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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas

INTRODUCCION Relaciones entre la planta y el medio. Las plantas se encuentran sometidas en la biosfera a muy diferentes condiciones desfavorables, a las que sobreviven en tanto se lo permita la flexibilidad adaptativa de su genoma. En un sentido amplio unas determinadas condiciones ambientales son desfavorables en cuanto se apartan de las condiciones ptimas de crecimiento y multiplicacin de la planta. , la cual se refiere al estudio de las relaciones recprocas entre los individuos y su medio ambiente; y la sinecologa, o sea el estudio de la estructura, el desarrollo , la funcin y las causas de la distribucin de las comunidades de plantas. La Fisiologa se interesa en comprender los mecanismos internos de las plantas, cuales son sus lmites de respuesta cmo estos mecanismos pueden alterarse o modificarse por adversidades ambientales externas. Transitoriamente, una planta puede soportar condiciones adversas hasta la vuelta de las condiciones habituales a ella. Es conocer que mecanismos desarrollan las plantas para soportar estas condiciones transitoriamente adversas y estudiar cmo esas condiciones provocan alteraciones funcionales, e incluso la muerte la planta. En forma general ante condiciones adversas, las plantas pueden desarrollar dos tipos de mecanismos de respuesta. En uno la planta desarrolla funciones y estructuras que contrarrestan (o protegen de) las condiciones adversas y de forma que stas no llegan, o llegan atenuadamente a la mayora de las clulas. En el otro tipo de mecanismo, son ms las clulas que adaptan sus funciones para que puedan operar en esas condiciones adversas, es decir, resisten esas condiciones. Con frecuencia en las plantas se dan simultneamente los dos tipos de mecanismos de adaptacin: contrarrestar y resistir(o tolerar). Estrs bitico y prdida de rendimiento es aceptado desde milenios. Si bien est ampliamente documentado que los insectos, malezas y patgenos reducen el rendimiento de los cultivos, y que sta reduccin es progresiva con el nmero de plagas, la respuesta de la planta al estrs bitico contina siendo ignorada. Mas an, el trmino planta estresada da idea de estrs abitico(temperatura, humedad y nutricin mineral), sin considerar el enfoque fitocntrico de la planta o la respuesta fisiolgica al ataque de plagas (desde los niveles celular, tisular y de rganos, hasta llegar al nivel estructural de la misma) (Peterson & Higley, 2001).Sorpresivamente, poco se sabe sobre lo antes mencionado, ya que por mucho tiempola investigacin se centr en describir el nmero de plagas y los resultados en laprdida de rendimiento, siendo la planta relegada al estatus de caja negra (Peterson& Higley, 2001). Muerte celular programada, As como en los animales existe un mecanismo bien orquestado que permite eliminar de manera programada clulas individuales para alcanzar y mantener la homeostasis de los tejidos y rganos, en las plantas tambin ha sido observado este proceso desde hace algn tiempo. Al comienzo de la dcada de los 70 se introdujo el trmino apoptosis como un fenmeno biolgico con un sinnmero de implicaciones en la fisiologa tisular (Kerr 1972). Sin embargo, es en los aos 90, con el auge del estudio de la apoptosis en animales, cuando la teora de la muerte celular programada (MCP) en plantas ha conocido un gran desarrollo, promovido entre otros factores por intereses agro-econmicos por su asociacin con procesos tales como resistencia a patgenos, estrs abitico y rendimiento de los cultivos (Ranganath y Nagashree, 2001). Hay similitudes generales entre la apoptosis y la MCP en plantas, tales como condensacin del citoplasma, activacin de proteasas y nucleasas, degradacin del ADN nuclear en fragmentos ncleo somales, la implicacin del Ca y la generacin de especies reactivas de O2. Sin embargo hay diferencias particulares en las plantas, tales como la presencia de una pared celular que impide la fagocitosis de los cuerpos apoptticos, cuya respuesta evolutiva ha sido la generacin de una extensiva vacuolizacin del citoplasma, donde las enzimas hidrolticas se encargan de ir digiriendo los restos celulares

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas Durante la vida de las plantas, clulas, tejidos y rganos son eliminados en un momento determinado en beneficio del propio organismo. Durante el curso normal de su desarrollo, germinacin, diferenciacin, crecimiento, reproduccin y desarrollo de las semillas, las plantas recurren a mecanismos clsicos de MCP. Las plantas tambin recurren a la muerte controlada para adaptarse y resistir a condiciones adversas de su ambiente tales como falta de nutrientes, temperaturas extremas, hipoxia y patgenos. OBJETIVOS: Entender los mecanismos moleculares, bioqumicos y fisiolgicos empleados por plantas de inters agronmico, especialmente los ctricos, para responder y aclimatarse a las condiciones de estrs medioambiental que ms impactan en la productividad de dicho cultivo en la cuenca mediterrnea: la salinidad, el dficit hdrico y la clorosis frrica. En los ctricos se ha podido asociar claramente la tolerancia a la salinidad con la capacidad de limitar el paso del anin cloruro (Cl-) desde la raz a la parte area. Para entender este mecanismo a nivel molecular y para poder manipularlo con vista a la obtencin de portainjertos tolerantes a salinidad, hemos iniciado la caracterizacin de los genes relacionados con la captacin de Cl- (desconocido en el reino vegetal) y su transporte en la planta. Disear herramientas que permitan identificar a los agentes abiticos que limitan el desarrollo de cultivos de ctricos. Mediante tcnicas de genmica funcional identificaremos los genes cuya induccin est claramente asociada a las condiciones de estrs abitico descritas. Los genes ms representativos de dichas respuestas se emplearn en la generacin de chips de diagnstico. Emplear la transformacin gentica en ctricos con una doble finalidad: la caracterizacin funcional de genes de respuesta a estrs y la obtencin de portainjertos de inters comercial mejorados en cuanto a deficiencias puntuales, sin que se vean afectadas las propiedades agronmicas que los caracterizan.

FISIOLOGA DE PLANTAS EN CONDICIONES ABVERSAS PARTE I: ESTRES ABIOTICO 1. CONCEPTO DE ESTRS Una planta que crece en condiciones ptimas se halla en situacin de estrs cero. Esta situacin implica que todos los factores (luz, nutrientes, agua, temperatura, oxgeno) estn en su punto ptimo. Esta situacin es improbable en las condiciones que crecen las plantas. Un parmetro que se aleja ligeramente del punto ptimo (sub-ptimo) y hace que una funcin se altere circunstancialmente y, poco despus, vuelva a la normalidad o casi a ella, es frecuente en cualquier cultivo. Homeostasis es la capacidad que poseen los organismos de mantener sus funciones dentro de sus valores normales, cuando una perturbacin moderada los desplaza de ellos. El grado de variacin de un factor (ms all del punto sub optimo), inducido por el ambiente, es importante, como as tambin su duracin. El trmino estrs lleva implcito la idea de dao y an la muerte de la planta o parte de ella, si se mantiene la perturbacin.

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas Figura 1. Respuesta relativa R de un organismo vegetal ante la variacin de un factor ambiental. Referencias: O: ptimo; SO : subptimo; E : estrs; M : muerte.

Debe tenerse en cuenta que un organismo no responde ante un solo factor sino al conjunto de de ellos simultneamente, por lo que cada especie ocupa un nicho espacial (hipervolumen o hiperespacio) definido por varios ejes (factores) que actan simultneamente.

2. ADAPTACIONES

Toda caracterstica de un organismo o sus partes que tenga valor definitivo en lo que respecta a permitirle a dicho organismo existir en las condiciones de su hbitat, puede llamarse adaptacin. Tales rasgos pueden asegurar cierto grado de xito, ya sea permitindole a la planta hacer uso total de las cantidades de nutrimento, agua, calor o luz disponibles, o bien confirindole un alto grado de proteccin contra algunos factores adversos, como son las temperaturas extremas, la sequa y los parsitos. Al acumular adaptaciones, los organismos utilizan los recursos del planeta cada vez eficientemente, y al cabo de un prolongadsimo perodo de desarrollo, muchas, si no es que la gran mayora de las caractersticas, de una especie son adaptativas. De hecho, se dice que un organismo es un paquete de adaptaciones. En esta diversidad de adaptaciones algunas especies se han convertido en tolerantes a un factor estresante o a varios, mientras otras, son muy sensibles al mismo. La tolerancia o resistencia a un estrs puede cambiar a medida que la planta crece: ser sensible a las bajas temperaturas en el estado de plntula y volverse resistente en el de planta adulta. La falta de adaptacin puede provocar el desmedro del organismo, o su muerte y an la desaparicin de la especie. A la capacidad de adaptacin de una especie se la denomina plasticidad

2.1. ORIGEN DE LAS ADAPTACIONES

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas La correspondencia entre la estructura y el funcionamiento y un hbitat en particular, obviamente no es casual. Hace tiempo que el hombre se ha interesado en explicarse como aparecieron estas adaptaciones. Actualmente se cree que la mayora de las adaptaciones ocurren por la accin selectiva del medio ambiente que opera en forma de criba en las variaciones genticas cuyos orgenes son estrictamente cuestiones de posibilidades. Se pueden distinguir dos tipos principales de variaciones: las inducidas por el ambiente y las genticas. Las primeras tambin conocidas como variaciones somticas, modificaciones de caracteres adquiridos o no heredados, se dan en individuos (genticamente iguales) que crecen en regiones diferentes, cuyas caractersticas (morfolgicas) se desarrollan de acuerdo con el hbitat particular en el cual crecen. Las variaciones de naturaleza morfolgica inducidas por el ambiente ocurren nicamente, como resultado de una exposicin continua durante gran parte del ciclo de vida; pero los ajustes fisiolgicos pueden aparecer en unos cuantos das. Con frecuencia las variaciones de este tipo son benficas y pueden clasificarse como adaptaciones. Por ejemplo la exposicin a la sequa induce la resistencia a la sequa, el fro aumenta la resistencia al fro y una sombra desigual estimula la flexin hacia la luz brillante. El teorema de Chatelier puede expresarse para los fenmenos biolgicos como sigue : toda intensificacin de un factor ambiental tiende a incrementar la resistencia de un organismo a una intensificacin mayor de dicho factor. Por ejemplo: Ludwigia peploides (verdolaga de la isla) y Echinochloa polystachya (Canutillo) presentan formas muy diferentes cuando crecen en el agua o en la tierra. Estas plantas difieren en apariencia especialmente en el tamao de sus partes vegetativas (tamao y forma de hojas), en el nmero le tallos (grosor y consistencia) y erguimiento, no obstante, pertenecen a un tronco gentico esencialmente homogneo. En estos casos se habla de ecofeno de agua y ecofeno de tierra, para indicar que se trata de la misma especie adaptada a uno u otro hbitat. La importancia ecolgica de la plasticidad fenotpica reside en el hecho de que est relacionada con los tipos de hbitats que puede ocupar una especie, ya que tiende a hacerla adaptable a ms de un hbitat. Las plantas anuales y especialmente las malezas poseen una plasticidad superior al promedio. Una de las aplicaciones agronmicas de este concepto es la prueba de variedades (alfalfa, trigo, maiz) en los Ensayos Comparativos de Rendimiento (ECR) que se realizan anualmente en distintas zonas del pas con un mismo protocolo (ej. siembra cada 15 das en un perodo de 4 meses) para probar la adaptacin y plasticidad de las especies en distintos mbitos geofrficos, y su rendimiento. A partir de estos ensayos surgen las recomendaciones de fechas ptimas de siembra y de variedades. Las variaciones gentcas son irreversibles y ocurren nicamente por cambios en la estructura de los genes (recombinacin, hibridacin, mutaciones). El origen de las variaciones genticas est sujeto a las leyes de las probabilidades, pero, a medida que se desarrolla la especie, los valores relativos de los materiales hereditarios se afirman cada vez ms ocasionando que la supervivencia, la maduracin y la reproduccin no sean definitivamente aleatorias. Si el nuevo carcter es nocivo, el organismo tiene menos xito que otros de su misma clase, y por lo tanto no es factible que el cambio se mantenga. Si bien la innovacin constituye una ventaja para el. receptor, existen mayores posibilidades de supervivencia que las normales. Por lo tanto la seleccin natural, que opera en las variaciones genticas aleatorias, tiende a producir nuevas formas cada vez ms adaptadas al hbitat. Los caracteres mejorados por la seleccin natural crean una gran armona entre el organismo y el ambiente, lo que constituye la nica explicacin para los innumerables casos de similaridad ecolgica entre las especies taxonmicamente distintas.

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas 3. LAS PLANTAS TRANGNICAS El continuo incremento de la poblacin humana requiere una agricultura ms productiva y mejor adaptada a las condiciones agroclimticas de cada regin. Frente a las tcnicas convencionales de mejora, que consisten en el cruzamiento entre variedades con caractersticas agronmicas diferentes (en cuanto a crecimiento, tolerancia a estrs, resistencia a plagas, etctera) y la seleccin en la progenie de los hbridos con las caractersticas ms ventajosas, la ingeniera gentica constituye la opcin ms rpida y la nica posible cuando las caractersticas a seleccionar no se puedan introducir por cruzamientos entre especies por estar estas alejadas evolutivamente. En los ltimos aos se ha avanzado mucho en el conocimiento de cmo responden las plantas a nivel celular, bioqumico y molecular ante diferentes estreses. De esta manera, se han identificado numerosos genes que estn relacionados con la adaptacin de diversas especies a determinadas condiciones de estrs. Este conocimiento, junto a la mejora en las tcnicas, ha permitido la obtencin de un gran nmero de plantas transgnicas portadoras de genes que mejoran la adaptacin ante condiciones adversas y que presentan una mayor tolerancia al estrs abitico. Estos resultados validan la produccin de plantas transgnicas como una herramienta real para generar plantas de inters agronmico ms resistentes a estreses abiticos. La investigadora Mar Castellano lidera el proyecto Plant cIRES Biotech, que se desarrollar en el Centro de Biotecnologa y Genmica de Plantas. Las plantas son organismos ssiles (sujetos al sustrato del terreno en el que se asientan) por lo que su desarrollo y reproduccin dependen en gran medida de las condiciones ambientales a las que estn expuestas, explica Mar Castellano. Ante condiciones ambientales adversas, tales como los estreses abiticos, las plantas han desarrollado una serie de estrategias fisiolgicas, bioqumicas y moleculares que les permiten sobrevivir en dichas condiciones. Estas respuestas tan complejas estn medidas por una regulacin profunda a nivel gnico, es decir, por cambios en la expresin de genes y protenas. En los ltimos aos, el uso de tcnicas que facilitan el anlisis masivo ha permitido la identificacin de miles de genes cuya expresin aumenta o disminuye en diversas condiciones de estrs. Esta informacin resulta valiosa pero incompleta, ya que en ltimo trmino son las protenas codificadas por estos genes, y no los genes en s mismos, las responsables ltimas de los cambios fisiolgicos y bioqumicos que permiten la adaptacin de las plantas a los diferentes estreses. La informacin codificada en los genes para ser efectiva se debe decodificar o lo que es lo mismo traducir en forma de protenas. Este proceso denominado sntesis de protenas o traduccin est altamente regulado en condiciones ambientales adversas. En este sentido, no todos los genes que se expresan en condiciones de estrs se traducen a protenas. De hecho, slo aquellos genes que suelen estar implicados en la adaptacin de las plantas al estrs, y que son una mnima parte de los genes expresados en dichas condiciones, se traducen de forma eficiente.

4. QUE MECANISMO PERMITE LA TRADUCCIN SELECTIVA EN CONDICIONES DE ESTRS? Se conoce con bastante detalle el mecanismo que regula la traduccin en clulas animales. En este sistema, en ausencia de estrs, la traduccin comienza con la unin de la maquinaria de traduccin a una estructura denominada cap, que est presente en los

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas genes expresados. Sin embargo, en condiciones de estrs esta unin se encuentra inhibida, lo que bloquea la sntesis global de protenas. En estas condiciones, slo aquellos genes que son capaces de permitir la unin de la maquinaria de traduccin de forma no convencional, es decir de forma independiente de la estructura cap, se traducen de forma efectiva. ste es el caso de los genes que codifican algunas protenas bsicas encargadas de activar el programa de adaptacin al estrs. Estos genes contienen mdulos en sus secuencias denominados IRES que permiten su traduccin eficiente en dichas condiciones. Aunque en el caso de las plantas existe un gran desconocimiento de los mecanismos moleculares que regulan la traduccin de protenas en respuesta al estrs, existen numerosas evidencias que sugieren que la traduccin selectiva de mensajeros en dichas condiciones tambin podra estar mediada por la presencia de IRES. Sin embargo, se desconocen qu mdulos podran ejercer esta funcin y su posible regulacin.

5. OBJETIVOS Y ORGANISMOS COLABORADORES Uno de los objetivos de la investigacin Plant cIRES Biotech consiste en identificar aquellos IRES que permiten la traduccin de protenas en condiciones de estrs en las plantas, subraya la investigadora Castellano. La caracterizacin de estos IRES en plantas y el estudio de su regulacin en respuesta a estrs constituye por s solo un avance importante en el conocimiento actual de cmo consiguen las plantas adaptarse a los diferentes estreses. Una vez caracterizados, los IRES de plantas se usarn con fines biotecnolgicos. La introduccin de estos mdulos nos permitir traducir protenas de inters en condiciones de estrs abitico en plantas, lo que podra revolucionar por completo la forma de generar plantas transgnicas, con mayores niveles de tolerancia a estrs. El proyecto, aparte de generar una informacin bsica para el conocimiento de los mecanismos moleculares que permiten a las plantas adaptarse a los diferentes estreses abiticos, tendr en el futuro una aplicacin directa en biotecnologa. La investigacin se realiza en el Centro de Biotecnologa y Genmica de Plantas (CBGP), un centro mixto UPM-INIA que surgi con la idea de crear un marco de colaboracin a nivel cientfico entre ambas. La participacin de las dos instituciones en la gestin y la investigacin del proyecto Plant cIRES Biotech supone el ejemplo perfecto de dicho marco colaborativo. Su duracin ser de cinco aos, y en l, adems de la doctora Mar Castellano, participarn dos doctores, dos estudiantes predoctorales y un tcnico. Cuenta con financiacin del Consejo Europeo de Investigacin y con una financiacin adicional por parte del Ministerio de Ciencia e Innovacin para estudiar aspectos complementarios a este tema de trabajo.

6. FACTORES ABITICOS Todos los factores qumico-fsicos del ambiente son llamados factores abiticos (de a, "sin", y bio, "vida). Los factores abiticos ms conspicuos son la precipitacin (lluvia ms nevada) y temperatura; todos sabemos que estos factores varan grandemente de un lugar a otro, pero las variaciones pueden ser an mucho ms importantes de lo que normalmente reconocemos.

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas No es solamente un asunto de la precipitacin total o la temperatura promedio. Por ejemplo, en algunas regiones la precipitacin total promedio es de ms o menos 100 cm por ao que se distribuyen uniformemente por el ao. Esto crea un efecto ambiental muy diferente al que se encuentra en otra regin donde cae la misma cantidad de precipitacin pero solamente durante 6 meses por ao, la estacin de lluvias, dejando a la otra mitad del ao como la estacin seca. Igualmente, un lugar donde la temperatura promedio es de 20 C y nunca alcanza el punto de congelamiento es muy diferente de otro lugar con la misma temperatura promedio pero que tiene veranos ardientes e inviernos muy fros. De hecho, la temperatura fra extrema no temperatura de congelamiento, congelamiento ligero o varias semanas de fuerte congelamiento es ms significativa biolgicamente que la temperatura promedio. An ms, cantidades y distribuciones diferentes de precipitacin pueden combinarse con diferentes patrones de temperatura, lo que determina numerosas combinaciones para apenas estos dos factores. Pero tambin otros factores abiticos pueden estar involucrados, incluyendo tipo y profundidad de suelo, disponibilidad de nutrientes esenciales, viento, fuego, salinidad, luz, longitud del da, terreno y pH (la medida de acidez o alcalinidad de suelos y aguas). Resumiendo, podemos ver que los factores abiticos, que se encuentran siempre presentes en diferentes intensidades, interactan unos con otros para crear una matriz de un nmero infinito de condiciones ambientales diferentes. FACTORES QUE CAUSAN ESTRS 1. ALTITUD A alturas grandes sobre el nivel del mar, se dan una serie de factores que afectan al funcionamiento de las plantas, algunos especficos de las grandes alturas y otros comunes. Entre los factores ambientales de las grandes alturas tenemos: altos valores de radiacin (infrarroja, visible y ultravioleta), bajas temperaturas, grandes fluctuaciones de temperatura, frecuentes situaciones de sequedad. Adems de una serie de factores ms especficos como : baja tensin de CO2 y de oxgeno y vientos intensos. La alta radiacin permite altas velocidades de fotosntesis y as estas plantas requieren altos valores de iluminacin para saturar la fotosntesis. Por la posibilidad de la alta radiacin ultravioleta, las plantas de las zonas altas tienen una cutcula muy gruesa, que adems de atenuar la transpiracin, supone un potente filtro contra la radiacin ultravioleta. Esta, produce mutaciones en clulas somticas y germinativas, que en general resultan letales. Por el ambiente frecuentemente seco, las plantas de grandes alturas, presentan caracteres xeromorfos. Su fotosntesis es del tipo C3, pues las temperaturas son bajas, pero igualmente tienen valores de intensidad luminosa para la saturacin de la fotosntesis, sensiblemente ms altos que las C3 de menor altitud. El viento intenso contribuye a una elevada prdida de agua por transpiracin, y adems puede ocasionar rotura de tallos, etc. As, estas plantas normalmente tienen hojas pequeas, que ofrecen poca superficie al viento. Viento, sequedad y bajas temperaturas, son los tres factores ms frecuentemente determinantes de las adaptaciones a las grandes alturas.

2. DEFICIENCIA Y EXCESO DE AGUA

Balance del agua en las plantas terrestres. Caracteres adaptativos. Se piensa que las plantas primitivas se originaron en los mares donde fenmenos como la transpiracin, la marchitez o la sequa no existen por naturaleza. Cuando las plantas Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 7

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas comienzan a poblar la tierra, el problema fue mantener el control de la prdida de agua, a fin de mantener el contenido de agua del protoplasma necesario para el mantenimiento de sus funciones vitales. En el medio terrestre las plantas deben resistir una prdida casi continua de agua hacia la atmsfera; por lo tanto el paso hacia la tierra slo fue posible cuando se desarrollaron adaptaciones eficaces para estas nuevas condiciones. Como la absorcin y la prdida de agua son los fenmenos que regulan el balance de agua de la planta, las adaptaciones en estas dos direcciones se hicieron necesarias. Por una parte, se desarroll una cubierta casi impermeable de tejidos con cutina o suberina los cuales mitigaron enormemente los riesgos de transpiracin y paralelamente debieron desarrollarse estructuras especiales (estomas) para permitir el intercambio gaseoso. Por otra parte evolucionaron las races y los rizodes, que son rganos muy eficaces en la extraccin de humedad del suelo. En las plantas acuticas el sistema radical no es un problema para la absorcin de agua en cambio en las terrestres que crecen en suelos drenados deben tener un sistema de races bien ramificado y de rpido crecimiento para obtener el agua para el crecimiento. La relacin entre el agua absorbida y el agua perdida es llamada balance hdrico o balance del agua en la planta, que se cuantifica correctamente como potencial agua. La absorcin y transpiracin estn controlados por el medio y por las plantas. Los factores externos se relacionan a: - Cantidad de agua disponible para la absorcin - Intensidad de los factores que estimulan la transpiracin Los aspectos internos del balance de agua dependen de las caractersticas funcionales y estructurales del cuerpo de la planta las cules a veces tienden a disminuir o a agravar las naturales lmitaciones del medio. Por ej. Las conferas poseen un insuficiente sistema de conduccin (traqueidas) razn por la que la mayora son de lugares hmedos, pero la alta cutinizacin y estomas protegidos de sus hojas, hace que la prdida sea poca y las plantas puedan salir de hbitat hmedo (adaptarse a otros ambientes ). Cuando los factores limitantes no son tan severos (ej. Selva tropical) se obtiene una mayor diversidad de configuraciones (bioformas) y comportamientos fisiolgicos. Por el contrario, cuando las condiciones se hacen limitantes (ej. desiertos secos o fros) la diversidad queda limitada y se hallan formas biolgicas muy especializadas de tal forma que la estructura de las plantas est muy influenciada por las condiciones del balance de agua segn las condiciones en que crece, siendo tambin afectados los fenmenos fisiolgicos, pero en menor proporcin.

3. POR QU ES IMPORTANTE EL ESTRS HDRICO

La superficie agrcola de Mxico es de 31 millones 691 mil 868 hectreas, de las cuales, el 18% es de riego y el 82% de temporal. Las superficies totales incluyen reas agrcolas en descanso y abandonadas, pero abiertas al cultivo. La superficie promedio que se siembra anualmente es de 19.5 millones de hectreas. En las zonas ridas y semiridas, la agricultura se lleva a cabo en 8 millones de hectreas, lo cual representa solo el 7.8% de la superficie total de estas regiones; no obstante, constituyen el 41% de la superficie sembrada del pas. En las regiones ridas se localizan 2.3 millones de hectreas irrigadas. La agricultura de temporal en esta zona alcanza el ndice ms alto de siniestrabilidad en el pas; y as, los principales factores de prdidas de cosechas resultan las heladas y las sequas (Conaza, 1994). De 1930 A 1997 disminuy la frecuencia de las sequas, pero aument en intensidad, como la ms recientemente presentada en el norte del pas. De las sequas registradas en dicho periodo, fueron clasificadas como severas un total de 20 y de ellas 6 como 4 OCTUBRE-DICIEMBRE 2008 48 extremadamente severas. Toda resultaron de fuerte impacto negativo en la produccin, como la presentada en el ao de 1949 con prdidas de 1.1 millones de hectreas, que representan el 77% de la superficie Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 8

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas cultivada. En 1969, otra sequa extremadamente severa afect 3.3 millones de hectreas que representan el 73% de prdidas agrcolas de ese ao. La precipitacin pluvial de la Repblica Mexicana es de 789 mm, lo que equivale a un volumen aproximado de 1.53 billones de m3 al ao. El escurrimiento de los ros se estima en 410 mil millones de m3, mientras que el almacenamiento en cuerpos naturales como lagos y lagunas es de 14 mil millones de m3, adems del volumen ponderado de las presas de almacenamiento, cifra que llega a 146 mil millones de m3. Por otra parte, tenemos la prdida por evaporacin de agua de la superficie del suelo, la cual representa 1.1 billones de m3. En la regin norte del pas, el escurrimiento es de solamente el 3% del total y esta rea representa el 30% de la superficie total del pas (Sedesol, 1993).

4. TEMPERATURA

4.1. Estrs provocado por bajas temperaturas Quiz despus de la desecacin, las bajas temperaturas parecen ser la causa ms frecuente de muerte en las plantas. En cualquier caso o no de la capacidad de soportar bajas temperaturas, es una causa fundamental de la distribucin de las plantas en la biosfera y un problema de primera magnitud en la agricultura. La capacidad de soportar bajas temperaturas, es as enormemente variable de unas plantas a otras. Mientras la mayora de las plantas tropicales mueren cuando se exponen a temperaturas entre 0 y 5 C, e incluso sufren daos graves por temperaturas entre 10 y 12 C, plantas rticas pueden sobrevivir a temperaturas de -40 C e incluso algo menores. La severidad del tratamiento con bajas temperaturas, depende tambin del tiempo de exposicin y dentro de una misma planta del tejido. Normalmente, en los estudios de muerte y adaptacin de plantas a bajas temperaturas, se distingue si stas quedan por encima o por debajo del punto de congelacin del agua de la planta. Aunque la velocidad de los procesos metablicos est influida fuertemente por la temperatura, es difcil imaginar como una disminucin de la misma, que no llega a la congelacin del agua puede provocar la muerte de tejidos, e incluso de toda la planta. Parece entonces lgico pensar que la sensibilidad a las bajas temperaturas reside en las membranas. En efecto stas, y principalmente por su bicapa lipdica son una estructura semifluida, cuya mayor o menor fluidez, est controlada por su composicin lipdica y por la temperatura. Es lgico pensar que el grado de fluidez de una membrana es fundamental para el funcionamiento apropiado de los sistemas de transporte localizados en ella, para el funcionamiento de los sistemas enzimticos (respiracin, fosforilacin, etc.), y para que funcione como una barrera fsica que impida el paso libre de componentes celulares. Segn la temperatura normal de vida de una planta sta adopta una determinada composicin lipdica de las membranas, para que tengan la apropiada fluidez. Un descenso moderadamente rpido de la temperatura, no permite una adaptacin de la composicin lipdica de las membranas a la nueva situacin, con lo que stas se hacen ms cristalinas, menos fluidas, con todas las consecuencias funcionales que esto lleva consigo. De estas consecuencias funcionales las ms graves parecen ser las que se refieren a la baja produccin de ATP, y an ms al libre paso de sustancias a travs de las membranas. La salida de sus componentes determina el colapso del funcionamiento de las clulas y su muerte. Por otra parte si la velocidad de enfriamiento es muy lenta, o las plantas se tratan antes a temperaturas moderadamente bajas, da tiempo a que las clulas adapten la composicin lipdica de sus membranas, aumentando la proporcin de cidos grasos no saturados, para impedir un cambio excesivo de su fluidez. Esto permite a las plantas adaptarse a soportar ambientes ms fros, dentro de los mrgenes de sntesis relativa de cidos grasos no saturados que les permita su genoma. Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 9

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas Si la temperatura baja tanto que se forman cristales de hielo en la planta, sta o parte de sus clulas pueden morir en forma diferente segn la velocidad de enfriamiento. Si el enfriamiento es lento, se congela primero el agua de los espacios extracelulares, lo que determina un aumento de la concentracin de los solutos y por lo tanto una salida del agua de las clulas y prdida de su turgencia. Si el proceso contina, se crean todos los sntomas de la desecacin y sa es la causa de la muerte. En las plantas herbceas tolerantes al fro, el hielo se forma en los espacios intercelulares, pero rara vez en el citosol. Si el enfriamiento con congelacin es brusco, se forman, incluso dentro de la clula (citoplasma), cristales de hielo, cuyo crecimiento rompe la subestructura celular, las membranas y la ordenacin estructural de muchas protenas. La clula muere por la prdida de componentes a travs de las membranas rotas y por la prdida de funcionamiento de sus protenas. Muchas plantas tienen meristemos subterrneos, al abrigo de las bajas temperaturas del aire, que les permiten reiniciar el crecimiento cuando cesa el perodo fro. De todas formas la mayor parte de las especies que sobreviven a muy bajas temperaturas, lo hacen porque toleran ( o resisten) la formacin de hielo dentro de ellas. En general, herbceas adaptadas a climas fros y rboles de bosques boreales, se forma hielo en los espacios intercelulares sufriendo las clulas una intensa deshidratacin y quedando en estado de inactividad metablica, del que salen por hidratacin cuando sube la temperatura. En ningn caso parece que las clulas puedan sobrevivir a la formacin de hielo dentro de ellas.

4.2. Estrs provocado por altas temperaturas La adaptacin a ambientes secos suele ir asociada con resistencia a elevadas temperaturas, debido a la elevacin de temperatura que en la planta provoca una baja transpiracin. Pero, adems ocurre que los climas secos suelen ser tambin clidos. La mayora de las plantas superiores mueren por exposicin a temperaturas de entre 45 y 50C. Algunas xerfitas verdaderas pueden sobrepasar ligeramente estos lmites y sobrevivir. En general, incluso temperaturas de entre 35 y 40C causan daos graves en las plantas no aclimatadas a ambientes calurosos. Los mecanismos por los que las altas temperaturas provocan la muerte de las plantas, pueden ser variados. En forma general, si la elevacin de la temperatura es brusca, la muerte se produce por una desnaturalizacin de las protenas que cuando afecta a algunas enzimas claves, resulta fatal para la clula. Cuando la elevacin de la temperatura se produce de una forma ms lenta, diversos procesos qumicos, catalizados enzimticamente o no, se aceleran, acumulndose sustancias txicas. Es frecuente en este sentido, la intoxicacin por amonio liberado por una elevacin lenta y prolongada de temperatura. Adems de por desnaturalizacin, los niveles de una enzima pueden disminuir por un desequilibrio, a elevadas temperaturas, entre su velocidad de formacin y su velocidad de degradacin, en favor de la ltima. La resistencia de las plantas a elevadas temperaturas puede residir en varios factores: a) Una aceleracin de la velocidad de los procesos biosintticos con las elevadas temperaturas, para compensar la elevada velocidad de los procesos degradativos, especialmente de protenas. Esta adaptacin supone un recambio rpido de materiales y por lo tanto, un elevado consumo energtico por la planta. b) La produccin de formas enzimticas (isoenzimas) ms resistentes a la desnaturalizacin, debido a su particular estructura primaria y en consecuencia espacial. c) Una ms rpida velocidad de reconversin del amonio liberado, en aminocidos y en otras formas orgnicas nitrogenadas.

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas Se ha demostrado que un brusco cambio de temperatura (28 a 41C) en un lapso de 30 minutos induce la sintesis de nuevas protenas, denominadas protenas del golpe de calor (HSP) y se reprimen las normales. Estas enzimas (HSP) parecen desempear un papel importante en la proteccin de enzimas y cidos nucleicos de la desnaturalizacin trmica. Los mecanismos de evitacin o proteccin, como adaptacin a las elevadas temperaturas, no son frecuentes. Cuando se produce una elevacin moderada de temperatura se produce para compensarla, un aumento de la transpiracin. Si sta es excesiva, se cierran estomas para proteger la prdida de agua. Si todava progresa la elevacin de temperatura se puede descontrolar el mecanismo de apertura y cierre estomtico, se abren de nuevo los estomas y aumenta otra vez la transpiracin. De nuevo vemos como los efectos de las altas temperaturas y ambientes secos se dan juntos y, en consecuencia las adaptaciones a ellos deben contemplar mecanismos comunes. 5. SALINIDAD 51. Estrs provocado por el exceso de sales A diferencia de la mayora de los animales, la mayora de las plantas no necesita sodio y, adems, no pueden sobrevivir en aguas salobres o suelos salinos. En esos ambientes, la solucin que rodea a las races a menudo posee una ms alta concentracin de solutos que la clula de la planta y por lo tanto el agua tiende a salir de las races por -smosis. An si la planta es capaz de absorber agua enfrenta problemas adicionales debido al elevado nivel de iones sodio. Si la planta absorbe agua y excluye a los iones de Na, la solucin que rodea a las races se torna an ms salada, incrementando la probabilidad de prdida de agua a travs de las races. La sal puede incluso concentrarse tanto, que forma una costra alrededor de las races, bloqueando de modo efectivo la entrada de agua. Otro problema es que los iones de sodio pueden entrar en la planta con preferencia a los iones de K+, privando al vegetal de un nutriente esencial e inhibiendo algunos sistemas enzimticos.

Sin embargo, algunas plantas -conocidas con el nombre de HALOFITAS- pueden crecer en medio salino, como desiertos, marismas y reas costeras. Todas estas plantas han desarrollado mecanismos para sobrevivir en medios con alta concentracin de sodio y para alguna de ellas el Na parece ser un nutriente necesario. Las adaptaciones de las halfitas varan. En muchas de estas plantas, la bomba de Na-K parece desempear un papel importante en el mantenimiento de una baja concentracin de Na dentro de las clulas, asegurando simultneamente que una suficiente cantidad de potasio entre en la planta. En algunas especies, la bomba acta principalmente en clulas de la raz, bombeando sodio hacia el medio circundante y K hacia el interior de la raz. Se piensa que la presencia de iones Ca ++ (en la solucin del suelo) es esencial para el funcionamiento efectivo de este mecanismo. La sal ms frecuente es el ClNa, pero los suelos salinos pueden contener cantidades considerables de otras sales como: SO4Na2, SO4Mg, SO4Ca, Cl2Mg, ClK y CO3Na2. La sensibilidad de las plantas a la salinidad del suelo es muy variable y en muchos casos la exposicin a condiciones salinas puede inducir a las plantas a cierto grado de tolerancia. Entre las plantas cultivadas, las de remolacha, tomate, arroz, etc. son conocidas como relativamente tolerantes a salinidad. En cambio, leguminosas, plantas de cebolla, etc., son muy sensibles. (Ver Cuadro 2). Cuadro 1. Tolerancia a la salinidad de alguna plantas cultivadas (Adaptado de Montaldi, 1996). Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 11

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas Sensibles Moderadamente sensibles Lechuga, espinaca Trboles, alfalfa Moderadamente tolerantes Remolacha Soja, Trigo Tolerantes

Porotos Zanahorias

Dtil Gramn (Cynodon d.) Cebolla Batata, papa Sorgos Algodn Duraznero Maz Zapallo Cebada Naranja Arroz Raygrass perenne Otras halfitas captan sodio a travs de la raz pero lo secretan o lo aslan del citoplasma vivo (lo almacenan en vacuolas) del cuerpo de la planta. En la Salicornia, una bomba Na-K (o una variante de esta) acta en las membranas de los vacuolas de las clulas foliares. Los iones Na entran en la clula, pero inmediatamente son bombeados al interior del vacuola y aislados del citoplasma. En esas plantas la concentracin de solutos de los vacuolas es superior a la del medio, estableciendo el necesario potencial osmtico para la entrada de agua a la raz. En otros gneros, la sal es bombeada hacia los espacios intercelulares de la hoja y luego secretada al exterior por la planta. En Distichlis palmeri (gramnea) la sal exuda a travs de clulas especializadas (no los estomas) hacia la superficie de la hoja. En Atriplex las sales concentradas por glndulas especializadas y bombeadas al interior de vejigas. Las vejigas se expanden a medida que la sal se acumula y, finalmente, estallan. La lluvia o la marea lavan la sal. Se destaca que la resistencia a la salinidad de las halfitas y las glicfitas (la mayora de las cultivadas), muy tolerantes, gastan energa en mantener un balance osmtico equilibrado y excluir, en ciertos casos, la entrada de iones. La energa extra, necesaria para compartimentalizar los iones (membrana - citoplasma - vacuola) y el uso de carbono con la finalidad de sintetizar solutos orgnicos para la regulacin osmtica, explica en reducido crecimiento de las halfitas. Segn la evidencia actualmente disponible (Barcel et al. 1980), la adquisicin de la capacidad de soportar altas concentraciones salinas, reside fundamentalmente en la operatividad de sistemas de transporte activo de Na+ en plasmalema o en tonoplasto, y slo en menor medida, de la alta concentracin de solutos en el citoplasma sobre el funcionamiento de los procesos metablicos. Otras condiciones extremas del suelo puede residir en sus posibles valores extremos de pH. Este, puede tener un efecto directo sobre la actividad de las permeasas de la raz, o indirecto solubilizando elementos nutritivos o elementos txicos del suelo. La mayora de las plantas crecen en un rango de pH entre 3 y 9. Cada planta requiere un pH ptimo para su crecimiento, pero este factor es muy cambiante en el suelo lo que hace que la planta deba soportar permanente ajustes y desajustes de este factor, cambiando temporalmente la disponibilidad para la planta de hierro, fosfato y otros nutrientes.

6. ESTRS NUTRIMENTAL

Un elemento se considera esencial cuando la planta no logra completar su ciclo vital en ausencia de aquel, as como cuando se encuentra directamente involucrado en el metabolismo. La ausencia solo se corrige cuando se aporta el elemento en cuestin (Kant y Kafkari, 2001). Basndose en este criterio, se han determinado 16 elementos esenciales: Carbono (C), Hidrogeno (H), oxgeno (O), nitrgeno (N), fsforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S), hierro (Fe), manganeso (Mn), zinc (Zn), cobre (Cu), boro (B), molibdeno (Mo), cloro (Cl) y sodio (Na). Algunos otros elementos son descritos como benficos, siempre en concentraciones muy bajas, pero no esenciales como el silicio (Si), selenio (Se), vanadio (V), bromo (Br), cromo (Cr), cobalto (Co) y nquel (Ni). Los eleme ntos minerales se clasifican Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 12

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas como macronutrientes y son aquellos que se encuentran en rangos de concentraciones de 1 a 150 gr por kilogramo de materia seca, y estos son N, P, K, Ca, Mg y S; en cambio, los micronutrientes son aquellos que son contenidos en un rango de 0.1 a 100 miligramos por kilogramo de materia seca. Estos son Fe, Zn, Mn, Cu, B, Mo, Cl y Na. El cloro aunque es esencial en muy pequeas cantidades, puede acumularse alcanzando altas concentraciones cuando la solucin del suelo presenta un nivel alto de dicho elemento (Benavides, 2002). Todos los nutrientes esenciales son requeridos por las plantas en proporciones balanceadas. Las desviaciones de esta situacin resulta en desrdenes nutricionales que se manifiestan como carencias o exceso inducidos. 7. TOLERANCIA A VARIOS GASES Las plantas mantienen un intenso metabolismo gaseoso debiendo regular concentraciones de gases producidos en respuesta a procesos endgenos o de origen externo. Los gases son los elementos ms difundibles en los tejidos, penetrando membranas con gran facilidad y velocidad. Cutina, corteza y peridermis son respuestas anatmicas adaptativas previstas para regular niveles de gases (y agua) en hojas, tallos y races respectivamente. 7.1. Gases vinculados a fotosntesis. La toxicidad para las plantas puede ocurrir cuando existen cambios internos bruscos de niveles de ambos gases. A veces puede existir una deficiencia de CO2 que provocara la muerte por "desnutricin" de carbohidratos. Algunas especies de gefitas (entre ellas Stylites, que vive enterrada en el suelo), no cuentan con estomas en sus hojas. Dado a su hbito sub-superficial, la naturaleza le ha dado la adaptacin consistente en que el suministro de CO2 sea incorporado por la raz y se conduzca de all al follaje para su fijacin fotosinttica. 7.2. Gases involucrados en regulacin del desarrollo. En el caso particular de muchas plantas que viven en ambientes de suelos de humedad normal y que temporalmente deben soportar inundaciones naturales, ya sea por desborde de ros, precipitaciones intensas o regados no controlados, stas reaccionan produciendo el gas etileno en sus hojas. Por causa de inundacin y anaerobiosis (y otros factores de estrs), se sintetiza en las races el precursor de etileno ACC a partir del aminocido metionina, el cual se moviliza por el xilema a las hojas transformndose ah en gas "etileno". Su acumulacin provoca la cada total de hojas de la planta. El etileno no slo se produce por causa de inundacin sino que es una hormona natural endgena reguladora de la maduracin en muchas especies. Aplicaciones al follaje deben ser por tanto cuidadosas para evitar una posible cada total de frutas con prdida absoluta de cosechas y considerables daos en la vegetacin que se encuentra aledaa. 7.3. Gases de naturaleza ajena a las plantas y su tolerancia. Otra situacin particular referida a "gases" son posibles daos generados por estos contaminantes derivados del proceso industrial en reas industriales. Otro ejemplo, seran los pesticidas, ya que suponen para el vegetal un estrs qumico importante y este se prepara para degradarlos gracias a las protenas antiestrs, o echarlos fuera mediante la rotura de las vacuolas. 8. TOLERANCIA A LA RADIACIN Cuando la intensidad de fotones que llega a la superficie de la hoja es muy alta y se produce un exceso de fotones no utilizables en la fotosntesis. Debe recordarse adems que en trminos evolutivos, la captacin de fotones est ajustada. Plantas de sombra y de sol en su hbitat Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 13

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas tienen diferente nmero de cloroplastos en sus clulas lo que permite regular la radiacin con eficiencia; cambios de su orientacin facilitan adems ajustes rpidos segn la radiacin imperante del momento. Tambin las hojas enfrentan la radiacin con ajustes de posicin, los movimientos pueden corresponder a respuestas de irritabilidad diurnas reversibles o bien a una adaptacin continua de posicin. A nivel celular, parte de los fotones en exceso se eliminan como calor sin mayor problema; sin embargo, a nivel de la membrana, el exceso de fotones provoca dao de estructura el cual debe ser reparado. Como se indic antes, a pesar que existen sistemas de proteccin, existen daos debido a la produccin de diferentes formas txicas de oxgeno. Existe adicionalmente otro tipo de proteccin a nivel de los sistemas pigmentarios. Ac las formas txicas del oxgeno y compuestos derivados pueden ser reducidas o eliminadas por efecto de carotenoides y enzimas, pero en caso extremo, la protena D1 del foto-sistema pigmentario II debe aceptar dichos productos a costa de su propia destruccin. Aunque las protenas D1 son fcilmente recuperables las etapas posteriores de dao ocurren igual dada la formacin de molculas oxidadas, con resultante de fotoinhibicin.

9. CONSECUENCIAS DEL ESTRS ABITICO Estos estreses, por tanto, limitan la produccin agrcola reduciendo a corto plazo la cantidad y la calidad de las cosechas y produciendo como consecuencia prdidas millonarias en el sector. As, por ejemplo, en EE UU las prdidas anuales producidas por la sequa se calculan entre 6 y 8 billones de dlares. Sin embargo, descontando los efectos producidos en el verano de 2005 por el huracn Katrina, la sequa de 1987 a 1989 se considera el desastre natural ms costoso documentado en la historia de este pas, cifrndose ste en 39 billones de dlares. En Espaa, teniendo en cuenta los datos de la Unin de Pequeos Agricultores, las prdidas en la agricultura en 2008 como consecuencia de la sequa sobrepasaron los 1.000 millones de euros. En el periodo 2009-2010, adems de las prdidas ocasionadas por la sequa, hay que aadir las provocadas por las inundaciones. Segn el estudio realizado por la FAO en 2008, en los prximos aos se prev un agravamiento de este problema ya que, como consecuencia del cambio climtico, se espera el incremento de las precipitaciones, variaciones ms drsticas entre las temperaturas mximas y mnimas y el aumento de la intensidad de las sequas. Algunos de estos estreses, como la sequa y el aumento de la salinidad producido, entre otras causas, por la irrigacin intensiva, no slo producen efectos a corto plazo sino tambin a largo que pueden ser irreversibles como, por ejemplo, la continua degradacin del suelo y, en los casos ms graves, la desertificacin. As, durante los ltimos 50 aos, a nivel global, dos tercios de las tierras agrcolas han sufrido en cierta medida degradacin y prcticamente el 40% de las tierras agrcolas del mundo se encuentran gravemente degradadas. Se calcula que la desertificacin irreversible afecta ya a 1.900 millones de hectreas y, cada ao, 10 millones ms quedan inservibles para labores agrcolas. Frente a este desalentador panorama, el uso de plantas de cultivo ms tolerantes podra mitigar las consecuencias de las agresiones medioambientales sobre la agricultura. As, el uso de variedades ms resistentes permitira, por ejemplo, que se pudiera cultivar mayor superficie de tierra, el uso de agua de peor calidad para el riego, el empleo de menos agua durante las estaciones clidas y el aumento de la produccin, incluso en condiciones climatolgicas adversas. Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 14

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas PARTE II. ESTRES BIOTICO Es la suma de reacciones biolgicas a cualquier estmulo adverso, interno o externo que tiende a distorsionar la homeostasis. Si las reacciones compensatorias son inadecuadas o inapropiadas estas pueden derivar en desrdenes fisiolgicos. Estrs bitico afecta: rendimiento, calidad (energa)

1. FACTORES BIOTICOS.

1. Patgenos (agentes causales de enfermedad mediante infeccin) virus, viroides, bacterias, hongos 2. Herbvoros : plagas (insectos, nematodos), mamferos, etc 3. Interaccines simbiticas (leguminosa-rizobium) 4. Interacciones mutualistas (gramneas- hongos endfitos) 5. Plantas (parsitas, factores alelopticos) Los vegetales son hipersensibles y, por su imposibilidad de huir, han elaborado estrategias asombrosamente hbiles de defensa activa y pasiva para hacer frente al estrs al que estn sometidos. Explican los cientficos que las plantas estn expuestas a dos tipos de agresiones: las que proceden de otros seres vivos, como el hombre, los animales, los hongos o los virus, que se denomina estrs bitico. La otra procede del ambiente, como la sequa, el calor o el viento, que se le conoce por estrs abitico.

2. ESTRS BITICO EN VEGETALES.

Estrs bitico se denomina al conjunto de agresiones que padecen las plantas y que viene producido por otros seres vivos, como insectos, hongos, virus, agentes patgenos, plagas, etctera. Este estrs provoca en la planta la prdida de rendimiento. A continuacin se detalla y se explica los tipos de agresores ms importantes: 2.1. % Mamferos herbvoros: Los herbvoros ejercen una gran presin sobre las plantas, por ejemplo, en el bosque mediterrneo, cada vez aumenta ms el nmero de herbvoros debido a la caza, la explotacin ganadera, etc. Los herbvoros pueden limitar la regeneracin forestal, ya que consumen semillas y plntulas jvenes. Sirva como ejemplo el caso del pino albar en Sierra Nevada, del cual los depredadores consumen casi el 99% de sus semillas, lo cual constituye una dificultad mayor para que la semilla del pino pueda germinar. En ocasiones, las plantas usan como mecanismo de defensa la asociacin con otras plantas ms resistentes que ellas, este es el caso de algunas plantas del bosque, que crecen en zonas de matorral el cual los protege del pisoteo y la depredacin de la herbivora al hacer de barrera entre dichos herbvoros y la planta. 2.2. %Insectos y plagas: Los insectos y las plagas producen en las plantas un dao mecnico sobre todo provocado por la accin de insectos fitfagos. Las plantas reaccionan al ataque por plagas activando una batera de genes de defensa en el tejido daado y tambin en zonas distales no daadas en la planta herida. La planta transporta una enzima hacia el lugar de infeccin. Puesto que tiene un Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 15

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas efecto fungicida, all mata al patgeno, si este sistema falla, entra en accin la segunda defensa de la clula, que consiste en provocarse la muerte y, de ese modo, producrsela tambin al patgeno, de esta forma consigue poner a salvo al resto de la planta del contagio de dicho agente patgeno. Las plantas interaccionan con los insectos depredadores, para percibir la presencia de stos, las plantas detectan las secreciones orales de stos. Entre las defensas vegetales directas inducidas por los herbvoros destaca la produccin de metabolitos secundarios toxicos o repelentes y de molculas voltiles. Estas desempean tambin un importante papel en le defensa indirecta de la planta. Algunos compuestos voltiles suelen ser comunes a muchas especies, como alcoholes, aldehdos, steres y terpenoides. Otros compuestos son, por el contrario especficos de cada especie. Los hay que sirven para atraer depredadores y parsitos que destruyan a los herbvoros agresores, es decir, utilizan la ayuda de otros artrpodos. En otros casos, la porcin de cido graso de ciertos compuestos, como la volicitina, sufre una modificacin en el intestino de los insectos, que concluye en la emisin de compuestos voltiles los cuales atraen parsitos del insecto, por lo que ayudan a la planta a deshacerse del insecto no deseado. Esta liberacin de sustancias voltiles puede reducir el ataque de la herbivora hasta en un 90%. Pese a esto, y como resultado de la coevolucin, algunos insectos herbvoros se han adaptado a las defensas de las plantas, se puede observar que los colepteros y los lepidpteros hacen frenta a la presencia de los inhibidores de proteasas mediante la sntesis de proteasas insensibles a la inhibicin, esto es una capacidad propia de cada especie. 2.3. % Agentes patgenos: En la naturaleza las plantas estn expuestas a un gran nmero de organismos patgenos como insectos, hongos, bacterias y virus. Sin embargo, slo algunos pueden afectarles. Si un agente patgeno particular es incapaz de atacar con xito a una planta, se dice que sta es resistente a aqul; en otras palabras, que no puede hospedar al patgeno. Pese a esta gran variedad de estresantes biticos y ante la ausencia de sistema inmune y movilidad de las plantas es difcil que una planta muera por enfermedad. Esto hace vigente que los mecanismos de defensa de las clulas vegetales, tanto aquellos constitutivos como aquellos inducidos por la presencia del patgeno, son muy efectivos para detener o contrarrestar una infeccin. Las plantas presentan barreras estructurales que intentan impedir la entrada de patgenos. Entre ellas se encuentran la pared celular, lignina, cutcula, y las aperturas naturales de las plantas (estomas, lenticelas, etc.). Para superar estas barreras, los patgenos necesitan de enzimas hidrolticos que destruyan estas barreras estructurales, as algunos producen peptinasa que afecta a la pared celular de las plantas, otros cutinasa que altera la cutcula, etc. Adems de estas barreras, las plantas acumulan metabolitos secundarios, que en muchos casos poseen propiedades anta-microbianas, y que van a actuar en el lugar de penetracin del patgeno. Tras el ataque de los patgenos a la planta, sta pone en marcha mecanismos de respuesta local como son la lignificacin, la formacin de papilas, el enriquecimiento de la pared celular en glucoprotenas ricas en hidroxiprolina, o la oclusin vascular. Junto al desarrollo de estructuras locales para bloquear la entrada de los patgenos, tambin se acumulan sustancias alrededor del lugar de la infeccin, conocidas como fitoalexinas, que incluyen una gran cantidad de productos naturales, que se producen en mayor cantidad tras la entrada de un patgeno y poseen capacidad antimicrobiana. Adems de la defensa local, la resistencia de las plantas puede extenderse hacia regiones totalmente intactas de la misma que no han sido lesionadas por el patgeno. Esta resistencia se ha denominado Sistmica Inducida o Adquirida. La respuesta tiene una duracin de semanas y no es especfica, ya que acta de forma semejante para una amplia variedad de patgenos, o incluso tras lesiones mecnicas no causadas por patgenos invasores (la produccin de pequeas lesiones a las plantas ha sido utilizada por agricultores desde antiguo para inducir resistencias en las mismas frente a la invasin de diversos patgenos). Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 16

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas El mecanismo a travs del cual las plantas reconocen a los patgenos no es del todo conocido, pero parece que componentes que se liberan durante la interaccin planta-patgeno, conocidos como inductores, van a ser reconocidos por receptores presentes en la planta. La interaccin con estos receptores llevar a la activacin de genes de resistencia sistmica y a la sntesis de las protenas antes comentadas denominadas protenas de resistencia sistmica (PRS).

3. LAS PLANTAS USAN METALES CONTRA EL ESTRS BITICO Las plantas son continuamente atacadas por factores de estrs bitico, como hongos, virus y herbvoros. De todas formas, para que el ataque prospere es necesaria una interaccin de un husped susceptible y un patgeno virulento. Se requiere tambin un ambiente propicio como tercer factor indispensable. El clima, las propiedades del suelo, la competencia y la actividad humana son los factores ambientales ms importantes para determinar la intensidad del ataque, pero tambin el tipo de patgeno y su virulencia. Respecto a los metales disponibles, las interacciones pueden ser mltiples, porque plantas y patgenos son diferentes en su deficiencia o toxicidad. Recientemente se ha sugerido que las plantas pueden absorber elevadas concentraciones de metales desde el suelo como defensa propia contra patgenos y herbvoros. De hecho, esta hiptesis es una de las ms atractivas para explicar la razn de ser de las plantas "hiperacumuladoras" de metales. Es por ello que este trabajo se basa en estas plantas, las "hiperacumuladoras", tanto por su potencial fito-curador como por su papel en la transduccin de seales ante un estrs. Este tipo de proteccin requiere una serie de condiciones: que el metal es ms txico para el patgeno que para la planta; que el metal disminuye la virulencia del patgeno y que el metal incrementa la resistencia de la planta frente al factor bitico. Se proponen cinco tipos diferentes de accin en la defensa por metales contra el estrs bitico se demuestra que los metales pueden proteger a las plantas ante un estrs bitico. En todos los casos la interaccin metal-planta-patgeno depende de la capacidad de los organismos de mantener homeostasis ante los metales. La vieja prctica de los agricultores de utilizar compuestos que contienen metales en tratamientos fitosanitarios est actualmente restringida por la legislacin, debido a la larga persistencia de este tipo de compuestos en el suelo. De todas maneras, el estudio de las interacciones planta-patgeno y planta-herbvoro ante elevados niveles de metales est dando nuevas consignas en el campo de la especificidad en la respuesta de las plantas al estrs ambiental. PARTE III. MUERTE CELULAR PROGRAMADA. No hay evidencias claras de apoptosis, un proceso de muerte celular muy ordenado y con unas caractersticas bien definidas que elimina de forma selectiva algunas clulas durante el desarrollo animal, aunque paradjicamente, apoptosis era el nombre griego usado para describir la cada de ptalos y hojas. No obstante, con caractersticas distintas, al igual que en animales, la muerte celular programada de ciertas partes de la planta, es parte esencial del desarrollo vegetal. La planta necesita deshacerse de aquellos tejidos (hojas, flores, frutos ....) que ya no llevan a cabo su funcin y reciclar, en la mayor parte posible, los nutrientes minerales y transportarlos a los tejidos funcionales o nuevos tejidos. Otro de los objetivos de este proceso es la respuesta a estrs, como la muerte de los tejidos infectados por patgenos como parte de la respuesta hipersensible, que impide la expansin de la infeccin hacia los dems tejidos de la planta, o la formacin de aernquimas en races sometidas a hipoxia. Pero tambin existe una muerte celular programada durante el desarrollo y crecimiento de la planta, como por ejemplo durante la formacin de traqueidas o durante la formacin de hojas Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 17

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas lobuladas (cuya forma viene determinada por este proceso) durante la maduracin del endopospermo o en el desarrollo reproductivo. La Muerte Celular Programada (MCP) en las Plantas, la MCP es el mecanismo por el cual se regula una serie de procesos fisiolgicos que a continuacin se revisan y juega un papel importante en procesos como resistencia a condiciones ambientales desfavorables (carencia de nutrientes, temperaturas extremas, hipoxia, estrs oxidativo) y ataques de patgenos.

1. GERMINACIN. Las semillas de las plantas superiores concentran la energa necesaria para el proceso de germinacin (Raven et al., 1999). Estas reservas deben ser hidrolizadas para proporcionar el N2 y C necesarios en las primeras etapas de la vida de la planta. En las monocotiledneas como arroz (Oryza sativa), maz (Zea mays), trigo (Triticum aestivum), cebada (Hordeum vulgare) y avena (Avena sativa) tales reservas se almacenan en el endospermo, rico en almidn, que constituye la parte principal de la semilla. sta presenta una delgada capa de clulas especializadas conocidas como estrato aleurnico, las cuales estn situadas en la periferia del endospermo y poseen reservas peptdicas y lipdicas, as como enzimas hidrolticas necesarias para la degradacin de las reservas de almidn. Al contrario de las clulas del endospermo, las del estrato aleurnico estn vivas y mueren mediante una MCP durante la germinacin. Este proceso est controlado por fitohormonas; el cido giberlico activa este tipo de muerte y la hidrlisis de las reservas, mientras que el cido abscsico retrasa el proceso. La muerte de las clulas del sustrato aleurnico se caracteriza por vacuolizacin, activacin de nucleasas (y proteasas), y desaparicin de organelos, culminando en una prdida precipitada de la integridad de la membrana plasmtica (Fath et al., 2000). Adems de las caractersticas antes mencionadas, Domnguez et al. (2004) mostraron que las clulas del estrato aleurnico que pasan por un proceso de MCP generan tanto condensacin de la cromatina como fraccionamiento internucleosomal del ADNg. 2. CRECIMIENTO Y DIFERENCIACIN. El extremo apical de las races est provisto de una cofia de clulas muertas denominadas caliptra que se renueva continuamente, protegiendo el meristemo radical contra la abrasin en el perodo de crecimiento de las races, proceso caracterizado por condensacin de la cromatina y fragmentacin de su material gentico (Wang et al., 1996). El ejemplo mejor caracterizado es el de Zinnia elegans durante la diferenciacin de los elementos vasculares (Fukuda, 2000), donde estos ltimos estn conformados por clulas muertas, con la pared celular en forma de tubos (Figura 1) para mejorar el transporte de agua. La diferenciacin del procambium de los elementos vasculares est caracterizada por la entrada de Ca2+ en la clula, la acumulacin de nucleasas y proteasas, lo que culmina con el colapso de las vacuolas. En ese momento se liberan enzimas hidrolticas que degradan el contenido celular, quedando solo un tubo vaco (Groover y Jones, 1999; Fukuda, 2000)

3. REPRODUCCIN Y DESARROLLO FLORAL. La MCP tambin puede determinar el sexo de las plantas. La mayora de las angiospermas son hermafroditas, aunque ciertas especies tienen sexo separado por planta. Otras especies, como el maz, tienen ambos sexos en la misma planta, pero las estructuras reproductivas (gineceo y androceo) estn ubicadas en flores separadas (Wu y Cheung, 2000). El meristemo apical puede dar lugar a los cuerpos de los dos sexos, surgiendo la flor unisexual como producto de la eliminacin de uno de los dos. En las anteras, la produccin de granos funcionales de polen y su dispersin se debe a la MCP del tapetum y del stomium, respectivamente (Figura 1).

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas Fecundacin de las angiospermas. Cuando un polen compatible se une al estigma, se activa el desarrollo del tubo polnico y su paso hasta el vulo es facilitado por la MCP de las clulas vecinas del pistilo. Posteriormente, el tubo polnico penetra en el vulo al abrirse paso entre las clulas del tegumento que mueren concertadamente por MCP. Tras la fertilizacin, otras clulas alrededor del vulo tambin mueren y los ptalos de la flor, que ya no son tiles (convenientes para atraer a los polinizadores), entran en senescencia (Rubinstein, 2000). En el caso que un polen incompatible se una al estigma, las clulas en el pistilo activan un tipo de MCP en el tubo polnico, previnindose de esta forma la fecundacin (Stone et al., 2003; Newbigin y Vierstra, 2003). Con tantos casos de MCP implicados en el desarrollo de los cuerpos reproductivos y del proceso de la fertilizacin, no es sorprendente observar que las anomalas en el mecanismo de MCP a este nivel conlleven a la esterilidad vegetal.

4. PRODUCCIN DE SEMILLAS. Este proceso requiere tambin de la muerte de tejidos, siendo el caso del endospermo de los cereales el ms estudiado (Young y Gallie, 2000). Durante la formacin de la semilla, la mayora de las clulas del endospermo mueren por MCP, mientras que las de la capa externa (estrato aleurnico) mueren solamente durante la germinacin (Figura 1). En este caso se observa la fragmentacin internucleosomal del ADN. El etileno desempea un papel clave en la activacin de la MCP en el endospermo y el cido abscsico influye de manera negativa en este proceso al interferir en la biosntesis del etileno y, posiblemente, disminuyendo la sensibilidad a esta fitohormona (Young y Gallie, 2000;

5. SENESCENCIA

La formacin de semillas y frutos va asociada a un proceso de envejecimiento del resto de la planta. La senescencia puede terminar con la muerte de toda la planta, como en la mayora de las herbceas (senescencia monocrpica), o slo de algunos tejidos y rganos, como en plantas plurianuales (senescencia policrpica). Asimismo, la senescencia se pude diferenciar segn el tejido en el que tenga lugar, como foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintticamente rentable, suele iniciarse su proceso de senescencia floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinizacin, los estambres, la corola, los ptalos y los spalos inician su proceso de senescencia. frutal: El proceso de maduracin del fruto requiere la senescencia de parte de sus tejidos, especialmente en frutos carnosos. La senescencia tambin puede ser climatrica o no climatrica, segn sea inducida o no por etileno. Las clulas senescentes permanecen metablicamente activas durante todo el proceso, aunque sufren un cambio de metabolismo encaminado al reciclaje de nutrientes. Seales hormonales o ambientales, asociadas a factores como la edad del tejido, iniciarn cascadas que activarn o inactivarn muchos genes, lo que conducir a una reorganizacin estructural y metablica. Finalmente, una vez finalizado el reciclaje celular, se perder la integridad celular, de forma irreversible. El patrn de senescencia est bien establecido. As, en hojas se pierde primero la integridad de los cloroplastos, mientras que la del ncleo se mantiene hasta el final. A su vez, para asegurar el transporte de nutrientes reciclados, los tejidos vasculares en torno al rgano senescente son los ltimos en envejecer. La sntesis de carbohidratos cesa y tiene lugar la degradacin de las protenas, clorofilas, lpidos y cidos nucleicos, que requiere la sntesis de enzimas hidrolticos Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 19

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas (proteasas, nucleasas, lipasas y clorofilasas). Ello implica la activacin especfica de ciertos genes. La respiracin se mantiene alta hasta el final de la senescencia. La degradacin de clorofila en hojas y frutos deja ver la pigmentacin dada por los caotenoides. Muchas especies, adems sintetizan nuevos carotenoides, y otros pigmentos de origen fenilpropanoide, como antocianinas y flavonoides que confieren nuevos colores a las hojas y a los frutos maduros antes de la abscisin. Otras rutas de sntesis de fenilpropanoides producirn lignina y taninos, as como fitoalexinas y cido saliclico como protectores frente a patgenos. El metabolismo oxidativo produce especies activas de oxgeno que disparan los mecanismos antioxidantes celulares. El balance entre produccin de especies de oxgeno y su retirada por los mecanismos antioxidantes parece ser un regulador del programa de senescencia. Cuando los mecanismos antioxidantes son desbordados, el estrs oxidativo conducir irreversiblemente a la muerte celular como fase final de la senescencia. 5.1. GENES ASOCIADOS A LA SENESCENCIA Se han identificado varias decenas de genes cuya expresin est relacionada con el proceso de senescencia, o cuya expresin se incrementa durante la misma, entre ellos, genes de enzimas proteolticas, otros implicados en la movilizacin de nutrientes, otros relacionados con la defensa frente a patgenos y algunos otros cuya funcin es desconocida. A su vez, en hoja se han distinguido hasta 10 clases de genes segn se expresin durante el desarrollo de la misma, estando la de 8 de ellas relacionada con la senescencia. Algunos mutantes o variedades tienen alterado el patrn de expresin de estos genes, como las variedades stay-green (mantente verde) de cereales, que retrasan enormemente su senescencia, siendo mucho ms productivas. Como ya se vio en temas anteriores, el etileno es el principal inductor hormonal de la senescencia, siendo las citoquininas inhibidores de la misma.

5.2. MUERTE CELULAR PROGRAMADA EN PROCESOS DEL DESARROLLO Uno de los procesos ms importantes para el desarrollo de las plantas vasculares es la xilognesis o desarrollo del xilema, que se inicia durante la embriognesis y se mantiene durante toda la vida de la planta. Las clulas del procambium y del cambium primero se desdiferencian y despus se rediferencian hacia traqueidas, con la intervencin primero de auxinas y citoquininas y despus de Ca2+, calmodulina, brasinlidos y proteasas especficas. La rediferenciacin a traqueida, adems de una elongacin celular, implica la sntesis de una gruesa pared secundaria. Posteriormente se iniciar la muerte programada de estas clulas, comenzando por la lisis de la vacuola, continuando por la degradacin de todo el contenido celular y finalizando con el vaciado de la misma. Durante el desarrollo del endospermo, adems de la muerte de las clulas centrales, una vez almacenados los nutrientes, en el proceso de formacin de vacuolas con protenas de reserva en las clulas de la aleurona se almacenan hidrolasas cidas. Durante la germinacin, en respuesta a giberelinas el pH de estas vacuolas se acidifica, convirtindose en orgnulos lticos, que disparan una proceso de autofagia de las clulas de la aleurona, una vez cumplida su funcin digestiva para el proceso de germinacin. El ABA inhibe fuertemente este proceso, previniendo la muerte de la aleurona durante el desarrollo de la semilla. La forma de las hojas o la aparicin de estructuras como tricomas, espinas, en la superficie de hojas y tallos son ejemplos de muerte programada. La formacin de glndulas con aceites aromticos, como las de la cscara de los ctricos, se da previa formacin de una cavidad con clulas que almacenan estos aceites seguida de una desintegracin celular (lisigenia), a veces acompaada de separacin de paredes (esquizogenia) para constituir un espacio intercelular.

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Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas El desarrollo reproductivo tambin est regulado por muerte celular programada. En la mayora de las plantas con flores unisexuales, el desarrollo conduce a la aparicin de primordios masculinos y femeninos, uno de los cuales tendr que cesar su desarrollo y morir de forma programada. Posteriormente, durante la gametognesis, tres de las cuatro megaesporas generadas por meiosis degeneran y mueren, al igual que las clulas del tapete que rodea a los microesporocitos durante el desarrollo del polen. Tras la fecundacin, el suspensor generado durante la embriognesis degenera y muere tras unas cuantas divisiones mitticas 5.3. MUERTE CELULAR PROGRAMADA EN RESPUESTA A ESTRS 5.3.1. Formacin de aernquimas Aunque se asociaron en principio con lo hipoxia en races, hoy se conoce que la formacin de aernquimas est causada por un aumento de etileno en las races, sea cual fuere la seal que induzca este aumento (como la falta de N o P), posteriormente, el etileno inducir la muerte de algunas clulas del crtex, formando un espacio que en hipoxia facilitar el movimiento del oxgeno en la raz. El aumento de etileno est mediado por una seal de Ca2+ citoslico, que se detecta en la clula en respuesta a la hipoxia. El uso de quelantes de Ca2+ previene la formacin de aernquimas. 5.3.2. Respuesta hipersensible En este tipo de reaccin, el tejido invadida por patgenos sufre un rpido colapso. La respuesta hipersensible est programada genticamente en la planta. Los genes de resistencia de la planta (R) pueden reconocer a los productos de los genes de virulencia (vir) del patgeno, dndose una relacin incompatible que disparar la muerte de las clulas invadidas y sus vecinas. A veces, la repuesta hipersensible es disparada solamente por aplicacin de pptidos u oligosacridos sintetizados por el patgeno, pudindose considerar en este caso un asesinato ms que un suicidio celular.

6. ABSCISIN La abscisin es la prdida programada de un rgano (hoja, flor, fruto) de la planta, que tiene lugar al disolverse las paredes de un grupo de clulas especialmente localizadas en la planta, en el pecolo en hojas y en el pednculo en frutos. Estas clulas forman parte de la zona de abscisin y tienen unas caractersticas distintivas. Son clulas ms pequeas, con el protoplasma ms denso y sus paredes celulares no estn lignificadas. Dentro de la zona de abscisin se diferenciar una zona de separacin en la que las clulas crecen y se disuelve la lmina media por pectinasas y celulasas. Las clulas de la cara ms prxima a la planta se suberizan y el rgano caer por su propio peso (frutos) o por factores ambientales (viento). Las heridas en las clulas de la planta se sellan con depsitos de suberina, lignina y sustancias gomosas en los vasos. La abscisin se produce en tres etapas: de iniciacin o activacin por ciertos factores ambientales. de desarrollo, donde tienen lugar los cambios bioqumicos y estructurales de las clulas de la zona de abscisin. de separacin, en que tiene lugar la separacin fsica del rgano. Como se ha mencionado, antes de la cada del rgano tiene lugar el transporte de los nutrientes desde la hoja senescente a las hojas jvenes. El control de la abscisin es llevado a cabo por Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 21

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas auxinas y etileno. El transporte polar de auxinas desde el rgano a la planta, provoca un alto nivel de las mismas en la zona de abscisin y una inhibicin de la sntesis de etileno. Cuando se inicia la senescencia, el nivel de auxinas disminuye y se estimula la sntesis de etileno que activar la transcripcin de genes de enzimas hidrolticas.

PARTE IV: LOS MOVIMIENTOS DE LAS PLANTAS: 1. DEFINICION Las plantas no tienen la capacidad para desplazarse de un ambiente a otro como otros seres vivos, pero eso no significa que no tengan movimientos. En general, los seres vivos realizan 3 funciones bsicas: Nutricin, reproduccin y capacidad para relacionarse con el entorno. En el caso de las plantas, estas relaciones pueden darse principalmente de 2 formas: Los tropismos y las nastias.

2. TROPISMOS

Se trata de una respuesta de las plantas a estmulos del medio ambiente que implica un movimiento de parte de las plantas. Si la respuesta de la planta se produce en la misma direccin del estmulo, se dice que es un tropismo positivo, si la respuesta se da en sentido contrario, es un tropismo negativo. Estos movimientos son originados por un crecimiento diferencial del rgano o parte del vegetal. Existen diferentes tipos de tropismos:

3. FOTOTROPISMO Es un movimiento de curvatura de los rganos de la planta inducido por un gradiente externo de luz (irradiacin unilateral o irradiaciones bilaterales, radiales o verticales asimtricas). La curvatura, que conlleva un crecimiento diferencial entre los lados opuestos del rgano, guarda relacin con el gradiente externo de luz. En general, los rganos areos muestran fototropismo positivo, mientras que las races y otros rganos subterrneos presentan fototropismo negativo. Charles Darwin estudi este tipo de movimiento. Observ que se produca una curvatura en el pice caulinar de la planta que se extenda gradualmente hacia abajo en respuesta a la luz. Mediante experimentos cubriendo el pice, observ que no se produca la curvatura en la punta. Este hecho hizo pensar a Darwin que deba existir algn factor que se transmita desde la punta hacia zonas inferiores, promoviendo dicha curvatura. No fue hasta el ao 1926, que el botnico holands Frits Warmolt Went descubri que ese factor era la hormona auxina y que se mueve hacia el lado oscuro de la planta (la parte que no recibe luz), causando que las clulas en esa zona crezcan ms que las que se encuentran en el lado iluminado de la planta, producindose la curvatura.

4. GEOTROPISMO El geotropismo es un movimiento de curvatura de un rgano de la planta en respuesta a la gravedad. Otros autores prefieren denominarlo gravitropismo en lugar de geotropismo, ya que Universidad Nacional Del Santa/Ing. Agrnoma / IV Pgina 22

Fisiologa Vegetal / Fisiologa Vegetal en Condiciones Adversas ste ltimo solo incluye el campo de la gravedad terrestre. Las races de la planta presentan un geotropismo positivo, el tallo un geotropismo negativo. La curvatura se produce por un crecimiento diferencial entre partes opuestas del rgano. Si la curvatura sucede en la misma direccin del estmulo se habla de ortogravitropismo (positivo o negativo). Una orientacin del rgano oblicua al estmulo se denomina plagiogravitropismo. Si la orientacin es perpendicular al vector del estmulo se habla de diagravitropismo. En rganos maduros es tpico el gravitropismo de los tallos de cereales. Esta respuesta ortogravitrpica negativa hace que las plantas se recuperen despus de ser abatidas por la lluvia o el viento. Para que se produzca el movimiento de curvatura, existen unas clulas que perciben la gravedad denominadas ESTATOCITOS. Estas clulas contienen gravisensores (ESTATOLITOS) capaces de desplazarse por el citoplasma en respuesta a una aceleracin gravitacional. Los estatolitos de las plantas son, en la mayora de los casos, amiloplastos.

5. TIGMOTROPISMO

Se trata de una respuesta por parte de la planta al contacto con objetos slidos. Un claro ejemplo son aquellas plantas que presentan unas estructuras llamadas "zarcillos" (vias, gnero clematis, plantas leguminosas, etc.), mediante los zarcillos, estas plantas crecen hacia arriba utilizando el objeto de soporte. Este crecimiento est producido por auxinas.

6. QUIMIOTROPISMO Respuesta de la planta frente a ciertas sustancias qumicas presentes en el ambiente. Si estas sustancias son necesarias para la planta, sta crecer hacia ellas, si son perjudiciales, crece en sentido contrario. Las races presentan quimiotropismo positivo o negativo dependiendo de la sustancia y de su concentracin. Otro ejemplo es el crecimiento del tubo polnico, en este caso se trata de un quimiotropismo positivo.

7. HIDROTROPISMO

Las races deben tener la capacidad para obtener agua y nutrientes del suelo para la supervivencia de las plantas. El crecimiento dirigido de la raz en relacin con gradientes de humedad se denomina hidrotropismo y comienza en la caliptra con la percepcin del gradiente de humedad.

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