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Tema N 3

Las reacciones que suceden dentro de la clula se acompaan de cambios energticos y la bioenergtica se ocupa de estudiar tales cambios. Todas las transformaciones de energa estn de acuerdo con las leyes de la termodinmica. La energa liberada en la degradacin de molculas grandes no se utiliza directamente por los seres vivos, se transfiere a un mensa ero determinado llamado !T", que sirve como transportador de energa en la clula, que se genera durante ciertas reacciones catablicas y se emplea durante las reacciones de biosntesis y otros procesos, tales como transporte, movimiento. #n el sentido ms amplio la bioenergtica comprende todas las transformaciones de energa y materia que ocurren en la biosfera. #nerga y materia estn relacionadas por la ecuacin de #instein$ E = mc2 %#nerga & masa ' (velocidad de la luz)*+ Todas las transformaciones de energa y materia deben cumplir con las leyes de la termodinmica$ La Ley del ,niverso es constante. -o se crea ni se pierde DE = Ei - Ef = Q - W #i & energa inicial, #f & energa final, . & calor, / & traba o *da Ley$ Todos los 0istemas termodinmicos tienden al equilibrio, es decir, tienden a un estado de m'ima #-T12"3! o desorden del sistema y de mnima #-#143! L351# 6# 43550 o capacidad de realizar traba o. Las variaciones de entropa (6S) y de energa libre (6 G) de un sistema estn relacionadas por la e'presin 6G=6H-T6S 6onde 6 H es la variacin de entalpa o calor de reaccin. 7 ese, muc8as reacciones qumicas se realizan de forma que la presin se mantiene constante desde el principio al final, a lo largo de todo el proceso, y en ausencia de cualquier tipo de traba o distinto al de e'pansin.6e

forma que el calor implicado en un proceso realizado a presin constante, y de forma que el de e'pansin sea el 9nico traba o involucrado, es igual al cambio en una propiedad termodinmica$ La entalpa 0lo parte del cambio de energa libre se puede aprovec8ar para realizar traba o. 3.1.2.- To o! lo! !i!tema! !on te"mo in#micamente i""e$e"!i%le!. DG & DS !on f'ncione! e e!ta o & epen en el e!ta o inicial & final el !i!tema & no el camino pa"a lle(a" al e!ta o final. 0lo los procesos espontneos pueden realizar traba o y el signo de 6 G est asociado con la espontaneidad de un proceso, as tenemos que para procesos que ocurren en condiciones isotrmicas$ 6G = ) p"oce!o en e*'ili%"io+ no "eali,a t"a%a-o 6G = . p"oce!o no e!pont#neo+ !e "eali,a t"a%a-o !o%"e /l. 0En o"(1nico) 6G = - p"oce!o e!pont#neo+ con capaci a pa"a "eali,a" t"a%a-o 0E2o"(1nico) Los organismos vivos son sistemas fisicoqumicos altamente ordenados que requieren continuo aporte de materia y energa para realizar traba o biolgico y mantener sus estructuras, las cuales estn en constante recambio. Los o"(ani!mo! $i$o! se pueden con!i e"a" !i!tema! te"mo in#mico! a%ie"to! polifsicos o 8eterogneos, que presentan un e*'ili%"io in#mico en e!ta o e!taciona"io. Los organismos vivos como sistemas altamente ordenados tienen %a-a ent"opa & alta ene"(a li%"e, ale ados del equilibrio termodinmico. 3.1.3.- 3a"a 'n o"(ani!mo $i$o el e*'ili%"io te"mo in#mico e*'i$ale a la m'e"te & e!compo!ici1n+ e!ta o e m#2ima ent"opa & mnima ene"(a li%"e e Gi%%!. :ateria y #nerga 2rganismo :ateria y #nerga(-utrientes) vivo (6esec8os) #l continuo aporte de materia y energa en la biosfera genera 7lu o de #nerga y ;iclo de materiales. 4"(ani!mo! a't1t"ofo! 5 4"(ani!mo! 6ete"1t"ofo! 64o = < =>= 5 ? =>= 6@o & < =AB 5 ? =AB 60o & ? CB,= 5 < CB,= 64o, 6 @o y 60o & valores en condiciones estndar (D atm, *E F;, D :) en GcalHmol. #l esquema representa los principales procesos de fi acin y utilizacin de energa por los seres vivos. 0e aprecia que la fuente 9ltima de energa es el sol y que los organismos 6ete"1t"ofo! dependen de los organismosa't1t"ofo! para obtener energa.

3.1.7.- To o! lo! !e"e! $i$o! !on altamente eficiente! pa"a capta"+ t"an!fo"ma" & 'tili,a" ene"(a. La eficiencia e! e al"e e o" e 7)8+ la que se e emplifica con la respiracin celular, donde un mol de glucosa, cuyo 64o = ? =>= Gcal H mol, produce entre B= y B> moles de !T", lo que corresponde apro'imadamente al CIJ del 64o, eficiencia mayor que la de cualquier mquina conocida. #sta alta eficiencia se e'plica por la e'istencia de$ D. Kas metablicas constituidas por m9ltiples secuencias de reacciones catalizadas por enzimas y ba o estricta regulacin. *. !coplamiento de reacciones catablicas y anablicas. B. ;ompuestos fosforilados para la transferencia de energa.

Las transformaciones bioenergticas en los seres vivos ocurren en m9ltiples etapas o secuencias de reacciones qumicas catalizadas por enzimas o vas metablicas. #sto 8ace posible la liberacin de energa en Ldosis pequeasL, lo que permite un me or aprovec8amiento de la Lenerga 9tilL y disipacin del calor sin aumentar la temperatura, manteniendo as las condiciones 8omeotermas. #stas condiciones son importantes para las enzimas, muy sensibles a los aumentos de temperatura y cuya funcin es esencial para acelerar las reacciones a velocidad compatible con la vida. !dems la accin enzimtica permite regular el metabolismo. Los cambios de energa libre (64), asociados a las reacciones qumicas se deben estandarizar para 8acerlas comparativas. ! condiciones estndar$ *E M;, concentraciones D :, D atmsfera de presin 64 & 64o. Las reacciones celulares estn afectadas por el p@, por lo que en bioqumica a p@ &A.I, 64o & 64No La energa libre estndar (64o), se puede calcular a partir de$ a) 64o de productos y 64o de reactantes 6Go "eacci1n = 06Go p"o 'cto! - 06Go "eactante! b) las variaciones de entalpa (6 @o) y las variaciones de entropa (6 0o) estndar 6Go = 6 Ho - T6 So (condiciones isotrmicas a presin constante) c) la constante de equilibrio de la reaccin, Geq., 6Go = - 9T 2.3)3 lo( :e* donde 1 & D,O>A calHmol H MG u >, B* PHmolHMG. 6e acuerdo a la ecuacin en c) el valor de 64o depende del valor de laGeq. 0i Geq. & D.I entonces 64o & I y la reaccin est en equilibrio

0i Geq. Q D.I entonces 64o & (?), la reaccin es e'ergnica y procede a producto 0i Geq. R D.I entonces 64o & (<), es reaccin endergnica y procede a reactantes #n la realidad las reacciones proceden en condiciones no ?estndar, 64, la cul se relaciona con 64o por la siguiente ecuacin 6G = 6Go . 9T 2.3)3 lo( :e*+ si la reaccin procede 8asta el equilibrio, entonces 6 G & I y 6Go = - 9T 2.3)3 lo( :e*. d) la ife"encia e potencial e!t#n a", 6#o, en reacciones redo' (o'ido?reduccin) 6Go &?n;6 Eo donde 7& constante de 7araday & *B,I=* calH voltHequivalente y n & nM de electrones transferidos Las reacciones de o'ido reduccin son frecuentes en la clula. La transferencia de electrones va generalmente acompaada de transferencia de @ y se 8abla de reacciones de o'ido ? reduccin o reacciones de des8idrogenaciones e 8idrogenaciones respectivamente. #l potencial de referencia es la semireaccin del electrodo de @$ * @< < * e? @* (g) 0iendo 6 #o & I.II (*EM;, D :, D atm.) Las reacciones que involucran la transferencia de * electrones, es la situacin 8abitual en bioqumica # emplo. 2'aloacetato < * @< < * e :alato < -!6< < * @< < * e 3.2.1 9eaccione! acopla a! & comp'e!to! fo!fo"ila o! e alta ene"(a Las reacciones del metabolismo se pueden acoplar energticamente de forma que los procesos e'ergnicos LmuevanL los procesos endergnicos !5 ;6 acoplamiento que puede ocurrir a travs de un intermediario o transportador (# . -!6, 7!6, ! < 5 ; < 6 ;o!, etc. 2tra forma de acoplamiento es la sntesis de compuestos de alta energa para incorporarlos a reacciones endergnicas. 3mportante papel en este tipo de acoplamiento cumplen los compuestos fosforilados de Lalta energaL (con enlace an8idro y ster fosfrico), siendo los ms importantes el par !T" ? !6", actuando el !T" como dador de energa y el !6" como aceptor de energa. #l !T" act9a transportando energa desde los sitios de produccin a los sitios de utilizacin de energa.

<4=3>EST4S ;4S;49?L@D4S #l par !T" ? !6" ocupa un lugar central en la escala de energa, pudiendo actuar como aceptor de energa en procesos con menor 64No y como dador de energa en procesos con mayor 64No. # emplo. #n el m9sculo se puede conservar energa como fosfageno creatina ? " para ser luego utilizado durante la actividad muscular intensa.

EL @<43L@=?ENT4 ENT9E L@S 9E@<<?4NES EAE9G4N?<@S 0Q>E L?BE9@N ENE9GC@ @L =ED?@4) D ENDE9G4N?<@S 0Q>E G@ST@N ENE9GC@ DEL =ED?4) EN L4S SE9ES E?E4S SE 9E@L?F@ @ T9@EGS DEL @T3. "or eso se le conoce como moneda de intercambio energtico celular. La mayora de los organismos nos alimentamos de metabolitos comple os (protenas, lpidos, gl9cidos) que degradamos a lo largo del tracto intestinal. 6e modo que a las clulas llegan metabolitos comple os, pero no tan comple os como los ingeridos. #n la clula van a ser o'idados por una serie de reacciones qumicas degradativas ?Q catabolismo. ;omo productos del catabolismo se obtienen metabolitos simples y energa. !mbos con los precursores para la sntesis de los componentes celulares. Todo el con unto de reacciones de sntesis se llama anabolismo. #n el catabolismo$ o'idacinS liberacin de electrones que sern captados por unos transportadores de electrones como el -!6< (que al aceptar electrones se reduce a -!6@). "or otra parte, la energa liberada quedar retenida en su mayora en el !T". La sntesis ( ana%oli!mo) de los compuestos celulares se realizar con los metabolitos simples, utilizando la energa contenida en el !T" y los electrones contenidos en el -!6@, ya que ste es un proceso reductivo (toma electrones). #l !T" es esa moneda de intercambio energtico debido a su estructura qumica. ;uando se 8idroliza libera muc8a energa que va a ser captada por las enzimas que catalizan las reacciones de biosntesis. H3o" *'/ tienen lo! enlace! el @T3 tanta ten encia a 6i "oli,a"!eT Keamos la molcula de !T" y su 8idrlisis a !6" < "i$

Se p'e e "ep"e!enta" a!I A-P~P~P 6onde UVW son los enlaces an8drido de cido, que son de alta energa. #n la 8idrlisis del !T" se est 8idrolizando uno de esos enlaces an8drido de cido. #sto libera gran energa, concretamente AXAYcalHmol. #s decir$ Z4 & ?AXAYcalHmol #s una reaccin muy e'ergnica. 0u keq es DD. !s se comprende que el !T" tiene tendencia a 8idrolizarse de forma natural y liberar energa. 3.2.3.- 9a,one! *'mica! e la ten encia ala 6i "1li!i! el @T3. Las razones qumicas de esa tendencia son B$ - Ene"(a e e!ta%ili,aci1n po" "e!onancia $ viene dada por la deslocalizacin electrnica, es decir, que debido a la distinta electronegatividad entre el " y el 2, e'iste un desplazamiento de los electrones de los dobles enlaces 8acia el 2. #n enlace doble tienen cierto carcter de sencillo y viceversa. "ues bien, la energa de estabilizacin por resonancia es ms alta en los productos de 8idrlisis que en el !T". 0e debe fundamentalmente a que los electrones [ (los puntos ro os en los 2) de los o'genos puente entre los " son fuertemente atrados por los grupos fosfricos. La competencia por los electrones [ crea una tensin en la molculaS sta es evidentemente menor (o est ausente) en los productos de 8idrlisis. "or lo tanto 8ay mayor energa de estabilizacin por resonancia en los productos de 8idrlisis. - Ten!i1n el/ct"ica entre las cargas negativas vecinas e'istente en el !T" (las flec8as entre los 2 de los "i). #sa tensin es evidentemente menor en los productos de 8idrlisis. - Sol$ataci1n$ la tendencia natural es 8acia una mayor solvatacin. La energa de solvatacin es mayor en los productos de 8idrlisis que en el !T". ? #n la clula e'isten muc8os enlaces de alta energa, la mayora de los cuales son enlaces fosfato. #l !T" ocupa una posicin intermedia entre los fosfatos de alta energa.

EL =ET@B4L?S=4 ES >N 394<ES4 EST9?<T@=ENTE <EL>L@9 D <499ES34NDE @L <4NJ>NT4 DE 9E@<<?4NES Q>C=?<@S+ 49G@N?F@D@S EN EC@S =ET@B4L?<@S+ Q>E >T?L?F@N L4S 49G@N?S=4S 3@9@ @394EE<H@S L@ ENE9GC@ DE L4S N>T9?ENTES. #l con unto de reacciones qumicas y enzimticas se denomina ruta o va metablica. #l mantenimiento de la vida requiere de un cambio continuo de sustancias y una constante transformacin de la energa, para que ocurran estos cambios se deben cumplir tres fases que son las siguientes$

@%!o"ci1nI #s la fase donde penetran en el protoplasma las sustancias qumicas y la energa que procede del medio ambiente. o La energa puede penetrar en la clula$ ba o forma de energa radiante (calor, luzelectricidad, etc.)

La absorcin de la materia consiste en la penetracin de especies qumicas a travs de la membrana plasmtica. #sto implica que todo lo que absorbe el protoplasma debe 8allarse en solucin sean, slidas, lquidas o gaseosas.

Transformacin$ La fase de transformacin abarca todos los actos por los que el protoplasma transforma las especies qumicas y la energa absorbidas. ;omprende especialmente$

a) La secrecin$ ;onsiste en que el protoplasma produzca compuestos (enzimas o fermentos) que intervienen en las transformaciones. b) La digestin$ ;onsiste en 8acer solubles las sustancias absorbidas que las pone en condiciones de entrar en reaccin con formacin de otras sustancias qumicas. c) La asimilacin$ ;onsiste en que el protoplasma se transforme en algunos de sus componentes propios. d) La desasimilacin$ ;onsiste en que en el protoplasma se desintegra parte de sus componentes o de sus reservas, de los que resultan los compuestos y la energa que interviene en la asimilacin.

E2c"eci1nI ;onsiste en la eliminacin de las especies qumicas que no s incorporados al protoplasma o se dispersa energa (calor, luz).

La absorcin, transformacin y e'crecin que constantemente se produce en los organismos vivos dan un crecimiento de la materia y de la energa (anabolismo) o de un decrecimiento o prdida de materia y energa (catabolismo).

3.3.1.- La! $a! meta%1lica! co""e!pon en a !e"ie! !ec'enciale! e "eaccione! en,im#tica! e!tina a! a (ene"a" p"o 'cto! e!pecfico!. Lo! "eactante!+ lo! comp'e!to! inte"me ia"io! & lo! p"o 'cto!+ !e enominan meta%olito!.

#'isten miles de metabolitos y muc8as vas metablicas, las que se 8an agrupado en dos categorias$ ?Kas catablicas o catabolismo en las que metabolitos comple os son degradados e'ergonicamente a metabolitos ms simples, produciendo energa aprovec8able en traba o biolgico (!T"). ?Kas anablicas o anabolismo en que metabolitos simples son transformados endergonicamente en metabolitos ms comple os, como protenas, polisacaridos, fosfolpidos, etc. Las principales fuentes de energa para este proceso son !T" y el coenzima reducido -!6"@ (-icotinamida adenina dinucleotido fosfato reducido) 39?N<?3@LES <@9@<TE9CST?<@S DE L@S EC@S =ET@BKL?<@S. D.? Todas las reacciones de una v\a metabolica estn catalizadas por enzimas. *.? Las vas metablicas son irreversibles, dando as direccionalidad a la va y permitiendo el control independiente de ambos procesos$ catabolismo y anabolismo. ,na de las primeras etapas de la va es irreversible, es la etapa limitante de la va. B.? Todas las vas metablicas son reguladas, lo que se realiza 8abitualmente regulando la etapa limitante de la va. C.? Las vas metablicas estn compartamentalizadas, ocurren en sitios o compartimentos especficos de las clulas. 3.3.7.- =eta%oli!mo e("a ati$o o cata%oli!mo Ea! e2e"(1nica! ' o2i ati$a!+ *'e tienen como p"incipale! n't"iente! la (l'co!a+ lo! amino#ci o! & lo! #ci o! ("a!o!. La caracterstica importante del metabolismo o'idativo, es que una gran diversidad de sustancias es convertida en algunos pocos intermediarios comunes, que pueden ser o'idados 8asta ;2* y @*2, a travs del ciclo de Grebs y la cadena respiratoria en la mitocondria. #ste 8ec8o indica que el catabolismo es convergente.