de una transgresin y su anoxia asociada. 6.2.2. El cambio climtico. Todas las extinciones masivas coinciden con un cierto grado de cambio climtico (Tabla 1), como lo hacen una cierta cantidad de las extinciones menores como las del Eoceno-Oligoceno y Mioceno. El cambio en la temperatura se crey que era la fuerza climtica ms potente como causa de las extinciones; sin embargo otros aspectos del clima, como la aridez y la lluvia, tienen gran repercusin. En el registro geolgico existen evidencias de enfriamientos climticos entre las que encontramos: extinciones de faunas tropicales, desaparicin de arrecifes, la migracin de taxones adaptados al calor a lo largo del ecuador. Todas las especies tienen lmites de temperatura para su viabilidad, consecuentemente la temperatura es un importante control en la distribucin geogrfica de especies, a las que los cambios bruscos de temperatura ponen a bajo estrs y las poblaciones locales pueden ser erradicadas por un invierno severo. Por otra parte, la mayora de animales marinos tienen una tolerancia pequea a los cambios de temperatura, y la eliminacin de especies enteras por un pequeo cambio en la temperatura, es normalmente rara (Clarke, 1993). Cuando el cambio climtico es severo, como el que causo el enfriamiento de las aguas meridionales del ocano durante el Cenozoico, los organismos se adaptan a las temperaturas cambiantes. Por otra parte hay pruebas de que las transiciones entre un estado climtico y otro pueden ser tan rpidas que los organismos tienen poca probabilidad de adaptarse. Si el cambio global de temperatura fue rpido y substancialmente suficiente como para eliminar cinturones climticos enteros, la extincin es significativa. Esto podra ser particularmente as para regiones tropicales que sufrieron un importante enfriamiento, porque tienen una fauna muy diversa y altamente adaptada que es particularmente susceptible a las perturbaciones fsicas.
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La crtica opina que el clima es la 'causa comn' de las extinciones masivas. Los crticos apuntan a dbiles cambios climticos asociados con algunas extinciones, y el hecho de que algunos cambios climticos aparecen despus de las extinciones que supuestamente estos cambios han causado; adems, no hubo extincin masiva asociada con la glaciacin Cuaternaria. Por otro lado hay una correlacin cercana con el tiempo entre el principio de la glaciacin y la extincin del final del Ordovcico. Las extinciones del final del Oligoceno y de la mitad del Mioceno sugieren que podra haber una relacin causal. El aumento de la temperatura no se ve generalmente como una causa probable de extincin principal, pero hay prueba que un episodio breve de calentamiento global al final paleoceno creando un calentamiento profundo del agua, asociadas con el cual hubo una extincin grande de foraminferos bentnicos (Kennett y Stott, 1991). 6.2.3. Los cambios oceanogrficos. Los cambios oceanogrficos podran jugar un papel importante en extinciones masivas. En los ltimos aos, se ha reconocido que los valores del istopo estable significativo 13C estn asociados con todas las extinciones masivas (tabla 9.1). Los picos y las valles de los valores del 13C sealan que han habido cambios en la produccin y la ciclicidad del carbono orgnico en los ocanos. Estos cambios tienen probabilidad de estar relacionados con variaciones en la produccin, sedimentacin y almacenamiento de carbono orgnico resultando de cambios en la estructura y la circulacin de los ocanos iniciados por los cambios de temperatura, cambios del nivel del mar y cambios en la paleogeografa de las cuencas ocenicas. Los sedimentos anxicos son encontrados cerca del nivel de extincin en todas las extinciones masivas y para varias de las menores. Los sedimentos anxicos, que son generalmente grises oscuro a negro pizarroso, estn asociados con secuencias transgresivas establecidas en cuencas cratnicas interiores, plataformas y ms raramente en cuencas ms profundas. Los valores del 13C de la parte anxica de la secuencia generalmente muestran un valor positivo, reflejando ya sea una productividad marina alta y/o incrementando la sedimentacin de materia orgnica. Los niveles bajos de oxgeno disuelto en el agua del mar reducen altamente la diversidad de los animales que pueden vivir en el ambiente. As la anoxia localizada causara mortalidad en medio de poblaciones locales, pero probablemente requerira anoxia a lo largo de toda la cuenca para causar una extincin regional de especies. Si la anoxia alguna vez ha sido desarrollada a escala global, suficiente como para causar una extincin masiva es debatible. Est claro, que no es un mecanismo de extincin que afectara tanto a ecosistemas terrestres como marinos. Los cambios en la estructura ocenica y circulacin, iniciados por los cambios de temperatura tambin han sido propuestos para algunas extinciones. La prueba para lo propuesto viene de dada por valores positivos en el 13C. El cambio del istopo significa que el carbn orgnico est siendo removido de las aguas marinas poco profundas, debido a la incorporacin de una mayor cantidad de materia orgnica o porque la materia orgnica se va hundiendo hacia aguas profundas o siendo sedimentada. Dnde los niveles altos de productividad orgnica se asocian con ecosistemas ricos en nutrientes (eutrficos) que caractersticamente tienen una abundancia alta pero una diversidad baja, a fin de que la eutrofizacin de los ocanos podra dar como resultado niveles altos de extincin. Un incremento en el reciclaje de los nutrientes se esperara cuando hubo un cambio en la estratificacin tpica de los ocanos en perodos de green-house para la circulacin en profundidad y las de upwelling caractersticas de los climas en etapas de ice-house. La prueba de los altos niveles de nutrientes y la abundancia alta de relativamente pocas especies planctnicas podra ayudar a soportar una modelo eutrfico de extincin. 6.2.4. Impacto de Blidos. El descubrimiento de un horizonte estratigrfico con niveles altos de iridio coincidente con la extincin de finales del Cretcico transform el pensamiento acerca del papel que los cuerpos extraterrestres podran tener en la evolucin. El iridio, que es uno de varios elementos del grupo del platino que se encuentra en cantidades sumamente bajas en la Corteza Terrestre, pero en cantidades ms altas en material extraterrestre (incluyendo a Ru, Rh, Pd, Os y Pt). Ms pruebas apoyan un impacto de un blido debido a la presencia de microtectitas y cuarzo con metamorfismo de impacto. El cuarzo con metamorfismo de impacto est asociado con la mayora de los lugares en los que ocurrieron impactos de blidos. Tambin puede ser asociado
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con explosiones volcnicas masivas, pero la extensa distribucin y estructura multilamelar encontradas en el estrato del lmite K/T no han sido encontrados entre depsitos volcnicos. Las microtectitas son gotitas de vidrio de dimensiones milimtricas creadas por la fusin durante el impacto, y pueden ser distribuidas a lo ancho de continentes en la nube de vapor. Su mineraloga los relaciona con el sitio de impacto y les permite ser identificados. Los blidos ms comunes que impactaron en la Tierra fueron cometas y asteroides. El tamao de un crter de impacto depende en particular de la clase de cuerpo que impacta y su velocidad. Las crticas de los impactos de blidos como causa de las extinciones masivas son principalmente de dos tipos. Un conjunto de crticas se dirige a las pruebas utilizadas para identificar un impacto blido. Los picos de Iridio pueden tener diversos orgenes, ya que pueden surgir en horizontes condensados en una secuencia sedimentaria; el iridio se pueden concentrar de manera orgnica, como por ejemplo en los estromatolitos, y puede ocurrir en niveles elevados de los depsitos volcnicos. El cuarzo de metamorfismo de impacto y algunas microesfras tambin podran provenir de actividad volcnica. No obstante, la capa de iridio del lmite K/T es generalmente persuasiva como candidata a un impacto de blido, ya que no slo tiene todas las caractersticas de diagnstico, pero es muy extendida tanto en ambientes marinos como terrestres. El segundo tipo de crtica se dirige a la capacidad de un objeto extra-terrestre como causante de las extinciones masivas en general, o de haber sido la causa de una extincin masiva especfica. 6.2.5. Vulcanismo. El papel de la actividad volcnica en las extinciones masivas se ha promovido, comnmente, como una interpretacin alternativa a los datos presentados para los impactos de blidos. Grandes erupciones que puedan afectar el medio ambiente mundial pueden ser de dos tipos, principalmente cidos: erupciones muy explosivas, comnmente asociadas con la formacin de calderas; o pueden ser efusiones ms moderadas de material basltico, comnmente en forma de basaltos de plateau. Grandes erupciones volcnicas explosivas aportan ceniza volcnica fina y gases sulfurosos a la estratosfera, donde los gases forman gotas diminutas, llamadas aerosoles. Las partculas y aerosoles absorben y dispersan la radiacin solar entrante y as disminuyen la energa calorfica que llega a la Tierra. Estudios de las erupciones histricas sugieren que existe una correlacin entre estos y el enfriamiento del clima a corto plazo (Rampino, 1991). Ms dramticamente, la gran erupcin del Toba en Sumatra, que expuls alrededor de 50 Km3 de material volcnico, coincide con el inicio de la ltima glaciacin. Sin embargo, si existe una relacin de causa y efecto es discutible. Posiblemente la causa ms importante de las principales extinciones son las enormes erupciones de basaltos de plateau que se han producido de forma intermitente en el pasado. Durante las principales erupciones de lava, se arrastraron grandes cantidades de gases ricos en azufre hacia la estratosfera, que generaron aerosoles de cido sulfrico distribuidos globalmente por los vientos estratosfricos, pudiendo tener graves efectos climticos y biolgicos. Las erupciones de grandes volmenes de magma basltico son aproximadamente coetneas con ambas extinciones: al final del Prmico y la extincin K/T. Los flujos de basaltos de finales del Cretcico de las 'Deccan Traps' en la India, con un volumen estimado de ms de dos millones de kilmetros cbicos, se han asociado con la capa de iridio el lmite K/T, cuarzo deformado, microesferas y la extincin masiva. Las crticas a sta asociacin son que las caractersticas de la capa de iridio estn ms dbilmente asociadas con el vulcanismo que con el impacto de blidos, y hay incertidumbre sobre el momento exacto de la actividad volcnica en relacin con el horizonte de extincin. La evidencia de una asociacin entre las principales extrusiones de lavas de finales del Prmico y las extinciones masivas, se basan principalmente en su sincrona. Una correlacin estadstica entre los eventos de extincin y los principales episodios de vulcanismo de flujo basltico, con una periodicidad de unos 30 Ma, sugieren que podra haber una relacin causal (Stothers y Rampino, 1990).

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6.2.6. Discusin. Los anlisis de las causas de extincin han variado, desde aquellos que proponen una causa nica para todas las extinciones, tales como los impactos de blidos, a los que identifican una sola causa para una extincin en particular; los que identifican mltiples causas, como el cambio del nivel del mar, el cambio del clima y el estado del ocano; pueden estar interrelacionados o no, slo coincidentes en su momento. Normalmente no ha sido posible aislar una causa de la extincin de dos o ms contendientes. Sin embargo, cuando es posible determinar el momento preciso de los cambios fsicos en relacin con las extinciones biolgicas, es posible excluir como causas los cambios fsicos posteriores a las extinciones. 7. Las causas y la ecologa de las grandes extinciones. Siete de las grandes extinciones se discuten en la siguiente seccin y un resumen de los datos de cada uno se presenta en la Tabla 1.

7.1. La extincin Ordovcica. En trminos de magnitud, esta fue una extincin masiva, con la prdida de un 12% de las familias, el 61% de los gneros y el 85% de las especies. Sin embargo, muy pocos clados principales desaparecieron y aunque la mayora de las comunidades perdieron algunos de sus miembros constituyentes, no parece haber habido una importante reestructuracin de la biosfera marina, la mayora de las comunidades del Silrico se parecen mucho a las del Ordovcico en medios comparables. Las extinciones se produjeron bruscamente en dos episodios, separados por unos 0,5-1 Ma. La extincin afect a la mayora o todos los clados, casi erradicando los graptolites, y fue grave entre otros grupos, incluyendo a los trilobites, braquipodos (50% + gneros) (Harper y Rong Jia Yu, 1995) y conodontos. Los efectos de la extincin ecolgica fueron generalizados, pero fueron especialmente graves entre el zooplancton (graptolites, conodontos y trilobites pelgicos) (Brenchley, 1989). Similares altos niveles de extincin, podran haber afectado el fitoplancton, pero por razones conservacionistas el registro es menos claro. Las comunidades bentnicas perdieron miembros, en particular los de aguas ms profundas, pero la mayora no fueron destruidas por completo. La extincin fue grave entre la fauna bentnica de las regiones tropicales y parece haber sido mayor que en las latitudes altas. La primera fase de extincin se correlaciona estrechamente con una cada en la temperatura del agua de mar, registrado en un valor positivo del istopo 18O y el inicio de la regresin marina, tanto que refleja una fase de crecimiento importante de las capas de hielo de Gondwana. Un cambio sincrnico del 13C de hasta +7%o implica un cambio importante en el ciclo del carbono en los ocanos, lo que refleja que, bien la productividad aument en gran medida, o la prdida de materia orgnica de las aguas superficiales que se almacenan en las aguas profundas marinas o lodos ricos en materia orgnica en el fondo marino (Brenchley et al., 1995). Se sugiere que una causa importante de la primera fase de la extincin fue la cada brusca de la temperatura de las aguas marinas que se extendi hasta los hbitats tropicales vulnerables. Adems, la evidencia isotpica sugiere que podra haber sido la eutrofizacin de las aguas superficiales del ocano, causada por las corrientes de upwelling de agua fra generadas en las regiones polares, lo que result en un aumento de la productividad pero una disminucin en la diversidad. La segunda fase de extincin se asocia con un aumento brusco en el nivel del mar, un aumento de las temperaturas del agua del mar, un cambio negativo del valor del 13C del 5%o y anoxia generalizada. La anoxia estuvo muy extendida en las regiones templadas, pero no tanto entre los ambientes tropicales donde el carbonato de los corales y arrecifes existieron. Una cada en la productividad y los niveles de nutrientes que implicados por el registro de los istopos de carbono es improbable que haya estado asociado con una disminucin de los arrecifes que favorecen los bajos niveles de nutrientes. Parece probable que el cambio de la temperatura y el estado de los ocanos, y en particular la anoxia generalizada, fueran las causas principales de la segunda fase de extincin (Brenchley et al., 1995), pero la desaparicin temporal de los arrecifes podra haber estado relacionada con los flujos profundos de los taludes y plataformas en el inicio del Silrico. Los cambios ambientales que causaron la extincin masiva parecen estar vinculados a los cambios climticos que provocaron el crecimiento y la desaparicin de los casquetes polares de Gondwana. As, los cambios en el nivel del mar, los niveles de
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temperatura en las aguas ocenicas, la circulacin ocenica, los flujos de nutrientes y el ciclo del carbono, tienen la misma causa y han contribuido en distinta medida a la extincin. Sin embargo, es la rpida tasa a la que los casquetes polares crecieron y desaparecieron, que parece ser excepcional, lo que diferencia a este glaciacin de las dems, y podra ser el ritmo excepcionalmente rpido de los cambios ambientales el factor crucial que promovi la extincin generalizada. 7.2. La extincin del Devnico Superior. Las estimaciones de la duracin de esta extincin a finales del Frasniense han variado de 15 Ma a 0.5 Ma, pero un valor de cerca de 3 Ma es algo generalmente aceptado hoy en da. La extincin parece ser escalonada, con un pico pronunciado al final ocupando un corto intervalo en el horizonte superior del Keilwassiense. Casi todos los clados sufrieron gran extincin y se estima que entre el 14% y 22% de las familias desaparecieron, mientras que el 55% de los gneros y el 82% de las especies se han perdido. La extincin afect tanto al plancton, incluyendo los foraminferos, conodontos y ammonoideos, como a los organismos bentnicos ssiles, como los corales estromatopridos, braquipodos y briozoos. Las faunas tropicales fueron ms afectados que las de latitudes altas y los arrecifes de coral-estromatopridos desaparecieron en gran parte de los registros geolgicos durante un largo perodo. Un aspecto particularmente llamativo de esta extincin es que los ecosistemas continuaron floreciendo a lo largo de los primeros eventos de extincin porque la tasa de aparicin de especies se mantuvo alta. Sin embargo, la diversidad tuvo una cada repentina en el evento final debido a que tanto las tasas de extincin fueron relativamente altas como los niveles de aparicin de especies nuevas fueron bajos (McGhee, 1989). Hay tres hiptesis importantes sobre la causa de la extincin. Uno identifica al enfriamiento global como causa principal, basado en el patrn de cambios biticos, en particular la extincin entre los braquipodos atripoides y la desaparicin de los arrecifes en latitudes altas (Copper, 1986). Se ha sugerido que el deterioro del clima puede estar asociado con un corto perodo de glaciacin registrado en Gondwana, pero la sincronizacin de los dos eventos no est bien limitada. Una segunda hiptesis asocia a la extincin con la anoxia, que est reflejada en varios horizontes pizarrosos oscuros en la parte superior del Frasniense. El pico de extincin cae en el horizonte superior del Keilwassiense, que es la ms gruesa de las pizarras anxicas. Los dos principales horizontes anxicos del Frasniense se correlacionan fuertemente con valores del 13C positivos, que se interpretan como un reflejo del almacenamiento de carbono en el fondo marino. Una tercera hiptesis se basa en la presencia de horizontes con niveles elevados de iridio y otros con microtectitas: se sugiere que hubo varios impactos extraterrestres cerca de la frontera del intervalo Frasniense-Fameniense, lo que provoc cadas rpidas de la temperatura a escala mundial. Sin embargo, los niveles elevados de iridio no son tan altos, mucho menores que en el lmite K/T (McGhee, 1996). Es evidente que la hiptesis del impacto, como las otras dos, est lejos de ser probada. 7.3 La extincin del final del Prmico. Esta es la mayor de las extinciones masivas en la historia de la Tierra que elimin una gran parte de la fauna Paleozoica anterior. La duracin de la extincin es un asunto de disputa. Las secciones a travs de la frontera Permo-Trisica no son comunes y muchas parecen incompletas a causa de una regresin mundial a finales del Prmico. La disminucin de la diversidad del Capitaniense en la base del Trias, un perodo de varios millones de aos. Pero al parecer la extincin se concentr en dos grandes fases, la segunda, en el lmite PrmicoTrisico, fue la ms grande. El 52% de todas las familias, el 84% de todos los gneros y el 96% de todas las especies se estima que se extinguieron (Tabla 1).

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Fig. 9: Dos de las principales fases de la extincin del Devnico Superior coincidentes con niveles de pizarras negras. (Joachimski y Buggisch,1993).

La fauna Paleozoica fue particularmente afectada y la prdida de 79% de las familias, en contraposicin al 27% de las familias entre la fauna Moderna. Las faunas terrestres parecen haber sufrido altos niveles de extincin, pero las plantas parecen estar menos afectadas. Hubo muchos cambios en el entorno fsico casi al final del Prmico y, en consecuencia se ha producido una multitud de sugerencias en cuanto a la causa de la extincin de finales del Prmico. El provincialismo se redujo como resultado de la fusin de los continentes en el supercontinente Pangeano. La regresin hacia el final del Prmico fue probablemente la ms grande del Fanerozoico y expuso una mayor rea de plataforma que en cualquier otro momento y la reduccin de la zona habitable y la diversidad del hbitat de mares costeros. Contemporneamente, grandes volmenes de evaporitas fueron depositadas, se produjo un calentamiento global en general, pero, posiblemente, una fase fra en el lmite P/T; ya que hubo grandes efusiones de basaltos de plateau, una anoxia marina generalizada y el oxigeno, carbono e istopos de azufre, nos indican cambios importantes en los ocanos. Los impactos extra-terrestres tambin han sido sugeridos, pero la evidencia de estos es escasa. Diversas autoridades han seleccionado uno o ms de estos factores de importancia crtica. Erwin (1994) rechaza algunos de los mecanismos propuestos como la principal causa de la extincin en masa y prefiere ver a la extincin como multi-causal. El provincialismo reducido es rechazado por lo que el menor grado de provincialismo no coincide con la extincin P/T. El vulcanismo es poco probable que sea la causa principal, porque los volmenes no parecen suficientes para causar la destruccin ambiental necesaria, y tambin el pico de la actividad volcnica es posterior a la extincin. El enfriamiento climtico se rechaza porque la glaciacin Permo-Carbonfera habra terminado al parecer antes de la extincin y no hay evidencia de un perodo fro en los registros del 18O. La anoxia es rechazada como unica causa, ya que era de carcter regional, no global. En su lugar Erwin sugiere una extincin de tres fases: - La primera fase se inici por la prdida de hbitat debido a que la regresin dren los interiores continentales y redujo las plataformas. - La segunda fase como resultado del aumento de la continentalidad, indujo la inestabilidad climtica. Esto, unido a la actividad volcnica y los crecientes niveles de CO2, produce la degradacin ambiental y el colapso ecolgico. - La tercera fase de extincin se produjo a continuacin, con el inicio de la primera transgresin marina del Trisico que promovieron la anoxia en el medio marino y erradicaron muchos ambientes terrestres costeros. El papel potencial de la anoxia se ha destacado por la evidencia de que se trataba de regiones particularmente generalizadas y afect tanto en latitudes bajas y altas, y las indicaciones de que la extincin se concentra en el intervalo transgresivo (Wignall y Twitchett, 1996).

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7.4. La extincin masiva de finales del Trisico. Esta es una de las extinciones en masa ms pobremente documentada, principalmente porque hay pocas secciones informativas en los lmites marinos. La extincin es generalmente vista como algo que ocurre en el lmite Trisico/Jursico, pero se cree que se produjo en dos o posiblemente tres fases, separadas por ms de 20 Ma, con una fase que afectan a las faunas de finales del Scythianiense, una segunda fase que afecta a los arrecifes y las faunas terrestres de vertebrados en el Carniense Superior, y una tercera y ms grande al final de la Noriense, es decir, en el lmite Trisico/Jursico. Las extinciones del Carniense pueden haber sido algo dispersas a travs del tiempo, el evento del final del Noriense parece abrupto. La mayora de los clados se vieron afectados por la extincin (Tabla 1), aunque la evidencia para la extincin del fitoplancton no est bien documentada. Algunos elementos importantes de la fauna del Paleozoico sobrevivieron hasta el final de la extincin del Prmico como conodontos, gasterpodos, excepto un gnero de espirifridos que desaparecieron en este nivel y algunos paleontlogos ven que la extincin del Trisico fue casi tan importante como en la extincin P/T eliminando los restos de la fauna Paleozoica. Entre el resto de la fauna, los ammonites, se redujeron fuertemente, posiblemente, a un solo gnero, gasterpodos fueron duramente golpeados y casi la mitad de los gneros y la mayora de las especies de bivalvos se perdieron; los arrecifes compuestos de metazoos desaparecieron en gran medida. Muchas familias de vertebrados se extinguieron, abriendo el camino para la dominacin de los dinosaurios en el Mesozoico habiendo, adems, una extincin modesta entre las plantas. Es importante tener en cuenta que la extincin afect tanto a las faunas marinas y terrestres y dieron lugar a importantes prdidas entre el zooplancton (ammonites y conodontos) y organismos bentnicos suspensvoros. Las causas de extincin, son: el cambio del nivel del mar, el cambio climtico, la anoxia y el impacto de un blido. El caso del impacto de un blido que podra haber afectado tanto a fauna marina y terrestre. Se trata del crter de impacto Manicouagan en Quebec, de unos 100 km de dimetro, es uno de los ms grandes registrados en el Fanerozoico y es de aproximadamente la edad adecuada. El nivel del mar cay a niveles particularmente bajos a finales del Trisico, grandes reas de los continentes fueron expuestos y los climas continentales eran por lo general clidos. Al comienzo del Jursico, el nivel del mar se elev rpidamente, los climas se volvieron ms ecunimes y no hubo un margen de anoxia durante la transgresin. Una interpretacin de la extincin es que la diversidad de hbitats marinos se redujo considerablemente durante la regresin y de nuevo durante la transgresin como la propagacin de la anoxia. La prdida simultnea de las faunas terrestres se atribuye a la prdida de los ambientes costeros durante la transgresin o al cambio climtico, en particular el aumento de la aridez. 7.5. La extincin Cenomaniense/Turoniense. Las secciones en las que este nivel de extincin se registra estn ampliamente distribuidas en todo el mundo y se han estudiado con especial detalle en el noroeste de Europa y el interior occidental de las cuencas de los EE.UU. La extincin fue de tamao moderado con una prdida estimada de 7% de familias, 26% gneros y 53% de las especies. La evidencias encontradas en las cuencas del interior occidental de los EE.UU. sugieren que la extincin se produjo en etapas a lo largo de varios millones de aos, con un pico prximo al lmite C/T (Elder, 1991); por otro lado las evidencias a partir de secuencias del noroeste de Europa sugieren que la mayor parte de la extincin se limitaba a una perodo de 500 mil aos o menos, con un nivel mximo de extincin justo por debajo del lmite Cenomaniense / Turoniense. La extincin sigui un largo perodo con un clima de efecto invernadero (green-house) donde los ocanos tenan un bajo gradiente trmico desde los polos hasta el Ecuador y desde la superficie a aguas profundas. Bajo estas condiciones estables muchos linajes probablemente se habran desarrollado bajo estrechas zonas de adaptacin y han sido propensos a la extincin (Kauffman, 1995). La extincin fue amplia en la mayora de clados marinos que se vieron afectados (Tabla 9.1), pero las faunas y floras terrestres sobrevivieron intactas. Entre la fauna marina, tanto de fitoplancton y zooplancton sufrieron grandes prdidas, al igual que los organismos bentnicos ssiles mviles.
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La extincin fue contempornea con los cambios del nivel del mar, un valor positivo del 13C y tambin del 18O sugieren una cada en las temperaturas superficiales marinas. Muchos autores asocian la extincin con un evento amplio de anoxia (Jarvis et al., 1988) que se refleja en la presencia de sedimentos ricos en materia orgnica en el lmite Cenomaniense/ Turoniense. Sin embargo, se ha sealado que la anoxia no es global en las aguas marinas de la poca, por lo que las especies en muchas regiones fueron afectadas (Kauffman,1995). Cada fase se sugiere fue provocada por un impacto de un blido, que perturb los ocanos y caus la adveccin de elementos traza de las aguas del fondo previamente estables. El resultado parece haber sido una mayor productividad, que aument la exportacin de carbono desde la superficie de los ocanos y as ampli la capa mnima de oxgeno, causando anoxia generalizada. Fluctuaciones climticas asociadas y los cambios climticos aumentaron el estrs ambiental sobre los diferentes ecosistemas. En resumen, los factores clave que conducen a esta extincin masiva que parece haber sido el estado estable y poco adaptado de la fauna anterior, la rapidez de los cambios ambientales en cada fase de extincin, los efectos acumulativos de otras cosas relacionadas con el estrs ambiental y el acumulativo efecto de las sucesivas fases de extincin, que en un principio afectaron a los ecosistemas tropicales y sucesivamente se extendi hasta afectar a las faunas subtropicales y templadas. 7.6. La extincin de finales del Cretcico (el evento K/T). El lmite Cretcico/Terciario se caracteriza por una fina capa de arcilla que contiene altos niveles de iridio, cuarzo deformado y microtectitas que son consideradas como una buena evidencia del impacto de un blido, adems la presencia de carbn vegetal y holln en la arcilla se interpretan como la evidencia de grandes incendios al mismo tiempo (Wolbach et al., 1990). Muchos paleontlogos aceptan una conexin causal entre el un impacto de un blido y la extincin masiva del lmite K/T, pero algunos sugieren el vulcanismo como una hiptesis alternativa (Smit, 1990). Si un blido estuvo involucrado, se prev que el impacto generara una intensa ola de calor, y que la explosin proyectara suficientes partculas a la atmsfera como para bloquear la radiacin solar e inducir un evento tipo frio-nuclear. Habra efectos inmediatos en la productividad primaria y consecuencias ecolgicas en los ecosistemas marinos y terrestres. Una aparicin negativa del 13C se cree que reflejan la productividad muy reducida en los ocanos, mencionada por Hsu y, McKenzie (1985) como un ocano 'Strangelove, mientras que los valores negativos del 18O sugieren que las temperaturas del ocano pudieron haber aumentado poco despus del impacto como consecuencia del aumento de los niveles de CO2 en la atmsfera derivadas de la mortalidad masiva, la descomposicin de organismos muertos y la destruccin de la vegetacin por los incendios forestales (Smit, 1990). Este modelo catastrfico se adapta a una gran cantidad de datos, pero hay algunas observaciones discrepantes que favorecen el cambio ecolgico ms gradual en el lmite K/T. A pesar de disminuir la diversidad del nanoplancton de forma pronunciada a finales del Cretcico Hay evidencia sustancial de una gradual disminucin a finales del Cretcico en la diversidad entre los grupos como los dinosaurios, ammonites y, probablemente, el nanoplancton. 8. La recuperacin de las extinciones masivas. 8.1. Modelos de la supervivencia y radiacin. La mayora de las grandes extinciones culminaron en un 'intervalo de supervivencia' cuando no haba valles en la diversidad taxonmica. Dentro de este intervalo puede haber un perodo inicial (permanece latente) cuando slo hay raras apariciones, la diversidad es muy baja y los taxones dominantes (especies de desastres) parecen ser los que pueden prosperar en las condiciones estresantes que se asocian con la anterior extincin. En el consiguiente 'intervalo de recuperacin', la diversificacin es ms rpida y sostenida. Aparecen nuevos clados y se diversifican rpidamente, aunque antiguos clados pueden volver a establecerse. En algunos casos, clados que haban aparecido haca relativamente poco tiempo, antes del evento de extincin (como los atrpidos y pentamridos en el Ordovcico tardo), pudieron proliferar en el intervalo de recuperacin.

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8.2. El efecto de las grandes extinciones en la evolucin La medida en que grandes extinciones redirigieron el curso de la evolucin es una de las principales cuestiones de paleoecologa evolutiva. A lo largo de perodos de extincin, la evolucin se cree que puede ser guiada por la supervivencia del ms apto y la extincin de los menos aptos durante largos perodos de seleccin natural, aunque podra ser que alguna extincin es una cuestin de azar, la mala suerte, en lugar de genes malos (Raup, 1991). Raup ha propuesto tres modos en que las extinciones masivas pueden ocurrir. De acuerdo con el modo Fair Play la extincin en masa podra ser guiada por la seleccin natural. Por otra parte, segn el modo 'Field of bullets, grandes extinciones se destruiran aleatoriamente y sobreviviran en gran parte por cuestin del azar. Hay, sin embargo, cierta selectividad por la que las especies con una gran poblacin y extensin tienen una mayor probabilidad de sobrevivir. En el modo 'Wanton Extintion', es la selectividad, pero las especies no sobreviven porque estn bien adaptadas a condiciones 'normales', sino porque sean capaces de soportar las condiciones anormales durante el evento de extincin. Extincin en el marco del 'Field of Bullets' o modos de la 'Wanton Extintion' podra alterar el curso de la evolucin por salir de una fauna residual que se compone de los restos pre-existentes de comunidades, para crear oportunidades para nuevas adaptaciones y nuevas estructuras de la comunidad. Las extinciones masivas del final del Ordovcico y del Devnico Superior podran ser vistas como una reduccin de la diversidad temporal por debajo del nivel de equilibrio. Asimismo, la extincin de finales del Prmico podra interpretarse como la aceleracin de la desaparicin de la fauna Paleozoica y detencin de la radiacin de la fauna Moderna, restableciendo la radiacin a un nivel inferior de la diversidad. Cierto apoyo a esta interpretacin proviene de los modelos de cambio en la diversidad de la fauna Paleozoica y Moderna. La fauna Paleozoica disminuy su diversidad a partir del Devnico Superior, mientras que la fauna Moderna se diversific. Esta tendencia se aceler entre la fauna Paleozoica; se estima que el 79% de las especies se extinguieron, frente al 27% de la fauna Moderna. Se observ que una extincin en masa comnmente acaba con un clado que ya estaba decayendo; por ejemplo, los amonites y los dinosaurios en el lmite K/T; esto podra ser visto como consecuencia natural de un medio ambiente "catastrfico". Si esto es as, las extinciones principalmente mejoraron las tendencias que ya se haban establecido y esto fue posiblemente inherente a la fauna evolutiva a la que pertenecen. La mayor extincin, cerca del lmite Prmico-Trisico, llev a la reduccin y desaparicin de gran parte de la fauna Paleozoica y destruy gran parte de las comunidades paleozoicas bentnicas ssiles filtradoras, que nunca fueron sustitudas por comunidades naturaleza similar. 8.3. La radiacin, estancamiento y extincin. Hay una creciente percepcin de que las comunidades han sido objeto de etapas de diversificacin, estancamiento y extincin. Las escalas de cambio son muy variables desde las radiaciones ms importantes del Cmbrico y Ordovcico Inferior a las radiaciones menores que siguen a los eventos de extincin menores. 9. Conclusiones. La evolucin los Procariotas que podran sintetizar carbono del CO2 soltando oxgeno, gener una atmsfera capaz de mantener la Tierra en un equilibrio climtico necesario para la evolucin sostenida de la vida. Los Procariotas muestran una evolucin morfolgica pequea durante ms de 1500 Ma, aunque la pruebas de ADN sugiere una evolucin sustancial. La evolucin de la clula eucariota consinti en la reproduccin sexual y una tasa potencialmente ms acelerada de cambio evolucionista. Parece haber habido una radiacin significativa entre los Eucariotas cerca del lmite de Mesoproterozoico-Neoproterzoico (- 1000 Ma), cuando una coleccin variada de grandes

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acritarcos aparecieron. Hubo aparentemente una disminucin complementaria en la diversidad de los Procariotas como resultado de condiciones desfavorables para la preservacin. La primera radiacin de los Metazoos es registrada por la fauna de Ediacara (- 650 a - 600 Ma), una asociacin de organismos enigmticos. Despus de la radiacin cmbrica principal, la historia fanerozoica de la bisfera registra ms puntos finales de radiacin, perodos de estabilidad (balance) y episodios de extincin principal. Tres faunas evolucionistas son reconocidas por Sepkoski, cada uno de las cuales se diversificaron y luego disminuyeron su diversidad mientras la subsiguiente fauna se diversifica. Los patrones de diversidad de las faunas han estado descritos segn un modelo cintico, modificado para tener en cuenta los episodios de extincin. El modelo alternativo de cambio de diversidad fanerozoico es la diversidad independiente. Las extinciones principales parecen resultar de perturbaciones fsicas severas a nivel global, marcadas por lmites ecolgicos. Cambios en el nivel del mar, el clima, la anoxia y la qumica de los ocanos, comnmente acompaan extinciones principales; evidencias de impactos de blidos acompaan una cierta cantidad de ellos. Es generalmente difcil de identificar una causa sola para todas las extinciones masivas. Algunas parecen haber tenido una sola causa, mientras que la mayora parecen ser resultado de los efectos acumulativos de varias causas genticamente vinculadas. Las extinciones masivas son perseguidas por perodos de recuperacin y radiacin, cada uno con una fauna caracterstica.

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10. Bibliografa. - Brenchley, P. J. and Harper D. A. T (1998). Palaeoecology: Ecosistems, emviroments and evolution. Chapman and Hall, 402 pp. - Briggs, D. E. G. and Crowther P. R. (1990). Palaeobiology: a synthesis. Blackwell Scientific publications. 583 pp.

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