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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA Departamento de Horticultura

PROYEC O SEMES RAL!

ASPEC OS "ISIOLOGICOS EN LA "ORMACION DE RAICES ADVEN ICIAS#

Cur$o! Pro'e$or! Alumno! Grupo! "ec.a!

Principio$ de propa%aci&n de planta$# Dr# "red Da(ie$# )ilder A# Ca*rera V+$,ue-# " /0 1 22 1 33

TRABAJO SEMESTRAL AG45656 Principio$ de Propa%aci&n de Planta$ Por: )ilder A#Ca*rera V+$,ue-# Tema: A$pecto$ 'i$iol&%ico$ en la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ Tabla de contenido: Re$umen Compo$ici&n Generalidade$# otipotencia# De$di'erenciaci&n# "ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$# Cam*io$ anat&mico$ durante la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$# "ormaci&n de 8callo9# In'luencia de la e$tructura del tallo :e$taca; Su$tancia$ re%uladora$ del crecimiento Au<ina$# Gi*erelina$# Citocinina$# Etileno# Acido a*$7$ico# E'ecto de =ema$ = .o>a$ en el enrai-amiento# Cam*io$ *io,u7mico$ durante el de$arrollo de ra7ce$ ad(enticia$# Re'erencia$ *i*lio%r+'ica$# Resumen: La 'i$iolo%7a (e%etal e$ uno de lo$ campo$ m+$ intere$ante$ = $o*re todo el m+$ importante para toda per$ona ,ue reali-a tra*a>o$ o e$tudio$ con planta$# E$ de $uma importancia el conocimieno del 'uncionamiento = comportamiento de la planta durante $u crecimiento = de$arrollo? de la$ reacciona$ *io,u7mica$ ,ue $e encar%an de mani'e$tar lo$ pro*lema$ o cam*io$ ocurrido$ durante e$te proce$o de de$arrollo#

No $e puede reali-ar e'icientemente nin%@n tra*a>o con un culti(o? =a $ea en campo? en in(ernadero o en la*oratorio? $i no $e tiene una idea clara de la 'i$iolo%7a del mi$mo# odo$ lo$ tra*a>o$ reali-ado$ en el campo del me>oramiento de culti(are$? mane>o = control de pla%a$ = en'ermedade$? la$ di(er$a$ 'orma$ de propa%aci&n de planta$? tienen una %ran *a$e en la 'i$iolo%7a (e%etal? la ,ue no$ proporcionar+ muc.a$ $olucione$ a po$i*le$ pro*lema$ ,ue $e pre$enten en nue$tro tra*a>o# E$ indi$pen$a*le conocer como $e alimenta nue$tra planta? ,ue tipo de alimento$ toma? ,ue compue$to$ 'orma a partir de e$to$ nutriente$? ,ue $u$tancia$ utili-a para re%ular :promo(er o in.i*ir; $u crecimiento = de$arrollo? ,ue mecani$mo$ utili-a para a'rontar pro*lema$ de e$trA$? ,ue tipo de $u$tancia$ ela*ora en $u$ .o>a$ %racia$ a la 'oto$7nte$i$ = como $e tran$locan de$de e$to$ centro$ de producci&n .acia lo$ punto$ en lo$ ,ue $e (an a reali-ar lo$ di'erente$ cam*io$ 'i$iol&%ico$ = mor'ol&%ico$? entre muc.o$ otro$ a$pecto$ 'i$iol&%ico$ de importancia# E$te tra*a>o .a tomado una pe,ueB7$ima parte de e$ta amplio campo de la 'i$iolo%7a (e%etal? en'oc+ndo$e al%uno$ a$pecto$ 'i$iol&%ico$ importante$ durante la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$? principalmente tomando como re'erencia reporte$ = e$tudio$ reali-ado$ en el campo de la propa%aci&n por e$taca$? en el cual e$ de %ran importancia el conocimiento de todo$ a,uello$ 'actore$ ,ue (an a in'luir en la o*tenci&n de planta$ nue(a$ con ma=or e'iciencia# Se .ace re'erencia a caracter7$tica$ particulare$ de la$ cAlula$ = te>ido$ (e%etale$ como $on la totipotencia = la de$di'erenciaci&nC $e mencionan al%uno$ a$pecto$ importante$ en la anatom7a (e%etal durante la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$? la 'ormaci&n de cierta$ e$tructura$ como callo$ =como in'lu=e la e$tructura del tallo en la emi$i&n de ra7ce$C otro a$pecto importante ,ue $e trata e$ la in'luencia de la$ cinco principale$ $u$tancia$ re%uladora$ del crecimiento en el enrai-amiento ad(enticioC 'inalmente $e trata *re(emente la in'luencia de la pre$encia de cierta$ e$tructura$ como =ema$ = .o>a$ $o*re la iniciaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ = lo$ cam*io$ a ni(el *io,u7mico ,ue e<perimenta el te>ido (e%etal durante e$te proce$o#

ASPECTOS FISIOLOGICOS E LA FORMACIO !E RAICES A!"E TICIAS

GE ERALI!A!ES# El de$arrollo de ra7ce$ ad(enticia$ e$ un 'en&meno mu= importante en muc.o$ $i$tema$ de propa%aci&n a$e<ual como $on la propa%aci&n por e$taca$ = por acodo$# La %eneraci&n de e$to$ &r%ano$ :ra7ce$ ad(enticia$; de novo a partir de otra$ parte$ de la planta di'erente$ a la$ ra7ce$ del em*ri&n :tallo$ = .o>a$ principalmente; $e de*e a do$ caracter7$tica$ particulare$ de la$ cAlula$ (e%etale$! totipotencia = de$di'erenciaci&n# Toti$otencia# E$ la capacidad o el potencial ,ue tiene una cAlula no em*rionaria de di'erenciar$e en una cAlula em*rionaria = de$puA$ de$arrollar = con(ertir$e en una planta nue(a = completa $i la$ condicione$ am*ientale$ $on 'a(ora*le$# Por e>emplo? una cAlula de parAn,uima de ra7- puede comen-ar a di(idir$e = producir una =ema ad(enticia para 'inalmente %enerar una planta madura con todo$ $u$ &r%ano$? (e%etati(o$ = reproducti(o$# De i%ual manera $ucede con la %eneraci&n de ra7ce$ ad(enticia$ a partir de cAlula$ de tallo o de .o>a$# odo$ e$to$ cam*io$ ,ue implica la 'ormaci&n de nue(a$ e$tructura$ (e%etati(a$ $e pueden producir %racia$ a la in'ormaci&n %enAtica ,ue $e .alla en cada cAlula (e%etal# !esdi%erenciaci&n# E$ la capacidad de la$ cAlula$ madura$ de (ol(er a una condici&n meri$tem+tica = de$arrollar un nue(o punto de crecimiento# E$ta caracter7$tica e$ m+$ acentuada en al%una$ cAlula$ = parte$ de la planta ,ue en otra$? .ec.o ,ue de>a a criterio del propa%ador la manipulaci&n de lo$ 'actore$ ,ue proporcionen la$ me>ore$ condicione$ para el enrai-amiento#

FORMACIO !E RAICES A!"E TICIAS# La 'ormac7on de ra7ce$ ad(enticia$ e$ un 'en&meno ,ue ocurre naturalmente en (aria$ e$pecie$ de planta$# Un e>emplo $encillo $on la$ ra7ce$ de 8-anco9,ue $e 'orman en el mai-? a$7 como la$ numero$a$ ra7ce$ aArea$ ,ue $e ori%inan en lo$ 'icu$ como Ficus benjamina = Ficus benghalensis# La 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ en e$taca$? por e>emplo? e$ una re$pue$ta a la le$i&n oca$ionada con la preparaci&n de la mi$ma# Durante el corte reali-ado para la o*tenci&n de la e$taca $e le$iona la$ cAlula$ de la $uper'icie cortada ,uedando e<pue$to$ lo$ .ace$ del <ilema# Con$ecuentemente $e produce la cicatri-aci&n = re%eneraci&n en la$ $i%uiente$ 'a$e$! Al morir la$ cAlula$ e<terna le$ionada$ $e reali-a un proce$o de $u*eri'icaci&n = taponamiento del <ilema con %oma? a 'in de e(itar la de$ecaci&n# Al ca*o de uno$ d7a$? la$ cAlula$ (i(a$ u*icada$ de*a>o de e$ta placa de corc.o empie-a a di(idir$e = $e puede 'ormar una capa de cAlula$ de parAn,uima conocida como callo# La 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ empie-a a ocurrir en cierta$ cAlula$ pr&<ima$ al cam*ium (a$cular = al 'loema# Cambios anat&micos durante la %ormaci&n de ra'ces ad(enticias# A ni(el de tallo empe-ar+n a ocurrir una $erie de cam*io$ mor'ol&%ico$ durante la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$# El con>unto de e$to$ cam*io$ puede $er di(idido en la$ $i%uiente$ cuatro etapa$! De$di'erenciaci&n de cierto %rupo de cAlula$ madura$# "ormaci&n de iniciale$ de ra7- a partir de la$ cAlula$ cercana$ a lo$ .ace$ (a$culare$ la$ cuale$ de*ido al 'en&meno de de$di'erenciaci&n .an ad,uirido propiedade$ meri$tem+tica$# De$arrollo de e$to$ iniciale$ de ra7ce$ con'ormando primordio$ de ra7ce$ or%ani-ado$#

Emer%encia de e$to$ primordio$ radiculare$ =a de$arrollado$ a tra(A$ del te>ido del tallo = la 'ormaci&n de cone<ione$ (a$culare$ entre e$to$ primordio$ = el $i$tema (a$cular de la propia e$taca#

Formaci&n de )callo*# Dentro del proce$o de 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ $e .a cre7do ,ue A$te e$ dependiente de la 'ormac7on pre(ia de una ma$a irre%ular con'ormada por cAlula$ de parAn,uima denominada callo# Pero $e .a pro*ado ,ue en la ma=or7a de planta$ la 'ormaci&n de callo e$ independiente de la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ = $i ocurren $imultaneamente e$ de*ido a ,ue am*o$ e$t+n condicionado$ por lo$ mi$mo$ 'actore$ am*ientale$ ,ue lo$ rodean# Como en toda re%la? para lo e<pue$to e<i$te una e<cepci&n? = e$t+ repre$entada por Pinu$ radiata? Sedum $p# = Hedera .eli<? en lo$ cuale$ la 'ormaci&n de callo e$ precur$ora de la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$? de*ido a ,ue e$ta$ @ltima$ $e ori%inan en el te>ido del propio callo# In%luencia de la estructura del tallo +estaca,# En al%uno$ ca$o$ de e$taca$ de tallo$ maduro$ $e o*$er(a ,ue la pre$encia de una capa de e$clerAn,uima continuo con$titu=e una *arrera mec+nica para la emer%encia de la$ ra7ce$ ad(enticia$ =a ,ue dic.a capa $e u*ica e<teriormente al punto de ori%en de la$ ra7ce$# Pero aun,ue en dic.o$ ca$o$ e$ta *arrera anat&mica $ea un impedimento para el enrai-amiento? e<i$ten muc.a$ e<cepcione$ a e$te .ec.o? entre lo$ ,ue $e puede citar la 'orma de enrai-amiento en e$taca$ de cla(el? en la$ cuale$ el de$arrollo = la emer%encia de lo$ primordio$ radiculare$ $e e'ect@a por la *a$e? e$ decir ,ue el crecimiento de A$to$ e$ .acia a*a>o#

S-STA CIAS REG-LA!ORAS !EL CRECIMIE TO# E<i$te una $erie de $u$tancia$ ,ue inter(ienen en el crecimiento =

de$arrollo de una planta? inter(iniendo por e>emplo a ni(el de maduraci&n de 'ruto$? a ni(el de cantidad de 'loraci&n o? = e$ lo ,ue no$ intere$a? a ni(el de 'ormaci&n de ra7ce$# E$ta$ $u$tancia$ act@an e$timulando o in.i*iendo cierta$ reaccione$ ,u7mica$ de al%una$ ruta$ meta*&lica$ ,ue promue(en una re$pue$ta 'i$iol&%ica por parte de la planta# El e'ecto producido por una .ormona o una $u$tancia re%uladora $e de*e? $e%@n e(idencia conclu=ente? a ,ue una de la$ co$a$ ,ue .ace A$ta e$ controlar la acti(idad %enAtica# En %ran parte e$ a@n de$conocida la 'orma en ,ue lo$ %ene$ $on controlado$ *io,u7micamente# Dentro de e$te %rupo de $u$tancia$ e$timuladora$ e in.i*idora$ ,ue participan en la iniciaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ $e encuentran! .# Au/inas# Son un %rupo de $u$tancia$ re%uladora$ ,ue inter(ienen en una $erie de acti(idade$ 'i$iol&%ica$ de la$ planta$ tale$ como crecimiento del tallo? in.i*ici&n de =ema$ laterale$? a*$ci$i&n de .o>a$ = 'ruto$ = en la acti(aci&n de la$ cAlula$ del cam*ium# La$ au<ina$ tam*iAn promue(en el de$arrollo de ra7ce$ ad(enticia$ en lo$ tallo$# Muc.a$ e$pecie$ leBo$a$ :como man-ano$? la ma=or7a de $auce$ = el c.opo lom*ardo; po$een primordio$ de ra7ce$ ad(enticia$ pre'ormado$ en $u$ tallo$? lo$ cuale$ permanecen latente$ por al%@n tiempo a meno$ ,ue $ean e$timulado$ por una au<ina :Hai$$i%? 23D0;# E$to$ primordio$ con 'recuencia $e encuentran en lo$ nudo$ o en lo$ lado$ in'eriore$ de la$ rama$ ,ue $e locali-an entre lo$ nudo$# La 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ en corte$ de tallo :e$taca$; e$ la *a$e pr+ctica com@n de reproducci&n a$e<ual de muc.a$ e$pecie$# En 235E? )ent = Fennet. demo$traron ,ue el IAA e$timula la iniciaci&n de ra7ce$ en corte$ de talloC la au<ina $intAtica :NAA; +cido na'talenacAtico por lo com@n e$ m+$ e'ica-

,ue el IAAC el +cido indol*ut7rico :IGA; $e utili-a para cau$ar la 'ormaci&n de ra7ce$ a@n m+$ a menudo ,ue NAA o cual,uier otra au<ina# E$ importante re$altar la 'orma de tran$porte del +cido indol454acAtico :IAA; de un &r%ano o te>ido a otro# En contra$te con el mo(imiento de a-@care$? ione$ = al%uno$ otro$ $oluto$? el IAA no $uele tran$locar$e a tra(A$ de lo$ tu*o$ cri*o$o$ del 'loema o por el <ilema? $ino principalmente a tra(A$ de cAlula$ paren,uimato$a$ ,ue $e encuentran en contacto con .ace$ (a$culare$ :Haco*$?23D3;# El IAA $e mo(er+ a tra(A$ de tu*o$ cri*o$o$ $i $e aplica a la $uper'icie de una .o>a lo *a$tante madura para e<portar a-@care$? pero el tran$porte normal en tallo$ = peciolo$ e$ de la$ .o>a$ >&(ene$ .acia a*a>o? por lo$ .ace$ (a$culare$# am*iAn la$ au<ina$ $intAtica$ ,ue $e admini$tran a planta$ $e mue(en como el IAA# 0# Giberelinas# La$ %i*erelina$ $on un %rupo de $u$tancia$ re%uladora$ ,ue 'ueron de$cu*ierta en la dAcada de 2356 a partir de e$tudio$ reali-ado$ con planta$ de arro- en Hap&n# E$ta$ planta$ en'erma$ $e caracteri-a*an por una e<ce$i(a elon%aci&n del tallo? lo ,ue le$ imped7a $o$tener$e por $i mi$ma$# E$ta en'ermedad era cau$ada por el .on%o Gi**erella 'u>iIuroi :e$tado a$e<ual de "u$arium monili'orme;# E$tudio$ reali-ado$ $o*re e$te .on%o lle(aron a la conclu$i&n de ,ue el .on%o produc7a una $u$tancia e$pec7'ica ,ue oca$iona*a lo$ $7ntoma$ de la en'ermedad? a$7? # Ya*uta = # Ha=a$.i denominaron a e$te compue$to acti(o 1iberelina# E$ta$ %i*erelina$? producida$ naturalmente por la planta? promue(en principalmente la elon%aci&n del tallo# E<perimento$ po$teriore$ determinaron ,ue alta$ concentracione$ de %i*erelina in.i*en la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$? pero ,ue reduciendo$e e$ta concentraci&n en lo$ te>ido$ $e lle%a a promo(er el de$arrollo de A$ta$#

2# Citocininas# Son .ormona$ (e%etale$ ,ue e$timulan la citocine$i$? e$ decir? ,ue promue(en la di(i$i&n celular# SIoo% = $u$ cole%a$ encontraron en $u$ e<perimento$ ,ue $i $e mantiene una relaci&n alta citocininaJau<ina lue%o de la 'ormaci&n de callo $e promue(e el de$arrollo de =ema$? tallo$ = .o>a$# Pero $i $e reduce e$ta relaci&n $e e$timula la 'ormaci&n de ra7ce$# Si $e $elecciona la relaci&n adecuada $e puede lo%rar ,ue lo$ callo$ de muc.a$ e$pecie$? $o*re todo dicotiledonea$? $e de$arrollen .a$ta 'orma$ una nue(a planta completa# Otra 'orma de e(aluar la relaci&n citocininaJau<ina e$ el tra*a>o en propa%aci&n de e$taca$ de .o>a? =a ,ue e$ta$ tienen ,ue de$arrollar tanto nue(a$ ra7ce$ como nue(o$ tallo$# 3# Etileno# El etileno e$ un material %a$eo$o :(ol+til; ,ue e$ producido naturalmente por la$ planta$ = ,ue e$ re$pon$a*le de la maduraci&n temprana de lo$ 'ruto$# En e$encia toda$ la$ parte$ de una planta de $emilla producen etileno? a$7? en pl+ntula$? el +pice del tallo e$ un $itio importante para $u producci&n? lo$ nudo$ de tallo$ de dicotiledonea$ producen ma=or cantidad de etileno ,ue lo$ entrenudo$? lo$ tallo$ producen m+$ etileno cuando $e de>an en po$ici&n .ori-ontal? la$ .o>a$ tam*iAn producen etileno al i%ual ,ue la$ 'lore$ :en e$pecial ante$ de marc.itar$e; oca$ionando $u $ene$cencia = a*$ci$i&n? la producci&n de etileno en 'ruto$ e$ nota*le durante la maduraci&n $o*re todo en a,uello$ 'ruto$ ,ue pre$entan aumento climatArico en la re$piraci&n# E<perimento$ reali-ado$ en propa%aci&n por e$taca$ indican ,ue el etileno e$timula la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$? e'ecto ,ue tam*iAn oca$ionan la$ au<ina$# E$ta relaci&n entre au<ina$ = etileno lle(aron a reali-ar in(e$ti%acione$ ,ue conclu=eron ,ue lo$ e'ecto$ cau$ado$ por la$ au<ina$ $e de*7an a la capacidad de A$ta$ de incrementar la producci&n de etileno? $in em*ar%o? la promoci&n del crecimiento? la$ etapa$ iniciale$ de la producci&n de ra7ce$ ad(enticia$ = muc.o$ otro$ e'ecto$ de la$ au<ina$ parecen $er independiente$ de la producci&n de etileno# S&lo en determinada$ parte$ de la planta = $&lo cuando la concentraci&n

de au<ina$ $e .ace relati(amente alta? la producci&n de etileno e$ lo $u'icientemente ele(ada para e<plicar cierto$ e'ecto$ de la$ au<ina$# 4# Acido absc'sico# E$ una .ormona ,ue con 'recuencia da a lo$ &r%ano$ una $eBal de ,ue e$t+n e<perimentando al%@n tipo de e$trA$ 'i$iol&%ico# E$to$ 'actore$ de e$trA$ pueden $er de naturale-a .7drica :'alta de a%ua;? $alinidad de $uelo? *a>a$ temperatura$? entre otro$# El +cido a*$i$ico :AGA; pro(oca con 'recuencia re$pue$ta$ ,ue a=udan a prote%er a la$ planta$ contra e$to$ 'actore$# Con re$pecto a $u in'luencia $o*re la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$? e<i$ten reporte$ contradictorio$ $o*re $u comportamiento como in.i*idor de e$te proce$o? dependiendo aparentemente de la concentraci&n = del e$tado nutricional de la$ planta$ madre$ de la$ ,ue $e o*ten%an la$ e$taca$#

EFECTO !E 5EMAS 5 6OJAS E EL E RAI7AMIE TO# E%ecto de las 8emas en el enrai9amiento# Numero$o$ en$a=o$ reli-ado$ en la propa%aci&n por e$taca$ $u%ieren ,ue la pre$encia de =ema$ terminale$ o laterale$ en la e$taca para promo(er la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$# Aparentemente la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ e$t+ e$timulada por otra$ $u$tancia$ di$tinta$ a la$ au<ina$ = ,ue tienen $u punto de ori%en en la$ =ema$# En cierta$ planta$ la remoci&n de la$ =ema$ de la$ e$taca$ detienen ca$i por completo la 'ormaci&n de ra7ce$# E%ecto de las :o;as en el enrai9amiento# Se tiene conocimiento de ,ue la pre$encia de .o>a$ en la$ e$taca$ e>erce una %ran in'luencia e$timulante $o*re la iniciaci&n de ra7ce$ ad(enticia$# Como =a e$ $a*ido la$ .o>a$ $on lo$ productore$ de 'oto$intato$ :car*o.idrato$; ,ue a=udar+n a la 'ormaci&n de la$ nue(a$ ra7ce$? pero adem+$ A$ta$ $on productora$

de otra$ $u$tancia$ ,ue a'ectan directamente la 'ormaci&n de ra7ce$ como por e>emplo la$ au<ina$? cu=o e'ecto =a .a $ido mencionado anteriormente#

CAMBIOS BIO<-IMICOS !-RA TE EL !ESARROLLO !E RAICES A!"E TICIAS# Una (e- ,ue $e reali-a la iniciaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ en la$ e$taca$? $e de$arrolla una acti(idad meta*&lica con$idera*le a medida ,ue $e de$arrolllan nue(o$ te>ido$ = la$ ra7ce$ crecen a tra(A$ = 'uera de lo$ te>ido$ de tallo circundante$ para con(ertir$e en ra7ce$ e<terna$ 'uncionale$# Se mo$tr& tanto ,ue la $7nte$i$ de prote7na$ como la producci&n de ARN participa*an indirectamente en el de$arrollo de ra7ce$ ad(enticia$ en $e%mento$ de tallo de Salix tetrasperma# El .ec.o de ,ue la acci&n de la au<ina re,uiera la pre$encia de 'actore$ nutricionale$ :%luco$a; e$ de*ido al re,uerimiento de una 'uente de car*ono para la *io$7nte$i$ de lo$ +cido$ nucleico$ = de la$ prote7na$# Durante la 'ormaci&n de ra7ce$ ad(enticia$ en .orten$ia $e re%i$tr& un nota*le incremento de la acti(idad en-im+tica? identi'icando en la$ cAlula$ de lo$ radio$ de 'loema = de <ilema de lo$ .ace$ (a$culare$ la$ en-ima$ pero<ida$a? o<ida$a del citocromo? de$.idro%ena$a $uccinica = en-ima$ .idroli-adora$ de almid&n# Lue%o? durante el de$arrollo de ra7ce$? la acti(idad en-im+tica cam*i& de lo$ te>ido$ (a$culare$ a la peri'eria de lo$ .ace$# El incremento en acti(idad en-im+tica $e re%i$tr& de do$ a tre$ d7a$ de$puA$ de .acer la$ e$taca$# Se encontr& ,ue el almid&n de$aparec7a de la endodermi$? lo$ radio$ del <ilema del 'loema de la mAdula en la re%i&n de lo$ primordio$ de ra7- en de$arrollo? aparentemente $iendo utili-ado como una 'uente de alimento car*o.idratado# E(identemente el almid&n de$empeBa un papel nutricional importante en el de$arrollo de la$ ra7ce$ ad(enticia$#

Re%erencias biblio1r=%icas# A-c&n4Gieto? H# 2335# "i$iolo%7a = *io,u7mica (e%etal# Garcel& Coll? Huan# 233/# "i$iolo%7a Ve%etal# Cuellar Gauti$ta? H#E# 233D# En$a=o comparati(o de enrai-amiento de e$taca$ de Uncaria tomento$a en di'erente$ condicione$ microam*ientale$# Uni(er$idad Nacional A%raria La Molina# Hartmann? H# #? D# E# Fe$ter? "# # Da(ie$? Hr#? and R#L# Gene(e# 233D# Plant Propa%ation! Principle$ and Practice$# Kt. ed# Prentice Hall# En%leLood Cli''$? N#H# Lar,uA Saa(edra? Al'on$o# 2335# "i$iolo%7a (e%etal e<perimental! ai$lamiento = cuanti'icaci&n de lo$ re%uladore$ del crecimiento# Lira Saldi(ar? Ricardo# 2330# "i$iolo%7a Ve%etal# Ma=ta? H# = Pinto? A# 2335# Enrai-amiento de e$taca$ de (id in>ertada$ utili-ando di'erente$ re%uladore$ de crecimiento = $u$trato$# Uni(er$idad Nacional San A%u$t7n# PAre- Garc7a? "Ali<# 2330# Introducci&n a la 'i$iolo%7a (e%etal# Rootin% o' Plant Cuttin% 1 .ttp!JJ.ortu$#comJdr=dip#.tm Home .ar(e$t ? Garden Suppl= Online 1 .ttp!JJ.ome.ar(e$t#comJpropa%ationmain#.tm Rootin% .ormone$ 1 .ttp!JJ*io#metu#edu#trJe6KMD02Jpro>ectJ26K2M#.tm Rootin% cuttin%? Uni(er$it= o' Vermont E<ten$ion OHE 1 Http!JJctr#u(m#eduJctrJo.Jo.E#.tm Rootin% DataGa$e? Uni(er$it= o' Cali'ornia? Da(i$ 1 .ttp!JJteleLorI#ucda(i$#eduJrootJpc$earc.#.tm DipNn GroL? Li,uid rootin% concentrate 1 .ttp!JJteleport#comJa$toriapJdipn%roL#.tm Rootin% Hormone$? H=drotec. H=droponic S=$tem$ 1 .ttp!JJ.=dro4 tec.#comJpriceli$tJrootin% .ormone$Jde'ault#.tm

Rootin% 'or AOM $.ould *e ea$= 'or pair 1 .ttp!JJlu**ocIonline#comJneL$J2/D3KJrootin%#.tm Paci'ic Nort.Le$t Garden Suppll=? Hormone$ 1 .ttp!JJpaci'ic4 .=dro#comJ.ormone$#.tml#