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TEMA 1: BIOELEMENTOS, AGUA Y SALES MINERALES CONTENIDO

TEMA 1: BIOELEMENTOS, AGUA Y SALES MINERALES 1. LOS BIOELEMENTOS. Bioelementos primarios. Bioelementos secundarios y elementos vestigiales u oligoelementos. Enlaces qumicos. Principios inmediatos inorgnicos y orgnicos. 2. EL AGUA. Estructura qumica. Propiedades macroscpicas. Escala de pH. Funciones biolgicas. 3. LAS SALES MINERALES. Sustancias salinas insolubles y sus funciones. Sustancias salinas solubles y sus funciones (La smosis, rregulacin del equilibrio cido-base)

1. Los bioelementos La composicin qumica de la materia viva presenta una gran similitud en las molculas ms sencillas y, por supuesto, en los elementos qumicos. De los ms de 100 elementos qumicos conocidos, slo 22 aparecen en todos los seres vivos. Pero casi todos los elementos qumicos que se encuentran de orma natural en la !ierra "unos #0, pues el resto son elementos inesta$les o$tenidos en la$oratorio que se descomponen espontneamente% aparecen tam$in en la materia viva. &a$lamos de $ioelementos o elementos $iognicos. los $ioelementos o elementos qumicos que aparecen en la materia viva son los siguientes' car$ono "(% cloro "(l% manganeso ")n% o*geno "+% sodio ",a% -ierro ".e% -idrgeno "&% potasio "/% co$alto "(o% nitrgeno ",% magnesio ")g% co$re "(u% s oro "P% calcio "(a% cinc "0n% a1u re "2% $oro "3% aluminio "4l% vanadio "5% moli$deno ")o% yodo "6% silicio "2i% La materia viva est ormada undamentalmente por 7 elementos qumicos' (, &, + y ,. 8 en menor medida por P y 2. 9stos elementos

constituyen el :;< del peso de los seres vivos y se les denomina $ioelementos primarios. Los restantes $ioelementos se denominan $ioelementos secundarios. (uando uno aparece en una proporcin in erior al 0=1< se le considera elemento vestigial, aunque su papel puede ser muy importante. a) )Po !"# esos son los elementos m$s a% o%ia&os %a a la mate ia 'i'a( )Bioelementos % ima ios >Los pm de (, +, & y , son $a?os "('12@ +'1;@ &'1@ ,'17%, y eso da mayor esta$ilidad al enlace covalente. 4dems se dan recuentes casos de polaridad en las molculas ormadas por dic-os elementos, lo cual acilita su solu$ilidad en agua. >9l & y el + orman el & 2+' Adisolvente universalA imprescindi$le para la vida. 4dems, & y + intervienen directamente en procesos de *ido> reduccin "meta$olismo%. >9l ( y el , tienen una gran a inidad tanto por el + como por el &. Por eso pasan con acilidad del estado o*idado "(+2, &,+B% al reducido "(&7, ,&B%.
.La orma o*idada (+2 se encuentra en estado gaseoso en condiciones normales, mientras que 2i+2 en slido. .9l ( presenta gran versatilidad en enlaces covalentes, mientras que el 2i no orma do$les ni triples enlaces. .Los -$ridos sp, sp2 y spB constituyen la $ase de los esqueletos plsticos de la clula. .9ntre , y ( se esta$lece el enlace peptdico que se da en protenas. >9l 2 y el P orman parte de cidos nuclicos, protenas y a1Ccares. 9l P da lugar a enlaces con elevado contenido energtico, muy importantes en el meta$olismo' 4!P, etc. 9l P, adems, modi ica la actividad en1imtica. DBioelementos se*"n&a ios + elementos 'esti,iales " oli,oelementos >Los cationes ",aE, /E, (a2E y )g2E% y aniones "(l>, 2+72> y P+7B>% intervienen en' .La neutralidad de carga de los luidos isiolgicos. .La presin osmtica y la orma celular. .9l impulso nervioso "la di erencia de carga a am$os lados de la mem$rana neuronal%. >9l .e orma parte de la -emoglo$ina "que i?a el +2 en la sangre% y de los citocromos "que intervienen en la cadena respiratoria%. 9l (u aparece en la -emocianina

"pigmento de la sangre en artrpodos y moluscos%. 9l (o en la vitamina 312 "co$alamina%. 9l )n es necesario para que las plantas sinteticen cloro ila "aunque no orma parte de la molcula de cloro ila%. 9l 0n aparece en varios ermentos. 9l 6 en la molcula de tiro*ina "sinteti1ada por la glndula tiroides%. b) Enla*es !"-mi*os Los enlaces qumicos por los que se unen entre s los $ioelementos >y en general cualquier elemento qumico> pueden ser' )Enla*e *o'alente' los tomos que se unen comparten electrones. 9?.' (+2, &2+, ,&B. )Enla*e i.ni*o o salino' la unin se reali1a por atraccin electrosttica entre iones de carga opuesta. 9?.' ,a(l, restos de aminocidos. )P"entes &e /' por atracciones electrostticas de menor intensidad en las que intervienen dipolos. 9?' grupos ceto "(F+% y amino ">,&BE% grupos ceto "(F+% y &2+ alco-oles grupos alco-ol y &2+ )0"e 1as &e 2an &e 3aals o 4"e 1as &e &is%e si.n' muy d$iles, de$idas a la e*istencia de dipolos momentneos en molculas con enlaces covalentes. )Inte a**iones 5i& o4.bi*as "no son propiamente enlaces%.

*) P in*i%ios inme&iatos 9n la materia viva los $ioelementos se com$inan entre s y dan lugar a compuestos qumicos que denominamos principios inmediatos. Gstos son los grupos de compuestos que pueden o$tenerse de los seres vivos por procedimientos de e*traccin puramente sicos " iltracin, decantacin, destilacin...% Para su estudio, dividimos estos principios inmediatos en dos grupos' )P in*i%ios inme&iatos ino ,$ni*os' son aquellos que pueden encontrarse tam$in uera de los seres vivos' >agua >sales minerales )P in*i%ios inme&iatos o ,$ni*os' son e*clusivos de los seres vivos' >glCcidos >lpidos >protenas

>cidos nuclicos 6. El a,"a (uantitativamente el agua es el principal componente de los seres vivos, ya que por trmino medio representa apro*imadamente el H0< del peso de la materia viva "aunque esa proporcin vara segCn los organismos y los rganos, como puede apreciarse en las ta$las%. 7onteni&o en a,"a &e 7onteni&o en a,"a &e &i4e entes se es 'i'os &i4e entes . ,anos 4nimales 4nimales &om$re.................;I< (ere$ro.................#I< )edusa.................:;< 2angre..................H:< (aracol.................#0< )Csculos..............HI< 6nsecto..................H2< &gado..................H0< (artlagos.............II< 5egetales &uesos..................22< 4lgas....................:#< Dientes..................10< &ongos.................:1< 0ana-orias............#H< 5egetales 4l al a..................HI< Patatas..................H#< Lquenes...............II< Jranos de trigo............11< 2emillas de gar$an1o....11< 2emillas de guisante.....11< Jrano de arro1.............10< 9n los organismos la proporcin de agua depende, entre otras cosas, del medio en el que viven. Dentro de la misma especie la proporcin de agua es mayor en los individuos ?venes y disminuye con orme enve?ecen. 9n cada organismo, cuanto ms actividad vital desarrolla un rgano, ms rico es en agua. 4lgunos organismos in eriores reducen temporalmente la cantidad de agua en todo el organismo o en algunos rganos -asta casi la desecacin, y reducen sus unciones vitales a la mnima e*presin. 2e dice entonces que adoptan el estado de vida latente. 9sto sucede en proto1oos, esporas y semillas. a) Est "*t" a !"-mi*a &e la mol#*"la &e a,"a La molcula de agua est constituida por 1 tomo de + y 2 de &' &2+. 9l + presenta una -i$ridacin spB, tetradrica.

La repulsin electrosttica de los pares electrnicos no enla1antes "rayado%, produce un aumento en el ngulo de los 2 or$itales -$ridos que ocupan esos electrones y una disminucin del ngulo &>+>& con relacin al ngulo tetradrico "10:=I 0%. Datos de la estructura molecular' >Longitud de enlace +>&' 0=:; 4. >Kngulo de enlaces &>+>&' 107=I 0.

La di erente electronegatividad de & y + crea momentos dipolares de enlace. La molcula de agua presenta un elevado momento dipolar "1=#I D%. 4dems se comporta como dador electrnico.

b) P o%ie&a&es ma* os*.%i*as &el a,"a )P"nto &e eb"lli*i.n ele'a&o 8199 17)' de$ido a que en estado lquido las molculas de agua se unen entre s por puentes de &, a causa de la elevada electronegatividad del +. (oe*isten las molculas unidas por puentes de & y las li$res.

&idruros del grupo 56 3 p. de e$ullicin &2+ 100 1( &22 >;0=HI 1( &22e >71=I0 1( &2!e >1=# 1( )P"nto &e 4"si.n ele'a&o 89 17). )7alo &e 'a%o i1a*i.n ele'a&o 8:;<=: *al>,)' evita la evaporacin masiva y la consiguiente des-idratacin de los organismos vivos. )7alo &e 4"si.n ele'a&o 8?<=? *al>,)' di iculta la congelacin y los los trastornos $iolgicos que sta traera consigo. )7alo es%e*-4i*o ele'a&o 81 *al>,17)' -ace que el agua actCe como tampn o regulador de la temperatura en los seres vivos. )Ele'a&a tensi.n s"%e 4i*ial.

)Meno &ensi&a& &el 5ielo !"e &el a,"a l-!"i&a ' en el -ielo, cada tomo de + se rodea tetradricamente de 7 de &' de dos le separa una distancia de 1=00 4, y de los otros dos una de 1=H; 4. Por eso, entre los + -ay una distancia de 2=H; 4, tal y como representa la ig.

Por su estructura poco compacta, el -ielo es menos denso que el agua lquida y lota so$re sta. Los enlaces por puentes de & se rompen paulatinamente al ascender la temperatura, por lo que se apro*iman entre s las molculas de & 2+ y aumenta su densidad. Pero simultneamente la e*pansin trmica disminuye la densidad. 4 los 7 1( se equili$ran am$os e ectos. La m*ima densidad del agua lquida se alcan1a a los 7 1(. 4 partir de los 7 1( predomina la e*pansin trmica y al elevarse la temperatura disminuye la densidad del agua. (onsecuencias' >4 $a?a temperatura la congelacin empie1a por la super icie, lo cual permite la supervivencia de muc-os seres de vida acutica en climas muy ros. >(irculacin del agua "corrientes de conveccin% de$ida a los cam$ios de densidad por calentamiento y en riamiento.

*) Es*ala &e %/ 9l agua su re espontneamente una reaccin de disociacin reversi$le' L&EML+&>M &2+ NFFFFFFFFFFFFO & E +& /dF >>>>>>>>>>>>>>>>>> F 10>17 L&2+M
E >

9l valor de la conc. de &2+ ser 1 de$ido al pequePo valor de /d. (omo las concentraciones de &E y de +&> sern iguales, el valor de am$as ser 10>H. 2i denominamos p& al >log L&EM, el agua pura tendr un p&F H. 2i se aPade al agua un cido "que desprende &E%, L&EM su$ir y L+&>M descender. Por eso el valor del p& descender. !odo lo contrario sucede cuando aPadimos al medio una sustancia alcalina o $sica. 9l p& de un medio puede oscilar entre 0 y 17. p&' 0 p& cido H p& $sico alcalino 17 QQQ L&EM' 100 10>H 10>17 9l p& e*cesivamente cido o e*cesivamente $sico in luye en la ioni1acin de los aminocidos de las protenas y altera su estructura. 4dems, un p& e*tremo actuar como agente corrosivo de la materia orgnica. 9n algunos procesos vitales se requiere momentneamente un p& cido "p. e?. en la digestin gstrica% o un p& alcalino "p. e?. en las secreciones que se reali1an en el intestino delgado, con o$?eto de neutrali1ar el p& cido del estmago%. Pero los te?idos que se ponen en contacto con esos p& se encuentran protegidos "por mucosas, etc.%.

&) 0"n*iones biol.,i*as &el a,"a (omo consecuencia de sus propiedades >que -emos estudiado con anterioridad>, el agua desempePa las siguientes unciones en la materia viva' )@isol'ente. 2e conoce al agua como el disolvente universal. 9n realidad es el disolvente ms universal de las sustancias nutritivas, tanto orgnicas como inorgnicas. 4s actCa como ve-culo para dic-as sustancias. La naturale1a $ipolar del agua -ace de ella el disolvente ideal para los compuestos inicos "alrededor de cada in se orma una Anu$eA de molculas de agua que lo asla del in de signo contrario%, as como para las sustancias no inicas pero con polaridad molecular "es el caso de a1ucares, alco-oles, alde-dos, etc%.

Las sustancias no solu$les "algunas protenas y polisacridos, y las grasas% orman dispersiones coloidales con el agua. )Rea*ti'o. !odas las reacciones meta$licas se reali1an en presencia de agua. Pero adems ella actCa como reactivo qumico "como cido o como $ase, como o*idante o como reductor%. )Est "*t" al. Por su elevada tensin super icial provoca cam$ios en el citoplasma' de ormaciones y movimientos protoplasmticos que se dan en las clulas@ y mantiene el volumen y la orma celular. )Me*$ni*aAamo ti,"a&o a. 2u reducida viscosidad avorece el despla1amiento de rganos lu$ricados por lquidos ricos en agua "en mCsculos y articulaciones%. )Te mo e,"la&o . !iene el agua un importante papel como agente regulador de la temperatura en los seres vivos por' >su elevado calor espec ico que la convierte en amortiguador de los $ruscos cam$ios trmicos. >su gran conductividad trmica, por la que distri$uye las temperaturas en los seres vivos. >su calor de vapori1acin elevado que rena la elevacin de la temperatura corporal. )T ans%o te. 9l transporte de nutrientes y de otras sustancias "tam$in de desec-o% en la materia viva se desarrolla a travs del agua' >Di usin' de gases y de molculas slidas por el citoplasma celular. >6ntercam$io gaseoso' en aparatos respiratorios adaptados al agua "$ranquias% y en aparatos areos "pulmones y trqueas% que de$en permanecer -Cmedos para desarrollar su uncin. >(irculacin' por sistemas circulatorios, a$iertos o cerrados, que transportan sustancias a distintas partes del organismo gracias al agua. >9*crecin' del , ormando parte de molculas "c. Crico, urea y amoniaco% cuya to*icidad queda remitida al encontrarse disueltas en agua.

;. Las sales mine ales

Dentro de los seres vivos se encuentran importantes cantidades de sales minerales. Gstas se consideran dentro de los principios inmediatos inorgnicos ya que no son e*clusivas de los seres vivos. (a$e destacar los cloruros, os atos, car$onatos y $icar$onatos de sodio, potasio, calcio y magnesio. 9n las plantas y en algunos animales tam$in son importantes los nitratos, sul atos y silicatos. a) S"stan*ias salinas insol"bles + s"s 4"n*iones 4lgunas sales son insolu$les y precipitan. .orman parte de rganos esquelticos que, por tanto, tienen uncin estructural' esqueletos internos "-uesos%, esqueletos e*ternos "capara1ones%, dientes colmillos, etc. 9ste es el caso del os ato clcico y del car$onato clcico. 9n vegetales "diatomeas, gramneas, etc.% y proto1oos "-elio1oos y radiolarios% tam$in se deposita la slice "2i+2%, que orma esqueletos o endurece las -o?as. +tros vegetales orman cristales de o*alato en el interior de las vacuolas. 9n los por eros o espon?as -ay clulas que sinteti1an espculas calcreas "de (+B(a% o silceas "de 2i+2%. b) S"stan*ias salinas sol"bles + s"s 4"n*iones (uando las sales estn disueltas, se encuentran disociadas en iones. Los principales aniones y cationes que se orman como consecuencia de esta ioni1acin son' 4niones' (l>, P+7&F, P+7&2>, (+B&>, (+BF, 2+7F y ,+B> (ationes' ,aE, /E, (aEE, )gEE y ,&7E 9stos iones mantienen unas concentraciones constantes y un equili$rio entre ellos dentro de los organismos. Las alteraciones en esos valores producen desequili$rios importantes en el medio interno del organismo. 9ntre las unciones que desempePan las sales ioni1adas dentro de los seres vivos destacan las siguientes' >)antienen la salinidad del medio interno. >Regulan los enmenos osmticos y, con ellos, el trasiego de agua. >Regulan el equili$rio cido>$ase y mantienen constante el p& del organismo. >Los cationes intervienen en unciones espec icas variadas' en1imticas, transmisin del impulso nervioso y contraccin muscular, transporte de electrones, etc. >!am$in -ay sales minerales asociadas a molculas orgnicas' los os atos orman parte de los adenosn> os atos "4DP, 4!P, 4)Pc%, cidos nuclicos, os olpidos, etc. (omo las dos Cltimas unciones sern estudiadas con el sistema nervioso, los cidos nuclicos y los lpidos, vamos a considerar $revemente las B primeras unciones. )Mantenimiento &e la salini&a& &el me&io inte no . (onseguir que el medio interno tenga una salinidad esta$le es muy importante para los seres vivos, -asta el punto de que en los animales e*iste una regulacin inica aun cuando no -aya regulacin osmtica, y los distintos iones se encuentran en el medio interno en concentraciones di erentes a las del medio e*terno.

)Re,"la*i.n osm.ti*a " osmo e,"la*i.n. La smosis es un enmeno por el cual, cuando una mem$rana semipermea$le "es decir, que slo de?a pasar a travs de ella el agua y no los solutos% separa dos disoluciones con distinta concentracin de soluto, el agua tiende a pasar de la menos a la ms concentrada para equili$rar am$as disoluciones.

La osmorregulacin se encamina a mantener dentro de ciertos lmites el contenido en agua y la concentracin de los solutos. Para estudiar este proceso podemos considerar esquemticamente tres tipos de medio o -$itat' el agua salada, el agua dulce y el medio terrestre, aunque e*isten situaciones intermedias tanto de -$itat "aguas salo$res% como del propio ser vivo "animales que viven en distintos medios segCn la etapa de su ciclo vital, o que alternan di erentes medios a lo largo de su vida%. >9l agua salada' tiene una concentracin de sales muy elevada. Los seres que viven en este medio tienen el pro$lema de la prdida de agua y de la acumulacin de sales en el medio interno. Las soluciones son muy diversas' unos toleran grandes concentraciones de urea que les con ieren un carcter -iperosmtico, otros tienen mecanismos para reducir las prdidas de agua pese a ser-ipoosmticos, y otros -ipoosmticos $e$en agua del mar y eliminan el e*ceso de sales a$sor$idas con el agua. >9l agua dulce' tiene una salinidad varia$le, pero normalmente $a?a. Presenta el peligro de la entrada de agua en el organismo y la dilucin del medio interno. Sunto a la ingestin de sales en el alimento y la relativa impermea$ilidad de la mem$rana e*terna de algunos grupos, est el mecanismo de la captacin activa de iones " undamentalmente a travs de las $ranquias%. >9l medio terrestre' o rece el pro$lema de una posi$le des-idratacin. Las soluciones varan desde los seres que viven en estrec-a dependencia del agua "en 1onas -Cmedas% para conservar su piel -Cmeda, -asta los que viven en 1onas ridas. Sunto a la ingestin de agua, se procura eliminar prdidas mediante cu$iertas e*ternas muy impermea$ili1adas. La smosis interviene en el intercam$io de agua entre las clulas y su medio e*terno en los distintos seres vivos "no podemos olvidar que las mem$ranas $iolgicas son semipermea$les% y es determinante en la uncionalidad de la clula y de los distintos orgnulos celulares mem$ranosos. Los enmenos osmticos son tam$in vitales en el proceso de ela$oracin de la orina. )Re,"la*i.n &el e!"ilib io $*i&oAbase. Llamamos mecanismos de regulacin del equili$rio cido>$ase a los procesos que mantienen la concentracin del in -idrgeno "&E% en los lquidos orgnicos dentro de niveles compati$les con la vida y con el correcto uncionamiento del organismo.

(oncretamente en el -om$re el p& normal del plasma es de H=7, y valores de p& por de$a?o de H=0 o por encima de H=H producen la muerte en pocos minutos. Los mecanismos $sicos de regulacin del equili$rio cido>$ase son tres' sistemas tampn de los lquidos orgnicos@ regulacin respiratoria@ y regulacin renal. >2istemas tampn o amortiguadores. 9n qumica se conoce como sistema tampn a un con?unto de dos sustancias relacionadas entre s, capaces de amortiguar los cam$ios de p& que se producen al aPadir -idrogeniones "&E% o -idro*iliones "+&>% al medio. 9n el organismo e*isten B sistemas tampn' . (+2 T (+B&> "9l (+2 y el (+B&2 estn en equili$rio' &2+ E (+2 NFFO (+B&2% . P+7&2> T P+7&F . Distintos grupos uncionales de protenas. 1% 2istema tampn car$nico>$icar$onato. 4nte un e*ceso de -idrogeniones, &E E (+B&> FFFFFFFFFFFO (+2 E &2+ con lo que el -idrogenin es sustituido por un cido d$il como el car$nico. 4nte un e*ceso de -idro*iliones, +&> E (+2 FFFFFFFFFFFFFFO (+B&> el -idro*ilin se incorpora a la $ase d$il que es el in $icar$onato. L4>M (omo p& F p/ E log >>>>>>> "siendo 4& un cido d$il y 4> su $ase con?ugada% L4&M para el sistema (+2 T (+B&> L(+B&>M p& F ;=1 E log >>>>>>>>>, y para un p& F H=7 la concentracin de $icar$onato es unas 20 L(+2M veces la de (+2 9l p/ del sistema (+2 T (+B&> es ;=1 rente a un valor medio del p& e*tracelular de H=7. 8 el poder amortiguador de un sistema tampn es m*imo cuando el p& coincide con el p/. Por eso la e icacia como amortiguador del sistema (+ 2 T (+B&> por s mismo es reducida. Pero su actuacin isiolgica es muy e ica1, de$ido a la cuidadosa regulacin a la que se encuentra sometida la concentracin de (+ 2 por el sistema respiratorio y de (+B&> por el riPn. 2% 2istema tampn de os atos. 4ctCa de orma similar al anterior. 9l p/ es ;=#, ms pr*imo al isiolgico. Pero la concentracin de iones os ato en lquidos e*tracelulares es muy in erior a la de (+2 y (+B&>.

2u importancia es mayor en los lquidos intracelulares "donde es ms a$undante%. !am$in actCa en los tC$ulos renales. B% 2istema tampn de protenas. 9s el ms poderoso en el organismo. Las protenas pueden ser responsa$les de ms de la mitad de la capacidad amortiguadora total. >Regulacin respiratoria. (omo el aumento de L(+2M en los lquidos orgnicos acidi ica el medio interno, el aumento en la ventilacin pulmonar, al eliminar (+2 contrarresta esa acidi icacin. >Regulacin renal. 6ncide en el equili$rio cido>$ase mediante cam$ios en la concentracin de $icar$onato en los lquidos e*tracelulares.

TEMA 6: GLB7I@OS Y LCPI@OS CONTENIDO


TEMA 2: GLCIDOS Y LPIDOS 1. GLCIDOS. Monosacridos. Disacridos. Polisacridos 2. LPIDOS. Caractersticas generales. Funciones. Clasificacin. Lpidos complejos o saponificables (cidos grasos y saponificacin): acilglicridos,fosfoglicridos, esfingolpidos y ceras. Lpidos simples o insaponificables: terpenos, esteroides y prostaglandinas.

1. GlD*i&os Los glCcidos son principios inmediatos orgnicos ormados por (, + y & en la proporcin (n"&2+%n, por lo que antiguamente ueron llamados A-idratos de car$onoA o Acar$o-idratosA. Resultan desustituir en un polialco-ol, mediante des-idrogenacin, uno de los grupos uncionales alco-ol ">+&%, por otro grupo uncional alde-dico ">(+&% o cetnico ">(+>%.

Dentro de los glCcidos distinguiremos para su estudio tres grupos' monosacridos, disacridos y polisacridos. Por su sa$or dulce, los dos primeros se denominan Aa1CcaresA. a) Monosa*$ i&os

2on a1Ccares o glCcidos sencillos de rmula general (n"&2+%n, siendo n, ordinariamente, B, 7, I, ; H "rara ve1 ms%. ,o son -idroli1a$les "es decir, no se descomponen por -idrlisis en a1Ccares ms sencillos%. Presentan ismeros pticos "propiedad que estudiaremos despus%. Los monosacridos tienen sa$or dulce "a1Ccares%, color $lanco, son solu$les en agua y tienen poder reductor de$ido al grupo car$onilo "alde-do o cetona% que puede o*idarse para dar lugar a un grupo cido ">(++&%. 2egCn cul sea el grupo uncional "alde-do o cetona%, distinguimos dos amilias de monosacridos' aldosas y cetosas. 2egCn cul sea el nCmero de ( de la molcula tendremos' triosas, tetrosas, pentosas, -e*osas y -eptosas. La aldosa de B ( "gliceralde-do% presenta un A( asimtricoA, es decir, con cada una de sus 7 valencias saturada por un grupo qumico di erente' el (2. Los compuestos con este tipo de car$onos sonpticamente activos, es decir, sus disoluciones desvan el plano de la lu1 polari1ada. 9l sentido de la desviacin depende de la posicin que ocupan los radicales >& y los >+& respecto al ( asimtrico al que se encuentran unidos' si en una posicin desvan el plano -acia la derec-a "sustancia de*trgira%, en la otra lo desviarn -acia la i1quierda "sustancia levgira%. 2e trata de la isomera ptica.

Una me1cla equimolecular de ismeros pticos contrarios, ser pticamente inactiva, es decir, no -ar girar en ningCn sentido el plano de la lu1 polari1ada. Los ismeros que presentan los glCcidos se dividen en dos series' serie D y serie L, segCn cul sea la posicin del grupo >+& unido al ( contiguo al grupo alco-lico primario. ,o todos los a1Ccares de la serie D son de*trgiros, ni levgiros los de la serie L. Por eso la notacin completa de estas sustancias incluye el signo re erente a la serie a la que pertenecen y el correspondiente a su actividad ptica' D "E% gliceralde-do y L ">% gliceralde-do La mayora de los glCcidos naturales pertenecen a la serie D.

Las D>aldosas de mayor importancia $iolgica son el D>gliceralde-do, la D>ri$osa, la D>glucosa, la D>manosa y la D>galactosa. Las cetosas ms importantes $iolgicamente son la di-idro*iacetona, la D> ri$ulosa y la D> ructosa. La orma -a$itual de la glucosa -allada en la naturale1a es de*trorrotatoria o de*trgira "LVMD F EI2=H1%, mientras que la orma corriente de la ructosa es levorrotatoria o levgira "LVMD F >:2=71%. 2in em$argo, am$as pertenecen a la serie D. Las aldosas y cetosas de la serie L son imgenes especulares de sus correspondientes ormas D' isomera espacial o estereoisomera.

9n la naturale1a se encuentran L>a1Ccares, pero no son tan a$undantes como los D> a1Ccares. 9ntre los ms importantes se encuentran la L> ucosa y la L> ramnosa "deso*ia1Ccares% y la L>sor$osa. Pero estas estructuras lineales de monosacridos slo se dan en estado slido "cristalino%, pues se -a compro$ado que esos a1Ccares en disolucin adoptan una estructura de cadena cerrada o cclica "con e*cepcin de triosas o tetrosas, que mantienen su estructura lineal%. Las estructuras cclicas se producen por la unin del ( que lleva el grupo alde-dico o cetnico con un ( que lleva un grupo alco-ol dentro de la misma molcula. 2e trata de un enlace -emiacetal. 9n las -e*osas reacciona el grupo car$onilo "alde-do o cetona%con el -idro*ilo del (I, mientras que en las pentosas lo -ace con el -idro*ilo del (7.

La ormacin del enlace -emiacetal constituye el (1 "o el (2 en las cetosas%en un nuevo ( asimtrico, lo que da lugar a los ismeros V y W "denominados anmeros% segCn cul sea la posicin del >+& unido a ese (%. Dic-o ( se denominar ( anomrico. Los anmeros presentan una actividad ptica espec ica. 4s la D "E% glucosa recientemente disuelta tiene un poder rotatorio de E10:1, que decrece -asta alcan1ar un valor de EI2=I1. 9ste enmeno, que se conoce como mutarrotacin, se de$e a la coe*istencia en el equili$rio de las ormas V y W, cuyas rotaciones son respectivamente E10:1 y E1:=#1. Las rmulas cclicas pueden ser representadas de manera espacial mediante las rmulas en perspectiva propuestas por &aXort-. De estas rmulas, las que presentan anillos pentagonales se denominan uranosas "ceto-e*osas y aldopentosas%, y las que presentan anillos -e*agonales "p. e?. las aldo-e*osas% reci$en el nom$re de piranosas.

4unque en las ormas cclicas se pierda la uncin alde-do o cetona, no desaparece el poder reductor, de$ido a que en toda solucin se da un equili$rio en el que coe*isten ormas cclicas con pequePas cantidades no cclicas. )0"n*iones' en cuanto a las unciones de los monosacridos -ay que destacar como principal la energtica. 9s el caso de la glucosa, que entra en la ruta denominada glucolisis, que se prolonga >en presencia de o*geno> con el ciclo de /re$s y la cadena de transporte de electrones. !am$in la ructosa entra en dic-a ruta. 8 otros a1Ccares "como la galactosa, etc. se trans orman en glucosa para seguir el mismo proceso. 2e trata de una energa de aporte rpido, pues al ser solu$les en agua, los a1Ccares son llevados con acilidad a travs de la sangre a las di erentes partes del cuerpo. Pero los monosacridos con uncin energtica se almacenan normalmente en orma de polisacridos "que ya estudiaremos%. +tros monosacridos se asocian entre s para dar lugar a polisacridos con uncin estructural "que tam$in estudiaremos%. De igual orma, las pentosas ri$osa y deso*irri$osa asociadas a grupos os ato cumplen unciones de AengarceA para las $ases nitrogenadas en la estructura de los cidos nucleicos. Por Cltimo, recordar que las pentosas tam$in orman parte de coen1imas, como los adenosn> os atos y los piridn>nucletidos.

b) @isa*$ i&os 2on tam$in de sa$or dulce, cristali1a$les y solu$les en agua, pero muc-os de ellos no tienen poder reductor, como ya veremos. 2e orman por unin de 2 molculas de monosacrido mediante un enlace +> glicosdico con desprendimiento de una molcula de agua. 9l enlace +>glicosdico se esta$lece al reaccionar un grupo -idro*ilo ">+&% de un monosacrido con otro grupo de idntica naturale1a de otra molcula. 2e orma un puente de + y se desprende &2+' monosa*.>+& E &+>E FFFFO monosa*.>+>E E &2+ 9n el caso de los disacridos, am$os grupos >+& pertenecen a monosacridos' (; &12+; E (; &12+; FFFFFFFFFO (12 &22+11 E &2+ 9l enlace +>glicosdico puede esta$lecerse' 1% 9ntre los >+& de los grupos car$onilo de am$os monosacridos. 2% 9ntre el >+& del grupo car$onilo de un monosacrido y otro >+& no del grupo car$onilo del segundo monosacrido. 9n el primer caso quedan anulados am$os grupos car$onilos y por eso el disacrido resultante carece de poder reductor.
En el segundo caso permanece el poder reductor, al mantener uno de los monosacridos su grupo carbonilo sin bloquear.

)Sa*a osa' >9s el a1Ccar de caPa y de remolac-a. >,o presenta poder reductor. >6nversin de a1Ccares' invertasa sacarosa "E;;1% FFFFFFFFFFFO glucosa "EI21% E ructosa "> :21% "la me1cla resultante se denomina a1Ccar invertido, por su actividad ptica% )La*tosa' >41Ccar de la lec-e. >&idrlisis cida "intervienen W> galactosidasas, en clulas del intestino%. Los niPos intolerantes a la lec-e presentan carencia total o parcial de galactosidasas. >2 es reductor. )Maltosa' >41Ccar de la malta. >Producto intermediario

del

cata$olismo del almidn. >2e rompe por la V>glucosidasa. >2 es reductor. *) Polisa*$ i&os Resultan de la unin de n molculas de monosacridos por enlaces glicosdicos con desprendimiento de n>1 molculas de agua. Los polisacridos no cristali1an. !ampoco orman verdaderas soluciones en el agua, sino coloides. Por -idrlisis se descomponen en disacridos y, despus, en monosacridos. )Almi&.n' es la principal reserva alimenticia de los vegetales. )uy a$undante en tu$rculos, semillas, etc. 2e almacena en las vacuolas de la clula vegetal. (on el agua orma una solucin coloidal denominada Aengrudo de almidnA, que se colorea en a1ul al aPadirle tintura de yodo. Presenta entre 1.000 y I.000 unidades de glucosa. 9l almidn es en realidad una me1cla de 2 componentes' amilosa y amilopectina. >4milosa' enlaces V"1FFO7% entre las molculas de glucosa. 2in rami icaciones. 9structura -elicoidal' cada vuelta con #>10 restos de glucosa. (on 200 molculas de glucosa como mnimo. 2olu$le en agua caliente. >4milopectina' enlaces V"1FFO7% con rami icaciones V"1FFO;% cada 1#>22 restos. (on unas 1.000 molculas de glucosa. 6nsolu$le en agua caliente "de a- el aspecto grumoso del almidn en agua%. 9l iodo' en la amilasa produce un color a1ul, ya que se integra en la estructura.

en la amilopectina, color pardo "no se integra en la estructura%. >9n1imas amilolticos "-idrolasas del almidn%' -idroli1an el almidn segCn la secuencia' almidn FFFO de*trina FFFO maltosa FFFO glucosa La de*trina est constituida por la parte de molcula respetada por las en1imas que no -idroli1an el enlace 1FFO;' a partir de las rami icaciones. Las amilasas -idroli1an enlaces 1FFO7 y dan lugar a restos de maltosa. Las en1imas desrrami icantes -idroli1an los enlaces 1FFO;. La maltasa -idroli1a la maltosa y da lugar a restos de glucosa. )Gl"*.,eno' es la reserva alimenticia en animales. Por eso se le denomina tam$in Aalmidn animalA. 2e almacena en el -gado principalmente. !am$in en mCsculo. 9n el -gado se producen variaciones diarias de -asta un 20< de$ido a los procesos de glucogenognesis "sntesis de glucgeno% y glucogenolisis "degradacin%.

9st constituido el glucgeno por restos de glucosa unidos por enlaces V"1FFO7% y rami icaciones V"1FFO;% cada 10>12 restos. 9st ms rami icado que la amilopectina' se empaqueta y almacena ms cilmente.

La recuencia de las rami icaciones es mayor en el interior de la molcula que en el e*terior. Puede alcan1ar dimensiones de I.000>B0.000 restos de glucosa. 9n la sntesis de glucgeno intervienen la glucgeno sintetasa y la en1ima rami icante 1,7>V>glucano "para las rami icaciones 1FFO;%. 9n la degradacin, la glucgeno os orilasa "para los enlaces 1FFO7% y la en1ima desrami icante "que des-ace las rami icaciones 1FFO; y las recoge en orma lineal, 1FFO7, para que actCe la glucgeno os orilasa%. >%Por qu el glucgeno en lugar de las grasas para almacenar energaY 1% Las grasas son ms di ciles de movili1ar "para energa rpida no sirven%. 2% Las grasas no se pueden utili1ar como uente de energa en ausencia de +2. B% Las grasas no son sustrato para la o$tencin de glucosa, y -ay clulas que requieren glucosa. >%Por qu glucgeno en lugar de glucosa li$reY 1% )ientras que LglucgenoM es apro*. 0=01Z), con glucosa li$re aumentara la LglucosaM -asta 700m) y se alterara la [ "presin osmtica%. 2% 4l estar rami icado se almacena me?or. 4dems la rami icacin di iculta que se agote el glucgeno. B% La actividad de la glucgeno sintetasa aumenta al disminuir el tamaPo del ce$ador "resto de glucgeno%, por lo que se di iculta la -idrlisis total del glucgeno celular. 8 disminuye la actividad de la glucgeno sintetasa al aumentar muc-o las dimensiones del ce$ador "por lo que no se almacena glucgeno en e*ceso%. Recin comido aumenta la glucogenognesis del organismo. 2 B -oras despus, aumenta la glucogenolisis. Pero el organismo -umano regula la glucemia entre 0=# y 1=2 g de glucosaTl de sangre. )7el"losa' tiene uncin estructural en las clulas vegetales " orma parte de la pared celular%. 2in rami icaciones. )olculas de W>D>glucosa "en lugar de la V>D>glucosa de almidn y glucgeno% con enlaces 1FFO7.

9ntre B.000 y 1I.000 restos de glucosa por cadena.

4dems de los enlaces covalentes W"1FFO7% entre los restos de glucosa de una misma cadena, tam$in se esta$lecen puentes de & y uer1as de 5an der \aals entre las cadenas, por lo que la estructura se esta$ili1a ms. Los -aces de cadenas constituyen micro i$rillas, que a su ve1 se agrupan en lminas, y stas se amontonan en capas "se presentan las micro i$rillas de una lmina cru1adas respecto a las de la lmina contigua%. La -idrlisis del enlace W"1FFO7% entre molculas de glucosa se reali1a por accin de las celulasas. 9stas en1imas se -allan presentes en algunas $acterias. (omo algunas de esas $acterias se encuentran presentes en el estmago de los rumiantes, estos animales pueden alimentarse de celulosa ya que dic-as $acterias cola$oran en el proceso digestivo descomponiendo la celulosa en restos de glucosa. )Ot os %olisa*$ i&os' sin ser e*-austivos, conviene citar la uncin estructural de los polisacridos que orman parte de los pptidoglicanos en la pared $acteriana@ y de la quitina "polmero de unos 100 restos de ,>acetil glucosamina% que recu$re el e*oesqueleto de artrpodos.

6. L-%i&os a) 7a a*te -sti*as ,ene ales )2on sustancias untuosas al tacto. )6nsolu$les en &2+ "aunque algunos tienen una parte polar y otra apolar' son an ipticos, y pueden actuar como detergentes' daPinos para las sustancias $iolgicas%. )2olu$les en los llamados Adisolventes orgnicosA como el cloro ormo, ter, alco-ol, sul uro de car$ono, *ilol, etc. b) 0"n*iones 4unque iremos estudindolas con orme veamos cada clase de lpidos, podemos enumerar a-ora las siguientes' ).uente de energa' es el caso de los triglicridos que se almacenan en el te?ido adiposo. Por o*idacin' >lpidos FFFO :=7 /calTg >glCcidos FFO 7=1 /calTg de$ido a que el ( de los lpidos est ms reducido que el de los glCcidos. 4dems, su AalmacenA "te?ido adiposo% no es limitado como el del glucgeno "-gado%. ).uncin estructural' en mem$ranas citoplasmticas' cidos grasos y colesterol. )4islante trmico' capas de grasa de animales que viven en 1onas ras. ).uncin impermea$ili1ante' en pelos, lana, plumas, -o?as... )4ctividad $iolgica espec ica' -ormonas, vitaminas y prostaglandinas. *) 7lasi4i*a*i.n

Los lpidos se -an clasi icado de muy diversas maneras. ,osotros adoptaremos el criterio de clasi icacin $asado en la estructura de sus esqueletos. )L-%i&os *om%leFos "saponi ica$les%' contienen cidos grasos como componentes. 2e llaman tam$in lpidos saponi ica$les porque producen ?a$ones "sales de los cidos grasos% por -idrlisis alcalina. Di ieren en la estructura del esqueleto al que se -allan unidos >covalentemente> los cidos grasos' >acilglicridos FFFFFFFFFFFFFFO glicerina > os oglicridos FFFFFFFFFFFFFO B> os ato de glicrido >es ingolpidos FFFFFFFFFFFFFFO es ingosina >ceras FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFO alco-oles no polares de p.m. elevado )L-%i&os sen*illos "insaponi ica$les%' no contienen cidos grasos en su estructura' >terpenos >esteroides >prostaglandinas &) L-%i&os *om%leFos 8sa%oni4i*ables) (omo -emos dic-o, los lpidos comple?os o saponi ica$les se caracteri1an por presentar cidos grasos en su estructura. )G*i&os , asos' son molculas consistentes en una cadena -idrocar$onada larga con un grupo car$o*ilo terminal. 9structuralmente las molculas de cidos grasos adoptan la orma de 1ig>1ag. La cadena -idrocar$onada puede ser saturada "toda con enlaces sencillos% o presentar insaturaciones "uno o ms do$les enlaces, rara ve1 triples enlaces%. 4s los cidos grasos di ieren entre s por la longitud de la cadena y por el nCmero y posicin de los do$les enlaces. 4 menudo se sim$oli1an con una notacin taquigr ica que indica' 11% el nCmero de do$les enlaces y 21% el nCmero, situacin y con iguracin de los do$les enlaces. 2e pueden -acer algunas generali1aciones so$re los cidos grasos presentes en las plantas superiores y en los animales' >Los ms a$undantes poseen un nCmero par de (. >Las cadenas son de 17 a 22 (, aunque predominan las de 1; y 1# (. DKcidos grasos saturados ms corrientes' palmtico "(1;% esterico "(1#% DKcido graso insaturado ms recuente' olico "(1#'1 ]:% >Los cidos grasos insaturados predominan so$re los saturados. >9n los monoinsaturados de los organismos superiores el do$le enlace suele darse entre los (: y (10.
-En los poliinsaturados, un doble enlace suele darse entre C9 y C10 y los siguientes se encuentran separados por un grupo metileno (-CH=CH-CH -CH=CH-!. "#lo

en unos pocos tipos de cidos grasos $egetales se encuentran dobles enlaces con%ugados (-CH=CH-CH=CH-!.

>Los do$les enlaces de los cidos grasos insaturados que -ay en la naturale1a suelen aparecer en con iguracin geomtrica cis. >)uy pocos la presentan trans. 9n adelante, si no indicamos otra cosa, se so$reentiende que los do$les enlaces son cis. 9n $acterias los cidos grasos son menos y ms simples' cidos grasos saturados de (12 a (1#, y cidos monoinsaturados (1; y (1#. ,o se -an encontrado poliinsaturados. >4lgunos cidos grasos presentes en la naturale1a' Punto de 2m$olo 9structura ,om$re usin saturados: (12'0 (&B>"(&2%10>(++& lurico 77=2 (17'0 (&B>"(&2%12>(++& mirstico IB=: (1;'0 (&B>"(&2%17>(++& palmtico ;B=1 (1#'0 (&B>"(&2%1;>(++& esterico ;:=; (20'0 (&B>"(&2%1#>(++& araqudico H;=I (22'0 (&B>"(&2%20>(++& lignocrico #;=0 insaturados: (1;'1 ]: (&B>"(&2%I>(&F(&>"(&2%H>(++& palmitoleico >0=I (1#'1 ]: (&B>"(&2%H>(&F(&>"(&2%H>(++& oleico 1B=7 (1#'2 ]:, 12 (&B>"(&2%7>(&F(&>(&2>(&F(&>"(&2%H>(++& linoleico >I (1#'B ]:, 12, 1I ............................................ linolnico >11 (1#'B ]:, 12, 1I ............................................ araquidnico >7:=I

>Propiedades de los cidos grasos 1% 2on $ipolares' cadena -idrocar$onada -idr o$a "o lip ila% grupo >(++& terminal -idr ilo "o lip o$o% 8 de acuerdo con esas a inidades se empaquetan en medio -idr ilo y en medio -idr o$o. 2% 9n disolucin tienden a dimeri1arse "proceso e*ergnico%

B% Los puntos de usin son'

mayor menor ( pares ( impares saturados insaturados insaturados trans insaturados cis

7% Los puntos de e$ullicin son elevados, y aparecen dmeros incluso en estado gaseoso. 4umentan los puntos de usin con el n1 de (. 9n cam$io in luye poco en esto el n1 deinsaturaciones. I% 2aponi icacin. 2e produce por reaccin del grupo >(++& terminal de los cidos grasos con cationes monovalentes de las $ases "/+& ,a+&%, en caliente. 2e o$tienen las sales sdicas o potsicas de los cidos grasos, tam$in llamadas ?a$ones. 2on de inters industrial.

9l ?a$n -ace que las pequePas gotitas de grasa que se orman al agitar las grasas en el agua, sean ms esta$les' por su parte -idr ila se pone en contacto con el agua, y por su parte -idr o$a se me1cla con las grasas. De orma similar actCa la $ilis, de orma que avorece la digestin de las grasas por accin de la lipasa "la lipasa -idroli1a las grasas pero no da lugar a ?a$n, sino a cidos grasos li$res que pasan a la W>o*idacin. )A*il,li*# i&os "o glicridos%' son steres de cidos grasos con el alco-ol glicerina. 2i los B grupos alco-ol de la glicerina se encuentran esteri icados, la estructura se llama triacilglicrido "es pre eri$le no utili1ar el nom$re de triglicrido porque qumicamente es ine*acto%. 2i lostriacilglicridos son slidos a temperatura am$iente se les denomina grasas, y si son lquidos, aceites "ver in luencia de las aturaciones e insaturaciones y del n1 de ( en el punto de usin de los cidos grasos%. Los diacilglicridos "o diglicridos% y los monoacilglicridos "monoglicridos% tam$in se encuentran en la naturale1a, pero en cantidades muc-o menores. 4parecen so$re todo como pasos intermedios en la o*idacin de los triacilglicridos.

Los triacilglicridos que contienen una sola clase de cido graso en las B posiciones se denominan triacilglicridos simples. 2i contienen 2 B cidos grasos di erentes se llaman triacilglicridos mi*tos. >Propiedades de los triacilglicridos' 1% 2u punto de usin depende de los cidos grasos componentes "aumenta con el n1 y la longitud de los cidos grasos componentes%. 2% 2on insolu$les en agua. 9n cam$io, los monoacilglicridos y los diacilglicridos, por sus grupos -idro*ilo li$res, presentan cierta polaridad y orman micelas.

B% &idrlisis' >4l -ervirlos con cidos o con $ases. &idrlisis lcalis' saponi icacin "como resultado se o$tiene una me1cla de ?a$n y glicerina%. >Por accin de las lipasas "?ugo pancretico%

con

)0os4o,li*# i&os "o gliceril os tidos%' son componentes principales y caractersticos de las mem$ranas celulares. 9n los os oglicridos uno de los grupos -idro*ilo primarios de la glicerina se encuentra esteri icado por el cido os rico@ los dems grupos -idro*ilo lo estn por cidos grasos. 4dems de los 2 restos de cidos grasos que esteri ican los (1 y (2, los os oglicridos tienen un grupo de ca$e1a polar que ^como -emos indicado> es un alco-ol "representado por _>+&% cuyo grupo -idro*ilo

est esteri icado por el cido os rico. 4l tener una ca$e1a polar y colas -irocar$onadas no polares reci$en el nom$re de lpidos an ipticos. &a$itualmente, el cido graso en posicin 2 es insaturado y el de posicin 1 saturado. 9l grupo de ca$e1a polar de los os oglicridos puede ser variado'

9n plantas superiores y animales los ms a$undantes son la os stidil>etanolamina y la os atidil>colina. 2on componentes principales de la mayor parte de las mem$ranas en las clulas animales. La os atidil>glicerina y la cardiolipina aparecen en mem$ranas celulares de $acterias. La cardiolipina, adems, en la mem$rana interior de la mitocondria " ue aislada en el mCsculo cardiaco, donde a$undan las mitocondrias%.

)Es4in,ol-%i&os' su esqueleto est constituido por la es ingosina o una $ase relacionada. 2on muy a$undantes en las mem$ranas de clulas animales y vegetales. Particularmente a$undantes en el te?ido nervioso y cere$ral. !odos los es ingolpidos tienen' >1 molcula de cidograso. >1 molcula de es ingosina o de uno de sus derivados. >1 grupo de ca$e1a polar "en algunos es ingolpidos es muy comple?o%. 9n mam eros las $ases principales de es ingolpidos son la es ingosina y la di-idroes ingosina. 9n plantas superiores y levaduras la itoes ingosina. La es ingosina se une por un enlace amida a un cido graso saturado de cadena larga o a un monoinsaturado para dar lugar a una ceramida. 4l grupo -idro*ilo 1 de la ceramida se unen diversos grupos de ca$e1a polar. >9s ingomielinas' cerami da con os oril>colina o os oril> etanolamina. >Jlucoes ingolpidos' se encuentran en los centros receptores para acetil colina y otros neurotransmisores' .(ere$rsidos' neutros. (on un a1Ccar monosacrido. 9n el 2. ,. y el cere$ro songalactocere$rsidos. .Janglisidos' cidos. Jrupos de ca$e1a polisacardicos con restos de cido silico.

)7e as' son steres slidos de cidos grasos de cadena larga con alco-oles grasos mono-idro*licos o con esteroles "es decir' steres de cidos grasos largos con alco-oles no polares y largos%. 6nsolu$les en agua. (uando se calientan son $landas y moldea$les. Pero en ro son duras. 4parecen en cu$iertas protectoras de la piel, pelo y plumas, de las -o?as y rutos de plantas superiores y en el e*oesqueleto de muc-os insectos.
d) Lpidos simples (insaponificables)

)Te %enos' constituidospor uni dades mCltiples de isopreno. )onoterpenos' 2 isoprenos@ sesquiterpenos' B isoprenos@diterpenos' 7@ triterpenos' ;@ tetraterpenos' #. Los terpenos pueden ser lineales o cclicos, segCn la estructura que adopten. >)onoterpenos' geraniol "lineal%' en el aceite de geranio. li moneno "cclico%' en el aceite de limn. >2esquiterpenos' arneso l. >Diterpenos' itol "comp onente de la cloro ila%. >!riterpenos' escualeno " precursor de la sntesis del colesterol%. >!etraterpenos' caroteno ides "el W>caroteno es precursor de la vitamina 4%. )Este oi&es' derivados del per-idrociclopentano enantreno.

!odos los esteroides se originan a partir del escualeno. >9steroles "con un grupo -idro*ilo en el (B%' .lanosterol' en la cu$ierta crea de la lana. .colesterol' en la mem$rana plasmtica de clulas animales y en lipoprotenas del plasma sanguneo.

>Kcidos $iliares "con un grupo >(++&%' sinteti1ados en el -gado. 4perecen unidos por el >(++& a aminocidos. !ienen un carcter detergente "ca$e1a polar y resto no polar%. 4yudan en la emulsin de lpidos "para que actCen las lipasas% y en la a$sorcin intestinal. >&ormonas esterodicas' .corticosteroides' sinteti1ados en las cpsulas suprarrenales. 4ctCan en el meta$olismo tanto orgnico "protenas, glCcidos y lpidos% como mineral "rea$sorcin de iones en el riPn%. .-ormonas se*uales' masculinas "andrgenos% y emeninas "estrgenos y progestgenos%. )P osta,lan&inas' derivados de la ciclacin de cidos grasos insaturados de 20 ( "como el araquidnico%. I de los tomos de ( del esqueleto car$onado del cido graso "del (# al (12% orman un $ucle y constituyen un anillo de I miem$ros.

Las prostaglandinas di ieren estructuralmente entre s en el nCmero de do$les enlaces y en los sustituyentes. Respecto a su actividad $iolgica tam$in di ieren, aunque todas presentan alguna actividad depresora de la presin sangunea e inductora de la contraccin de los mCsculos lisos.

TEMA ;: PROTECNAS. 7ARA7TERCSTI7AS GENERALES CONTENIDO


TEMA 3: PROTENAS. CARACTERSTICAS GENERALES 1. AMINOCIDOS. Clasificacin (polaridad de los grupos R). Propiedades (cido-base y actividad ptica) 2. PPTIDOS Y ENLACE PEPTDICO. 3. LAS PROTENAS. Estructura primaria, secundaria, terciaria (fibrosas y globulares) y cuaternaria. Desnaturalizacin y renaturalizacin de protenas.

1. Amino$*i&os (onstituyen el al a$eto de la estructura proteica. 2e trata de cidos con un grupo amino en V y con un grupo R. La rmula general de los 20 V>aminocidos que se -allan corrientemente en las protenas es' Di ieren entre s por la estructura de sus cadenas laterales

distintivas, llamadas grupos R.

9l mtodo ms signi icativo propuesto para clasi icar los aminocidos se unda en la polaridad de los grupos R' 1% 4minocidos con grupos R no polares' >4lanina "4la% >5alina "5al% >Leucina "Leu% >6soleucina "6le% >Prolina "Pro% >.enilalanina "P-e% >!ript ano "!rp% >)etionina ")et% 2% 4minocidos con grupos R polares sin carga' >Jlicocola "Jly% >2erina "2er% >!reonina "!-r% >(istena "(ys% >!irosina "!yr% >4sparagina "4sn% >Jlutamina "Jln% B% 4minocidos cidos "cargados negativamente a p& ;=0%' >Kcido asprtico "4sp% >Kcido glutmico "Jlu% 7% 4minocidos $sicos "cargados positivamente a p& ;=0% >Lisina "Lys% >4rginina "4rg% >&istidina "&is%

4dems de los 20 aminocidos corrientes en protenas se -an -allado otros de aparicin poco recuente. !odos son derivados de algCn aminocido corriente. 9s el caso de la 7>-idro*iprolina, derivado de la Pro, que se encuentra con cierta recuencia en la protena

i$rosa colgeno y en algunas protenas de las plantas. La I>-idro*ilisina tam$in est presente en el colgeno. Por Cltimo, se conocen unos 1I0 aminocidos ms, presentes en clulas y te?idos de orma li$re o com$inada, pero nunca en protenas. 2uelen ser derivados de los V> aminocidos presentes en protenas, pero tam$in se conocen W>, `>, y a>aminocidos' >en el meta$olismo' citrulina, ornitina >neurotransmisores' `>amino$utrico "J434%, W>alanina. a) P o%ie&a&es &e los amino$*i&os )G*i&oAbase' segCn cul sea el p&, los aminocidos pueden comportarse como cidos o como $ases "es decir, como dadores de protones o como aceptores%. 9n medio cido se comportan como $ases y en medio $sico como cidos, de$ido a que el grupo >,&2 tiende a captar &E en medio cido y el >(++& a cederlos en medio $sico. 2on por esto sustancias an teras "del gr. amp-i' am$os% y se denominan an olitos. 4 p& isiolgico aparecen as'

Para todos los aminocidos -ay un p& en el que el n1 de cargas E y el n1 de cargas > es igual. 9s el llamado p& isoelctrico o punto isoelctrico. Para aminocidos con grupo R sincarga pb1 E pb2 p&6 F >>>>>>>>>>>>>> 2 Para aminocidos con grupos R cargados a p& isiolgico

4l valorar los aminocidos, con orme aumenta el p& se producen por este orden los siguientes cam$ios' 1% V>(++& FFFO V>(++> 2% c>(++& FFFO c>(++> B% V>,&BE FFFFO V>,&2

7% c>,&BE FFFFO c>,&2 )A*ti'i&a& .%ti*a' por ser el car$ono V asimtrico, ya que se -alla unido "e*cepto en la Jly% a 7 radicales di erentes, los aminocidos tienen actividad ptica y presentan estereoismeros' D y L.

9n las molculas de protenas slo se encuentran L>aminocidos, pero muc-os D> aminocidos di erentes se encuentran presentes en las clulas. 4 continuacin indicamos la actividad ptica "rotacin espec ica% de algunos L> aminocidos en disolucin acuosa' aminocido rot. espec. LVMD2I L>4la E1=# L>4rg E12=I L>Leu >11=0 L>6le E12=7 L>P-e >B7=I L>Jlu E12=0 L>&is >B#=I L>4sp EI=0 L>)et >10=0 L>Lys E1B=I L>2er >H=I L>Pro >#;=2 L>!-r >2#=I L>!rp >BB=H L>5al EI=; 6. P#%ti&os + enla*e %e%t-&i*o a) P#%ti&os (uando nos re erimos a los aminocidos, -a$lamos de ellos como al a$eto de la estructura proteica. 9 ectivamente, los aminocidos se com$inan entre s >de manera similar a como lo -acen las letras del al a$eto para ormar pala$ras> y constituyen protenas diversas.

Llamamos pptidos a molculas constituidas por aminocidos que se unen entre s por un enlace caracterstico denominado enlace peptdico. 2egCn contengan 2, B, 7 ms aminocidos, -a$laremos de dipptidos, tripptidos, tetrapptidos, etc. Las cadenas polipeptdicas separadas o asociadas entre s constituyen las protenas. 2e -an identi icado numerosos pptidos cortos como productos de la -idrlisis parcial de las protenas. !am$in se -an encontrado en la materia viva otros muc-os pptidos no derivados de las protenas' )Gl"tati.n' tripptido presente en los te?idos animales. 4ctCa como activador de determinadas en1imas y como protector de los lpidos contra la o*idacin. !iene en su estructura un resto de Jlu unido mediante un enlace peptdico poco recuente en el que interviene un grupo `>car$o*ilo en lugar del V>car$o*ilo. )7a nosina' dipptido del mCsculo. !iene un W>aminocido. )2aso% esina' nonapptido llamado tam$in -ormona antidiurtica. .avorece la adsorcin de agua y electrolitos en el riPn. )OHito*ina' -ormona nonapeptdica que induce la contraccin de la musculatura lisa del Ctero. )Antibi.ti*os' la gramicidina y la valinomicina. b) Enla*e %e%t-&i*o Los grupos V>amino y V>car$o*ilo de los aminocidos se unen por un enlace de tipo amida que llamamos enlace peptdico. Los pptidos pueden llamarse, por esto, amidas sustitutivas.

El enlace simple C-& del enlace pept'dico posee alrededor de un (0) de carcter de doble enlace, y el enlace doble C=* cerca del (0) de carcter de enlace simple. Consecuencias+

1) 9l grupo imino ">,&>% del enlace peptdico no tiene tendencia signi icativa a captar protones a p& isiolgico. 6) 9l enlace (>, del enlace peptdico es relativamente rgido y no puede girar li$remente "virtud importante respecto a la con ormacin tridimensional de las cadenas polipeptdicas%. ;) La unin (>, del enlace peptdico es ms corta que la mayor parte de los dems enlaces (>,. 9l tomo de + del grupo car$onilo y el & del >,&> estn en posicin trans el uno respecto del otro. Los cuatro tomos del enlace peptdico y los ( V de los aminocidos entre los que se esta$lece el enlace se encuentran en un mismo plano. 9l Cnico giro posi$le de la cadena peptdica se da en torno a los ( V. 2lo los enlaces sencillos de los tomos de car$ono V tienen li$ertad de giro@ los enlaces sencillos (>, del enlace peptdico son rgidos. 9l enlace peptdico impone, pues, restricciones signi icativas acerca del n1 de con ormaciones que puede adoptar un cadena polipeptdica.

;. Las % ote-nas (omo ya -emos estudiado, los V>aminocidos se unen covalentemente entre s mediante enlaces peptdicos y constituyen los pptidos. Los polipptidos "pptidos con un n1 considera$le de aminocidos% solos o asociados orman lo que denominamos protenas. Las protenas son las molculas orgnicas ms a$undantes en las clulas "apro*. un I0< de su peso seco%. Pero las protenas no estn organi1adas slo como una secuencia lineal de aminocidos, sino que dic-a secuencia adopta en su estado nativo una orma tridimensional caracterstica que llamamoscon ormacin. 9sta con ormacin tridimensional espec ica es necesaria para que cumplan su uncin $iolgica espec ica o para que desempePen su actividad. Los trminos que se emplean corrientemente para designar los di erentes aspectos o niveles de la estructura proteica son' >estructura primaria >estructura secundaria >estructura terciaria >estructura cuaternaria a) Est "*t" a % ima ia 2e re iere al esqueleto covalente y esta$lece de modo espec ico la secuencia de sus restos aminocidos. 4s, denominamos estructura primaria de una protena a su secuencia de aminocidos.

Los aminocidos se encuentran unidos entre s por enlaces peptdicos. 9l estudio de la estructura primaria de una cadena polipeptdica requerir la -idrlisis de esos enlaces y la identi icacin ordenada de los aminocidos -asta reconstruir su secuencia. 2i reali1amos una -idrlisis completa de las cadenas polipeptdicas "previa ruptura de los enlaces disul uro transversales por o*idacin%, podremos determinar la proporcin que -ay de cada aminocido pero no la secuencia.

Para determinar la secuencia lineal en la$oratorio se siguen los siguientes pasos' )I&enti4i*a*i.n &el esto NAte minal &el %#%ti&o >Por el mtodo de 2anger' el dinitro luoro$enceno "D,.3% reacciona con el ,>terminal "se une y da un dinitro enilpptido% >Por dansilacin' el cloruro de dansilo reacciona con el ,>terminal y da un dansilpptido. 9n am$os casos a continuacin se reali1a la -idrlisis y se identi ica el aminocido ,>terminal. >Por el mtodo de 9dman' se marca el ,>terminal y se separa de la cadena peptdica, con lo que puede utili1arse por s solo para secuenciar cadenas. )I&enti4i*a*i.n &el esto 7Ate minal &el %#%ti&o >Por reduccin con $oro-idruro de litio' se trans ormar el grupo cido en un grupo alco-ol. Despus, cromatogra a. >Por la car$o*ipeptidasa' ataca el enlace peptdico (++&>terminal "-ay que medir la velocidad de li$eracin de los aminocidos ya que, roto el enlace peptdico (++&>terminal, pasa a romper el siguiente%. >+tros mtodos.
*Hidrlisis parcial de cadenas peptdicas+ por en,imas espec'-icas.

)todo 9nlaces peptdicos escindidos !ripsina 4minoc.1' Lys o 4rg duimotripsina 4minoc.1' P-e, !rp o !yr Pepsina 4minoc.1' P-e, !rp, !yr y otros !ermolisisna 4minoc.2' Leu, 6le o 5al 3romuro de ciangeno 4minoc.1'

)et )ediante la com$inacin de estos pasos se puede deducir la secuencia lineal y por tanto la estructura primaria del polipptido. b) Est "*t" a se*"n&a ia
Es la ordenaci#n regular y peri#dica en el espacio de las cadenas polipept'dicas a lo largo de una direcci#n. "e estabili,a por puentes de H entre grupos ceto y amino del enlace pept'dico.

)/#li*e I' esta estructura, postulada por Pauling y (orey, tras el estudio por rayos _ de las V>queratinas, consiste en una -lice con apro*. B=; restos de aminocidos por cada vuelta. Los grupos R de los aminocidos se proyectan -acia el e*terior de la -lice compacta ormada por el esqueleto. La estructura se esta$ili1a por puentes de & "o enlaces de &% intracatenarios. ,o todos los aminocidos orman -lice. (oncretamente' Permite

n -lice V esta$le' 4la, Leu, P-e, !yr, !rp, (ys, )et, &is, 4sn, Jln, 5al. 6nesta$il i1an la -lice V' 2er, 6le, !-r, Jlu, 4sp, Lys, 4rg, Jly. Rompen la -lice V' Pro, -iro*i>Pro. (ondicionantes de la estructura -elicoidal "estudiados en poliaminocidos' polipptidos en los que todos los restos aminocidos son idnticos%' 1% (arga del grupo R' .poli>4la a p& isiolgico' R pequePo y no cargado FFO orma espontneamente -lice V. .poli>Jlu' a p& isiolgico' R negativo FFO no orma -lice V, pues los R se repelen. a p&N2' R neutro FFO s orma -lice V. .poli>Lys' a p& isiolgico' R positivo FFO no orma -lice V. a p&O12' R neutro FFO s orma -lice V. 2% 5olumen de R'
.poli-.le no -orma /0lice 1 porque sus $oluminosos grupos 2, pr#3imos a los tomos C1 pro$ocan un impedimento est0rico.

B % Rigide1' poli>Pro poli>&+>Pro no orman -lice V de$ido a que los ,V orman parte de los rgidos anillos que constituyen el grupo R. Por eso siempre que aparecen la Pro o la -idro*i>Pro en una . y

cadena polipeptdica, la -lice V se interrumpe y se origina un pliegue rgido, curvatura o codo.

La poli>Jly puede ormar una -lice V, pero pre iere otro tipo de con ormacin' la con ormacin W, en la que las cadenas estn relativamente e*tendidas. )La *on4o ma*i.n J o en 5oFa %le,a&a ' el anlisis por rayos _ de las W> queratinas -a revelado claves importantes para la con ormacin W de la cadena polipeptdica. Las cadenas polipeptdicas en la con ormacin W son paralelas y estn dispuestas en lminas plegadas que se -allan unidas transversalmente por puentes de & intercatenarios. !odos los enlaces peptdicos participan en este enlace cru1ado, y as con ieren una gran esta$ilidad a la estructura. Los grupos R se -allan por encima o por de$a?o de los planos en 1ig>1ag de la lmina plegada. 9s el caso de la i$rona segregada por el gusano de seda 3om$i* mori. La i$rona y otras W>queratinas son ricas en aminocidos que poseen grupos R relativamente pequePos "so$re todo Jly y 4la%, mientras que los R de las V>queratinas son ms voluminosos y poseen carga mayor que los de la i$rona de la seda. 9n las ormas V todas las cadenas polipeptdicas son paralelas "es decir, se desarrollan en el mismo sentido ,>terminal a (>terminal%, mientras que en la i$rona las cadenas adyacentes son antiparalelas "es decir, se desarrollan en sentidos opuestos%. Las V>queratinas contienen muc-os restos de (ys, de orma que esta$lecen enlaces transversales >2>2> entre cadenas polipeptdicas adyacentes. Las W> queratinas como la i$rona no poseen enlaces >2>2> transversales.

*) Est "*t" a te *ia ia 9s la orma en la que la cadena polipeptdica se curva o se pliega para dar lugar a la estructura glo$ular compacta. 6n luye decisivamente en la uncin $iolgica de las protenas, ya que sta depende en gran medida de su estructura o orma espacial. Para determinar y mantener esta estructura se reali1an enlaces entre diversos puntos de la cadena. Los ms importantes corresponden a los puentes disul uro entre los restos del aminocido a1u rado (ys. 2egCn su con ormacin " orma tridimensional que adoptan%, las protenas pueden clasi icarse en dos grupos principales' )0ib osas' ormadas por cadenas polipeptdicas ordenadas paralelamente a lo largo de un e?e, ormando i$ras o lminas largas. 2on materiales sicamente resistentes, insolu$les en agua y en las disoluciones salinas diluidas. Presentan uncin estructural en el te?ido con?untivo de los animales superiores' >(olgeno' en tendones y matri1 de los -uesos. >V>queratina' en ca$ello, cuernos, cuero, uPas y plumas. >9lastina' en el te?ido con?untivo. )Glob"la es' ormadas por cadenas polipeptdicas plegadas estrec-amente, que adoptan ormas es ricas o glo$ulares compactas. la mayor parte de las protenas glo$ulares son solu$les en agua. Jeneralmente desempePan una uncin mvil o dinmica en la clula. De los dos millones de en1imas conocidas actualmente, casi todas son protenas

glo$ulares, igual que los anticuerpos, algunas -ormonas y otras protenas con uncin de transporte como la seroal$Cmina y la -emoglo$ina. ",ota' en todas estas protenas aparece con recuencia un grupo prosttico >de carcter no proteico> asociado, para que desempePen su uncin%. 4lgunas protenas se sitCan entre los tipos i$roso y glo$ular' se parecen a las i$rosas por sus largas estructuras cilndricas y a las glo$ulares por ser solu$les en disoluciones acuosas salinas. 9s el caso de la miosina "elemento estructural del mCsculo% y del i$ringeno "precursor de la i$rina' elemento estructural de los cogulos sanguneos%. Una ve1 ormada la estructura terciaria de una protena glo$ular, son 7 los tipos principales de interacciones o de enlaces d$iles que cooperan a su esta$ili1acin' 1% Los enlaces de & "puentes de &% entre grupos peptdicos' como ocurre en la -lice V o en el plegamiento W. 2% Los puentes de & entre grupos. B% Las interacciones -idro $icas entre grupos no polares. 7% Los enlaces inicos entre grupos cargados positiva y negativamente.

&) Est "*t" a *"ate na ia &e las % ote-nas oli,om# i*as 4lgunas protenas son oligomricas, es decir, contienen 2 ms su$unidades polipeptdicas. Llamamos estructura cuaternaria al modo caracterstico mediante el las cadenas polipeptdicas plegadas, se acoplan entre s en la con ormacin nativa de una protena oligomrica. Los enlaces que mantienen esta estructura son del mismo tipo que los que mantienen la estructura terciaria. La estructura cuaternaria de las protenas se encuentra estrec-amente ligada a la regulacin de su actividad $iolgica "es el caso de las en1imas alostricas que ya estudiaremos%.

9ntre las protenas oligomricas ms sencillas est la -emoglo$ina "&$%, que posee 7 cadenas polipeptdicas' 2 cadenas V "171 restos cada una% y 2 cadenas W "17; aminocidos%, a cada una de las cuales se encuentra unido un grupo -emo mediante enlace no>covalente. 2e produce un enmeno de unin cooperativa del + 2 con la &$' cuanto ms +2 se une a las molculas de &$ mayor a inidad tienen stas por l "recordemos que en cada molcula de &$ -ay 7 su$unidades, cada una de las cuales puede captar un +2 por su grupo -emo. e) @esnat" ali1a*i.n + enat" ali1a*i.n &e % ote-nas Las protenas glo$ulares nativas e*perimentan una desnaturali1acin y adoptan con ormaciones desplegadas y no concretas de sus cadenas polipeptdicas cuando se someten a' >cale accin, >tratamiento con cidos o con $ases, >accin de disoluciones concentradas de urea o de cloruro de guanidina. (on la prdida de su con ormacin nativa >y en esto consiste la desnaturali1acin> las protenas pierden su actividad $iolgica. 2i el proceso de desnaturali1acin no -a sido irreversi$le, al conservarse la estructura primaria, con orme retiramos los actores desnaturali1antes la protena recupera su con iguracin nativa y activa' se -a$la entonces de renaturali1acin. "Pero en algunos casos la desnaturali1acin s es irreversi$le%. 9l plegamiento se produce rpidamente. 4unque todava no se conoce totalmente el porqu, parece pro$a$le que este proceso se vea avorecido por el principio de cooperatividad "intensi icacin de la uer1a de atraccin entre dos molculas por la cooperacin de muc-os enlaces d$iles%.

4lgunas protenas que carecen de enlaces disul uro cru1ados pueden replegarse espontneamente y con rapide1 a la con iguracin activa y nativa.

9n el caso de las protenas oligomricas, cuando las sometemos a acciones que provocan desnaturali1acin, e*perimentan cam$ios con ormacionales -acia ormas ms anrquicas en dos etapas' 1% Disociacin de las cadenas entre s. 2% Desplegamiento de las cadenas separadas y produccin de arrollamientos al a1ar. 2i la desnaturali1acin se reali1a muy cuidadosamente, puede darse el primer paso sin el segundo. 4s de -a -ec-o con la &$ en presencia de sales. 4l diali1ar el e*ceso de sal, las su$unidades separadas se -an reasociado y la protena -a vuelto a ser plenamente activa. 2i las condiciones son ms drsticas, la desnaturali1acin recorre los dos pasos. (ierto nCmero de protenas oligomricas son capaces de e*perimentar esta desnaturali1acin de orma completamente reversi$le' es el caso de la en1ima aldolasa "que interviene en la gluclisis%, cuyas 7 su$unidades, con la acidi icacin del medio se separan y despliegan, y al elevar el p& nuevamente -asta H se repliegan y recuperan su estructura terciaria, y se reasocian "estructura cuaternaria% para ormar la en1ima oligomrica catalticamente activa.

TEMA K: LAS ENLIMAS CONTENIDO


TEMA 4: LAS ENZIMAS 1. CONCEPTO Y ESTRUCTURA. 2. ESPECIFICIDAD Y MECANISMO DE ACCIN. Especificidad de sustrato. Factores que contribuyen a la actividad cataltica 3. CINTICA DE LAS REACCIONES ENZIMTICAS. ECUACIN DE MICHAELIS-MENTEN. 4. FACTORES QUE MODIFICAN LA ACTIVIDAD ENZIM TICA. Efecto del pH y de la Temperatura sobre la actividad enzimtica. Inhibicin de las enzimas: reversible (competitiva acompetitiva y no competitiva) e irreversible. Enzimas reguladoras. Cooperatividad.

1. 7on*e%to + est "*t" a 2on molculas de naturale1a proteica especiali1adas en la catlisis de las reacciones $iolgicas. 2on $iocatali1adores. Para que las reacciones $ioqumicas que se dan en los seres vivos se produ1can en el la$oratorio se precisan condiciones de alta temperatura u otras condiciones que aporten

la energa necesaria para dic-as reacciones. Pero esa elevacin de la temperatura resultara muy per?udicial para los seres vivos. Las en1imas salvan ese o$stculo y actCan como catali1adores muc-o ms e icaces que los catali1adores -ec-os por el -om$re. !odas las en1imas conocidas son protenas de gran di usi$ilidad en los medios lquidos del organismo. La mayora son solu$les en agua. 4tendiendo a la composicin se distinguen 2 tipos de en1imas' )/olo% ote-nas' cuya molcula est constituida solamente por secuencias de aminocidos. Poco recuentes. 9?.' la ri$onucleasa y la liso1ima. )/ete o% ote-nas' cuya molcula est ormada por 2 componentes' 1% Uno de naturale1a proteica, llamado apoen1ima. Los aminocidos que orman la apoen1ima pueden clasi icarse en diversos grupos' .,o esenciales' no participan directa ni indirectamente en el proceso cataltico, de orma que pueden ser eliminados de la cadena polipeptdica sin que se pierda la actividad en1imtica. .9structurales' que mantienen la estructura terciaria de la protena en1imtica. ,o intervienen directamente en la catlisis, pero s indirectamente, pues determinan la posicin del centro activo de la molcula. .De unin o i?acin' que su?etan la apoen1ima al sustrato y orientan la molcula de ste de tal manera que apro*iman la parte que -a de ser atacada por la en1ima al sitio cataltico de sta. .(atalticos' responsa$les directos de la actividad en1imtica, que orman el sitio cataltico. Los aminocidos de i?acin y los catalticos orman el centro activo de la apoen1ima, que ocupa una pequePa parte de la molcula de la apoen1ima. 2% +tro no proteico "grupo prosttico%, llamado co actor. 9l co actor puede ser un in metlico, o $ien una molcula orgnica de $a?o peso molecular llamada coen1ima. 4ctualmente se sa$e que las coen1imas desarrollan su actividad en1imtica cumpliendo alguna o algunas de las siguientes unciones' .(ola$orar en el acoplamiento del sustrato al centro activo de la apoen1ima. .2ervir como sitio adicional de i?acin del sustrato. .Participar directamente en el mecanismo cataltico, actuando de orma anloga a los aminocidos catalticos del centro activo de la apoen1ima. 9l con?unto "apoen1ima E co actor%, catalticamente activo, se denomina -oloen1ima. La apoen1ima separada del co actor es catalticamente inactiva. 4dems de los glCcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos, las clulas vivas contienen tam$in unas sustancias orgnicas que actCan en cantidades mnimas y que denominamos vitaminas. La importancia de estas sustancias se mani est al compro$ar que algunos organismos no las pueden sinteti1ar y de$en adquirirlas, por tanto, por va e*gena. Las vitaminas >que, para su estudio, suelen clasi icarse en dos grandes grupos' liposolu$les e -idrosolu$les>, son componentes esenciales de las coen1imas.
9n la siguiente ta$la aparecen las principales vitaminas, las coen1imas de las que orman parte y las reacciones meta$licas espec icas catali1adas por las en1imas correspondientes.

6. Es%e*i4i*i&a& + me*anismo &e a**i.n Una reaccin qumica 4FFFO3 tiene lugar porque cierto nCmero de molculas 4 se encuentran con la su iciente energa como para alcan1ar un estado activado, que denominamos estado de transicin, en el que es muy pro$a$le que se esta$le1ca o se rompa algCn enlace qumico y se orme entonces el producto P. La velocidad de una reaccin ser proporcional a la concentracin de molculas en ese estado de transicin. Por eso -ay 2 mtodos generales mediante los cuales se puede acelerar la velocidad de una reaccin qumica' >9levar la temperatura' pues se incrementa el n1 de molculas capaces de alcan1ar el estado de transicin "en muc-as reacciones qumicas la velocidad se duplica cada 10 1( de aumento de la !%. >4Padir un catali1ador' que se com$ina con los reaccionantes de orma transitoria y produce un estado de transicin con menor energa de activacin. ",ota' la energa li$re de activacin es la di erencia entre la energa li$re >J> de 1 mol de sustancia en el estado de transicin y la de 1 mol de sustancia en el estado inicial%. 9nerga li$re de activacin "]Je% calculada para La descomposicin de per*ido de -idrgeno a 20 e(. La catalasa acelera la v de la reaccin ms de 10# veces. 7on&i*iones lo, MGN8O*al>mol) 2in catali1ar 1# (atali1ada con Pt coloidal 1B (atali1ada por catalasa H Las en1imas aceleran la v de las reacciones por el segundo sistema. 4ctCan como catali1adores al disminuir la energa de activacin de las sustancias reaccionantes.

9n toda reaccin en1imtica intervienen dos elementos' por una parte, la en1ima@ por otra, el sustrato "sustancia o sustancias que, mediante una reaccin catali1ada por la en1ima, se trans ormar en otro producto o productos%. (uando se orman los productos de la reaccin se regenera el catali1ador li$re.

a) Es%e*i4i*i&a& &e s"st ato &e las en1imas Una de las propiedades ms nota$les de las en1imas es su especi icidad de accin, por la que actCan slo so$re determinados sustratos y producen slo un tipo de reaccin "sin reacciones colaterales%. 2i en una reaccin de la$oratorio el rendimiento uese de un :0<, podramos darnos por satis ec-os. Pero si esa reaccin uese el paso de una secuencia de 10 etapas, cada una de las cuales tuviese un rendimiento del :0<, en el producto inal slo recuperaramos 1TB del producto inicial. De no ser por la especi icidad de las en1imas, las clulas quedaran rpidamente inmersas en un con?unto de reacciones laterales y productos secundarios. 9mil .is-er descu$ri que las en1imas que -idroli1a$an glucsidos eran capaces de distinguir entre ormas estereoismeras de stos. 9n 1#:7 enunci el principio de que la molcula del sustrato se adapta al centro activo de la en1ima del mismo modo que lo -aran

una llave y una cerradura, es decir, que tienen una relacin complementaria. 9l centro activo es el lugar de la en1ima que se adapta e*actamente a la estructura molecular del sustrato y actCa so$re ste para dar lugar al producto. La estructura del centro activo e*plica la especi icidad de accin de las en1imas.

,o o$stante, los datos actuales so$re la estructura de las en1imas -an llevado a modi icar el modelo clsico de la llave y su cerradura para e*plicar la especi icidad de la reaccin en1imtica. 4ctualmente se considera que esa es eci icidad radica en la naturale1a de los aminocidos de i?acin del centro activo. Reali1ada esa i?acin o ancla?e, la en1ima puede modi icar su orma y amoldarse parcialmente so$re el sustrato, de orma que el centro cataltico quede correctamente situado para actuar. 9ntonces no e*istira como en la llave y la cerradura una adaptacin predeterminada, sino unaadaptacin inducida por los aminocidos de i?acin.

4dems el grado de especi icidad puede ser muy variado. 4s, la aspartato>amoniaco>liasa, tam$in conocida por aspartasa, tiene una especi icidad de sustrato casi a$soluta. 4dems presenta una estereoespeci icidad estricta "es incapa1 de desaminar el D>aspartato%.

+tra en1ima estereoespec ica es la lactato des-idrogenasa "slo tra$a?a con L> lactato%. 9n cam$io, la os atasa alcalina -idroli1a muc-os steres di erentes del cido os rico. 8 la car$o*ipeptidasa catali1a la -idrlisis del enlace peptdico (>terminal, cualquiera que sea la longitud de la cadena o el resto aminocido (>terminal. 9n general, la especi icidad del sustrato so$re el que actCan las en1imas se de$e a dos rasgos estructurales del sustrato' 1% Un enlace qumico suscepti$le de ser atacado por la en1ima. 2% +tra caracterstica estructural necesaria para e ectuar su unin al centro activo de la en1ima. Dic-a estructura se denomina grupo determinante de la posicin. b) 0a*to es !"e *ont ib"+en a la a*ti'i&a& *atal-ti*a &e las en1imas &emos dic-o que las en1imas incrementan de orma considera$le la velocidad de las reacciones que catali1an. 2on 7 los actores que parecen contri$uir al gran incremento de velocidad producido por las en1imas' )P oHimi&a& + o ienta*i.n &el s"st ato. La en1ima puede i?ar la molcula de sustrato de modo que el enlace suscepti$le se -alle' >pr*imo al grupo cataltico >$ien orientado respecto al grupo cataltico. 9sa pro*imidad y orientacin adecuadas del sustrato respecto al grupo cataltico permiten que se alcance con acilidad el estado de transicin y se incremente de orma considera$le "en el caso ms espectacular -asta IB.000 veces% la velocidad de reaccin.

)7at$lisis *o'alente. 4lgunas en1imas se com$inan con el sustrato para ormar un intermediario covalente que reacciona con ms acilidad para ormar los productos.

9ste compuesto se orma y se destruye rpidamente. )7at$lisis $*i&oAbase. 4l proporcionar grupos uncionales capaces de actuar como dadores o aceptores de protones, la en1ima puede e ectuar una catlisis general cida o $sica. La catlisis cido>$ase espec ica es la de$ida al incremento o disminucin del p&. 9n la catlisis cido>$ase general el catali1ador actCa como aceptor o dador de protones. La catlisis cido>$ase general proporciona un medio para e ectuar la catlisis a p& neutro "en el que las concentraciones de &E y de +&> son muy $a?as% de reacciones qumicas que de otro modo necesitaran concentraciones muy elevadas de esos iones. )0a*to &e tensi.n &e la *at$lisis en1im$ti*a. La en1ima puede inducir una tensin o una distorsin en el enlace suscepti$le de la molcula de sustrato, que determine que la ruptura del enlace sea ms cil. ;. 7in#ti*a &e las ea**iones *atali1a&as %o en1imas. E*"a*i.n &e Mi*5aelisAMenten 9n las reacciones en1imticas se da un e ecto ausente en las no en1imticas' la saturacin con el sustrato.

4 partir de la saturacin la reaccin es esencialmente de orden cero respecto al sustrato "es decir, se mantiene con un v constante%. >dL4M reacc. qumica de 1er. orden' 4 FFFO P >>>>>>> F /L4M dt >dL4M reacc. qumica de 21 orden' 4 E 3 FFFO P >>>>>>> F /L4ML3M dt reacc. qumica de Ber. orden' son raras. !eora de )ic-aelis y )enten'

Luego' La constante de )ic-aelis>)enten /) es igual a la concentracin de sustrato en la que la velocidad inicial de la reaccin es la mitad de la velocidad m*ima. (onviene recordar que la /) no es un valor i?o para cada en1ima, sino que puede variar con' >la estructura del sustrato >el p& >la temperatura )T ans4o ma*iones &e la e*"a*i.n &e Mi*5aelisAMenten

K.0a*to es !"e mo&i4i*an la a*ti'i&a& en1im$ti*a a) E4e*to &el %/ sob e la a*ti'i&a& en1im$ti*a

La mayora de las en1imas tienen un p& caracterstico al cual su actividad es m*ima@ por encima o por de$a?o de ese p& la actividad disminuye. 9n muc-os casos los per iles de actividad de las en1imas en uncin del p& son acampanados. 9n otros casos no. La relacin del p& con la actividad de la en1ima depende del comportamiento cido>$ase de la misma, as como de otros actores di ciles de anali1ar de orma cuantitativa. 9l p& ptim o de una en1ima no es necesariamente idntico al p& de su entorno intracelular normal, el cual puede -allarse a su ve1 en la pendiente ascendente o descendente de la curva. Por eso la relacin p&> actividad de una en1ima puede constituir un actor en el control intracelular de su actividad.

b) E4e*to &e la tem%e at" a sob e las ea**iones en1im$ti*as 4l igual que sucede con la mayora de las reacciones qumicas, las reacciones en1imticas incrementan su velocidad con la temperatura.
La velocidad de muc-as reacciones en1imticas se duplica, apro*imadamente por cada 10 1C de aumento de la temperatura.

9l pico de la gr ica al representar la actividad cataltica respecto a la temperatura se de$e a que las en1imas, al ser protenas, se desnaturali1an por accin del calor y se inactivan a partir de cierto punto. Luego la aparente temperatura AptimaA viene determinada por estos dos procesos' 1% 9l incremento -a$itual de la velocidad de la reaccin con la temperatura. 2% 9l incremento en la desnaturali1acin trmica de la en1ima al so$repasar una temperatura crtica. 4 partir de los II> ;0 1( la mayor parte de las en1imas se inactivan. 2in em$argo, las en1imas de $acteriastermo licas siguen siendo activas a temperaturas superiores a los #I 1(. La ri$onucleasa > como vimos en el tema de protenas> recupera rpidamente su con ormacin y su actividad por en riamiento. *) In5ibi*i.n &e las en1imas La in-i$icin de algunas en1imas por meta$olitos espec icos constituye un elemento importante en la regulacin del meta$olismo intermediario.

Los tres tipos principales de in-i$icin reversi$le de las en1imas son' competitiva, acompetitiva y no competitiva. 2e estudian e*perimentalmente por los e ectos que produce el in-i$idor en la cintica de reaccin de la en1ima. )In5ibi*i.n *om%etiti'a' el in-i$idor puede com$inarse con la en1ima li$re de tal modo que compite con el sustrato normal para unirse al centro activo. Un in-i$idor competitivo reacciona reversi$lemente con la en1ima para ormar un comple?o en1ima>in-i$idor "9>6% anlogo al comple?o en1ima sustato' 9E6

NFFFFFO 96

La vm* de la reaccin catali1ada por la en1ima no variar en presencia del in-i$idor competitivo "lgicamente, cuando la L2M sea muy elevada, apenas -a$r ocasin de que se una la 9 con una molcula de 6%. 9n cam$io la /m aparente del sustrato aumentar en presencia del in-i$idor "es decir, ser precisa una L2M superior para alcan1ar 1T2 vm*%. Por lo tanto, en la cintica se re le?a como una disminucin de la a inidad de 9 por 2.

Un e?emplo clsico de in-i$icin competitiva es la succinato des-idrogenasa por el malonato y por otros aniones dicar$o*ilato.

la

de

)In5ibi*i.n a*om%etiti'a' aqu el in-i$idor no se com$ina con la en1ima li$re. 2in em$argo se com$ina con el comple?o en1ima>sustrato>in-i$idor "9>2>6%, el cual no se trans orma en el producto -a$itual de la reaccin'

92 E 6 NFFFO E". La presencia del in-i$idor -ace que disminuya la /m aparente en la misma proporcin que la vm* "como el 6 se une al comple?o 92, su presencia se mani iesta tam$in a elevadas L2M, por lo que disminuye vm*%. La /m aparente disminuye "lo cual quiere decir que la L2M precisa para alcan1ar 1T2 vm* ser menor%. ,o es que -aya aumentado la a inidad de 9 por 2' en realidad se mantiene igual, pero como la vm* -a disminuido, se precisar menor L2M para alcan1ar 1T2 vm* y por eso la /m disminuye >y la a inidad aumenta> AaparentementeA. La in-i$icin acompetitiva es poco recuente en las reacciones de un solo sustrato, pero es corriente en las reacciones de dos sustratos. )In5ibi*i.n no *om%etiti'a' el in-i$idor no competitivo puede com$inarse con la en1ima li$re "9% o con el comple?o en1ima sustrato "92%, e inter iere en la accin de am$os'

NFFFO 96 92 E 6 NFFFO 926


9E6

La presencia del in-i$idor -ace que decre1ca la vm* "es decir, no puede ser compensada su presencia por elevadas L2M% pero la /m aparente no vara "o sea, que a la misma L2M se alcan1a la 1T2vm* correspondiente a la presencia del in-i$idor%. 9n realidad la a inidad de 9 por 2 s -a disminuido realmente "aunque no AaparentementeA%. 4lgunas en1imas "no todas% que poseen un grupo >2& esencial, son in-i$idas no competitivamente por iones de metales pesados "la en1ima requiere esos grupos >2& intactos para su actividad normal%. 9l agente quelante 9D!4 "tetra>acetato de etilen> diamida% se une reversi$lemente al )g2E y a otros cationes divalentes, e in-i$e as de modo no competitivo a algunas en1imas que precisan esos iones para su actividad.

)In5ibi*i.n i e'e sible' no puede ser tratada por los principios de )ic-aelis>)enten. &) En1imas e,"la&o as 2on aquellas que desarrollan su actividad en reacciones AestratgicasA del meta$olismo. Pueden ser de 2 tipos'

1% 9n1imas alostricas' cuya actividad cataltica es modulada por la unin no>covalente de un meta$olito espec ico a un centro de la protena distinto del centro cataltico. 2% 9n1imas moduladas covalentemente. 9studiaremos las primeras' Las en1imas alostricas poseen, adems del centro cataltico, otro espacio al que se enla1a de modo reversi$le y no covalente el e ector o modulador. 9n general, el centro alostrico es tan espec ico para la unin del modulador como el centro cataltico "o centro activo% lo es para la unin del sustrato. Los moduladores pueden aumentar la actividad en1imtica y llamarse moduladores activos o estimuladores. !am$in -ay moduladores negativos o in-i$idores, que actCan di icultando la actividaden1imtica "es el caso de la in-i$icin por el producto inal, in-i$icin eed> $acb o retroin-i$icin%.

e) 7oo%e ati'i&a& Las en1imas alostricas no muestran generalmente la clsica relacin cintica de )ic-aelis>)enten entre L2M, vm* y /m. 8 muc-as presentan una gr ica sigmoidea en ve1 de -iper$lica cuando se representa la velocidad en uncin de la L2M. 9sto es un e?emplo de cooperatividad positiva "la unin de una molcula de sustrato a un centro incrementa la unin de las molculas de sustrato a los dems centros%. (onviene aclarar que no todas las en1imas alostricas e*-i$en curvas sigmoidales al representar v0 rente a L2M@ adems, no todas las en1imas que muestran tales curvas son necesariamente alostricas. +tras en1imas presentan cooperatividad negativa' la unin de una molcula de sustrato provoca un descenso en la unin de molculas de sustrato su$siguientes.

TEMA :: G7I@OS NU7LEI7OS CONTENIDO


TEMA 5: CIDOS NUCLEICOS 1. NUCLETIDOS. Pentosa, base nitrogenada y cido fosfrico. 2. ESTRUCTURA GENERAL DE LOS CIDOS NUCLEICOS. 3. EL ADN. Estructura secundaria (modelo de Watson y Crick). 4. EL ARN. ARN de transferencia. ARN ribosmico. ARN mensajero.

1. N"*le.ti&os Los cidos nucleicos son polmeros lineales constituidos por unidades llamadas nucletidos, de orma que cada cido nucleico viene determinado por la composicin y secuencia de sus monmeros caractersticos "algo similar a lo que suceda con las protenas >su estructura primaria> y los aminocidos%. Un nucletido est ormado por' >una pentosa, >una $ase -eterocclica nitrogenada, >cido os rico.

a) La %entosa 9n el 4R, es la W>D> ri$osa. 9n el 4D, es la W>2> deso*i>D>ri$osa. 4m$os a1Ccares aparecen en los nucletidos en la orma cclica de uranosa. b) La base nit o,ena&a Puede ser pCrica "derivada de la purina% o pirimidnica "derivada de la pirimidina%. 3ases pCricas' adenina y guanina. 3ases pirimidnicas' citosina, timina y uracilo.

La adenina y la guanina se encuentran tanto en el 4D, como en el 4R, "es decir, las $ases nitrogenadas pCricas son comunes a am$os cidos nucleicos%. 9n cuanto a las $ases pirimidnicas, slo la citosina es comCn a am$os. La timina es caracterstica del 4D,, y el uracilo del 4R,. Por lo tanto' 4D, FFFO 4, J, (, !. 4R, FFFO 4, J, (, U. )N"*le.si&os' son el resultado de la unin de una $ase nitrogenada con la ri$osa o con la deso*irri$osa mediante un enlace W>,>glucosdico. 9ste enlace se esta$lece entre el

,>: de las pCricas o el ,>1 de las pirimidnicas y el (>1= de la pentosa "indicamos 1=, 2=, etc. en lugar de 1, 2, etc. para evitar con usin con la numeracin de los tomos de la $ase%.

*) El $*i&o 4os4. i*o 4parece unido a la pentosa por un enlace ster a travs del (>I=. )N"*le.ti&os' son steres os orilados de los nuclesidos, por lo que a veces seles denomina nuclesidos> os ato. Podra producirse el ster con los -idro*ilos 2=, B= y I= de los ri$onucletidos o con los B= y I= de los deso*irri$onucletidos. 2in em$argo los 2= os ato y los B= os ato son escasos. La presencia de os ato con iere carcter cido a la molcula de los nucletidos.

)uc-as coen1imas son nucletidos, a los que se asocian vitaminas "como ya estudiamos en el tema anterior%. 4s nos encontramos con el 4!P "adenosn>tri os ato%, que es una molcula que almacena gran cantidad de energa en sus enlaces os ato y que desempePa un papel principal en las rutas meta$licas@ y el J!P "guanidn>tri os ato% que interviene en el ciclo de /re$s, con un papel similar al que -emos visto para el J!P.

4dems est el 4)P>cclico, que actCa como segundo mensa?ero "dentro de la clula% para -ormonas que no pueden atravesar la mem$rana celular por ser -idr ilas.

9l .4D " lavn>adenn>dinucletido% y el ,4D "dinucletido de nicotinamida y adenina% se reducen y participan en reacciones de *ido>reduccin del meta$olismo. 4lgo similar sucede con el .), " lavn>mononucletido%.

6. Est "*t" a ,ene al &e los $*i&os n"*lei*os !anto en el 4D, como en el 4R, los nucletidos adyacentes se encuentran unidos covalentemente por enlaces os odister entre el grupo I=>-idro*ilo de un nucletido y el B=>-idro*ilo del siguiente. 2e denomina estructura primaria de los cidos nucleicos a la composicin y secuencia de las $ases pCricas y pirimidnicas unidas covalentemente al esqueleto a1Ccar> os ato.

Para determinar la secuencia de $ases de un polinucletido se com$inan tcnicas de -idrlisis selectiva y se anali1an posteriormente los ragmentos o$tenidos, de orma similar a como se -aca para o$tener la secuencia de aminocidos de un polipptido. Las en1imas utili1adas son' >9*onucleasas' -idroli1an Cnicamente los enlaces ster de los nucletidos terminales de la cadena. >9ndonucleasas' -idroli1an enlaces ster situados en el interior. Las endonucleasas de restriccin son en1imas de origen $acteriano con tal especi icidad que destruyen los 4D, e*tracelulares introducidos en la clula. ;. El A@N

9s la molcula en la que se almacena >en orma de secuencia de nucletidos> toda la in ormacin gentica de la clula y del individuo. 9n las clulas eucariticas el 4D, se encuentra locali1ado undamentalmente en el nCcleo, aunque tam$in se encuentra en mitocondrias, cloroplastos y centriolos. 9n las clulas procariticas se encuentra en el citoplasma, en la denominada 1ona nuclear. La masa molecular del 4D, es enorme. Las clulas procariticas tienen un solo cromosoma "luego el 4D, es una Cnica macromolcula%, mientras que las eucariticas tienen varios. Est "*t" a se*"n&a ia &el A@N 9n 1:IB \atson y (ricb propusieron un modelo para la estructura tridimensional del 4D,, $asado undamentalmente en' >las equivalencias de $ases o$servadas por (-arga , >los datos de di raccin de rayos _ en 4D, cristalino o$tenidos por \ilbins y .ranblin. 4l principio se pensa$a que las 7 $ases "adenina, guanina, citosina y timina% se encontra$an en cantidades equimoleculares, pero (-arga descu$ri que' n1 de restos de adenina F n1 de restos de timina n1 de restos de guanina F n1 de restos de citosina Luego 4 E J F ( E ! "la suma de restos de $ases pCricas era igual a la suma de restos de $ases pirimidnicas%. Por anlisis de di raccin de rayos _ del 4D, cristalino altamente puri icado se o$servaron 2 re le*iones que correspondan a 2 periodicidades' >una principal de 0=B7 nm, >otra secundaria de B=7 nm. !am$in se o$tuvieron datos importantes so$re las dimensiones de las $ases pCricas y pirimidnicas y de los nuclesidos. 4 partir de estos datos \atson y (ricb postularon el siguiente modelo estructural del 4D,' 1% La molcula de 4D, estara constituida por 2 cadenas polinucletidas arrolladas en una estructura -elicoidal de*trgira alrededor de un mismo e?e. .orman una do$le -lice. 2% Las 2 cadenas son antiparalelas. B% 9l arrollamiento es plectonmico "no se puede separar una de las -e$ras sin desenrollarlas%. 7% Las $ases de una de las -e$ras estn apareadas con las $ases de la otra en planos paralelos entre s y perpendiculares al e?e de la -lice. I% Las $ases se aparean de acuerdo con sus tamaPos y con la posi$ilidad de ormar enlaces de & entre ellas "adenina con timina y guanina con citosina%' se orman tres enlaces de & para el par J>( y dos para el 4>!.

;% 9l apareamiento de $ases se e*tiende a lo largo de toda la molcula de 4D,. Por eso las 2 -e$rasantiparalelas del 4D, no son idnticas ni en composicin ni en secuencia de $ases, sino que son complementariasentre s. H% Las dimensiones moleculares de la do$le -lice son' los pares de $ases adyacentes se encuentran a una distancia de 0=B7 nm "B=7 f%@ en cada vuelta de la do$le -lice -ay 10 restos nucleotdicos por cadena, por lo que la distancia que avan1a cada vuelta de la -lice es B=7 nm "B7 f%@ el dimetro de la do$le -lice es apro*imadamente de 2 nm "20 f%, con 2 -endiduras en la super icie' una super icial y otra pro unda. 9ste modelo propuesto por \atson y (ricb era

compati$le con los datos o$tenidos anteriormente y permita indicar un mecanismo por medio del cual la in ormacin gentica poda replicarse con e*actitud. Los datos e*perimentales posteriores lo -an re rendado. La do$le -lice queda esta$ili1ada por los puentes de & entre los pares de $ases complementarias y tam$in por las interacciones electrostticas e -idro $icas entre las $ases apiladas en el interior de la -lice. Los restos polares del a1Ccar y los grupos os ato cargados negativamente quedan en la parte e*terna y con ieren a la molcula un marcado carcter polianinico que permite un modo de esta$ili1acin adicional mediante interacciones electrnicas con protenas $sicas tales como las -istonas. 9sta estructura de do$le -lice la presentan todas las molculas de 4D, "en cromosomas eucariticos , 4D, mitocondrial, cloroplastos, procariotas, etc.%. 4lgunos virus "p. e?. el ago g_1H7%, presentan, sin em$argo, un 4D, circular de una sola -e$ra. K. El ARN 9s el cido nucleico ms a$undante en las clulas "aparece en proporcin ms elevada que el 4D,%. 9*isten B tipos di erentes de 4R,' 4R, de trans erencia "4R,>t t> R,4%, 4R, ri$osomal "4R,>r r>R,4% y 4R, mensa?ero "4R,>m m>R,4%. Los diversos tipos de 4R, participan en la e*presin de la in ormacin gentica contenida en el 4D,. 9s decir, mientras el 4D, es portador de la in ormacin gentica y dicta rdenes para que la clula ela$ore las protenas, el 4R, se ocupa de que esas rdenes se e?ecuten. Los B tipos de 4R, no son slo di erentes por su estructura sino tam$in por su locali1acin intracelular' apro*imadamente la mitad del 4R, se encuentra ormando parte

de los ri$osomas "4R,>r%, un 2I< en el citosol " undamentalmente 4R,>t y un poco de 4R,>m%, y una proporcin signi icativa en el nCcleo "parte asociado de orma no covalente al 4D, y parte en el nucleolo%. 6gual que con el 4D,, las mitocondrias tienen sus propios 4R, espec icos "apro*. un 1I< del 4R, total%. a) ARN &e t ans4e en*ia Las molculas de 4R,>t tienen un pm h 2I.000, lo que supone entre HI y :0 nucletidos. 2us molculas son relativamente pequePas. !ienen la uncin de transportar aminocidos individuales espec icos para la sntesis de protenas en los ri$osomas. (ada uno de los 20 aminocidos -allados en protenas posee al menos un 4R,>t correspondiente, mientras que algunos de ellos tienen mCltiples 4R,>t "p. e?. en 9. coli e*isten I 4R,>t espec icos para trans erir Leu, y algo similar sucede para algunos aminocidos en mitocondrias y en el citoplasma de clulas eucariticas%. 9s el 4R, ms estudiado. !ras la determinacin de la secuencia del 4R,>t espec ico para 4la, llevada a ca$o por &olley, se -an secuenciado unos I0 4R,>t ms. 4 pesar de tener secuencias de $ases muy di erentes entre s, los 4R,>t se caracteri1an por contener, adems de las $ases principales "4, J, ( y U%, una proporcin elevada "-asta un 10<% de $ases poco recuentes. 4dems, todos los 4R,>t presentan el nucletido pJ en el e*tremo I= terminal, y la secuencia p(>p(>4+& en el e*tremo B=. Precisamente a este e*termo adenlico terminal se une el aminocido espec ico para dar la orma activa del aminocido "aminoacil>4R,>t%.

Los di erentes 4R,>t comparten tam$in una estructura secundaria muy seme?ante que puede di$u?arse $idimensionalmente como una orma que se aseme?a a una -o?a de tr$ol. 2egCn este modelo, la cadena polinucleotdica Cnica se encuentra plegada so$re s misma y presenta 7 1onas o segmentos de empare?amiento antiparalelo de $ases por enlaces de &, que constituyen una do$le -e$ra intracatenaria similar en su estructura a la do$le -lice del 4D,. 9stos segmentos alternan con 1onas de con ormacin al a1ar de$ido a que la composicin de $ases de esos ragmentos no permite su empare?amiento. 4s, la molcula presenta B l$ulos o $ra1os caractersticos y un $ra1o a$ierto que incluye los dos e*tremos

de la cadena. 4lgunos 4R,>t de cadena ms larga presentan un quinto $ra1o accesorio. Los cuatro $ra1os presentan estructura y unciones caractersticas. 9l $ra1o !i( es prcticamente idntico en todos los 4R,>t. 9l $ra1o anticodn presenta en su centro una secuencia de B $ases di erente en cada 4R,>t. 9ste triplete es el anticodn "secuencia complementaria del triplete del 4R,>m que es caracterstico para cada aminocido%. Una de las $ases del anticodn "llamada $ase AvacilanteA% presenta una especi icidad menor que las otras dos por su $ase correspondiente del codn%. De la uncin de los otros dos $ra1os -a$laremos al tratar el proceso de traduccin o sntesis de protenas en el siguiente tema. 2e sa$e que en los 4R,>t la molcula se encuentra do$lada asimtricamente, y adopta una estructura terciaria en orma de L, con el $ra1o anticodn en un e*tremo y el $ra1o aminocido en el otro. b) ARN ibosomal Los ri$osomas de procariotas y de eucariotas tienen dos su$unidades de distinto tamaPo ormadas por 4R,>r ";I< de su masa total% y protenas. 2e -an detectado B tipos de 4R,>r en procariotas y 7 en eucariotas, con coe icientes de sedimentacin diversos "trataremos de esto al -a$lar de la estructura y composicin de los ri$osomas en el siguiente tema%. 2on molculas lineales de una sola -e$ra, con algunas $ases metiladas y con numerosas 1onas de empare?amiento antiparalelo dentro de una misma i$ra. La uncin e*acta, vinculada a la estructura del ri$osoma y al mecanismo de sntesis de protenas, no est clara todava.

*) ARN mensaFe o 2inteti1ado en el nCcleo como copia complementaria de un ragmento de 4D,, pasa al citoplasma y luego a los ri$osomas, donde actCa como patrn secuencial de los sucesivos aminocidos en el proceso de $iosntesis de una protena. (ada protena sinteti1ada en una clula es codi icada por una molcula espec ica de 4R,>m "que est constituida por una com$inacin de las $ases 4, J, ( y U%. ,o se -a propuesto ninguna con ormacin espacial ordenada para las molculas de 4R,>m sino que se plantea que su molcula sea de estructura a$ierta o lineal.

La mayora de los 4R,>m de las clulas eucariticas se sinteti1an con un ragmento poliadenlico "poli 4% de unos 200 restos unido al e*tremo B= de la cadena y cuya uncin no se conoce con e*actitud.

TEMA P: LA TRANS0EREN7IA @E IN0ORMA7IQN CONTENIDO


TEMA 6: LA TRANSFERENCIA DE INFORMACIN 1. INTRODUCCIN. El dogma central de la Gentica Molecular. 2. REPLICACIN DEL ADN. Replicacin semiconservadora del ADN: experimento de Meselson-Stahl. Replicacin del ADN. 3. TRANSCRIPCIN: BIOSNTESIS DEL ARN. 4. TRADUCCIN: BIOSNTESIS DE PROTENAS. Descripcin y localizacin de los ribosomas. La sntesis de protenas (Sntesis de los aminoacil-ARN-t, iniciacin, elongacin y terminacin). Diferencias entre Diferencias entre la biosntesis de polipptidos en clulas eucariticas y en clulas procariticas. Regulacin de la sntesis de protenas. 5. EL CDIGO GENTICO. Caractersticas: universal y degenerado.

1. Int o&"**i.n 9n 1:IB S.D. \atson y ..&.(. (ricb postularon la estructura de do$le -lice del 4D,. Dic-a estructura era acorde con la equivalencia molar de $ases y con los diagramas de rayos _ caractersticosdel 4D,. Pero adems indicaron la e*istencia de un mecanismo sencillo por medio del cual la in ormacin poda pasar de las clulas progenitoras a las clulas -i?as. La -iptesis pronto ue desarrollada y e*tendida, -asta llegar a lo que (ricb denomin dogma central de la Jentica )olecular' la in ormacin gentica luye del 4D, al 4R, y de ste a las protenas. Posteriormente este enunciado -a sido modi icado de la siguiente orma'

6. Re%li*a*i.n &el A@N a) Re%li*a*i.n semi*onse 'a&o a &el A@N: eH%e imento &e MeselsonASta5l

Desde el punto de vista gentico, la caracterstica ms so$resaliente de la -iptesis de \atson y (ricb acerca de la estructura en do$le -lice del 4D,, era que las dos -e$ras del 4D, eran complementarias, y que la replicacin de cada una de ellas da lugar a dos molculas de 4D, dCple*, cada una de las cuales contiene una -e$ra del 4D, progenitor. 9s lo que denominamos replicacinsemiconservadora. Pero e*isten otras dos posi$ilidades de replicacin por las cuales o$tendramos dCple* de 4D, -i?os iguales a los del progenitor' la conservadora y la dispersora'

)eselson y 2ta-l tra$a?aron con 9. coli y demostraron que su 4D, se replica$a por el mecanismo semiconservador propuesto por \atson y (ricb' 1% (ultivaron 9. coli "varias generaciones% en un medio cuya Cnica uente de , era ,&7(l marcado con el istopo pesado ,1I. 2% (ontinuaron el cultivo de esas 9. coli marcadas con ,1I en un medio con ,17>,&7(l normal como Cnica uente de , "varias generaciones%. B% 9*tra?eron 4D, de las muestras y determinaron la densidad de lotacin por centri ugacin en gradientes de densidad de (s(l.

2lo encontraron 4D, con densidad de lotacin media "una -e$ra pesada y otra ligera% o con densidad de lotacin $a?a "dos -e$ras ligeras de nueva sntesi' la replicacin era, pues, semiconservadora. b) Re%li*a*i.n &el A@N Los estudios reali1ados acerca de la replicacin del 4D, se de$en al descu$rimiento "en 1:I;, por 4rt-ur /orn$erg y cols.% de la en1ima 4D,>polimerasa 6. La 4D,>polimerasa 6 de 9. colicatali1a la sntesis de los polmeros de 4D, a partir de los cuatro deso*irri$onuclesidos>I=>tri os ato, en presencia de )g2E y con eliminacin de piro os ato' d,!P E "d,)P%n

\ "d,)P%

nE1

E PPi

9l crecimeinto de la cadena se reali1a en direccin I= FFFO B=.

9l 4D, de do$le -e$ra intacto no ce$a la reaccin, a no ser que contenga mellas en alguna de sus dos -e$ras.

La en1ima construye una -e$ra de 4D, complementaria a la -e$ra patrn, como se muestra por el anlisis de la composicin de $ases. 4dems, otros anlisis -an mostrado que la polaridad de la nueva -e$ra es opuesta a la de la -e$ra patrn, es decir, que se trata de una -e$ra antiparalela.

La 4D,>polimerasa 6 presenta adems 2 actividades e*onuclesicas "B=FFOI= y I FFOB=%, que e?ercen unciones de Acorreccin de prue$asA, al eliminar nucletidos no apareados. 9n la sntesis de 4D, interviene adems otra en1ima' la 4D,>ligasa. 9sta en1ima repara las mellas que pueden e*istir en las -e$ras de 4D,. La 4D,>ligasa puede unir los e*tremos de 2 cadenas de 4D, si son los dCple* de una misma -e$ra complementaria.

Los mutantes de icientes en 4D,>polimerasa 6 condu?eron al descu$rimiento de las 4D,>polimerasas 66, 666 y 666D. Gsta, ?unto con la protena copolimerasa 666D, constituye la orma responsa$le de la replicacin del 4D,, mientras que la 4D,>polimerasa 6 unciona como au*iliar, as como en la reparacin del 4D,. +ba1abi encontr que am$as -e$ras del 4D, se replican ormando cortos ragmentos, de -asta 2000 restos nucleotdicos, los cuales se unen por accin de una 4D,> ligasa. 9sos ragmentos se denominan ragmentos de +ba1abi.

La replicacin del 4D, requiere la participacin de protenas desenrolladoras y destorcedoras. 4dems, dic-a replicacin necesita ser ce$ada por la accin de la 4R,>polimerasa>4D,>dirigida, que a$rica unos cortos tramos de 4R, ce$adores so$re los que se construye el 4D,@ posteriormente, los 4R, ce$adores son escindidos y eliminados. )ientras que en los procariotas los ragmentos de +ba1abi son de 1000 a 2000 nucletidos, en los eucariotas son muc-o ms cortos "de 100 a 1I0 nucletidos%. La -ipottica secuencia de etapas en la replicacin del 4D, quedara as' 1% Reconocimiento del punto de iniciacin. 2% Desenrollamiento del 4D,. B% (e$ado por el 4R, "de I0 a 100 restos% gracias a la accin de una 4R,> polimerasa>4D,>dirigida. 7% .ormacin de 4D, so$re los 4R, ce$adores. I% 9liminacin de los 4R, ce$adores. ;% Unin de los ragmentos de 4D,' primero, las $rec-as que quedan entre los ragmentos de +ba1abi se rellenan por accin de la 4D,>polimerasa 6, y los terminales I= y B= se AsueldanA por accin de la 4D, ligasa. 9l 4D, puede tam$in ser sinteti1ado por la 4D,>polimerasa>4R,> dirigida o transcriptasa inversa, presente en algunos virus de 4R, cancergenos as como en clulas normales.

;. T ans* i%*i.n: bios-ntesis &el ARN Los 4R, son sinteti1ados por la 4R,>polimerasa>4D,>dirigida a partir de los ri$onuclesidos>I=>tri os ato. La 4R,>polimerasa catali1a la reaccin, que se produce en presencia de )g 2E y produce piro os ato'

,!P E ",)P%n ",)P%nE1 E PPi 9l uncionamiento de la 4R,>polimerasa es similar al de la 4D,>polimerasa, pero no necesita ce$ador. Desarrolla el proceso de sntesis en sentido I= FFFO B=. 2e -a compro$ado que in vivo slo se transcri$e un a-e$ra de 4D,. La 4R,>polimerasa requiere actores especiales para el reconocimiento del punto de iniciacin. 9l primer nuclesido>I=>tri os ato o nucletido iniciador es siempre el 4!P o el J!P y se i?a a lapolimerasa para ormar el comple?o de iniciacin. Los 4R,>m son modi icados por el acoplamiento de una larga cola de poli 4 a su e*tremo B=. Los 4R,>r se generan a partir de una larga cadena precursora que inalmente es escindida para dar lugar a los 4R, aca$ados. 4 partir de un solo gen pueden ser transcritas muc-as cadenas de 4R, simultneamente. 9l aspecto que presentan los genes nucleolares de un -uevo de an i$io, que codi ican el 4R,>r, aparece re le?ado en el siguiente di$u?o'

FFFFO

(ada gen e*perimenta transcripcin en 4R,>r y orma unas 100 -e$ras de ste simultneamente y a medida que las molculas de 4R,>polimerasa se desli1an a lo largo del gen. Por Cltimo -ay que aPadir que e*isten unas 4R,>polimerasas>4R,>dirigidas, tam$in conocidas por 4R,>replicasas, que se orman en clulas $acterianas in ectadas por virus>4R,. La 4R,>replicasa requiere 4R, como patrn y no unciona con el 4D,. Pero adems, en contraste con las 4D,> y las 4R,>polimerasas, las 4R,>replicasas e*-i$en especi icidad de patrn "la 4R,>replicasa inducida por el virus dW puede utili1ar como patrn solamente el 4R, del propio virus' no replica los 4R, de la clula -usped%.

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K. T a&"**i.n: bios-ntesis &e % ote-nas

a) @es* i%*i.n + lo*ali1a*i.n &e los ibosomas Los ri$osomas son orgnulos de muy pequePa dimensin "unos 1#0 f en procariotas y 200>220 f en eucariotas%, ormados por ri$onucleoprotenas, y presentes en todos los tipos de clulas ya que son esenciales en la $iosntesis de protenas. 9stn ormados por 4R,>r y protenas ";0>;I< de 4R,>r y BI>70< de proteinas%. 2on di erentes los ri$osomas de clulas procariticas y los de clulas eucariticas. 4unque en am$os casos estn constituidos por 2 su$unidades desiguales >una grande y otra pequePa> que permanecen esta$lemente unidas cuando en el medio -ay una concentracin relativamente elevada de )g2E. &ay que recordar que los ri$osomas mitocondriales y los cloroplastidiales se aseme?an por sus caractersticas a los de procariotas'

Los ri$osomas procariticos "H0 2% pueden encontrarse li$res en el citoplasma o asociados en orma de rosarios llamados polirri$osomas o polisomas "constituidos por cierto nCmero de ri$osomas unidos a una Cnica molcula de 4R,>m durante la sntesis de proteinas%. Los ri$osomas eucariticos "#0 2% pueden encontrarse li$res en el citoplasma o como polirri$osomas, igual que los de procariotas. Pero tam$in aparecen unidos a la super icie del retculoendoplasmtico rugoso, y en el nCcleo celular "donde son sinteti1ados%.

Por Cltimo, los ri$osomas aparecen en el interior de cloroplastos y de mitocondrias de las clulas eucariticas. Pero estos ri$osomas presentan un coe iciente de sedimentacin similar al de los ri$osomas procariticos "H0 2%.

b) La s-ntesis &e % ote-nas Para estudiar el proceso de $iosntesis proteica, reconocemos B etapas' iniciacin, prolongacin y terminacin. Previamente a estas B etapas se producir la sntesis de los aminoacil>4R,>t. 2e sa$e que algunas de las protenas de los ri$osomas tienen una uncin cataltica. La uncin del 4R,>r no est todava clara. Pero parece que el con?unto de 4R,>r> protenas que constituye los ri$osomas actCa como un sistema mecano>qumico que podemos incluir en el mismo tipo de $ioestructuras que la actomiosina del mCsculo y los microtC$ulos de los lagelos eucariticos. 9studiaremos el proceso de traduccin en procariotas y sePalaremos despus las di erencias con la traduccin en eucariotas. )S-ntesis &e los aminoa*ilAARNAt Previamente a la sntesis polipeptdica est la de los aminoacil>4R,>t a partir de aminocidos y 4R,>t por accin de aminoacil>4R,>t sintetasas, cada una de las cuales es estrictamente espec ica de un aminocido y de su correspondiente 4R,>t. La reaccin que catali1an es' aminocido E 4R,>t E 4!P FFFFFFO aminoacil>4R,>t E 4)P E PPi La estructura general de los aminoacil 4R,>t resultantes es la siguiente'

)Ini*ia*i.n &e las *a&enas %oli%e%t-&i*as La traduccin de los codones de 4R,>m se desarrolla en sentido I=FFOB=. Dentro del ri$osoma "en la su$unidad mayor% se conocen 2 centros' 1% el centro peptidilo "o centro P% y 2% el centro aminoacilo "o centro 4%.

9n procariotas, la sntesis de todas las protenas comien1a con el aminocido metionina, codi icado por el codn de iniciacin 4UJ. ,o entra como metionil>4R,>t sino como ,> ormil>metionil>4R,>t. Durante la sntesis proteica se da una continua disociacin de los ri$osomas H0 2 en sus su$unidades I0 2 y B0 2, y una tam$in continuada reasociacin de las su$unidades para dar ri$osomas intactos. 9sto se de$e a que los ri$osomas H0 2 tienen que disociarse para que pueda empe1ar la sntesis. 9l 4R,>m y el aminoacil>4R,>t no pueden unirse directamente a los ri$osomas H0 2, sino que primero se unen a las su$unidades B0 2, las cuales se com$inan entonces con las I0 2. 9s un proceso que comprende mCltiples etapas y requiere la participacin de B protenas espec icas, denominadas actores de iniciacin "6.>1, 6.>2 e 6.>B, de peso molecular apro*imado' :000, ;I000 y 21000, respectivamente%. 9n primer lugar la su$unidad B0 2 orma un comple?o con el 6.>B, que entonces se une al 4R,>m. 4 este comple?o se le suma una molcula de 6.>1. 9ntonces el >)et>4R,>t y J!P se unen al 6.>2 y el comple?o resultante se enla1a al anterior "su$. B0 2, 6.>B, 4R,>m e 6.>1%, con lo que se orma el comple?o de iniciacin. Despus, el comple?o de iniciacin se com$ina con la su$unidad I0 2 y orma el ri$osoma H0 2 uncional. 9n este proceso se -idroli1a el J!P a JDP E Pi, y los B actores de iniciacin "6.>1, 6.>2 e 6.>B% se disocian del ri$osoma. )P olon,a*i.n !iene B etapas' a) Unin del aminoacil-ARN-t entrante' en la primera etapa se une el aminoacil>4R,>t entrante al centro aminoacilo "centro 4% del comple?o ri$osmico H0 2 completo' D(om$inacin del J!P con una protena espec ica' actor de prolongacin ! "9.>!% que tiene 2 su$unidades, una de las cuales se desprende. D(om$inacin del comple?o 9.>!>J!P con el aminoacil>4R,>t.

D(om$inacin del comple?o ternario con el ri$osoma, de orma que el aminoacil>4R,>t se une >por el centro 4> con su anticodn al codn correspondiente del 4R,>m por puentes de &. 9n este paso el J!P se -idroli1a a JDP E Pi. 2ale el comple?o 9.>!>JDP del ri$osoma. b) Formacin del enlace peptdico' entre el grupo amino del aminoacil> 4R,>t entrante en la etapa anterior y el car$o*lico del >)et>4R,>t, se esta$lece un enlace peptdico. 9sta reaccin es catali1ada por la peptidil trans erasa presente en la su$unidad I0 2 del ri$osoma. 9l producto es un dipeptidil>4R,>t unido al centro 4, mientras que el 4R,>t descargado o li$re permanece unido al centro P. La energa del enlace peptdico no se o$tiene de 4!P ni de J!P. Parece que se consigue de la ruptura del enlace ster de la ,> > )et con su 4R,>t. Un proceso similar sucede en cada ciclo de la prolongacin. c) Transposicin' el ri$osoma se traslada al nuevo codn del 4R,>m y simultneamente cam$ia el peptidil>4R,>t desde el centro 4 al centro P. 9ste proceso >comple?o> de transposicin se veri ica segCn una secuencia de etapas $ien de inida. 2e requiere una proteina espec ica denominada actor de prolongacin J "9.>J% y J!P. 1% 2e une 9.>J a J!P, y el comple?o 9.>J>J!P al ri$osoma. 2% 2e -idroli1a el J!P a JDP E Pi y con esa energa se traslada el ri$osoma al nuevo codn, y cam$ia el peptidil>4R,>t del centro 4 al centro P.

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)Te mina*i.n &e la *a&ena %oli%e%t-&i*a La terminacin de las cadenas polipeptdicas est sePali1ado por uno de los tres codones especiales de terminacin en el 4R,>m. (uando se -a unido ya el Cltimo aminocido del polipptido, ste se encuentra todava unido por el grupo car$o*ilo terminal al 4R,>t situado en el centro 4 del ri$osoma. 6ntervienen entonces B proteinas espec icas denominadas actores de li$eracin "R1, R2 y RB%. a) Los actores se unen al ri$osoma y provocan un despla1amiento del polipeptidil>4R,>t desde el centro 4 al centro P. b) 4 continuacin se -idroli1a el enlace ster con el 4R,>t terminal >segCn parece, por accin de la peptidil trans erasa> de orma que queda la cadena polipeptdica li$re. *) Una ve1 li$erado el polipptido, el Cltimo 4R,>t y el 4R,>m a$andonan el ri$osoma. 9l ri$osoma H0 2 li$re se puede disociar en sus su$unidades I0 2 y B0 2 por intervencin de uno de los actores de iniciacin espec icos y empe1ar una nueva sntesis polipeptdica. *) @i4e en*ias ent e la bios-ntesis &e %oli%#%ti&os en *#l"las e"*a i.ti*as + en *#l"las % o*a i.ti*as 9l aminocido iniciador en eucariticas es metionina "en procariticas era ,> ormil> metionina%. 9n ri$osomas eucariticos los actores de prolongacin son 9.1 y 9.2 "no 9.>!U y 9.>!2 de procariticos%.

&) Re,"la*i.n &e la s-ntesis &e % ote-nas 4l estudiar el lu?o de in ormacin desde el 4D, a las protenas, nos planteamos el modo que tiene la clula de regular la sntesis proteica de orma que se sinteticen las clases de protenas correctas y en el nCmero adecuado de e?emplares de cada una. 4s, en un ser tan elemental como la $acteria 9. coli, que presenta unas B.000 protenas di erentes' 1% al tener cada clula unos 1I.000 ri$osomas, podemos decir que de cada una de las I0 ms protenas ri$osmicas -a$r unas 1I.000 molculas@ 2% de algunas en1imas de la va glucoltica pueden encontrarse por lo menos 100.000 e?emplares@ B% de la en1ima W> galactosidasa se -allan slo unos I e?emplares por clula. De esta orma, la $acteria tiene el adecuado nCmero de en1imas para mantener las actividades undamentales de autogo$ierno, y economi1a el empleo de aminocidos para la sntesis de en1imas que utili1ar menos. 9n los organismos eucariotas, la regulacin de la sntesis de protenas tiene otro papel undamental' constituir el ve-culo de di erenciacin de las clulas, ya que los distintos tipos de clulas de los organismos superiores poseen diversas ultraestructuras, distinta composicin molecular y di erentes unciones $iolgicas "y algo similar sucede con los te?idos que constituyen%. La $iosntesis proteica se encuentra regulada, jpor lo menos, a dos niveles distintos' el control de transcripcin "regulacin de la transcripcin de 4D, para producir un 4R,> m que codi ique para una determinada protena o con?unto de protenas%@ y el control de traduccin "regulacin de la iniciacin y de la velocidad de sntesis de las cadenas polipeptdicas%.

4ctualmente se admite la e*istencia de dos tipos de en1imas >y con ellos, tam$in de protenas> que di ieren en su estado natural y en su concentracin $a?o distintas condiciones meta$licas' las en1imas constitutivas y las induci$les. Las en1imas constitutivas son las que se orman a velocidades constantes y en cantidades tam$in constantes, independientemente de cul sea el estado meta$lico del organismo. .orman parte de la maquinaria $sica y permanente de la clula. Un e?emplo de en1imas constitutivas son las en1imas de la va glucoltica. Las en1imas induci$les se encuentran normalmente en cantidades muy pequePas, pero pueden aumentar su concentracin -asta mil veces o ms cuando se -allan en presencia de su sustrato "particularmente cuando dic-o sustrato es la Cnica uente de ( de la clula%. Un e?emplo de en1ima induci$le es el de la W>galactosidasa' las clulas del tipo salva?e de 9. coli no utili1an lactosa si -ay glucosa disponi$le "por eso slo contienen unas cinco molculas de W>galactosidasa, su icientes para -idroli1ar la lactosa a glucosa E galactosa%@ pero si se ponen esas clulas en un medio cuya Cnica uente de ( sea la lactosa, inicialmente no pueden aprovec-arla, pero al ca$o de uno o dos minutos reaccionan sinteti1ando W>galactosidasa en grandes cantidades, de -asta I.000 molculas por clula. 2i a continuacin las clulas inducidas se trans ieren a un medio con glucosa pero no lactosa, la sntesis de W>galactosidasa cesa inmediatamente y la actividad galactosidsica disminuye rpidamente -asta su $a?o nivel normal. La induccin en1imtica -ace posi$le la economa del uso de aminocidos y de energa disponi$le' las en1imas induci$les se sinteti1an slo cuando se necesitan. 4 veces una secuencia completa de en1imas es inducida en grupo "induccin coordinada%, o reprimida como grupo "represin coordinada%. Los con?untos de genes para tales grupos de en1imas se denominan operones. (ada opern contiene, adems de los genes estructurales de las en1imas cuya sntesis controla, un gen regulador "que codi ica para una protena represora% y un gen operador. La protena represora normalmente est unida al gen operador y evita la transcripcin de los genes estructurales. Pero en presencia del sustrato de la en1ima induci$le, el sustrato se une a la molcula represora y li$era as al operador, con lo que los genes estructurales quedan disponi$les para la transcripcin. !odo esto -a sido estudiado en el opern lac, que controla la sntesis de la W>galactosidasa y de otras dos en1imas relacionadas en 9. coli. 4unque el mecanismo e*plicado a-ora actCa en la transcripcin, y as sucede con la mayora de los mecanismos de regulacin de la e*presin gentica "y resulta e ica1, pues la vida media de los 4R,>m $acterianos es de unos 2 minutos%, se cree que en ciertas circunstancias tam$in se da una regulacin que actCa so$re la traduccin. La regulacin de la e*presin gentica en eucariotas es muc-o ms comple?a, ya que' muestran induccin en1imtica en presencia de sustratos espec icos y de ciertas -ormonas@ intervienen mediadores como el 4)P cclico y el J)P cclico@ y tienen operones comple?os. :. El *.&i,o ,en#ti*o Partiendo Cnicamente de consideraciones matemticas, -ace ya muc-o tiempo se consider la posi$ilidad de que cada aminocido estuviera codi icado por un pequePo

nCmero de nucletidos consecutivos de la cadena de 4D,. (omo los nucletidos que se com$inan en el 4D, son solamente 7 "4, J, ( y !%, y los aminocidos proteinogenticos son 20, se necesitara ms de un nucletido para codi icar cada aminocido. 8 ms de 2, puesto que el nCmero de variaciones con repeticin a las que daran lugar esos nucletidos tomados de 2 en 2 "es decir, el nCmero de ordenaciones di erentes ormadas por 2 nucletidos% sera slo 72 F 1;. Por eso se concluy que los voca$los del cdigo de los aminocidos eran tripletes de nucletidos. 9sta conclusin ue con irmada posteriormente mediante e*perimentos $ioqumicos directos reali1ados con ri$osomas. 9l nCmero de tripletes di erentes posi$les es de 7B F ;7. (omo son 20 los aminocidos posi$les, el cdigo aminocido es degenerado' tiene mCltiples voca$los de cdigo para todos los aminocidos, con e*cepcin del !rp y la )et. La degeneracin reside, generalmente, en la tercera posicin de su codn, esto es, en su e*tremo B=' el nucletido de esta posicin es muc-o menos espec ico que el primero y que el segundo.

La iniciacin de la cadena empie1a en el codn 4UJ, que codi ica a la ,> ormilmetionina, iniciadora en los procariotas, y a la metionina iniciadora en los eucariotas. Los tripletes U44, U4J y UJ4 no codi ican a ningCn aminocido, pero constituyen sePales de terminacin de cadena' pro$a$lemente el U44 sea el terminador de cadena normal.

Los codones se leen a lo largo de la cadena del 4R,>m en sentido I= FFO B=. 4ctualmente se considera que los voca$los del cdigo gentico que -emos visto antes son $iolgicamente universales. 9l cdigo gentico es, casi con toda certe1a, universal. La poca especi icidad que -emos descrito para el tercer nucletido de los tripletes y la degeneracin del cdigo gentico -a dado pie a diversas -iptesis acerca de la evolucin del cdigo gentico. Una de esas -iptesis, por e?emplo, plantea la posi$ilidad de un cdigo de do$letes inicial seguido de AcomasA que con el tiempo pasaran a ser sm$olos del cdigo para permitir as la codi icacin de ms aminocidos@ esta -iptesis est de acuerdo con la degeneracin y la vacilacin de la posicin tercera del cdigo de tripletes actual.

II. NI2EL 7ELULAR


UNI@A@ TEMGTI7A K: LA ORGANILA7IQN 7ELULAR TEMA ?: LA 7RLULA: 7ON7EPTO Y 7ARA7TERCSTI7AS GENERALES. LOS 2IRUS
CONTENIDO

TEMA 7: LA CLULA: CONCEPTO Y CARACTERSTICAS GENERALES. LOS VIRUS 1. LA CLULA. TEORA CELULAR. 2. FUNCIONES GENERALES DE LAS CLULAS. 3. CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS. 4. LA CLULA PROCARIOTA. Clasificacin de bacterias segn su forma. Estructura: cpsula, pared, membrana plasmtica, flagelos, pelos, ribosomas, inclusiones y ADN. 5. CLULA ANIMAL Y CLULA VEGETAL. 6. LOS VIRUS. Estructura y composicin. Reproduccin: ciclo ltico y ciclolisognico.

1. La *#l"la. Teo -a *el"la 9l conocimiento de la organi1acin celular es posterior al descu$rimiento del microscopio. 9l ingls R+39R! &++/9 "1;;I% reali1 la primera o$servacin so$re la estructura celular al descu$rir en el corc-o unas pequePas cavidades delimitadas por paredes a las que denomin celdillas "lat. cellula% por su parecido con las celdillas de un panal. 9sas celdillas representa$an un espacio vaco, aunque en muc-as ocasiones se encontra$an llenas de un material lquido. &oy sa$emos que el corc-o est constituidopor las paredes de clulas muertas, mientras que la cavidad contiene -a$itualmente aire. 3R+\, en 1:B1 descu$ri el nCcleo.

9l isilogo S+&4,,92 PUR/6,S9 en 1:B: denomina protoplasma al lquido contenido en las celdillas. 9l estudio se centra desde entonces en su contenido. 9l 1ologo !&9+D+R9 2(&\4,, y el $otnico )4!&642 S. 2(&L96D9, ueron los primeros en darse cuenta de que los seres vivos, tanto animales como vegetales, tienen una organi1acin celular. 9l cuerpo de todos los organismos est constituido por clulas. 9ste es el es$o1o de la que desde entonces se denomina teora celular de los seres vivos. 9sta teora se per il despus y podemos enunciarla con estos 2 puntos' 1% La clula es la unidad estructural y uncional de los seres vivos. 2% !odas las clulas provienen de otras pree*istentes, idea que 56R(&+\ "1#II% e*pres con la rase Aomnis cellula e cellulaA. De todo lo dic-o podemos concluir que la clula es la organi1acin material ms pequePa que presenta vida propia "es decir, capa1 de reali1ar por s misma las unciones generales propias de un ser vivo%. 6. 0"n*iones ,ene ales &e las *#l"las &emos dic-o antes que la clula es la unidad estructural y uncional de los seres vivos. 6ncluso nos encontramos con algunos seres vivos que estn constituidos por una sola clula "los que denominamos unicelulares%. Pero tam$in los pluricelulares proceden ordinariamente de una clula inicial llamada cigoto a partir de la cual se originan todas las dems clulas del nuevo individuo. Por eso, todas las unciones generales propias de los seres vivos tam$in lo son de las clulas' 1% ,acimiento' comien1o de la vida individual. 2% (recimiento' llamamos nutricin al intercam$io material y energtico entre el ser vivo "la clula% y el medio am$iente. 4$arca los aspectos de' ingestin y digestin de alimentos, e*crecin de productos de desec-o, circulacin de nutrientes y respiracin celular "que se da en las mitocondrias y es la respiracin propiamente dic-a, aunque por analoga se utilice esta pala$ra para re erirse al intercam$io gaseoso necesario para captar el o*geno requerido en este proceso%. B% Reproduccin' por la cual a partir de una clula se o$tienen otras clulas -i?as que -eredan la in ormacin gentica de la clula madre. Por el proceso de mitosis "que estudiaremos% la clula madre dar lugar a dos clulas -i?as con la misma in ormacin gentica que su progenitora, mientras que por la meiosis "que tam$in veremos ms adelante% se o$tendrn cuatro clulas -i?as con la mitad de in ormacin. 7% )uerte' desaparece la unidad del ser vivo "en este caso, de la clula% y todos sus componentes se dispersan. 9n el caso de la clula conviene aclarar que recuentemente el inal de la vida de la clula no viene sePalado por su muerte sino por su divisin por la que da lugar a dos o ms clulas -i?as, tal y como -emos sePalado en la uncin de reproduccin. ;. 7#l"las % o*a iotas + e"*a iotas Dentro del nivel celular podemos distinguir, sin em$argo, dos grupos muy di erentes de clulas' las clulas procariotas o procariticas y las clulas eucariotas o eucariticas "pala$ras derivadas del gr. carion' nCcleo%. Las clulas eucariotas son las que tienen nCcleo verdadero

"es decir, con mem$rana que lo rodea% mientras que las procariotas presentan un nCcleo primitivo "sin una mem$rana que lo di erencie claramente del resto de la clula%. La di erencia entre am$os tipos de clulas -a servido para determinar un reino de seres vivos que denominamos moneras, del que orman parte organismos uni o pluricelulares con clulas procariotas. Los otros reinos "protistas, meta itas y meta1oos% estn ormados por individuos con clulas eucariotas. Las principales di erencias entre clulas procariotas y eucariotas aparecen re le?adas en la siguiente ta$la'

K. La *#l"la % o*a iota

Las $acterias se pueden clasi icar segCn su orma en B grupos undamentales' >cocos "con orma es rica o ligeramente ovalada%. Pueden ser micrococos "individuales%, diplococos "pare?as%, estreptococos "cadenas%, esta ilococos "racimos%, ttradas "cuartetos agrupados% o sarcinas "cu$os%. >$acilos "con orma de $astn%. 4islados, en pare?as o ormando cadenas. >espirilos "con orma curva%. Pueden ser vi$rios "comas%, espirilos "sacacorc-os% o espiroquetas "ondulantes%. Respecto al tamaPo, son ms pequePos que eucariotas en general, aunque su tamaPo es diverso' D)ycoplasma' 0=1 m de dimetro D(ocos' 1 m D3acilos' B># m de longitud. 9n cuanto a la estructura, si la estudiamos yendo del e*terior al interior nos encontramos con las siguientes partes' a) 7$%s"la 4lgunas $acterias y ciano ceas segregan por su super icie materiales mucosos o gomosos. (uando el material est dispuesto de modo compacto alrededor de la super icie celular se denomina cpsula, mientras que si es la*o y slo orma una capa di usa se denomina capa mucosa. La capacidad de producir cpsula es -ereditaria, pero estas estructuras no son a$solutamente esenciales para los organismos, ya que mutantes sin cpsula crecen normalmente en cultivos puros. 2in em$argo, parece que tienen un valor de supervivencia en la naturale1a "as, los neumococos patgenos tienen cpsula y o recen di icultad para ser ingeridos y destruidos por los agocitos del -usped, mientras que los neumococos sin cpsula no son patgenos%. 4 menudo, las cpsulas se orman slo cuando los organismos crecen en un medio determinado. Polmeros que constituyen algunas cpsulas son' cido -ialurnico@ "glucosa y c. glucurnico%n@ poli>D>glutmico@ de*trana. b) Pa e& (on iere a la clula rigide1 y orma. dumicamente di iere muc-o de la de cualquier clula eucaritica. Las $acterias grampositivas y las gramnegativas tienen pared celular con espesor muy di erente.

Pero am$as son similares en su composicin. 9stn constituidas por glucopptido o mucopptido, consistente en la repeticin de una unidad estructural ormada por ,>acetil>glucosamina, ,>acetil>murmico y un grupo de 7 aminocidos.

4dems de aportar la orma, la pared celular evita que la $acteria ArevienteA por la smosis "ya que las $acterias suelen vivir en am$ientes con $a?a concentracin de solutos%. De -ec-o la liso1ima "presente en las lgrimas y en la saliva% -idroli1a los polisacridos de la pared celular y provoca que la clula estalle por entrada de agua. *) Memb ana %lasm$ti*a La estructura qumica de la mem$rana se conoce me?or en eucariotas que en procariotas. Los sistemas de mem$ranas de algunas $acterias son relativamente sencillos, pero los de procariotas otosintticos son comple?os. 4dems de mantener la permea$ilidad de la clula, la mem$rana celular procaritica interviene en la respiracin celular, pues las en1imas que participan en este proceso orman parte de ella. &) 0la,elos 2on muy delgados "unos 20 nm%, tanto que un solo lagelo nunca puede verse directamente con el microscopio ptico, sino slo despus de tePirlo con colorantes lagelares especiales. 2on largos "lat. lagellum' ltigo%. 2u uncin es la movilidad celular' aparecen en las $acterias mviles. 2egCn la disposicin de los lagelos nos encontramos con' >.lagelacin lo otrica "de lop-o' penac-o@ y tricos' pelo% >.lagelacin peritrica "de peri' alrededor% >.lagelacin polar o monotrica "un solo lagelo%

La movilidad es mayor en $acterias $acilares que en es ricas. Las $acterias otosintticas se mueven como respuesta a la lu1 " otota*is%. )uc-as $acterias se mueven como respuesta a diversas concentraciones de sustancias qumicas "quimiota*is%. e) Pelos 2on estructuras anlogas a los lagelos, pero no estn relacionadas con la motilidad. 2on muc-o ms cortos y numerosos que los lagelos. ,o todas las $acterias tienen pelos. La capacidad de producirlos es un actor -ereditario. Los pelos se*uales estn relacionados con la con?ugacin $acteriana "proceso por el cual se transmite material gentico >4D,> de una clula a otra y se produce recom$inacin gentica%.

+tros pelos capacitan al organismo para su?etarse a super icies inertes. 4) Ribosomas !ienen como uncin la sntesis de protenas "igual que en eucariotas% y estn ormados por 2 su$unidades "1 grande y 1 pequePa%. !ienen apro*imadamente un ;0< de 4R,>r y un 70< de protenas. Los ri$osomas procariticos tienen un coe iciente de sedimentacin de H0 2 " rente a los #0 2 de los eucariticos% y son ms pequePos que los eucariticos. "9n cuanto a los di erentes coe icientes de sedimentacin de las su$unidades ri$osmicas y de los 4R,>r en procariotas y eucariotas, ver lo e*puesto en el tema ;%. 4 menudo orman polirri$osomas. ,) In*l"siones 9n el interior de las $acterias -ay inclusiones "grnulos, agregados, etc.%. 9stas inclusiones suelen estar relacionadas con el almacenamiento de energa.

>6nclusiones de cido poli>>-idro*i$utrico "P&3%. > A A glucgeno. > A A un polisacrido similar al almidn. > A A os ato inorgnico. > A A lpidos. > A A a1u re "las $acterias del a1u re%. 5) A@N

Los procariotas no poseen verdadero nCcleo como los eucariotas. Presentan una regin nuclear con 4D,. 2lo -ay un cromosoma constituido por 4D, $icatenario en orma de do$le ilamento cerrado. 9ste 4D, se encuentra muy replegado. 9n la divisin celular las dos cadenas se separan y se replican' a partir de cada una de ellas se sinteti1a la cadena complementaria. :. 7#l"la animal + *#l"la 'e,etal Dentro de las clulas eucariotas distinguimos a su ve1 2 grupos que sirven para di erenciar nuevamente dos reinos de seres vivos' reino vegetal "meta itas% y reino animal "meta1oos%. Las di erencias entre la clula animal y la clula vegetal son las siguientes' *#l"la animal *#l"la 'e,etal > orma ms redondeada > orma ms cuadrangular >sin pared celular >con pared celular >nCcleo generalmente ms centrado >nCcleo generalmente despla1ado >vacuolas pequePas >vacuolas muy grandes "aunque en clulas ?venes son pequePas% y poco numerosas. >con centrosoma >sin centrosoma >sin cloroplastos >con cloroplastos >con lisosomas >sin lisosomas.

2in em$argo, Agrosso modoA, lo que di erencia a las clulas animales de las vegetales es el tipo de nutricin. 2egCn cul sea la uente de energa y el donador de electrones para su meta$olismo, podemos clasi icar los seres vivos de la siguiente manera "las $acterias aparecen con letra cursiva%' @ona&o INORGGNI7O ORGGNI7O &e eA: 8AUTQTRO0O) 8/ETERQTRO0O)

0"ente &e E: SUSTRATO SUIMIOLITQTRO0OS: SUIMIOORGANQTRO0OS: OEI@ABLE -Bacterias del H >4nimales 8SUIMIQA -Bacterias incoloras >&ongos TRO0O) del azufre >Proto1oos >Bacterias nitrificantes - a!ora de las bacterias -Bacterias f"rricas LUL 0OTOLITQTRO0OS: 0OTOORGANQTRO0OS: 80OTQA >Plantas -Bacterias ro#as no sulf$TRO0O) >4lgas reas %a &eces' fotolittrofas) -Bacterias ro#as del -Al(unas bacterias del azufre (rupo de las )ifomicrobiales -Bacterias &erdes %R)odomicrobium &anniellii) del azufre P. Los 'i "s Los virus ueron reconocidos en 1#:# y 1#:: como los causantes de estas dos en ermedades' la glosopeda de los animales domsticos y el mosaico del ta$aco. Posteriormente se estudi su estructura. a) Est "*t" a + *om%osi*i.n 2e compro$ que el virus del mosaico del ta$aco "!)5% slo se reproduca cuando esta$a incorporado al protoplasma vivo "a la clula vegetal viva% y se inactiva$a al calentarlo a :0 100 1(' por lo tanto, no se trata$a de una clula sino de un agente contagioso solu$le. ,o era un ser vivo y se poda cristali1ar. 9n 1:BI se puri ic totalmente el virus del mosaico del ta$aco "!)5%. 9n la actualidad se -an puri icado muc-os y sa$emos que se trata de un grupo muy -eterogneo. Unos tienen 4R,, otros 4D,, pero los dos cidos nunca estn presentes en el mismo virus. 2e conocen virus con' ds D,4 "4D, de do$le cadena%' p. e?. el $acteri ago !7 de 9. coli ss D,4 "4D, de cadena simple%' p. e?. el k_1H7 ds R,4 "4R, de do$le cadena%' p. e?. los reovirus ss R,4 "4R, de cadena simple%' p. e?. el !)5 Las estructuras de los virus son muy diversas. 9l cido nucleico est locali1ado en el centro, rodeado por una cu$ierta de naturale1a proteica llamada cpsida. Las protenas individuales que orman la cpsida de denominan su$unidades proteicas ocapsmeros. )uc-os virus presentan una estructura icosadrica "20 caras triangulares y 12 vrtices%. 9l !)5 est ormado por un largo cilindro en el que el 4R, orma una espiral central rodeada de los capsmeros.

4lgunos virus tienen estructuras ms comple?as, con envolturas mem$ranosas que rodean el cuerpo central de protena>cido nucleico. 9s el caso del virus de la gripe. Los virus ms complicados estructuralmente son algunos de los virus $acterianos que adems de una ca$e1a icosadrica que contiene el cido nucleico, tienen una cola que carece de este material. 9n el caso del virus !7 de 9. coli la misma cola es una estructura muy complicada.

b) M"lti%li*a*i.n &e los 'i "s Los virus presentan un pro$lema para su multiplicacin' al no tratarse de seres vivos son incapaces de reproducirse por s mismos. De$en de alguna manera inducir a una clula viva a a$ricar los componentes esenciales de la partcula vrica@ esos componentes de$en reunirse en el orden adecuado@ y las nuevas partculas vricas de$en escapar de la clula para in ectar otras clulas. Las diversas ases de este proceso de multiplicacin pueden resumirse en ; etapas' 1%1% .i?acin "adsorcin% de la partcula vrica a la clula sensi$le. 2% Penetracin del virus o de su cido nucleico en la clula. B% Replicacin del cido nucleico del virus. 7% Produccin de los capsmeros de protena y de otros constituyentes vricos esenciales. I% Reunin del cido nucleico y los capsmeros' ormacin de nuevas partculas de virus. ;% Li$eracin de las partculas vricas maduras de la clula.

Los virus con 4D, monocatenario "ss D,4%, como el k_1H7 "virus icosadrico que in ecta a 9. coli%, cuando introducen su 4D, en la clula "llamado 4D,E%, inducen la sntesis de una cadena complementaria "4D,>% que ser utili1ada para o$tener nuevas copias de 4D,E. Los virus con 4R, monocatenario tienen in ormacin para la sntesis >-aciendo uso de los ri$osomas de la clula -usped> de una en1ima AreplicasaA que se asocia al 4R, y sinteti1a una cadena complementaria "AmenosA% que ser utili1ada para o$tener nuevas copias de 4R,. 9n el caso de los virus con 4R, $icatenario el proceso ser similar inicialmente "es decir, se precisar la sntesis de una AreplicasaA%, pero todava no se conoce $ien su modo de replicacin. 9l conocimiento mayor de un proceso multiplicativo de los virus se -a alcan1ado con los $acteri agos "virus con 4D, $icatenario%. 9l virus $acteriano !7 que in ecta 9. coli tiene una cabeza "en cuyo interior est enrollado el 4D, vrico%, y una larga cola muy comple?a, al inal de la cual -ay una serie de i$ras.
Hay que tener en cuenta que el ADN del T4 tiene al estirarse una longitud de unos 50 m, mientras que las dimensiones de su cabeza son de 0 0!5 m "or 0 0#5 m$ %sto signi&ica que el ADN debe estar e'traordinariamente "legado y em"aquetado muy estrec(amente dentro de la cabeza$ %s "robable que este estrec(o em"aquetamiento (aga que el ADN se encuentre a considerable "resi)n, y que cuando se "roduce una abertura en la cola, el ADN sea em"u*ado r+"idamente (acia el interior de la c,lula bacteriana$ -a &i*aci)n del bacteri)&ago T4 a la "ared celular de %$ coli y la inyecci)n del ADN a"arece re"resentada en la &igura ."ara la &ormaci)n del ori&icio corres"ondiente que "ermita la entrada del ADN en el interior de la bacteria, se "roducen unos cambios en la su"er&icie de ,sta "or acci)n enzim+tica/ simult+neamente se desarrolla una abertura en la "unta de la cola del 0irus1$

9l 4D, vrico contiene in ormacin gentica para cierto nCmero de en1imas que el -usped sin in ectar no a$rica. La ormacin de esas en1imas del virus lleva a la sntesis de nuevas molculas de 4R,>m tomando el 4D, vrico como modelo. 4 partir de esas molculas de 4R,>m "y utili1ando la maquinaria sinteti1adora de protenas del -usped% se producirn protenas del virus y en1imas que promueven la sntesis de 4D, vrico. Durante la multiplicacin vrica, la maquinaria meta$lica del -usped sigue uncionando, suministrando la energa y las molculas necesarias para la sntesis de las en1imas y el cido nucleico del virus. La maquinaria de sntesis proteica est virtualmente ocupada por el virus, pro$a$lemente de$ido a que ste in-i$a la sntesis de 4R,>m del -usped. La cu$ierta proteica de la partcula vrica se orma espontneamente a partir de los capsmeros proteicos por un proceso de autoensam$la?e, en el cual el cido nucleico sirve como nCcleo central alrededor del cual se ensam$lan los capsmeros. 9n el caso del !7 se

orma primero la ca$e1a alrededor del 4D,, y a continuacin se aPaden el tu$o, la vaina y las i$ras de la cola. La li$eracin de los viriones se produce despus de la ruptura de la pared celular por accin de protenas parecidas a la liso1ima y cuya sntesis es dirigida tam$in por el 4D, del virus. 2lo queda aPadir que e*isten virus virulentos "que matan a la clula que in ectan% y virus atenuados que pueden producir' >ciclo ltico "virulento% >ciclo lisgeno

CONTENIDO

TEMA 8: ORGANIZACIN DE LA CLULA EUCARITICA 1. INTRODUCCIN. 2. LA PARED CELULAR DE LAS CLULAS VEGETALES. 3) SISTEMAS DE MEMBRANA: membrana plasmtica (modelo del mosaico fluido de Singer y Nicolson), retculo endoplasmtico liso y rugoso, complejo deGolgi, vacuolas y lisosomas. 4. EL CITOSOL Y LOS RIBOSOMAS. 5. MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS. 6. CENTRIOLOS, CILIOS Y FLAGELOS Y MICROTBULOS. 7. EL NCLEO: membrana nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolos. Funciones del ncleo en reposo.

1. Int o&"**i.n Para estudiar la estructura de la clula eucaritica, cuyas caractersticas y di erencias respecto a la clula procaritica sePalamos en el tema anterior, seguiremos el siguiente esquema' 1% La pared celular de las clulas vegetales. 2% 2istemas de mem$rana' mem$rana plasmtica, retculo endoplasmtico liso y rugoso, comple?o de Jolgi, vacuolas y lisosomas. B% 9l citosol y los ri$osomas. 7% )itocondrias y cloroplastos. I% (entriolos, cilios y lagelos y microtC$ulos. ;% 9l nCcleo. 6. La %a e& *el"la &e las *#l"las 'e,etales 5eamos en el tema anterior que una de las di erencias e*istentes entre la clula animal y la clula vegetal era la presencia en sta de una cu$ierta e*terior rgida que denominamos pared celular. La pared celular se sitCa por encima de la mem$rana plasmtica. Por su rigide1 actCa como sostn mecnico en los te?idos vegetales. 9n la constitucin de las paredes celulares interviene undamentalmente la celulosa producida por la clula, pero las paredes adyacentes se encuentran cementadas con pectina. Las paredes celulares son muy comple?as y estn altamente di erenciadas en algunos te?idos. 4dems, se disponen con orme a una secuencia especial. &a$lamos de paredes primarias, secundarias y terciarias, que se depositan en capas superpuestas durante el crecimiento y la di erenciacin celular. La disposicin de las micro i$rillas "elementos constitutivos de la mayora de las paredes celulares% y la composicin qumica di erencian esos tres tipos de paredes celulares. Las paredes primarias y secundarias estn compuestas principalmente por celulosa, a la que se pueden incorporar otros materiales "lignina o su$erina, cutina, ceras, etc.%. La pared terciaria se deposita, en algunos te?idos, en el interior de la pared secundaria y posee una estructura especial as como di erentes propiedades qumicas y de tincin. 9st compuesta undamentalmente por *ilosa en lugar de celulosa.

La ormacin de las diversas paredes -ay que considerarla dentro del proceso de crecimiento y di erenciacin de la clula. Durante el crecimiento, las partes ms e*ternas y vie?as de la pared celular estn su?etas a estiramientos intensos por los procesos de reorientacin y aun de ruptura que ocurren en las micro i$rillas. 4s se pueden producir los enmenos de desgarramiento, inclinacin, crecimiento en mosaico, etc. La pared celular determina en gran medida la orma de la clula y se utili1a como un criterio para la clasi icacin de los te?idos vegetales en parnquima, colnquima, i$ras, etc. La pared celular primaria est ormada esencialmente por micro i$rillas de celulosa que pueden orientarse en todas las direcciones dentro del plano de la pared, ormando un retculo la*o que contiene grandes cantidades de agua y componentes no celulsicos. 2e admite que el crecimiento de la pared primaria y la secundaria tiene lugar por aposicin. 2in em$argo, en la pared secundaria las i$rillas son paralelas y se encuentran agrupadas ms densamente. 9n la siguiente igura aparecen representados los elementos estructurales de la celulosa en los distintos niveles de organi1acin dentro de la pared celular. Las macro i$rillas, visi$les con el microscopio ptico, estn compuestas por micro i$rillas de unos 2I0 f de dimetro, las

cuales a su ve1 se encuentran constituidas por cerca de 2.000 cadenas de celulosa. 4lrededor de 100 de estas cadenas estn unidas entre s en i$rillas elementales o micelas, en las cuales e*iste una organi1acin molecular cristalina.

dueda decir por Cltimo que, si $ien sePal$amos al principio la importancia de la pared celular como estructura rguida para la misma estructura de la planta, es tam$in importante su papel estructural para la clula considerada individualmente. ,o se trata slo de con erirle la orma caracterstica, como ya -emos dic-o' -ay que entender que las clulas vegetales estn en contacto continuo con el agua >por la cual, a travs de la ra1, toman del suelo diversos nutrientes>, que presenta en disolucin una concentracin de sales muy in erior a la que tiene la propia clula en su citoplasma. 9sto, unido al carcter semipermea$le de la mem$rana plasmtica, -ace que las clulas vegetales se encuentren sometidas a presiones osmticas elevadas que, por entrada de agua, llegaran a reventar la clula, si sta no se encontrase protegida por la Acora1aA de la pared celular "en este caso la Acora1aA sera para impedir que se reventase la clula por la presin que e?erce el agua desde dentro y no para de ender a la clula de presiones e*ternas%. ;) Sistemas &e memb ana: memb ana %lasm$ti*a, et-*"lo en&o%l$smi*o liso + ",oso, *om%leFo &e Gol,i, 'a*"olas + lisosomas. a) Est "*t" a + 4"n*i.n &e la memb ana %lasm$ti*a

La mem$rana plasmtica constituye el lmite de la clula, a travs del cual se reali1an los intercam$ios con el medio e*tracelular. .unciona como una $arrera selectiva que incorpora determinadas sustancias del medio e interviene en la eliminacin de cata$olitos o de sustancias ela$oradas por la clula. ,o es una estructura esttica, con uncin de compartimentacin, sino dinmica, cam$iante, que adems sirve de soporte de en1imas. !iene unos # nm de espesor. 4l micro electrnico con muc-os aumentos aparece como una estructura trilaminar con dos capas densas que delimitan una capa central clara. 9n clulas animales la capa densa e*terna es ms gruesa que la interna. )7om%osi*i.n !"-mi*a + est "*t" a' la mem$rana plasmtica est constituida por lpidos y protenas a las que se unen radicales glucdicos. +59R!+, "1#:I% o$serv que la mem$rana era atravesada cilmente por sustancias liposolu$les. J+R!9R y JR9,D9L "1:2I% idearon un modelo en el que los lpidos orma$an una $icapa. D452+, y D4,69LL6 "1:B7% precisaron ms aCn el modelo anterior' en la $icapa lipdica los grupos no polares quedaran -acia dentro, limitados por los grupos polares de esos lpidos, que quedaran -acia uera "en contacto con el medio e*tracelular o con el intracelular%. Las protenas constituiran una capa molecular a am$os lados de la mem$rana, emparedando los lpidos.

9ste modelo se consider vlido durante muc-os aPos. 4ctualmente se considera ms pro$a$le que las protenas de la mem$rana sean glo$ulares y se distri$uyan de manera discontinua, atravesando con recuencia todo el espesor de la mem$rana. 9l modelo ms aceptado -oy es el del Amosaico luidoA de 26,J9R y ,6(+L2+, "1:H2%' 2egCn este modelo, las protenas constituyen unidades separadas e independientes, y los os olpidos se ordenan en $icapas y orman una matri1 de cristales lquidos. 9n esta $icapa las molculas de lpidos pueden despla1arse lateralmente y as dotan a la $icapa de luide1 y le*i$ilidad. 4dems con ieren una resistencia elctrica muy elevada a la mem$rana y la -acen relativamente impermea$le a las molculas muy polares. Las protenas son glo$ulares, segCn dice este modelo, para interpretar su elevado contenido en + -lice. 4lgunas protenas se encuentran parcialmente empotradas en la ase lipdica y otras la atraviesan' esto depender de la locali1acin de los grupos R no polares de los aminocidos. De esta manera las protenas ormaran una estructura de tipo mosaico en la luida $icapa os olipdica. 9l mosaico no es i?o o esttico, ya que las protenas pueden di undirse lateralmente. 9ste modelo interpreta satis actoriamente muc-as caractersticas y propiedades de las mem$ranas $iolgicas' la diversidad en contenidos de protena por unidad de super icie mem$ranosa@ la asimetra de las mem$ranas naturales "por la distri$ucin asimtrica de

protenas a am$os lados%@ las propiedades elctricas y de permea$ilidad@ y la elevada velocidad a la que se mueven por la mem$rana algunas protenas.

La mem$rana plasmtica de las clulas eucariticas posee a menudo una cu$ierta e*terior o glucocli* ormada por cadenas laterales oligosacridas y por los oligosacridos que constituyen los grupos de ca$e1a de los glucolpidos de la propia mem$rana. )0"n*i.n' adems de limitante celular, la mem$rana tiene un papel importante en el intercam$io de sustancias entre la clula y el medio e*tracelular, y en la recepcin de in ormacin. 9l transporte de agua e iones se reali1a por medio de canales -idr ilos cuya e*istencia se -a deducido indirectamente. 9n los a*ones de las neuronas la mem$rana plasmtica presenta 2 tipos de canales' una A$om$aA que transporta ,aE y /E contra gradiente de concentracin consumiendo energa procedente del 4!P@ y otro tipo de canales que permite el paso de iones a avor de gradiente de concentracin y se a$re en respuesta a los cam$ios de volta?e a travs de la mem$rana. La mem$rana plasmtica es adems un receptor de sePales del medio e*tracelular. Presenta receptores espec icos "pro$a$lemente protenas integrantes de la mem$rana% para la mayor parte de -ormonas proteicas y glicoproteicas que estimulan a las clulas.
*Diferenciaciones de la superficie celular2 en la su"er&icie celular se encuentran con &recuencia estructuras es"eciales relacionadas con las &unciones que desem"e3an las c,lulas$ 4articularmente en las c,lulas e"iteliales que re0isten ca0idades .intestino, acinos y conductos glandulares12

>)icrovellosidades' e*pansiones citoplasmticas que aumentan muc-o la super icie celular li$re. .acilitan la a$sorcin. Por e?emplo, en el epitelio intestinal. >Pliegues $asales' en la parte $asal >es decir, la opuesta a la lu1> de epitelios de revestimiento, con un importante papel en el transporte de iones. 2e trata de pro undos pliegues de la mem$rana, entre los que -ay citoplasma con numerosas mitocondrias.

>9structuras de unin entre clulas' .(omple?os de unin "con una 1ona ocluyente o unin estrec-a@ una 1ona ad-erente@ y un desmosoma%. 2e dan en el epitelio cilndrico del intestino. .,e*os " o Agaps ?unctionA% en los que las mem$ranas se apro*iman muc-o pero no se usionan, y en los que e*isten canales que unen los citoplasmas de clulas adyacentes y por los que pueden pasar iones. Los ne*os se o$servan con recuencia en i$ras musculares "lisas y cardiacas%.

b) Ret-*"lo en&o%lasm$ti*o ",oso

Descrito por P+R!9R y P4L4D9 en 1:I2 como unas mem$ranas dispuestas en per iles de dos mem$ranas paralelas que entonces interpretaron como tC$ulos. Un aPo despus P4L4D9 descu$ri los ri$osomas. 9l R9R est ormado por cisternas con ri$osomas en su cara citoplasmtica. Las mem$ranas, lipoproteicas, orman $olsas aplanadas "cisternas% y tC$ulos, con recuencia interconectados. 9n clulas con intensa sntesis proteica "clulas plasmticas, acinares del pncreas, etc.%, el R9R se dispone en orma de sacos aplanados y muy pr*imos, por lo que en los cortes que se estudian al microscopio electrnico se ven como Aper ilesA de mem$ranas paralelas. 9l contenido de las cisternas depende

de los polipptidos sinteti1ados. Los ri$osomas, adosados a la cara e*terna "citoplasmtica% se -allan dispuestos en polirri$osomas. 2e unen a la mem$rana por la su$unidad mayor. .uncin. 9n cuanto a la uncin del R9R, sta es la sntesis de protenas que -an de ser segregadas' al e*terior "como las clulas plasmticas que a$rican las inmunoglo$ulinas%, o al interior "como ciertas en1imas lticas que son rodeadas por una mem$rana y constituyen los lisosomas%. Los polipptidos son sinteti1ados en la cara citoplasmtica "donde estn los ri$osomas% y de$en pasar al interior de las cisternas. 9s pro$a$le que este paso se d a travs de ventanas que se a$ren temporalmente en la mem$rana. Para comprender cmo se completa la sntesis de protenas -ay que tener en cuenta el (omple?o de Jolgi. *) Ret-*"lo en&o%lasm$ti*o liso )uy desarrollado en algunos tipos celulares' clulas -epticas, musculares, secretoras de -ormonas esteroideas, secretoras de (l>. Presenta orma de red de tC$ulos interconectados y vesculas. 2in ri$osomas en la super icie citoplasmtica. 9n ocasiones R9R y R9L presentan cone*iones. Pero am$os son uncionalmente di erentes. 4dems de por no tener ri$osomas, el R9L se di erencia del R9R por estar constituido principalmente por tC$ulos, que al ser cortados muestran orma de vesculas redondeadas, y no la orma de per iles alargados propia de las cisternas del R9R. dumicamente el R9L est ormado por protenas y lpidos que constituyen las mem$ranas, y por protenas en1imticas. .unciones. 2on varia$les, segCn los tipos celulares.

>9n el -gado' guarda relacin con el meta$olismo del glucgeno. !am$in tiene una uncin desinto*icadora de drogas y sustancias t*icas " rmacos, carcingenos, pesticidas% que son degradadas o convertidas en no t*icas por el R9L de los -epatocitos. >!am$in se desarrolla ms el R9L en las clulas que sinteti1an esteroles "por e?emplo, las de la corte1a suprarrenal%. >9n el intestino' el R9L de las clulas a$sor$entes de la mucosa es donde se sinteti1an los triglicridos a partir de los productos de digestin de las grasas. >9n el mCsculo estriado' el R9L almacena (a2E y lo li$era para que se produ1ca la contraccin muscular. &) 7om%leFo &e Gol,i Descu$ierto por (4)6L+ J+LJ6 "neurlogo italiano% en 1#::, sirvindose de la tcnica de impregnacin con una sal de plata con la que reali1a$a sus estudios en el te?ido nervioso. )Lo*ali1a*i.n. 9n las neuronas, donde ue descu$ierto, se dispone pre erentemente en torno al nCcleo. 9n otros tipos celulares tiene una clara polari1acin "en el epitelio intestinal, en clulas musculares%. 9n clulas plasmticas se dispone en una 1ona central pr*ima al nCcleo.
5on &recuencia el com"le*o de 6olgi rodea la "arte de cito"lasma que contiene el centriolo y que se denomina citocentro$

)Ult aest "*t" a. 4l micro electrnico se aprecian' cisternas aplanadas, vesculas y vacuolas. 9n verte$rados las cisternas se apilan en nCmero varia$le. (ada cisterna suele adoptar orma de plato' con una cara cncava, y otra conve*a y con el $orde muy engrosado. Rodeando el con?unto de cisternas e*isten vesculas redondeadas con un material locular que se condensa -asta originar los grnulos de secrecin. 9l comple?o de Jolgi AcreceA por su cara conve*a, que reci$e vesculas del R9R con material ela$orado en el retculo. 8 esa mem$rana incorporada va despla1ndose poco a poco a la cara cncava de la que

se desprenden vacuolas y grn ulos de secrecin. Las mem$ranas de la cara conve*a son algo ms inas que las de la cara cncava "I y H=I nm respectivamente%. 9n inverte$rados y en clulas vegetales el comple?o de Jolgi se dispone en AunidadesA separadas, generalmente muy numerosas, diseminadas por todo el citoplasma y ormadas por cisternas y vesculas. (ada unidad se llama dictiosoma. )0"n*i.n. 9l comple?o de Jolgi ?uega un papel esencial en el proceso de secrecin. Reci$e el producto sinteti1ado en el R9R, completa la sntesis de las molculas aPadiendo restos glicdicos, y concentra el material y constituye as los grnulos de secrecin que almacena o segrega al e*terior. 2ecrecin de protenas. Por e?emplo en clulas acinares del pncreas' se sinteti1an en1imas digestivas en el R9R, de donde pasan al comple?o de Jolgi mediante vesculas de super icie lisa que se generan en los per iles del R9R. 2e usionan con las cisternas del Jolgi y vierten su contenido. De las cisternas del Jolgi salen vacuolas con el material para segregar, concentrado por un proceso de sustraccin de agua a su paso por el comple?o de Jolgi. Las vacuolas segregan su material uera de la clula. 2ecrecin de glicoprotenas. Por e?emplo las clulas plasmticas' segregan inmunoglo$ulinas "anticuerpos%. 9n este tipo de secrecin, la raccin proteica es sinteti1ada por el R9R y de aqu es trans erida al Jolgi, donde se completa la sntesis por adicin de restos glicdicos. 9n clulas que segregan mucopolisacridos sul atados "p. e?. las calici ormes del intestino% el comple?o de Jolgi, adems de la sntesis glicdica, reali1a la incorporacin del (a2E. 9n vegetales desempePa tam$in la uncin de secrecin de la pared celular. e) 2a*"olas 2on los espacios o cavidades dedicados en la clula a almacenar sustancias de reserva o de desec-o. )uc-o ms desarrolladas en vegetales que en animales "aunque en clulas vegetales ?venes son muy pequePas%. 9n clulas vegetales. 4lmacenan sustancias de reserva "almidn, grasas, protenas, etc.% o pigmentos como los que dan color a las lores. 9n muc-os casos acumulan productos de desec-o de su propio meta$olismo, muc-os de los cuales son venenos ms o menos activos' resinas, cristales de o*alato clcico, etc. 9n clulas animales. (uando las -ay, pueden ser de dos clases' vacuolas digestivas, dedicadas a la uncin digestiva@ y vacuolas pulstiles, que regulan la cantidad de agua de la clula. 4dems, en clulas animales se encuentran tam$in diversas inclusiones de sustancias de reserva "glucgeno, grasas, etc.%. 4) Lisosomas

4islados por D9 DU59 "1:7:%. Por centri ugacin se calcul que de$an tener un dimetro de 0=2 a 0=# m. !enan un contenido elevado en os atasa cida y otras en1imas -idrolticas. Por sus propiedades en1imticas se les denomin lisosomas. !ienen una uncin digestiva "digestin intracelular%. 9n ellos se -an reconocido ms de una docena de en1imas -idrolticas que, ?unto con la os atasa cida, tienen la propiedad de ragmentar compuestos $iolgicos en un medio ligeramente cido. 2on caractersticos de clulas animales. !ienen su origen en el comple?o de Jolgi, del que se desprenden como vesculas cargadas de en1imas que se orman por gemacin de los sculos de dic-o orgnulo. La mem$rana de los lisosomas no es atacada por las en1imas que encierra, de$ido a que se -alla recu$ierta interiormente por una gruesa capa de glucoprotenas que impiden su autodigestin. Pero cuando las clulas se ven privadas $ruscamente de o*geno, se produce la rotura de los lisosomas con li$eracin de las en1imas y la consiguiente muerte de la clula por autodigestin. Por el contrario, ciertas sustancias -ormonales, como la cortisona, esta$ili1an la mem$rana del lisosoma. 2e -a$la de lisosomas primarios cuando stos se encuentran li$res en la clula sin actuar. Los lisosomas secundarios son ruto de la usin de lisosomas primarios con las vacuolas de agocitosis o las vesculas pinocticas que contiene materiales ingeridos. Por accin de las en1imas -idrolticas el material englo$ado "en macr agos, por numerosos lisosomas primarios% es digerido progresivamente. K. El *itosol + los ibosomas a) El *itosol 9l espacio e*istente entre los orgnulos citoplasmticos est lleno de un medio aparentemente amor o que reci$e el nom$re de citoplasma undamental, citosol o matri1 citoplasmtica. De$ido a su aspecto -ialino al microscopio ptico tam$in se denomina -ialoplasma. 9s solu$le y e*perimenta cam$ios entre una ase viscosa y otra luida, pro$a$lemente de$ido a la distinta polimeri1acin de las molculas que lo componen. 9n las clulas en movimiento predomina la ase lquida. 9n las clulas i?as, la ase viscosa, aunque e*isten vas ms luidas por las que circulan sustancias. 9n la matri1 citoplasmtica se -allan las en1imas que intervienen en el meta$olismo de la glucosa. 4dems de protenas, la matri1 contiene agua, iones, aminocidos, 4R,>t y la mayor parte de los meta$olitos resultantes del meta$olismo. 4qu se encuentran los orgnulos celulares y otros componentes como el glucgeno, gotitas de lpidos, micro ilamentos y microtC$ulos. 9l glucgeno y las gotitas de lpidos aparecen como sustancias de depsito, para el uso de la clula o para ceder a otras. Los grnulos de glucgeno en el mCsculo son alargados y pequePos "1I>B0 nm%, mientras que en el -gado presentan un tamaPo muc-o mayor "200> 2I0 nm% y orma redondeada. Los lpidos en el -gado y en otros rganos se presentan en orma de pequePas gotitas, mientras que en el te?ido adiposo orman una gota gruesa que ocupa casi toda la clula y despla1a el nCcleo -acia la peri eria. Los micro ilamentos son de naturale1a proteica. 4lgunos ormados por actina y miosina tienen uncin contrctil y son particularmente a$undantes en el mCsculo estriado "aunque tam$in aparecen en otros tipos celulares e intervienen en movimientos intracelulares%.

b) Los ibosomas Descu$iertos por P4L4D9 "1:IB%. 2on pequePas partculas con un dimetro comprendido entre 1I y 2I nm. (ontienen 4R,>r y protenas en proporcin di erente "vid. tema ;% segCn sean de procariota o de eucariota. Presentan dos su$unidades que permanecen unidas en presencia de )g2E. 9l 4R,>r se sinteti1a esencialmente en el nucleolo. Jeneralmente se esta$lece el tamaPo de los ri$osomas y de sus su$unidades en uncin de la velocidad a la que sedimentan en el tu$o de la centr uga. 9sta velocidad se mide en unidades 2 "de 2ved$erg%. Los ri$osomas de clulas eucariticas sedimentan a #0 2, y en ausencia de )g2E se desdo$lan en dos su$unidades de ;0 2 y 70 2. Los ri$osomas de procariotas, mitocondrias y cloroplastos sedimentan a H0 2 y estn constituidos por dos su$unidades de I0 2 y B0 2. Los ri$osomas de eucariotas contienen un 7I< de 4R,>r y un II< de protenas. 9l 4R,>r contenido en la su$unidad mayor "de ;0 2% tiene una constante de sedimentacin de 2# 2, mientras que el 4R,>r de la su$unidad menor "70 2% tiene una constante de sedimentacin de 1# 2. Los ri$osomas de procariotas tienen un ;I< de 4R,>r , con una constante de sedimentacin de 2B 2 y 1; 2 en la su$unidad mayor y menor respectivamente. 9n la su$unidad mayor e*iste adems un 4R,>r de I 2 que no guarda relacin con el nucleolo.

La uncin de los ri$osomas es la de sinteti1ar protenas "vid. tema ;%. Durante esta sntesis, en los ri$osomas se lee el cdigo gentico contenido en el 4R,>m. 5arios ri$osomas aparecen entonces unidos por una molcula de 4R,> m ormando lospolirri$osomas. 9l nCmero de ri$osomas en un polirri$osoma depende de la longitud del 4R,> m que se est traduciendo' en el caso de los polipptidos de la -emoglo$ina "con 1I0 aminocidos por polipptido% los polirri$osomas estn integrados por I ri$osomas. :. Mito*on& ias + *lo o%lastos a) Mito*on& ias 2on orgnulos presentes en todas las clulas tanto animales como vegetales, y cuya uncin es proporcionar a la clula la mayor parte de la energa para sus unciones vitales, en orma de 4!P. 9stos orgnulos pueden ser es ricos, ligeramente alargados o muy alargados con aspecto ilamentoso. 2u tamaPo oscila entre 1 y B m. 9sto -ace que puedan ser o$servadas con el microscopio ptico, aunque el estudio de su estructura detallada e*i?a la utili1acin del microscopio electrnico. 2on orgnulos -uecos que constan de dos mem$ranas con ;0 f de espesor cada una, separadas por un pequePo espacio llamado espacio intermem$ranoso. La mem$rana

e*terna es lisa. La mem$rana interna orma una serie de invaginaciones o repliegues perpendiculares al e?e longitudinal de la mitocondria que reci$en el nom$re de crestas mitocondriales. 9n las crestas se encuentran las en1imas necesarias para larespiracin celular. 9l espacio que queda envuelto por la mem$rana interna se denomina matri1 mitocondrial y se encuentra ocupado por un lquido con a$undantes sustancias' en1imas que intervienen en el ciclo de /re$s, diversas protenas, y cidos nucleicos "4D, y 4R,%. 9n ocasiones se o$servan densos granos ormados por lipoprotenas y ri$osomas "mitorri$osomas%. 4l contener 4D,, 4R, y ri$osomas, las mitocondrias sinteti1an sus propias protenas' se trata de protenas destinadas a la ormacin de la mem$rana interna. 4l micro electrnico >y mediante la tcnica de tincin de contraste negativo> se -a visto que la mem$rana interna ,y por lo tanto las crestas mitocondriales, se -alla recu$ierta por unas partculas es ricas de unos :0 f de dimetro, unidas a la mem$rana por un pequePo pedCnculo de BI f de dimetro y I0 f de longitud. 9stas partculas reci$en el nom$re de actores de acoplamiento o partculas . y en cada mitocondria -ay entre 107 y 10I. 9n cuanto a su estructura, las mem$ranas responden al tipo general de las mem$ranas $iolgicas@ pero carecen de colesterol y las protenas que se incrustan en la $icapa lipdica son ms a$undantes en la mem$rana interna "constituyen el #0< de la mem$rana, mientras que los lpidos representan slo el 20<%. 9ntre estas protenas destacan las en1imas de transporte electrnico de la cadena respiratoria. 9n los actores de acoplamiento se pueden distinguir tres partes' la .1 , de orma es rica@ la .0, en orma de pequePo pedCnculo cilndrico "am$as >.1 y .0> so$resalen de la mem$rana%@ y una $ase lip ila integrada en la propia mem$rana.

9n cuanto a su uncin, en las mitocondrias tienen lugar todas las reacciones del proceso de respiracin celular. 9l proceso de degradacin de glucosa, como veremos, consta de tres ases' la glucolisis, el ciclo de /re$s y la cadena de transporte electrnico asociada a la os orilacin o*idativa. Pues en la matri1 de las mitocondrias se encuentran las en1imas que intervienen en el ciclo de /re$s, mientras que en las crestas se encuentran las que intervienen en el transporte elctrnico y en la os orilacin o*idativa "en esta intervienen, como veremos, las partculas .%. Precisamente para aumentar la super icie en la que se desarrollan las acciones en1imticas de la tercera ase del proceso, es por lo que la mem$rana interna de las mitocondrias se encuentra replegada en orma de crestas. Lgicamente, en las clulas de organismos con respiracin anaero$ia las mitocondrias son escasas o ine*istentes. 9l 4D, mitocondrial est ormado por una do$le -lice que en la mayor parte de los organismos estudiados orma una molcula circular. La presencia de este 4D, permite que las mitocondrias se reprodu1can por $iparticin. Por lo que se re iere al 4R,, e*isten los tres tipos' 4R,>r, 4R,>m y 4R,>t. 9sto con iere cierta autonoma a las mitocondrias.

Los ri$osomas se parecen "en sus coe icientes de sedimentacin y en su constitucin% a los de procariotas, como ya -emos estudiado. b) 7lo o%lastos Una de las caractersticas de las clulas vegetales es la presencia de unos orgnulos espec icos denominados plastos. De ellos los ms importantes son los cloroplastos, que contienen cloro ila y son el asiento de la otosntesis. 9n las plantas superiores los cloroplastos son de orma ovalada, y su tamaPo oscila entre I y 10 m de dimetro "son ms grandes que las mitocondrias%. 2u nCmero vara $astante, pero en la mayora de las clulas se pueden contar entre I0 y 100. De$ido al color verde de la cloro ila los cloroplastos se pueden apreciar al microscopio ptico sin necesidad de tincin. 2e perci$en en su interior unos granos cuya coloracin es ms intensa, de$ido a un acCmulo mayor de cloro ila. .ueron denominados grana. 9n los cloroplastos de muc-as algas se o$servan grnulos es eroidales incoloros, denominados por 2(&)6!0 "1##2% pirenoides. 2on acCmulos de almidn suscepti$les de crecer. Ultraestructura de los cloroplastos. 4l micro electrnico se o$serva que los cloroplastos estn delimitados por dos mem$ranas "interna y e*terna%, separadas por el espacio periplstico. La mem$rana interna rodea la matri1 o estroma, que contiene un sistema de laminillas mem$ranosas paralelas llamadas lamelas o tilacoides. Las lamelas recorren longitudinalmente el estroma "recordemos que las crestas mitocondriales presenta$an una disposicin transversal% y presentan e*pansiones en orma de monedas apiladas, de orma que cada apilamiento constituye un granum "corresponde a uno de esos granos ms intensamente verdes que apreci$amos con el micro ptico%. 4ctualmente se denomina a la porcin lamelar de los grana lamelas o tilacoides de los grana, y a la porcin rodeada de estroma lamelas o tilacoides estromales "stas pueden presentar per oraciones%. Pero, como veremos, la composicin de am$as es di erente.

Las lamelas se originan, segCn la mayora de los autores, como invaginaciones de la mem$rana interna, pero en los cloroplastos $ien di erenciados las cone*iones con ella se -an

perdido y slo ocasionalmente se aprecian. 9n el sistema lamelar se encuentran los pigmentos y en1imas que intervienen en la ase luminosa de la otosntesis. 9l desarrollo de tilacoides se ve avorecido por la intensidad luminosa. 9l sistema lamelar est presente en prcticamente todos los cloroplastos. 2in em$argo las algas tienen cloroplastos agranales. 8 en plantas superiores -ay un con?unto de plantas denominadas (7 "que i?an ms (+2 que las dems% que contienen 2 tipos de cloroplastos' las clulas del mes ilo tienen cloroplastos con grana, y las del parnquima perivascular agranales. 9n las mem$ranas tilacoides so$resalen unas partculas . seme?antes en su estructura a las que -emos estudiado en mitocondrias 9l estroma est ocupado por un lquido seme?ante al del citoplasma y en el que se encuentran granos de almidn, macrogotas lipdicas, una cierta cantidad de en1imas >las que intervienen en la ase oscura de la otosntesis, que tiene lugar precisamente en el estroma> y 4D,, 4R, y ri$osomas "lo que -ace que, igual que las mitocondrias, los cloroplastos presenten cierta autonoma y sean capaces de multiplicarse por $iparticin%. La uncin de los cloroplastos es llevar a ca$o la uncin cloro lica o otosntesis. Gsta, como estudiaremos ms adelante, consta de 2 ases' ase luminosa "en la que intervienen pigmentos y en1imas situados en el sistema lamelar% y ase oscura "en la que intervienen en1imas contenidas en el estroma%. P. 7ent iolos, *ilios + 4la,elos + mi* otDb"los a) El *ent iolo 9l centriolo es un orgnulo presente en todas las clulas animales. Jeneralmente, al micro ptico se aprecian dos grnulos "centriolos% que constituyen el llamado diplosoma. 9n el diplosoma los centriolos se disponen perpendicularmente. 4Lrededor del diplosoma se distingue una 1ona es rica clara denominada centros era. De esta 1ona irradian un con?unto de ilamentos que, por su posicin recuerdan a los rayos de un astro y reci$en el nom$re de ster. 9stos tres elementos "diplosoma, centros era y ster% muy recuentemente se sitCan en el centro de la clula y constituyen el citocentro o centrosoma. (on el microscopio electrnico se -a podido o$servar que cada centriolo es un cilindro -ueco "con dimensiones de 0=I>0=H m de longitud por 0=2I m de dimetro% cuya pared est constituida por nueve con?untos idnticos de tres tu$itos denominados microtC$ulos, dispuestos tal y como representa la igura. !am$in los ilamentos radiales del ster estn ormados por microtC$ulos.

9n el interior del centriolo aparece una vescula de ;00 f de dimetro cuya uncin y contenido nos resultan todava desconocidos. Por el interior del cilindro e*iste un ilamento espiral que recorre el centriolo en toda su longitud. Podra tratarse de 4D, o 4R,, pero todava no est claro. .unciones. Una de las unciones del centriolo es inducir la ormacin del -uso acromtico. 9sta uncin es clara en las clulas animales. 9n las vegetales >muc-as de las cuales carecen de centriolos visi$les> tam$in se orma el -uso acromtico. La segunda uncin est relacionada con los cilios y lagelos' inducen la ormacin de cilios y lagelos. b) 7ilios + 4la,elos

4parecen en muc-os seres unicelulares como rganos locomotores. !am$in aparecen en algunas clulas i?as de organismos pluricelulares. La di erencia entre cilios y lagelos o$edece tan slo a su nCmero y tamaPo, ya que desde el punto de vista estructural son seme?antes. Los cilios son ms cortos y en general ms a$undantes@ los lagelos, ms largos y escasos. (ada cilio o lagelo tiene en su $ase una pequePa granulacin llamada grnulo $asal o corpCsculo $asal, de estructura similar a la de un centriolo. 9l corpCsculo $asal de los lagelos suele ser ms largo que el de los cilios. 9l lagelo o el cilio se encuentra ormado en su estructura e*terna por una prolongacin de la mem$rana plasmtica. !iene nueve pares de microtC$ulos, continuacin de los nueve grupos que orman el corpCsculo $asal. Pero tiene adems otros dos microtC$ulos centralesque no tienen su equivalente en dic-o corpCsculo. Una ve1 ms, los centriolos "en este caso constituyendo el corpCsculo $asal% desempePan una actividad motora' rigen los movimientos de cilios y lagelos "ya vimos que tam$in dirigan los movimientos de los cromosomas durante la divisin celular%. 9l movimiento de los cilios y lagelos es tam$in di erente. 9l movimiento de los cilios consta de dos etapas sucesivas. Primero e*perimentan un golpe $rusco y rpido "$atida del cilio o ase activa%. 4 continuacin ocurre la ase de recuperacin, que es lenta, con la cual se alcan1a la posicin original. 9l movimiento de los lagelos es ondulante. 9n el caso de los espermato1oides, ese movimiento, tridimensionalmente, descri$e un cono. 6gual que el de los cilios, el movimiento de los lagelos requiere 4!P.

*) Mi* otDb"los Los microtC$ulos tanto de los centriolos como de los orgnulos vi$rtiles "cilios y lagelos% estn constituidos por una protena llamada tu$ulina, cuyas molculas se agrupan -elicoidalmente por polimeri1acin y dan lugar a estas estructuras. 4l ser polmeros de tu$ulina, los microtC$ulos son l$iles y pueden desintegrarse y reconstruirse con acilidad a partir de las molculas de tu$ulina que -ay en el citoplasma. 9sto e*plica por qu cuando una clula ciliada o lagelada se divide, regenera con acilidad los cilios y lagelos que les altan a cada una de las clulas -i?as, y tam$in e*plica la duplicacin del centriolo y la ormacin y desaparicin del -uso acromtico en la divisin celular.

?. El nD*leo 9s un corpCsculo $ien de inido que se -alla inmerso en el citoplasma y destaca con claridad en todas las clulas. Jeneralmente ocupa una posicin central, aunque en ocasiones se encuentra despla1ado -acia la peri eria "como ocurre en las clulas vegetales por la presencia de grandes vacuolas%. 2u orma suele ser es rica "no o$stante aparecen nCcleos arriPonados, elipsoidales, en $astn, lo$olados, etc.%. 9n cada tipo de clulas se mantiene constante la relacin entre el volumen del nCcleo y el del citoplasma' es la relacin nucleocitoplasmtica. 9l nCmero de nCcleos suele ser uno, pero no altan casos de clulas plurinucleadas que segCn su origen clasi icamos como' a% 2incitio' clula plurinucleada ormada por usin de varias clulas uninucleadas. $% Plasmodio' clula plurinucleada ormada por una repetida divisin nuclear que no -a sido acompaPada de una divisin citoplasmtica. 9n el nCcleo inter sico >cuando la clula no se encuentra en un proceso de divisin> distinguimos los siguientes componentes' >mem$rana nuclear, que lo separa del citoplasma@ >?ugo nuclear o nucleoplasma@ >cromatina@ >nucleolos. a) Memb ana n"*lea 9s una do$le mem$rana ormada por dos insimas -o?asentre las que queda un espacio que se continCa con el del retculo endoplasmtico "dic-a mem$rana no es ms que una prolongacin del retculo endoplasmtico que rodea el nCcleo%. ,o orma una cu$ierta continua' en varios puntos de la mem$rana e*isten interrupciones por la presencia de unos poros que comunican el nCcleo con el citoplasma. 3ordeando cada poro de la mem$rana nuclear se encuentran oc-o su$unidades o pie1as dispuestas en anillo que reci$en el nom$re de annulus y que, lgicamente, disminuyen el tamaPo del poro. 2o$re la mem$rana nuclear interna se -a descu$ierto tam$in una capa de material denominada lmina. b) N"*leo%lasma 9s la ase ms o menos lquida, incolorea$le, con protenas y otras sustancias disueltas o en suspensin. 9n su seno se encuentran inmersos la cromatina y el o los nucleolos.
c) Cromatina

9s el componente ms a$undante de los nCcleos. 2e tiPe con los colorantes $sicos. Las masas de cromatina muy tePidas "-eterocromatina% aparecen al microscopio electrnico como 1ona muy densas a los electrones. Las regiones de cromatina que se tiPen menos "eucromatina% son poco densas a los electrones. La cromatina es el constituyente $sico de los cromosomas eucariticos tanto en la inter ase como durante la mitosis. 2egCn parece, las i$rillas de cromatina estn constituidas por la asociacin entre molculas lineales de 4D, yprotenas nucleares, undamentalmente -istonas @ tam$in pueden e*istir pequePas cantidades de 4R,. 4s, la cromatina estara ormada por nucleoprotenas, cuyo grupo prosttico sera el 4D,. Las protenas del grupo proteico pueden ser $sicas o no $sicas "cidas%. Las protenas $sicas son undamentalmente las -istonas "con $a?o peso molecular y una elevada proporcin de aminocidos $sicos, tales como la arginina y la lisina%. Las -istonas se unen al 4D, por el cido os rico, ya que mientras ste presenta cargas negativas, los aminocidos de las -istonas estn cargados positivamente a p& isiolgico. Las protenas no $sicas parecen ser las responsa$les de que los cromosomas mantengan su estructura, y por eso se las denomina protenas estructurales. 4l microscopio electrnico se -an podido o$servar las i$ras de

cromatina "micro i$rillas%. DU DR4\ interpret que cada i$rilla consta de un slo 4D, de do$le -lice "dimetro, 20 f% asociado a -istonas. La cadena de 4D, "que da continuidad a la i$ra%, su rira un proceso de -elicoidi1acin AenrollndoseA so$re s misma, y se originaran as estructuras cada ve1 ms cortas y ms anc-as, esta$ili1adas por las protenas asociadas al 4D,. Los estudios posteriores -an llevado a a irmar que la cromatina, por lo menos en las 1onas -eterocromticas, est ormada por la asociacin longitudinal de pequePos cuerpos seme?antes a una pldora, denominados nucleosomas y cuyas dimensiones son' 10=I * I=I nm. (ada nucleosoma consta de oc-o molculas de -istona asociadas a la cadena de 4D, "el cual ArodearaA a cada grupo de oc-o -istonas y conectara cada nucleosoma con sus vecinos%. 2e calcula que cada grupo de -istonas se asocia a doscientos pares de nucletidos de la do$le -lice de 4D,.

9l comple?o 4D,> nucleosomas da lugar a las distintas i$ras de cromatina "de 100 de 200> B00 f% que se pueden o$servar al microscopio electrnico, segCn el modo de AempaquetarseA "en el nivel de AempaquetamientoA correspondiente a las i$ras de 200> B00 f, cada vuelta del -elicoide estara ormada por seis nucleosomas apro*imadamente%. &) N"*leolos 9l nucleolo es un corpCsculo ms o menos es eroidal, visi$le cilmente de$ido a su tamaPo "de 1 a H m% y a que su viscosidad y re ringencia son mayores que las del resto del nCcleo. 9s recuente que e*ista ms de un nucleolo "dos o tres%. 9n el nucleolo se distinguen dos 1onas' una de aspecto i$rilar que ocupa la parte central, y otra de aspecto granular "tam$in llamada crte*% que rodea la anterior. 4m$as 1onas contienen 4R, y protenas "I>10< y :0< respectivamente%. Los nucleolos estn unidos a unas 1onas espec icas del 4D, cromosmico que se denominan organi1adores nucleolares y que contienen los genes que codi ican para el 4R,>r. (ontienen mCltiples copias de estos genes' se trata de un 4D, repetitivo. Los organi1adores nucleolares se sitCan generalmente en las 1onas correspondientes a constricciones secundarias dentro de los cromosomas. 9n los nucleolos tiene lugar la sntesis del 4R, ri$osmico.

En"me a*i.n &e las 4"n*iones &el nD*leo en e%oso 1% 4lmacenamiento de la in ormacin gentica. 2% !ranscripcin de la in ormacin -ereditaria' sntesis de 4R,>m, 4R,>t y 4R,>r, y transporte al citoplasma. B% )ecanismo de control que conduce a la e*presin de determinados genes y a la represin de otros en cada clula particular en un momento concreto y que son de gran importancia en el proceso de di erenciacin y especiali1acin celular. 4unque los mecanismos de regulacinde la e*presin gnica no estn claros, las protenas no -istonas parecen tener una gran importancia en el control de la transcripcin. !am$in se piensa que otro actor importante en el control se da a nivel post>transcripcional, mediante el transporte selectivo de los 4R,>m sinteti1ados al citoplasma. 7% (apacidad de responder a Ain ormacionesA de cam$ios intra o e*tracelulares, que le llegan desde el citoplasma, mediante cam$ios en los mecanismos de control. I% Replicacin de la in ormacin -ereditaria antes de cada divisin celular.