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Cerebelo y Cognición 

CEREBELO Y COGNICIÓN
Elena Cano e Ismael Loinaz

Resumen: La literatura científica clásicamente ha defendido


exclusivamente la implicación del cerebelo en las funciones
motoras. La tradicional creencia de que el cerebelo es únicamente
un dispositivo de control motor parece haber quedado superada y
un creciente número de estudios han demostrado que el cerebelo
cumple funciones muy diversas gracias a su complejidad
estructural y sus múltiples conexiones con distintas regiones
cerebrales. La presente revisión pretende ser una puesta al día de
los datos más importantes existentes sobre la implicación del
cerebelo en distintas funciones cognitivas, en diversas
psicopatologías y de cómo los estudios de neuroimagen y de
lesiones cereberales contribuyen a la mejor comprensión del
complejo mundo cerebelar.

INTRODUCCIÓN

Tradicionalmente se ha asociado el cerebelo exclusivamente con


funciones motoras y la literatura científica existente al respecto es muy extensa.
Un número creciente de estudios empíricos han comenzado a resaltar la
implicación del cerebelo en funciones cognitivas y emocionales (Schmahmann,
2004).

La comprensión del cerebelo humano ha mejorado en las últimas


décadas gracias a la disponibilidad de imágenes anatómicas detalladas


 
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proporcionadas por los estudios de neuroimagen con MRI, y a la activación


cerebelar con PET y fMRI en estudios de funciones motoras, sensoriales y
cognitivo/emotivas (Fliessbach, Trautner, Quesada, Elger y Weber, 2007). Los
atlas tridimensionales del cerebelo humano mediante RMI fueron introducidos
hace casi una década (Schmahmann et al., 1999). El atlas de Schmahmann y
sus colaboradores se ha convertido en una herramienta de referencia a la hora
de identificar los lóbulos cerebelares y las fisuras en estudios de imagen
funcional. Pese a ello, los núcleos cerebelares profundos son de difícil acceso,
por lo que el estudio de las distintas interconexiones ha sido complicado.
Recientemente se ha publicado un atlas de RMI sobre los núcleos del cerebelo
humano (Dimitrova et al., 2002) en una investigación diseñada especialmente
para estudiar la anatomía de los núcleos cerebelares profundos.

No podríamos entender la complejidad del cerebelo sin atender a su


anatomía, por lo que dedicaremos un pequeño apartado a las conexiones
cereblares. Los estudios anatómicos sobre el cerebelo y sus funciones,
especialmente las referentes a conexiones motoras, frecuentemente han sido
realizados sobre primates (Ramnani, 2006)

Recientemente ha aumentado el número de estudios empíricos que


demostran la implicación del cerebelo en funciones cognitivas y emotivas
(Schmahmann y Caplan, 2006). Los estudios en los que se ha investigado a
pacientes con daños cerebelares han demostrado la implicación de éste en
funciones ejecutivas, lenguaje (Chen y Desmond, 2005) y regulación emocional
(“síndrome cognitivo-afectivo cerebelar”, SCAC) (Schmahmann y Sherman,
1998).

Como veremos a continuación, son muchos los estudios que han


analizado la implicación del cerebelo en determindas psicopatologías. La
psicopatología en la que más se ha estudiado la implicación de alteraciones
cerebelares en su etiología ha sido la esquizofrenia (Paradiso, Andreasen et
al., 2003), pero también analizaremos su implicación en la tricotilomanía
(Keuthen et al., 2006; Swedo et al., 1991), el Síndrome de Williams (Eckert et
al., 2006; Jones et al., 2002) o el Autismo (Townsend et al., 2001).


 
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Analizaremos la implicación del cerebelo en funciones cognitivas como


el lenguaje, memoria, atención, percepción temporal y la empatía.

ANATOMÍA DEL CEREBELO Y SUS CONEXIONES

Para poder comprender mejor la implicación del cerebelo en distintas


funciones y patologías, es necesario comprender algunas peculiaridades
anatómicas del cerebelo (Makris et al., 2005) y de sus conexiones, que son
precisamente las causantes de su diversidad funcional. En una revisión
reciente sobre el cerebelo en primates no humanos (Ramnani, 2006) se afirma
que pese a las diversas pruebas que avalan la teoría de que el cerebelo de los
primates no sólo contribuye al control motor, si no también a funciones
cognitivas superiores, aún no existe un consenso entre profesionales sobre
cómo el cerebelo procesa estas conexiones. La respuesta la encontramos en
la naturaleza de las conexiones del cerebelo con áreas del cortex,
especialmente del cortex prefrontal y en la uniformidad de su organización
celular. Entendiendo esta organización celular, se puede extender el modelo de
procesamiento de la información del cortex motor al procesamiento de
información del cortex prefrontal.

La principal unidad de procesamiento de información en el cortex


cerebelar es la célula de Purkinje, la cual integra información procedente de las
dos principales estaciones de relevo precerebelares: el núcleo pontino y la
oliva inferior. La diversa información procesada por el cerebelo no surge de las
diferencias en circuitos locales, sino de la diversa naturaleza de los inputs,
especialmente de los procedentes del cortex cerebral. El cerebelo parece estar
compuesto por múltiples módulos anatómicos independientes, cada uno
formando un componente de un bucle anatómico cerrado, que envía y recibe
proyecciones desde un área específica del cortex cerebral (Ramnani, 2006).

Además de las anomalías morfológicas o estructurales del cerebelo,


otros estudios pretenden poner de manifiesto las conexiones del cerebelo con
áreas corticales cerebrales, especialmente con las áreas corticales de primer
orden. Las evidencias a este respecto cada vez son más amplias, habiéndose


 
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demostrado potentes conexiones del cerebelo, a través de los núcleos


cerebelosos, con el cortex motor primario o con el cortex prefrontal; las células
de Purkinje ejercen sobre los núcleos cerebelosos un efecto inhibidor, mediado
por el sistema GABA (Oliveri, Koch, Torriero y Caltagirone, 2005). Los núcleos
cerebelosos reciben principalmente aferencias desde el cortex cerebeloso, pero
la principal fuente de eferencias desde el cerebelo, son, precisamente, los
núcleos cerebelosos (Schoch, Dimitrova, Gizewski y Timmann, 2006).
Simultáneamente se describe como las aferencias al cerebelo son mucho
mayores que las eferencias desde el cerebelo, lo cual se interpreta como un
signo del papel integrador que tiene el cerebelo en el funcionamiento general
del sistema nervioso central (Gottwald, Wilde, Mihajlovic y Mehdorn, 2004).

Una de las formas en las que se han demostrado las conexiones del
cerebelo (y el tipo de modulación que ejercen) con las áreas motoras primarias
contralaterales ha sido mediante la estimulación magnética transcraneal (TMS),
midiendo la respuesta mediante potenciales evocados motores (en controles
sanos). Se ha observado que la inhibición del cerebelo tras la estimulación
resulta en una facilitación de los potenciales evocados en el cortex motor
primario contralateral. Este resultado pone de manifiesto que las conexiones
entre cerebelo y áreas motoras primarias son conexiones cruzadas, conexiones
que ejercen un control inhibidor sobre estas áreas (Oliveri et al., 2005).

En este mismo sentido, un trabajo realizado con controles sanos


demuestra como, ante el desarrollo de una tarea de fluencia verbal (que se
desarrolla en silencio), en una persona diestra se produce una activación
significativa en el hemisferio cerebeloso derecho, y una activación del cortex
frontoparietal contralateral (izquierdo), mientras que en personas zurdas, se
activa el hemisferio cerebeloso izquierdo junto con el cortex frontoparietal
derecho (Hubrich-Ungureanu, Kaemmerer, Henn y Braus, 2002). Ello
demuestra, tanto la existencia de las conexiones con áreas corticales
involucradas directamente en procesamientos cognitivos, como el hecho que
estas conexiones tienen lugar de forma cruzada. La demostración de las
conexiones con las áreas corticales de primer orden concuerda con el hecho de
que, filogenéticamente, las áreas cerebrales de asociación y el neocerebelo, se
han desarrollado de forma paralela.


 
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En la línea de las conexiones entre el cerebelo y las áreas cerebrales


relacionadas con el lenguaje, ante la evidencia de la disfunción de la actividad
cerebelosa que sigue a la lesión de las áreas cerebrales relacionadas con el
lenguaje, se propone que la lesión frontal puede dar lugar a un menor flujo
cerebral y a un descenso del metabolismo en el cerebelo contralateral. Ante
esta hipótesis se plantea un trabajo, midiendo, precisamente, el nivel de
oxígeno en sangre en estos territorios, durante la realización de una tarea
verbal en silencio. En este estudio se evidencia que, en pacientes con afasia,
pese a la ausencia de lesión en el hemisferio cerebeloso derecho, este no
funciona adecuadamente, proponiéndose como posible causa la falta de inputs
desde el cortex frontal afectado. Cuando, en este mismo estudio, la tarea
consiste en la repetición (y, por lo tanto, en el aprendizaje verbal) se observan
cambios en el consumo de oxígeno tanto en el cerebelo izquierdo como en
zonas frontooccipitales derechas, cambios que se corresponderían con la
mejora en la realización de la tarea. Ante estos resultados, los autores
proponen dos hipótesis para justificar el papel del cerebelo en el lenguaje: que
el cerebelo almacena información fonológica durante la realización de la tarea,
y, la segunda, que el cerebelo participa en la detección de errores en tareas de
producción verbal (Connor et al., 2006).

Siguiendo la investigación sobre las conexiones del cerebelo, se


propone que éste participa en el aprendizaje de procedimientos mediante una
red que lo interconecta con las áreas prefrontales a través del tálamo, red
constituida tanto por conexiones excitadoras como por conexiones inhibidoras,
y se plantea la hipótesis que, la lesión de cualquiera de los nodos que
conforman esta red, perturbaría el equilibrio excitador-inhibidor de las
conexiones, de lo cual resultaría el deterioro en la ejecución de la función.
Siguiendo esta teoría, se realiza un estudio en el cual se evalúa el rendimiento
ante el aprendizaje de una tarea motora, ejecutada con una mano, en paciente
con lesión cerebelosa situada en el hemisferio cerebeloso contralateral a la
mano, después de aplicarle estimulación magnética transcraneal de baja
frecuencia (Torriero et. al., 2007). Mediante este estudio se pone en evidencia
que la lesión cerebelosa se acompaña de un descenso de la actividad en el
cortex prefrontal contralateral (concretamente el cortex dorsolateral prefrontal).


 
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Cuando se estimula mediante rTMS el cortex prefrontal contralateral a la lesión,


la realización de la tarea sufre un mayor deterioro (respecto al deterioro de
partida); en cambio, cuando se estimula el cortex prefrontal homolateral a la
lesión cerebelosa y contralateral a la extremidad afectada, el aprendizaje de la
tarea mejora, lo cual sugiere que se debe a la compensación del exceso de
estimulación que recibe esta zona cortical desde el cerebelo indemne, en
comparación con la menor estimulación que recibe la zona prefrontal
contralateral desde el cerebelo lesionado.

Por lo expuesto anteriormente, puede concluirse que el cerebelo


presenta conexiones tanto con las áreas motoras primarias, como con áreas
del lenguaje (concretamente con el cortex frontoparietal) y con áreas corticales
prefrontales (concretamente con el cortex dorsolateral), tratándose de
conexiones cruzadas, hacia el hemisferio cerebral contralateral.

En la línea del establecimiento de las conexiones cerebelosas con otras


áreas cerebrales, se ha realizado un estudio sobre localización funcional, en
este caso a partir del componente motor, en el cerebelo. En este estudio se
comprueba la existencia de una representación somatotópica en el cortex
cerebeloso superior, hallazgo que coincide con los resutados de otros estudios.
(Schoch, 2006). Según esta representación, los lóbulos III y IV (vermis y
paravermis) están relacionados con la ataxia en las extremidades inferiores,
mientras que los lóbulos IV y VI (vermis, paravermis y hemisferios) se vinculan
a la ataxia de las extremidades superiores; la disartria se vincula a los lóbulos V
y VI (paravermis y hemisferios); los lóbulos II y III (vermis superior) se asocian
a la marcha atáxica, mientras que la ataxia postural se vincula al lóbulo III.
Estos hallazgos se corresponden con los resultados obtenidos mediante
estudios de neuroimagen funcional.

Un segundo hallazgo de este estudio es la demostración que el


pronóstico de recuperación de las funciones motoras depende del lugar donde
asienta la lesión, resultando con peor pronóstico aquellas funciones cuyo
origen se encuentra en los núcleos cerebelosos.


 
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PSICOPATOLOGÍA Y CEREBELO

Diversos estudios han puesto de manifiesto la existencia de alteraciones


estructurales en el cerebelo en diversos trastornos, como la esquizofrenia, el
autismo, el síndrome de déficit de atención por hiperactividad o la
tricotilomanía, trastornos que, a su vez, comparten algunos síntomas con
aquellos que aparecen por lesiones cerebelosas.

Esquizofrenia: En sujetos esquizofrénicos el grupo de Paradiso


(Paradiso et al., 2003) observó, mediante estudio de neuroimagen PET, que
estos pacientes no activaban el viejo circuito filogenético miedo-peligro
mientras observaban imágenes desagradables. De la misma manera, el
cerebelo de estos pacientes, así como el cortex prefrontal, mostraba una
actividad reducida durante la evaluación de imágenes placenteras, siendo
incapaces de reconocerlas como tales. Un reciente estudio, realizado con una
muestra relativamente grande de personas con primer episodio de
esquizofrenia, y que hasta el momento no habían realizado tratamiento
farmacológico por la misma, demostró un menor volumen de sustancia gris en
diversas zonas del sistema nervioso central, entre las cuales se encuentra el
cerebelo, al parecer, significativamente menor respecto a estudios previos
(Chua et al., 2007).

Síndorme de Williams: En el Síndrome de Williams (SW), la habilidad


viso-espacial se ve especialmente afectada. Estudios neurobiológicos del SW
muestran una actividad y estructura atípica en regiones posteriores parietales,
talámicas y cereberales, que son importantes para ejecutar acciones basadas
en el espacio (Eckert et al., 2006). Individuos con SW presentan un cerebelo
desproporcionadamente grande, en especial la vermis cerebelar, un
componente del sistema viso-espacial (Jones et al., 2002).

Tricotilomanía: El grupo de Keuthen (2006) exploró el volumen


cerebelar en 14 pacientes con el diagnóstico de tricotilomanía (TTM) según
DSM-IV. Supuso la primera investigación estructural de la implicación del
cerebelo en la TTM. Las variables sensoriales y afectivas juegan un papel
capital en la activación y mantenimiento de los síntomas en esta patología.
Estudios llevados a cabo con PET habían demostrado un hipermetabolismo

 
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en áreas cereberales izquierdas y derechas en pacientes con TTM (Swedo et


al., 1991).

La TTM es un trastorno considerado como perteneciente al espectro del


Trastorno obsesivo-compulsivo, se identifican rutinas motoras, conductas
estereotipadas, conductas que orientan hacia el estudio del cerebelo como el
lugar de control de secuencias motoras coordinadas. Los resultados de este
estudio evidencian que los pacientes diagnosticados de tricotilomanía
presentan un volumen cortical cerebeloso menor que los individuos sanos; este
menor volumen cerebeloso se mantiene, tanto en los hemisferios, como
cuando se examina el cerebelo por subterritorios (Keuthen et al., 2006). En
este estudio, se realizó una parcelación del cerebelo en 10 agrupaciones
funcionales: grupo relacionado con la postura y equilibrio, el cluster emocional-
autonómico, las agrupaciones sensomotoras, los grupos oculomotores
(derecho e izquierdo) o los clusters cognitivos. Se observó un volumen cortical
significativamente bajo en el grupo emocional-autonómico, hallazgo que se
interpreta como relacionado con la ansiedad que presentan los pacientes con
tricotilomanía de forma previa al tirón de pelo, o cuando se resisten a él, o bien
ante el placer generado por el tirón. También se observó un volumen
significativamente menor en el cluster cognitivo, lo cual se interpreta en el
contexto del deterioro que presentan los pacientes con tricotilomanía en
funciones cognitivas de tipo ejecutivo y de planificación, asignando una
contribución relevante del cerebelo a estas funciones. Asimismo se
identificaron menores volúmenes en los grupos oculomotores, que los autores
proponen en relación a la presencia de estímulos visuales que desencadenan
la conducta del estirón de pelo o bien a la visualización de colores o
identificación de texturas que motivan la elección de uno u otro mechón de
pelo. Los resultados obtenidos en el estudio de Keuthen y colaboradores
confirmaron la hipótesis de partida: existían diferencias significativas entre
pacientes y controles en el volumen total del cerebelo, siendo éste menor en
los afectados.

Autismo: Otro ejemplo es el del autismo, trastorno en el cual también


aparecen conductas motoras estereotipadas y repetitivas. Se ha descrito que,
aproximadamente en el 95% de autopsias practicadas en pacientes con


 
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autismo, se han objetivado anomalías estructurales en el (Gottwald et al, 2003).


En relación a este trastorno se han realizado diversos estudios de tipo
estructural; uno de los estudios más recientes demuestra que el cerebelo de los
pacientes con autismo presenta un menor volumen de sustancia gris, mientras
que se observa un aumento del volumen de sustancia gris en zonas como la
circunvolución medial derecha e izquierda o la circunvolución prefrontal (Rojas
et al., 2006).

FUNCIONES COGNITIVAS

Lenguaje:

Estudios recientes han mostrado cómo sujetos con daños cerebelares


presentan afecciones en el lenguaje (Ravizza et al., 2006; Chen y Desmond,
2005; Akil, Statham, Götz., Bramley y Whittle, 2005). Frecuentemente, en
investigaciones de neuroimagen, el cerebelo ha aparecido activado en
procesos de memoria de trabajo verbal (verbal working memory, MTV).
Ravizza y colaboradores, recientemente diseñaron un estudio para determinar
si daños en el cerebelo estaban asociados con daños que afectasen a la gama
de tareas de MTV. Estudiaron 15 pacientes con daño cerebelar, centrándose
en aquellos con lesiones unilaterales. En sus distintos experimentos
encontraron que los pacientes aparecían moderada pero consistentemente
afectados en tareas de recuperación verbal inmediata (experimentos 1 y 3) y
que sus déficits se agravaban cuando se introducía la demora antes del
recuerdo (experimento 2). Estos resultados concuerdan con los resultados
obtenidos en estudios de neuroimagen, y su leve afección en los test
estandarizados de MTV es consistente con las observaciones clínicas que
afirman que el daño cerebelar no aparece típicamente asociado a déficits en
memoria corto plazo (Ravizza et al., 2006).

En Akil et al. (2005), se describe el mutismo cerebelar. Se trata de una


entidad rara, que con frecuencia suele ocurrir en niños tras intervenciones
quirúrgicas de la fosa posterior. En su breve informe, comentan el caso inusual
de un mutismo cerebelar preoperatorio en un adulto en el contexto de un


 
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síndrome cognitivo afectivo causado por un hemangioblastoma quistico. El


término mustismo cerebelar hace referencia a una anartria que resulta en
daños severos de la fluidez, articulación y modulación del habla. El mecanismo
exacto subyacente al mutismo se desconoce, pero se han mencionado las
lesiones del núcleo dentado, del pedúnculo medio (brachium pontis), de los
tractos dento-talámicos y rupturas de la vermis inferior como causantes
(Janssen et al., 1998; Mewasingh, Khadim, Christophe, Christiaens y Dan,
2003; Ozgur, Berberian, Aryan, Meltzer y Levy, 2006).

Chen y Desmon (2005) llevaron a cabo un estudio con fMRI para


demostrar la implicación del cerebelo en la MTV, encontrando regiones de
activación comunes en tareas de trabajo verbal y tareas de control articulatorio,
así como regiones que se activen exclusivamente durante la memoria de
trabajo. Se encontró activación en el área de Broca (BA 44/6) y el hemisferio
cerebelar superior tanto para la memoria de trabajo, como para el ensayo
motor. Sin embargo la activación únicamente durante MTV se encontró en el
lóbulo parietal inferior y en el hemisferio cerebelar inferior derecho. Sus
hallazgos proporcionan la evidencia para postular la existencia de dos redes de
trabajo cerebro-cerebelares para la MTV. Por un lado la red de trabajo
cerebelar frontal-superior para el control articulatorio y la red de trabajo parietal-
inferior para el almacenamiento fonológico. Estudios posteriores a este
confirman la existencia de influencias moduladoras entre el cerebelo y las
áreas corticales cerebrales relacionadas con el procesamiento fonológico,
influencias recíprocas entre las dos zonas; de las áreas corticales relacionadas
con el lenguaje (con el procesamiento fonológico) han observado que es la
circunvolución fusiforme la que presenta unas conexiones más potentes con el
cerebelo. Ante estas evidencias, los autores proponen que el cerebelo actúa en
un proceso de amplificación y refinamiento de los patrones de activación de las
áreas corticales, a través de bucles establecidos por las conexiones recíprocas
entre las áreas. Asimismo, justifican la mayor conexión con la circunvolución
fusiforme sugiriendo que el cerebelo ejerce también un papel en el
procesamiento de representaciones ortográficas (Booth, Wood, Lu, Houk, y
Bitan, 2007).

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Estas evidencias, así como la demostración, mediante estudios con


resonancia magnética funcional, que el cerebelo en niños con dislexia presenta
un menor tamaño (la zona anterior del lóbulo derecho) llevan al planteamiento
que el cerebelo se relaciona con el procesamiento del lenguaje, y con el
procesamiento de la lectura (Booth et al., 2007).

Memoria:

Se ha descrito, por ejemplo, un deterioro en la memoria de los pacientes


con lesión cerebelosa, tratándose de un deterioro de la memoria general, y de
un deterioro en la memoria visual y en la evocación; dentro de este deterioro,
se ha observado que este es más marcado cuando la tarea a realizar precisa
de un mayor esfuerzo por parte del paciente (Gottwaldet al., 2004).

Atención:

Diversos estudios han puesto de manifiesto la afectación de la atención


en pacientes con lesión cerebelosa (Gottwald et al., 2004). De hecho, se ha
demostrado la existencia de alteraciones estructurales en el cerebelo en
pacientes diagnosticados de Trastorno de Atención por Hiperactividad. En
este sentido se evidenciado una clara afectación tanto de la atención dividida
como de la memoria de trabajo, entendiendo este término como un sistema
ejecutivo de organización de la nueva información entrante, íntimamente
conectado tanto con la atención selectiva como con la atención dividida. En
cambio no se ha demostrado afectación de la atención selectiva en los
pacientes con lesión cerebelosa. Es decir, hay afectación del rendimiento
cognitivo cuando el procesamiento de los estímulos requiere de un sistema de
procesamiento en paralelo, o bien cuando se requiere un intercambio entre
modalidades de procesamiento, hallazgo que apoya la teoría de la dismetría
del pensamiento (Schmahmann, 2004).

Evaluando el rendimiento cognitivo de los pacientes con lesión


cerebelosa, diversos estudios han evidenciado que el deterioro era más
marcado cuando la lesión se localizaba en el hemisferio derecho; en cambio,
los pacientes cuya lesión afectaba al hemisferio cerebeloso izquierdo no
presentaban afectación alguna de funciones verbales. Esto se explica por la

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conexión del hemisferio cerebeloso derecho con el hemisferio cerebral


izquierdo, el dominante en el lenguaje (Gottwald, Mihajlovic, Wilde y Mehdorn,
2003).

Dismetría de Pensamiento:

La teoría de la dismetría del pensamiento surge al objetivar las


alteraciones tanto de las funciones motoras, pero sobretodo de las funciones
cognitivas en pacientes con lesión cerebelosa, proponiendo que la lesión
cerebelosa no elimina la función cognitiva, sino que perturba el normal
desarrollo de la misma. Ello sugiere, a su vez, un papel integrador del cerebelo
en las funciones cerebrales, en el cual el cerebelo prepararía la vía ante
eventuales estímulos, optimizando su procesamiento (Schmahmann, 2004).

Percepción y procesamiento temporal

En los últimos años se han realizado diversos estudios con el fin de


dilucidar la posible intervención del cerebelo en la percepción o representación
del tiempo. Esta línea de investigación surge al identificar comportamientos que
dependen del procesamiento temporal, y que se encuentran afectados en
pacientes afectados de lesión en el cerebelo, como el aprendizaje condicionado
o el control sobre la musculatura agonista y antagonista para desarrollar un
movimiento. En relación a este hecho, diversos autores proponen la metáfora
del cronómetro como sistema de control del tiempo por acumulación de pulsos,
sistema que dependería de la atención para formular una representación, que,
posteriormente seria almacenada en memoria de trabajo.

Partiendo de esta información, y con el propósito de identificar si la


lesión del cerebelol daña el “cronómetro”, (Harrington, Lee, Boyd, Rapcsak, y
Knight, 2004), diseñan un estudio con el cual pretenden observar la
repercusión de la lesión cerebelosa en tareas de producción temporal y en
tareas de percepción de tiempo. Sus resultados concluyeron que la lesión
cerebelosa no afectaba de forma significativa la realización de ninguna de las
dos tareas; también observaron que, cuando existían déficits en la realización
de las pruebas, estos se asociaban a daño en la zona media y superior de los
lóbulos cerebelosos, y se trataba de déficits sólo en las tareas de producción.

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Estos resultados llevan a los autores a la conclusión que los déficits en el


procesamiento temporal en caso de lesión del cerebelo debían estar
relacionados con la alteración de otros procesos cognitivos requeridos por las
tareas de procesamiento temporal.

Con posterioridad se han elaborado nuevos trabajos abordando este


tema, con resultados opuestos a los descritos por Hamilton et al. A fin de
evaluar el procesamiento del tiempo se han elaborado cuatro rangos o escalas
de tiempo, basándose en aspectos funcionales, a saber: microsegundos,
milisegundos, segundos, y ritmo circardiano. Por ejemplo, el control motor y el
desarrollo de conductas motoras o el control del lenguaje se procesarían en el
rango de los milisegundos, mientras que el razonamiento se procesaría en el
rango de los segundos (Koch et al., 2006). Siguiendo esta línea de trabajo,
parece ser que hay consenso a la hora de vincular el cerebelo al mecanismo
del “reloj interno”, junto a los núcleos de la base (Lee et al., 2007).

Partiendo de esta clasificación y partiendo de la hipótesis que el


cerebelo interviene en el procesamiento temporal en el rango de los
milisegundos, se elabora un estudio utilizando la estimulación magnética
transcraneal sobre el cerebelo (Koch et al., 2006). Los resultados encontrados
indican que el cerebelo es necesario para el procesamiento en el rango de los
milisegundos, mientras que no interviene en el procesamiento en segundos,
resultando más relevante el papel del cerebelo lateral izquierdo. Además
obtienen una vinculación del cortex prefrontal dorsolateral derecho en el
procesamiento en intervalos por encima del segundo, proponiendo la existencia
de una red para la percepción consciente del tiempo con una disociación en el
rango de procesamiento. Previamente se había elaborado un modelo, según el
cual existiría un sistema de procesamiento automático y un sistema cognitivo;
el primero intervendría en el procesamiento temporal en milisegundos, y estaría
relacionado con los movimientos, mientras que el segundo participaría en la
medida en intervalos dentro de segundos. El primer sistema permitiría la
realización de la tarea de una forma más automática; en contraposición, el
segundo sistema la tarea se realizaría con un mayor requerimiento cognitivo.

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Un estudio reciente, en el cual también se utiliza la estimulación


transcraneal magnética (Lee et al., 2007), se comprobó la vinculación del
cerebelo a la percepción en el rango de subsegundos, mientras que no
objetivaron intervención en el rango suprasegundos, de acuerdo con los
resultados obtenidos por los autores del artículo anterior. Otros autores (Lee et
al., 2007) han observado (también mediante estimulación transcraneal
magnética) que la estimulación del cortex prefrontal dorsolateral alteraba el
procesamiento en el rango suprasegundo sin afectar al procesamiento en
rango subsegundo. Esto es consistente con el planteamiento respecto a la red
de procesamiento temporal en la cual intervendrían tanto el cerebelo como el
cortex prefrontal dorsolateral, y posiblemente explicaría el resultado, y podría
explicar la causa por la cual los pacientes afectados por lesión cerebelosa
presentan alteración en el procesamiento tanto en el rango subsegundo como
en el rango suprasegundo. Por lo anterior, los autores concluyen que el
cerebelo no actúa como reloj interno, sino que consideran al cerebelo como
parte de un sistema de procesamiento temporal que también comprendería a
los núcleos de la base, el tálamo y el cortex prefrontal.

Otra de las formas en las que se aborda esta cuestión ha sido


estudiando la función cerebelosa en pacientes afectados de otro tipo de
trastornos, con los cuales, como se describía al inicio de la exposición, existen
similitudes, en este caso con la esquizofrenia, considerando que el estudio del
cerebelo en esta patología puede contribuir a dilucidar la participación del
cerebelo en el procesamiento del tiempo. Este abordaje tiene su fundamento
en el hecho que en este trastorno aparecen una serie de síntomas que pueden
interpretarse como síntomas secundarios a alteraciones de la coordinación
temporal de comportamientos cognitivos, perceptivos o motores, o alteraciones
del procesamiento de la información, como las alteraciones en el curso del
pensamiento, y al hecho que los pacientes con esquizofrenia también
presentan deterioro de funciones ejecutivas y problemas visuoespaciales
(Brown et al., 2005). Además, se ha observado que el volumen del cerebelo se
correlaciona con un mayor deterioro cognitivo, apoyando la teoría de la
dismetría del pensamiento. Los hallazgos del estudio (comparación de
controles y pacientes esquizofrénicos en una tarea de condicionamiento)

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mostraron que los pacientes afectados de esquizofrenia presentaban un


deterioro en el aprendizaje de la respuesta condicionada, sugiriendo un déficit
en el circuito responsable de la adquisición de esta respuesta, y del cual se
piensa que el cerebelo es un elemento básico. Además hallaron una elevada
variabilidad para cada sujeto al realizar la tarea, lo cual es consistente con la
hipótesis del deterioro en el procesamiento temporal. Se descartó en este
trabajo que los resultados estuviesen sesgados por alteraciones atencionales o
de la memoria.

Además de lo que es la participación del cerebelo en funciones


ejecutivas, se están obteniendo evidencias de su intervención en otros tipo de
funciones cognitivas.

Mediante un estudio en el cual se propone a pacientes sanos imaginarse


a si mismos en una situación futura, se observó que entre las diversas zonas
del sistema nervioso central que presentaban una mayor activación, como el
cortex premotor lateral o el cortex parietal medial posterior, también se
activaban zonas concretas del cerebelo, fundamentalmente la zona posterior;
zonas que se activan cuando es necesario imaginar o simular los movimientos
del propio cuerpo, y que, además se relacionan con la memoria espacial y con
la atención. Por ello se propone que una de las claves para imaginar el futuro
es la simulación de representaciones (del propio cuerpo) almacenadas, lo cual
lleva a pensar que la imagen de uno mismo en el futuro se basa en la
reactivación de representaciones del pasado (Szpunar, Watson, y McDermott,
2007).

Empatía:

En un trabajo sobre empatía, en el cual la tarea consistía en la


visualización pasiva de caras y manos, en la imitación activa y en el desarrollo
de una conducta motora concreta se objetivó que, a lo largo de la tarea de
imitación (tanto de caras como de manos) se producía activación de áreas
cerebelosas. Este hecho concuerda con la hipótesis planteada anteriormente,
sobre la cuestión de las representaciones. (Leslie, Johnson-Frey y Grafton,
2004).

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Cerebelo y Cognición 

LESIONES CEREBELARES

Las lesiones cereberales no siempre se manifiestan en forma de ataxia.


Schmahmann y sus colaboradores llevaron a cabo un estudio con 20
pacientes con lesiones cereberales (Schmahmann y Sherman, 1998).
Concluyeron la existencia de un patrón de cambios conductuales clínicamente
significativos al que llamaron Síndrome Cognitivo-Afectivo Cerebelar.
(SCAC), caracterizado por: 1) trastorno de la función ejecutiva, que incluye
deficits en planificación, razonamiento abstracto, memoria de trabajo y reducida
fluidez verbal; 2) daño en la cognición espacial, incluyendo desorganización
viso-espacial, daño en la memoria viso-espacial; 3) cambios de personalidad,
conducta desinhibida o inapropiada; 4) dificultades lingüísticas, incluyendo
disprosodia, agramatismo, leve anomia. El efecto final de estos trastornos en la
función cognitiva es un descenso general de la función intelectual global.

El SCAC incluye daños en habilidades ejecutivas, viso-espaciales y


lingüísticas, con trastornos afectivos comprendidos desde la debilidad
emocional y la depresión, a la desinhibición y rasgos psicóticos. Los
componentes cognitivos y psiquiátricos de SCAC, junto a la discapacidad
atáxica del trastorno cerebelar, están conceptualizados dentro de la hipótesis
de dismetría de pensamiento (Schmahmann, 2004). El daño cerebelar se
manifiesta como ataxia cuando el cerebelo sensoriomotor está implicado y
como SCAC, cuando la patología se localiza en el hemisferio lateral del
cerebelo posterior (involucrado en el procesamiento cognitivo) o en la vermis.

Schmahmann en su trabajo también repasa los aspectos no motores de


la función cerebelar. Recientemente se ha puesto de manifiesto que los
pacientes con daño cerebelar también presentan cambios intelectuales y del
humor (Konarski, McIntyre, Grupp y Kennedy, 2005). Estudios clínicos
identifican la relación entre cerebelo y la personalidad, agresión y emoción, y
vinculan la psicosis (en especial la esquizofrenia) con un crecimiento del cuarto
ventrículo, una vermis cerebelar menor y atrofia cerebelar, encontrada hasta en
un 40% de los sujetos esquizofrénicos (Suppriam et al., 2000).

Hokkanen, Kauranen, Roine, Salonen, y Kotila (2006) investigaron el


funcionamiento neuropsicológico de pacientes con infarto cerebelar y
16 
 
Cerebelo y Cognición 

evaluaron la lateralidad de los síntomas cognitivos. Analizaron 26 pacientes


con lesiones cereberales exclusivamente, en la fase aguda y a los tres meses,
y los compararon con 14 controles. Se centraron en 4 dominios: 1) funciones
visoespaciales/motoras, 2) memoria episódica, 3) memoria de trabajo y 4)
ejecución/cambio atencional. Encontraron diferencias estadísticas en la función
visuoespacial, así como en la memoria episódica y de trabajo. Concluyeron que
pacientes con lesión cerebelar izquierda eran más lentos en tareas
visoespaciales, mientras que los que padecían lesión derecha, tenían
dificultades en memoria verbal, comparados con los controles. Los infartos
cereberales ocasionaban daños cognitivos sutiles, tal vez relacionados
inicialmente con déficits en la memoria de trabajo. Estos síntomas parecen
estar mediados por el hemisferio cortical contralateral, infartos cereberales
izquierdos produciendo disfunción hemisférica derecha, e infartos cereberales
derechos produciendo disfunción cerebelar izquierda.

CEREBELO Y EXPERIENCIA EMOCIONAL

Dos líneas de investigación han demostrado la asociación cerebelo-


emoción en humanos: los estudios de lesiones y los estudios de neuroimagen
funcional. Las lesiones del lóbulo posterior y la vermis del cerebelo están
asociadas con debilidad afectiva, así como con daños en variedad de dominios
cognitivos incluyendo funciones ejecutivas, cognición espacial y lenguaje
(Schmahmann y Sherman, 1998). Los estudios de neuroimagen han mostrado
activación cerebelar durante el procesamiento emocional (Paradiso et al.,
2003). Pero los estudios de lesiones por sí solos no pueden explicar por
completo los mecanismos básicos de la disrupción emocional en pacientes con
daño cerebelar.

Turner y sus colabradores recientemente han publicado el primer estudio


en el que se ha utilizado la neuroimagen funcional (PET) en combinación con
lesiones para determinar la implicación del cerebelo en el procesamiento de
material emocional. (Turner et al., 2007). Pare ello examinaron seis pacientes
con infarto cerebelar, mientras reaccionaban a estímulos visuales que
evocaban emociones agradables y desagradables. Descubrieron un fenómeno

17 
 
Cerebelo y Cognición 

interesante: las lesiones del cerebelo no parecen afectar la habilidad normal


para experimentar emociones negativas, pero están asociadas a una habilidad
reducida para experimentar emociones positivas. Mientras que los pacientes
con lesiones cerebelares pueden experimentar sentimientos desagradables
como respuesta a estímulos aterradores, fallan al reclutar las estructuras
cerebrales que de normal estarían implicadas en esta tarea (p. e. amígdala) en
su lugar activan un circuito límbico alternativo que incluye el cortex prefrontal
ventromedial, la ínsula y el giro cingulado. Aún permanece poco claro porqué
pese a realizarse la adaptación de nuevos circuitos cuando el cerebelo está
dañado, las respuestas emocionales positivas estaban reducidas mientras que
las negativas estaban preservadas.

Existe evidencia que lesiones situadas en el lóbulo posterior del cerebelo


y vermis se asocian a embotamiento afectivo; de hecho, se ha observado que,
en pacientes afectados de lesión cerebelosa en los que la sintomatología
afectiva es marcada, el vermis se encontraba sistemáticamente afectado.
(Turner et al., 2007).

Un ejemplo de la relación entre el cerebelo y la emoción es que la


depresión constituye uno de los principales problemas en pacientes afectados
de ataxia espinocerebelosa. Otro ejemplo es el menor volumen del vermis en
aquellos pacientes que, encontrándose diagnosticados de un trastorno bipolar,
han presentado múltiples episodios depresivos (Schmahmann, 2004).
Posteriormente se ha planteado la posibilidad que esta alteración en el
volumen del vermis pueda ser un artefacto secundario a un efecto neurotóxico
de los antidepresivos sobre esta región cerebelosa. (Mills, Delbello, Adler y
Strakowski, 2005). Todo lo anterior, junto a identificación de conexiones entre
áreas de la línea media del cerebelo con regiones del sistema límbico, la
descripción de episodios de manía en pacientes que padecen de lesión
cerebelosa o las alteraciones estructurales del cerebelo en pacientes con
trastorno bipolar, sugiere que el vermis cerebeloso desempeña un papel
relevante en la regulación afectiva.

En la línea anterior, en un estudio realizado mediante neuroimagen


funcional se ha descrito la existencia de alteraciones estructurales, en

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Cerebelo y Cognición 

pacientes diagnosticados de trastorno bipolar, en aquellas regiones del vermis


que presentan conexiones con áreas del sistema límbico, como el cortex
cingulado anterior, la amígdala, el hipocampo, e incluso con el hipotálamo (Mills
et al., 2005).

Delante de esta evidencia y ante los hallazgos de diversos estudios


mediante neuroimagen en los cuales se detecta un incremento de la actividad
del cerebelo ante demandas emocionales, se han planteado estudios que
pretenden examinar el papel del cerebelo en la emoción. Uno de ellos estudia
este aspecto en pacientes afectados por lesión del cerebelo. Se observó que
los pacientes son capaces de identificar la relevancia emocional del estímulo,
pero presentan un deterioro en la capacidad para experimentar, de forma
subjetiva, la carga emotiva del mismo, fundamentalmente cuando se trata de
estímulos agradables, que evocan alegría; por el contrario, no hay ningún
deterioro en la capacidad de percibir los estímulos que evocan miedo. Además,
este estudio pone en evidencia que, pese a que los pacientes responden
emocionalmente a estímulos desagradables, no lo hacen activando las áreas
cerebrales que, generalmente, se activan en esta situación, sino que activan
áreas cerebrales “alternativas”. Estos hallazgos llevan a los autores a plantear
que el cerebelo desarrolla un papel como coordinador de la actividad, de
manera que, ante su lesión, se activan nodos alternativos para desarrollar una
respuesta adaptativa, hipótesis que concuerda con los resultados de otros
estudios (Turner et al., 2007).

Mediante un estudio de neuroimagen funcional en el cual se pretendía


evidenciar como la música potencia la intensidad de una sensación emotiva
ante una imagen (comparando con la imagen sin música), se observó que,
precisamente en esta situación de potenciación del estímulo, el cerebelo se
encontraba entre las áreas activadas. Los autores interpretan esta activación
en base a las conexiones que el cerebelo recibe desde la protuberancia y que
proceden del cortex cingulado anterior, área cuya participación en el
procesamiento emocional está demostrada. Con respecto a estas conexiones
se propone la hipótesis que estas proyecciones hacia el cerebelo lo orientan o
lo guían en la coordinación de programas de acciones diversas de respuesta a
los estímulos emocionales (Baumgartner, Lutz, Schmidt, y Jancke, 2006).

19 
 
Cerebelo y Cognición 

Se ha planteado también un posible papel del cerebelo en conductas


relacionadas con el consumo de sustancias de abuso, en concreto con el
consumo de cocaína ante la descripción, mediante neuroimagen, de activación
cerebelosa al visualizar o imaginar experiencias relacionadas con el consumo,
y ante la activación del cerebelo en situación de “craving“. En concreto, parece
ser el vermis cerebeloso la zona más relevante en este sentido. Así, se ha
comprobado activación del vermis en consumidores de cocaína ante estímulos
relacionados con esta sustancia; las zonas que se activaron en el vermis, pese
a estar relacionadas con la actividad oculomotora, únicamente se activaron en
los individuos consumidores de cocaína. Estos hallazgos concuerdan con el
hallazgo de un enriquecimiento en la proteína transportadora de dopamina en
las áreas activadas; precisamente por este hecho los autores plantean que el
vermis cerebeloso podría constituir uno de los lugares de acción de sustancias
que interactúen con el transportador de dopamina (Anderson et al., 2006).

CONCLUSIÓN:

Tras la recopilación de literatura científica que hemos tenido la


oportunidad de analizar, ha quedado probada la implicación del cerebelo en las
funciones cognitivas superiores, produciéndose alteraciones de las mismas
como el SCAC cuando existen lesiones o anomalías del desarrollo, estando
relacionado con determinadas psicopatologías como la esquizofrenia o el
TDAH, así como mediando en determindas reacciones emocionales. La
aplicación de nuevas técnologías en el estudio del cerebro humano ha abierto
las puertas a un sin fín de conocimientos que hasta ahora limitaban en cierta
medida la comprensión de la conducta humana. La comprensión detallada de
las estructuras cerebrales permitirá una aplicación clínica específica y eficaz, y
en un futuro tendremos que reciclar muchas de las teorías que hoy en día
dirigen nuestros conocimientos.

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Cerebelo y Cognición 

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