Bioenergtica asociada a la actividad fsica y el deporte, primera parte.

Generalidades sobre el metabolismo

Profesor Principal de Bioqumica y Qumica. Escuela Internacional de Educacin Fsica y Deporte. San Jos. La Habana.

MSc. Mario Hernndez Nodarse

mariohn@eiefd.co.cu (Cuba)

Resumen El metabolismo humano, est centrado en la transformacin y produccin de energa. Ello, es de vital inters en el mbito de la Educacin fsica y el deporte. Las transformaciones energticas que ocurren en el organismo humano, se sustentan en ciertos fundamentos qumicos y fsicos, de manera muy especial, en los principios y leyes de la Termodinmica, los que no siempre son comprendidos suficientemente por los estudiantes. El objetivo de este trabajo, sntesis del captulo de un libro en produccin actualmente por el autor, est dirigido precisamente a dicha problemtica.

Introduccin
La Bioqumica, es una ciencia particular que sustentada en otras como la Qumica, la Fsica y la Biologa, tiene por objeto el estudio de la composicin qumica de los organismos vivos y los fenmenos y procesos qumicos-biolgicos que en estos se verifican, los que garantizan la existencia, la regulacin y desarrollo. As, dentro de su objeto aparece tambin todo lo relacionado al organismo humano: las estructuras, las propiedades y las funciones biolgicas de las sustancias que lo forman, lo que se expresa en cientos de reacciones qumicas que adems de producir numerosas sustancias necesarias, traen aparejadas una transformacin y obtencin de la energa para la realizacin de mltiples actividades vitales. Lgicamente, todo esto tiene un gran valor terico-prctico en el contexto de la Educacin Fsica y el Deporte. De ah la existencia y desarrollo de la llamada Bioqumica del Ejercicio Fsico o Deportiva, la que fundada por A. Hill, E. Simonson, N. N. Yakolev entre otros, est muy interesada en proteger y mejorar la salud de los individuos, as como en lograr mejores resultados, rendimiento y eficiencia de los practicantes y deportistas en general. Una rama sobresaliente de la Bioqumica del ejercicio fsico, es la Bioenergtica: ciencia que se encarga de estudiar las transformaciones energticas en los sistemas vivientes. Es decir, del estudio, adquisicin y aplicacin de conocimientos relacionados a los cambios de energas que se asocian a las reacciones qumicas que ocurren en el organismo humano. Algo, que est regido por ciertas leyes y principios termodinmicos. De ah, que dicha rama sea tambin denominada Termodinmica Bioqumica. Es comprensible, que dicha rama cientfica sea imprescindible en el mbito de la actividad fsica y el deporte, teniendo en cuenta que uno de los aspectos decisivos en la salud y el desempeo fsico sistemtico de los practicantes y atletas, radica en lograr alcanzar un eficiente aprovechamiento de los distintos sustratos energticos que aparecen asociados a la biomasa; lo que implica convertir de forma eficaz la energa qumica almacenada en estos, en una energa aprovechable que se traducir en la realizacin de trabajo biolgico (mecnico o contrctil, por ejemplo).

La Bioqumica, y la Bioenergtica en particular, resultan ser portadoras de contenidos que resultan habitualmente complejos para profesores y estudiantes de perfil deportivo. Muchas veces incluso, los que inician su estudio en carreras relacionadas a este perfil, minimizan su importancia terico-prctica o suponen que podran llegar a ser buenos atletas, entrenadores y profesionales de la pedagoga deportiva, sin una necesidad real de transitar por ellas. Algo, que slo es verdaderamente superado durante su estudio progresivo y durante el desempeo prctico posterior. Todo ello, refuerza la importancia de perfeccionar y contextualizar ms an la enseanza de las Ciencias Biolgicas, a partir de una profundizacin cientfica en los contenidos temticos.

1.1. Reflexionando algunos conceptos bsicos: Energa y Metabolismo La Energa, es una propiedad inalienable de la materia. Nos da la medida del movimiento de esta y es la capacidad de un cuerpo o sistema de realizar un trabajo. Se presenta en diferentes formas: Potencial (Ep), Cintica (Ec), mecnica, elctrica, luminosa o radiante, elica, hidrulica, trmica o calorfica, qumica, de enlace, nuclear, vibracional, rotacional, etc. Todas ellas, se agrupan en lo que llamamos "Energa Interna" (U). En toda sustancia qumica (presente en la composicin de nuestro organismo), existe una energa asociada en forma potencial, llamada energa qumica. Esta energa, se presenta fundamentalmente como energa involucrada en los enlaces qumicos: fuerza que mantiene unidos a los tomos que la conforman). Recordemos tambin, que la materia est en constante movimiento. Esto, se cumple tambin a nivel atmico, pues los tomos y las molculas vibran constantemente, oscilan, rotan, se desplazan, etc. Una reaccin qumica en el organismo humano, ocurre cuando las molculas de dos o ms sustancias chocan entre s, con una orientacin espacial adecuada y con la energa mnima necesaria (Energa de activacin: Ea). Esto permite, la ruptura de los enlaces qumicos existentes entre los tomos de las sustancias que reaccionan. As, se forman nuevos enlaces qumicos con el consecuente reordenamiento atmico. Ello, significa, un cambio de estructura y nuevas propiedades (nuevas sustancias: productos). Pero, no slo se forman nuevas sustancias al ocurrir una reaccin qumica. En cada reaccin, siempre habr tambin una energa asociada (liberada o absorbida), la que puede calcularse por la diferencia entre las energa de los enlaces formados (liberada) y las energas de los enlaces rotos (consumida), originndose un balance energtico que tiene la expresin prctica siguiente: Se absorbe energa del medio (o de otro sistema) si hay dficit (Energa absorbida mayor que la liberada) y se libera en caso contrario. En un laboratorio, la energa absorbida o liberada por las reacciones qumicas llevadas a cabo, es expresada en dos formas fundamentales: luz y calor. Por otra parte, si las sustancias que reaccionan son de naturaleza orgnica (generalmente muy complejas), entonces dichas reacciones pueden demorar varios minutos, horas, das e incluso meses. Ocurre exactamente igual en el organismo humano? En el organismo humano (en las clulas y tejidos), ocurren cientos de reacciones qumicas simultneamente; siempre en presencia de ciertas enzimas (son catalizadores biolgicos). Una buena parte de las reacciones qumicas que ocurren en el organismo humano son oxidativas, es decir, son del tipo oxidacin-reduccin (referido al inicio del capitulo). Estas oxidacionesreducciones pueden ser de dos tipos fundamentales, dependiendo de las caractersticas particulares de las sustancias que reaccionan, de las condiciones de trabajo y del tipo de actividad fsica que se realiza:

I.

Anaerobias: Con dficit de O2

II.

Aerbicas: Con suficiente O2

El papel regulador de las enzimas sobre los procesos bioqumicos ocurridos en el organismo humano, es particularmente destacable. Ellas, permiten que los procesos bioqumicos ocurran con una energa de activacin muy pequea (por tanto, muy rpidas) y en regimenes de temperaturas suaves (la temperatura corporal). Las reacciones qumicas que ocurren en el organismo humano, manifiestan adems un principio destacable: mientras que algunas reacciones requieren del consumo de energa (endergnicas), otras liberan la energa que las primeras necesitan (exergnicas). As, la energa se transfiere de unos sistemas (molculas, reacciones, etc.) a otros, en un perfecto acoplamiento y armona. De esta manera, se puede afirmar que el organismo humano cuenta con un metabolismo: grupo o conjunto de reacciones bioqumicas que ocurren de forma acoplada y coordinada en el interior de las clulas (metabolismo intermediario), las que estn reguladas por enzimas y hormonas, y a partir de las cuales se degradan y sintetizan sustancias de modo escalonado, valindose de muchos intermediarios. El metabolismo intermediario, resulta ser el destino de los componentes dietticos despus de ser estos degradados: digeridos y absorbidos a nivel del intestino delgado principalmente. As, todos los productos de la digestin son conducidos hacia las clulas de los diferentes tejidos, donde son procesados en una ruta metablica especfica. En presencia de suficiente O 2, todos ellos llegan hasta un producto comn: el Acetil-CoA, quien posteriormente se oxida por completo en las mitocondrias en el llamado ciclo de Krebs (o de los cidos tricarboxlicos) hasta los productos finales del metabolismo: ATP, CO2 y H2O.

As, un grupo numeroso de reacciones metablicas hacen posible con la ayuda de enzimas, la oxidacin y degradacin de cientos de nutrientes y de sustancias complejas; tales como los carbohidratos, los lpidos y protenas, en otras ms simples: Acetil CoA (CH 3-CO ~ SCoA), cido actico (CH3 -COOH), cido lctico (CH3 -CH (OH)- COOH), CO2, H2O, NH3, etc. Lo que se conoce como catabolismo. Simultneamente, otro grupo de reacciones permite biosintetizar nuevas biomolculas que le son necesarias al organismo para la restitucin de estructuras moleculares y tejidos, lo que se traduce en el mantenimiento de las diferentes funciones biolgicas, el crecimiento y desarrollo del organismo. Lo que, se define como anabolismo.

Como se aprecia en la figura 2.2, el catabolismo es la fase desasimilativa y el anabolismo es la asimilativa. Ambas fases, son contrarias y sin embargo interdependientes. En las reacciones anablicas se absorbe y se aprovecha la energa que es liberada (transferida) por las catablicas. El catabolismo a su vez, puede subdividirse en tres fases: En la fase I: las grandes molculas nutritivas (protenas, carbohidratos y lpidos) se degradan en sillares de construccin ms sencillos. En la fase II: Se transforman los productos obtenidos en la fase anterior en lo que se ha dado en llamar intermediarios (ms sencillos), como el piruvato y el acetilCoA. En la fase III: Los productos de la fase II resultan ser oxidados a sustancias an ms sencillas y finales (CO2, H2O y NH3). Resumiendo lo sealado hasta aqu, podemos decir que el metabolismo tiene cuatro funciones fundamentales: 1. La transformacin de la energa qumica, almacenada en las molculas combustibles (carbohidratos, lpidos y protenas); transfirindola y utilizndola de diferentes formas y con distintos fines. 2. La conversin de los nutrientes, en sillares de construccin (molculas sencillas), los que son precursores de las macromolculas celulares (ms complejas). 3. Ensamblaje de los distintos componentes qumicos para la formacin de protenas. 4. Formacin y transformacin de las distintas biomolculas, de acuerdo a las funciones especializadas que son requeridas por las clulas. Estas cuatro funciones, son de mximo inters en el mbito de la actividad fsica deportiva. Especialmente la primera, pues ella implica la posibilidad de obtener, transferir y aprovechar la

energa por el organismo de los atletas en el desarrollo de las actividades motrices y la ejecutoria deportiva. La intensidad de las reacciones catablicas y anablicas, y el predominio de unas sobre otras, es dependiente de la edad y del tipo de actividad que sistemticamente realiza el individuo. As por ejemplo, se ha comprobado que en una persona joven (en franco crecimiento y desarrollo) es notable el predominio de los procesos anablicos sobre los catablicos. De tal manera, la velocidad de la sntesis supera la velocidad de degradacin. Esto explica, por qu en los nios y jvenes se aprecia un aumento notable en la longitud de ciertos tejidos (seo por ejemplo) y en el volumen de otros (muscular por ejemplo). Mientras que en la adultez, se manifiesta un cierto equilibrio entre el catabolismo y el anabolismo hasta llegar a la vejez; etapa esta en la que los procesos degradativos superan en tendencia y velocidad a los de sntesis. Es fcil comprender tambin, que el organismo de los sujetos que practican actividad fsica sistemticamente, se ve sometido constantemente a un nivel de excitacin nerviosa elevado, a un entrenamiento en el que los volmenes, la intensidad y las cargas de los ejercicios fsicos son muy superiores a los que enfrenta una persona comn y corriente. Al desarrollar un trabajo muscular sistemtico, los procesos metablicos se incrementan en cantidad, en intensidad y en velocidad. Ello, equivale a un incremento de las reacciones y de los cambios bioqumicos no slo en el tejido muscular esqueltico, sino tambin en la sangre y en la orina. Es necesario comprender, que durante una actividad fsica desarrollada por un atleta, el organismo no pone en funcionamiento sus diferentes rganos de manera aislada; sino que lo hace en plena armona e interdependencia. As, el sistema endocrino por ejemplo, bajo el control del sistema nervioso central, incrementa la secretacin de distintas hormonas (adrenalina, noradrenalina, ADH, aldosterona, cortisol, glucagn y otras) que tendrn que regular y favorecer mltiples procesos bioqumicos y fisiolgicos (la permeabilidad de membranas, la actividad enzimtica, la ocurrencia de determinadas reacciones qumicas, etc.). Simultneamente, es incrementada la frecuencia de sstoles (contracciones cardiacas), permitiendo as que la sangre sea bombeada a una mayor intensidad, para poder distribuir las sustancias necesarias hacia todos los rganos, tejidos y clulas del cuerpo; donde sern metabolizadas en correspondencia con las mayores exigencias que establece el propio metabolismo del atleta. En estas condiciones de trabajo fsico, los procesos anablicos se frenan prcticamente, porque la energa que estos requieren para ocurrir (acumulada en el ATP como veremos ms adelante) est siendo invertida casi totalmente en la excitacin, en la degradacin (oxidacin) de los sustratos energticos (glucgeno, CrP, glucosa-6-P, etc.), en el transporte de sustancias a travs de membranas, en el trabajo contrctil y en otros procesos biolgicos. Esto lgicamente, representa un nivel de, debindose cuidar y velar por lograr un abastecimiento de energa y la restitucin de tejidos necesarios, ocurridos previo y posterior a los entrenamientos. Ahora cabe preguntarse: cmo ocurren concretamente las transformaciones de energa en el organismo humano? Qu principios y leyes las rigen?

1.2. Las transformaciones de energa durante el metabolismo. La energa libre (G) como energa til asociada a un sistema. Primero y segundo Principios de la Termodinmica El organismo humano es un sistema abierto, puesto que intercambia materia y energa con el medio exterior. Entendiendo como sistema, aquella parte del universo que aislamos para su estudio; lo que generalmente est determinado por el inters particular de quien realiza dicho estudio, o por las caractersticas fsicas y/o funcionales de dicha parte. De este modo, es comprensible que partiendo del campo de estudio de la Bioqumica como ciencia, consideremos tambin como sistema a una sustancia, un grupo de ellas o a una reaccin en particular. Cada uno de ellos, siempre intercambia con otro (considerado alrededores) la energa en sus diferentes formas. As, la energa es transferida de un cuerpo, sustancia o reaccin qumica (de mayor energa) a otros de distintas maneras. Esto se traducir por ejemplo, en un aumento de la Energa Interna (U) de unos a cambio de la disminucin de la U de otros, conservndose as la energa total del universo (Ley de conservacin de la energa: 1er Principio de la Termodinmica) La energa interna (U), puede intercambiarse o transferirse de un cuerpo (sistema o sustancia) a otro a travs de dos maneras fundamentales (I y II):

La fuerza (F), desde el punto de vista fsico, es la accin capaz de modificar el estado de reposo (o de movimiento) de un cuerpo. Pero a su vez, es una capacidad fsica (motriz) que se presenta o que se ve favorecida por los msculos durante el trabajo muscular. En el sistema internacional de unidades, la fuerza se mide en Newton (N): 1 N es la fuerza que proporciona a un objeto de 1 Kg. de masa una aceleracin de 1 m/ S2 (Kg. m. S-2). Mientras que el desplazamiento o distancia (d), es el espacio recorrido por el cuerpo, pudiendo reflejarse en metros (m). El trabajo (W), como forma de energa (en trnsito) se expresa en joule (J). Cada J es equivalente a 1 N.m.. De esta manera, el trabajo mecnico realizado por un corredor de 70 kg. a lo largo de 100 m planos durante 10 segundos (s) de carrera es igual a: 70 000 J La relacin existente entre el calor (Q) y el trabajo (W), es manifestada continuamente en los procesos naturales (medios ambientales, biolgicos, etc.). Se trata, de la relacin existente entre la

forma fsica de los cuerpos o sustancias y la transformacin dinmica que estos experimentan en su movimiento continuo e interacciones (condicin indispensable para que ocurra una reaccin qumica). Esta relacin natural entre lo fsico, lo qumico y lo biolgico, explica la relacin existente entre las distintas ciencias y disciplinas que se ocupan del estudio de los fenmenos naturales. Desde esta relacin, se erige la Termodinmica, ms que como rama aislada, como tronco y fundamento cientfico de la Bioqumica del ejercicio fsico, estableciendo distintas leyes y principios que rigen dichos fenmenos, ocupndose de manera especial del estudio de las transformaciones de energa que ocurren en el organismo humano: Bioenergtica. Entonces queda claro, que la termodinmica representa el campo de las ciencias fsicas-qumicas que estudia los cambios (intercambios) de energa, ocurridos al pasar un sistema (conjunto de sustancias y energas que representa un foco de estudio) de un estado inicial a otro final. Al estudiar un sistema, este se debe aislar para que, bajo ciertas condiciones (estado del sistema) pueda ser valorado cmo ocurren las transformaciones qumicas y cmo es llevada a cabo la transferencia de energa de un estado inicial, reaccin, cuerpo o sustancia (con una energa interna U1) a otros (con energa interna U2).

Se deduce de lo anterior, que la energa de un sistema se puede incrementar durante una reaccin qumica, a travs de 2 vas o formas: Absorbiendo energa calorfica (+Q) y/o recibiendo un trabajo til (-W).

De esta manera, la energa interna (U) de un sistema siempre ser la misma. Es decir, ella no se crea ni se destruye, slo se transforma . Significa lo anterior, que los organismos vivos no pueden crear energa, solamente transferir la energa qumica inicialmente y potencialmente contenida en los alimentos (en forma de glucgeno, glucosa, grasa y protenas) a determinados sustratos ms viables y convenientes (CrP, ATP, etc.), los que la acumulan para ser transformada despus en calor (muy poco) y trabajo (W) esencialmente. La energa contenida dentro de las estructuras qumicas de los carbohidratos, las grasas y las protenas no se libera en el cuerpo de manera repentina a una temperatura incendiaria; sino ms bien lentamente y en pequeas cantidades durante reacciones qumicas ocurridas en el organismo. En un laboratorio, la energa liberada al oxidarse (combustionar) la glucosa (ejemplo 1) es bsicamente calorfica. Esta misma reaccin se verifica en el organismo humano, siendo esencial dentro del metabolismo de los carbohidratos. Sin embargo, aqu tiene que ocurrir a temperatura y presin notablemente bajas y aproximadamente constantes (condiciones corporales). Por tanto, dicha energa tiene que ser bsicamente transformada, no en forma de calor como pudiera ocurrir en el laboratorio, sino en forma de energa libre (G), siendo as aprovechable para la realizacin

de un trabajo biolgico determinado (W), lo que es posible gracias a la presencia e intervencin de enzimas, las que como vimos en el Cap. I, minimizan las prdidas de energa (calor por ejemplo) posibilitando que las reacciones qumicas ocurran a gran velocidad con un costo energtico bajo (Ea) y a temperaturas suaves. Ejemplo 1: Oxidacin de la glucosa.

Es decir, la energa libre (G) es la forma til en que los sistemas qumicos presentes en el organismo (a nivel celular) toman y transfieren la energa; pudiendo definirse simplemente esta, como aquella energa que es capaz de realizar trabajo (W) a la temperatura y presin corporal (constantes). Entonces, si como indica el ejemplo anterior, el G asociado a un proceso o reaccin qumica tiene un valor negativo (G< 0), debemos interpretar termodinmicamente que: 1. 2. 3. 4. La reaccin es espontnea. La reaccin es exergnica (libera energa) Genera una energa aprovechable (energa libre). Es capaz de propiciar la realizacin de un tipo de trabajo determinado.

La energa en el organismo humano, es entonces clasificada y transferida de dos formas bsicas, las que podemos subdividir y relacionar como se indica a continuacin:

La energa almacenada, es una energa potencial almacenada en ciertas biomolculas tales como CrP, ATP, ADP, fosfoenol piruvato, etc. El organismo humano (las clulas en particular), se ve obligado a devolver al entorno aquella energa que le resulta menos til: generalmente la calorfica (Q) y otras formas poco utilizables, las que rpidamente se distribuyen al azar en el medio exterior. Igualmente, es importante saber que toda reaccin qumica espontnea (G< 0), lleva implcito la tendencia a liberar energa calorfica a presin constante (H ) y la tendencia a un mximo desorden o libertad (S). En otras palabras, el balance entre ambas tendencias, determinar la espontaneidad o no de una reaccin.

Toda reaccin espontnea (G <0), evo luciona hacia un estado de equilibrio (K), y slo abandona dicho estado por la accin de una fuerza externa (W).

Si embargo, debemos precisar dos trminos G y G 0. Realmente al alcanzarse el estado de equilibrio el G del sistema es cero (el sistema no es capaz de efectuar trabajo). Mientras que G0 (variacin de energa libre estndar), expresa cuanto disminuye la energa libre del sistema cuando este evoluciona hacia un estado de equilibrio (condiciones en que tericamente el sistema es capaz de realizar trabajo). De ah que, G0 y K puedan quedar relacionados como se indica:

A la temperatura corporal (constante), muchas reacciones o sistemas del organismo humano pueden alcanzar un estado de equilibrio qumico, el que debido a que las velocidades de los procesos directo e inverso de la reaccin se igualan (lo que supone reversibilidad), logra alcanzar una relacin constante entre las concentraciones y/o presiones de productos y reaccionantes (cociente de reaccin). Esta relacin invariable a dicha temperatura entre productos y reaccionantes, se conoce como constante de equilibrio (K). Estado de equilibrio, que puede ser modificado (o perdido) si son modificados ciertos parmetros del sistema (concentraciones de sustancias, presiones parciales, temperatura, etc.) bajo fuerzas externas. Ejemplos de reacciones espontneas, reversibles y en equilibrio. 1. Resntesis de ATP en condiciones anaerobias a partir de la fosfocreatina (CrP). Va fosfagnica).

2. Reduccin del piruvato en lactato (Gluclisis lctica).

Precisamente, es la gluclisis un proceso metablico plurienzimtico en el que se disipa (se pierde) una cantidad notable de energa en forma de calor; lo que se manifiesta en un sobrecalentamiento muscular que atenta contra la eficacia del proceso de resntesis de ATP en las condiciones anaerobias lactcidas.

1.3 Fosfatos de alta energa. El ATP. Particularidades y papel en el metabolismo Esta energa qumica, es almacenada y transferida como ya se seal, por determinadas biomolculas, esencialmente por el adenosintrifosfato: ATP; lo que permite la realizacin de

mltiples trabajos biolgicos (la excitacin nerviosa, la sntesis y transporte de sustancias, contraccin y la relajacin muscular, etc.) Ya sabemos, que entre los procesos catablicos (exergnicos) y anablicos (endergnicos) existe una interdependencia, centrada en el intercambio y en la transferencia de energa. Se presentan entonces, nuevas interrogantes al respecto: Cmo est mediada la transferencia de energa entre unos procesos y otros? Qu cualidades estructurales posee el ATP y otras biomolculas, que les permiten actuar como portadoras de energa y como mediadoras en dichas transferencias?

Segn muestra la figura 2.4., es evidente que los equivalentes reductores (2H) son transferidos de las sustancias que se oxidan (en los procesos catablicos) a las que se reducen (en los procesos anablicos). La transferencia de tomos de hidrgeno (H) involucra a su vez la transferencia de electrones (e-); cuestin abordada cuando reflejamos al inicio de este capitulo el concepto de reacciones REDOX. Esta transferencia de H en los procesos bioqumicos del metabolismo humano es bien complicada y es propiciada por la intervencin de ciertas coenzimas (NAD, FAD, etc.), las que actuando como "segundos sustratos" (estudiado en el capitulo I), complementan la actividad cataltica de las enzimas transportando H.

Algo parecido ocurre, con los grupos fosfatos de naturaleza inorgnica (PO 32-) que estn presentes en ciertas biomolculas, las cuales son llamadas habitualmente "fosfatos de alta energa". Ambos grupos de tomos, constituyen formas materiales (partculas) a travs de las cuales, se propicia la transferencia de la energa de los procesos exergnicos a los endergnicos.

La incorporacin de grupos fosfatos mediante reacciones qumicas a ciertas molculas orgnicas, es uno de los aspectos ms relevantes del metabolismo, pues muchas biomolculas slo pueden ser metabolizadas en caso de estar fosforiladas. Consecuentemente, existen donantes y aceptores de grupos fosfatos (PO32-).

Algunos ejemplos de biomolculas del tipo R-O~PO32-, llamados "fosfatos de alta energa":

Realmente, el trmino "fosfato de alta energa" est determinado por la presencia en estas biomolculas de uno o varios grupos fosfatos (PO32-), particularmente por los "enlaces macro energticos" asociados (trmino introducido por Lipmann) e indicados en las formulas qumicas anteriores (~).

La tabla II-1, muestra algunos datos que permiten reflexionar en torno a ciertas propiedades de algunos de los enlaces qumicos presentes comnmente en muchas biomolculas:

Los tomos al unirse entre s (enlazarse) lo hacen con una fuerza y una energa asociada (de enlace); lo que determina a su vez una cierta distancia de enlace (d). Influye en ello, el tamao de los tomos enlazados, la electronegatividad, la cantidad de enlaces interatmicos (orden de enlace). As por ejemplo, siendo los tomos pequeos y estando unidos mediante enlaces mltiples, la unin es ms fuerte (ms estable) y se originan vibraciones ms intensas (semejante a dos esferas unidas entre s por un muelle). Como puede observarse, la energa de enlace P-O es notablemente menor y lgicamente la distancia del mismo, es notablemente mayor que la de otros enlaces presentes en las biomolculas. Esto hace preguntarnos: Entonces por qu este es llamado "enlace de alta energa"? Realmente, el trmino (bioqumico) est asociado ms bien a la facilidad con que es roto el enlace P-O durante la hidrlisis y es transferida as la energa a l asociada, hacia otros procesos y sistemas, y no el contenido energtico propiamente dicho de estos enlaces (como hacen tradicionalmente los qumicos y fsicos) como usualmente se piensa, cosa que puede constatarse en la tabla II-1. En realidad los enlaces covalentes presentes en las biomolculas son muy estables, lo que supone gran cantidad de energa absorbida para su ruptura. Por lo que especficamente, debemos entender que el trmino "enlaces de alta energa" est referido a la diferencia entre la energa libre de los productos y la energa libre de los reaccionantes manifestada durante la hidrlisis (ruptura frente al agua). Cuestin que puede comprenderse al analizar la tabla II-2, en la que se infiere la facilidad relativa con que son rotos dichos enlaces y la estabilidad termodinmica de estas sustancias.

Es oportuno saber, que existen otras biomolculas como el acetilCoA, quien adems de ser un donante importante de grupos acetilos en los procesos oxidativos aerbicos ocurridos en las mitocondrias, posee un enlace sulfuro C~ S rico en energa (10 Kcal/ mol = 418 Kj/mol). Cuestin que, como veremos posteriormente en este capitulo, son aprovechadas durante el metabolismo de los carbohidratos, lpidos y protenas. Ciertamente, todas las biomollulas referidas tienen un papel importante dentro del metabolismo. Y podra pensarse que, a mayor potencial de transferencia de grupos fosfatos mayor es la importancia metablica. Pero, como podr comprenderse progresivamente, no es as. Ninguna de ellas juega un rol tan decisivo en los procesos biolgicos y en la prctica de la actividad fsica sistemtica como el Adenosintrifosfato (ATP). Un anlisis de su estructura, permitir argumentar esto seguidamente. Estructura del Adenosintrifosfato (ATP)

Caractersticas estructurales del ATP: o Biomolcula (nucletido) en la que se combinan: 1 molcula del carbohidrato ribosa, la base nitrogenada adenina y 3 grupos fosfatos (PO32). Cada grupo fosfato conforma un conglomerado atmico de forma tetradrica (tres tetraedros unidos entre s). Conformando una estructura parcial P3O104-. Cada tomo de fsforo (P) presente en la molcula, est rodeado de cuatro grupos de electrones. Lo que implica una hibridacin sp3 y una geometra tetradrica del P. Todos los enlaces qumicos son covalentes. Los P-O son de tipo , mientras que los P=O (dobles) estn constituidos por un y otro ? (ms dbil y mvil). No obstante, todos los enlaces terminales P-O son aproximadamente equivalentes por ser resonantes (deslocalizacin de los electrones ?). HO-P-OH con ngulos de aproximadamente 105-1070, mientras que HO-P-O son de 110-1120 (Heslop-Robinson, 1962; CartmellFowles, 1975). Los "enlaces de alta energa" (P-O) que unen entre s a los grupos fosfatos, son susceptibles a producir hidrlisis (abordada ms adelante). Los grupos OH presentes son particularmente polares, debido a la alta polaridad del enlace covalente existente entre estos tomos. Esto determina, que dicho enlace experimente una ruptura no uniforme (heterolsis), originndose la salida del H en forma de protn (H +) y quedando una carga negativa sobre el tomo de O (-O-).

o o

Propiedades destacables del ATP derivadas de su estructura A. Solubilidad en medio acuoso La presencia de grupos de alta polaridad (-OH, -PO, etc.) en el ATP, su susceptibilidad a la hidrlisis y su fuerte tendencia a formar aniones (partculas cargadas negativamente), permite que esta biomolcula pueda encontrarse "a gusto" en el medio acuoso existente en el citoplasma, mitocondrias y otros orgnulos celulares; lo que propicia su intervencin en los procesos asociados al metabolismo intermediario esencialmente. B. Carcter acdico del H hidroxlico A la luz de la teora cido base de Browted-Lowry, la notable polaridad del grupo -OH ya referida propicia que el ATP no aparezca realmente en el organismo en forma molecular, sino en forma inica (ATP 4-, ATP3- y ATP2-). Estas formas activas, se asocian a cationes metlicos como: Mg2+, Ca2+, abundantes en el citoplasma y en orgnulos celulares como mitocondrias y ncleos (Ej. clulas del tejido muscular) y tambin a molculas proteicas como la actina y la miosina; formando estructuras complejas (MgATP 2-, CaATP2-) que son fundamentales en la contraccin muscular, en la funcin enzimtica ATPsica y otros procesos metablicos.

La elevada concentracin de cargas negativas asociadas a los tomos de oxgeno y el fenmeno de resonancia, que como se refiere anteriormente experimenta la molcula, son precisamente factores estructurales decisivos en la funcin de transferencia de energa del ATP. Por su importancia en la comprensin de sus propiedades, daremos algunos argumentos relativos a estos factores. Como puede apreciarse, en la estructura del ATP existen tres grupos fosfatos los que en total acumulan tres dobles enlaces (P=O) y 4 tomos de O cargados negativamente situados muy prximos unos de otros. Todo esto origina fuertes tensiones (repulsiones elctricas) que son eliminadas o disminuidas al hidrolizarse (romperse) los enlaces interfosfatos; lo que evidentemente es una tendencia muy favorable para estabilizar a la molcula; razn por la cual dicha hidrlisis y transferencia correspondiente de los grupos fosfatos resulta ser un proceso muy espontneo. Todos los compuestos fosforilados (contienen grupos fosfatos) son hbridos de resonancia (consultar Len Avedao, 1991; Cartmell-Fowles, 1975 u otras fuentes), los que se estabilizan ms o menos dependiendo de

las diferentes energas de resonancia asociadas a cada molcula, lo que depende a su vez de la estructura electrnica de la estructura molecular en particular. De ah que, por ejemplo, la tendencia a la hidrlisis del ATP es ms fuerte que en la glucosa-6-fosfato (Tabla II-2: ver potenciales de transferencia de grupos fosfatos). C. Hidrlisis del ATP Producto de las interacciones y los choques efectivos ocurridos entre el ATP y las molculas de agua (H2O) bajo la accin enzimtica, los tres enlaces P~O de "alta energa" del primero y uno de los enlaces O-H del agua se rompen, con el consecuente reordenamiento atmico que origina la formacin de nuevos enlaces y nuevas estructuras moleculares (ADP, AMP y P (H3PO4) ) y la liberacin de una energa libre aprovechable (proceso exergnico) para la realizacin de distintos tipos de trabajo biolgico: de transporte activo de sustancia a travs de membranas, para la contraccin y la relajacin muscular, en el impulso nervioso, en la secretacin hormonal, para la realizacin de mltiples reacciones del metabolismo (endergnicas) en la que se formas cientos de sustancias necesarias al organismo, etc.

Comparemos a continuacin las G de hidrlisis del ATP, ADP y AMP.

Note en primer lugar, que la diferencia de la G asociada a la hidrlisis de los diferentes nucletidos no es igual. Por qu ocurre esto? Los enlaces entre los grupos fosfatos terminales del ATP y ADP son anhidros, mientras que el enlace entre el grupo fosfato y la ribosa del AMP es tipo ster (menos energtico), siendo diferentes por tanto sus potenciales de transferencia (indicado en la tabla II-2.).

Tambin es importante destacar, que en la energa libre de hidrlisis (G) pueden influir un grupo de factores, como el pH y las concentraciones existentes de Mg2+ en las partes ya indicadas de las clulas musculares. Se ha podido comprobar (Lehninger, 1986. p.412), que el GATP experimenta un incremento acentuado al incrementarse el pH (disminucin de la c(H +) del medio); lo que deja claro, que cuando se realiza una actividad fsica intensa en la que los niveles de lactato e H+ no son regulados; la disponibilidad de transferencia de grupos fosfatos y energa aportada por el ATP puede ser bloqueada. Es necesario apuntar que, la disminucin de iones Mg2+ de 50 a 10 mM afecta tambin la capacidad de hidrlisis del ATP. Tngase en cuenta, que la afinidad de los Mg2+ por el ATP crece en la medida que el pH crece. De hecho, incluso la propia hidrlisis del ATP disminuye el pH celular. En tercer lugar, debe quedar claro que el ATP coexiste junto al ADP y al AMP en un equilibrio que estar ms desplazado en un sentido u otro (proceso reversible), de acuerdo a los requerimientos metablicos, conformando as un "sistema" de transferencia energtica muy importante en el desempeo fsico de los deportistas. La degradacin y la resntesis del ATP (endergnico) de acuerdo al sistema indicado, ocurren a gran velocidad en correspondencia con los pocos segundos de actividad que pueden ser abastecidos con las reducidas reservas ATP/ADP/AMP existentes, en relacin con las continuas demandas en los tejidos activos. Tan importante es dicho sistema y las correlaciones establecidas entre las concentraciones de ATP, ADP y AMP que coexisten en el organismo humano, que la disponibilidad y la "carga energtica" existente en un momento dado, es calculado a partir de la ecuacin siguiente:

Debe comprenderse que, una carga energtica alta, significa una disponibilidad suficiente de ATP, por lo que el catabolismo estar inhibido y el anabolismo activado. Si la carga energtica es baja, es seal de que falta ATP, por lo que el anabolismo estar inhibido y el catabolismo activado. Quedando claro, que en las clulas siempre se cumple: c(ATP) + c(ADP) + c(AMP) es constante. A todo lo sealado relativo a la hidrlisis del ATP, debemos aadir que es precisamente esta propiedad uno de los argumentos termodinmicos ms fuertes que hacen que dicha biomolcula sea considerada como la piedra angular del metabolismo. Si retomamos la tabla II-2, podemos apreciar la posicin estratgica intermedia del adenosintrifosfato de acuerdo al valor de su Ghidrlisis. Esto llam poderosamente la atencin de los cientficos, cuando alrededor de 1940 se realizaron los primeros estudios y experimentos relacionados con los detalles bioqumicos de procesos como la gluclisis, la metabolizacin de la fosfocreatina y la degradacin y resntesis del ATP durante la contraccin muscular y los procesos oxidativos ocurridos en el msculo durante la actividad fsica. Esta posicin intermedia, expresa la capacidad del ATP de actuar como donador de grupos fosfatos del "alta energa" para formar compuestos colocados por debajo de l en dicha tabla. De igual manera, estos pueden aceptar grupos fosfatos para formar ATP y otras biomolculas colocadas por encima de l en dicha relacin (ms inestables termodinmicamente), siempre que se pueda disponer de los sistemas enzimticos necesarios para ello. En otras palabras, el ATP se comporta como una especie de "moneda de cambio" energtico dentro del metabolismo.

Como estudiaremos ms adelante, existen tres procesos principales comprometidos en la conservacin, captura y transferencia de los grupos fosfatos (energa): 1. Mantenimiento de los niveles necesarios de ATP a nivel muscular con dficit de O2, a partir de la fosfocreatina (PCr) 2. La gluclisis. 3. El ciclo de Krebs (o del cido ctrico) ocurrido en mitocondrias. 4. La fosforilacin oxidativa.

Funciones del ATP o Aporta la energa (qumica) que necesitan las mltiples reacciones qumicas que ocurren en el organismo: Procesos oxidativos de sustancias combustibles como el glucgeno, la glucosa y los lpidos. o Aporta la energa necesaria para la ocurrencia de casi todos los procesos celulares: Respiracin, secrecin hormonal, biosntesis de sustancias (reparacin de tejidos), transmisin de impulsos nerviosos, divisin celular, etc. o Aporta la energa necesaria para el transporte de sustancias a travs de membranas (30 % del ATP). o Facilita la energa necesaria para la contraccin muscular. El ATP es fuente inmediata de energa para el trabajo muscular. o Su forma aninica, juega es decisiva en el mecanismo de contraccin muscular. o Tiene actividad enzimtica (ATPsica), facilitando la ocurrencia de muchas reacciones bioqumicas del organismo a la velocidad necesaria.

Resumen El organismo humano, logra convertir la energa que se encuentra almacenada en distintos sustratos energticos en otras formas ms tiles de energa (G), aprovechndolas en el desarrollo de sus funciones vitales y en actividades fsicas sistemticas, en franca interrelacin con el medio ambiente. Por otra parte, es evidente que las biomolculas encargadas de almacenar la energa qumica que es incorporada al organismo a travs de los alimentos, desempean un por el rol protagnico esencial dentro del metablico. Lo que, apunta a la necesidad de estudiar las caractersticas estructurales, las propiedades y las funciones particulares que tienen dichas molculas; en especial el ATP. El metabolismo manifiesta la ocurrencia de muchas reacciones enzimticas simultneas, aseguradas y acopladas entre s mediante un intercambio de materia (-R, H, O, PO32-, etc.) y energa (libre: G y trabajo: W) centradas en la transformacin de la energa qumica almacenada en los enlaces macroenergticos

presentes en ciertas biomolculas. La mayora de estas reacciones lleva consigo frecuentemente la formacin y utilizacin de adenosintrifosfato (ATP) aprovechando sus "enlaces de alta energa" y la susceptibilidad de estos ante la hidrlisis.

El ATP almacena, transporta y sirve de puente material y energtico durante el metabolismo humano. La cantidad de ATP almacenada en el msculo es apenas 5 u 8 mmol/ Kg de la masa muscular (en fibras blancas es ligeramente inferior) y en el interior de las clulas de 5 x 10-6 mol/g, lo que slo posibilita la actividad muscular mantenida durante unos pocos segundos. De ah, la importancia que tiene para el organismo la resntesis de ATP.

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