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UNIVERSIDAD VERACRUZANA

FACULTAD DE BIOLOGA

COMPARACIN FLORSTICA DE EPFITAS VASCULARES ENTRE UN BOSQUE MESFILO DE MONTAA Y UN ACAHUAL EN EL MUNICIPIO DE TLALNELHUAYOCAN, VER.

TESIS

TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL QUE PRESENTA:

JORGE ANTONIO GMEZ DAZ

DR. THORSTEN KRMER

XALAPA, VER.

2010

RECONOCIMIENTOS
A la facultad de Biologa de la Universidad Veracruzana por los momentos que viv en sus aulas y haberme formado profesionalmente. Al Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO) por las facilidades brindadas para realizar este estudio. Al Dr. Thorsten Krmer por su apoyo, paciencia y dedicacin como m asesor de tesis. A los maestros Roberto y Facundo Ortega por las sugerencias y revisiones que me hicieron para mejorar este trabajo. A la maestra Mara Chamorro, la Dra. Nuria Torrescano, mi abuela Alma Torres y mi ta Luisa Torres por sus valiosas revisiones y correcciones que me ayudaron a mejorar la tesis. Al los seores Alfonso, Roberto y las personas de la localidad de Los Capulines que me ayudaron a localizar los sitios de estudio y me permitieron trabajar en el bosque de niebla. A la maestra Mercedes Acosta por despertar en m el deseo de estudiar una carrera cientfica y por sus enseanzas en botnica que fueron la base de mi preparacin. A Tania Tepetla, Nancy Mndez, Jos Salazar, Manuel Cuellar, Fernando Baz, Karina Rodrguez, Daniela Vergara y Raquel Cabrera por el invaluable apoyo en campo, por los das en que regresbamos con hambre y trabajbamos aunque nos comieran los mosquitos, por darse el tiempo de disfrutar del monte conmigo. A mis amigos, compaeros de generacin y todas las personas que contribuyeron directa o indirectamente para que este trabajo fuera posible.

DEDICATORIA

Con mucho cario para:

Mis padres Jos Gmez y Claudia Daz, mis hermanos Jonatan y Tanya
Por todo el cario, consejos y calor brindados durante toda mi vida. Adems de apoyarme siempre que lo necesit y estar conmigo dndome nimos para salir adelante. Por la paciencia y soporte que me ofrecieron en esta ltima etapa de mi carrera.

Mis abuelos Alma Torres, Jorge Gmez, Jess Daz, Francisca Crdoba, mis tas Luisa, Graciela, Selene y Evelyn, mis tos, primas y primos, y toda mi familia.
Por brindarme valiosos consejos, ayudarme en momentos difciles y todo el amor que comparten conmigo cada da. El saber que mi familia est conmigo es una motivacin para seguir avanzando cada da.

Manuel, Karina, Yankani, Odalis, Swany, Lalo, Carlitos, Calixto, Eren, Yuriko, Meztli, Amira, Israel, Wendy, Ftima, Nefta, Vctor y mi otra familia (la de TKD).
Por todos los momentos de alegra que compartimos. Por los das en que estaba desanimado o estresado y que encontraban la manera de subirme el nimo. Por estar a mi lado siempre que los necesite.

NDICE
Lista de figuras...6 Lista de tablas.9 Anexos..10 Resumen...11 1. Introduccin ...12 2. Generalidades..14
2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. Bosque mesfilo de montaa (BMM)..14 Las epfitas: definicin, diversidad y distribucin....18 Alteracin del BMM en el trpico...25 Trabajos realizados en el neotrpico y Mxico....31 Estudios previos realizados en Veracruz..........37

3. Hiptesis.41 4. Objetivos.42
4.1. 4.2. General.....42 Particulares...42

5. Materiales y mtodos...43
5.1. rea y sitios de estudio....43
5.1.1. 5.1.2. Descripcin general de rea (descripcin de la comunidad).43 Descripcin de los sitios de estudio......49
5.1.2.1. 5.1.2.2. Bosque conservado...49 Bosque secundario o acahual...51

5.2.

Mtodos de colecta, muestreo, descripcin y anlisis.....54


5.2.1. 5.2.2. 5.2.3. 5.2.4. 5.2.5. 5.2.6. Revisin bibliogrfica y recursos.54 Identificacin de sitios de estudio....54 Muestreos florsticos....55 Procesamiento de ejemplares...57 Listado florstico......57 Anlisis de datos......58

6. Resultados...60
6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 6.5. 6.6. Riqueza de especies total.....60 Composicin florstica de los dos sitios de estudio..61 Curvas de acumulacin de especies.....65 Coeficiente de similitud de Srensen.......68 Frecuencia de especies.....69 Comparacin entre sitios..72

7. Discusin....76
7.1. 7.2. 7.3. 7.4. 7.5. 7.6. 7.7. Riqueza de epfitas.......76 Composicin florstica.....82 Curvas de acumulacin de especies por parcela..85 Coeficiente de similitud de Srensen.......86 Frecuencia de especies.....87 Comparacin entre sitios......90 Especies de epfitas como bioindicadoras....91

8. Conclusiones........................................................................................93 9. Literatura citada...96 10.Anexos....109

LISTA DE FIGURAS

2. Generalidades
Figura 1. Tipos de vegetacin en el centro y sur de Veracruz..15 Figura 2. Mapa de la regin del BMM en el centro de Veracruz.19 Figura 3. Subdivisin de un rbol en las zonas verticales segn Johansson (1974) y ter Steege y Conelissen (1989)..23 Figura 4. Patrones elevacionales desde el punto de vista de diversidad, medidos como la media del nmero de especies por parcelas de vegetacin de 400 m2, para Acanthaceae, Araceae, Bromeliaceae, Melastomataceae, Palmae y Pteridophyta a lo largo de un transecto........24 Figura 5. ndice de urbanizacin por municipio en el centro y sur de Veracruz.......28

5. Materiales y mtodos
Figura 6. Ubicacin de Tlalnelhuayocan en el estado de Veracruz.44 Figura 7. Ubicacin de Tlalnelhuayocan y sus municipios colindantes..44 Figura 8. Vista de la topografa del municipio de Tlalnelhuayocan rumbo al Cofre del Perote.......45 Figura 9. Ubicacin de las unidades climticas en Tlalnelhuayocan...45 Figura 10. Fotografa satelital y area de Tlalnelhuayocan, donde se pueden observar los manchones de BMM...47 Figura 11. Cambio en ha de bosque mesfilo de montaa y tierras dedicadas a la agricultura.....48
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Figura 12. Ubicacin de los sitios de estudio en el sur del municipio de Tlalnelhuayocan...49 Figura 13. Ubicacin de los cuatro sitios de estudio donde se realiz el trabajo50

6. Resultados
Figura 14. Composicin florstica total.......61 Figura 15. Comparacin de la riqueza de especies entre los dos sitios de estudio y el total..61 Figura 16. Porcentaje de composicin florstica en los dos sitios de estudio..62 Figura 17. Nmero de especies totales, exclusivas y compartidas del bosque conservado y acahual.......63 Figura 18. Comparacin del nmero de especies por grupo estudiado, entre los dos sitios y el total....64 Figuras 19 y 20. Curvas de acumulacin de especies para el bosque conservado y el bosque secundario........68 Figura 21. Comparacin del ndice de Srensen entre parcelas, entre el BC y AC....69 Figura 22. Frecuencia de las especies de los grupos estudiados en el trabajo.70 Figura 23. Comparacin de la frecuencia relativa de especies entre BC y AC...70 Figura 24. Frecuencia de especies de los grupos de estudio por parcelas entre BC y AC....71 Figura 25. Comparacin de la relacin entre el permetro y nmero de epfitas por rbol del BC y AC....71 Figura 26. Comparacin entre el bosque conservado y el acahual del total de especies encontradas en las parcelas...72 Figura 27. Comparacin entre el bosque conservado y el acahual del nmero de epfitas encontradas en las parcelas....73 Figura 28. Comparacin entre el bosque conservado y el acahual del nmero de especies terrestres encontradas en las parcelas...........74
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Figura 29. Comparacin entre el Bosque conservado y el acahual del nmero de epfitas encontradas en los rboles muestreados.....74 Figura 30. Comparacin entre el sitio uno y dos del bosque conservado con el sitio uno y dos del acahual..75

7. Discusin
Figura 31. Ubicacin de los diferentes estudios de epfitas vasculares realizados en el centro de Veracruz.......79

10. Anexos
Figura 32. Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. ...114 Figura 33. Tillandsia macropetala Wawra....114 Figura 34. Psilochilus aff. machrophyllus (Lindl.) Ames..114 Figura 35. Philodendron advena Schott.....114 Figura 36. Pelexia sp..115 Figura 37. Pontieva brenesii Schltr............115 Figura 38. Peperomia quadrifolia (L.) Kunth........115 Figura 39. Hymenophyllum cf. peltatum.......115 Figura 40. Hupezia taxifolia (Sw.) Trevis......116 Figura 41. Vittaria gramminifolia Kaulf....116 Figura 42. Peperomia leptophylla Miq..116 Figura 43. Campyloneuron sp...116

LISTA DE TABLAS
2. Generalidades
Tabla 1. Resumen de los diferentes factores que forman al bosque mesfilo de montaa (BMM)...........................................................................16

5. Materiales y mtodos
Tabla 2. Distancia en km entre los sitios muestreados y las localidades ms cercanas.............51 Tabla 3. Resumen de las caractersticas encontradas en los diferentes sitios donde se realiz el muestreo....53 Tabla 4.Criterios para escoger los dos sitios de estudio.................................... 55 Tabla 5. Criterios de inclusin y exclusin para el muestreo de las epfitas vasculares..........56

6. Resultados
Tabla 6. Comparacin de la riqueza por grupo estudiado, entre el bosque conservado y acahual con el total de especies del estudio; y el acahual con bosque conservado.....65 Tabla 7. Riqueza del bosque conservado y del acahual ordenados por familias, adems de mostrar su habito.................................66 Tabla 8. Coeficientes de similitud de Srensen de los principales grupos de este estudio......68

7. Discusin
Tabla 9. Comparacin de los tres listados de epfitas para el municipio de Tlalnelhuayocan, donde se observan el incremento de nuevos registros en cada estudio.................................................77 Tabla 10. Nmero de especies de plantas vasculares por forma de vida, que han sido reportadas para el municipio de Tlalnelhuayocan con las adiciones derivadas con trabajos especficos con epfitas......78 Tabla 11. Comparacin de la composicin florstica en diferentes estudios de bosque mesfilo......83

ANEXOS

10. Anexos
Anexo 1. Listado florstico general ordenado por Divisin, Familia y Taxon.....109 Anexo 2. Tabla con las coordenadas de las parcelas, adems de la altitud y el nombre del sitio....113 Anexo 3. Fotografas de algunas especies encontradas dentro de este estudio...114 Anexo 4. Listado de las especies de epfitas vasculares propuestas como bioindicadoras de calidad ambiental..117

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RESUMEN

Las plantas epfitas son un componente importante de los bosques hmedos tropicales, son embargo se encuentran bajo presin por la prdida del hbitat donde se desarrollan. Este estudio intenta analizar y comprender la perdida en riqueza y composicin epiftica cuando un bosque conservado es transformado en bosque secundario o acahual. El trabajo se desarroll en 16 parcelas de 20 x 20 m en bosque mesfilo de montaa y acahual viejo de 20-30 aos ubicados en el municipio de Tlalnelhuayocan, Veracruz. Usando garrocha y tcnicas de ascenso al dosel, se muestrearon a las epfitas vasculares y a los parientes terrestres de sus principales familias. La riqueza encontrada fueron 123 especies representados en 65 gneros y 25 familias, de las cuales 95 especies son epfitas, lo que representa alrededor del 24% de la flora epiftica del centro de Veracruz. El bosque conservado tiene la mayor riqueza florstica con 111 especies, de las cuales 89 son epfitas. Adems, dentro de este se encontraron poblaciones de seis especies protegidas bajo la NOM. En el bosque secundario se encontraron 54 especies de las cuales 40 son epfitas. El ndice de Srensen muestra una similitud florstica del 50%. En ambos sitios el patrn de composicin florstica fue casi similar, con el grupo Pteridophyta como el mejor representado, seguido por las familias Orchidaceae, Bromeliaceae y Piperaceae. Mientras que las menos representadas fueron Araceae y otras familias en conjunto. Los resultados de este trabajo sugieren que la fragmentacin y destruccin del bosque mesfilo de montaa reduce la disponibilidad de ambientes adecuados, lo cual explica la baja riqueza de epfitas en los acahuales. Adems de que en acahuales se pierden familias enteras de epfitas como Grammitidaceae e Hymenophyllaceae. La conservacin de las epfitas del bosque mesfilo de montaa requiere de la conservacin de sus fragmentos aun pequeos, ya que estos pueden albergar una alta riqueza y gran composicin florstica.

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1. INTRODUCCIN

Las plantas epfitas son un componente florsticamente importante y caracterstico de los bosques hmedos tropicales (Gentry y Dodson 1987; Krmer et al. 2005), por lo que han sido motivo de estudios desde hace ms de 100 aos (Schimper 1888). El bosque de niebla o bosque mesfilo de montaa (en adelante BMM) es muy abundante y rico en epfitas, esto hace que este tipo de ecosistema tenga una alta biomasa, as como una alta diversidad de especies (Zotz y Andrade 2002). Las epfitas son un gremio muy importante de plantas vasculares (aprox. el 10% son epfitas), las cuales crecen sobre otras plantas. Sin embargo, las epfitas solamente usan al hospedero como sustrato, ya que no pueden tomar nutrientes de ste, como lo haran las parsitas (Nieder et al. 2001; Zotz 2002a). Las epfitas tambin proveen de hbitat y comida para una gran variedad de insectos y aves, creando algunas veces ecosistemas dentro de ellas, como en el caso de las bromelias tipo tanque (Benzing 2000). Otro aspecto importante y poco estudiado, es el aprovechamiento de las epfitas por algunas comunidades humanas, aunque se han reportado casos donde estas son usadas con fines ornamentales, medicinales, comestibles, de forraje y navideos, como el caso del heno o paxtle (Tillandsia usneoides) para adornar los nacimientos y Tillandsia imperialis para la creacin de arcos florales ceremoniales, ambos de la familia Bromeliaceae (Bennett 1992; 2000; Haeckel 2008). Recientemente algunos estudios han sugerido que las epfitas pueden ser utilizadas como bioindicadores de cambios climticos. Tambin pueden ser utilizadas como bioindicadores de polucin y dao ecolgico, esto se debe a que tienen tejidos que pueden asimilar de forma rpida los contaminantes atmosfricos, adems de que forman mini-ecosistemas muy sensibles a cambios en pH, concentracin de sales, etc., derivados de la contaminacin ambiental (Richter 1991; Lugo y Scatena 1992; Burgess et al. 2002; Nadkarni y Solano 2002). El BMM en la actualidad, se encuentra sujeto a una alta explotacin forestal y a un cambio en el uso de suelo, esto ha tenido serias consecuencias para la diversidad de plantas (Williams-Linera 2007). Dado que las tasas de deforestacin son mayores en los pases tropicales, los grandes y contiguos bosques primarios sern raros y aislados en un par de dcadas. Se sabe que la diversidad de epfitas, riqueza y la composicin de las comunidades son
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significativamente menores y diferentes en bosques secundarios (en adelante acahual) que en vegetacin primaria (Barthlott et al. 2001; Krmer et al. 2007a; Kster et al. 2009), y aun menor si el acahual se encuentra cerca de una zona urbana, ya que las personas, muchas veces sobreexplotan a las epfitas con valor comercial como en el caso de las orqudeas (Flores-Palacios y Valencia-Daz 2007; Viccon 2009). En la actualidad se comienzan a notar los efectos que tienen la fragmentacin de bosques sobre la biodiversidad en general (Fahrig 2003; Williams-Linera 2007) y las epfitas en especifico (Flores-Palacios 2003). La pregunta central que intenta aclarar este estudio es; Cmo cambia la composicin florstica y diversidad de las epfitas vasculares entre un BMM y un acahual? Partiendo de la hiptesis de que un BMM tiene una mayor diversidad de epfitas que el acahual, adems de una composicin diferente. Ya que en el acahual se pierden numerosas especies, las cuales no son resistentes a los cambios ambientales bruscos propios de este hbitat. Con esto se intenta conocer cmo afecta la perturbacin antropognica a las epfitas del BMM del municipio de Tlalnelhuayocan. La importancia de este trabajo radica en que actualmente estas se encuentran en riesgo de desaparecer por varios factores como: el elevado ndice de urbanizacin de la zona y las altas tasas de deforestacin que se tienen. Si consideramos que el crecimiento de la mancha urbana, ha provocado la tala de numerosas hectreas de BMM para convertirlas en tierras de cultivo. Si a esto se suman las extensiones convertidas en pastizales para ganadera o en algunos casos asentamientos humanos. Las epfitas de esta zona podran desaparecer sin haber sido estudiadas an. Por lo tanto con los datos aqu obtenidos se podr argumentar de manera tangible cmo el hombre est daando a la riqueza biolgica de la zona, reportando a su vez la velocidad a la que el BMM se est degradando. Posteriormente de ste podran derivarse programas de educacin ambiental, ecoturismo y conservacin, ya que como queda demostrado, los pequeos fragmentos de BMM sirven de refugio a escala local para la riqueza florstica de la zona.

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2. GENERALIDADES

2.1

Bosque mesfilo de montaa (BMM)

Para propsitos de este trabajo se utilizar la clasificacin de los tipos de vegetacin dada por Rzedowski (1978), en su trabajo Vegetacin de Mxico. Rzedowski reconoci que cada tipo de vegetacin se diferencia en que son comunidades biticas estables en funcin con los factores del medio fsico donde viven, es decir son comunidades en clmax (Gonzlez 2004). Un bosque est definido como una comunidad dominado por rboles con pocas especies dominantes, con frecuencia una o dos. Puede existir una simorfia (conjunto de plantas que tienen la misma forma de vida) de herbceas y arbustos. Los bosques se desarrollan principalmente en las regiones montaosas, templadas y fras, en donde hay humedad suficiente para mantener una comunidad arbrea (Gmez-Pompa y Castillo-Campos 2010). El BMM es uno de los 10 tipos de vegetacin que Rzedowski reconoci en su obra, este tipo de bosque recibe diferentes nombres segn la clasificacin propuesta por otros autores. As que segn Miranda y Hernndez X. (1963) y Flores et al. (1971) este se llamara bosque caducifolio; segn el mismo Rzedowski (1966) se denominara bosque deciduo templado. La diferencia fundamental entre el BMM y el bosque caducifolio consiste en que mientras en uno predomina la condicin siempre verde en el otro prevalecen rboles de hoja decidua (Rzedowski 1978). Este ecosistema contiene el 10% de la riqueza florstica de Mxico en tan solo el 1% de su superficie, es decir que se considera como el tipo de vegetacin ms diverso por unidad de superficie del pas (Rzedowski 1996). Para el centro de Veracruz el BMM (Figura 1) posee caractersticas propias originadas por la unin de factores abiticos y biticos (Tabla 1). Para comenzar ste tuvo su origen en el Sureste del estado, en el Plioceno Medio, por lo que predominan como se ver ms adelante una mezcla de plantas de origen templado y tropical (Viccon 2009). El BMM se desarrolla dentro de la Sierra volcnica transversal o Eje Neovolcnico, el cual se distribuye en la porcin central del

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pas ms o menos en el paralelo 19 N. Esta provincia se extiende de oeste a este desde el ocano Pacifico hasta el Golfo de Mxico y se considera como una enorme masa de rocas volcnicas, derrames de lava y otras manifestaciones gneas de la era Cenozoica. El BMM se desarrolla en regiones de relieve accidentado y las laderas de pendiente pronunciada constituyen su hbitat ms frecuente. En muchas reas se halla restringido a caadas protegidas del viento y de la fuerte insolacin. Desciende a menudo hasta orillas de arroyos, pero no se le ha observado en suelos con drenaje deficiente (Rzedowski y Palacios-Chvez 1977).

Figura 1. Tipos de vegetacin en el centro y sur de Veracruz. (Tomado de: INE 2009)

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Tabla 1. Resumen de los diferentes factores que forman al Bosque mesfilo de montaa (BMM). FACTOR Geolgico Climtico Suelo Vegetacin PARTICULAR Sierra volcnica transversal (Eje Neovolcnico) Clima C (templado lluvioso) Andosol y luviosol Tropical y subtropical hmedo

El siguiente factor importante para que se desarrolle este tipo de vegetacin, es el climtico En el centro de Veracruz donde este bosque crece, se tiene un tipo de clima Cf de la clasificacin de Kppen (1948), lo que corresponde a un clima templado lluvioso, con temperatura media de mes ms frio entre 5C y 18C y la del mes ms caliente mayor de 17C. La precipitacin media anual probablemente nunca es inferior a 1,000 mm, comnmente pasa de 1,500 mm y en algunas zonas excede de 3,000 mm. El nmero de meses secos vara de cero a cuatro. El denominador comn de casi todos los sitios en que se desarrolla este tipo de vegetacin son las frecuentes neblinas y la consiguiente alta humedad atmosfrica. Por esta razn, comnmente se les ha denominado bosques de niebla. Tal humedad suple las deficiencias de la lluvia en el periodo seco del ao y en muchas partes su incidencia parece ser decisiva para la existencia de esta comunidad vegetal. Es importante recalcar que este tipo de clima se encuentra en las zonas montaosas con una altitud mayor a 800-1,000 msnm. El lmite inferior de este tipo de bosque se encuentra a los 400msnm, en cuanto a su lmite altitudinal superior a menudo no depende tanto de la temperatura, como de la distribucin altitudinal de la humedad en cada regin determinado. Sin embargo, en Mxico hay muy pocos sitios donde se pueda encontrar a altitudes superiores a 2,700 msnm (Rzedowski 1994). Otro factor que caracteriza a este tipo de vegetacin es el suelo, por lo general aqu se puede encontrar al suelo andosol (del japons an: oscuro y do: tierra. Tierra negra), el cual es derivado de cenizas volcnicas, con una capa superficial oscura, aunque el subsuelo es ms claro; presenta altos contenidos de material amorgo, lo cual les permite retener mucho el fosforo. Es muy susceptible a la erosin. Tambin es frecuente encontrar al tipo de suelo luviosol (del latn
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luvi, luo: lavar. Suelo lavado) el cual contiene muchas bases que van de medianas a altas. El subsuelo tiene acumulacin de arcillas, como resultante del lavado y la formacin in situ. En la zona templada este cambia a amarillento; es muy susceptible a la erosin (Gonzlez 2004). El BMM tiene unidades de vegetacin muy caractersticas, las cuales se encuentran determinadas por el factor clima. La vegetacin que crece dentro del BMM est clasificada como del clima tropical y subtropical (sin heladas), y a su vez dentro de la subclasificacin trpico hmedo (Gonzlez 2004). Tiene vnculos con especies del este de Estados Unidos y Canad o bien poseen una especie estrechamente emparentada en esa rea. La mayor parte de los elementos son rboles, pero tambin hay algunas plantas vasculares herbceas. Hay evidencia de que el BMM tambin tiene cierta afinidad florstica a nivel de gneros de plantas leosas, con el sureste de Asia, Indonesia y Nueva Guinea (Acosta 2004). Sin embargo, es ms comn el elemento meridional, que consiste en tener gneros y especies comunes con los andes de Sudamrica, en este tipo de bosque los endemismos no son muy frecuentes (Miranda 1960). Fisionmicamente el BMM es un bosque denso, por lo general de 15 a 35 m de alto, aunque la talla de los rboles puede variar dependiendo de los lmites, y algunos rboles llegan a medir 60 m de altura. Los dimetros de los troncos son tambin variables, y pueden alcanzar 2m o ms, en promedio se mantienen entre los 30 y 50 cm. Con frecuencia la comunidad incluye tanto rboles perennifolios como de hoja caduca, en algunas regiones predominan estos ltimos, pero el bosque clmax nunca se ve totalmente defoliado. Cuando hay ms prdidas de follaje es en los pocos meses fros. Algunos gneros de los rboles ms comunes en BMM de Veracruz son: Alnus, Carpinus, Clethra, Dendropanax, Fagus, Fraxinus, Juglans, Liquidambar, Meliosma, Platanus, Oreopanax, Ostrya, Prunus y Quercus (Viccon 2009). Por lo comn existen varios estratos arbreos, adems de uno o dos arbustivos. El herbceo no tiene gran desarrollo en bosques conservados, pero en perturbados suele ser exuberante y diverso con muchas Pteridophytas. Las epfitas por lo general estn muy bien representadas, por lo general se encuentran lquenes, musgos y pteridofitas (Vgr. especies de los gneros Polypodium y Elaphoglossum), como tambin fanergamas, de las familias Piperaceae (Vgr. especies del gnero Peperomia), Bromeliaceae (Vgr. especies del gnero Tillandsia) y Orchidaceae (Vgr. especies de los gneros Encyclia y Epidendrum), as como otras familias con
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arbustos y rboles con una o pocas especies epifitas como algunas especies de los gneros: Oreopanax, Topobea, Fuchsia, Clusia, Juanulloa, Solandra, varios gneros de Ericaceae, Compositae, etc. (Rzedowski y Palacios-Chvez 1977; Williams-Linera 2007). Desde el punto de vista de composicin florstica, probablemente la familia Orchidaceae es la mejor representada de todas las angiospermas, seguida en importancia por las Compositae, las Rubiaceae, las Melostomataceae y Leguminosae. El BMM de Veracruz tiene una extensin de 1.82 km2 (INE 2009) y comparte cierta afinidad florstica con otros BMM de diferentes regiones, como es el caso del que se encuentra en Pluma Hidalgo, Oaxaca (Acosta 2004). Actualmente en Veracruz, el BMM ocupa un 11.6% de la superficie del estado (Viccon 2009), con un grado de perturbacin muy alto. Solamente quedan algunos relictos confinados a las zona montaosa, sobre todo en la zona central del estado, donde convergen el Eje Neovolcnico y la Sierra madre oriental. Es decir sobre las regiones de Zongolica, Huatusco, Chiconquiaco, Orizaba, Xalapa y Tlalnelhuayocan, creciendo entre los 1,200 y 1,600 msnm (Figura 2). Adems existen tambin remanentes del BMM en el sur de Veracruz en el conjunto montaoso de Los Tuxtlas.

Figura 2. Mapa de la regin del BMM en el centro de Veracruz (Tomado de: Williams-Linera 2007).

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2.2

Las epfitas: definicin, diversidad y distribucin

Las epfitas (del griego epi=sobre y phyton=planta) son aquellas plantas que crecen sobre otro vegetal utilizndolo solamente como soporte al cual se le da el nombre de forofito, pero que no lo parasitan, sino que realizan fotosntesis, toman todos sus nutrientes por la acumulacin de materia orgnica sobre su anfitrin, tambin pueden tomar agua por este medio en algunos casos tienen adaptaciones especiales que les permiten hacerlo del ambiente directamente (Zotz 2002b). Las epfitas se adhieren a su anfitrin por medio de races especializadas para la sujecin solamente, en algunos casos estas pueden tener funcin fotosinttica, de almacn, o de reproduccin vegetativa.

Las epfitas son un gremio ecolgico y una de las seis subdivisiones del sistema de Raunkir (clasificacin segn la forma de desarrollo o forma biolgica de las plantas), creado por Christen C. Raunkir (1934). Este gremio se caracteriza por tener una ventaja ms evidente respecto a otras hierbas restringidas a la tierra, ya que reciben ms luz en los umbros ecosistemas boscosos y se mantienen lejos de los herbvoros. Sin embargo, pueden desarrollarse tan apretadamente que llegan a daar a otras epfitas aledaas (Zotz et al. 2005) o incluso al forofito (Zotz 2002b; Aguilar-Rodrguez et al. 2007). Las epfitas ms conocidas incluyen plantas no vasculares como musgos y lquenes, as como plantas vasculares como orqudeas, helechos y bromelias (Vgr. el gnero Tillandsia), aunque se pueden encontrar en muchas familias diferentes del reino vegetal. Mientras que lquenes como musgos se encuentran en cualquier entorno con rboles, las grandes acumulaciones de epfitas vasculares se concentran en las selvas hmedas tropicales y bosques templados lluviosos, como en el caso de Ecuador donde el 25.8% de su flora vascular corresponde a holoepfitas, Java con aproximadamente el 12%, Panam 13%, Per 11%, el Oeste de Malasia 11% (Nieder et al. 2001). El primer trabajo monogrfico importante sobre la ecologa de las epifitas fue escrito por Schimper (1888).

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Desde la primera publicacin sobre epfitas, numerosos trabajos se han realizado con respecto a este gremio, pero estas han recibido mucha ms atencin en las ltimas tres dcadas, en parte por la importancia que tienen en la diversidad biolgica y en parte por el desarrollo de tcnicas adecuadas para estudiarlas en su hbitat. En este trabajo se usa una definicin estricta de epfitas, modificada de Kress (1986), que incluye a las epfitas verdaderas (holoepfitas), as como a las hemiepfitas, mientras que las casuales, accidentales, y parasitas sern excluidas. Las epfitas verdaderas son plantas que pasan toda su vida sobre otra planta sin tomar nutrientes de esta (V gr. especies del gnero Lepanthes); las hemiepfitas como muchas especies de la familia Araceae (Jcome et al. 2004) son plantas que germinan en el dosel y despus toman contacto con el suelo (hemiepfitas primarias, como los Ficus), o que germinan en el suelo y despus trepan por un rbol (hemiepfitas secundarias, Philodendron advena). Estos dos grupos comparten su dependencia del rbol para vivir y disponen de mecanismos de dispersin que les ayudan a colonizarlos (Madison 1977; Kress 1986; Benzing 1990). Un grupo muy similar a las hemiepfitas secundarias por su forma de crecimiento y con las que se crea alguna confusin a la hora de categorizarlas, son las lianas. Las lianas al igual que las hemiepfitas crecen sobre otras plantas pero siempre teniendo contacto con el suelo. Por esta razn bajo un argumento estrictamente etimolgico, son clasificadas como epfitas; pero en realidad son dos gremios totalmente diferentes. Las lianas y bejucos (Adelobotrys o Smilax, por ejemplo) en realidad son plantas que trepan con races adventicias absorbentes, las cuales deben mantener contacto directo con el suelo siempre ya que si no mueren, por lo que su inclusin dentro de las epfitas es discutible (Romero-Saltos 1999). Adems, las hemiepfitas secundarias pertenecen a familias no tpicas de lianas como Marcgraviaceae, Ericaceae, Moraceae o Araliaceae (Kress 1986). Para este estudio todas las plantas trepadoras que deban mantener un contacto con el suelo para no morir, no sern incluidas como epfitas, pero en caso dado como parientes terrestres (Vgr. Piper xanthostachyum). Se ha estimado que las especies de plantas epfitas de todos los tipos abarcan el 10% de todas las plantas vasculares (30,000 spp.), y estn presentes en al menos 84 familias de plantas (Madison 1977; Kress 1986; Benzing 1990). Esto sugiere que el hbito epfito ha evolucionado varias veces de forma independiente; por ejemplo, el 29% de la divisin Pteridophyta, dentro de estas el 75% de la familia Polypodiaceae (Tejero-Dez 2009), y dentro de esta familia el 23% del
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gnero Asplenium son epfitas. Se estima que el 3% de las especies de la clase Magnoliopsida, dentro de estas el 10% de la familia Cactaceae (Orden Caryofillales), el 23% de la familia Piperaceae (Orden Piperales) y dentro de estas el gnero Peperomia que tiene 70% de sus especies como epfitas. Dentro de la clase Liliopsida el 31% de las especies son epfitas, al igual que el 73% de la familia Orchidaceae (Liliopsida: Orchidales), dentro de sta el gnero Pleurothallis con el 100%, el 46% de la familia Bromeliaceae (Liliopsida: Bromeliales), con el gnero Tillandsia que tiene el 89% de especies epfitas y la familia Araceae con el 46% de sus especies como epfitas (Orden Alistamales), incluyendo al gnero Anthurium con el 75% (Kress 1986; Gentry y Dodson 1987). Las diferentes combinaciones de luz, nutrientes y disponibilidad de agua son explotadas por los conjuntos de epfitas, formando gremios de especies para diferentes zonas en el dosel; las diferencias interespecficas de las distribuciones espaciales estn determinadas muy claramente en la ontogenia (Acebey y Krmer 2001; Zotz 2002b). Estas tambin han sido reportadas que participan en la dinmica de nutrimentos y del agua en el bosque (Zotz y Andrade 2002), pues los nutrimentos y el agua retenida en el dosel son incorporados al resto del bosque a travs del escurrimiento de agua o por la cada y muerte de epfitas desde el dosel (Flores-Palacios 2003). Adems, pueden ser utilizadas como indicadoras del nivel de salud de los ecosistemas en general, ya que son muy susceptibles a las actividades humanas (Barthlott et al. 2001; Krmer et al. 2007a). La vegetacin epfita proporciona importantes recursos y hbitat para la riqueza de microorganismos y animales como insectos, vertebrados insectvoros, nectarvoros y frugvoros, especialmente murcilagos y aves (Benzing 1990). Las epfitas pueden ser de gran importancia ecolgica para la fauna de artrpodos del dosel, ya que proveen de proteccin ante los extremos eventos climticos. En das calurosos y sin nubes, estas proveen de micrositios con menores temperaturas y menos prdida de agua a travs de la evapotranspiracin, al contrario de aquellos espacios sin epfitas dentro de la misma copa del rbol. Se ha encontrado una menor evapotranspiracin en copas de rboles con epfitas que en rboles sin estas, en cursos de das y semanas, sugiriendo que las epfitas pueden funcionar como una especie de aire acondicionado en el dosel de los rboles y el ecosistema (Stuntz et al. 2002).

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En el caso de los murcilagos y aves juegan un papel importante en el flujo de genes entre los fragmentos de bosques y los parches de estos en regeneracin. Generalmente las aves y los murcilagos se resisten a entrar o cruzar en paisajes abiertos a menos que esas reas les ofrezcan una importante recompensa (Werner et al. 2005), como lo son las flores atractivas de muchas epfitas. Dentro de estas las ms destacadas son las bromelias y las orqudeas (Flores-Palacios y Garca-Franco 2003), las cuales permiten que los polinizadores puedan visitar una mayor densidad de flores en poco tiempo (aumentando el total de la disposicin floral, con muchas flores juntas). Para realizar estudios de distribucin vertical de epfitas, se ha subdividido a los rboles en cinco zonas verticales de acuerdo con Johansson (1974) (Figura 3): Zona 1. Parte basal del tronco (0-2 m de altura); Zona 2. El tronco hasta la primera ramificacin y excluyendo las ramas aisladas que se originen en la zona del tronco. De acuerdo con Logman y Jenik (1987) y otros (V. gr. ter Seege y Cornelissen 1989, Ek et al. 1997, Engwald 1999; Gradstein et al. 2003), la zona 2 esta subdividida en una parte hmeda del tronco (zona 2a) y una seca ms arriba (zona 2b); Zona 3. Parte basal de las ramas grandes, hasta la segunda ramificacin (aprox. un tercio de la longitud total de la rama); Zona 4. Segundo tercio de la longitud de las ramas; y Zona 5. El tercio exterior de la longitud de las ramas. El esquema est basado en la estructura de un rbol, y las diferencias conspicuas en la composicin de las comunidades de pifitas, aunque cada zona de Johansson puede no coincidir con algunas comunidades de epfitas distinguibles. Las tres principales comunidades de epfitas vasculares en el bosque lluvioso ocurren en las zonas 1-2, zona 3, y zonas 4-5. Esas comunidades difieren en riqueza de especies (baja en 1-2, alta en 3-5), biomasa (baja en 1-2 y 4-5, alta en 3), y frecuencia de suculencia (baja en 1-3, alta en 4-5) (Kelly 1985; ter Steege y Cornelissen 1989; Gradstein et al. 2003).

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Figura 3. Subdivisin de un rbol en las zonas verticales despus de Johansson (1974) y ter Steege y Conelissen (1989) (Tomado de: Gradstein et al. 2003).

Las epfitas tienen un patrn de diversidad en forma de campana alcanzando su mayor riqueza en el neotrpico a altitudes intermedias (1000-2000 msnm). A estas altitudes se encuentran zonas de clima templado-hmedo y casi sin estacionalidad donde se desarrollan los bosques de montaa (Gentry y Dodson 1987; Kessler 2000, 2001a; Kper et al. 2004; Krmer et al. 2005; Cardelus et al. 2006). El lmite de distribucin de las epfitas hacia el sur se ubica aproximadamente a los 30 de latitud sur (Giongo y Waechter 2004). Se ha hipotetizado que la gran riqueza de epfitas en el neotrpico es ocasionada por la gran cantidad de ambientes con condiciones adecuadas. Adems, de la habilidad de las epfitas para dispersarse a gran distancia, fundar poblaciones pequeas, aisladas, y especialmente por la radiacin de clados neotropicales que han aprovechado estas condiciones. En el centro de Veracruz el BMM brinda condiciones favorables para el desarrollo de una flora epiftica rica. Por la precipitacin alta y la humedad constante, es posible que los espacios para la existencia de muchas especies se diversifiquen; es decir, se logre una particin fina de nichos y una diversidad alta. Sin embargo, en este ambiente segn los trabajos de Krmer et al.
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(2005) y Cardels et al. (2006), los diferentes grupos de epfitas como Araceae, Bromeliaceae, Orchidaceae, Piperaceae y Pteridophyta muestran curvas algo variables. Mientras que las arceas tienen una mayor diversidad en tierras bajas que disminuye con altitud por razones que se mencionaran ms adelante. Tambin se han encontrado diferentes patrones de diversidad entre los grupos de epfitas y sus parientes terrestres en BMM (Kessler 2000, 2001a; Viccon 2009). Para tener una idea ms completa de la forma en que los grupos principales de epfitas cambian su riqueza a lo largo de un gradiente elevacional, es importante comparar los patrones de riqueza de las epfitas con sus parientes terrestres, ya que muestran patrones de diversidad diferente. Esto queda demostrado en los estudios de Kessler (2001a) y Viccon (2009) (Figura 4). Es importante recalcar que el incluir parientes terrestres en estudios florsticos epifticos, ayuda a incrementar el conocimiento que se obtiene de los principales grupos de plantas epfitas.

Figura 4. Patrones elevacionales desde el punto de vista de diversidad, medidos como la media del nmero de especies por parcelas de vegetacin de 400 m2 , para Acanthacae (ACAN), Araceae (ARAC), Bromeliaceae (BROM), Melastomataceae (MELA), Palmae (PALM) y Pteridophyta (PTER) a lo largo de un transecto. Para Bromeliaceae y Pteridophyta los crculos negros y los blancos denotan especies epfitas y terrestres, respectivamente (Tomado de: Kessler 2001a).

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Hablando del BMM en especifico, Viccon (2009) report en su estudio de epfitas y sus parientes terrestres que el 86% de la flora muestreada corresponde a especies epfitas. Dentro de las cuales sobresalen las pteridofitas y orqudeas. Mientras que en los parientes terrestres el grupo que mas sobresale es el de los helechos, mientras que hay muy pocos representantes de las orqudeas, arceas y bromelias. Hay pocos estudios que han comparado la diversidad de especies epifticas y sus parientes terrestres, para lograr comprender sus patrones de riqueza. Solo se tiene conocimiento de los patrones de algunos grupos como los helechos, los cuales tienen su mximo pico de riqueza a los 1,800 msnm. Adems, se sabe que las especies epfitas de helechos requieren ms humedad que las terrestres, por lo que tienen patrones de riqueza ligeramente diferentes, dependiendo del incremento en la altitud (Kessler 2000; 2001a). Por eso, mientras que en el BMM las especies epfitas de helechos son mucho ms diversas que las terrestres (Viccon 2009), existe una mayor riqueza a altitudes mayores de helechos terrestres que de epfitos. Posiblemente, los taxa epifticos son ms susceptibles a las temperaturas bajas en mayores altitudes (Kessler 2001a). Por otro lado, las bromelias tienen tambin un patrn de riqueza diferente entre epfitas y terrestres. Las especies epfitas tienen su pico de riqueza a 1,700 m, mientras que las bromelias terrestres a 3,000 m (Kessler 2000). Segn el trabajo de Viccon (2009) realizado en dos BMM en altitudes entre 1,000 y 1,500 msnm, encontr 20 especies de bromelias epfitas, mientras que el nmero de especies terrestres fue de cuatro especies. Se ha encontrado que las Bromeliaceae terrestres muestran una curva en forma de campana invertida, la cual se debe probablemente a la dependencia de esos grupos a las altas condiciones luminosas en el sotobosque (Kessler 2000). Finalmente, las arceas muestran un patrn diferente, ya que estas dependen de la alta temperatura y humedad, es decir que tienen mayor riqueza a altitudes bajas (Krmer et al. 2005; Acebey y Krmer 2008). Por otro lado Viccon (2009) encontr once especies de arceas epfitas y solamente dos especies de terrestres en BMM, mientras que Perez-Pea (2007) encontr 17 especies de arceas epfitas en tierras bajas de Los Tuxtlas entre 150 a 650 msnm.

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2.3

Alteracin del BMM en el trpico

Debido a las condiciones climticas favorables y a pesar de lo abrupto del terreno, muchas de las reas cubiertas por el BMM en Mxico han estado densamente habitadas y sometidas a una intensa explotacin desde hace siglos. La vegetacin original se ha ido eliminando de grandes extensiones de terreno y en regiones enteras ya no existe. En muchas partes se practica una agricultura seminmada que ha dado por resultado un mosaico de comunidades secundarias con diferentes edades. El maz (Zea mays) y el frijol (Phaseolus vulgaris) son las especies de cultivo ms usuales en estas reas. En altitudes inferiores a 1,000 m y en algunas partes de hasta 1,500msnm se planta el caf y en las comarcas particularmente favorables para tal cultivo, este llega a desplazar por completo cualquier otro aprovechamiento de la tierra y en grandes extensiones solo se ven rboles de jinicuil (Inga vera), bajo los cuales prosperan los cafetos (Cofea arabica). Con mucho menos frecuencia se utilizan como rboles de sombra los propios del bosque natural y entonces, a distancia, se tiene la impresin de que la vegetacin no ha sido muy perturbada, pero al penetrar se encuentra que el ecosistema ha cambiado para ser un cafetal (Rzedowski 1977). En muchas partes el ecosistema ha sido destruido para dar lugar a pastizales, que rara vez dan sustento a una ganadera prospera. Muchos de los rboles del BMM (Quercus, Juglans, Dalbergia, Podocarpus, Liquidambar, etc.) tienen madera de buena calidad, que se emplea localmente para diversos fines, estos rboles que son aprovechados por lo general son los ms grandes, lo que tiene serias repercusiones en las comunidades epfitas, ya que estas se encuentran en mayores cantidades sobre estos (Zotz y Bader 2009). Aunado a esto, no existen explotaciones forestales en forma, as que con los desmontes y las quemas se desperdician grandes volmenes de madera (Rzedowski 1977). La creciente presin humana sobre los ecosistemas es actualmente una de las ms importantes amenazas para la diversidad (Figura 5), especialmente en los trpicos (WilliamsLinera 2007; Zotz y Bader 2009). Con el incremento de las perturbaciones antropognicas, la riqueza de epfitas declina y la composicin de sus comunidades cambia, ya que estas plantas
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ocupan los estratos altos de los bosques, por lo que son unas de las primeras formas de vida en ser afectadas por la deforestacin. Por ejemplo, en los bosques de montaa lluviosos andinos, donde se ha reportado la mxima diversidad global de epfitas. Los estudios realizados por Barthlott y colaboradores (2001) y Krmer y colaboradores (2007a) han encontrado que la diversidad de epfitas en la vegetacin secundaria es de solo la mitad que en un bosque no perturbado. Los impactos negativos de las actividades humanas en la diversidad de epfitas tambin han sido observados en los bosques tropicales perennifolios en Singapur (Turner et al. 1994) y la Republica Dominicana (Martin et al. 2004). Para el centro de Veracruz, se tiene un estudio muy completo realizado por Flores-Palacios y Valencia-Daz (2007), en el cual reportan el trfico ilegal de epfitas, en especial de orqudeas, las cuales son comercializadas en grandes cantidades, aumentando as la presin sobre las poblaciones de stas. Considerando las elevadas tasas de deforestacin actuales en la mayora de los pases tropicales, los grandes y contiguos bosques primarios sern raros y aislados en un par de dcadas (FAO 2006; Kster et al. 2009). Por lo tanto, la pregunta central en la conservacin de plantas tropicales es, si los hbitats antropognicos resultantes pueden proveer refugios adecuados para la diversidad de epfitas. Comparado con los bosques naturales, la diversidad de epfitas es reducida en la mayora de los hbitats antropognicos estudiados, esto puede deberse a que los hbitats antropognicos tienen un microclima muy diferente al de un bosque natural. Ya que en el bosque el aire se condensa en forma de nubes, y el aire seco es reciclado de nuevo en lo alto del bosque, considerando la importancia que la humedad tiene para las epfitas podran existir cambios en la diversidad de epfitas con la ubicacin del sitio de estudio y el tipo de transformacin del hbitat (Zotz y Bader 2009). Los estudios de impacto antropognico deben de incluir diferentes tipos de hbitat transformados, para poder medir de una manera ms evidente el impacto que este tiene (Barthlott et al. 2001; Kster et al. 2009; Prez-Pea y Krmer, en prensa). Los diferentes hbitats que deben ser estudiados son: bosques perturbados por una parcial tala forestal, bosques secundarios abandonados despus de haber sido totalmente talados, plantaciones, rboles remanentes aislados en pastizales, y fragmentos de bosques primarios. Numerosos estudios se han hecho con un solo taxa, como las orqudeas o bromelias, los parmetros espaciales y temporales de transformacin de hbitat han sido tratados en solo unos pocos estudios (Kster et al. 2009).
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Figura 5. ndice de urbanizacin por municipio en el centro y sur de Veracruz (Tomado de: INE 2009).

Al analizar la riqueza que se encuentra en los diferentes hbitats se ha encontrado que los bosques secundarios jvenes son los que albergan menor riqueza. Seguidos por los acahuales con rboles viejos, esto sugiere que mantener rboles remanentes del bosque primario en acahuales, ayuda aumentar la riqueza de epfitas del sitio (Werner et al. 2005; Kster et al. 2009). En muchos sistemas agroforestales, la diversidad de epfitas es a veces sustancial (Prez-Pea 2007; Haro-Carrin 2009). En plantaciones de caf con rboles viejos, se han reportado riquezas de epfitas similares a los bosques naturales de los alrededores (Hietz 2005). Estudios de comunidades animales, en diferentes ambientes han reportado una notable preservacin de varias especies de aves, murcilagos, e insectos, donde las epfitas juegan un papel importante como proveedoras de recursos y refugio (Sazima et al. 1999; Cruz-Angn y Greenberg 2005; Krmer et al. 2006).

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La mayora de las perturbaciones antropognicas reducen el tamao promedio y la diversidad de los rboles hospederos (forofitos), lo cual disminuye la diversidad de epfitas. As mismo las condiciones de menor humedad y mayor insolacin, pueden influir en el declive de la diversidad de epfitas (Krmer et al. 2007a; Kster et al. 2009). Esto se debe a que la humedad es muy importante para las epfitas, especialmente para los taxa hidrfilos. Los cuales requieren sombra y alta humedad, por ejemplo muchos pertenecientes a las familias Grammitidaceae e Hymenophyllaceae (Barthlott et al. 2001; Zotz y Bader 2009). La fragmentacin de los bosques tiene un rpido y fuerte efecto en reducir la riqueza de especies nativas (Benson 1991; Flores-Palacios y Garca-Franco 2008) porque modifica las diversidades alfa y beta, debido a que implica el establecimiento de nuevas condiciones, nuevos ensambles e incluso la desaparicin de otros. Los procesos de fragmentacin reducen rpidamente la diversidad de helechos, mientras que la comunidad de rboles es afectada ms lentamente. Esto puede observarse en la mayora de los bosques de la regin en el centro de Veracruz, que generalmente tienen un estrato arbreo con especies propias de BMM, pero los helechos encontrados en el sotobosque son en su mayora invasores o propios de ambientes abiertos (Hernndez 2010). Por el contrario, se ha demostrado que la perturbacin puede causar el incremento de algunas especies en los bosques secundarios en el Neotrpico, algunas veces en riqueza o en abundancia (Cascante-Marn et al. 2006). Las razones del porque se da este incremento aun est sujeto a especulaciones. Una posible razn es que en el caso de algunas bromelias, principalmente del gnero Tillandsia, pueden soportar ambientes xricos, e incluso desarrollarse positivamente. Esto se debe a que un buen nmero de especies de esta familia, tiene el mecanismo fotosinttico CAM (Zotz 2002a). Otros ejemplos de especies que son favorecidas por la perturbacin incluyen a algunas arceas hemiepfitas, as como algunos helechos epfitos de las familias Aspleniaceae y Polypodiaceae (Krmer y Gradstein 2003). Los helechos terrestres pueden adaptarse a perturbaciones antropognicas de diferentes maneras, por ejemplo Pteridium aquilinum puede dominar reas donde el bosque ha sido deforestado solo recientemente, esto ocurre tambin para especies del gnero Lygodium y Blecnhum (Barradas-Paciencia y Prado 2005). Por otro lado
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existen tambin helechos que son tolerantes a los hbitats quemados (V. gr. Dicranopteris linearis) (Mehltreter et al. 2010). Kessler (2001b) not que la riqueza de helechos (al igual que en otros grupos) disminuye desde un bosque maduro a uno perturbado, secundario, rboles pequeos y pastizales. Generalmente hay unas pocas especies de helechos terrestres que incrementan despus de una perturbacin, mientras que las especies de helechos epfitos disminuyen (Barthlott et al. 2001; Krmer y Gradstein 2003; Kster et al. 2009). Por otro lado, la diversidad de especies arbreas y los cambios sucesionales de la vegetacin incrementan la disponibilidad de nichos en diferentes estratos verticales con la mayor madurez del bosque (Moreno et al. 2009). Esto se ha observado en cafetales donde la comunidad de helechos cambia totalmente a la de los bosques conservados cercanos. Las especies ms comunes en cafetales son especies helifilas que se desarrollan en claros (Hernndez 2010), mientras que en bosques conservados se encuentran muchas especies terrestres y epfitas adaptadas a la sombra (Mehltreter 2008). Hernndez (2010) encontr en bosques conservados del centro de Veracruz un menor promedio de diversidad taxonmica porque la mayora de los taxa observados fueron epfitas de amplia distribucin pertenecientes a las familias Dryopteridaceae y Polypodiaceae. Adems, de que la alta riqueza de helechos encontrados en su estudio estuvo representada por especies que crecen en bosque conservado (aprox. el 95%). Sin embargo, en bosques perturbados encontr mayor individuos de especies indicadoras de disturbio como Selaginella spp. y Blechnum appendiculatum. Mientras que no encontr especies de reas perturbadas reportadas en estudios de la misma regin como son: Dennstaedtia cicutaria, Macrothelypteris torresiana, Pteridium spp., Thelypteris dentata (Carreo 2006), Hypolepis nigrescens, Lycopodium clavatum y L. thyoides (Williams-Linera et al. 2005). En conclusin, las perturbaciones antropognicas actuales en los bosques, afectan a las epfitas de manera multifacticas, desde destrucciones fsicas focalizadas, a efectos graves en su crecimiento y supervivencia poblacionales, relacionados con el trfico ilegal de especies (FloresPalacios y Valencia-Daz 2007; Zotz y Bader 2009). El correcto manejo de los ecosistemas antropognicos puede reducir la presin en los bosques primarios. De cualquier manera, un mejor
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entendimiento de la ecologa de los ecosistemas modificados por el hombre es necesario para implementar medidas de conservacin a nivel de paisaje.

2.4

Trabajos realizados en el neotrpico y Mxico

Aguirre-Len (1992), integr un anlisis cuantitativo de las epfitas vasculares presentes en Mxico, como un punto de partida para posteriores estudios. La informacin fue reunida con base en fuentes bibliogrficas, datos contenidos en especmenes de siete herbarios mexicanos (MEXU, CHAPA, AMO, IZTA, ENCB, XAL, UAMI), de colectas, de material cultivado y de comunicaciones personales con especialistas. De estos datos se elabor un listado de 1,207 especies de epfitas, correspondientes a 37 familias y 174 gneros. Ibisch (1996), present un estudio sobre la diversidad de epfitas en Bolivia. Investig la flora y la vegetacin epiftica a nivel local, analizando la importancia relativa de las epfitas en relacin a la fitodiversidad total y adems la dinmica de la vegetacin epiftica. Estim un aproximado de 1, 500 especies de epfitas para Bolivia. Engwald (1999), estudi la vegetacin epiftica de un bosque montano (La Carbonera con 2,300 m de altitud) y un bosque de tierras bajas (Ro Suromoni con 100 m de altitud) en Venezuela. Elabor un anlisis comparativo de la diversidad, ecologa y distribucin espacial de las comunidades de epfitas vasculares en ambos tipos de bosque. Registr 53 especies en bosque de tierras bajas pertenecientes a 10 familias y 120 especies pertenecientes a 18 familias en el bosque montano. Nieder et al. (1999), compararon la diversidad de epfitas vasculares de varios estudios con diferentes niveles de elevacin y precipitacin realizados en los ltimos 20 aos, en cuatro sitios de bosques tropicales montanos: Sehuencas (Bolivia); Otonga y Ri Guajalito (Ecuador) y La Carbonera (Venezuela). Analizaron las composiciones florsticas, los patrones verticales y horizontales de la distribucin de epfitas en los sitios, sus estudios muestran que las orqudeas

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son la familia con ms riqueza de especies, pero que en tierras bajas arceas es particularmente diversa. Kessler (2000), analiz la distribucin de varios grupos entre ellos Cactaceae, Araceae, Bromeliaceae y Pteridophyta en 62 cuadrantes de 400 m2, a lo largo de un transecto entre los 500 msnm y los 2,450 msnm. En una zona al oeste del departamento de Santa Cruz, Bolivia. Escogi estos grupos por su facilidad de muestreo y su variedad de formas de vida. Encontrando que los patrones de riqueza de especies elevacionales fueron especficos para cada grupo y estn relacionados probablemente con las caractersticas ecofisiolgicas de cada grupo. Adems dentro de la misma familia de Pteridophyta, Bromeliaceae y Cactaceae las especies epfitas y terrestres presentaban diferentes patrones de riqueza a lo largo del transecto. Tambin que el endemismo es mayor en los taxa terrestres que en los epifticos, y fue menor entre Pteridophyta comparado con los dems grupos. Acebey y Krmer (2001), hicieron un estudio de la diversidad y distribucin vertical de epfitas en bosque (250-500 msnm) en Bolivia. Usaron una metodologa uniforme para todas las parcelas y los diferentes sitios, la cual consisti en hacer parcelas 20x20 m, en donde se inventariaron a las epfitas y hemiepfitas del sotobosque y un rbol maduro. Encontraron 147 especies en total, en los relevamientos alrededor del campamento se encontraron 89 especies. Se encontr un patrn de composicin florstica donde las orqudeas, pteridofitas y arceas fueron los grupos ms importantes. Tambin encontraron que las epfitas pueden mostrar ciertas preferencias en la distribucin vertical, relacionndolo con factores como el microclima y la estructura del forofito. Barthlott et al. (2001), compararon la diversidad de epfitas en reas primarias y secundarias de bosque en La Carbonera, en los Andes de Venezuela, para ver el efecto de los disturbios antropognicos sobre la diversidad de epfitas. Adems, compararon la diversidad de epfitas entre un bosque primario (lluvioso, siempre verde) y tres tipos de vegetacin expuesta a diferentes niveles de disturbio antropognico (vegetacin con disturbio, relicto de bosque y una plantacin de Cedrela sp. y Pinus sp.). En vegetacin primaria registraron 191 especies pertenecientes a 20 familias, en vegetacin con disturbio 81 especies, en relicto de bosque 42 especies y en plantaciones 13 especies.
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Crdova y Del Castillo (2001), examinaron la cobertura de epfitas en rboles de bosques secundarios con una secuencia cronolgica de 15, 45, 75 y mayores a 90 aos, cubiertos anteriormente por un bosque de niebla y un bosque primario adyacente en el sur del Estado de Oaxaca, Mxico. El coeficiente ms alto de incremento de epfitas estuvo entre rboles de 15 y 45 aos. La abundancia de musgo tiene una correlacin positiva con las epfitas vasculares. Kessler (2001b), compar el endemismo de cuatro grupos de estudio (Araceae, Bromeliaceae, Palmae y Pteridophyta) a lo largo de gradientes con perturbacin antropognica de bosque (bosque sin perturbar, bosque perturbado, bosque secundario, arbustos secundarios y pasturas) en los Andes bolivianos. Encontrando que el endemismo fue significativamente ms alto en bosques perturbados comparados con bosques mauros, pero declin en hbitats fuertemente perturbados. Finalmente propuso que las especies endmicas son de alguna manera competitivamente inferiores a otros taxa que tambin se encuentran. Dentro de sus rangos, las especies endmicas dependen de las perturbaciones de hbitats naturales para prevenir su exclusin competitiva por otras especies, por lo tanto se beneficiaran de un cierto nivel de perturbacin antropognica. Concluyendo que la conservacin de una parte de la flora endmica puede realizarse en zonas sujetas a uso forestal sostenible, sin necesidad de erradicar completamente las actividades humanas. Wolf y Flamenco (2003), establecieron la riqueza y los patrones de distribucin de epfitas vasculares en distintas regiones de Chiapas. Estas diferan en altitud y en cantidad de precipitacin pluvial. El objetivo era discernir los problemas que se presentan al comparar distintos inventarios de epifitas, revisando inventarios recientes (de superficie o de rboles individuales muestreados). 12,276 registros fueron georeferenciados y compilados en una base de datos que fue analizada mediante un sistema de informacin geogrfica. En total encontraron 1,173 especies de epifitas vasculares (39 familias), reportadas para el estado de Chiapas, representando el 14% de la flora total, aproximadamente la mitad de las especies eran orqudeas (568 spp.), seguidas por helechos (244 spp.) y bromelias (101 spp.). Barradas-Paciencia y Prado (2005) investigaron el impacto de la fragmentacin forestal en las comunidades de pteridofitas de la regin Baha, Brasil. El estudio lo hicieron comparando riqueza y composicin florstica entre fragmentos grandes y pequeos de bosque primario
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adems de bosques secundarios. Se inventariaron las pteridofitas hasta un m de altura en los diferentes tipos de vegetacin. Los resultados que obtuvieron sugieren que la fragmentacin tiene un impacto negativo en la riqueza de pteridofitas en los bosques secundarios. Sin embargo, los fragmentos pequeos de bosque tienen riqueza de pteridofitas y tasas de diversidad similares a aquellos encontrados en los fragmentos grandes. Por lo que deberan ser considerados como lugares que pueden ayudar a la conservacin de las especies de los bosques de la regin. Krmer et al. (2005), estudiaron la diversidad de epfitas vasculares a lo largo de un gradiente altitudinal en bosques hmedos en los Andes al norte de Bolivia, en un gradiente altitudinal que se extiende de 3504,000 m sobre el nivel del mar, muestrearon el sotobosque adems de un rbol en 90 parcelas de 400 m2, registrando cerca de 800 especies. El pico mximo de diversidad de epfitas vasculares fue registrado a altitudes intermedias alrededor de 1,500 m y declin un 65% a 350 m y un 99% a 4,000 m. Werner et al. (2005), tuvieron como objetivo describir la diversidad y abundancia de epfitas vasculares en 15 rboles remanentes en pastizales y seis de bosque, en los Andes ecuatorianos. Se tomaron en cuenta la altura del rbol, DBH, localizacin, elevacin y tiempo pasado desde la aislacin, y se muestrearon las epfitas en las cinco zonas Johansson (JZ). Encontraron en total 253 especies de epfitas vasculares, se encontr una riqueza significativamente menor en los rboles remanentes que en los de bosque. El empobrecimiento fue mayor en las bases del tronco y copas externas. Esto se explic por la diferencia en el microclima, relacionado con el aumento de la evaporacin e insolacin. Concluyeron que los rboles remanentes pueden ser refugios para las epfitas en la mayora de los climas hmedos y ridos, contribuyendo a preservar la riqueza. Wolf (2005), estudi el efecto del disturbio antropognico en bosque de pino-encino, en tierras altas de estado de Chiapas. Se estim la riqueza y la biomasa de epfitas, en 16 sitios con disturbio antropognico con 35 rboles cada uno, con elevaciones similares. Registr 74 especies en los 560 rboles muestreados. El gnero Polypodium fue el que domin en cuanto riqueza de especies, pero en todos los sitios las bromelias eran ms visibles abarcando el 97.5% de la biomasa total de las epfitas.

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Benavides et al. (2006), midieron la riqueza, nmero de plantas y composicin de especies holo y hemiepfitas en 56 parcelas de 0.04 ha, distribuidos sobre acahuales de 2 a 30 aos de abandono, y bosques maduros en las partes bajas del Amazonas (Parque Nacional Amacayacu, Colombia). Se encontraron 160 especies en 4,277 forofitos. Encontraron 77 especies como holoepfitas y 85 especies como hemiepfitas, el grupo ms diverso fue el de las arceas (58 spp.). La riqueza de especies, densidad y biomasa de hemi y holoepfitas se incrementaba significativamente desde los acahuales jvenes hasta los bosques maduros. La edad del bosque no tuvo relacin con la composicin de holoepfitas sin embargo, para las hemiepfitas esta si fue significante, lo que sugiere que el intercambio de especies se realiza con el envejecimiento de los acahuales. Cascante-Marn et al. (2006), analizaron las diferencias entre riqueza, composicin florstica, estructura poblacional y localizacin dentro rboles, de bromelias epfitas. En bosques secundarios y bosques maduros en Costa Rica. La diversidad en el bosque maduro fue la ms alta, adems las composiciones florsticas y especies dominantes diferan en los diferentes sitios. Guzmania monostachia y Catopsis nutans dominaron en los bosques secundarios, mientras que Tillandsia fasciculata y T. tricolor fueron las ms abundantes en el bosque maduro. Los patrones espaciales fueron similares entre hbitats, las bromelias tendan a agregarse en pocos forofitos relativamente grandes. Encontraron que las diferencias en la composicin florstica y las tasas de reclutamiento de semillas entre el bosque secundario y el maduro, pueden deberse a diferencias ecofisiolgicas, as las composiciones de epfitas pueden ser explicadas cuando se conocen las condiciones del hbitat, la disponibilidad de propgulos, caractersticas y requerimientos para el establecimiento de semillas. Krmer et al. (2007a), para estudiar el impacto de la deforestacin en la diversidad de epfitas vasculares, compararon la riqueza de especies en bosque primario y acahuales adyacentes de 15 aos de edad, en dos diferentes sitios en Los Yungas, Bolivia, incluyendo bosque submontano (500 1,200 m) y bosque montano (1,500 2,500 m). Casi 500 especies de epfitas (25 familias y 110 gneros) fueron registradas. Los acahuales tenan 6070% menos especies que el bosque natural vecino. La reduccin de la diversidad de epfitas se puede explicar por las caractersticas estructurales de los rboles en los acahuales, la carencia de una cubierta densa en musgo y un microclima ms seco.
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Kster et al. (2009), hicieron un estudio muy completo en la reserva Otonga de Ecuador, ya que incluyeron todos los tipos relevantes de hbitats transformados en un rea (bosque primario continuo, fragmentos de bosque primario, bosques secundarios y rboles remanentes en pastizales). En total encontraron 383 especies de epfitas vasculares, 286 especies en los cuadrantes del bosque primario, 281 especies en los fragmentos del bosque, 237 especies en los rboles aislados y 194 especies en el bosque secundario. La diversidad de epfitas increment considerablemente con la edad de los bosques secundarios, pero los ensambles de especies en rboles remanentes aislados empobrecieron notablemente con el tiempo desde su aislamiento. Por lo tanto, los rboles aislados pueden servir para la recolonizacin de bosques secundarios, pero solo por un perodo de tiempo relativamente corto.

2.5

Estudios previos realizados en Veracruz

Valdivia (1977), realiz un estudio de las epfitas vasculares de la regin del ro Uxpanapa, Veracruz. Esta regin fue escogida por que esta rea se coloniz y estas especies fueron eliminadas por desmonte, muestreando durante un ao rboles tirados, con el fin de aportar datos bsicos para la posible conservacin y utilizacin de estos recursos. Se colectaron y registraron 153 especies correspondientes a 54 gneros, las familias ms abundantes fueron: Orchidaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Piperaceae y Polypodiaceae. Hietz y Hietz-Seifert (1994), elaboraron una gua de campo, que suministra informacin bsica taxonmica y ecolgica, complementada con dibujos y esquemas de las epfitas vasculares de dos regiones del estado de Veracruz: la regin central, que comprende los alrededores de Xalapa y la regin sur del estado, en Los Tuxtlas, especialmente en los alrededores de la Estacin de Biologa Tropical Los Tuxtlas de la UNAM, describiendo ms de 330 especies de epfitas vasculares para las regiones de Xalapa y Los Tuxtlas. Williams-Linera et al. (1995), estudiaron remanentes de bosque de niebla en Veracruz, para determinar el destino de algunas especies de orqudeas epfitas y la importancia de los
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elementos del paisaje en la conservacin de la biodiversidad regional. Los sitios remanentes incluyeron fragmentos de bosque y rboles aislados en potreros usados como sombra para cafetales. Un total de 61 especies de orqudeas se encontraron en los elementos del paisaje considerados, nueve especies que se registraron en rboles aislados no se encontraron en fragmentos de bosque. Carmona (1996), presenta un inventario de las orqudeas que se encuentran en la reserva ecolgica Parque de Flora y Fauna Silvestre Tropical, adscrito al Instituto de Neuroetologa de la Universidad Veracruzana, en Catemaco, Veracruz. En el reporta 177 especies comprendidas a 63 gneros, incluyendo dos nuevos registros para el estado de Veracruz. Hietz-Seifert et al. (1996), compararon la diversidad de epfitas vasculares al sur de Veracruz en terrenos alrededor de la Estacin de Biologa Tropical Los Tuxtlas, UNAM . Las epfitas en rboles forestales remanentes aislados y un corredor del bosque a lo largo de un arroyo en un sitio de pastizal registrado hace 28 aos, fue comparado con rboles plantados en el mismo pastizal (Cedrela sp. y Citrus sp.) y dos parcelas de bosque no perturbado, muestreando un total de 283 rboles con dimetro a la altura del pecho mayor a 10 cm, registrando un total de 83 especies de epfitas y hemiepfitas, los grupos ms dominantes fueron orqudeas con 26 especies, arceas 17 y los helechos con 11 especies. Gonzlez-Soriano et al. (1997), dentro del libro de Historia Natural de los Tuxtlas, incluyeron un listado de familias y especies nativas para el rea de la Estacin de Biologa Tropical Los Tuxtlas UNAM, con datos de estudios anteriores realizados por Ibarra-Manrquez y Sinaca en 1987. Los datos incluyen las principales familias de epfitas vasculares como Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae, Cactaceae y Piperaceae. Tambin dentro del mismo libro se hace una contribucin por Riba y Prez-Garca de datos recopilados, referentes a esta zona, en herbarios as como trabajo de campo, presentado un listado de helechos el cual incluye varias familias de epfitas. Zamora-Crescencio y Castillo-Campos (1997), realizaron el estudio de la flora vascular del municipio de Tlalnelhuayocan, encontrando que el tipo de vegetacin primaria que existe en ese municipio es el BMM, y que ocupaba una superficie de 1,024 ha (32.7% del municipio), mientras que la vegetacin secundaria ocupaba el 6.5% del municipio. Para el municipio report
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412 especies dentro de las cuales 76 especies son epfitas, adems da un listado de 89 especies de rboles, arbustos y hierbas del BMM susceptibles de introduccin en parques y jardines de la zona urbana. Flores-Palacios (2003), estudi el efecto de la fragmentacin sobre la diversidad y estructura de la comunidad de epfitas vasculares, en un paisaje de casi 45 ha., en el municipio de Tlalnelhuayocan, Veracruz, integrado por vegetacin riparia, rboles aislados en potrero y un fragmento de BMM. Encontr una riqueza de 118 especies, concluyendo que la fragmentacin del BMM reduce la heterogeneidad de ambientes y que esa heterogeneidad explica la riqueza de epfitas en este bosque. Franco (2004), estudio la flrula epfita, en un remanente de bosque tropical, en Las Choapas, Veracruz, registr 77 especies de epfitas vasculares, pertenecientes a 20 familias, incluyendo cuatro nuevos registros para la flora de Veracruz. Hietz (2005), evalu el impacto del cultivo de caf sobre la diversidad de plantas epfitas, examino epfitas vasculares sobre rboles de sombra en nueve plantaciones de caf diferentes y compar los registros con los de cuatro bosques naturales en el centro del Estado de Veracruz, Mxico. En plantaciones de caf ocurrieron 89 especies y 104 en bosque natural. Sin embargo, las comunidades de epfitas fueron ms homogneas en plantaciones de caf que en los bosques, posiblemente por un microclima ms seco y la escasez de rboles longevos. Hietz et al. (2006), estudiaron el efecto del disturbio del bosque y compararon la abundancia y distribucin de tres especies de orqudeas y cinco especies de bromelias en un rea de bosque perturbado y un adyacente bosque de montaa, situado a 2.5 kilmetros del sur de Xalapa. Cinco de las ocho especies eran menos comunes en vegetacin con disturbio, incluso una especie de orqudea desapareci, pero tres especies de bromelias eran substancialmente ms abundantes en el rea con disturbio, lo que haca que la densidad total de todas especies investigadas fuera casi tres veces ms grande en el rea con disturbio. Prez-Pea (2007), estudio la riqueza y composicin florstica de epfitas vasculares, en terrenos cercanos a la estacin de biologa Los Tuxtlas. Hizo 21 parcelas de 20 x 20 m en tres diferentes sitios (Bosque tropical perennifolio, Acahuales y plantaciones de ctricos viejos), con
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diferentes grados de perturbacin antropognicas. En total encontr 81 especies, donde la familia Orchidaceae fue la mejor representada, seguida por Pteridophyta, Araceae, Bromeliaceae y Piperaceae. En el bosque tropical perennifolio en seis parcelas encontr 58 especies. Mientras que en acahuales en siete parcelas encontr 42 especies, por ultimo en las plantaciones de ctricos en ocho parcelas encontr 51 especies. Con estos datos el destaca la importancia de mantener rboles viejos en sitios donde se pierde la vegetacin original para ayudar a la conservacin de la riqueza de epfitas. Corts (2009), realiz un estudio sobre las especies de la familia Bromeliaceae en los relictos de vegetacin de bosque de pino, bosque de encinos, bosque de pino-encino, BMM, selva mediana subperennifolia, selva baja caducifolia y manglar de las cuencas de los ros Nautla, Misantla y Colipa del centro de Veracruz. En este estudio encontr 47 especies de las cuales nueve eran terrestres, el tipo de vegetacin que ms riqueza presenta fue el bosque de encinos (34 spp.), seguido por el BMM (28 spp.), despus la selva mediana (26 spp.), la selva baja (24 spp.), el bosque de pino-encino (20 spp.), el bosque de pino (10 spp.) y en ltimo lugar el manglar (2 spp.). Morales (2009), realiz un estudio de la diversidad de orqudeas encontradas en cuatro ambientes de selva baja, dentro del ejido Rancho Viejo-Palmarejo, del municipio Emiliano Zapata. En estos cuatro ambientes encontr un total de 70 orqudeas de las cuales seis eran terrestres, al final incluye un catalogo fotogrfico de las especies, y las pocas de floracin. Viccon (2009), compar la diversidad de epfitas vasculares y sus parientes terrestres en Atzalan y Zongolica. Utiliz ocho parcelas de 20 x 20 m en cada sitio, adems un rbol en cada parcela. Despus compar ambas localidades utilizando el ndice de Srensen, obteniendo un 28% de similitud, que fueron 156 especies. En Atzalan encontr 102 especies y 101 especies en Zongolica. Encontrando un patrn de composicin florstica donde dominaban las Pteridophyta, seguidas por Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y Piperaceae. En el dosel encontr 82 especies, con una mayor riqueza cuando se encontraba en la zona intermedia del rbol, ah dominaron las orqudeas, mientras que en la base del tronco dominaron las arceas y los helechos. Salazar (2010), realiz el listado florstico de las holoepfitas vasculares del BMM en el municipio de Acajete, Veracruz. Registrando 114 especies, por lo que se considera que la riqueza
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de este sitio de estudio es de las mayores en cuanto a trabajos de epfitas de la regin. La familia Orchidaceae fue la ms rica a nivel de gnero y especie (22 gneros y 36 spp.), seguida por Polypodiaceae (17 spp.), Piperaceae (16 spp.), Bromeliaceae (15 spp.). Mientras que los gneros con mayor nmero de especies fueron Peperomia (16 spp.), Tillandsia (10 spp.), Asplenium (8 spp.) y Polypodium (7 spp.). Adems registr ocho especies dentro de la NOM-059.

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3. HIPTESIS

La pregunta central que intenta aclarar esta investigacin es: Cmo cambia la composicin y diversidad florstica de las epfitas vasculares y parientes terrestres de las principales familias de stas, en diferentes fragmentos de BMM y acahuales?

La hiptesis central de este trabajo es la siguiente: Si la influencia antropognica no tiene un efecto en la composicin y diversidad florstica de la comunidad epiftica vascular entonces, la comunidad de stas ser similar entre el BMM y el acahual, adems sern fisionmicamente iguales. Para intentar responder la pregunta central y comprobar si la hiptesis es cierta, se buscaron dos fragmentos de BMM y se compararon con dos acahuales derivados de este para describir cmo son la composicin y diversidad florstica de epfitas vasculares en estos ambientes con influencia humana.

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4. OBJETIVOS

4.1

General

Comparar la composicin y diversidad florstica de epfitas vasculares, adems de los parientes terrestres de los principales grupos de stas (arceas, bromelias, piperceas, orqudeas y helechos) entre fragmentos de BMM conservados y acahuales derivados de ste en el municipio de Tlalnelhuayocan, Ver.

4.2

Particulares

Determinar la composicin florstica y riqueza de las especies de epfitas vasculares y los parientes terrestres de los principales grupos de stas en fragmentos conservados de BMM y acahuales derivados de este. Elaborar un listado florstico, incluyendo el tipo de vegetacin donde se encontraron las especies registradas, as como su frecuencia.

Analizar

y determinar el efecto de la influencia antropognica sobre la composicin y

diversidad florstica de las epfitas vasculares y los parientes terrestres.

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5. MATERIALES Y MTODOS

5.1

rea y sitios de estudio

5.1.1 Descripcin general del rea (descripcin de la comunidad) El trabajo de campo comenz en noviembre del 2009 concluyendo en junio del 2010 en el municipio de Tlalnelhuayocan, Veracruz, Mxico (Figuras 6 y 7). El nombre del municipio proviene del Nhuatl Tlalnhualyoch-can que significa Lugar donde hay races lugar lleno de races, esto debido al exuberante bosque donde el paisaje verde no permite que se perciban los cambios estacionales (Zamora y Castillo-Campos 1997). Histricamente fue un pueblo prehispnico, pero en el siglo XVI sus habitantes se congregaron en el pueblo de Jilotepec, y ms adelante el lugar fue repoblado por hablantes del nhuatl. En 1932 por un decreto se suprime el nombre de San Andrs Tlalnelhuayocan, el cual sigue utilizndose hasta la fecha por costumbre, aunque el oficial es nicamente Tlalnelhuayocan (Secretaria de Gobierno 2005). Este territorio ha sido fuente de importantes recursos maderables como son encino, ocozote, fresno, sauce y lamo a las localidades aledaas, gracias a su ubicacin geogrfica privilegiada. El municipio tiene altitudes elevadas ya que se encuentra ubicado al este del Cofre de Perote (N 19 34, O 96 58), estas pueden ir desde los 1,500 a los 1,700 msnm (Figura 8). Su superficie abarca 29.61 (0.04% del total del estado), dentro de la cual corren diferentes

arroyos tributarios (Figura 7) del rio Huitzilapan (Pescados) como: Sedeo, Amoyolapan, Ro Sordo, Agita Fra, Pixquiac y Xocoyolapan (Secretaria de Gobierno 2005). La unin de la altitud y las diferentes fuentes de humedad, le dan a este municipio caractersticas climticas muy importantes para los tipos de vegetacin que ah se desarrollan. El clima de la regin es templado-hmedo (Figura 9) con lluvias uniformemente repartidas durante todo el ao (Garca 1964). La precipitacin media anual es de 1,324.5 mm, con 43.1 mm de precipitacin mnima en diciembre y 272.2 mm de precipitacin mxima en junio. La temperatura media anual es de 16C con poca oscilacin durante el ao (Garca 1964; Williams-Linera 2002). En el rea estudiada hay tres temporadas climticas marcadas, una seca43

fra (noviembre-marzo), una seca-clida (abril-mayo) y una hmeda-clida (junio-octubre) (Williams-Linera 1997).

Figura 6. Ubicacin de Tlalnelhuayocan en el estado de Veracruz (Tomado de: Gobierno del Estado de Veracruz 2010)

Figura 7. Ubicacin de Tlalnelhuayocan y sus municipios colindantes (Tomado de: INEGI 2010; escala 1:3,235m).

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Figura 8. Vista de la topografa del municipio de Tlalnelhuayocan rumbo al Cofre de Perote (Tomado de: Google 2010).

Figura 9. Ubicacin de las unidades climticas en Tlalnelhuayocan (Tomado de: INEGI 2010).

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El BMM (Figura 10) del sitio estudiado est dominado por rboles caducifolios (Quercus spp. y Liquidambar macrophylla Oerst.). El comportamiento de prdida de hojas y rebrotamiento sigue un patrn predecible (sensu Colwell 1974); cada ao, durante la poca seca-fra (noviembre-marzo) e independientemente de las condiciones climticas, los rboles dominantes abren el dosel con la prdida de sus hojas y lo cierran cinco meses despus, con el rebrote de las mismas. Estos cinco meses son una poca de alta irradiacin para el sotobosque en general y en particular para las epfitas (Williams-Linera 1997; Thry 2001; Williams-Linera 2003). Para el ao 1990 se estimaba que el BMM cubra an el 39.9% de la superficie del municipio (1,064 ha), lo cual lo converta en una de las reas mejor conservadas de BMM en el centro de Veracruz. Mientras que el rea destinada a la agricultura corresponda al 60% del municipio (1948 ha). Sin embargo, esto ha ido cambiando y para 1995 el BMM cubra el 18% de la superficie del municipio (595 ha). Mientras que la superficie destinada para la agricultura era el 82% del municipio (2658.21 ha) (Zamora-Crescencio y Castillo-Campos 1997). Ya para el ao 2000 el BMM cubra solo el 15% del municipio (488 ha), mientras que la superficie agrcola era del 85% (2765 ha). Finalmente los ltimos datos del Instituto Nacional de Estadstica y Geografa (INEGI) que son del 2005 reportan que el BMM solo cubre el 9% del municipio (344.5 ha) mientras que la superficie agrcola cubre el 85% del municipio (3106 ha). En la figura once se muestran los cambios de superficie del BMM y del destinado a la agricultura. La poblacin total del municipio de acuerdo a los resultados del censo 2000, era de 11,463 habitantes. Finalmente los resultados que presenta el II Conteo de Poblacin y Vivienda del 2005, el municipio cuenta con un total de 13,855 habitantes (Secretara de Gobierno 2005). Las actividades econmicas ms importantes dentro del rea de estudio son agropecuarias (79%), como son: la piscicultura especialmente la cra de trucha arcoris, la ganadera bovina, as como la siembra de papa y calabaza. Existe tambin extraccin de recursos maderables de manera selectiva, en la actualidad hay un programa de caminatas como recreacin ecoturstica por la zona. Se puede decir que existe un moderado impacto ambiental en las zonas ms alejadas de las granjas de truchas, y son principalmente por la creacin de veredas para que las vacas puedan pastar.

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Figura 10. Fotografa satelital (Tomada de: Google 2010) y area (Tomada de: INEGI 2010, 1:10 km) de Tlalnelhuayocan, donde se pueden observar los manchones de BMM.

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3500

3000

2500

Hectareas

2000 Agricultura 1500 Bosque

1000

500

0 1990 1995 2000 2005

Figura 11. Cambio en ha de Bosque mesfilo de montaa y tierras dedicadas a la agricultura.

El grado de impacto es ms evidente mientras ms se aleja del sitio de estudio, ya que se puede encontrar una alteracin completa del ecosistema original, para dar lugar a potreros los cuales no albergan casi especies del ecosistema original. Este BMM se encuentra sujeto a una gran presin, en gran parte al cambio de uso de suelo que se da para albergar al ganado bovino o a los cultivos. Los problemas potenciales a los que se ve expuesta esta comunidad, son la erosin del suelo, la prdida de biodiversidad, y la prdida de nutrientes esenciales para el desarrollo de las redes trficas ah establecidas. En cuanto al aspecto biolgico se puede afirmar que no se le da una prioridad en cuanto a decisiones a tomar para el desarrollo social de la zona, ya que se ha perdido y fragmentado la gran parte del BMM original, para dar origen a potreros, y algunos acahuales sin mucha diversidad biolgica.

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5.1.2

Descripcin de los sitios de estudio

5.1.2.1 Bosque conservado El tipo de comunidad que se encuentra presente en el sitio es el de BMM, dominado por rboles de los gneros Liquidambar y Quercus (encinos). La especie ms abundante de este sitio es Liquidambar macrophylla, junto con Quercus laurina y Ostrya virginiana. Este sitio se encuentra ubicado hacia el Oeste de la comunidad de Los Capulines, en el sur del Municipio de Tlalnelhuayocan (Figura 12), alejado de la carretera que conduce hacia la comunidad de El Tecojotal. Segn datos del INEGI (2010) la poblacin que habita en esta comunidad son 132 personas.

Figura 12. Ubicacin de los sitios de estudio en el sur del municipio de Tlalnelhuayocan (Tomado de: Google 2010).

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En esta comunidad se ubicaron dos sitios en diferentes laderas, pero no muy alejadas entre s (Tabla 2), esto se debi a que el primer fragmento de BMM no tena el tamao suficiente para albergar las ocho parcelas de 20 x 20 m (Figura 13). Las parcelas numero uno a la seis se encontraban entre las coordenadas 190015.8 de latitud norte y 9700'15.8'' de longitud oeste, con una altitud de 1638 msnm y una exposicin hacia el suroeste; las parcelas nmero siete y ocho se encontraban en las coordenadas 19310.28 de latitud norte y 9700'32.5'' de longitud oeste, con una altitud de 1670 msnm y una exposicin hacia el suroeste, en el rancho propiedad del Sr. Alfonso junto con otras personas en forma ejidal (Anexo 2).

Figura 13. Ubicacin de los cuatro sitios de estudio donde se realiz el trabajo. BC (bosque conservado) y AC (acahual).

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Los sitios se encontraban cerca de un criadero de truchas llamado La Trucha Arcoris, el cual se dedica a la reproduccin y cra de trucha arcoris (Oncorhynchus mikiss), la cual despus de estar cierto tiempo y alcanzar el tamao ideal para su comercializacin, se lleva al restaurante que es propiedad del dueo. En las tierras aledaas al lugar se encontraban algunos cultivos de papa, y calabaza, as como numerosos potreros para la cra de ganado bovino principalmente; en los alrededores del sitio tambin se encuentran algunas veredas hechas para caminar por este lugar.

Tabla 2. Distancia en km entre los sitios muestreados (BC1= primer bosque conservado, BC2= segundo bosque conservado, AC1= primer acahual y AC2= segundo acahual) y las localidades ms cercanas (LC= Los Capulines y RV= Rancho Viejo).

Distancia (km) BC1 BC2 AC1 AC2 LC RV

BC1 0 0.48 0.28 1.62 0.88 2.69

BC2 0 0.71 2.08 1.22 3.15

AC1

AC2

LC

RV

0 1.4 0.61 2.5

0 1.5 1.09

0 2.56

La topografa era un poco accidentada (Figura 13) con una pendiente de entre 30 y 40 y estaba orientado hacia el Suroeste, es decir que no tenia influencia solar directa, el suelo era de color negruzco con numerosa materia orgnica y muchas hojas cadas de liquidmbar en el suelo. Los descomponedores ms importantes de estos sitios son los hongos. Es importante recalcar que las parcelas se encuentran en una ladera arriba de un arroyo de agua (aproximadamente a 30-50 m), pero recibe una mayor insolacin durante ciertas horas del da, lo que propicia un microclima un poco ms seco que su zona baja.

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5.1.2.2 Bosque secundario o acahual La vegetacin secundaria comienza su desarrollo despus de que se tumba un rea de bosque o si se abandonan campos de cultivo; las primeras especies en aparecer son hierbas anuales con una gran capacidad de dispersin y un crecimiento muy rpido. Posteriormente se desarrolla una secuencia de especies herbceas perennes, arbustos y rboles. Estas especies crecen con mayor lentitud y suelen tener menor eficacia fotosinttica, por lo que parece que nunca podrn desplazar a las invasoras iniciales. Sin embargo, las plantas tardas de la sucesin suelen ser ms tolerantes a la sombra y requieren niveles ms bajos de nutrientes para sobrevivir. Por lo tanto acaban imponindose lentamente en la sucesin por sus habilidades competitivas (Galicia 2000). Esto sucede con mayor frecuencia en lugares cuyos terrenos son accesibles para cualquier actividad que el hombre pueda realizar (Zamora y Castillo-Campos 1997). En esta localidad las diversas actividades agrcolas y forestales han extendido las superficies ocupadas por comunidades secundarias, como en los lugares donde se ubicaron las diferentes parcelas. Para realizar el muestreo de acahual se tuvo que efectuar en dos sitios no muy lejanos entre s (Tabla 2), debido que el primer sitio no tena el espacio suficiente para colocar las ocho parcelas. El primer sitio de acahual donde se ubicaron las parcelas numero uno a tres se encuentra en las coordenadas 19300.6 de latitud norte y 970007.6 de longitud oeste (Figura 13), con una altitud de 1640 msnm sobre una planicie sin exposicin. Arriba y muy cerca a donde se realiz el primer inventario del bosque conservado. Este lugar se encuentra dominado por Liquidambar macrophylla, hay tambin muy pocos ejemplares remanentes de Quercus laurina. Cuando se concluyo el muestreo en Mayo de 2010, se encontraron rboles cortados presumiblemente para la extraccin de madera. Se cree que tiene una edad aproximada de 30 aos por el tamao de los rboles, ya que tenan una altura de 12 a 16 m, con fustes rectos, dimetros con un promedio de 48 cm y permetros con un promedio de 1.4 m. En este acahual se not una moderada influencia del ganado bovino, ya que se encontraron numerosas pisadas, excretas y seales de herbivora. Adems de que a los costados hay pastizales, los cuales en su mayora estn cubiertos por el helecho Sticherus palmatus. El microclima es mucho ms seco que en el bosque conservado, debido a la exposicin directa de
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los rayos de sol, adems de la poca cobertura del dosel. Por ltimo se encuentran numerosas veredas para transitar por el lugar, y prcticamente el sotobosque est compuesto por herbceas, casi ningn arbusto. Su topografa era muy plana, el suelo es de un color rojizo, sin mucha materia orgnica. El segundo sitio de acahual donde se ubicaron las parcelas nmero cuatro a ocho se encuentra en las coordenadas 193113.95 de latitud norte y 965920.98 de longitud oeste (Figura 13), con una altitud de 1490 msnm sobre una planicie sin exposicin. Cerca a donde se realiz el primer inventario de acahual (aprox. a 1.4 km), y del rancho Agitas Fras, de la comunidad de Rancho Viejo. Este lugar se encuentra dominado por Liquidambar macrophylla y Quercus sartorii. Se presume que tiene una edad aproximada de 20 aos por el tamao de los rboles, ya que tenan una altura de 10 a 12 m, con fustes rectos y dimetros ms delgados que en el primer sitio. En este acahual no existe una influencia de ganado bovino tan obvio como en el primero. Al igual que en el anterior en los costados haba pastizales, y numerosos caminos muy transitados, los cuales en su mayora estn cubiertos por el helecho Sticherus palmatus. El microclima es ms hmedo que en el primero, debido a la exposicin no tan directa de los rayos de sol, adems de una mayor cobertura del dosel. El sotobosque est compuesto por mayor densidad de arbustos. Su topografa es muy plana, el suelo es de un color negro, con materia orgnica.

Tabla 3. Resumen de las caractersticas encontradas en los diferentes sitios donde se realiz el muestreo (BC= bosque conservado y AC= acahual)

Criterios Altitud Inclinacin Orientacin Suelo

BC1 1638 35

BC2 1670 40

AC1 1640 15

AC2 1490 20 Suroeste

Suroeste Suroeste Sureste

Andosol Andosol Luviosol Andosol 1.22 0.61 1.09

Distancia a poblacin ms cercana (km) 0.88

53

5.2 Mtodos de colecta, muestreo, descripcin y anlisis

5.2.1 Revisin bibliogrfica y recursos Se realiz una revisin exhaustiva de los trabajos que se relacionan con el tema de estudio, as como aquellos que mencionen aspectos vinculados con temas similares. Para tal fin, se consultaron las bibliotecas de la Facultad de Biologa, del Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO), la Unidad de Servicios Bibliogrficos y de Informacin (USBI) de la Universidad Veracruzana, el Instituto de Ecologa, A.C. (INECOL). As como libros y artculos cientficos proporcionados por el Dr. Thorsten Krmer. Adems, se particip en la Experiencia Educativa Diversidad y ecologa de epfitas, curso para Maestra y Doctorado del Programa de posgrado-CONACYT en Ecologa Tropical del CITRO, Universidad Veracruzana. Para la realizacin de este estudio se cont con los recursos necesarios: para el caso del trabajo de campo, se cont con equipo especializado para trepar rboles del dosel, as como una garrocha para obtener ejemplares de epfitas vasculares dentro del sotobosque, tambin con un geoposicionador global (GPS), as como el material necesario para colectar los ejemplares y prensarlos en el campo como son: la prensa, material secante (peridicos), cartones, y un costal para transportar los ejemplares grandes como los de la familia Bromeliaceae. Adems se cont con el herbario XALU de la Facultad de Biologa, y el laboratorio de plantas del CITRO, donde todos los ejemplares colectados se procesaron siguiendo la metodologa que ms adelante se describe.

5.2.2

Identificacin de sitios de estudio

Se buscaron dos sitios de estudios dentro del municipio de Tlalnelhuayocan, Ver. Uno lo ms conservado posible, alejado de poblaciones humanas. El otro es un bosque secundario o acahual. Para identificar los sitios se realizaron varias exploraciones previas de la zona de estudio, y se realizaron entrevistas a los pobladores de la zona, para establecer con certeza el

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tiempo en que los hbitats fueron modificados, adems se procur que estos sitios cuenten con ciertos criterios deseables (Tabla 4).

Tabla 4. Criterios para escoger los dos sitios de estudio.

SITIO Bosque natural Bosque secundario

CRITERIOS DE INCLUSIN Lo menos alterado posible por influencia antropognica. Homogeneidad fisionmica Sin aberturas de dosel, ni mayor influencia de cuerpos de agua. No se incluyeron rboles remanentes de bosque natural Uso de sus recursos pero sin cambiar el suelo. Antigedad mayor de 20 aos.

5.2.3

Muestreos florsticos

Una vez seleccionados los sitios de estudio se procedi a georeferenciarlos, para posteriormente comenzar a muestrear en cada uno a todas las epfitas vasculares presentes. Para esto en cada sitio se realizaron ocho parcelas no permanentes de 20 x 20 m ( ), que fueron

seleccionadas en disposicin de sus posibilidades de acceso. El total de parcelas para este estudio fue de 16 (ocho parcelas por dos sitios de estudio). Para el trabajo de campo se utiliz el mtodo propuesto por Gradstein y colaboradores (2003), para muestreo de epfitas vasculares en vegetacin primaria y secundaria. Las parcelas tuvieron mayormente forma cuadrada, el tamao de 20 x 20 m corresponde al rea mnima para parcelas florsticamente representativas y al mismo tiempo es suficientemente pequeo, para mantener las parcelas ecolgica y fisionmicamente homogneas (Kessler y Bach 1999). Para obtener un inventario completo de epfitas vasculares en el BMM, adicionalmente, se muestre uno de los rboles de dosel en cada parcela, en total fueron muestreados cuatro rboles por sitio de estudio, es decir un total de ocho rboles para este estudio.

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Se muestrearon segn el mtodo Gradstein y colaboradores (2003) desde la base hasta la parte superior de la copa, mediante el uso de cuerdas y equipo modificado de alpinismo (Single Rope Technique; Perry 1978), el cual consiste en pasar una cuerda delgada por una bifurcacin del rbol para que posteriormente sea sustituida por una cuerda gruesa capaz de resistir el peso de una persona; consecutivamente estas cuerdas se aseguran con perfeccin de la base del mismo u otro rbol, y en seguida se refuerzan con arns. Esto permite ascender de manera segura y sin daar al rbol, para obtener un inventario casi completo de la diversidad de epfitas del dosel en el bosque (Flores-Palacios y Garca-Franco 2001). En cada parcela se registraron todas las especies de epfitas, as como los parientes terrestres de los principales grupos de epfitas (Orchidaceae, Pteridophyta, Bromeliaceae, Piperaceae y Araceae). Se anotaron tomando en cuenta la presencia/ausencia y se colectaron ejemplares de herbario (Tabla 5). En caso de encontrarse a una altura mayor para colectarlas de manera manual se utiliz una garrocha. Adems, se registraron datos de altitud, tipo de suelo, forma biolgica, vegetacin, fenologa, abundancia, etc., segn el formato utilizado por el laboratorio de plantas del CITRO. Los datos que se obtengan en el campo se incluyeron en una base de datos enlistando las especies en cada parcela por presencia/ausencia.

Tabla 5. Criterios de inclusin y exclusin para el muestreo de las epfitas vasculares.


Holoepfitas (Kress 1986) Hemiepfitas: primarias y secundarias Parientes terrestres de principales grupos (pteridofitas, orquideas, peperomias, araceas y bromelias).

INCLUIDAS
EXCLUIDAS

Casuales y bejucos. Accidentales y lianas. Parsitas y trepdoras.

56

5.2.4

Procesamiento de ejemplares

Todas las plantas colectadas se procesaron siguiendo lo descrito por Acosta (2002) modificado de Lot y Chiang (1986). El procesamiento de los ejemplares de herbario incluy las siguientes fases: a) prensado: se emple papel secante, cartones corrugados, prensa de madera y mecate; b) secado: el material prensado se coloc en una secadora elctrica por espacio de 3 a 8 das, dependiendo de la suculencia de los ejemplares; c) desinfectado: para ello se utiliz una cmara frigorfica cuya temperatura se encontr a -10C, los ejemplares permanecieron all por espacio de cinco das. Posteriormente, se efectu su determinacin taxonmica en las instalaciones del herbario XAL del INECOL en Xalapa, mediante el uso de claves y con la ayuda del microscopio de diseccin; tambin fueron determinados por comparacin con ejemplares depositados en la coleccin del CITRO.

5.2.5

Listado florstico

Con base en la informacin del material recolectado y la consulta a la Flora de Veracruz, del Instituto de Ecologa, A.C. (INECOL) y otros tratados taxonmicos de los grupos de estudio, se elabor un listado florstico, en el cual se presentan ordenados alfabticamente por familias, gneros y especies (Gmez-Pompa 1994). Los nombres cientficos y los autores del listado, estn basados en la nomenclatura de la base de datos computarizada TROPICOS del Missouri Botanical Garden (2010). De acuerdo con la informacin contenida en el listado florstico, se contabilizar el nmero de especies por familia, forma biolgica, tipo de epfita y tipo de vegetacin donde se encontr. Adems, se sealaran las especies con alguna categora de proteccin segn la NOM059-SEMARNAT-2001 (2002) y al listado de Flora de Veracruz (Sosa y Gmez-Pompa 1994). Tambin se gener un listado de las especies que podran ser utilizadas como bioindicadoras de calidad ambiental, las cuales se seleccionaron tomando en cuenta los siguientes criterios: Deben ser especies estenoicas (con estrechos lmites de tolerancia) muy sensibles al medio donde viven.

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Deben ser raras en el BMM, esto se comprobar con otros estudios realizados en la zona, donde se mencionen cuales son las especies raras. Adems de aquellas que estn incluidas en la NOM, ya que por lo general son especies muy sensibles y raras.

Fciles y rpidas de identificar. Con poca distribucin (ser exclusivas de algn sitio).

5.2.6

Anlisis de datos

Con los datos obtenidos se cre una matriz con la finalidad de ingresar la informacin obtenida. Para un mejor anlisis de las especies se agruparon en epfitas y terrestres, aunque algunas piperceas y helechos se mostraron tanto terrestres como epfitas, por lo que fue necesario recurrir a la literatura para estructurar los grupos. Se hizo un anlisis de datos tipo descriptivo, el cual consisti en elaborar graficas de barras para representar la riqueza, composicin florstica y la comparacin entre datos de los dos sitios, adems de un anlisis estadstico usando el paquete estadstico EstimateS; el ndice de Srensen, as como la prueba de Anlisis de la Varianza de un factor (ANOVA). Las matrices generadas se procesaron para obtener la representatividad del muestreo por medio de un estimador del nmero potencial de especies, para todas las parcelas en cada tipo de vegetacin. La riqueza potencial de especies (diversidad ), se estim mediante la frmula ICE, incluida en el paquete estadstico EstimateS (shareware R. Colwell) (Colwell 2009). Con este nmero potencial de especies se realizaron curvas de acumulacin de especies para los dos ambientes, para comprobar la representatividad del muestreo. La composicin florstica en los datos que se obtuvieron del BMM y acahual, se compararon mediante el ndice de Srensen para similitud entre comunidades.

ndice de Srensen: Donde: C = Nmero de especies compartidas entre la comunidad A y B.


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A = Nmero de especies en la comunidad A. B = Nmero de especies en la comunidad B. El rango va de 0 a 1.0, donde 0 significa disimilitud total y 1.0 completamente similares. Tambin se elaboraron grficos de cajas y alambres (box-plots) para hacer una comparacin entre los dos sitios en cuanto al nmero de especies por parcela, aqu se podr analizar si existe o no una diferencia significativa entre estos dos sitios. Para comprobar si esta diferencia fue estadsticamente significativa o no, se utiliz la prueba de Anlisis de la Varianza de un factor (ANOVA). Para lograr determinar estadsticamente si existan o no diferencias significativas se recurri a los valores de probabilidad (P), los cuales fueron calculados por el programa estadstico. El nivel de significancia () que se utiliz es el de 0.05, es decir que se acept la hiptesis (H0) de que los dos sitios comparados son iguales, si el resultado de los valores de probabilidad (P) eran igual o mayor a 0.05. Pero si el resultado de P es menor que 0.05, entonces se acept la hiptesis de que los dos sitios comparados son significativamente diferentes (H1). La frecuencia de especies se realiz tomando en cuenta el nmero de veces que cada especie fue registrada en las parcelas (ocho) y los rboles (cuatro). Se clasificaron las especies de la siguiente manera: Frecuentes (F) aquellas que tenan de 24 a 19 registros, Regulares (RG) aquellas que tenan de 18 a 13 registros, Escasas (E) aquellas que tuvieron de 12 a siete registros y por ltimo las Raras (R) aquellas que tuvieron de seis a un registro.

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RESULTADOS

6.1 Riqueza de especies total

Se muestre un total de 16 parcelas de muestreada de

, lo que en total da una superficie

, incluyendo a los dos ambientes (bosque conservado y acahual). Se

encontraron un total de 123 especies, dentro de las cuales 95 son epfitas y 28 terrestres, distribuidas en 65 gneros y 25 familias (Anexo 1). Seis especies estn protegidas por la Norma 059-ECOL-2001, Acineta barkerii y Psilotum complanatum bajo la categora de amenazadas, y Cyathea sp. 1, C. sp. 2, Marattia laxa y Prosthechea vitellina bajo la categora de proteccin especial. Los grupos mejor representados fueron: la divisin Pteridophyta o helechos y plantas afines (aqu se agruparon todas las familias de esta divisin, debido a su similitud taxonmica entre ellas) con 55 especies en total (el 45% del total), con 34 epfitas y 11 terrestres. Seguida por la familia Orchidaceae con 37 especies (30%), de las cuales 32 son epfitas y 5 terrestres. Despus la familia Bromeliaceae con 14 especies las cuales todas menos una son epfitas (11%). Posterior est la familia Piperaceae con 11 especies (9%), 10 epfitas y una especie terrestre, de forma trepador no hemiepfitico. En penltimo lugar la familia Araceae con 3 especies las cuales todas son hemiepfitas (3%) y por ultimo otras tres familias con un total de tres especies epfitas en conjunto (2%) (Figura 14). En el bosque conservado se encontraron un total de 111 especies (que corresponden al 90% del total de especies registradas en este estudio), dentro de las cuales 89 son epfitas y 22 terrestres, distribuidas en 57 gneros, y 22 familias. Mientras que en el bosque secundario se encontraron 54 especies (que representan el 44% del total), de las cuales 40 son epfitas y 14 terrestres, distribuidas en 36 gneros y 18 familias (Figura 15).

60

Araceae 3% Piperaceae 9%

Otros 2%

Bromeliaceae 11%

Pteridophyta 45%

Orchidaceae 30%

Figura 14. Composicin florstica total.

140 120 100 80 60 40 20 0 Spp. Gneros Familias Epfitas Terrestres

Total BC AC

Figura 15. Comparacin de la riqueza de especies entre los dos sitios de estudio y el total.

61

6.2 Composicin florstica de los dos sitios de estudio

El grupo Pteridophyta, as como las familias Orchidaceae, Bromeliaceae y Piperaceae fueron las mejor representadas en ambos sitios de estudio. Mientras que las menos representadas fueron las pertenecientes de la familia Araceae y otras familias en conjunto (Figura 16). En el bosque conservado de las 111 especies registradas, Pteridophyta fue el grupo mejor representado, ya que tuvo el 47% del total, seguido por Orchidaceae (26%), Bromeliaceae (13%), Piperaceae (10%), Araceae (3%) y por ultimo otras dos familias con el 2% en conjunto. En el acahual de las 54 especies se observo una composicin florstica muy similar al bosque conservado con el grupo Pteridophyta como la mejor representada con el 39% del total, seguida por Orchidaceae (26%), Bromeliaceae (19%), Piperaceae (9%), Araceae (6%) y por ultimo una familia (Cactaceae) con el 2%.
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% BC AC Otras Araceae Piperaceae Bromeliaceae Orchidaceae Pteridophyta

Figura 16. Porcentaje de composicin florstica en los dos sitios de estudio.

62

De las 111 especies registradas para bosque conservado un total de 70 especies fueron exclusivas de este, es decir el 63% de su riqueza, teniendo otras 40 especies en comn (el 37% de su riqueza) con el acahual (Figura 17). En el caso del acahual de las 54 especies que se registraron, solamente 13 especies eran exclusivas de este tipo de vegetacin, es decir el 24% de su riqueza.

Figura 17. Nmero de especies totales, exclusivas y compartidas del bosque conservado y acahual

Los grupos mejor representados en los dos tipos de vegetacin fueron: las Pteridophytas que son las que tienen el mayor nmero de especies en el bosque conservado (52), y en el acahual (21); le siguen la familia Orchidaceae con 29 especies en el bosque conservado, y 14 en el acahual; Bromeliaceae con 14 especies en el bosque conservado y diez en el acahual; Piperaceae con 11 especies en el bosque conservado y cinco especies en el acahual; Araceae con tres especies en ambos sitios; en ultimo se encuentran las otras familias las cuales tienen dos especies en el bosque, y una especie en el acahual (Figura 18).

63

60

50

40 Total BC AC 20

30

10

0 Pteridophyta Orchidaceae Bromeliaceae Piperaceae Araceae Otros

Figura 18. Comparacin del nmero de especies por grupo estudiado, entre los dos sitios y el total.

Comparando el nmero de especies con el total encontradas en este estudio (Tabla 6), se tiene que en el bosque conservado se reportaron el 93% de las Pteridophytas, el 78% de las especies de la familia Orchidaceae, el 100% de Bromeliaceae, Piperaceae y Araceae; y el 67% de las especies agrupadas en otras familia, en promedio se podra decir que el bosque tiene el 90% de la riqueza encontrada en este estudio. En cambio en el acahual se encontraron el 38% de las Pteridophytas y las Orqudeas reportadas para este estudio; el 77% de especies de la familia Bromeliaceae; el 50% de Piperaceae; el 100% de Araceae y el 33% de las especies agrupadas en otras familias, en promedio el acahual tiene el 56% de la riqueza total reportada en este estudio. Por ultimo si se compara al acahual con el bosque conservado y se toma en cuenta que la riqueza de este ltimo es el 100%, se tiene que el acahual tiene el 38% de las Pteridophytas, el 48% de especies de la familia Orchidaceae, el 71% de Bromeliaceae, el 45% de Piperaceae, el 100% de Araceae y el 50% de las especies agrupadas en otras familias, es decir en promedio tiene el 59% de la riqueza del bosque conservado.
64

Tabla 6. Comparacin de la riqueza por grupo estudiado, entre el bosque conservado (BC) y acahual (AC) con el total de especies del estudio; y el acahual con bosque conservado.

CON EL TOTAL
Pteridophyta Orchidaceae Bromeliaceae Piperaceae Araceae Otros

CON BC AC 38% 48% 71% 45% 100% 50% 59%

Promedio

BC 95% 78% 100% 100% 100% 67% 90%

AC 36% 38% 71% 45% 100% 33% 54%

A nivel familias (con el grupo Pteridophyta ya separado), en el bosque conservado la mayor riqueza (Tabla 7) se encuentra en las familias Orchidaceae (26%), Polypodiaceae (14%), Bromeliaceae (13%) y Piperaceae (10%). En el acahual las familias mejor representadas son Orchidaceae (26%), Bromeliaceae (19%), Polypodiaceae (11%) y Piperaceae (9%). Comparado con el bosque conservado, la riqueza de especies en el acahual fue mayormente reducido en las familias Psilotaceae, Hymenophyllaceae, Araliaceae, Crassulaceae, Grammitidaceae,

Woodsiaceae y Dicksoniaceae (todas con una prdida del 100% en riqueza), en cambio las que menos perdieron riqueza fueron Bromeliaceae (29%), Thelypteridaceae, Cyatheaceae y Selaginellaceae (todas estas con una prdida del 50% de especies), Orchidaceae (52%) y Piperaceae con el 55% de sus especies perdidas. Las familias que se mantuvieron igual en ambos sitios fueron Araceae, Gleicheniaceae, Lycopodiaceae, Marattiaceae, Vittariaceae y

Dennstaedtiaceae (aunque en esta ltima hubo un cambio de la especie). Por ltimo el bosque secundario aument su nmero de especies en las familias Blechnaceae, Cactaceae y Lomariopsidaceae (en un 100%). De las 26 familias encontradas en todo el estudio, diez son exclusivamente epfitas y diez son exclusivamente terrestres, las seis restantes presentan ambos tipos. Las familias exclusivamente epfitas son: Araceae, Araliaceae, Aspleniaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Grammitidaceae, Hymenophyllaceae, Lycopodiaceae, Psilotaceae y Vittaraceae. Las familias terrestres son: Blechnaceae, Cyatheaceae, Dennstaedtiaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae, Lomariopsidaceae, Marattiaceae, Selaginellaceae, Thelypteridaceae y Woodsiaceae. Las seis
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familias que tienen especies tanto epfitas como terrestres son: Bromeliaceae, Dryopteridaceae, Orchidaceae, Piperaceae, Polypodiaceae y Pteridaceae.

Tabla 7. Riqueza del bosque conservado (BC) y del acahual (AC) ordenados por familias, adems de mostrar su habito (E=epfita y T=terrestre).

Riqueza (no. spp.) Total Hbito BC AC Suma Orchidaceae EyT 29 14 37 16 6 16 Polypodiaceae EyT Bromeliaceae EyT 14 10 14 Piperaceae EyT 11 5 11 Dryopteridaceae EyT 7 3 7 5 1 5 Pteridaceae EyT Aspleniaceae E 4 1 4 Hymenophyllaceae E 4 4 Araceae E 3 3 3 Cyatheaceae T 2 1 2 Selaginellaceae T 2 1 2 Thelyperidaceae T 2 1 2 Grammitidaceae E 2 2 Araliaceae E 1 1 Crassulaceae E 1 1 1 1 2 Dennstaedtiaceae T Gleicheniaceae T 1 1 1 Dicksoniaceae T 1 1 Lycopodiaceae E 1 1 1 Marattiaceae T 1 1 1 Psilotaceae E 1 1 Vittariaceae E 1 1 1 Woodsiaceae T 1 1 1 1 Blechnaceae T 1 1 Lomariopsidaceae T 1 1 Cactaceae E 111 54 123 Total Relativo BC AC 26% 26% 14% 11% 13% 19% 10% 9% 6% 6% 5% 2% 4% 2% 4% 3% 6% 2% 2% 2% 2% 2% 2% 2% 1% 1% 1% 2% 1% 2% 1% 1% 2% 1% 2% 1% 1% 2% 1% 2% 2% 2%

66

6.3 Curvas de acumulacin de especies

En las figuras 19 y 20 se muestran las curvas de acumulacin de especies del bosque conservado y del acahual. En el bosque conservado el estimador ICE arroj que potencialmente podra haber 146 especies, mientras lo observado fueron 111 especies, es decir se observaron el 76% de las especies estimadas. Mientras que para el bosque secundario el nmero de especies estimadas es de 77, las especies observadas fueron 54, es decir se registraron el 70% de las especies estimadas. En cuanto a epfitas, en el bosque conservado se registraron 89 especies, mientras que el estimador calcul que existen 119 especies, es decir se alcanz el 75%. Para el acahual, se registraron 40 especies, mientras que el estimador calcul 60 especies, es decir se registr el 67% de especies. Por ltimo, en cuanto a especies terrestres en el bosque conservado fueron registradas 22 especies, y el estimador calcul que existen 26 especies, es decir se alcanz el 85%. En el acahual se registraron 14 especies, de las 17 que el estimador calcul, es decir se encontraron el 80% de las especies.

BC
160 140 120 No. Spp. 100 80 60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Est (ICE) Total Epfitas Terrestres

67

AC
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Est (ICE)

No. Spp.

Total Epfitas Terrestres

Figuras 19 y 20. Curvas de acumulacin de especies para el bosque conservado y el bosque secundario.

6.4 Coeficiente de similitud de Srensen

Al comparar el bosque conservado con el acahual se obtuvo un coeficiente de similitud de 0.5 para los taxa entre ambos bosques. En la tabla ocho se muestran los diferentes coeficientes obtenidos segn los principales grupos de estudio en los dos ambientes. Se observa que las arceas son las que tienen la mayor similitud (1), es decir el 100% de sus especies son compartidas. Seguidas por las bromelias, las piperceas, las pteridofitas, y en ltimo lugar los grupos que menos comparten especies, son las orqudeas (0.279) y las otras familias (0).

Tabla 8. Coeficientes de similitud de Srensen de los principales grupos de este estudio.

Familia Srensen Araceae 1 Bromeliaceae 0.83 Piperaceae 0.63 Pteridophyta 0.47 Orchidaceae 0.28 Otras 0 68

Al comparar las parcelas del bosque conservado entre s con el ndice de Srensen, se obtuvo un valor de la mediana de 0.63 en un rango de 0.53 hasta 0.76. Mientras que para el acahual se obtuvo un valor de la mediana de 0.54 en un rango que va desde 0.43 hasta 0.68. Los resultados obtenidos por medio de este ndice se analizaron utilizando la prueba ANOVA resultando una probabilidad de p = 0.00001, es decir que si existe una diferencia significativa entre las parcelas del bosque conservado y el acahual (Figura 21).

0.80 0.70 0.60 0.50 0.40 0.30 0.20 0.10 0.00 1 2

Figura 21. Comparacin del ndice de Srensen entre sitios, entre el BC y AC.

6.5 Frecuencia de especies

En total se encontraron 90 especies raras, la mayora con un solo registro, pertenecientes en gran parte al grupo de los helechos y las orqudeas. Tambin se encontraron 21 especies escasas, en su mayora pertenecientes al grupo de los helechos. Adems, se encontraron seis regulares en su mayora bromelias, y seis frecuentes, la mitad de estas eran helechos y la otra eran bromelias (Figura 22). La frecuencia de la especies en los dos sitios fue muy variada (Figura 23), en el bosque conservado se registraron 12 especies frecuentes (11%), 15 regulares (14%), 18 escasas (16%) y 66 raras (60%). Mientras que en el acahual se encontraron seis especies frecuentes (11%), cuatro regulares (7%), seis escasas (11%) y 38 raras (70%).
69

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Raras Escasas Regulares Frecuentres Otras Araceae Piperaceae Bromeliacae Orchidaceae Pteridophyta

Figura 22. Frecuencia de las especies de los grupos estudiados en el trabajo 100% 80% 60% 40% 20% 0% Bosque Conservado Acahual Frecuentres Regulares Escasas Raras

Figura 23. Comparacin de la frecuencia relativa de especies entre bosque conservado y acahual.

La frecuencia sobre las parcelas (Figura 24) muestra que las especies raras (R) en el bosque conservado son principalmente helechos (29 spp.) y orqudeas (24 spp.), en acahual son principalmente orqudeas (14 spp.) y helechos (13 spp.). Las especies escasas (E) en el bosque conservado son principalmente helechos (15 spp.) y bromelias (3 spp.), en acahual ocurre un caso similar pero con cuatro especies para las primeras y dos especies para las segundas. Las especies regulares (RG) en el bosque conservado son principalmente helechos (8 spp.) y orqudeas (3 spp.), mientras que en el acahual son bromelias (3 spp.) y helechos (1 sp.). Por ltimo las especies frecuentes (F) en el bosque conservado son principalmente bromelias (6 spp.) y helechos (4 spp.), mientras que en el acahual son principalmente helechos (3 spp.) y bromelias (3 spp.).
70

70 60 50 40 30 20 10 0 R BC R AC E BC E AC RG BC RG AC F BC F AC Otras Araceae Piperaceae Bromeliacae Orchidaceae Pteridophyta

Figura 24. Frecuencia de especies de los grupos de estudio por sitios entre BC (bosque conservado) y AC (acahual).

En la figura 25 se observa la relacin que existe entre el nmero de epfitas en cada rbol trepado en el bosque conservado y el permetro (m). Al incrementar el permetro del rbol, aumenta tambin el numero de epfitas, esta relacin es fuerte (84.7% de los datos explicados). En cambio en el acahual, no existe alguna relacin entre el nmero de epfitas y el permetro, ya que el grafico muestra una correlacin dbil (12%).

25 20 No. De epfitas 15 10 5 0 0 y = 12x + 0.5 R = 0.8471 0.5 1 Permetro (m) 1.5 2 No. de epfitas

10.2 10 9.8 9.6 9.4 9.2 9 8.8 0 y = 1.3158x + 7.8947 R = 0.1228 0.5 1 Permetro (m) 1.5 2

Figura 25.Comparacion de la relacin entre el permetro y nmero de epfitas por rbol del BC (bosque conservado) y AC (acahual).

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6.6 Comparacin entre sitios


En cuanto al nmero total de especies encontradas en cada una de las ocho parcelas del bosque conservado, el nmero mnimo fue de 39 especies y el mximo de 53 especies, teniendo una mediana de 44 especies. En el caso de las parcelas del acahual, se encuentra un valor mnimo de 11 especies y un mximo de 29, con una mediana de 19 especies. (Figura 26). Estos datos indican que existe una diferencia significativa entre las parcelas de los dos sitios (ANOVA, p=0.00000005)

60 50 40 30 20 10 0 1 2

Figura 26. Comparacin entre el bosque conservado (1) y el acahual (2) del total de especies encontradas en los sitios.

El nmero mnimo de especies epfitas en las parcelas del bosque conservado fue de 35 especies y el mximo de 44 especies, teniendo una mediana de 37 especies. En el caso de las parcelas del acahual el valor mnimo fue de 10 especies y el mximo de 21, con una mediana de 14 especies (Figura 27). Del mismo modo existe una diferencia significativa entre las parcelas de los dos sitios (ANOVA, p = 0.00000000075).
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50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1 2

Figura 27. Comparacin entre el bosque conservado (1) y el acahual (2) del nmero de epfitas encontradas en los sitios.

Teniendo en cuenta el nmero de especies terrestres en las parcelas del bosque conservado, el valor mnimo fue de cuatro especies y el mximo de 13 especies, teniendo una mediana de nueve especies. Para el acahual, el valor mnimo fue de una especie y el mximo de ocho, con una mediana de cinco especies (Figura 28). A primera impresin parece que las parcelas entre ambos sitios son similares, pero al aplicar la prueba estadstica se observa que si hay diferencias significativas (ANOVA, p = 0.005). En cuanto al nmero de epfitas por rbol en el bosque conservado, se tiene que el mnimo fue de 16 especies y el mximo de 21 especies, con una mediana de 19 especies. Para el acahual se tienen valores muy homogneos, ya que el valor mnimo es nueve especies y el mximo 10, con una mediana de 10 especies (Figura 29). Al analizar estos datos estadsticamente resulta que existen diferencias significativas entre ambos sitios (ANOVA, p = 0.0004).

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14 12 10 8 6 4 2 0 1 2

Figura 28. Comparacin entre el bosque conservado (1) y el acahual (2) del nmero de especies terrestres encontradas en los sitios.

25

20

15

10

0 1 2

Figura 29. Comparacin entre el Bosque conservado (1) y el acahual (2) del nmero de epfitas encontradas en los rboles muestreados.

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Por ultimo al comparar las parcelas encontradas en el sitio uno y dos del bosque conservado con el sitio uno y dos del acahual, se observa que las parcelas del sitio dos son las que ms riqueza presentan (Figura 30). Por el contrario las parcelas que menos riqueza presentan son las que se encuentran en el sitio dos del acahual. En el sitio uno del bosque conservado se muestrearon seis parcelas, registrando un total de 82 especies. La parcela con mayor riqueza tuvo 48 especies mientras que la de menor riqueza fue de 39 especies. En el sitio dos del bosque conservado se muestrearon dos parcelas, registrando un total de 75 especies. La parcela con mayor riqueza tuvo 53 especies mientras que la parcela con menor riqueza tena 51 especies. En el sitio uno del acahual se muestrearon tres parcelas, encontrando un total de 36 especies. La parcela con mayor riqueza tena 28 especies, mientras que la de menor riqueza fue de 19 especies. En el sitio dos de acahual se realizaron cinco parcelas, registrando un total de 37 especies. La parcela de mayor riqueza tena 21 especies, mientras que la de menor tena 11 especies.

60

50

40

30

20

10

0 1 2 3 4

Figura 30. Comparacin entre el sitio uno (1) y dos (2) del bosque conservado con el sitio uno (3) y dos (4) del acahual.

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7 DISCUSIN

7.1 Riqueza de epfitas

El nmero de epfitas vasculares (holo y hemiepfitas) registradas en los dos tipos de vegetacin, bosque conservado y acahual de este estudio es muy alto (97 especies en 4.6 ha). En comparacin con las 76 especies que Zamora-Crescencio y Castillo-Campos (1997) reportaron para todo el municipio de Tlalnelhuayocan y las 109 especies en cerca de 45 ha que FloresPalacios (2003) encontr dentro de este municipio. Tomando en cuenta las listas de estos tres trabajos unidos, se tiene que en el municipio de Tlalnelhuayocan hay 201 especies de plantas creciendo como epfitas. Es decir en los dos sitios estudiados en este trabajo se encontr el 48% de las epfitas reportadas para el municipio. Este estudio aporta 53 registros nuevos (Tabla 9), entre las que destacan las pteridofitas (20 spp.) y orqudeas (18 spp.). Esto se debe principalmente al nmero de especies pequeas pertenecientes a gneros como Asplenium, Melpomene o Lepanthes, que se encontraban en los troncos de varios individuos de helechos arborescentes del gnero Cyathea o en el dosel de los rboles trepados. Pero no en todos los estudios se toman en cuenta, lo que concuerda con lo propuesto por Nieder et al. (2001), que las epfitas pueden desarrollar una alta diversidad en un espacio pequeo, debido a su tamao reducido y su distribucin vertical. Adems, se encontr un mayor nmero de registros nuevos de especies del gnero Peperomia, debido al conocimiento mejor por la reciente revisin de dicho gnero para el estado de Veracruz (Vergara-Rodrguez 2009).

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Tabla 9. Comparacin de los tres listados de epfitas para el municipio de Tlalnelhuayocan, donde se observan el incremento de nuevos registros en cada estudio.

Taxon Especies Pter Orch Brom Ara Pip Otr

Zamora y Castillo-Campos (1997) 76 11 45 7 7 2 4

Flores-Palacios (2003) 72 33 15 17 2 1 4

Este estudio 53 20 18 3 0 10 2

Total 201 64 78 27 9 13 10

Cuando se realizan trabajos florsticos especficos con epfitas, por lo general se elevan los niveles de riqueza de las floras relevantes. Ya que es muy comn que trabajos previos de florstica hayan subestimado a este gremio (Flores-Palacios 2003). Para el municipio estudiado su flora fue publicada en 1997 por Zamora-Crescencio y Castillo-Campos, en donde se reportaban 412 especies de plantas vasculares, de las cuales 76 eran epfitas (18%). Despus, en el 2003 Flores-Palacios realiz otro estudio dentro del mismo municipio, en donde con colectas y trabajando con otros investigadores aument la lista de especies de plantas vasculares del municipio a 500 especies, de las cuales 162 eran epfitas (32.4%). Finalmente, aumentando el nmero de especies encontradas en esta tesis, lista de especies de plantas vasculares de este municipio aumenta a 577 especies. Dentro de estas 213 especies son epfitas (incluyendo casuales, accidentales y parsitas). Con esto, el cociente epiftico es del 37% (Tabla 10). Otros estudios florsticos realizados en rangos de altitud similar (1400 - 1920 msnm) reportan que las epfitas alcanzan del 29.4% al 31.6% del total de la flora vascular (Wolf y Flamenco 2003). Nieder et al. (2001) reportan que el coeficiente epiftico en alturas que van desde los 100 msnm en selvas de Venezuela hasta los 2300 msnm en Bolivia, alcanzan valores en un rango que va del 28% al 45%, aunque Kelly et al. (1994) reportan aun ms del 50% para un bosque en Venezuela. Comparado con lo anterior, se podra decir que la flora epiftica de Tlalnelhuayocan se encuentra en la media de las estudiadas en el neotrpico. Por otro lado, si se consideran las listas de especies de Hietz y Hietz-Seifert (1995), Garca-Franco (1996), Zamora-Crescencio y Castillo-Campos (1997), Flores-Palacios (2003),
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Corts (2009), Morales (2009), Viccon (2009) y este trabajo (Figura 31) existen cuando menos 399 especies de epfitas vasculares reportadas para el centro de Veracruz. Es decir en los sitios estudiados se encuentra el 24% (97 spp.) de la flora epiftica de toda la regin central (50-3000 msnm), adems de encontrarse poblaciones de seis especies protegidas por la legislacin nacional.

Tabla 10. Nmero de especies de plantas vasculares por forma de vida, que han sido reportadas para el municipio de Tlalnelhuayocan (modificado de Zamora-Crescencio y Castillo-Campos 1997) con las adiciones derivadas con trabajos especficos con epfitas como la de Flores-Palacios 2003 (1) y esta tesis (2).

Flora de Tlalnelhuayocan Forma de Vida No. de spp. % Epfitas (sensu Kress 1986) Verdaderas Casuales Accidentales Hemiepfitas Parsitos Todas las epfitas rboles Arbustos Hierbas Bejucos No-determinada Total de la flora vascular

Adiciones Total 1 2 72 0 11 0 1 84 2 0 2 0 0 88 44 0 0 9 0 53 0 0 24 0 0 77 165 11 13 18 6 213 92 70 169 27 4 577

49 11 2 9 5 76 90 70 143 27 6 412

12% 3% 0% 2% 1% 18% 22% 17% 35% 7% 1% 100%

29% 2% 2% 3% 1% 37% 16% 12% 29% 5% 1% 100%

En los casos de Hietz y Hietz-Seifert (1995) y Garca-Franco (1996), se utilizaron tamaos muestrales similares o mayores al usado en este trabajo. Pero solo muestrearon una parcela por localidad, en cambio Flores-Palacios (2003) y Viccon (2009) usaron un tamao de parcela ms similar y realizaron un mayor nmero de stas (6 a 8). La riqueza encontrada en cada sitio en este trabajo refleja el esfuerzo del muestreo, si se hubiese aumentado el nmero de parcelas y as la superficie, es claro que la riqueza hubiese aumentado, lo que se refleja en las curvas de acumulacin de especies.
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Figura 31. Ubicacin de los diferentes estudios de epfitas vasculares realizados en el centro de Veracruz: Este trabajo (1), Hietz y Hietz-Seifert (2a, 2b, 2c, 2d, 2e y 2f), Garca-Franco (3), Zamora-Crescencio y Castillo-Campos (4), Viccon (5a y 5b), Flores-Palacios (6), Morales (7) y Corts (8a, 8b y 8c).

El BMM es una comunidad rica en especies de epfitas (Rzedowski 1977; Acebey y Krmer 2001; Zotz 2002b; Krmer et al. 2005, 2007a y b; Williams-Linera 2007). Adems como lo proponen Gentry y Dodson (1987) los datos de este estudio corroboran que la mayor riqueza de epfitas est asociada a la diversidad de microambientes, los cuales se encuentran a altitudes entre los 1,000 y 2,000 msnm (Williams-Linera 2007). Estos ltimos determinados por los factores abiticos de las parcelas (insolacin, orientacin, terreno, suelo, humedad y temperatura) o biticos (riqueza, estructura y tamao de forofitos). Cabe recalcar que el dosel ofrece a las epfitas ms luz comparado con el sotobosque, el cual es ms umbroso. Pero un numero de limitaciones dificultan el establecimiento de epfitas en el primero: por ejemplo la escasez de nutrientes debido al limitado suelo suspendido en el dosel comparado con el suelo del bosque (no necesariamente con una relacin menor de nutrientes), la inestabilidad del sustrato, y el estrs hdrico. Esto explica porque las epfitas vasculares son encontradas en su mayora en los ambientes hmedos-templados con condiciones estables y sin tantas variaciones como el bosque conservado de este estudio (Nieder et al. 2001).
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Un ejemplo claro de esto se observa al comparar las seis parcelas del primer fragmento de bosque conservado con las dos parcelas del segundo fragmento. Ya que en solo dos parcelas se registraron en total 75 especies, de las cuales 60 eran epfitas y 15 terrestres. Mientras que en el primer fragmento se alcanzaron en total 82 especies con seis parcelas, de las cuales 69 eran epfitas y 13 terrestres. Tambin en el segundo fragmento de bosque conservado se encontr la parcela con mayor riqueza de todo el estudio (parcela no. 7 con 53 spp.). Esta mayor riqueza del segundo fragmento puede deberse a un ligero incremento de los helechos terrestres, esto debido al terreno mucho ms inclinado y rocoso. Lo que proporcionaba un mayor nmero de microhbitats. En otros trabajos se han encontrado patrones donde en una misma localidad con diferentes microhbitats, se ha aumentado la riqueza del sitio. Por ejemplo en el estudio de Flores-Palacios (2003), donde se muestrearon seis diferentes tipos de microhbitats en un fragmento de BMM. Se encontr que la diversidad alfa entre cada micrositios cambia mucho. Adems, existe un patrn donde mientras ms cercano se encuentre la parcela al rio, la riqueza de epfitas aumenta (HietzSeifert et al. 1996; Flores-Palacios 2003; Krmer y Gradstein 2003; Hietz et al. 2006; Prez-Pea 2007). La baja riqueza de especies de los grupos estudiados en los dos fragmentos de acahual (51 spp. en ambos) tambin se puede atribuir a los factores ambientales. Ya que los fragmentos eran ms abiertos, recibiendo una mayor cantidad de insolacin. Adems de que no existe ninguna influencia de humedad de algn rio. Tambin hay una mayor desecacin por viento y las nicas fuentes de humedad son la lluvia y la neblina. La colonizacin de epfitas en estos lugares es lenta, ya que las pocas plntulas que logran establecerse tienen que enfrentarse a factores ambientales ms extremos, tal como ha sido hipotetizado por diferentes autores (Griffiths y Smith 1983; Andrade y Nobel 1997; Krmer y Gradstein 2003; Cardels 2006) El sitio con menor riqueza de epfitas es el segundo acahual, ya que con cinco parcelas realizadas solamente se encontraron 37 especies. Adems de que tiene la parcela con menos especies de todo el estudio (parcela no. siete con 11 spp.). En este acahual no hay especies de la familia Hymenophyllaceae, la cual se caracteriza por tener especies con muy baja tolerancia a la desecacin. Esto se debe a que tienen laminas foliares muy delgadas, de unas cuantas clulas de
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espesor (Krmer y Kessler 2006), por lo cual esta familia podra ser utilizada como indicadora de perturbacin y degradacin del hbitat en estudios posteriores (Richter 1991). Como mencionan Barthlott et al. (2001), la riqueza y diversidad de epfitas se ve muy reducida en sitios con vegetacin secundaria. Ya que en su estudio realizado en La Carbonera, Venezuela, en donde compararon un bosque primario con diferentes tipos de vegetacin secundaria derivados de este. Encontraron que el bosque primario albergaba 178 especies, mientras que el bosque perturbado solo tiene 48 especies, 63 especies en los transectos alrededor de un camino y siete especies en un pastizal. Al compararlo con este estudio, el patrn es similar, ya que tambin se encontr que el acahual tiene aproximadamente el 50% de la riqueza del bosque conservado. Otro estudio comparable fue realizado por Krmer y Gradstein (2003) en dos localidades de Bolivia. En el primer sitio llamado Sapecho (550-625 msnm) encontraron que dos fragmentos de bosque conservado tienen una riqueza mayor (101 spp. y 127 spp.) que un fragmento de acahual adyacente (44 spp.). En el segundo sitio llamado Cotapata (1600-2150 msnm), se volvi a encontrar este patrn, ya que los tres fragmentos de bosque conservado tenan una riqueza mayor (175 spp., 146 spp. y 152 spp.) que los dos acahuales (49 spp. y 37 spp.). Adems, se determin que la reduccin de riqueza en Sapecho de bosque conservado a acahual fue del 60%, y la de Cotapata fue del 70%. Resultando las especies de la familia Orchidaceae y Bromeliaceae las ms afectadas de esta reduccin, con una reduccin del 88% y del 75% respectivamente. En este estudio la familia fue una de las que Orchidaceae se vio ms reducida en un 52%, al contrario de la familia Bromeliaceae que fue una de las menos reducidas con el 23%. Otro estudio en el que se presenta este patrn fue el realizado por Kster et al. (2009), en donde compararon la riqueza de epfitas en siete diferentes tipos de vegetacin (un bosque primario y seis diferentes hbitats secundarios derivados del primero), con un gradiente de perturbacin antropognica interesante. El lugar con mayor riqueza fue el bosque natural (286 spp.), seguido por fragmentos de bosque (281 spp.), despus el acahual con rboles viejos (237 spp.) y por ltimo el bosque secundario joven (195 spp.). Teniendo en cuenta que el nmero de especies tiende a incrementarse gradualmente conforme el aumento del rea muestreada, segn lo expresado por Nieder et al. (1999) y Prez-Pea (2007), el nmero de especies en este estudio
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podra ser aun ms alto en comparacin con el acahual, si se aumentase el nmero de parcelas en bosque conservado y acahual.

7.2 Composicin florstica

Los grupos ms ricos en especies totales en ambos ambientes fueron Pteridophyta, Orchidaceae y Bromeliaceae. Mientras que los grupos ms pobres en ambos sitios fueron Piperaceae, Araceae y otras familias. Los resultados de otros estudios realizados solamente en fragmentos BMM (Tabla 11) muestran un patrn aproximadamente similar al que se encontr en este trabajo (Flores-Palacios 2003; Viccon 2009; Salazar 2010). El primer lugar lo ocupan los helechos (en el 83% de los trabajos), el segundo lugar lo ocupan las orqudeas (83%), el tercer lugar lo ocupan las bromelias (83%), el cuarto lugar lo ocupan las piperceas (50%), el quinto lugar lo ocupan las arceas (50%), y el ltimo lugar lo ocupan las otras familias (50%). Esto indica que en promedio los bosques tienen ms de la mitad de similitud (67%), en cuanto los patrones que presentan. Al comparar estos patrones, con los encontrados en estudios realizados en Sudamrica (Nieder et al. 1999; Krmer y Gradstein 2003), se observa que el patrn cambia levemente. Ya que las orqudeas ocupan el primer lugar, seguidas por los helechos, las arceas, otras familias, bromelias y en ltimo lugar las piperceas. Esto se debe, a que en los bosques hmedos tropicales de los Andes, las arceas son componentes importantes de la riqueza florstica, como se ver ms adelante. Cabe mencionar que los estudios aqu mencionados solo fueron realizados en parcelas de bosque conservado. Para el caso de la familia Araceae, en tierras de altitudes medias (1000-2000 msnm) suele tener una diversidad mucho menor a las Pteridophytas, y orqudeas. Sin embargo, a medida que la altitud disminuye la diversidad de Araceae aumenta, mientras que la riqueza de especies de Orchidaceae y Pteridofitas disminuye (Ibisch 1996; Acebey y Krmer 2001; Kper et al. 2004; Krmer et al. 2005; Prez-Pea 2007; Acebey y Krmer 2008). La razn que Araceae se encuentre de manera escaza y con baja diversidad en altitudes medias se debe a su condicin
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netamente tropical, ya que no solo dependen de la abundante disponibilidad de agua y humedad atmosfrica, sino que no estn adaptadas estructuralmente ni fisiolgicamente a condiciones fras, y por esto tienen su mayor riqueza en la selva alta (Acebey y Krmer 2008).

Tabla 11. Comparacin de la composicin florstica en diferentes estudios de bosque mesfilo: Flores-Palacios (2003); Viccon (2009): 1BC (Atzalan), 2BC (Zongolica); Salazar (2010); BC y AC (este estudio); Krmer y Gradstein (2003); Nieder et al. (1999).

Taxon

Flores-Palacios BC 34% 35% 18% 4% 3% 6%

Viccon 1BC 51% 26% 10% 3% 6% 4%

Viccon 2BC 38% 36% 11% 6% 5% 4%

Salazar BC 36% 32% 13% 14% 1% 4%

Pter Orch Brom Pipe Ara Otr

Este estudio BC 48% 27% 12% 9% 3% 2%

Este estudio AC 38% 26% 19% 9% 6% 2%

Krmer y Gradstein BC 37% 38% 5% 6% 6% 8%

Nieder et al. BC 21% 42% 8% 5% 15% 9%

Nieder et al. BC 22% 25% 5% 4% 18% 26%

Las bromeliceas y piperceas normalmente alcanzan valores de alrededor del 10% cada uno en estudios epfiticos. Siendo esto comprobado en este estudio y coincide con lo reportado por Nieder et al. (1999), Acebey y Krmer (2001), Krmer y Gradstein (2003), Kper et al. (2004) y Prez-Pea (2007) para bosques Neotropicales. Mientras que para el BMM en Veracruz los helechos suelen alcanzar valores altos, cercanos al 40% de la composicin florstica. Las orqudeas siguen un patrn en el cual alcanzan su mximo valor alrededor en tierras de altitudes medias, y conforme se va incrementando la altura su riqueza va disminuyendo. Esto se ve reflejado en los estudios de BMM, ya que en estos las orqudeas alcanzan valores cercanos al 30%. En la mayora de estudios elaborados en Sudamrica, las orqudeas tienen un porcentaje mayor que los helechos, incluso en tierras altas las orqudeas llegan a sobrepasar a los helechos en casi un 20% (Krmer et al. 2007a). Finalmente, las arceas y otras familias alcanzan valores alrededor del 5% cada uno (Flores-Palacios 2003; Viccon 2009; Salazar 2010). La cantidad de lluvia es un buen indicador de la riqueza de epfitas, pero es importante tambin como se distribuye sta, ya que de dos a tres meses secos pueden disminuir la riqueza de
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epfitas, es decir la precipitacin debe ser constante durante todo el ao para que la riqueza de epfitas encuentre su nivel optimo (Kreft et al. 2004). Por ejemplo en La Carbonera, Venezuela su lluvia es baja (1500 mm/ao-1) pero la riqueza de epfitas es muy alta (192 spp. en 800 m2). Por otro lado, la selva en Surumoni, Venezuela tiene menos especies (53) en 1.5 ha, mientras que su lluvia es mayor 2,800 mm/ao-1. Pero en el bosque hmedo montano de La Carbonera llueve durante todo el ao y siempre hay una alta humedad atmosfrica, ya que las nubes se encuentran permanentemente, mientras que en Surumoni hay de 3 a 4 meses de sequia, lo que explica la menor cantidad de epfitas (Nieder et al. 2001). En este estudio la importancia de una alta y constante humedad atmosfrica se ve reflejada en la composicin de epfitas entre ambos sitios. En el bosque conservado aparecen especies hidrfilas, mientras que en el acahual aparecen solo aquellas especies tolerantes a cierto grado de sequia. En este sentido las especies de la familia Bromeliaceae que se encuentran en el acahual, deben ser tolerantes a condiciones de insolacin. Esto se puede deber a que tienen el mecanismo fotosinttico CAM (Zotz 2002a), hay pocos estudios que corroboren esto, pero podra ser una explicacin de por qu estas bromelias, pueden vivir tanto en el bosque conservado como el acahual, donde incluso suelen ser las especies ms abundantes. Otros factores que afectan a la distribucin y a la composicin florstica de las epfitas y que deben de tomarse en cuenta son la intensidad luminosa, el sustrato y los sndromes de dispersin. Ya que las epfitas han evolucionado en lugares de alta desecacin, han desarrollado races especiales que capturan y retienen el agua, adems de tener cutculas gruesas y el mecanismo acido de las crasulceas. Aparentemente las epfitas CAM son ms numerosas que las especies CAM terrestres, y se ha demostrado que las epfitas CAM pueden ocupar lugares ms expuestos de los rboles que aquellas que no lo son (Andrade y Nobel 1997). Las especies epfitas que en este trabajo se encontraron en el bosque conservado y el acahual, pudieran pertenecer a las que tienen el mecanismo CAM. En otros estudios (Johansson 1974; ter Steege y Cornelissen 1989; Freiberg 1997; Cardels y Chazdon 2005) se ha comprobado que el dosel de un rbol tiene distintas zonas ambientales, conforme se va acercando al tronco. La zona de la copa interna (JZ3), es hmeda y umbrosa, mientras que la copa externa (JZ5) es seca y luminosa. Pittendrigh (1948) dividi los microambientes de la copa del rbol en trminos del tipo de bromelias epfitas que se encuentren, por ejemplo: a las bromelias que les gusta la sombra, se
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encuentran en la parte hmeda y oscura de la corona, contrariamente a las especies adaptadas a la insolacin, encontradas en la parte externa de la corona. Una distribucin vertical similar de epfitas con diferentes adaptaciones morfo y ecofisiolgicas fueron encontradas por Cardels (2007) y Krmer et al. (2007b).

7.3 Curvas de acumulacin de especies por parcela

El nmero estimado por ICE mostr que el bosque conservado podra incrementar un 25% ms en cuanto al nmero de especies. Se presume que este valor se podra referir a especies que viven preferentemente en las ramas de los rboles grandes, en su mayora orqudeas, las cuales en ocasiones tienden a pasar desapercibidas por su escasa presencia y su pequeo tamao. El valor estimado por ICE para el acahual podra ser tambin resultado de las especies con escasa distribucin, adems de orqudeas que se encuentren muy dispersas. El alcanzar porcentajes entre 70% y 80% en las curvas de acumulacin de especies, es un patrn que se repite en otros trabajos que utilizan la misma metodologa (Prez-Pea 2007; Viccon 2009). Segn Colwell y Coddington (1995), el alcanzar porcentajes del 80% en BMM quiere decir que se realizo un esfuerzo suficiente de muestreo. Esto es un indicador de con la metodologa usada, se alcanza un buen porcentaje de la epfitas de un sitio. Adems debe tomarse en cuenta que las epfitas se distribuyen de manera dispersa horizontalmente de un bosque a otro y verticalmente en un rbol. Lo que resulta prcticamente imposible muestrear a todas las epfitas que se encuentren en un sitio. En Sehuencas, Bolivia el coeficiente epiftico disminuy de 54% (0.0001 km2) a 38% (0.0008 km2) cuando aumentaba el rea de muestreo, incluyendo un decremento del nmero de epfitas contra las terrestres. En Rio Palenque, Ecuador se redujo de 35% a 22%, cambiando el tamao de cuadrante (1,000 m2) a 1.7 km2. Mientras que a larga escala el coeficiente epiftico es menor, por ejemplo pases como Mxico, Panam y Per igual que el mundo muestran valores entre 10-13% (Nieder et al. 2001). En este estudio ocurri que el rea muestreada era el
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suficiente para abarcar un aceptable nmero de epfitas considerando que el BMM es el tipo de vegetacin ms rico en epfitas. Sin embargo, aun as quedaban fuera numerosas especies, sobre todo de orqudeas, como puede observarse en las curvas de acumulacin obtenidas para bosque conservado y acahual, donde solo se alcanz el 61% y el 44% de las especies presentes respectivamente. En cambio en otros grupos como bromelias y helechos se obtuvieron porcentajes ms altos de muestreo. Para bromelias en el bosque conservado se encontraron el 97% y en acahual el 100% de las especies estimadas. En el caso de helechos, en bosque conservado se alcanzo el 76% y en acahual el 80% de las especies estimadas. Esta diferencia entre el nmero de especies registradas, se debe a que las bromelias y los helechos, son mucho ms fcil de muestrear que las orqudeas, por su mayor tamao, abundancia, y estrato de crecimiento frecuentemente en el sotobosque y terrestres.

7.4 Coeficiente de similitud de Srensen

La similitud florstica entre los dos tipos de vegetacin es del 50%, esta similitud es menor que la encontrada por Prez-Pea (2007). l compar una selva alta con un acahual derivado de ste, encontrando un valor del 66% de similitud. Los acahuales que se muestrearon en su estudio eran un poco ms jvenes que los de este estudio. La similitud un poco mayor que la encontrada en este estudio, puede deberse a que las especies epfitas de la selva alta ya estn de por si adaptadas a sequias. As que les resulta mucho ms fcil colonizar el acahual, cuyo microclima no es tan diferente al del ambiente primario. Adems, en general en selva alta hay menos especies de epfitas, mientras que en BMM hay mucho mas especies. Tambin las condiciones ambientales entre bosque conservado y acahual son muy diferentes, por lo cual el acahual es colonizado principalmente con especies resistentes a la sequia, las cuales no se encuentran en el bosque conservado.

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Krmer y Gradstein (2003) afirman que la reduccin de epfitas vasculares es mucho ms severa que para otros grupos de plantas. En los acahuales de 15 aos en Sapecho y Cotapata, la reduccin de riqueza fue de un 60% y 70%, respectivamente. La familia Bromeliaceae y Araceae, al igual que en este estudio, conservan especies en comn al modificarse el hbitat. Esto se debe a las adaptaciones fisiolgicas que les permiten establecerse en los dos ambientes. En un estudio realizado en dos BMM del centro de Veracruz, en localidades alejadas por aproximadamente 126 km, se encontr un valor de similitud florstica del 43% (Viccon 2009). Comparndolo con los resultados de este estudio, se puede establecer que a mayor distancia se encuentren los bosques comparados, menor ser su nmero de especies compartidas, debido a la alta diversidad beta de las epfitas. Ya que los fragmentos de bosque conservado y acahual estaban en promedio a una distancia de 1.2 km entre s. Por ejemplo, Nieder et al. (2001) encontraron que el Rio Guajalito y Otonga en el oeste de Ecuador, tenan solamente 35% de similitud. Cabe sealar que esos bosques estaban separados por 30 km, con factores ambientales similares. Las parcelas de bosque conservado son un poco mas homogneas, ya que tienen especies de amplia distribucin lo que les otorga una mediana del ndice de Srensen mayor (md IS=0.63) que las del acahual (md IS=0.54). Esto puede deberse a que el bosque conservado tiene unas condiciones mucho ms estables, sin tantos extremos como en el acahual en el cual las parcelas eran estructuralmente mas heterogneas, lo que no permite un establecimiento tan rpido de epfitas (Hietz-Seifert et al. 1996; Prez-Pea 2007).

7.5 Frecuencia de especies

De todas las especies de epfitas registradas, un bajo nmero de 34 se encontraron en ambos ambientes. Al contrario, 62 especies de epfitas solo ocurren en alguno de los dos tipos de vegetacin (55 especies del bosque conservado y siete especies del acahual). Es obvio que el bosque conservado tiene un mayor nmero de especies epfitas exclusivas de ese ambiente. La
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preferencia por este tipo de vegetacin de tantas especies puede deberse a sus necesidades ecolgicas, ya que desde la base de hasta las ramas externas de un rbol, se incrementan velocidad del viento, la radiacin, la oscilacin de temperatura y el dficit de la presin del vapor, lo que contribuye al incremento de la evaporacin y la transpiracin. Adicionalmente, la mayora de la materia orgnica y las briofitas, las cuales almacenan agua y nutrientes, se encuentran ms en las ramas internas que en las externas (Hietz y Briones 1998). Por lo general, los helechos delgados (Hymenophyllaceae) se encuentran en las locaciones ms hmedas, en este y en otros bosques (Hietz y Hietz-Seifert 1995). Solamente en los bosques ms hmedos, estas plantas pueden encontrarse en las zonas del dosel (Krmer y Kessler 2006). Las adaptaciones de las especies, a estas variaciones de los microhbitats son muchas. Por ejemplo algunas especies son extremadamente hidrfilas, como el caso de varias especies del gnero Hymenophyllum, las cuales se encontraron en este estudio. Sin embargo, este tipo de especies puede resistir una prdida de agua del 94%, adems de que estos helechos no tienen estomas, por cual su transpiracin no es controlada (Hietz y Briones 1998). Las especies epfitas raras son aquellas que solo se encontraron una vez en el bosque conservado, las cuales en su mayora son orqudeas (12 spp.). Por ejemplo: Coelia cf. macrostachia, Epidendrum cf. pseudoramosum y E. cf. racemosum. Las especies epfitas raras del acahual al igual que en el anterior son en su mayora orqudeas (4 spp.). Por ejemplo: Lepanthes avis y Maxillaria densa. Es necesario recordar que las epfitas se establecen por sus adaptaciones ecomorfolgicas, en donde las condiciones sean las apropiadas. Un factor importante que determina la distribucin de epfitas son principalmente microclimticos, como el gradiente de temperatura. En este caso est reportado que en regiones templadas, as como en alturas mayores el frio mata a las epfitas vasculares (Nieder et al. 2001). En este sentido, las especies mejor adaptadas a los extremos de temperatura, como la mayora de las especies de la familia Bromeliaceae (10 spp.) o Polypodiaceae (6 spp.), pueden ser consideradas generalistas (Vgr. Tillandsia kirchhoffiana y Polypodium plebeium). Para este estudio estas especies son las que mayor nmero de registros poseen, lo que indica su gran adaptabilidad ecolgica. En cambio, las especies menos tolerantes a estos cambios bruscos de temperatura, sern las que se encontraran en ambientes ms estables, como los que
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ofrece el bosque conservado (Freiberg 2001; Cardels y Chazdon 2005; Tejero-Diez 2009). La mayora de estas especies pertenecen al grupo de los helechos y son las que serian ms aptas para un uso como bioindicadoras de perturbacin (Vgr. Hymenophyllum pulchelum y Melpomene xiphopteroides). La familia Bromeliaceae tiene un comportamiento interesante, ya que esta tiene diferentes adaptaciones que le confieren la capacidad de soportar cambios en el ambiente. Segn Pittendrigh (1948), se clasifican de acuerdo a la cantidad de luz que soportan, en tres tipos: el primero que soporta los lugares con exposicin moderada de luz, el segundo que soporta el sol directo y el ltimo que puede sobrevivir en lugares con sombra. En esta investigacin se observ que las bromelias encontradas principalmente en el acahual, son aquellas que requieren de mayor luz y sol. Como la mayora de las especies del gnero Tillandsia, adems es de notar que las especies que no se encontraron en el acahual, coinciden con aquellas clasificada por Pittendrigh como las que no soportan sol directo. La distribucin horizontal de especies de epfitas tiene consecuencias en los protocolos de muestreo, donde las epfitas son ricas en especies, incluso parcelas pequeas pueden ser suficientes para cubrir una proporcin considerable de vegetacin epiftica en un rea. En la isla de Barro Colorado, muestreando solo cinco rboles de Annona glabra, se obtuvo el 10% de todos los individuos de epfitas y el 82% de todas las especies presentes en 1,000 rboles (Zotz y Ziegler 1997; Nieder et al. 2001). Esto significa que en este estudio aunque se hubiese aumentado el tamao de las parcelas, no se hubiese incrementado de manera significativa el nmero de especies de epfitas encontradas, pero si su frecuencia. La mayora de las epfitas encontradas en este estudio se hallaron en el sotobosque, es decir sobre troncos, arbustos y rboles jvenes a una altura no mayor de 6 m. Esta zona segn reportan Krmer et al. (2007b) en muchos estudios de epfitas no se considera, ya que estos se limitan a muestrear rboles del dosel. Sin embargo, como demuestra este estudio, para poder incluir el mayor nmero de especies, es necesario no olvidar las epfitas del sotobosque.

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7.6 Comparacin entre sitios

Algo que es relevante para la diversidad de epfitas dentro de los dos acahuales fue, que en el primer sitio se conservaban algunos rboles viejos al lado de las parcelas muestreadas, los cuales eran tal vez relictos del bosque primario. Estos rboles, igual como los rboles del bosque conservado adyacente, podran servir como refugio de epfitas y banco de semillas, adems de permitir el restablecimiento de aquellas que se encontraban en el bosque primario (Werner et al. 2005). Sin embargo, la mayora de estos rboles se encontraban marcados con nmeros, lo que sugiere que tal vez sern utilizados para la extraccin de madera en un futuro. El segundo acahual, el cual era ms joven que el primero, no haba habido tanto tiempo para la colonizacin de epfitas, esto se vea reflejado tambin en el tamao de los rboles jvenes, los cuales no podan albergar muchas epfitas. Por la falta de lugares para establecerse, as como la poca cantidad de materia orgnica y briofitas en sus troncos (Krmer et al. 2007a). Una explicacin del porque en el municipio se encuentran muy pocos rboles viejos y fragmentos de bosque conservado, es que el principal uso de los bosques es la tala para extraccin de madera. Ya que segn datos del censo agrcola 2007 (INEGI 2010), en el municipio no se hace uso de los productos forestales no maderables (PFNM). Los sitios estudiados se encontraban a una distancia no mayor de 3 km, es decir que el recambio de especies entre sitio puede ser alta. Pero lo que est influyendo de manera significativa y que podra aislar a las poblaciones de epfitas, es que se encuentran muchos pastizales y cultivos sin cobertura arbrea, o algunos acahuales o fragmentos de bosque conservado, que tienen una presin constante y significativa de las poblaciones humanas, la cuales no estn muy alejadas tampoco.

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7.7 Especies de epfitas como bioindicadoras

La utilizacin de seres vivos como bioindicadores se basa en que las alteraciones de la calidad ambiental se puede comprobar observando a organismos especialmente sensibles a estos cambios. Numerosos estudios han tratado de identificar diferentes plantas y animales como grupos indicadores en diferentes regiones. Estos organismos deben estar adaptados en menor o mayor grado a un ambiente especifico y cuando se altera la mnima condicin de ese ambiente generaran una determinada respuesta, ya sea cambiando sus funciones vitales o incluso reduciendo o aumentando su poblacin. La correlacin que existe entre los dos grupos de mayor importancia en plantas vasculares, helechos y fanergamas, ha tenido implicaciones importantes para el monitoreo de la diversidad, y el establecimiento de regiones prioritarias de una regin. Otros estudios han sido diseados para encontrar tanto la densidad y diversidad de plantas vasculares que se traslapan con otros grupos taxonmicos de organismos (Williams-Linera et al. 2005). Dada la alta diversidad de epfitas en el BMM, estas podran ser excelentes indicadores de calidad ambiental. En general estas son abundantes en el dosel, porque necesitan de sombra densa y una alta humedad la cual se provee en este estrato (Challenger 1998; Hietz y Briones 1998). Adems, podran ser usadas para estudiar la riqueza en un sitio, y comparar la diversidad entre sitios. En segundo lugar, dada la especificidad de algunas epfitas para ciertos ambientes, se podra utilizar este grupo ya sea con su presencia o ausencia, como un buen indicador para definir un rea como conservada o perturbada. Williams-Linera et al. (2005) encontraron en siete fragmentos de BMM en el centro de Veracruz 37 especies epfitas de Pteridophyta. Dentro de su estudio ellos encontraron algunas especies raras, y que de la misma manera fueron encontradas en este estudio. Estas son: Asplenium cuspidatum (sin adaptacin para sequia), Melpomene leptostoma (endmica de Mxico y Guatemala) y Pecluma consimilis. Tambin ellos proponen que algunas especies deben recibir atencin, ya que no son raras pero cuentan con pocos individuos, dentro de estas se encuentra Trichomanes reptans. Adems, ellos encontraron que la riqueza de epfitas fue positiva

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con la abundancia de rboles, esto se debe a que los rboles proveen de una mayor heterogeneidad de microhbitats a los bosques (Hietz y Briones 1998). Algunas especies son sensibles a los cambios climticos como el cambio en el patrn de lluvias, sequias, y la proporcin entre aos secos y lluviosos. Estos cambios afectan a poblaciones epfitas porque no tienen acceso al agua que se acumula en el suelo. Dentro de estas las bromelias pueden ser utilizadas como bioindicadoras, ya que se tiene conocimiento de que algunas de sus especies tienen menos elementos para sobreponerse al cambio en el patrn de lluvias y otros factores ambientales (Pittendrigh 1948; Andrade et al. 2007). Se ha reportado que algunas especies como Tillandsia brachycaulos tienen una disminucin poblacional durante los aos secos, en comparacin con los aos lluviosos en el mismo ambiente (Mondragn et al. 2004). Por ltimo, dado que la distribucin de algunas especies epfitas estn confinadas a zonas climticas particulares y a un tipo de bosque. A su vez dentro del bosque su distribucin depende del microhbitat dado por la estructura y porosidad de la corteza del forofito. La distribucin y composicin de epfitas vasculares pueden ser parmetros indicadores del estado de regeneracin de algn bosque. En un estudio realizado en tres acahuales abandonados de diferentes edades (12, 18 y 22 aos) de abandono en Colombia se muestrearon las epfitas, utilizando la riqueza, abundancia y cobertura de estas como criterios para la comparacin entre los bosques (TrianaMoreno et al. 2003). Encontrando que los factores evaluados son tiles para la caracterizacin de los acahuales en diferentes etapas de regeneracin. En especial la composicin mostr que cerca de la mitad de especies de cada acahual eran exclusivas, ya que en los estados de regeneracin ms avanzados hay un menor establecimiento de epfitas en los estratos bajos, y un mayor establecimiento en el dosel, por los cambios en las condiciones del entorno. Es decir el encontrar las especies indicadoras puede ayudar a comparar los estados de sucesin o conservacin de los hbitats.

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8 CONCLUSIONES

El bosque conservado tiene una mayor riqueza de epfitas que el acahual, adems de que su composicin florstica es mucho ms variada. En ambos tipos de vegetacin la riqueza de epfitas fue mayor sobre los grupos terrestres estudiados. As mismo sus composiciones florsticas son similares, con las Pteridophytas en primer lugar, seguidos por las orqudeas, las bromelias, las piperceas, las arceas y por ltimo las otras familias (Araliaceae, Cactaceae y Crassulaceae). Todos los grupos estudiados alcanzaron valores de especies observados por encima del 70%, lo que indica que el muestreo result suficiente para este tipo de vegetacin, aunque pudiese realizarse un esfuerzo mayor para incrementar este valor porcentual. La riqueza de epfitas esta correlacionada con el permetro de los rboles hospederos en el bosque conservado, mientras que en el acahual, esta correlacin no existe. Queda demostrado entonces en este estudio, que aun pequeos fragmentos de bosque conservado pueden ser refugio para una alta riqueza de especies. En los fragmentos de bosque conservado se encontraron inclusive poblaciones de especies incluidas en la NOM, las cuales podran ser estudiadas para en un futuro pensar en su recuperacin. Por eso estas localidades necesitan estrategias prioritarias que protejan cada uno de los sitios, ya que poseen composiciones florsticas nicas, incluso podra haber nuevos registros para el estado o el pas. Es importante el realizar inventarios florsticos en lugares conservados poco explorados, o en los que se tienen listados anteriores. Adems, es importante explorar los grupos epifticos, realizando estudios del dosel, ya que como se observo en este estudio, pueden incrementar al conocimiento de la flora local y regional en gran medida. En algunas especies de estos grupos al no ser muy notables y abundantes, como el caso de varias orqudeas y helechos pequeos, que no han sido muy colectados y por ende estudiados. Se encontr que hubo especies de las cuales solo se registr una vez en todo el trabajo, por lo que estas podran requerir mayor atencin para observarlas.

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Los acahuales albergan muy pocas especies exclusivas, pero aun asi son importantes, sin embargo existe una riqueza mucho menor que los bosques conservados. Las cuales pueden preparar en un futuro la sucesin de especies poco tolerantes a condiciones extremas. Por eso es importante tomar en cuenta que los acahuales pueden ser refugios de biodiversidad, si se manejan adecuadamente y se impide que se sigan sobreexplotando. Tambin, es muy importante tomar en cuenta que al realizar algn tipo de manejo en los acahuales es pertinente dejar rboles maduros, ya que contienen epfitas que ayudaran a la propagacin y sucesin del rea. Estos rboles pueden servir como refugio y como semilleros para las especies de epfitas encontradas en el rea. Una alternativa que pudiese ayudar a conservar los bosques, y a la vez permitir a los pobladores obtener algn beneficio econmico de conservar es el ecoturismo. En la actualidad existe una rama de la economa dedicada a estudiar las relaciones entre la calidad del medio ambiente y el comportamiento econmico. Esta disciplina es conocida como economa ambiental, y trabaja por medio de incentivos. Como en el caso de pago por servicios ambientales, puede ser el incentivo que aliente a seguir protegiendo el bosque, este pago lo podr realizar alguna empresa o el mismo gobierno, en consideracin de que las personas conserven el bosque. La metodologa propone hacer una evaluacin completa del ecosistema, y dentro de esto el listado florstico aqu presentado, ayudar mucho a saber qu tipo de especies de epfitas son las indicadas para medir la calidad ambiental en el BMM. Adems se debe incluir un anlisis completo de costo-beneficio, en el cual se propone un panorama en donde si un bosque desapareciese que costo total tendra para la poblacin. Por ello este estudio puede ser utilizado como una perspectiva a futuro si el bosque fuese transformado. Dentro del municipio de Tlalnelhuayocan en la actualidad, se estn llevando a cabo proyectos de ecoturismo, para beneficio de la poblacin. Los cuales estn orientados a la observacin y conocimiento de los paisajes del BMM que se encuentran dentro de ste. Uno de los lugares que est llamando la atencin para conservar an fragmentos grandes de BMM, es la localidad de Los Capulines, cerca de donde se realiz este estudio. Este estudio presenta el listado de las diferentes especies encontradas en el trabajo de campo dentro de este municipio, que les podrn servir a los habitantes de esta zona y a los
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visitantes de ecoturismo, para logar un conocimiento de la flora local. De manera que los tomadores de decisiones, investigadores o gente de la localidad, tenga un sustento solido para conservar y proteger estos fragmentos de BMM. Ya que por medio de este estudio se tiene la certeza de que estos fragmentos albergan una alta riqueza de especies importantes para el funcionamiento y calidad de los servicios ambientales que ofrece el BMM. Por ltimo este trabajo propone como bioindicadoras de calidad ambiental del BMM a varias especies de epfitas vasculares (Anexo 4). Estas fueron elegidas por su baja tolerancia a cambios climticos bruscos, producto de perturbaciones antropognicos o naturales. Esta puede ser una lnea importante de investigacin, ya que en un futuro, los ambientes con una buena calidad ambiental, sern cada vez ms raros. Y deber ser muy importante identificarlos, para poder establecer estrategias que los protejan de futuras perturbaciones antropognicas.

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10 ANEXOS

Anexo 1. Listado florstico general ordenado por Divisin (Pteridophyta y Angiospermae), Familia y Taxn. Adems se incluye el numero de colecta, el habito (HB, E= epfita, ET= epfita y terrestre, H=hemiepfita, T= terrestre), el lugar donde se encontr (BC= bosque conservado, AC= acahual), si se encuentra en la Norma Oficial Mexicana (NOM, PE= proteccin especial, A= amenazada). Adems de la frecuencia (FRE) con que se encontr en el estudio (R= rara de uno a seis registros, E= escasa de siete a 12 registros, RG= regular de 13 a 18 registros, F= frecuente de 19 a 24 registros).

N de colecta JGD114, THO3953 THO3933, THO3950 JGD113, THO3935 THO3934 JGD126

HB

FAMILIA

TAXON

BC 1 X X X

BC 2 X X X X

AC 1

AC 2 X

NOM

FRE

PTERIDOPHYTA
ET E ET ET T T T T T T T E E E E E T T Aspleniaceae Aspleniaceae Aspleniaceae Aspleniaceae Blechnaceae Cyatheaceae Cyatheaceae Dennstaedtiaceae Dennstaedtiaceae Dicksoniaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Gleicheniaceae Asplenium cf. pteropus Asplenium cuspidatum Lam. Asplenium harpeodes Kunze Asplenium miradorense Liebm. Blechnum appendiculatum Willd. Cyathea sp.1 Cyathea sp.2 Hypolepis nigrescens Hook. Hypolepis sp. Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. Ctenitis equestris (Kunze) Ching var. equestris Elaphoglossum cf.sartorii Elaphoglossum lonchophyllum (Fe) T. Moore Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. Elaphoglossum vestitum (Schltdl. & Cham.) T. Moore Phanerophlebia remotispora E. Fourn. Sticherus palmatus (W. Schaffn. ex E. R R R R R R E R R R R X X E R R X X X X X X E E R E

X X X X X X X X X X X X X X X PE PE

JGD70 JGD125 JGD105 THO3937 JGD120, THO3946 JGD100, THO3951 JGD149, THO JGD98 JGD101 THO3925 JGD134

109

JGD88, THO3929, THO3949 THO3938

Grammitidaceae

Fourn.) Copel. Melpomene leptostoma (Fe) A.R. Sm. & R.C. Moran Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A.R. Sm. & R.C. Moran Hymenophyllum cf. peltatum Hymenophyllum pulchellum Schltdl. & Cham. Trichomanes capillaceum L. Trichomanes reptans Sw. Lomariopsis recurvata Fe Hupertzia taxifolia (Sw.) Trevis. Marattia laxa Kunze Campyloneurum sp. Pecluma consimilis (Mett.) M.G. Price Pecluma sursumcurrens (Copel.) M.G. Price Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm. Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex Willd. Pleopeltis crassinervata (Fe) T. Moore Pleopeltis polylepis (Roem. ex Kunze) T. Moore Polypodium arcanum Maxon Polypodium conterminans Liebm. Polypodium falcaria Kunze Polypodium furfuraceum Schltdl. & Cham. Polypodium longepinnulatum E. Fourn. Polypodium plebeium Schltdl. & Cham. Polypodium remotum Desv. Polypodium rhodopleurom Kunze Polypodium subpetiolatum Hook. Psilotum complanatum Sw. Adiantum andicola Liebm. Pteris denticulata Sw. Pteris muricata Hook. Pteris orizabae M. Martens & Galeotti Scoliosorus ensiformis (Hook.) T. Moore Selaginella martensii Spring Selaginella stellata Spring Thelypteris pilosohispida (Hook.) Alston

E E E E E T E T E E E E E EC E E E ET E E E EC E T E T T T T E T T T

Grammitidaceae Hymenophyllaceae Hymenophyllaceae Hymenophyllaceae Hymenophyllaceae Lomariopsidaceae Lycopodiaceae Marattiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Psilotaceae Pteridaceae Pteridaceae Pteridaceae Pteridaceae Pteridaceae Selaginellaceae Selaginellaceae Thelyperidaceae

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X PE

R R R E R R R E R R R F RG F R R R R R R F R R R R R R R R R R X X RG E

JGD148 JGD83 JGD90, THO3930 JGD139 JGD122 JGD106 JGD115 JGD84, THO3932 JGD69 JGD102 JGD118

X X X

X X X

X X X

JGD107, THO3913 THO3924 JGD123

X X

X X X X X X

JGD91, THO3944 JGD150, THO3923 JGD111 JGD87 THO3943 THO3940 JGD104, THO3942 THO3916 JGD128, THO3912 JGD117, THO3948 JGD94

X X X X X

A X X X X X X

X X

X X

110

JGD96, THO3952 JGD77 THO3941 JGD71 JGD119 THO3936 JGD74 JGD110 JGD75, THO3958 JGD137 JGD78

T E T H H H E E E T E E E E E E E E E E E E E EC EC E E E E E E E E E E E T E E EC E EC E

Thelypteridaceae Vittariaceae Woodsiaceae Araceae Araceae Araceae Araliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Cactaceae Crassulaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae

Thelypteris rudis (Kunze) Proctor Vittaria graminifolia Kaulf. Diplazium cf. franconis

X X X X X X X X X X

X X

R E R E R E R RG RG R E R

ANGIOSPERMAE
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. Philodendron advena Schott Syngonium sagittatum G.S. Bunting Oreopanax sp. Catopsis nitida (Hook.) Griseb. Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez Pitcairnia sp. Racinaea adscendens (L.B. Sm.) M.A. Spencer & L.B. Sm. Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M.A. Spencer & L.B. Sm. Tillandsia butzii Mez Tillandsia gymnobotrya Baker Tillandsia ionantha Planch. Tillandsia kirchhoffiana Wittm. Tillandsia macropetala Wawra Tillandsia multicaulis Steud. Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham. Tillandsia schiedeana Steud. Tillandsia viridiflora (Beer) Baker Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.)Stearn Sedum botterii Hemsl. Acineta barkeri (Bateman) Lindl. Brassia verucosa Lindl. Coelia cf. macrostachya Dichaea muricatoides Hamer & Garay Dichaea aff. suaveolens Kraenzl. Dichaea glauca (Sw.) Lindl. Dichaea neglecta Schltr. Dichaea sp. Eleanthus sp. Epidendrum cf. pseudoramosum Epidendrum cf. racemosum Gongora galeata (Lindl.) Rchb. f. Gongora sp. Habenaria sp. Isochilus major Schltdl. & Cham. Jacquiniella equitantifolia (Ames) Dressler Leochilus sp. Lepanthes avis Rchb. F. Lycaste deppei (Lodd.) Lindl. Malaxis sp. X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X

JGD76 THO3959 JGD72 JGD73 JGD133 JGD138 THO3939

X X X X X X

X X X X

X X X X X X X A

JGD121 JGD95 THO3957

X X X X X X X X X X

X X X X

X X

X X X X X X X X X X

JGD116 JGD99

F R R F E F RG E E R R R R R R E R R R R R R R R R R R R R R R

JGD131

111

JGD132

E E E E E E E T E E E T E T T E E E

Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Piperaceae

JGD79

JGD89, THO3947, THO3905 JGD81, THO3909 THO3928 JGD82 JGD142, THO3910 JGD146 JGD93, THO3906 JGD80, THO3903 THO3927

Maxillaria cuculata Lindl. Maxillaria densa Lindl. Maxillaria sp. 1 Maxillaria sp. 2 Nidema boothii (Lindl.) Schltr. Oncidium sp. Oncidium pergamineum Lindl. Pelexia sp. Pleurotalis sp. Ponera sp. Pontieva brenesii Schltr. Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl. Prosthechea vitellina (Lindl.) W.E. Higgins Psilochilus aff. machrophyllus (Lindl.) Ames Sp. 2 Stelis cf. pachyglossa Stelis cf. platystelis Peperomia dendrophila Schltdl. & Cham.

X X X X X X X X X X X X X X PE X X X X X X X X X X X X X

R R R R R R R R R R R R R R R E E RG

ET E EC ET E E E E ET T

Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae

Peperomia donaguiana C. DC. Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr. Peperomia leptophylla Miq. Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. Peperomia peltilimba C. DC. ex Trel. Peperomia quadrifolia (L.) Kunth Peperomia rotundifolia (L.) Kunth Peperomia tenerrima Schltdl. & Cham. Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn. Piper xantostachyum C.DC.

X X

R R R R R E R E R R

X X

X X X

X X X X X

X X

112

Anexo 2. Tabla con las coordenadas de las parcelas, adems de la altitud y el nombre del sitio. (BC= Bosque conservado, AC= acahual).
Parcela 1BC 2BC 3BC 4BC 5BC 6BC 7BC 8BC 1AC 2AC 3AC 4AC 5AC 6AC 7AC 8AC Latitud 1900'15.8'' 1900'15.8'' 1900'15.8'' 1900'15.8'' 1900'15.8'' 1900'15.8'' 1931'0.28'' 1931'0.28'' 1930'59.3'' 1930'59.3'' 1930'59.3'' 193113.95 193113.95 193113.95 193113.95 193113.95 Longitud 9700'15.8'' 9700'15.8'' 9700'15.8'' 9700'15.8'' 9700'15.8'' 9700'15.8'' 9700'32.5'' 9700'32.5'' 9700'07.6" 9700'07.6" 9700'07.6" 965920.98 965920.98 965920.98 965920.98 965920.98 Altitud (m) 1638 1638 1638 1638 1638 1638 1670 1670 1640 1640 1640 1490 1490 1490 1490 1490 Nombre La Trucha Feliz, Los Capulines La Trucha Feliz, Los Capulines La Trucha Feliz, Los Capulines La Trucha Feliz, Los Capulines La Trucha Feliz, Los Capulines La Trucha Feliz, Los Capulines Rancho Don Alfonso, Los Capulines Rancho Don Alfonso, Los Capulines Bosque Liquidmbar, La Trucha Feliz, Los Capulines Bosque Liquidmbar, La Trucha Feliz, Los Capulines Bosque Liquidmbar, La Trucha Feliz, Los Capulines Junto a Agitas Fras, Rancho Viejo Junto a Agitas Fras, Rancho Viejo Junto a Agitas Fras, Rancho Viejo Junto a Agitas Fras, Rancho Viejo Junto a Agitas Fras, Rancho Viejo

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Anexo 3. Fotografas de algunas especies encontradas dentro de este estudio.

Figura 32. Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb.

Figura 33. Tillandsia macropetala Wawra

Figura 34. Psilochilus aff. machrophyllus (Lindl.) Ames

Figura 35. Philodendron advena Schott

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Figura 36. Pelexia sp.

Figura 37. Pontieva brenesii Schltr.

Figura 38. Peperomia quadrifolia (L.) Kunth

Figura 39. Hymenophyllum cf. peltatum

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Figura 40. Hupezia taxifolia (Sw.) Trevis.

Figura 41. Vittaria gramminifolia Kaulf.

Figura 42. Peperomia leptophylla Miq.

Figura 43. Campyloneuron sp.

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Anexo 4. Listado de las especies de epfitas vasculares propuestas como bioindicadoras de calidad ambiental. Todas fueron encontradas en los fragmentos de bosque conservado, se incluyen la parcela donde se encontraron (1BC=1, 2, 3, 4, 5,6 y 2BC=7 y 8).
Habito PTERIDOPHYTA E ET ET E E E E E E E E E E ET E EC E E ANGIOSPERMAE EC E E EC E E E E ET E E Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Orchidaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Brassia verucosa Lindl. Gongora galeata (Lindl.) Rchb. f. Isochylus major Schltdl. & Cham. Lycaste deppei (Lodd.) Lindl. Oncidium pergamineum Lindl. Pontieva brenesii Schltr. Prostechea vitelina (Lindl.) W.E. Higgins Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr. Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. Peperomia peltilimba C. DC. ex Trel. Peperomia rotundifolia (L.) Kunth 5 8 6,7 7 4,6 8 7,8 7 1,7,8 8 3 Aspleniaceae Aspleniaceae Aspleniaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Hymenophyllaceae Hymenophyllaceae Hymenophyllaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Polypodiaceae Psilotaceae Pteridaceae Asplenium cuspidatum Lam. Asplenium harpeodes Kunze Asplenium miradorense Liebm. Elaphoglossum lonchophyllum (Fe) T. Moore Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore Hymenophyllum cf. peltatum Hymenophyllum pulchellum Schltdl. & Cham. Trichomanes reptans Sw. Campyloneurum sp. Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A.R. Sm. & R.C. Moran Pleopeltis polylepis (Roem. ex Kunze) T. Moore Polypodium arcanum Maxon Polypodium conterminans Liebm. Polypodium falcaria Kunze Polypodium longepinnulatum E. Fourn. Polypodium remotum Desv. Psilotum complanatum Sw. Scoliosorus ensiformis (Hook.) T. Moore 1,5,6,7 2,6 7 1,3,5,8 6,7,8 8 8 1,4,5,6,7, 8 2 7 3 8 1,3,7,8 1,7 8 4 1,4,6 7 Familia Taxon Parcelas

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