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Formas tiles de equivocarse

El estadstico George Box dijo una vez: todos los modelos estn malos, pero algunos son tiles. Es un error comn, aunque comprensible, de los empiristas creer que un modelo es defectuoso si no incorpora todo los detalles que se saben influyen en un proceso evolutivo o ecolgico. Cuando tal argumento es llevado al extremo, es fcil ver por qu se vuelve insostenible. Mi ejemplo preferido es un mapa de un campo. Los mapas son modelos que estn diseados para ayudarnos a conseguir algunas caractersticas del paisaje. Por ejemplo, un mapa puede estar formado por unas lneas de contorno, las cuales nos ayudan a predecir hacia dnde fluye un ro una vez que nos topemos con l. Pero un mapa sera completamente inservible si tuviese cada grupo de hierbas registrado en l. Incluir cada detalle significara terminar cargando con una versin en papel o en plstico de todo el paisaje en una caminata de salida de campo. En otros trminos, mirar un modelo muy detallado no nos ensea ms que mirar el ecosistema original, con su gran desastre de detalles evolucionarios y ecolgicos.

Entonces, tenemos que simplificar, para hacer que las partes esenciales del proceso sean comprensibles para nuestros cerebros pobremente dotados. La regla: reduce el sistema hasta sus caractersticas esenciales el equivalente a las curvas de nivel y a la ubicacin de los ros, caminos y carreteras; este es el nivel en donde puede ganarse la comprensin verdadera. Pero, qu caractersticas son esenciales, y cules pueden ser ignoradas, en una poblacin natural en donde todo interacta con todo? Esta pregunta no es menos grandiosa que el objeto mismo de la ciencia: intentar distinguir los factores causales importantes de los que no lo son. Un empirista intentar responder a esta pregunta con grandes conjuntos de datos de observaciones de campo, o de experimentos ingeniosos, o quizs de ambas cosas. Es posible que tenga que hacer compromisos (trueques): estudiar con ms detalle una especie en vez de otra, porque los experimentos son mucho ms sencillos con un pez que es sencillo de capturar. Una modeladora se enfrenta a problema similares: debe confiar en una combinacin de intuicin y de conocimiento derivado empricamente al tomar decisiones sobre qu incluir en un modelo y frecuentemente sus decisiones estarn basadas en conveniencia matemtica. Es mucho ms sencillo, por ejemplo, construir una teora donde asumamos que las mutaciones obedecen a una distribucin particularmente buena (digamos, normal), que tener en cuenta la posibilidad de opciones ms frikis/chifladas/anormales.

Las dinmicas adaptativas son un conjunto de reglas de modelado donde ciertas caractersticas de la ecologa y variaciones genticas son considerados el centro de

atencin. En particular, las dinmicas adaptativas siempre hacen explcita la regulacin de la poblacin y el crecimiento infinito no es permitido. Otras caractersticas, tales como los detalles de cmo la reproduccin sexual y la diploida pueden alterar las dinmicas de las frecuencias gnicas son consideradas menos importantes y, en consecuencia, ignoradas. Algunos cientficos han presentado claramente los supuestos inherentes y permanece la siguiente impresin general: las estrategias simplificadas que producen los modelos de dinmicas adaptativas son distintos de los modelos clsicos de gentica de poblaciones, incluso si reflejan aspectos del mismo proceso evolutivo. Es esto importante? Puedo pensar en al menos tres formas importantes en las cuales lo es. Primero: distintos supuestos automticamente conllevan distintos tipos de conveniencia matemtica. Como ya han notado algunos estudiosos, la gentica de poblaciones clsica frecuentemente se vuelve muy complicada al tratar con seleccin dependiente de la frecuencia. Conseguir una respuesta podra ser entonces mucho ms fcil un abordaje de dinmicas adaptativas. Segundo: ciertas preguntas no pueden ser en lo absoluto respondidas a menos que un mecanismo particular sea incluido en el modelo. Por ejemplo, la pregunta sobre si los procesos evolutivos pueden disminuir la capacidad de carga de un ecosistema, cambiar el tipo de dinmica poblacional, hacer una poblacin ms vulnerable a la extincin o incluso causar suicidio evolutivo. Puesto que entender la densodependencia es central en estas preguntas, los modelos diseados para responderlas simplemente no pueden construirse sin incorporar explcitamente un mecanismo de regulador de la densidad. Entonces, no es sorprendente que los modelos previamente mencionados posean muchos atributos en comn con el abordaje de dinmicas adaptativas, a pesar de que no estn enunciados con la misma terminologa.

La tercera razn por lo cual es importante estar atentos a los supuestos subyacentes es la compresin conceptual que ganamos al hacer modelos. Quizs el ejemplo ms contundente es la visin, de alguna manera distinta, que ofrecen las dinmicas adaptativas sobre el fitness poblacional con respecto a la teora de gentica de poblaciones tradicional. Un gran sabio enunci el teorema de que, dada una variacin gentica aditiva en el fitness, la seleccin natural incrementar el fitness poblacional. Los tipos ms aptos reemplazan a los menos aptos (aptitud es fitness) llevando a un progreso uniforme hacia un mximo de fitness. Sin embargo, en las dinmicas adaptativas el proceso es considerado de manera distinta. Sea una poblacin ancestral no tan apta. Cualquier falla que los individuos tengan en su estructura, no puede ser tan severa para que la poblacin no pueda sobrevivir (de otra forma, la extincin eliminara cualquier otra forma de evolucin). Consecuentemente, la poblacin de individuos no tan aptos crece hasta su capacidad de carga, donde cada individuo, en promedio, se reproduce solo lo suficiente para reemplazarse a s mismo. Por ende, el fitness promedio (en frecuencia) en la poblacin es igual a uno. Ahora, si el genotipo apto surge a travs de una mutacin y se esparce, sustituir al genotipo menos

apto, pero en el estado de equilibrio la poblacin apta se regula nuevamente y los individuos tendrn fitness promedio igual a 1.

As, la seleccin natural incrementa o no el fitness poblacional? Dicho de otro modo, los resultados de la dinmicas adaptativas violan el teorema anterior o, incluso, lo refutan? Aqu el asunto central es qu se entiende por fitness. En la definicin estndar de gentica poblacional, la densodependencia tpicamente no es un argumento importante, a pesar de que tambin pueda ser construidas formas de seleccin dependientes de la densidad y de la frecuencia. Un par de estudiosos han dado una descripcin muy clara de cmo la regulacin poblacional est incluida en el mundo de la gentica poblacional de Fisher. El cambio total del fitness puede ser particionado en dos componentes: si el fitness cambia de w_0 a w_1 mientras el ambiente cambia de e_0 a e_1, el cambio total es:

Dw=(w_1|e_0 - w_0|e_0)+(w_1|e_1 w_1|e_0)

El primer trmino se refiere al cambio de fitness debido a la seleccin natural, mientras que el segundo describe el deterioro ambiental mientras el tipo ms apto domina a la poblacin. El incremento del fitness est muy enfatizado en la literatura, pero slo refleja la primera mitad de la ecuacin: es una cantidad que refleja la capacidad de un genotipo para llenar un mundo ilimitado con copias de s mismo. Si hicisemos un experimento donde las poblaciones ms y menos aptas existan separadamente en un ambiente libre de competencia encontraramos que la diferencia en el fitness se podra reflejar en sus tasas de crecimiento intrnseco. No obstante, en un mundo real donde los recursos s son limitantes, esta medida del fitness no transmite toda la verdad que es, en cambio, capturada por Dw. Esta cantidad puede ser cero a pesar de ocurra un cambio en el fitness, descrito por el primer trmino, as que se estara de acuerdo con el mundo de las dinmicas adaptativas. La diferencia es tal que vale la pena enfatizarla: en las dinmicas adaptativas, los procesos que llevan de e_0 a e_1 son siempre estudiados explcitamente.

Cul es la leccin? No es fcil mantenerse al da con los desarrollos en la teora de la ecologa y la biologa evolutiva. La naturaleza es diversa, como lo son los problemas que sta ofrece a la mente inquisidora. Esto tambin est reflejado en la diversidad de abordajes de modelado que usamos al estudiar preguntas ecolgicas y evolutivas. Desafortunadamente, no hay una sola respuesta correcta sobre el nivel de simplificacin que es ms til o de acuerdo a los supuestos que deben hacerse. Un efecto colateral particularmente desafortunado es que el cerebro del investigador puede ser fcilmente

sobrecargado con la cantidad de mtodos y terminologas: si el fitness se vuelve jerga y su significado usual vara de acuerdo a la aproximacin al modelar, no es de sorprender que un estudiante nuevo en el rea se sienta perplejo!

El problema es particularmente severo cuando la mayora de los investigadores solo aplica su propio mtodo favorito al construir sus modelos. Ciertos investigadores sealan, repetidamente, cmo la escuela de las dinmicas adaptativas parece haber ignorado antiguos trabajos de relevancia. Reflexiones similares sobre la ignorancia, o ms bien descartes apresurados de enfoques alternativos, sin duda tambin existen en la direccin opuesta. Es demasiado sencillo aseverar, digamos, que la naturaleza asexual de las dinmicas adaptativas significa que su aplicabilidad est limitada severamente, cuando realmente la omisin slo se convierte en un error si algn atributo particular de la reproduccin sexual (como la dominancia gentica) resulta ser realmente importante.

Tristemente, no hay un remedio sencillo: no hay otra forma de saber si la dominancia hubiese hecho diferencia en un resultado que investigar el modelo alternativo, donde sus efectos sean incorporados -a menos que dichos efectos sean tan directos que un argumento verbal sea suficiente para convencer a todos del desenlace. El hecho de que los procesos naturales sean rara vez directos es, por supuesto, la justificacin por la cual los que modelan aun tienen trabajo por hacer y pueden justificar salarios y honorarios. Mientras tanto, uno debe tratar de asegurar que cada investigador, ya sea un empirista o un terico, est consciente de las simplificaciones y asunciones inherentes a cada modelo, y motivar el trabajo de escrutar los modos en que los distintos enfoques se relacionan entre s. No hay duda de que es una tarea extremadamente ardua. Pero el hecho de que exista gente de ciencia que ha producido revisiones de metodologas que no son las propias es un ilustracin excelente de que se puede caminar hacia tal entendimiento.