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ARTCULO INVITADO

Los onicforos, fsiles caminantes


Bernal Morera-Brenes 1
RESUMEN debido a su rareza, casi nunca han tenido la experiencia de ver alguno Los onicforos son considerados vivo, por no decir la posibilidad de fsiles vivientes porque durante observarlos en su hbitat natural ms de 500 millones de aos su (figs. 1, 2). morfologa ha cambiado muy poco y han mantenido un estadio evolutivo aparentemente intermedio entre los anlidos y los artrpodos. Aqu se analiza su biologa, siguiendo la historia evolutiva del grupo desde el Cmbrico hasta el presente, con especial nfasis en el estado actual del escaso conocimiento de las especies del istmo centroamericano. INTRODUCCION Los onicforos, son pequeos invertebrados terrestres de aspecto similar al de orugas, que la mayora Fig. 1. Representante de la familia ausde los bilogos estudian en la teora tral Euperipatoides kanangrensis en sus cursos de zoologa, pero que (Onychophora, Peripatopsidae) de Australia (foto de Martin Smith, 2009).
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Fig. 2. Representante de la familia tropical Peripatus solorzanoi (Onychophora, Peripatidae), onicforo gigante de Limn, Costa Rica (foto de Alejandro Solrzano, 1996).

Hace algunos aos, siendo un joven estudiante de Biologa, empec a interesarme en los onicforos que casualmente encontrbamos en otro proyecto con el cual colaboraba. Entonces coment a mi buen amigo Julin Monge Njera, que me pareca incomprensible que en nuestra regin nadie estuviera investigando

Laboratorio de Gentica Evolutiva, Escuela de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica; bernal.morera.brenes@una.cr o bernal.morera@gmail.com

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a estos animales tan interesantes, los cuales tenamos al alcance de la mano. Y esa conversacin fue el inicio de un apasionante viaje de descubrimiento que por suerte aun contina. El nombre Onychophora, deriva del griego (onykhos, ua y phors, llevar), y significa portadores de garras, ya que cada de sus muchas extremidades termina en un par de garras (fig. 3). En los libros de texto reciben el nombre de gusanos aterciopelados (traduccin de velvet worms) pero en el idioma espaol solo se les dice gusanos o se les confunde con babosas.

Este grupo animal es considerado como un hito del proceso evolutivo, porque comparten muchas caractersticas importantes tanto con los anlidos como con los artrpodos, lo que les ha valido el calificativo de ser el eslabn perdido entre estos grandes filos, si bien cabe dudar de la validez de tal afirmacin. Estas caractersticas han causado un gran debate con respecto a su verdadera posicin filogentica. Pero ya casi nadie duda de su condicin de filo independiente. Los anlisis moleculares nos sugieren hoy da que los onicforos son probablemente parientes cercanos de los tardgrados y los artrpodos, y se

les ubican junto con aquellos grupos en un taxn ms grande llamado Ecdysozoa, que se basa en la capacidad comn de sus miembros para mudar el exoesqueleto. Como quiera que sea, han mantenido un estadio evolutivo aparentemente intermedio entre los poliquetos (gusanos marinos con patas) y los miripodos (grupo de artrpodos terrestres que incluye ciempis y milpis). Comprender a los onicforos es fundamental para poder entender el surgimiento los artrpodos, el grupo ms grande, diverso y exitoso del reino animal. Los onicforos son considerados fsiles vivientes, porque durante unos 520 millones de aos su morfologa ha cambiado muy poco. Historia Natural. Los onicforos generalmente habitan micro hbitats oscuros y hmedos, principalmente en la hojarasca de los bosques y el suelo, dentro de microcavernas, grietas y hendiduras del suelo y bajo piedras, troncos podridos y bromelias a varios metros sobre el suelo, a menudo a pocos metros de algn cauce de agua. Se encuentra preferentemente en bosques primarios o secundarios poco alterados y zonas de transicin, pero tambin es posible encontrarlos en paisajes agroforestales e incluso en el jardn de las casas. En general, cada hallazgo responde ms a la casualidad que a entender muy bien las condiciones de hbitat y otros aspectos ecolgicos de estas especies. Su mayor actividad es nocturna, pueden cambiar de madriguera cada 30 horas y se ocultan del sol en 3 minutos, y evitan la luz de colores entre el azul y el amarillo.

Fig. 3. Heteroperipatus engelhardi (Onychophora, Peripatidae) de El Salvador, (1) mandbula externa, (2) mandbula interna, (3) vista ventral de la cuarta pata derecha del animal, mostrando como la papila urinaria est ubicada entre las almohadillas 3ra y 4ta, endentando la 4ta almohadilla; se observan adems las papilas pedales caractersticas de este gnero, tres anteriores y una posterior (fuente: Zilch 1954).

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Los onicforos son depredadores carnvoros que cazan pequeos invertebrados, tales como ispodos, termitas y otros insectos, lombrices y moluscos. El mecanismo mediante el cual los capturan es extraordinario en el reino animal. El onicforo camina en la noche o periodos de lluvia en la hojarasca del bosque o en tneles en busca de presas, toca a la presa potencial con las antenas, y eyecta dos poderosos chorros de lquido adhesivo (goma), viscoso y blanco, algunas veces a una distancia de 30 centmetros por medio de las papilas orales especializadas que estn localizados en la parte ceflica del animal, las cuales oscilan con movimiento de balanceo, de manera que las corrientes se cruzan en el aire, tejiendo una especie de red de goma creada en una fraccin de segundo (fig. 4). Finalmente, cuando la presa est enredada y asegurada con el adhesivo, procede a comerlos tranquilamente mediante digestin externa. Las mandbulas se utilizan para sujetar y cortar a sus presas.

las especializadas glndulas de la goma del animal, est compuesta por agua y protenas, que al contacto con el aire se polimerizan endurecindose. Tal pegamento tambin es expulsado como mecanismo para defenderse de sus depredadores invertebrados y vertebrados, que incluyen reptiles, aves y serpientes. Dirigido por ejemplo con mucha puntera, a los ojos de un pjaro depredador. En un solo ataque un individuo puede perder una media del 7,4% de su peso corporal solo por la expulsin de la sustancia adhesiva. Dado su alto costo energtico y su naturaleza proteica, no es de extraar que el onicforo se coma luego su propia red de pegamento. Los onicforos tienen sexos separados y la fertilizacin ocurre tanto interna como externamente, dependiendo de la especie. Por lo general presentan dimorfismo sexual, es decir, dentro de una especie dada, la hembra es ms grande que el macho y muchas veces tienen mayor nmero de patas que estos ltimos. La copula ha sido observada en solo unas pocas especies. En las especies neotropicales la gestacin puede ser muy larga, hasta de 15 meses, y el oviducto (tero) a menudo contiene una serie de embriones en diferentes edades de desarrollo. En general, existe muy poco conocimiento sobre ellos, a pesar de que son los nicos invertebrados en que el embrin est conectado a la madre por una placenta, tal y como ocurre en los mamferos.

unidos, que estn en posicin ventro-lateral y terminan en un tipo de mano articulada con dos uas. Las patas contienen solo msculos extrnsecos y estn llenas con fluido hemocelmico. Cuando el animal est empezando a caminar, cada pata descansa sobre tres a seis almohadillas distales transversas. La caminata se logra mediante la mecnica de las patas, combinada con la extensin y contraccin del cuerpo por fuerzas hidrostticas ejercidas por va del hemoceloma. Ondas de contraccin pasan de la parte anterior a la posterior. Cuando un segmento es elongado, las patas se levantan del suelo y son movidas hacia adelante. Cuando un segmento se contrae, una fuerza de arrastre es ejercida y las patas ms anteriores se sostienen contra del substrato. Solo utilizan sus garras para sustratos duros y no cuando caminan sobre sustratos blandos. Formas fsiles. Originalmente eran un taxn marino de los fondos lodosos y habitaron comunidades ecolgicamente diferentes de las actuales. Constituyen un grupo antiguo que se conoce en los registros fsiles del perodo Cmbrico (fig. 5).

Fig. 4. El onicforo Peripatus solorzanoi expele dos chorros de lquido adhesivo desde sus rganos especializados que oscilan de modo que las corrientes se cruzan en el aire para producir una red de goma que captura a su presa (fuente: MoreraBrenes & Monge-Njera 2010).

Locomocin. La forma en que caminan los onicforos es muy intereDicha sustancia adhesiva es produ- sante. Sus patas (lobopodios) son Fig. 5. Microdyction sinicum Hou & Bergstrm, onicforo marino fsil de Chicida y se mantiene lquida dentro de lbulos cnicos en parejas, pero no na (~525 millones de aos).
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Se piensa que fueron los primeros animales que pudieron levantar sus cuerpos sobre el sustrato y caminar. Entre ellos los gneros Aysheaia y Hallucigenia, son los mejor conocidos. Aquellos primeros onicforos marinos tenan variadas formas del cuerpo, a menudo protegidos por espculas y una armadura, pero las especies existentes en la actualidad son todas terrestres, sin espculas ni armaduras y presentan el mismo plan corporal simple. El gnero posterior -pero tambin extinto Helenodora, de hace 305 millones de aos (Carbonfero, Paleozoico) tena ya la apariencia de un onicforo moderno, pero se desconoce con certeza si era marino o terrestre. En algn momento alrededor de esa fecha, los onicforos lograron colonizar con xito la tierra firme. En el medio areo, el intercambio gaseoso se realiza mediante unas trqueas sin vlvula, que al captar oxgeno pierden agua, por lo que estos animales permanecen confinados a ambientes hmedos. De hecho, solo se activan cuando la humedad atmosfrica no favorece la desecacin que les puede causar la muerte en pocos minutos. Precisamente la estructura de dichas trqueas defini todo el futuro del grupo y se ha usado para explicar desde su escasa biodiversidad, hasta su modo de reproduccin.

44 millones de aos fue descubierto en el Bltico (Eoceno Temprano, Cenozoico), y el Tertiapatus se encontr en mbar de la isla caribea de La Espaola, y data de hace unos 20 millones de aos (Mioceno, Cenozoico). El primero y el ltimo se pueden asignar claramente a la familia moderna tropical, que trataremos ms adelante. Todos estos nos muestran que la distribucin de los onicforos del pasado era ms amplia que la actual. Sistemtica. Conocemos cerca de 180 especies, las que se encuentran agrupadas en dos familias, la surea Peripatopsidae (fig. 1) y la tropical Peripatidae (fig. 2). Ms de la mitad de estas especies han sido descritas hace poco tiempo, por lo que probablemente existen al menos de 10 a 20 veces ms especies, o sea que faltan muchas aun por ser descubiertas. Los Peripatopsidae presentan muchas caractersticas originales o primitivas. Son en promedio ms pequeos (10 mm a 6 cm). Tienen entre 13 y 25 pares de patas, la abertura genital (gonoporo) est detrs o

entre el ltimo par de patas. Algunas especies son ovparas, otras son ovovivparas, y algunas son realmente vivparas, aunque esencialmente carecen de una placenta. Los Peripatidae exhiben una amplia gama de caractersticas derivadas. Son ms largos (10 mm a 22 cm) que el promedio de la otra familia y tambin tienen ms pares de patas, entre el 22 y 43. El gonoporo est siempre entre el penltimo par de patas. No hay especies ovparas, todas son vivparas. Las hembras de muchas especies vivparas desarrollan una placenta, con la que proporcionan nutrientes al embrin en crecimiento. Distribucin geogrfica. La distribucin geogrfica mundial refleja su gran antigedad y ha sido detalladamente estudiada respecto a los patrones resultantes de la tectnica de placas y los derivados de factores climticos. Los mbitos de distribucin de ambas familias no se traslapan, ya que estn separados por reas ridas o por ocanos (fig. 6).

Hasta ahora se conocen tres fsiles de onicforos indudablemente terrestres, que fueron preservados al quedar imbuidos en mbar. El gnero Cretoperipatus data de hace 100 millones de aos (Cretcico, Mesozoico) se encontr del sur-este de Fig. 6. Distribucin geogrfica de Onychophora, reciente y fsil. 1-3 Peripatidae, 4-6 Birmania, Succinipatopsis de hace Peripatopsidae (fuente: Monge-Njera 1995).
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La familia Peripatopsidae se encuentran en las zonas templadas del hemisferio austral (Chile, frica del Sur, Australia, Tasmania, Nueva Guinea y Nueva Zelanda). En tanto que la familia Peripatidae se encuentra en las zonas tropicales y subtropicales alrededor del mundo (Antillas, Mxico, Amrica Central, regin norte de Amrica del Sur, frica ecuatorial occidental, norte de la India y Malasia y varias islas de Indonesia. Pero cmo podemos entender una distribucin tan amplia en un grupo de animales como los onicforos, ya que no pueden volar, ni nadar, son poco mviles, se desecan con facilidad y que solo pueden desplazarse por tierra? Pues, con frecuencia se ha afirmado que tal distribucin sugiere que el origen de Peripatopsidae se remonta a poco antes de que el supercontinente de Gondwana se separara durante el perodo Jursico (150 millones de aos), debido a la tectnica de placas (fig. 7). Y por lo tanto que en aquella poca esta familia ya haba divergido de Peripatidae. Por otra parte, la cercana relacin filogentica entre los periptidos tropicales de Amrica y del frica ecuatorial, calza tambin con esta propuesta. Sin embargo, para entender cmo llegaron los otros Peripatidae al sureste asitico y su relacin con los fricaAmericanos, es preciso remontarse an ms atrs, al menos hasta el perodo Trisico (220 millones de aos) cuando exista el vasto supercontinente llamado Pangea (fig. 8). Tal dispersin debi ocurrir antes de que dicho supercontinente se dividiera en dos masas de tierra separadas, Laurasia al norte y

Fig. 7. Mapa paleogeogrfico del periodo Eoceno (Terciario) (44 millones de aos), cuando las masas continentales se haban segregado y se aproximaban a la posicin actual. Los crculos representan los mbitos geogrficos de los actuales Peripatidae, los cuadrados los mbitos geogrficos de los actuales Peripatopsidae, los tringulos, la distribucin de Succinopatopsidae fsil. Las figuras en color representan onicforos vivos, las figuras en blanco representan registros fsiles terrestres.

Fig. 8. Mapa paleogeogrfico del perodo Trisico (hace 220 millones de aos) cuando haba un nico supercontinente (Pangea). Los crculos representan los mbitos geogrficos de los actuales Peripatidae, los cuadrados los mbitos geogrficos de los actuales Peripatopsidae, los tringulos, la distribucin de Succinopatopsidae fsil. Las figuras en color representan onicforos vivos, las figuras en blanco representan registros fsiles terrestres (modificado de Wikipedia 2012).

Gondwana al sur. El clima durante el trisico era caliente y seco, con desiertos que abarcaban gran parte del interior de Pangea, y tales desiertos pudieron ser la barrera geogrfica que inicialmente separ las dos familias de onicforos actuales. Pero la distribucin ecolgica de las especies actuales se asocia a la vegetacin del Pleistoceno.
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Distribucin en Centro Amrica. Debido a que nuestros onicforos son un grupo suramericano, pensamos que las especies presentes en la cuenca del Caribe, colonizaron el rea desde Sur Amrica hacia el norte, paralelamente, al puente de la Amrica Central hasta Mxico y al arco insular antillano hasta Jamaica. As, el gnero

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Peripatus tiene una distribucin circum-caribe que se extiende por el norte de Amrica del Sur a todas las Antillas (excepto Cuba) y hasta Costa Rica; y el gnero Epiperipatus parece estar ms ampliamente distribuido, desde Brasil hacia ambos lados del Caribe. Todas las especies antillanas se encuentran en islas continentales, por lo que pensamos que ambos gneros colonizaron estas islas actuales en los tiempos de una baja del nivel del mar, con la excepcin de Barbados que es una isla ocenica y tiene un Epiperipatus. Adems, el gnero Oroperipatus est presente desde los Andes suramericanos hasta Panam, y en Mxico y Belice, pero aun no lo hemos logrado encontrar en medio de estas zonas. Tal distribucin fragmentada podra ser un falso efecto de recoleccin. Aunque mencionado en la literatura, la distribucin del gnero Macroperipatus es dudosa ms all de la isla de Trinidad, que sepamos. Por otra parte, el gnero Heteroperipatus parece ser endmico del istmo.

En COSTA RICA, han sido descritas las especies Epiperipatus biolleyi (Bouvier), Epiperipatus isthmicola (Bouvier), Epiperipatus hilkae MoBELICE, fue encontrado un rera-Brenes & Monge-Njera, PeriOroperipatus sp. aun no descrito. patus ruber Fuhrmann, Peripatus solorzanoi Morera-Brenes & GUATEMALA, un ejemplar recolec- Monge-Njera y Macroperipatus tado en Puerto Barrios fue descrito valerioi Morera-Brenes & Len. como Epiperipatus biolleyi var. betheli Cockerel1, pero luego fue sino- PANAM, fue descrita la especie nimizado con Peripatus ruber. Heteroperipatus clarki (Dunn), encontrada en Pennsula de Azuero. Y HONDURAS, no se ha descrito nin- descrita Epiperipatus brasiliensis guna especie aun, pero existe una vagans Brues de San Pablo, recolectada por Lawrence Millman Balboa. y en proceso de ser descrita por el autor. Finalmente quiero hacer un llamado a los investigadores jvenes: las EL SALVADOR, una sola especie ha generalizaciones de los libros de sido encontrada hasta la fecha. Se texto son engaosas, porque ms trata del Heteroperipatus engel- del 90% de las especies de onicfohardi Zilch, 1954. El Salvador: Finca ros jams han sido estudiadas en El Carmen, Volcn Chinchontepec, vida. Y cada ejemplar que encuenDepto. de San Vicente, 1100-1300 tres, casi seguro que pertenece a m, encontrado en los surcos rellenos una especie aun desconocida para la Un breve recuento de las especies hojarasca en una plantacin de caf. ciencia. Muy pocos cientficos tiedel istmo centroamericano es el si- Esta especie se caracteriza por tener nen cerca de su casa un fsil tres papilas pedales, dos anteriores y guiente: viviente disponible para estudiarlo. una posterior (ver fig. 3).

MXICO, fueron descritos Macroperipatus perrieri (Bouvier) de Verac r u z , O r o p e ri p a t us g o ud o t i (Bouvier) de Mxico (sin mayor detalle) y O roperipatus eiseni (Wheeler) de Tepic, en el lmite norte de la distribucin de los onicforos americanos.

NICARAGUA, fue descrita la nica especie Epiperipatus nicaraguensis (Bouvier), encontrada en San Benito y Matagalpa.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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