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Ultraestructura de las Copas ciliadas de un Synaptid Holothuroid, Leptosynapta galliennei (Echinodermata) Author(s): Didier VanderSpiegel, Anglique Geronnez-Lecomte and

Michel JangouxReviewed work(s):Source: Invertebrate Biology, Vol. 117, No. 3 (Summer, 1998), pp. 253-260 Resumen. La superficie epidrmica medial de los tentculos bucales del holothuroid synaptid, Leptosynapta galliennei, lleva 5-30 vasos ciliadas. Cada copa consiste en una elevacin de la epidermis con una invaginacin central que forma un pequeo hoyo. Considerando que la epidermis del revestimiento exterior de las copas es similar a la que en el tentculo adyacente, la epidermis que recubren cada pozo se compone de clulas ciliadas reunidos en una bombilla central y rodeada de piezas de apoyo cells.The basales alargadas de las clulas ciliadas se estrechan y , juntos, forman un conjunto de nervios que entra en el plexo nervioso intradrmica del tentculo. Sugerimos que las clulas ciliadas y por lo tanto toda la copa ciliado tiene la funcin de la quimioterapia sensorial. Se sugiere, adems, que las copas permiten la holothuroid para poner a prueba las propiedades del agua que rodea y tambin podra proporcionar informacin sobre la palatabilidad de material de alimentos recogidos. Palabras clave adicionales: rganos de los sentidos, Synapta Estructuras sensoriales en equinodermos lo general consisten en clulas sensoriales dispersas que se organizan de vez en cuando en los rganos . Tales rganos estn bien desarrollados en los holoturoideos synaptid donde se dice que compensar la falta de podios (para una revisin , ver Hyman 1955 ; Reese 1966 ; Smiley 1994 ) . Muchas especies synaptid tienen rganos foto -receptor (es decir , los ocelos de Opheodesmosa spectabilis , Yamamoto y Yoshida 1978 ) , los rganos mecano -receptor (es decir , los estatocistos de inhaerens Leptosynapta , Ehlers 1997 ) y los rganos de quimio- receptores de supuestos (es decir , el ciliado tazas de inhaerens Leptosynapta , Cuenot 1891 ). Las copas ciliadas se han estudiado ampliamente en las especies inhaerens Leptosynapta por microscopa de luz clsica (por ejemplo , Cuenot 1891 ; Clark 1907 ), pero no ha habido cuentas ultraestructurales de estos rganos para ser notificados sensorial ( Cuenot 1891 ; Clark 1907 ; Heding 1928 ; Hyman 1955 ; McKenzie 1988 ) . Cuenot (1891) y Clark ( 1907) informaron que las tazas son elevaciones de la tentaclar epidermis que rodean un pozo ciliado , y que un plexo nervioso conecta cada taza del principal nervio tentaclar . El objetivo del presente trabajo es describir la estructura fina y discutir la funcin de estas copas a la luz de detalle ultraestructural en la especie de madriguera Leptosynapta galliennei .

Resultados morfologa externa La boca del Leptosynapta galliennei est rodeada por doce tentculos bucales pinadas prcticamente iguales. Cada tentculo mide -0,4 cm de longitud cuando est extendido, y se compone de un vstago de la que surgen 3-6 pares de ramas laterales distales ("pinnules") y un nico, largo, filamentos apical (Figs. 1, 2). En las partes proximales interiores de la tentculo tallos (es decir, la superficie que mira hacia la boca), 5-30 tazas ciliadas se producen (Fig. 1). Las copas miden alrededor de 60 | jm de dimetro y 70 PLM en altura (fig. 2). Apical, cada taza se invagina, formando un pequeo hoyo hasta 12 asm profundo. la pared lateral de la fosa es suave, mientras que su parte inferior est fuertemente ciliadas; los cilios puede sobresalir un poco ms all del borde del pozo (Fig. 3). Observaciones utilizando partculas suspendidas carmn no revelaron corrientes de agua en la punta de las copas ciliadas; por lo tanto, los cilios de la fosa parece ser no mviles. estructura fina Las copas ciliadas consisten de elaboraciones epidrmicas, que son pequeas elevaciones con un pozo central en el que la epidermis est especializada (Figs. 4, 5). El tejido conectivo subyacente a la epidermis sigue el contorno de la copa (fig. 4), sino que se compone de fibras de colgeno dispersas embebidos en una matriz extracelular, en el que todava no se han identificado los componentes celulares. El revestimiento exterior de la epidermis y el tejido conectivo de la taza son continuas entre las copas y sus equivalentes en el tallo tentculo. La epidermis, que miden 50 TLM como mximo, cambia progresivamente en la composicin celular de la madre tentculo a la parte ms profunda de la copa ciliado . La epidermis del tallo y de la cubierta externa de las medidas de copa -50 PLM gruesos , aunque es mucho ms delgada en algunas reas . Se compone de clulas de apoyo y dispers mucocitos intercalados (Figs. 4-10 ) . En el punto donde los invagina epidermis, los mucocitos se pierden y la epidermis invaginadas est hecha de clulas de apoyo que organizan en torno a un grupo de clulas ciliadas ( Figs. 4-7 , 11-13 ) . Clulas de la epidermis estn unidas por complejos de unin apico lateral que consiste en una adhaerens zonula y desmosoma septadas subyacente (Fig. 12). Se basan en una lmina basal towhich estn ancladas por estructuras hemidesmosoma similares. Una cutcula delgada ( 0,5 [ Lm) se superpone a la totalidad epidermis de la copa , excepto la apertura de boxes. Por debajo de la cutcula es un espacio subcuticular estrecha ( 1 TRM ) que es atravesado por las microvellosidades de las clulas epiteliales ( Figs. 10A , 12 ) . Las bacterias se producen en el espacio subcuticular ( Figs. 8 , 12 ) . Las clulas de apoyo difieren en forma con la posicin en la copa. En el revestimiento exterior de la copa , tienen una clsica en forma de T estructura : una zona apical extendida delgada , un cuello , y un cuerpo que contiene ncleo - ampliada . En el borde de la fosa, las clulas de apoyo cambian progresivamente de forma de T a las clulas en forma de maza; las supportcells en la fosa poseen un cuello alargado que forma una especie de collarn que rodea a un grupo central de las

clulas ciliadas (figuras 4 , 6 ) . Las clulas de soporte de la guarnicin externa contienen haces de filamentos que enlazan las fibras de tejido conectivo y las extensiones apical de la clula por medio de hemidesmosomas (Figs. 4 , 10A - B) . A excepcin de estos filamentos , el citoplasma de todas las clulas de apoyo es similar. Contiene numerosas vesculas de medicin -0,2 pm de dimetro, que encierra un material electrn-Lucent. Tambin hay grnulos unidos a la membrana de diversos tamaos y unos mitocondrias (Figs. 9 , 10 ). Mucocitos slo se producen en la epidermis del tallo tentculos y el revestimiento exterior de la copa , en el que se encuentran dispersas entre las clulas de apoyo. Son redondas a las clulas Eggshaped, y su citoplasma est densamente repletas de vacuolas ( Figs. 7 , 8 ) . Estos son unos 0,4 PLM de dimetro y contienen Alcian Blue y PAS positivo. Dentro de la taza , las clulas ciliadas se reunieron en un bulbo central rodeado de clulas de soporte (Figuras 4 , 5 , 6 ) . Las clulas ciliadas tienen un cuello estrecho, una parte central que contiene ncleo - ampliada, y un alargado y cnico proceso basal ( Figs. 4 , 11-13 ) . Estos procesos convergen para formar un nervio hasta 100 Itm de largo y 15 ILM en dimetro que entra en el nervio lateral del tentculo ( Figs. 4 , 5 , 14 ) . Cada clula tiene un cilio singleapical ( -10 pm de largo) , rodeado por un anillo de -10 microvellosidades . Los cilios tienen un habitual 9 x 2 + 2 disposicin de los microtbulos, y se asocian con un raicillas ciliar prominente que se extiende a travs de los apicales de dos tercios de la clula (Figs. 4 , 11 , 12 ) . El citoplasma contiene numerosos grnulos de membrana esfrica; estas medidas -0,25 PLM de dimetro y contiene un material electrn- denso. El citoplasma apical tambin alberga muchas grandes mitocondrias (figuras11,12 ) . En el lugar donde se diferencia el nervio ciliado taza , la lmina basal de la epidermis est en continuidad con la lmina basal del nervio lateral. Discusin Los tentculos bucales de Leptosynapta galliennei posee tazas que consisten en un grupo de clulas ciliadas rodeadas por clulas de soporte alargado altos. Las clulas ciliadas son morfolgicamente similares a otras clulas sensoriales de equinodermos descritos por Holland (1984), sino que son columnares y llevan un proceso dirigido basalmente o axn, que en contacto con un nervio lateral de la tentculo. Como se muestra por McKenzie (1988), este nervio se conecta al nervio principal de la tentculo que a su vez hace contacto con el anillo de nervio perioesophageal. No es, por lo tanto, una conexin clara entre las clulas ciliadas de la copa y la parte central del sistema nervioso del individuo. La disposicin particular de las clulas sensoriales dentro de las copas es una reminiscencia de las elevaciones de la epidermis-sensoriales secretora que se producen en todo el tegumento de holoturoideos synaptid (Cuenot 1891; Clark 1907; Hyman 1955). Esas elevaciones consisten en un crculo basal de clulas de las glndulas que rodean un capullo sensorial que sobresale ligeramente. Este ltimo est formado por clulas ciliadas neuroepiteliales cuyas partes basales

estn inclinadas, formando juntos una fibra nerviosa que entra en el plexo nervioso intradrmica (Cuenot 1891; Clark 1907; Hyman 1955). Segn Clark (1907), estas estructuras son (los receptores) mecano rganos tctiles. Aunque tazas ciliadas producen en un nmero de especies pertenecientes a diferentes gneros de holoturoideos apodas (Clark 1907 ; Hyman 1955 ) , su estructura se investig solamente a nivel del microscopio ptico y slo en inhaerens Synapta. Aunque no se han realizado estudios sobre quimioselectividad en el comportamiento alimentario de synaptids , se sugirieron las tazas para probar el medio circundante ( Cuenot 1891 ; Clark 1907) . Segn Cuenot (1891 ) , los cilios venci de forma continua y por lo tanto producir una corriente de agua constante a travs de la fosa ciliado donde se detectaron los productos qumicos. Nuestras observaciones no revelaron las corrientes de agua en la punta de la copa. Sin embargo, nuestras observaciones ultraestructurales muestran claramente que las copas contienen clulas tpicas neurosensoriales y por lo tanto, hay una poca duda de que estas copas sirven como rganos sensoriales ; si las tazas son rganos mecano -receptor o quimio - receptor es , sin embargo , incierto. De acuerdo con Cobb ( 1987 ) , no es posible separar estas dos modalidades de percepcin ultraestructuralmente . Desde el comportamiento alimentario de L. galliennei , es tentador sugerir que las clulas ciliadas son quimiorreceptores . L. galliennei es un holothurioid madriguera que asume una postura " forma de L " en el sedimento , con los tentculos orales proyectar sobre el sustrato con la superficie interior hacia la columna de agua (Feral 1985 ) . Las copas ciliadas estn por lo tanto expuestos a la corriente de agua que rodea y podran funcionar como rganos quimio -receptor, tal vez en el desencadenamiento de la actividad de alimentacin de la persona . Leptosynapta galliennei se sabe que comer todo tipo de detritus que se pueden extraer del sustrato (Feral 1985 ) . Cuando se alimenta , L. galliennei recoge las partculas de alimentos en las superficies exteriores de los tentculos pegajosos ( McKenzie 1988 ); un tentculo cargado entonces se dobla hacia la boca , y la superficie exterior con partculas unidas entra en estrecho contacto con la superficie interna proximal de la tentculo opuesto, donde se producen las tazas ciliadas . Por lo tanto , las tazas ciliadas podran proporcionar informacin sobre la palatabilidad de material alimenticio recogido . Los resultados de este estudio ponen de relieve la necesidad de estudios sobre las capacidades sensoriales en el comportamiento alimentario de synaptids, que contribuiran a la comprensin de las capacidades funcionales de las copas ciliadas y otras estructuras senory en los tentculos de estas holoturoideos .