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Complejo de cinagas de Cachimbero 6 304.382, latitud norte; 6 1418.301 latitud sur; 74 1516.212 longitud este; 74 2458.

042 longitud oeste Cimitarra, Santander (Colombia).

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto
en Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia) Coordinador Editorial Carlos Arturo Cuartas-Calle Autores Gloria Alexandra Arango Rojas Ariel Felipe Bermdez Corts Luz Fernanda Jimnez Segura Silvia Lpez Casas Jaime Palacio Baena Mara Carolina Vlez Naranjo Mauricio Castao Betancur Marta Isabel Wolff Echeverri Esteban lvarez Dvila Pablo Andrs Bentez Arango Juan Camilo Serna Duque lvaro Idrraga Piedrahta Jorge Andrs Prez Zabala lvaro Alfonso Cogollo Pacheco Csar Velsquez Ra Sandra Milena Gallo Delgado Jos Manuel Pea Restrepo Carlos Arturo Cuartas Calle Andrs Vlez Senz Carolina Piza Torres Carlos Augusto Benjumea Hoyos Nelson Alejandro Molina Giraldo Alvaro Wills Toro Interventora Cesar Rey, ingeniero forestal (ISA) Coordinacin investigacin Consultoras y Asesoras Ambientales HOLOS Comit editorial Esteban lvarez Dvila: ingeniero forestal ISA lvaro Alfonso Cogollo Pacheco: director cientfico del Jardn Botnico de Medelln, Joaqun Antonio Uribe - JAUM Carlos Arturo Cuartas Calle: bilogo-Zologo Universidad de Antioquia Diseo y diagramacin lvaro Salgado Dez Edicin de texto scar Restrepo Osorio Entidad ejecutora Interconexin Elctrica S.A. E.S.P. - ISA La presente publicacin sobre Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia), hace parte del Programa de Compensacin Forestal en jurisdiccin de la Corporacin Autnoma Regional de Santander (CAS), de la lnea de transmisin de ISA a 500 kV. Primavera Ocaa Copey - Bolvar. Los contenidos fueron elaborados por varios investigadores independientes bajo la direccin de HOLOS, los derechos cientficos son propiedad de los respectivos autores y cedidos a ISA para su publicacin. Edicin Febrero de 2011

Presentacin
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Introduccin
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Captulo 2
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Captulo 1
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Captulo 3
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Balances hdricos y estructura trmica en la cinaga de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Anlisis de la composicin y distribucin de la vegetacin de los humedales adyacentes a la cinaga El Encanto, Cimitarra, Santander (Colombia)

Especies vegetales con valor de conservacin en el Complejo de cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Captulo 5
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Captulo 4
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Deforestacin y flujos de carbono en los bosques asociados con cinagas del Magdalena Medio Cimitarra, Santander (Colombia)

Estudio preliminar de la riqueza de las comunidades de escarabajos coprfagos (Scarabaeidae: scarabaeinae) y mariposas diurnas (Hesperoidea y Papilionoidea) en tres bosques del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Captulo 6
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Ictiofauna en algunas de las cinagas del municipio de Cimitarra, Santander (Colombia)

Captulo 7
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Captulo 8
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Captulo 9
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Herpetofauna del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Aves del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Mamferos del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Presentacin

Interconexin Elctrica S.A. E.S.P. - ISA -

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Directamente y a travs de sus filiales y subsidiarias, ISA adelanta importantes proyectos en sistemas de infraestructura lineal que impulsan el desarrollo en el continente. Para lograrlo focaliza sus actividades en los negocios de Transporte de Energa Elctrica, Operacin y Administracin de Mercados, Transporte de Telecomunicaciones, Construccin de Proyectos de Infraestructura y Concesiones Viales. Los sistemas de infraestructura lineal de ISA se extienden de ciudad en ciudad y de pas en pas, punto a punto, contribuyendo al desarrollo de los habitantes de Colombia, Brasil, Per, Chile, Argentina, Bolivia, Ecuador, Panam y Amrica Central. Interconexin Elctrica S.A. ISA, empresa matriz, es la mayor compaa de transporte de energa elctrica de Colombia, nica con cubrimiento nacional. Su accionista mayoritario es la Nacin, con una participacin del 51,41%. A travs del negocio del transporte de energa, es propietaria del 71,37% del Sistema de Transmisin Nacional, distribuido en las diferentes regiones de Colombia, lo cual la hace la mayor red de infraestructura lineal en electricidad a alto voltaje, que posteriormente es puesta a disposicin de otras empresas encargadas de la distribucin de energa. ISA se integra al desarrollo de las regiones, mediante la construccin y operacin de sistemas de infraestructura lineal y la prestacin eficiente y confiable de sus servicios, en un marco de respeto a los derechos humanos y de proteccin al medio ambiente, con el fin de favorecer la competitividad y sostenibilidad regional, el mejoramiento de la calidad de vida y el bienestar de las sociedades donde tiene presencia. Por ello, cuando ISA avanza, todos avanzamos.
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Presentacin

Tipologa de Proyectos PCF


1. Apoyo al Sistema de reas Protegidas 2. Establecimiento y Manejo de Plantaciones Forestales y Agroforestales 3. Programas de Educacin Ambiental 4. Contruccin o Adecuacin de obras para el apoyo a la Gestin Ambiental o Social 5. Recuperacin de Cauces u otros Cuerpos de Agua 6. Contribucin al Proceso de Ordenacin del Territorio

ISA viene desarrollando el Programa de Compensacin Forestal -PCF-, como uno de los proyectos lderes en el manejo de impactos ambientales que genera con la construccin y operacin de sus lneas, particularmente las lneas UPME 01 y 02 de 2003, con el cual se logra intervenir 1.127.680 hectreas de ecosistemas estratgicos regionales. Este es un gran logro que demuestra que no slo estas acciones se realizan por el cumplimiento de normas, sino por el compromiso ambiental de ISA. Para llevar a cabo este Programa, se realiz una concertacin con 10 Corporaciones Autnomas Regionales, con algunas entidades estatales y por ende con las comunidades que estn relacionadas directamente con las zonas por donde pasan estas lneas de transmisin. El PCF est actualmente presente con acciones (ver grfico tipologa de proyectos) en nueve (9) departamentos del pas: Antioquia, Santander, Cundinamarca, Bolvar, Cesar, Norte de Santander, Magdalena, Atlntico y Boyac. La presente publicacin sobre Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia), hace parte del Programa de Compensacin Forestal en jurisdiccin de la Corporacin Autnoma de Santander (CAS), de la lnea de transmisin de ISA a 500 kV. Primavera - Ocaa - Copey - Bolvar.

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Presentacin

Corporacin Autnoma Regional de Santander (CAS)

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

La Corporacin Autnoma Regional de Santander (CAS), promoviendo la conservacin, el conocimiento y el uso sostenible de la biodiversidad, como lo contemplan los objetivos de la poltica nacional de biodiversidad, planea crear estrategias, programas, proyectos y acciones enfocados en la proteccin, manejo sostenible y restauracin de los ecosistemas, desde la solucin de las causas de su degradacin. La jurisdiccin de la Corporacin la conforman 74 municipios del departamento de Santander, donde se asienta una poblacin de 836.972 2 habitantes, ubicados en una extensin de 26.013 km , equivalente al 85,1% del rea total del departamento (30.537 km2). La jurisdiccin de la CAS tiene el privilegio de contar entre sus variados ecosistemas con 69 humedales, en el Magdalena Medio, sobre los cuales poco se conoce y apenas se comienza a tomar conciencia de los servicios ambientales que proveen, entre los cuales se destacan la biodiversidad, el control de inundaciones, la descontaminacin de aguas, la regulacin climtica, adems del placer esttico y recreativo que proporcionan sus incomparables paisajes. Pero no basta tener ese patrimonio natural, conocerlo resulta la condicin ineludible para tomar conciencia sobre la urgencia de conservar, recuperar y restaurar los complejos de humedales del departamento y de la nacin, pues de ello depende en buena medida el destino y calidad de vida de miles de habitantes que residen en la cuenca del Magdalena-Cauca, especialmente a orillas de los ros que, como lo demuestran cada vez con mayores impactos, demandan en las temporadas invernales la existencia de los humedales como su espacio de auto regulacin. Fenmenos como el cambio climtico y el calentamiento global, que agudizan procesos naturales como los de La Nia y El Nio, obligan a reflexionar y actuar sobre factores que inciden en la mitigacin o magnificacin de sus impactos. En el caso colombiano, como se ha demostrado durante la temporada invernal del 2010-2011, con decenas de muertos y miles de damnificados, es cada vez ms evidente que la destruccin de los humedales constituye uno de los principales causantes de este tipo de desastres. De ah la necesidad de investigar ms a fondo y de manera permanente las caractersticas biticas, hidrolgicas y geomorfolgicas de estos ecosistemas, as como los procesos culturales, polticos y socio-econmicos que inciden sobre su transformacin, explotacin, destruccin o deterioro,

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Introduccin

pero tambin sobre las posibilidades de su recuperacin, proteccin y conservacin. Por tal motivo, la Corporacin Autnoma Regional de Santander, su personal tcnico y administrativo, considera como su principal activo el conocimiento que se logre sobre las potencialidades y fragilidades de los diferentes ecosistemas existentes en el territorio bajo su jurisdiccin y, en tal sentido, resulta estratgico para su gestin el poder contar con resultados de investigaciones como las que se presentan en esta publicacin, referidos especficamente al Complejo de Cinagas de Cachimbero, ubicado en el Municipio de Cimitarra, las cuales sugieren un filn de conocimientos que deben ser explorados. La investigacin debe constituirse en uno de los pilares de la gestin ambiental, que no puede seguir ejercindose desde posiciones voluntaristas y emotivas, pues el concurso de la comunidad acadmica y cientfica es decisivo para buscar respuestas prontas, eficientes y eficaces a los retos que impone la crisis ambiental planetaria, cuyos pavorosos impactos tambin afectan, de manera creciente, a las comunidades residentes en nuestra jurisdiccin.

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Introduccin

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Introduccin
Andrs Vlez Senz
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Para el programa de Compensacin Forestal, lnea de transmisin a 500 kV Primavera-Ocaa-El Copey y obras asociadas, ISA contrata con la firma de Consultoras y Asesoras Ambientales HOLOS, la elaboracin del Plan de Ordenacin y Manejo del Complejo de Cinagas de Cachimbero, para lo cual se conforma un equipo interdisciplinario que empieza a trabajar en dicho plan a partir del mes de mayo de 2010, durante un perodo de ocho meses. La formulacin del citado plan da continuidad a un proceso de acercamiento al territorio en el que se ubica el complejo de cinagas, realizado mediante trabajos de investigacin emprendidos durante la ltima dcada del pasado siglo y la primera del presente, bajo la responsabilidad de entidades como ISA, Universidad de Antioquia y el Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe, especialmente. Los resultados de dichas investigaciones deben ser tomados como elementos de lnea base a partir de los cuales es posible hacer anlisis multitemporales sobre los cambios de este ecosistema, a lo largo del tiempo, causados por la accin humana o por fenmenos naturales. En esa perspectiva, tales trabajos de investigacin se convierten en parte integral del diagnstico sobre el que se soporta el Plan de Ordenacin y Manejo del Complejo de Cinagas de Cachimbero y servirn como referente para evaluar los resultados que la ejecucin del mencionado plan tenga sobre el mejoramiento o conservacin de las condiciones ambientales presentes en el territorio ocupado por dicho complejo de cinagas.

Consultoras y asesoras ambientales HOLOS S. A. S.

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Introduccin

rea de estudio
Para facilitar una mejor lectura y comprensin de los resultados de las investigaciones que se presentan en esta publicacin, es importante hacer una descripcin sobre la ubicacin del Complejo de Cinagas de Cachimbero. Este se localiza en la regin del Magdalena Medio santandereano, margen derecha del ro Magdalena, al suroccidente del municipio de Cimitarra, a los 6 304.382, latitud norte; 6 1418.301 latitud sur; 74 1516.212 longitud este; 74 2458.042 longitud oeste, con alturas que van entre los 125 msnm, en cercanas al ro Magdalena, y los 175 msnm, en los partes ms altas del rea, donde nacen las aguas que drenan hacia el sistema cenagoso, haciendo parte de este territorio las veredas de Puerto Olaya, Campo Seco, San Fernando, Tierradentro, La Y de La Torre, La Albania y La Curva. Tiene un extensin de 28.197 ha correspondientes al 8,8% de las 316.500 ha que conforman el municipio de Cimitarra, definidas a partir de la divisoria de las aguas que drenan hacia las cinagas de Cachimbero, Cao Negro o La Perdida, El Encanto y La Chiquita, las cuales conforman el sistema de cinagas analizado. El espejo de agua de este complejo de cinagas suma 444 ha., de las cuales 29 ha corresponden al espejo de agua de Cao Negro, 15 ha. a La Chiquita, 31 ha. a El Encanto y las restantes 369 ha., equivalentes al 83% del total de los espejos de agua analizados, son de 1 la cinaga de Cachimbero. Debe advertirse a los lectores que la extensin del Complejo de Cinagas de Cachimbero se refiere a la delimitacin del territorio de acuerdo a los lmites de la cuenca hidrogrfica que conforman las corrientes aportantes de agua a los respectivos humedales, en este caso las cinagas, con sus espejos de agua y reas de vegetacin acutica y de pantanos. En algunas de las investigaciones contenidas en este texto se presentan cifras de superficie diferentes a las antes indicadas, bien sea porque en los anlisis se incluyeron otros criterios o se incluyeron otros humedales, adicionales a los que constituyen el complejo de cinagas de Cachimbero. En la figura 1 se observan dos divisiones, panormica y cartogrfica sobre el citado complejo.

Datos obtenidos de la cartografa elaborada por el proyecto: escala 1:10.000, basada en fotografas areas tomadas en el mes de enero de 2010.

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Objetivos de la publicacin
La publicacin de este libro tiene como objetivo poner en manos de expertos, autoridades ambientales y territoriales, grupos ambientalistas y ciudadana en general una sntesis de algunas investigaciones, realizadas durante la ltima dcada, sobre la biodiversidad existente en el Magdalena Medio santandereano, ms especficamente en el territorio que comprende el complejo de Cinagas de Cachimbero, ubicado en el municipio de Cimitarra. Pero ms all de la divulgacin de los resultados de las investigaciones realizadas, la publicacin pretende motivar el anlisis y la discusin permanente sobre las amenazas que se ciernen sobre la biodiversidad, de tal manera que conduzca a la toma de decisiones prontas y oportunas para defender el mejor patrimonio con que cuenta una sociedad, como es el de su riqueza natural y el conocimiento que se tenga sobre sus caractersticas, aprovechamientos y manejo.

FIGURA 1. Dos visiones, panormica y cartogrfica, sobre el Complejo de Cinagas de Cachimbero.

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Introduccin

Desafortunadamente la investigacin cientfica no ha estado lo suficientemente apoyada y reconocida como orientadora y soporte de la gestin ambiental, vindose sta reducida, en no pocas ocasiones, a un activismo voluntarioso, entusiasta y comprometido, pero poco eficiente y eficaz para enfrentar los actores y fuerzas sociales que ejercen su poder y desarrollan sus intereses particulares a expensas de la variabilidad y productividad de los diferentes ecosistemas que ocupan la geografa colombiana. De ah que para enfrentar los problemas ambientales de la poca contempornea es necesario reivindicar la investigacin como fuente de conocimiento y de informacin que respalde una efectiva accin ambiental. Por tal motivo, en la Agenda 21, aprobada en la Cumbre de la Tierra, celebrada en Ro de Janeiro durante 1992, se consignan, en el Acuerdo No. 40 sobre Informacin para la toma de decisiones, 30 puntos especficos para mejorar la elaboracin y difusin de informacin ambiental, indicando que:
[...] se debera insistir en que se transforme la informacin existente en formas que sean ms tiles para la toma de decisiones y en orientarlas hacia diversos grupos de usuarios. Se deberan establecer o reforzar los mecanismos para convertir las evaluaciones cientficas y socioeconmicas en informacin adecuada para la planificacin y la informacin pblica. A este respecto, se deberan utilizar medios electrnicos y no electrnicos. (Naciones Unidas 1992).

Obviamente, para realizar una gestin ambiental eficaz no basta el desarrollo de la informacin y de sistemas para su manejo sino que es indispensable una educacin para la investigacin y el conocimiento cientfico, as como para la participacin ciudadana, pues ningn problema se resuelve con simple informacin ya que esta adquiere sentido, se vuelve conocimiento y accin, mediante el anlisis y la reflexin individual y colectiva. Como advierten investigadores sobre el tema:
Poseer conocimientos, sea en la esfera que sea, es ser capaz de realizar actividades intelectuales o manuales. El conocimiento es por tanto fundamentalmente una capacidad cognoscitiva. La informacin, en cambio, es un conjunto de datos, estructurados y formateados pero inertes e inactivos hasta que no sean utilizados por los que tienen el conocimiento suficiente para interpretarlos y manipularlos (David y Feroy, 2002).

Es importante tener presente esta diferencia entre informacin y conocimiento, que son conceptos complementarios mas no iguales, pues no basta una sociedad saturada de informacin pero sin capacidad de
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reflexin, de anlisis, de asimilacin y conversin de la informacin en conocimiento cientfico, aquel que permite hacer abstracciones y deducir generalidades a partir de los datos que conforman el mundo de la informacin. Dar ese salto cualitativo de la informacin al conocimiento cientfico solo es posible mediante la educacin y de ah que la UNESCO seale que:
Los sistemas educativos han de asumir una gran responsabilidad: les corresponde proporcionar a todos los individuos los medios de dominar la proliferacin de las informaciones, esto es, de seleccionarlos y jerarquizarlos dando muestras de sentido crtico. Les corresponde tambin que se tome distancia con respecto a una sociedad de los medios de comunicacin y de la informacin con tendencia a no ser sino una sociedad de lo efmero y lo instantneo. A la tirana del tiempo real se opone el tiempo diferido, el tiempo de maduracin que es el de la cultura y de la apropiacin de los conocimientos (UNESCO, 1996).

Bajo tales consideraciones, la publicacin de resultados de investigaciones ambientales como las contenidas en esta publicacin no pueden ser entendidas como un acto de publicidad institucional o de vanidad intelectual sino como una forma de hacer trascender hacia la sociedad la informacin y el conocimiento elaborado por los investigadores, invitando a hacer una lectura juiciosa y crtica de los territorios y su diversidad natural y cultural, que conduzca a reflexionar sobre la historia ambiental del pas, a partir de sus dinmicas regionales, para encontrar indicaciones ciertas sobre la orientacin que deben llevar la sociedad y el Estado para aprovechar, sin destruir, la inigualable base natural del pas, haciendo de su manejo sostenible un propsito nacional puesto al servicio del bien comn. Un primer paso en ese sentido se da con la apertura de espacios de cooperacin entre diferentes actores institucionales y sociales para sacar adelante procesos de investigacin, tal como ha sucedido en el desarrollo de los trabajos que se presentan en esta publicacin, cuyos autores no hubieran podido buscar respuestas a sus inquietudes sobre este territorio sin el concurso de la academia, la empresa (Interconexin Elctrica S.A. ISA-) las comunidades e incluso de hacendados de la zona de estudio. Lograr la concurrencia de diferentes actores en procesos de investigacin obliga aun ms a buscar tambin la socializacin de sus resultados, generando masa crtica, especialmente dentro del sector educativo, para garantizar dar ese salto del dato aislado a la informacin y de esta al conocimiento, entendido como reflexin y asombro. Ese es el propsito de esta publicacin.
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Introduccin

Memoria natural y huella humana en el Complejo de cinagas de Cachimbero


A travs de los resultados de las investigaciones presentados en esta publicacin es posible seguir la huella del proceso de deforestacin desatado en la regin por la actividad ganadera y lo que significa en trminos de amenaza y destruccin de los bosques tropicales que en el territorio del Complejo de Cinagas de Cachimbero an conserva sus ltimos vestigios, que se expresan con 653 especies vegetales, 14 de ellas amenazadas. Tambin se dan datos importantes sobre liberacin de gases de efecto invernadero, derivados del proceso de deforestacin anotado, evaluacin particularmente valiosa en el contexto del proceso global de cambio climtico, que reclama anlisis especficos, regionales y locales que permitan llegar a soluciones realistas y concretas. En igual sentido, se llama la atencin en los estudios aqu presentados sobre la funcin ecolgica de sistemas de humedales como el Complejo de Cinagas del Cachimbero y los servicios ambientales que prestan, relacionados con las condiciones de hbitat de diversas especies de peces de los cuales dependen centenares de empleos de pescadores y de todas aquellas personas relacionadas con el manejo, transporte, distribucin y procesamiento del pescado. De las 42 especies tpicas de ambientes cenagosos del Magdalena, 25 fueron encontradas en el citado Complejo de Cachimbero en el ao 2005, cifra reducida a 16 especies encontradas en el 2010. De esa biodiversidad y sus amenazas, tambin dan cuenta estudios como los realizados sobre la avifauna de la zona, durante el perodo 2005-2010, que permitieron verificar la existencia de 183 especies de aves en la zona y dan cuenta de la variedad, pero tambin de la fragilidad, de las diversas cadenas trficas que pueden darse en un espacio relativamente pequeo como el del territorio del Complejo de Cachimbero. No menos importantes son las 31 especies de anfibios y 40 especies reptiles reportadas en la zona, algunas de ellas en vas de extincin, que obligan a reflexionar sobre el papel que cumplen estas especies en diferentes cadenas trficas y, muy especialmente, su funcin en el control de especies de insectos, aves y roedores que pueden representar serios peligros para las actividades agropecuarias.

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En el caso de los insectos, quiz los menos estudiados en el planeta, de su riqueza en la zona dan cuenta, a manera de ejemplo, los escarabajos de 28 especies y las mariposas diurnas de 73 especies identificadas en investigacin pionera realizada en el territorio del Complejo de Cachimbero. Especies que no solamente expresan biodiversidad sino que tambin indican el estado de deterioro o conservacin de un ecosistema dado. En ese mosaico de vida y muerte que muestra Cachimbero se destacan los mamferos, que estn representados por 79 especies identificadas durante los ltimos diez aos de investigacin biolgica en la zona. Por demandar para su supervivencia de reas ms extensas, son quiz de las especies en ms alto riesgo como consecuencia de la destruccin del bosque, su hbitat natural, por la interrupcin de sus corredores biolgicos o por la introduccin de otras especies de mamferos como los bovinos, constituida en la especie predominante de la fauna regional. Siendo el elemento central de este territorio el agua, no poda dejarse a un lado el registro de investigaciones realizadas sobre la hidrologa que sustenta la vida del Complejo de Cinagas de Cachimbero, las cuales muestran el comportamiento de ecosistemas tan frgiles como son los humedales e invitan a reflexionar sobre las alteraciones que sobre el rgimen hdrico pueden causar intervenciones humanas que desconozcan sus dinmicas y leyes de funcionamiento. De las sntesis de los trabajos de investigacin que aqu se presentan es importante resaltar el rigor cientfico y tcnico con el que fueron realizados, que no se alcanza a percibir en resmenes tan apretados de trabajos a los que diferentes grupos de investigadores han dedicado largas jornadas. Adicionalmente, debe llamarse la atencin sobre la aplicacin en estas investigaciones, especialmente las referidas al campo forestal, de sistemas de informacin georreferenciada, demostrando en campo la pertinencia y urgencia de aplicar este tipo de herramientas que permiten una utilizacin ms eficiente y eficaz de la informacin ambiental y facilitan su divulgacin mediante la construccin y difusin de cartografas temticas y actualizadas. Respecto a la utilizacin de ese tipo de instrumentos tecnolgicos, en la ltima Cumbre de la Tierra, celebrada en Johannesburgo, Sudfrica, durante agosto de 2003, se planteaba que :

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Introduccin

La informacin es fundamental para la adopcin de decisiones. El intercambio de informacin es una forma de fomentar la capacidad de decisin. Los satlites de observacin de la Tierra y el levantamiento cartogrfico mundial son instrumentos fundamentales para seguir de cerca los cambios que tienen lugar en la Tierra. Se debera potenciar la recopilacin y la distribucin de datos. Entre las cuestiones adicionales que se han de examinar en esta esfera cabe mencionar [...]: La importancia de nuevas tecnologas, como la teleobservacin, y sus amplias posibilidades de aplicacin para los pases en desarrollo. Las nuevas tendencias y tecnologas, como las tecnologas de la informacin y las comunicaciones y su papel cada vez ms importante en el desarrollo (Naciones Unidas, 2002).

En esa perspectiva, y ante la dinmica y gravedad creciente de la crisis ambiental global, nacional, regional y local, el uso de sistemas de informacin geogrfica, de imgenes de sensores remotos, la actualizacin cartogrfica y la elaboracin y actualizacin de bases de datos sistematizadas se convierte en un imperativo dentro de la gestin ambiental, pues sin la aplicacin de tal tipo de ayudas tecnolgicas sera imposible seguir la huella de la acelerada intervencin humana sobre los ecosistemas del mundo. Finalmente, es necesario sealar que pese al rigor y esfuerzo que contienen las sntesis de investigaciones que se presentan en esta publicacin, no se pretende generar la falsa idea, tan difundida en Colombia, que ya existe suficiente conocimiento sobre un rea relativamente pequea como la del Complejo de Cinagas de Cachimbero. Por el contrario, estos textos son trabajos pioneros, por ello mismo con falencias, pero que abren un camino que es necesario seguir explorando, evaluando y monitoreando. Se pueden asumir como lneas bases a partir de las cuales se invita a la reflexin y a la accin para conservar, mejorar y defender un patrimonio natural sobre el que se vienen cometiendo innumerables atropellos, ante la impasibilidad de autoridades y ciudadanas, y cuyas pavorosas consecuencias comienzan a evidenciarse en situaciones como las inundaciones presentadas en la cuenca del ro Magdalena durante el segundo semestre del 2010. Estos trabajos de investigacin invitan a profundizar en el conocimiento detallado y concreto de ecosistemas tan valiosos, frgiles y amenazados como los humedales del valle medio del ro Magdalena, de los cuales el Complejo de Cinagas de Cachimberos es una pequea pero significativa manifestacin. Igualmente, expresan estos trabajos la importancia del apoyo institucional, desde el sector acadmico y desde el sector
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econmico, para generar informacin cientfica a partir de la cual deben obrar las autoridades territoriales y ambientales para salvaguardar el patrimonio natural de la poblacin que vive en torno a estos ecosistemas y cuya calidad de vida depende, cada vez ms, de su conservacin o destruccin.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
DAVID, PAUL y FEROY, DOMINIQUE. Una introduccin a la economa y a la sociedad del saber. En: Revista Internacional de Ciencias Sociales. no. 171; Marzo de 2002. UNESCO 1996. Comisin Internacional Sobre la Educacin para el Siglo XXI. La educacin encierra un tesoro. Madrid: Santillana Ediciones. NACIONES UNIDAS. Cumbre de la Tierra. Programa 21. Programa de accin de las Naciones Unidas de Ro. Departamento de informacin pblica de las Naciones Unidas. Nueva York, 1992 NACIONES UNIDAS. Informe de la cumbre mundial sobre el desarrollo sostenible. Johannesburgo. Agosto/septiembre 2002. Plenarias comunes. Nueva York. 2002.

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Balances hdricos y estructura trmica en la cinaga de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

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Resumen

Balances hdricos y estructura trmica en la cinaga de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)


Alvaro Wills Toro 1 2 Nelson Alejandro Molina Giraldo 3 Carolina Piza Torres 4 Carlos Augusto Benjumea Hoyos Facultad de Ingeniera. Grupo de Investigacin en Gestin y Modelacin Ambiental (GAIA), Universidad de Antioquia.

Se presentan los resultados de una aproximacin conceptual y experimental a la hidrologa y a la estructura trmica de la cinaga de Cachimbero, localizada en la llanura de inundacin del Magdalena Medio, en el municipio de Cimitarra en el departamento de Santander Colombia-. Se determinaron los componentes principales de los balances de agua y calor con observaciones generales a las caractersticas fisicoqumicas de la cinaga. Con un rea total de 15,2 km2, de la cual slo un 25% se presenta como espejo libre, se alimenta de una cuenca de 140 km2. En un entorno de alta pluviosidad (aprox. 2.500 mm/ao) la cinaga muestra un patrn bimodal de variacin en niveles y volmenes, almacenando entre 32 y 38 Hm3, en los meses ms seco y ms hmedo, respectivamente. Su conexin con el ro Magdalena indica posibles derrames en crecientes extremas, pero en las condiciones medias el ro es solo receptor de los efluentes. Los tiempos de retencin hidrulica estn entre 45 y 120 das. El sistema presenta un rgimen trmico polimctico, gracias a su condicin somera (profundidad media inferior a 2,5 m) y al efecto de vientos asociados a tormentas convectivas. La presencia de sustancias hmicas genera una penetracin limitada de las altas radiaciones, con calentamientos extremos pasado el medioda en un epilimnio de corta duracin (> 35C). Presenta un hipolimnio generalmente anxico y son frecuentes eventos de total agotamiento de oxgeno en toda la columna de agua. La conductividad es baja (50 a 75 s/cm) y el pH es aproximadamente neutro.

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awills@udea.edu.co nelson.molina-giraldo@uni-tuebingen.de caropizat@yahoo.com carlosbenju@yahoo.es

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Introduccin
Los sistemas de humedales de planicies de inundacin son hoy considerados parte integral del macrosistema fluvial en que se inscriben y se reconoce su papel esencial en la productividad bitica y en el mantenimiento de la biodiversidad local y regional (Neiff 1999; Junk et al. 2003). La cinaga de Cachimbero, localizada en el municipio de Cimitarra, en el departamento de Santander -Colombia-, pertenece al complejo de humedales palustres del Magdalena Medio (Ministerio del Medio Ambiente 1999). Las condiciones de conservacin le otorgan valor estratgico (paisajstico y ecosistmico) en un entorno de destruccin acelerada de coberturas naturales, eliminacin de fauna silvestre y sobreexplotacin pesquera. El sistema hidrolgico de la cinaga se compone de un rea de espejo libre de 2 aproximadamente 3,7 km , una faja FIGURA 1. Localizacin general cinaga de Cachimbero. perimetral de humedales con vegetacin hidrfila de casi 11 km y una 2 cuenca propia de 141,2 km y se conecta con el ro Magdalena a travs del cao Cachimbero de 5 km de longitud (figura 1). Se presentan los resultados de una aproximacin conceptual y experimental a la hidrologa de la cinaga y a su estructura trmica, determinando los componentes principales de los balances de agua y calor
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con observaciones generales a las caractersticas fisicoqumicas del cuerpo de agua. El balance de agua est basado en la ecuacin de conservacin de masas para un volumen de control de inters. Dicha ecuacin se puede plantear, por ejemplo, para el cuerpo de una cinaga durante un intervalo de tiempo t, de la siguiente forma:

V = I - O + P - Ee - Ez
Donde: V: I: O: Ee: Ez: P: Cambio en el almacenamiento de la cinaga Entrada de agua por escorrenta superficial Salida de agua por escorrenta superficial Evaporacin desde el espejo de agua Evapotranspiracin desde la zona inundada Precipitacin

La estructura trmica de un lago o humedal no slo controla los procesos de transporte horizontal y vertical de energa y sustancias esenciales sino que define la solubilidad de gases, las tasas de cintica qumica y ejerce la regulacin de los principales procesos biolgicos. Aquella se establece por los intercambios de energa trmica y mecnica que tienen lugar entre la cinaga y el ambiente, siendo las principales fuentes de energa la radiacin solar y el viento. Las condiciones climticas, hidrolgicas, morfomtricas y la presencia de materia orgnica disuelta configuran el escenario dinmico de los procesos de calentamiento y enfriamiento en las aguas someras de la cinaga de Cachimbero. Los estudios experimentales pioneros de la estructura trmica en lagos tropicales fueron iniciados por Lewis (1973) desde la dcada del setenta. En su intento de tipificar el comportamiento fsico de lagos tropicales propuso varios esquemas de clasificacin en funcin de la evolucin trmica estacional y diurna (1983a, 1983b), (Talling 2001, Padisak y Reynolds 2003), por otra parte, han intentado una tipificacin integral de los condicionantes fsicos que gobiernan los lagos tropicales someros. La ecuacin general que se aplica al balance de calor para un cuerpo de agua en un intervalo de tiempo dado es:

R + E + L + iV + S + B = 0
Donde R = radiacin neta, E = intercambio de calor latente, L = intercambio de calor sensible con la atmsfera, V = intercambio neto advectivo, S = cambio en el almacenamiento de calor y B = intercambio conductivo de calor a travs de los sedimentos del fondo. En limnologa se suele estimar el calor total contenido (almacenamiento) con base en un

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Balances hdricos y estructura trmica

nivel energtico correspondiente al punto de congelacin del agua y puede ser determinado por:

HW =

t c A h
z p z

zm

z0

Donde HW = calor contenido en el agua del lago en caloras, z0 = superficie del lago, zm = mxima profundidad del lago, tz = promedio de temperatura en C de una unidad o capa de agua con espesor hz, con punto medio a la profundidad z y Az = rea a la profundidad z. La variacin de Hw para un intervalo de referencia define el cambio del almacenamiento S referido en la ecuacin de balance. El calor contenido usualmente se expresa sobre una unidad de rea base. Los procesos de transporte vertical de calor estn ampliamente dominados por la accin dinmica del viento, que en sistemas someros comprometen la totalidad de la columna de agua.

rea de estudio La cinaga de Cachimbero se encuentra localizada en la Cuenca del valle medio del ro Magdalena, una cuenca intracordillerana basculada hacia el Oriente, afectada tectnicamente por un conjunto de pliegues y fallas inversas buzando al oriente y con rumbo predominante NNE (Universidad Industrial de Santander 2002). En el rea de la cinaga de Cachimbero y en sus alrededores predominan las rocas sedimentarias del Terciario y del Cuaternario que estn representadas por secuencias alternantes con un espesor total superior a los 200 metros. La cinaga de Cachimbero cubre un rea media de 15,21 km2 y est alimentada por una cuenca de aproximadamente 2 141,16 km de la cual hacen parte las quebradas Gorgona, Muleras y otros caos menores (figura 2). Sus aguas vierten al ro Magdalena por el cao Cachimbero, con una longitud aproximada de 5 Km. El rea de estudio est ubicada en la zona de vida bosque hmedo tropical, con

FIGURA 2. Cuencas vertientes y estaciones de aforo.

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una temperatura promedio anual de 28C y un rgimen de precipitacin bimodal, con dos perodos de lluvia abril-mayo y agosto-noviembre separados por un perodo de sequa fuerte en los meses de diciembrefebrero y un veranillo en los meses de junio-julio. Metodologa Se implement un esquema de observacin y anlisis de las variables fsicas que permiti la construccin de un modelo de balances hdricos. Se obtuvo informacin correspondiente al rgimen de lluvias en la cuenca tributaria, las caractersticas morfomtricas del vaso, los procesos evapotranspirativos y las caractersticas del flujo en el cao de conexin con el ro Magdalena. Se identificaron y delimitaron las cuencas aportantes correspondientes a los caos Muleras, Gorgona, El Diecinueve y La Herencia. En cada uno de ellos se realizaron aforos y se levantaron secciones transversales. Se instalaron dos reglas limnimtricas, una en el cuerpo de agua y otra en el cao Cachimbero, en las cuales se registraron los niveles diarios de la cinaga durante el perodo de abril a noviembre de 2004. Se realiz un levantamiento batimtrico con GPS y ecosonda. Con base en fotografas areas e imgenes de satlite se delimit el rea inundada, no accesible desde el interior de la cinaga. Se obtuvieron un total de 1.683 puntos levantados durante 5 das, con el levantamiento de secciones longitudinales y transversales cada 100 m y, a travs de la utilizacin de un sistema de

FIGURA 3. Batimetra de la cinaga y estaciones de muestreo trmico y fisicoqumico.

FIGURA 4. Relacin rea-profundidad.

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Balances hdricos y estructura trmica

informacin geogrfica, se realiz una interpolacin mediante el uso de una red de tringulos irregulares conocida como TIN (figura 3). Esta informacin permiti calcular las curvas nivel-rea-volumen (figuras 4 y 5). En la actualidad, la cinaga descarga sus aguas exclusivamente a travs del cao Cachimbero, en el cual se realizaron aforos peridicos. En la zona de origen del cao, se acumul durante largo tiempo material vegetal, en forma de islas flotantes de vegetacin heterognea, lo cual, sumado a las condiciones de orden pblico, impidi el acceso de canoas, pescadores y cazadores al sistema. No obstante, los flujos de intercambio (qumicos, hdricos y biticos) no sufrieron mayor alteracin. La antigua conexin con el cao Negro fue artificialmente clausurada. Es posible que para los niveles altos el ro establezca un control hidrulico aguas abajo e incluso puede generar reflujos hacia la cinaga, pero en el perodo de observacin no se detect esta situacin. En la figura 6 se presenta el registro de niveles observados en contraste con los registros de nivel

FIGURA 5. Relacin volumen-profundidad.

FIGURA 6. Niveles observados en la cinaga de Cachimberos y en el ro Magdalena.

TABLA 1. Estaciones hidrometeorolgicas en la zona de estudio. Estaciones IDEAM Cdigo 2309501 2312512 2312020 2309011 2311006 Nombre Apto Pto Berro Cimitarra Pto Araujo Alertas Murillo Padilla Latitud 0629N 0619N 0632N 0636N 0612N Longitud 7425W 7357W 7405W 7424W 7422W Elev. (msnm) 150 300 159 130 100 Tipo CO CO PM PG PG Periodo 1994-2004 1994-2004 1994-2004 1994-2004 1994-2004 Aos 10 10 10 10 10

El tipo de estacin de esta tabla tiene la siguiente nomenclatura: Climatolgica Ordinaria (CO); Pluviogrfica (PG); y Pluviomtrica (PM).

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del ro Magdalena en Puerto Berro (aproximadamente 35 kilmetros aguas-abajo de la confluencia del cao al ro). El estimativo de caudal lquido se obtuvo por el mtodo rea-velocidad, con correntmetro de hlice. La informacin batimtrica se utiliz para obtener la curva Nivel-rea-Volumen, la cual fue una herramienta bsica para el ajuste del modelo de balance hdrico de las cuencas vertientes a la cinaga. Se utilizaron registros de precipitacin, temperatura, evaporacin, humedad relativa, brillo solar y recorrido del viento de cinco estaciones hidrometeorolgicas administradas por el IDEAM que fueron escogidas entre las estaciones disponibles en virtud de su cercana al rea de estudio (tabla 1). Se formul y aplic un modelo simple de tanques para estimar los aportes de escorrenta desde la cuenca propia (Vlez F. 2000, Molina et al. 2007). La estructura trmica del sistema hdrico se caracteriz a partir de observaciones del ciclo diario de temperaturas, en varios perodos del ao, bajo diferentes condiciones hidrolgicas. Se formul un esquema general de balances trmicos, se analiz la ocurrencia del fenmeno de estratificacin del cuerpo de agua y se evalu la influencia que sta ejerce sobre la distribucin de oxgeno disuelto del agua en el sistema cenagoso. Desde diciembre de 2002 inici la caracterizacin de las condiciones del sistema y las observaciones se desarrollaron hasta noviembre de 2004. Se hicieron mediciones sobre cuatro de los caos afluentes-efluentes y en cuatro sitios ubicados en la cinaga. Con base en observaciones de temperatura y variables climticas se ha procurado establecer la dinmica de los intercambios verticales de calor, cuyo procedimiento detallado se presenta en Benjumea y Wills (2007). Se establecieron 4 estaciones de muestreo (E1, E2, E3, E4) distribuidas en los diferentes sectores de acuerdo con el eje longitudinal sureste-noroeste (SENW) de la cinaga (figura 3). El ciclo de muestreos se realiz entre marzo de 2003 y noviembre de 2004 con un espaciamiento temporal promedio entre muestreos de 2,5 meses para un total de 8 muestreos. La estacin 1 (E1) se encuentra ubicada cerca de la entrada de los caos afluentes (Abeja, Muleras, Gorgona) que surten de agua la cinaga. Las estaciones 2 y 3 (E2 y E3) se encuentran distribuidas uniformemente sobre el eje central de la cinaga en la zona pelgica. La estacin 4 (E4) est localizada en la zona efluente de la cinaga cerca al cao Cachimbero. En E2 se realizaron seguimientos nictemerales (24 horas) de las variables de inters en la columna de agua (temperatura y oxgeno), con un lapso de 3 horas entre cada toma de datos. Para las estaciones restantes (E1, E3 y E4) se efectuaron mediciones puntuales en diferentes horas del da. La temperatura (C), el oxgeno disuelto (OD) y el porcentaje de saturacin se registraron cada 0,2 m hasta la mxima profundidad mediante una celda WTW equipada con termistor.

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Balances hdricos y estructura trmica

Resultados Balances hdricos


El patrn temporal de variacin de niveles y volmenes es conocido como hidroperodo y constituye la rbrica hidrolgica de los humedales, ejerciendo un control decisivo sobre los procesos biogeoqumicos. En la figura 7 se observa el rgimen de lluvias bimodal predominante en la zona con dos perodos secos, el primero comprendido entre diciembre y febrero y el segundo se presenta en el mes de julio y dos perodos lluviosos comprendidos entre abril a mayo y septiembre y octubre. Los dems meses se pueden considerar como de transicin. En la zona de estudio se registran precipitaciones medias anuales de 2.500,5 mm/ao.

FIGURA 7. Precipitacin media mensual multianual.

La precipitacin media regional se obtuvo como un promedio aritmtico de todas las estaciones climatolgicas localizadas en la regin y para la determinacin de la precipitacin media de la cuenca aportante se tuvo en cuenta cuales estaciones tenan mayor influencia sobre la zona de estudio y se construyeron los polgonos de Thiessen.
Lluvia mensual (mm) Evapotranspiracin cuenca (mm) Escorrenta total (mm)

FIGURA 8. Componentes bsicos del balance hdrico en las cuencas.

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De la lmina anual de lluvia en las cuencas se evapora aproximadamente el 70%. En la figura 8 se presenta la traza de promedios mensuales de los componentes del balance hdrico en las cuencas. A la cinaga llegan flujos superficiales que varan entre un promedio de 3,3 m/s para el mes ms seco, enero, y 10,9 m/s para el mes de noviembre. El promedio anual se estima en 6,6 m/s, con un claro patrn bimodal acorde con la distribucin de lluvias. En la figura 9 se presentan los estimativos de los caudales medios mensuales. Se estiman caudales medios diarios que superan los 100 m/s, asociados a las intensas tormentas de origen convectivo, superiores a 100 mm en 24 horas. La figura 9 muestra tambin las variaciones mensuales de nivel en el sistema, con una amplitud media anual de 50 cm en los promedios mensuales. Los volmenes almacenados varan entre 32,5 y 38,5 Hm como se muestra en la figura 10. Acorde con el balance de flujos, los tiempos de residencia hidrulica varan entre 45 y 120 das.

FIGURA 9. Caudales y niveles mensuales en la cinaga.

En la tabla 2 se resumen los parmetros fisicoqumicos bsicos del sistema. El sistema presenta poca variacin espacial en los valores de conductividad y pH. La variacin temporal de la conductividad est en el rango de 55 a 75 S/cm. El pH se mantiene entre una situacin ligeramente cida a valores neutros (6,2 a 7,1). La transparencia Secchi tampoco presenta mayor variacin, situndose entre 45 a 55 cm. El potencial Redox indica la ocurrencia frecuente de condiciones reductoras en las capas hipolimnticas.

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Balances hdricos y estructura trmica

FIGURA 10. Variacin mensual de volmenes y tiempos de retencin hidrulica.

TABLA 2. Parmetros fisicoqumicos bsicos. Est 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 1 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 Prof m 1,2 1,6 1,8 1,0 2,4 2,4 2,4 1,8 2,3 2,4 2,5 1,8 2,7 2,8 2,7 2,3 2,3 2,8 2,5 1,8 2,3 3,1 2,5 1,9 2,0 2,2 2,4 2,1 Temp C 31,5 31,1 31,3 32,0 28,1 28,6 29,1 29,8 28,6 29,4 30,1 29,9 27,5 27,0 26,7 27,1 Ox epil mg/l 5,8 5,8 5,5 4,4 0,3 0,5 1,2 1,5 1,7 2,0 4,0 4,2 2,6 2,3 0,6 0,9 % Sat epi 80,5 80,0 76,1 60,7 4,2 7,1 15,9 20,3 22,7 27,3 58,8 57,0 36,0 29,5 7,4 11,7 CO2 epil mg/l 3,8 3,2 4,0 5,2 15,0 13,6 14,0 13,4 17,4 15,9 11,4 13,9 11,6 12,1 16,3 16,7 18,3 12,1 14,5 19,4 29,5 12,3 17,4 14,1 9,9 10,4 8,8 10,8 pH 7,1 7,1 7,1 6,8 6,2 6,3 6,2 6,3 7,2 7,3 7,3 7,3 7,0 7,2 7,1 7,1 6,6 7,1 6,8 6,6 6,5 6,5 6,4 6,6 6,9 7,0 6,9 6,9 Redox 147,4 149,8 147,2 154,2 93,7 107,1 107,4 118,5 173,5 179,4 152,3 230,5 81,0 -9,3 47,0 74,8 117,5 -16,3 157,0 144,8 43,3 -2,0 36,5 22,0 171,8 174,4 165,0 172,5 Cond uS/cm 77,2 75,6 75,2 77,8 51,0 51,5 52,4 52,1 64,5 61,5 59,3 58,2 53,0 52,5 51,2 50,4 75,3 52,5 76,1 72,5 59,7 56,4 54,6 55,4 57,4 55,8 55,4 54,6 Ox hipol mg/l 4,2 4,8 3,6 2,8 0,0 0,1 0,1 0,2 0,2 1,3 2,4 1,8 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,3 0,0 0,4 0,2 0,1 2,3 2,6 1,8 1,6 % Ox hipo 56,6 64,3 48,2 39,5 0,5 1,3 1,5 2,8 2,3 16,9 31,6 24,0 0,9 0,4 0,4 0,4 Co2 hipo mg/l 4,6 4,4 5,0 6,2 18,2 17,6 16,6 14,0 23,3 16,9 13,2 16,5 18,0 17,8 19,6 20,0 17,6 17,8 12,8 17,8 31,7 31,7 29,5 30,1 10,8 9,8 Fecha 03/03/2003

09/05/2003

06/10/2003

11/12/2003

21/04/2004

27,0

2,9 2,4 1,3 0,5 1,2 2,2 2,3 3,4 3,3 3,3 3,1

38,0 31,9 18,3 7,5 16,9 29,7 33,0 45,3 43,5 45,6 42,5

0,4 4,1 3,7 0,0 4,3 1,5 0,5 29,8 33,9 24,3 21,5

28,0 26,5 28,0 28,9 30,1 29,7 30,4 30,2

13/06/2004

24/08/2004

Epil: epilimntico, Hipol: hipolimntico

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Estructura trmica
En los meses de enero a marzo se presentan las temperaturas del aire ms altas (medios diarios alrededor de 28,1C) y las ms bajas se registran en los perodos lluviosos, especialmente en los meses de septiembre, octubre y noviembre (medios de 27,4C en el ltimo mes. La temperatura promedio anual de la zona de estudio es de 27,8C. La amplitud diaria es del orden de 12C, entre 23,5C y 35,6C. Los valores medios diarios de energa recibida como radiacin global en la zona varan entre 4 y 5,5 kWh/m2. En la figura 11 se presenta el valor regional para los meses de enero, mayo, julio y noviembre (UPME-IDEAM 2005). La potencia instantnea llega a valores de 1,1 kW/m2 en horas del medio da. Para las condiciones de alta radiacin, el sistema experimenta un intenso calentamiento superficial, que llega ocasionalmente a temperaturas superiores a 36C en la superficie del agua. Los valores en el fondo se ubican en rangos usuales de 2728C. En las capas superficiales se presentan temperaturas medias de 30,5C, con extremos absolutos entre 35,6C y 28,4C. En las capas de fondo el promedio general es de 28C con extremos entre 25,6C y 31,8 C. En las figuras 12, 13 y 14 se presenta la evolucin temporal nictemeral de la temperatura en la columna de agua, para tres momentos hidrolgicos, 8 de marzo de 2003, mayo de 2003 y agosto de 2004, con profundidades medias de 2,15 m, 2,42 m y 2,21 m, valores cercanos respectivamente al primer y tercer cuartil y a la mediana de las profundidades mensuales. En las figuras 12 y 13 se aprecian los perfiles caractersticos de temperatura durante la primera temporada de lluvias en el ao 2003. En la figura 12 (marzo 2003) se muestra un calentamiento progresivo, aparentemente sin transportes advectivos, arrancando desde una situacin de mezcla completa, con valor constante ligeramente superior a

FIGURA 11. Valores regionales deRadiacion solar global (UPME-IDEAM, 2005).

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Balances hdricos y estructura trmica

30C. La masa de agua incrementa su energa unitaria en 2,2 kWh/m2 desde el amanecer hasta despus del medio da, alcan-zando valores de superficie de 33C (figura 15). Se insina la presencia de dos termoclinas, una ms marcada alrededor de un metro de profundidad. Se recupera una mezcla casi completa antes de la madrugada con contenido mayor de calor. Persiste, sin embargo, una capa profunda aislada de los procesos superficiales. Los valores mximos de resistencia a la mezcla son dbiles a pasar de los pronunciados gradientes (figura 15). La estructura registrada en mayo (figura 13) indica un perfil inicial de mezcla completa, asociada a las tormentas de la noche anterior, seguido de un calentamiento superficial notable hasta despus del medio da. A la media noche los intensos vientos generaron una mezcla profunda, casi hasta los dos metros. El perfil de agosto 2004 (Figura 14) se muestra completamente mezclado para todo el periodo nictemeral. Hay un calentamiento dbil y enfriamiento neto que se distribuye en profundidad de manera homognea. La poca intensidad de radiacin y la presencia de vientos moderados gener un proceso de enfriamiento gradual y eficazmente distribuido, conforme con una muy escasa resistencia a la mezcla.

Temperatura Celsius

(Marzo 2-3 de 2003)

Temperatura Celsius

(Mayo 8-9 de 2003)

Temperatura Celsius

(Agosto 24-25 de 2004)

FIGURA 12, 13,14. Perfiles nictemerales de temperatura.

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(Marzo 2-3 de 2003)

Hora

(Mayo 8-9 de 2003)


Calor acumulado (kW/h)
Hora

Resistencia (erg)

(Agosto 24-25 de 2004)

Hora

FIGURA 15. Resistencia a la mezcla y acumulacin de calor en la cinaga de Cachimbero.

El fenmeno ms notable en la cinaga se refiere a los cambios dramticos en las concentraciones de oxgeno, en medio de una situacin en general deficitaria (tabla 2). Se estima un promedio general en el epilimnio de 3,2 mg/l, y un cuartil inferior de 2,1 mg/l. Los valores hipolimnticos corresponden a condiciones anxicas casi invariablemente. En las figuras 16 a 18 se muestran los perfiles nicte-merales simultneos a las observa-ciones de estructura trmica comentadas ms atrs. La situacin ms favorable se presenta en el nictemeral de marzo, en el cual una mezcla gradual genera una oxigenacin sensible de las capas superiores, hasta casi el 80% de la profundidad total (figura 16 ). En cambio los procesos de mezcla intensa y aguda durante la campaa de mayo 2003 muestran una columna casi completamente anxica, que slo dbilmente se enriquece en las horas de mayor actividad fotosinttica, lo cual es significativo apenas en las capas someras, menores a 1m de profundidad, mientras las capas profundas permanecen completamente anxicas (figura 17). En el muestreo de agosto se observa una termoclina profunda en la capa inferior, de un espesor de poco ms de 20 cm. Las capas superiores muestran un cambio gradual, con perfil siempre ortgrado, con valores extremos entre 1 y 4
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Calor acumulado (kW/h)

Resistencia (erg)

Calor acumulado (kW/h)

Resistencia (erg)

Balances hdricos y estructura trmica

mg/l de oxgeno disuelto. Lo observado est asociado a la presencia de lodos orgnicos en el fondo de la cinaga, que se resuspenden bajo la accin de los intensos vientos generados en las tormentas de origen convectivo. En algunas ocasiones ello ha generado gran mortandad de peces. Los valores del contenido de los sedimentos de fondo llegan al 80% (Grupo de Investigacin en Gestin y Modelacin Ambiental 2004).

Oxgeno disuelto mg/l

E2 Marzo 2-3 de 2003

Oxgeno disuelto mg/l

Discusin
La cinaga de Cachimbero presenta un rgimen hidrolgico bimodal, con cambios moderados en el nivel (inferiores a 1 m) y la cobertura areal de sus aguas. Sus reas perifricas estn bajo coberturas vegetales hidrfilas cuyo papel hidrolgico y biogeoqumico es esencial, pero requiere atencin detallada. Se ha realizado una primera aproximacin a sus balances hdricos que permite evaluar sus componentes esenciales, en los que domina el escurrimiento superficial. Los volmenes medios varan entre 32 y 38 millones de metros cbicos, con perodos de retencin bimensuales a trimestrales. La cinaga ejerce una eficaz modulacin de los patrones de fluctuacin hdrica, con capacidad de regulacin semanal a mensual de los flujos torrenciales de las pequeas cuencas de moderada pendiente sujetas a eventos de lluvia de magnitud notable. Es importante establecer sistemas de registro

E2 Mayo 8-9 de 2003

Oxgeno disuelto mg/l

E2 Agosto 24-25 de 2004

FIGURA 16, 17,18. Perfiles nictemerales de oxigeno disuelto en la cienaga de Cachimberos.

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hidromtrico en las cinagas de la zona y en algunas de las cuencas de los principales caos, ello permitir afinar las aproximaciones preliminares, con informacin hidrolgica escasa, que aqu se han presentado. Esta cinaga se puede clasificar como lago tropical somero de aguas oscuras y polimctico, con estratificacin frecuente, pero poco persistente y deficitario en oxgeno. Las condiciones permanentemente clidas estimulan algunos procesos metablicos, pero si se supera un umbral superior pueden inhibirlos. Las tasas de descomposicin y mineralizacin de material orgnico detrtico son permanentemente altas, pero, igualmente, la alta radiacin y la intensa emisin en noches abiertas y calmas estimulan activos procesos convectivos que ponen en juego corrientes horizontales que propician intercambios entre zonas litorales y zonas pelgicas. Los valores de conductividad son en general bajos, posiblemente debido a que la disolucin de iones en el agua se ve afectada por la accin quelante de las sustancias hmicas. Los valores de pH son muy homo-gneos en todas las profundidades del cuerpo de agua y en todos los puntos muestreados, su tendencia es a tener valores ligeramente cidos. El CO2 se encuentra en altas concentraciones en el cuerpo de agua, indicando que rige un sistema de alta demanda de oxgeno y alta produccin de CO2, propio de un sistema de alta tasa de respiracin, heterotrfico y acumulador de materia orgnica. La presencia de sustancias hmicas, las cuales le dan un color mbar al agua, limitan la entrada de luz y la distribucin de energa en toda la columna de agua. Ello implica calentamientos superficiales extremos con regular frecuencia. En suma, es un sistema bastante singular que amerita acciones profundas de estudio y medidas efectivas de preservacin.

Agradecimientos
Los autores desean agradecer a la Corporacin Laguna de Cachimbero, al Club Rotario de Medelln y a la Universidad de Antioquia su apoyo econmico y logstico en varias etapas del trabajo. A la familia Ros en la Ye de la Torre por su decidido apoyo y generosa hospitalidad. Al Grupo GAIA y a su director, Jaime Palacio, por su gua, inters y entusiasmo. Sin embargo, nuestra mayor deuda es con el arquitecto don Rafael Uribe Uribe, a quien debemos nuestro acercamiento a la cinaga de Cachimbero y quien ha luchado denodadamente por la conservacin de su riqueza natural. A l dedicamos este trabajo.

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Balances hdricos y estructura trmica

Referencias bibliogrficas
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Anlisis de la composicin y distribucin de la vegetacin de los humedales adyacentes a la cinaga El Encanto, Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

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Resumen

Anlisis de la composicin y distribucin de la vegetacin de los humedales adyacentes a la cinaga El Encanto, Cimitarra, Santander (Colombia)
lvaro Idrraga Piedrahta 1 2 Jorge Andrs Prez Zabala

Se realiz un inventario de la vegetacin y se analizaron los suelos de un rea de humedales forestales (bosques y palmichales) adyacentes a la cinaga de El Encanto, ubicada en la provincia hmeda tropical, de la parte santandereana del valle medio del ro Magdalena, Colombia. Se contaron todos los individuos mayores o iguales a 2,5 cm de DAP, se anot la presencia de todas las especies presentes en 41 parcelas de 200 m2 y se tomaron igual nmero de muestras de suelo en las cuales se determin la textura, materia orgnica, pH, P, Al, Mg, Ca y K. Los levantamientos de suelos se clasificaron siguiendo el criterio de la influencia hdrica y el resultado de la ordenacin de sus propiedades fsico-qumicas por medio de anlisis de componentes principales, registrndose cuatro tipos de suelos de acuerdo con el grado de inundacin y el contenido de materia orgnica. Respecto a la vegetacin, se censaron 3.325 individuos que se agrupan en 415 especies, 234 de estas con DAP mayor o igual a 2,5 cm. Por medio de un anlisis de agrupamiento se separaron cuatro grandes unidades entre las cuales existi diferencia significativa en cuanto a la composicin florstica, diversidad y estructura de la comunidad, siendo comn la dominancia de una o pocas especies en la mayora de sitios. Los resultados de la clasificacin florstica fueron muy similares a los logrados por la ordenacin de los datos edficos. Por ltimo, se analiz la correlacin entre suelos y vegetacin por medio de anlisis cannico de correspondencia entregando como resultado la materia orgnica, el porcentaje de arcilla, el aluminio y el fsforo como las variables ms fuertemente correlacionadas con los patrones de distribucin de las especies y parcelas, todas ellas ligadas a las condiciones de inundabilidad y por consiguiente de estrs ambiental.

Herbario HUA, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia. Medelln. alvaro.idarraga@gmail.com Herbario MEDEL, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln. japzmedel@gmail.com

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

Introduccin
La regin neotropical posee la mayor riqueza de especies en todo el planeta, donde se estima que hay cerca de 90.000 especies de plantas; sin embargo, el conocimiento florstico del Neotrpico es mucho menor que el de cualquier otra regin del mundo y se estima que pueden haber ms de 10.000 especies de plantas con flores an no descritas (Gentry 1986b). Comparando la composicin y diversidad de numerosos bosques tropicales, divididos de acuerdo con diferencias significativas en su precipitacin, altitud, posicin geogrfica y caractersticas edficas, se aprecian algunas tendencias de correlacin entre las comunidades y las caractersticas del medio ambiente. Algunas investigaciones han mostrado que en ausencia de condiciones edficas o climticas limitantes, los bosques ms hmedos tienden a ser ms ricos en especies en relacin con los ms secos, al igual que los de bajas altitudes en relacin a los de tierras altas; en cambio, las diferencias en la fertilidad de los suelos tienen ms impacto sobre la composicin que sobre la riqueza (Gentry 1986b; 1988). Sin embargo, en presencia de factores limitantes como en las zonas peridicamente inundadas, estos patrones dejan de ser tan claros. La repeticin de estos patrones, por diferentes grupos de especies en diferentes partes del mundo, supone alguna homogeneidad en los procesos de especiacin que promueven la diversidad y en cierto nivel indican tendencias altamente predecibles (Gentry 1988, 1990). En las comunidades vegetales de humedales, ms que en otro tipo de ecosistemas, se exhibe la ntima manera en que se relacionan el sistema bitico y abitico; los humedales son a la vez un sistema ecolgico con vegetacin, animales y microorganismos y un sistema geolgico con historia, fisiografa, sedimentos y regmenes hidrolgicos determinados (Kangas 1990). Dentro de un humedal las caractersticas ambientales son determinadas principalmente por procesos hidrolgicos, los cuales pueden presentar fluctuaciones diarias, estacionales o a largo plazo, dependiendo del clima regional y la localizacin geogrfica del sitio. En contraste con su importancia y fragilidad, en el pas las comunidades vegetales asociadas a humedales se incluyen dentro de las menos estudiadas y menos conocidas en trminos de su estructura y funcionamiento, informacin esta fundamental para la formulacin de posteriores estrategias adecuadas de manejo. Teniendo en cuenta el desconocimiento de la vegetacin de los bosques (casi desaparecidos) del Magdalena Medio, segn Garca y Dister (1990), limitado slo a colecciones botnicas ocasionales, esta investigacin describe y analiza la composicin florstica y examinar la relacin de su variacin espacial con determinados factores ambientales en aquellos ubicados en algunos
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

fragmentos de los humedales adyacentes a la cinaga El Encanto, en el municipio de Cimitarra, departamento de Santander -Colombia. El anlisis detallado de la composicin florstica y las variaciones edficas entre parcelas brinda una caracterizacin suelo-planta ms precisa dentro de las comunidades vegetales del humedal en el mbito local y un indicativo preliminar en el regional; aporta simultneamente, informacin a los objetivos del programa de biodiversidad de Interconexin Elctrica s.a. (ISA), contribuyendo al conocimiento de la composicin y distribucin de la biodiversidad en los corredores de lnea, lo que permitir complementar las bases de datos para la elaboracin de un atlas de vegetacin compatible con las lneas de transmisin y aporta informacin florstica y ecolgica necesaria para la posterior evaluacin de los indicadores de impacto sobre la biodiversidad y la generacin de modelos de recuperacin y mantenimiento de ecosistemas estratgicos.

rea de estudio
El proyecto se realiz entre marzo y noviembre de 1999, en predios de la hacienda El Bosque, ubicada en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, dentro de la regin geogrfica del Magdalena Medio (6 27' N, 74 22' O). Una altitud promedio de 200 m. Esta hacienda posee ms de 2.500 ha, de las cuales hay cerca de 500 ha en vegetacin natural original, en su mayora en humedales correspondientes al complejo cenagoso de la cinagas de El Encanto y Cao Negro y toda la red de drenaje asociada, los cuales figuran entre los mejor conservados de la regin. El rea de estudio se enmarca dentro del bosque hmedo tropical (bh-T) (Holdridge 1971), presenta un promedio de precipitacin de alrededor de 2.200 mm anuales (Bernal et al. 1989, IGAC, 1982). El rea especfica de los levantamientos de vegetacin se limita a dos fragmentos de vegetacin natural sobre terreno anegado, adyacentes a la cinaga El Encanto. El primero ubicado en la parte final de algunos cursos de drenaje y en el borde de la cinaga permanentemente inundado en puntos conocidos localmente como El Olvido y Puerto Arturo y, el segundo, en una zona del interfluvio de varios caos de drenaje de las colinas bajas que rodean la cinaga que desembocan en esta, estacionalmente inundada por lluvias y ubicada en el sitio conocido como Quito. La geomorfologa est dominada por la llanura aluvial del ro Magdalena y alternada con colinas bajas, las cuales fueron inicialmente terrazas altas o abanicos que por fenmenos de diseccin alcanzaron las formas que hoy presentan (Instituto Geogrfico Agustn Codazzi -IGAC- 1982).

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

En la planicie aluvial estn comprendidos los suelos de reas depresionales (localmente conocidas como bajos) pobremente drenados, los cuales presentan texturas generalmente finas y reaccin desde cida hasta ligeramente alcalina, pertenecientes a los rdenes Entisoles, Inceptisoles y algunos Histosoles; son suelos ricos en nutrientes para las plantas, pero difciles de manejar por su drenaje pobre. Las terrazas antiguas presentan suelos superficiales a moderadamente profundos y generalmente cidos y muy pobres en nutrientes para las plantas con horizontes endurecidos y concreciones de hierro; la acidez est asociada con altos contenidos de aluminio de cambio (IGAC 982).

Metodologa
A partir del anlisis de las fotografas areas y la visita previa, se seleccionaron los sitios con vegetacin natural conservada de humedales arbolados y arbustados en el rea a muestrear (se excluyeron las comunidades herbceas flotantes) distribuyendo la ubicacin de las parcelas de forma aleatoria en dos grandes zonas: 1) zona estacionalmente inundada, ubicada en el sitio Quito, se realizaron 15 transectos. La fisionoma est dominada principalmente por rboles de aproximadamente 15,0 a 30,0 m de altura, con densidad variable, dosel relativamente abierto y sotobosque medianamente denso y 2) zona permanentemente inundada, ubicada en los sitios Puerto Arturo y El Olvido, se realizaron 21 transectos. Est compuesta predominantemente por palmas o rboles pequeos de diversas especies, formando rodales casi puros o mezclados en diferente grado con algunos rboles de mayor tamao y una altura del dosel entre 7,0 y 15,0 m. Adems, se incluyeron dentro del muestreo 5 levantamientos de 4 m x 50 m (0,1 ha) en suelos bien drenados (tierra firme) del bosque de las colinas adyacentes a los sitios Quito y Puerto Arturo como aporte de informacin contrastante de nohumedal para la base de anlisis. Caracterizacin de los suelos En cada una de las parcelas se realiz la observacin de la posicin fisiogrfica y la topografa del terreno, se recolectaron muestras compuestas de suelo a partir de 4 perforaciones distribuidas sistemticamente a lo largo de la parcela, desde 0 hasta 50 cm de profundidad y se examinaron simultneamente el nivel fretico promedio y los cambios fsicos en el perfil (color, textura aparente, gleisamiento y discontinuidades). Las muestras fueron analizadas en el laboratorio de suelos del ICNE (Universidad Nacional de Colombia -sede Medelln) bajo el anlisis estndar de fertilidad. El anlisis de los datos se realiz mediante el anlisis de componentes principales (PCA), con el que se busc ordenar los levantamientos de suelos
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a lo largo de ejes, de esta manera se pretendi visualizar las variables de mayor aporte en la diferenciacin o agrupacin de los levantamientos sirviendo, junto con las observaciones de campo sobre el criterio de la influencia hdrica, como gua en la clasificacin y caracterizacin de los sitios. Para el anlisis de ordenacin se utiliz el software MVSP (MultiVariate Statistical Package) versin 3.0 (Kovach 1998). Caracterizacin de la vegetacin Se establecieron parcelas rectangulares de 4 m x 50 m (200 m2) donde se registraron y colectaron ejemplares botnicos de individuos mayores o iguales a 2,5 cm de DAP (dimetro a la altura del pecho), determinando su identidad, dimetro, altura total y ubicacin espacial; adems, en una de las mitades longitudinales de las parcelas (2 m x 50 m) se registraron y colectaron ejemplares botnicos de la vegetacin herbcea o juvenil (terrestre y epfita) con DAP inferior a 2,5 cm, registrando solamente su presencia con la intencin de complementar la informacin sobre riqueza y composicin de estratos inferiores (figura 1). El diseo del muestreo de la vegetacin fue propuesto inicialmente en el marco del convenio ISA-JAUM (1999) como una modificacin al propuesto por Gentry (1982).

2m

Censo y medicin de todos los individuos con DAP 2.5 cm (rboles, lianas, palmas etc.) y anotacin de la presencia de los individuos herbceos Censo y medicin de todos los individuos con DAP 0.0 cm (rboles, lianas, herbceas, palmas etc.)

2m

50 m
FIGURA 1. Parcelas rectangulares para el levantamiento de la informacin.

Estas parcelas se deben replicar en grupos de cinco, completando as 0,1 hectrea de muestreo por sitio o tipo de bosque, manteniendo equiparable el tamao y forma con los logrados por la metodologa de muestreo RAP (rapid assesment program) (Gentry 1982, 1986a, 1995). Adicionalmente, se realizaron colecciones botnicas generales de referencia en los alrededores de las parcelas. Esta propuesta metodolgica est basada en los inventarios RAP de rpida ejecucin en el campo, diseados y ampliamente replicados por Gentry (1882) para sitios principalmente tropicales con bosque o cobertura leosa; la variacin presentada en su diseo pretende disminuir el efecto de borde de las parcelas de 2m x 50 m, aumentar el aporte de informacin sobre la riqueza en flora herbcea vascular, terrestre y epfita y contar con un amplio acervo de informacin de parcelas de caracterizacin de la diversidad florstica en zonas de influencia de lneas de transmisin de energa, con
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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

forma y tamao estandarizada en todo el pas, la cual ser utilizada en conjunto con la acopiada por el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt para completar el catlogo de la flora de las regiones Andina y Caribe de Colombia (ISA-JAUM 1999). Las colecciones fueron identificadas en los herbarios de la Universidad de Antioquia (HUA), Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln (JAUM), Gabriel Gutirrez Villegas de la Universidad Nacional de Colombia sede Medelln (MEDEL) y el Herbario Nacional Colombiano (COL) de la Universidad Nacional de Colombia -sede Bogot. Un ejemplar de cada coleccin botnica fue depositado en el herbario JAUM y los duplicados fueron depositados en los herbarios HUA, MEDEL y COL. La determinacin de los ejemplares se bas en el sistema de clasificacin filogentico propuesto por Cronquist (1981) para las Angiospermas y por Tryon & Tryon (1985) para las Pteridophytas.

Correlacin suelos-vegetacin
Se utiliz el mtodo directo de anlisis multivariado de gradiente, anlisis cannico de correspondencia (CCA) (Ter Braak 1987), donde los ejes de la ordenacin final reflejan las dimensiones de la ms alta variabilidad en los datos de especies y son restringidos a ser combinaciones lineales de las variables ambientales y las respuestas de las especies (Kovach 1998). Para efectuar este anlisis se utiliz el software MVSP (Multi variate statistical package) versin 3.0 (Kovach 1998).

Resultados y discusin Caracterizacin edfica


Dentro de la unidad geogrfica de la planicie aluvial del ro Magdalena se puede diferenciar a escala ms local (posicin fisiogrfica) una serie de discontinuidades en las que la topografa y la saturacin de agua en el suelo representan factores determinantes. De este modo, en un paisaje aparentemente plano, se pueden distinguir pequeos valles de drenaje que disectan una antigua planicie y forman una sucesin de pequeas colinas bien drenadas de 20 a 50 m de altura sobre el nivel del ro y depresiones inundadas en proceso de colmatacin por materiales orgnicos o minerales, en el lecho y los bordes de las cinagas o en las madreviejas dejadas por antiguos meandros de los ros. El diagrama de ordenacin (Figura 2) ) presenta las variables calcio, pH, materia orgnica y porcentaje de arcilla con el mayor peso en el primer componente, el cual explica el 58% de la variacin (Tabla 1). Los altos

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valores de todas las variables en este componente indican una importante participacin de sus escalares en la variabilidad edfica entre parcelas, lo que seala una importante heterogeneidad de los datos de suelos, lo cual se puede ver reflejado en variaciones biticas entre sitios. Aquellas parcelas situadas en la parte superior izquierda del diagrama, en las que presenta ms peso el segundo componente, son sitios drenados pero de muy baja fertilidad, con suelos muy denudados y cidos en los que el aluminio ha desplazado el resto de bases. La materia orgnica presenta un amplio rango de variacin, lo que la constituye en factor determinante en la separacin de los sitios del extremo izquierdo del diagrama con relacin a los del extremo derecho e indica una diferenciacin primaria de los suelos por la naturaleza del sustrato, en orgnicos y minerales.

FIGURA 2. Diagrama del anlisis de componentes principales (PCA) para las variables edficas.

TABLA 1. Valores obtenidos del anlisis de componentes principales (PCA) para las variables edficas. Componente 1 Valor propio Porcentaje Acumulado Peso de las variables % de Arcilla (Tex. Arc.) pH % de Materia Orgnica (M.O%) PPM de Fsforo (P ppm) meq. de Aluminio /100g. de suelo (Al) meq. de Calcio /100g. de suelo (Ca) meq. de Magnesio /100g. de suelo (Mg) meq. de Potasio /100g. de suelo (K) 4.627 57.837 57.837 Eje 1 0.368 0.414 -0.369 0.354 -0.255 0.417 0.366 0.238 Componente 2 1.226 15.322 73.159 Eje 2 0.358 -0.174 -0.333 -0.249 0.659 -0.057 0.420 -0.232

El segundo componente, que slo aporta un 15% ms de explicacin, presenta a las variables aluminio, magnesio y el porcentaje de arcilla como los mayores aportantes, aqu el aluminio sobresale por el gradiente de toxicidad asociado a l. El resto de parcelas, ubicadas hacia el centro y la derecha del diagrama, se presentan distribuidas en el gradiente (por encima del promedio) del contenido de bases aportantes de fertilidad, valores de pH y porcentaje de arcilla; las parcelas con ms altos contenidos de arcilla son aquellas en las que el horizonte de acumulacin de sedimentos est en superficie y presentan alta disponibilidad de bases totales y, a su vez, valores de pH ms bsicos.

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

Composicin florstica y diversidad


En 41 levantamientos realizados, equivalentes a 0.82 ha, se registraron en total 414 especies agrupadas en 233 gneros y 89 familias de plantas vasculares. En el Anexo 1 se presenta el listado general de las especies y/o morfoespecies encontradas y el cdigo de coleccin de referencia. La mayora de especies pertenecen a las Magnoliophytas (Angiospermas), una minora a las Pteridophytas (helechos) y slo se registr una Cycadophyta (Tabla 2).

TABLA 2. Representacin de los principales grandes grupos de plantas identificadas. Divisin MAGNOLIOPHYTA PTERIDOPHYTAS CYCADOPHYTA No. de Familias 83 6 1 % Familias 92.14 6.74 1.12 No. de Especies 402 12 1 % Especies 96.87 2.89 0.24

Entre las familias con mayor nmero de gneros y especies se destacan: Annonaceae, Araceae, Arecaceae, Bignoniaceae, Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Moraceae, Myrtaceae, Rubiaceae y Sapindaceae; algunas de ellas poco documentadas en la literatura botnica, por lo que su determinacin qued inconclusa a pesar

FIGURA 3. Familias con mayor nmero de especies

del esfuerzo desarrollado por los diferentes investigadores que colaboraron con ello. En la figura 3 se pueden observar las diez familias ms ricas en especies en el total de levantamientos, no discernidos an por sus afinidades florsticas.
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Las familias con mayor nmero de especies fueron: Fabaceae con 39 especies, seguida de Rubiaceae con 30; las Fabaceae poseen la mayor diversidad de hbitos de crecimiento, siendo reportada como la ms rica en especies para tierras bajas tropicales (Gentry 1988), la familia Rubiaceae est representada principalmente por arbustos del sotobosque y rboles pequeos de estratos intermedios. La familia Moraceae, con 16 especies, est representada por grandes rboles y, ocasionalmente, por arbustos estranguladores del gnero Ficus, principalmente en sitios inundados. La familia Araceae tuvo tambin una alta riqueza, pero todos sus individuos pertenecen al hbito herbceo terrestre, escandente o epfito. La Euphorbiaceae sobresale aqu tambin por su diversidad de hbitos, desde grandes rboles como Hura crepitans, lianas como Omphalea diandra hasta pequeos arbustos como Acalypha sp2. Las palmas (Arecaceae) fueron otro grupo con un nmero de especies significativo en las reas evaluadas y adems se comportaron como indicadoras de las diferentes comunidades observadas en el gradiente hdrico, al igual que lo documentado por Kahn y De Granville (1992) para la Amazona. Estas presentaron diversos tipos de crecimiento, palmas con estipes rectos y crecimiento cespitoso o colonial, como Bactris brogniartii, B. maraja, B. pilosa, B. cf coloradonis y Euterpe oleracea; otras presentan estipes rectos y crecimientos no cespitosos, como Oenocarpus bataua y algunos individuos de Astrocaryum malybo; tambin se observaron algunas acaules como Attalea nucifera y la mayora de individuos de Astrocaryum malybo, y una especie con crecimiento escandente: Desmoncus orthacanthus. En otros bosques neotropicales familias como Arecaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae, Moraceae, Bignoniaceae y las leguminosas sensu lato han sido registradas igualmente como las que poseen el mayor nmero de especies (Gentry 1990; Londoo 1993), y existe adems gran nmero de gneros compartidos con otros humedales forestales trabajados en la Amazonia colombiana (Duque y Posada 1995; Urrego 1997); aunque la distribucin de las abundancias de los individuos es, obviamente, diferente. En cuanto a las familias con menos especies, 27 estuvieron representadas por una sola especie, 17 por dos y 10 por tres. Estas comprenden el 60% del total de familias y resalta su importancia el que, en algunos casos, poseen un gran nmero de individuos, como en Aquifoliaceae y Erythroxylaceae, si bien en otros casos son individuos espordicos de familias como Amaryllidaceae, Asteraceae, Thymelaeaceae, entre otras. Los taxa herbceos fueron, por lo tanto, un importante aporte en el total de especies registradas, permitiendo complementar la informacin sobre la riqueza florstica de la zona.

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

La metodologa utilizada (cuya evaluacin est en proceso) permiti registrar la riqueza de especies exclusivas de este hbito, lo cual no habra sido posible mediante la metodologa RAP, que slo evala individuos mayores o iguales a 2,5 cm de DAP o mediante el levantamiento de parcelas en censos de rboles mayores de 10 cm de DAP. Es el caso de las especies de las familias Araceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Passifloraceae, Cucurbitaceae, Orchidaceae, Balanophoraceae, Zamiaceae, Zingiberaceae y Pteridophytas sensu lato, las cuales fueron exclusivas de las categoras menores y son elementos muy importantes de la composicin florstica de esta regin. La determinacin de las muestras botnicas para algunas familias present gran dificultad, pudiendo conducir a subestimaciones o sobreestimaciones de la riqueza, esto es especialmente evidente en la gran variabilidad intraespecfica que presentan entre diferentes estadios de crecimiento algunos taxa. Algunos gneros como Inga, Pouteria, Coccoloba, Myrcia y Machaerium presentan una considerable variacin morfolgica de acuerdo con las condiciones ambientales o la edad del individuo, lo cual puede influir en el alto nmero de morfoespecies registrado. La posibilidad de sobreestimar la riqueza es mayor al colectar plantas del sotobosque, debido a las grandes diferencias morfolgicas respecto a individuos adultos de la misma especie (Gentry 1982). Otro hecho que dificult la determinacin ms precisa del material colectado es la escasa proporcin con estructuras frtiles, debido a la puntualidad del perodo en que fue realizada la fase de campo. Por ltimo, cabe destacar la presencia de una poblacin de Zamia incognita en una de las parcelas de tierra firme debido a la importancia evolutiva que reviste a las especies de esta familia, su escasa abundancia y por el alto peligro de extincin que involucra a la gran mayora ellas. Otros registros que revisten importancia por ser de especies con distribucin geogrfica restringida, poco colectadas en el pas o con alto grado de amenaza por explotacin intensiva son: Uribea tamarindoides, Swartzia robiniifolia, Zapoteca microcephala, Erythroxylum cataractarum, Ilex sp., Vasivaea podocarpa, Attalea nucifera, Astrocaryum malybo, Sphatiphyllum lanciifolium y Pseudomalmea boyacana.

Correlacin suelo-vegetacin
Se seleccionaron 138 especies observadas en ms de una parcela (frecuencia mayor o igual a 2) y los valores de las abundancias fueron transformados aplicando logaritmo natural, siguiendo el procedimiento sugerido por Ter Braak (1987) para normalizar la distribucin de las abundancias cuando el mximo valor es veinte o ms veces mayor que el ms pequeo. Este procedimiento eleva la importancia de las especies de baja abundancia frente a aquellas de abundancias muy altas, disminuyendo
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el rango de distribucin de los valores, pero sin interferir con la interpretacin de los resultados. El magnesio fue eliminado del anlisis por poseer un alto factor de inflacin en una primera prueba con todas las variables, este factor gener que el ajuste de los resultados fuera sospechoso, ya que a partir del segundo eje los residuales excedan la tolerancia. Las variables ambientales fueron estandarizadas previamente al igual que en la ordenacin edfica con PCA realizada anteriormente y no se le asign bajo peso a las especies raras, por ser estas las dominantes (Figuras 4, 5, 6, 7 y 8). El primer eje presenta un valor propio muy alto (0,834) y muestra una fuerte separacin de los levantamientos sobre este componente, el segundo eje que es el indicativo del gradiente de fertilidad y/o toxicidad existente en la zona presenta un valor propio ms bajo (0,241), aportando menos explicacin a la separacin entre especies y levantamientos (Tabla 3). Las correlaciones especiesvariables ambientales fueron muy altas en los dos primeros ejes (0,968 y 0,866); sin embargo, no son las ms representativas para la explicacin de los resultados (Ter Braak, 1987). Los porcentajes de las varianzas explicados por los datos de las especies (15,1% hasta el segundo eje) fueron

FIGURA 4. Diagrama de CCA para especies de la 1 a la 35 (ver Anexo 1)

FIGURA 5. Diagrama de CCA para especies de la 36 a la 70 (ver Anexo 1)

FIGURA 6. Diagrama de CCA para especies de la 71 a la 105 (ver Anexo 1)

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

relativamente bajos, igual tendencia encontr Urrego (1997) aunque trabajando con datos generados con coberturas por rea basal, y se puede considerar atribuible a la naturaleza "ruidosa" de los datos que especifican el peso de cada especie dentro de la matriz de clculo, pudiendo ser estos abundancias o coberturas. Para los cuatro primeros ejes, las FIGURA 7. Diagrama de CCA para especies de la 106 a la 138 (ver Anexo 1) variables que los definen, teniendo en cuenta que sus coeficientes cannicos son los ms altos (sus parmetros poseen el mejor peso en la regresin final del proceso de iteracin), estos son: materia orgnica en el primero, fsforo en el segundo, aluminio en el tercero y pH en el cuarto. Los coeficientes de correlacin entre los puntajes de los levantamientos muestran (en negrita), que en el primer eje es dominante el gradiente de materia orgnica seguido del porcentaje de arcilla y para el segundo eje es dominante el gradiente de fsforo seguido por el de aluminio. Estos coeficientes reflejan la FIGURA 8. Diagrama de anlisis cannico de correspondencia (CCA) por parcelas. medida de la asociacin entre especies y ambiente, aunque los valores propios de cada eje son los que definen cules de ellos (con sus respectivas variables ambientales ms altamente correlacionadas) participan efectivamente en la explicacin (Ter Braak 1987). La interpretacin general del diagrama de ordenacin sugiere la ubicacin general de los levantamientos y especies hacia lugares con baja fertilidad y pH, teniendo en cuenta la direccin del gradiente de la mayora de bases y ms bien direccionadas por gradientes de toxicidad o estrs asociados con el aluminio y la materia orgnica, estrechamente relacionados con la inundabilidad. Sobre este respecto algunos autores han sealado que el

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TABLA 3. Resultados del anlisis cannico de correspondencia (CCA). Variable % de ARCILLA (TEX. ARCILLA) PH % de Materia Orgnica (M.O%) PPM de Fsforo (P ppm) meq. de Aluminio /100g. de suelo (Al) meq. de Calcio /100g. de suelo (Ca) meq. de Potasio /100g. de suelo (K) Valores propios Eje 1 Valores propios Porcentaje Porc. Acumulado Porc. Acum. de la relacin esp.-amb. Correlaciones espec.-amb. Coeficientes cannicos Eje de esp.1 Eje de esp.2 Eje de esp.3 % de ARCILLA (TEX. ARCIL) PH % de Materia Orgnica (M.O%) PPM de Fsforo (P ppm) meq. de Aluminio /100g. de suelo (Al) meq. de Calcio /100g. de suelo (Ca) meq. de Potasio /100g. de suelo (K) -0.068 0.310 1.778 -0.088 -0.003 0.157 0.064 -0.070 0.274 -0.065 -0.669 0.277 0.075 0.302 -0.088 0.175 0.104 0.090 0.455 0.378 0.100 Eje de esp.4 -0.259 -0.388 -0.364 -0.087 -0.184 0.249 0.208 0.834 11.769 11.769 34.643 0.968 Eje 2 0.241 3.406 15.175 46.915 0.866 Eje 3 0.109 1.535 16.710 53.612 0.824 Eje 4 0.068 0.963 17.673 57.721 0.701 Media ponderada 0.118 0.110 -0.217 0.033 0.033 0.042 0.036 Desviacin est. ponderada 0.894 0.925 0.859 0.986 1.150 0.932 1.016 Factor de inflacin 3.306 5.526 3.261 2.452 2.873 3.564 1.239

Correlaciones Interset entre variables ambientales y parcelas Eje amb.1 % de ARCILLA (TEX. ARCIL) PH % de Materia Orgnica (M.O%) PPM de Fsforo (P ppm) meq. de Aluminio /100g. de suelo (Al) meq. de Calcio /100g. de suelo (Ca) meq. de Potasio /100g. de suelo (K) -0.388 -0.256 0.580 -0.150 -0.034 -0.136 -0.033 Eje amb.2 -0.393 -0.488 0.029 -1.134 0.745 -0.667 0.195 Eje amb.3 0.891 0.521 -0.399 1.021 0.422 1.256 0.940 Eje amb.4 -0.235 0.121 -0.528 0.053 -0.479 0.480 1.398

hidroperodo y la naturaleza del agua que inunda influencian la composicin del bosque en humedales en Costa Rica (Myers 1990) y en la Amazonia (Urrego 1997; Kalliola et. al. 1999). Sollins (1998), en la compilacin sobre las propiedades fsicas y qumicas de los suelos que ms influencian en la composicin de bosques hmedos tropicales, seala en orden decreciente de importancia a la disponibilidad de fsforo, la toxicidad de aluminio, la profundidad del nivel fretico, la porosidad y la disponibilidad de cationes bsicos; sin embargo, muchas de estas propiedades covaran creando dificultades en la interpretacin de los resultados.

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

Los altos valores de la variable materia orgnica en los sitios analizados est asociada con la acumulacin de cidos orgnicos, favorecida por la permanencia de la inundacin que limita la aireacin y la consiguiente descomposicin biolgica; la alta acidez generada permite la solubilidad del aluminio hasta niveles txicos que estn relacionados con un efecto de deterioro sobre el crecimiento y funcin de las races (Sollins 1998). La distribucin de las especies en el diagrama sigue el mismo patrn de las parcelas sobre una banda entre el centro y el extremo superior izquierdo del grfico. Se observa una densa acumulacin de ellas en el centro y hacia arriba del grfico sobre el gradiente creciente de aluminio y el descendente de fsforo (cabe recordar que el aluminio limita la disponibilidad de fsforo). Se destacan Talisia princeps, Astronium graveolens, Swartzia simplex, S. colombiana, S. macrophylla, Pouteria sp., Sapium cuatrecasasii y Tetragastris panamensis en el extremo del gradiente de aluminio, todas ellas propias de los sitios de tierra firme o en transicin hacia ellos. Tambin se observan las ubicaciones dispersas, pero bien diferenciadas, de las especies de turberas y otros sitios inundados; se destacan Ilex sp., Erythroxylum cataractarum, Xylopia discreta, Posoqueria latifolia, Euterpe oleracea, Elaeis oleifera y varias especies del gnero Ficus. Sobre el gradiente de materia orgnica especies como Bactris brogniartii, Mabea occidentalis y Andira inermis se encuentran relacionadas con sitios transicionales entre zonas de palmichales y zonas prximas a los bosques inundables, all el porcentaje de materia orgnica y el grado de acidez no es tan alto como en los sitios de las turberas. En general, los cambios fsico-qumicos generados por las diferentes condiciones de influencia hdrica determinan la agrupacin de los levantamientos por su posicin con respecto a la cinaga, aquellas parcelas ubicadas dentro de la cinaga son claramente diferenciables tanto por una vegetacin particular como por su estrecha relacin con unas condiciones edficas extremas en cuanto a las toxicidades por materia orgnica o aluminio; en la llanura inundable con una influencia hdrica estacional de tipo pluvial y alto aporte de minerales por depositacin, se agrupan los levantamientos asociados a condiciones de no toxicidad y ms influenciados por el aporte de cationes bsicos; en tierra firme la fuerte influencia de toxicidades locales ligadas a la acidez y el aluminio determinan la posicin de los levantamientos en el diagrama, aunque las condiciones limitantes en estos no los ubican hacia puntos ms altos en el gradiente de fertilidad (figura 8). Ter Steege et al. (1993) en Guyana encontr que la mayora de especies arbreas dominantes y subdominantes tienen una clara asociacin en sus patrones de distribucin con el tipo de suelo (a nivel de clase textural) o con la clase de drenaje, siendo evidentes la variacin a manera de gradiente de estas variables y de los niveles de fertilidad a ellas

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ligadas; esta situacin es similar a la encontrada en este trabajo y no documentada antes con exactitud para humedales en el Magdalena Medio. Se observaron notables diferencias en las propiedades qumicas y en el porcentaje de materia orgnica de los suelos en los humedales de la zona. La acumulacin de un sustrato mineral u orgnico, dependiente de la mayor o menor influencia de material lavado de las colinas y de la permanencia de la inundacin, influye positivamente sobre la acumulacin de bases o de cidos hmicos y, por consiguiente, sobre el pH y los niveles de fertilidad o toxicidad para las plantas. De manera similar Duque y Posada (1995) y Urrego (1997) sealaron a la materia orgnica y a las caractersticas texturales que determinan el drenaje como las variables de mayor peso en la correlacin con la composicin de la vegetacin para bosques inundables en la Amazonia colombiana. En general, los suelos del rea de estudio son cidos a extremamente cidos y con fertilidad limitada, en suelos hdricos los procesos de formacin determinan que las condiciones de reduccin qumica y anoxia generadas por la inundacin afecten simultneamente la naturaleza del sustrato y el equilibrio inico, en los suelos de tierra firme la acidez est influenciada por la naturaleza qumica del material parental. En los humedales de la zona los limitantes qumicos impuestos por los suelos hdricos afectan sensiblemente las diferencias florsticas entre una comunidad y otra y, simultneamente, afectan la morfologa de los individuos en cuanto a las estrategias para desarrollarse en terrenos anegados. Algunas especies, como Ilex sp., Erythroxylum cataractarum y Clusia cylindrica fueron exclusivas de humedales sobre suelos en extremo orgnicos y cidos, en los que conforman densas poblaciones (no documentado anteriormente para la regin), revelando esta situacin su especializacin a extremos ambientales; de manera similar pero en condiciones menos extremas los palmichales de Euterpe oleracea y Bactrs brongniartii revelaron especializacin hacia sitios permanentemente inundados. Los bosques inundables sobre sustrato mineral presentaron las mejores condiciones de fertilidad de suelos, las cuales estn muy relacionadas con la alta depositacin de arcillas transportadas fluvialmente; sin embargo, las limitaciones que implica la inundacin temporal afectan la riqueza de plantas mayores o iguales a 2,5 cm de DAP e igualmente determina la existencia de especies caractersticas, algunas compartidas con reportes anteriores para bosques similares.

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

La ordenacin mediante anlisis cannico de correspondencia muestra a la materia orgnica y al aluminio como las variables de ms peso en la expresin de diferencias entre sitios muestreados, ambos factores estn directamente relacionados con las condiciones anxicas de sitios inundados y representan condiciones de alto estrs ambiental, baja capacidad de soporte fsico y baja fertilidad del suelo. Agradecimientos Los autores agradecen al convenio Interconexin Elctrica S. A. y Fundacin Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln (Convenio ISA-JAUM) por su apoyo financiero y logstico, a la Universidad de Antioquia y a la Universidad Nacional de Colombia sede Medelln por el apoyo logstico, al Fondo Ganadero de Caldas y la Fundacin Vapores del Magdalena, quienes permitieron la realizacin de este trabajo en sus predios y por su apoyo logstico. Norberto Parra, Alicia Uribe y Esteban lvarez por la asesora general de la investigacin. A lvaro Cogollo, Jos Luis Fernndez-Alonso y Francisco Javier Roldn, por su colaboracin en la determinacin botnica. Daniel Jaramillo y lvaro Lema por sus valiosos aportes.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

Anexo 1
Listado general de especies y cdigos de coleccin de referencia.
PTERIDOPHYTA ASPIDIACEAE BLECHNACEAE DENNSTAEDIACEAE DRYOPTERIDACEAE Cyclodium cf trinae (Mett.) A.R.Sm. Blechnum sp. Lindsaea cf guianensis (Aubl.) Dryand. Bolbitis sp. Cyclopeltis sp. Tectaria cf incisa Cav . Adiantum poeppigianum (Kuhn) Hieron. Adiantum tetraphyllum Humb. & Bonpl. ex Will. Lommagrama sp . Pteridophyta 1 Pteridophyta 2 Lygodium radiatum Prantl JP 868 AI 1513 AI 1518 AI 1240 JP 820 AI 1293 AI 1498 AI 1249 AI 1448 AI 1408 AI 1508 JP 1067

PTERIDACEAE

PTERIDOPHYTA

SCHIZAEACEAE

CYCADOPHYTA ZAMIACEAE Zamia incognita Lindstrom & Idrraga JP 1076

MAGNOLIOPHYTA MAGNOLIOPSIDA ACANTHACEAE Aphelandra sp. Odontonema rubrum (Vahl) Kuntze Astronium graveolens Jacq. Spondias mombin L. Annona sp.1 Annona sp.2 Annona sp.3 Annonaceae 1 Annonaceae 2 Duguetia sp.1 Duguetia sp.2 Ephedranthus colombianus Maas & Setten Fusaea sp. Oxandra sp. Oxandra venezuelana R.E.Fr. Pseudomalmea boyacana (J.F.Macbr.) Chatrou Pseudoxandra sp. Xylopia discreta (L.f.) Sprague & Hutchinson Apocynaceae 1 Aspidosperma megalocarpon Muell-Arg Aspidosperma sp. Himmantanthus articulatus (Vahl) Woodson Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers. Tabernaemontana marckgrafiana J.F. Macbr. JP 807 JP 824 AI 1288 JP 843 AI 1255 AI 1325 JP 935 JP 806 JP 1079 AI 1418 AI 1216 AI 1355 AI 1263 AI 1292 AI 1340 JP 852 AI 1452 JP 1120 JP 1105 JP 875 JP 995 JP 900 JP 922 AI 1267

ANACARDIACEAE

ANNONACEAE

APOCYNACEAE

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

AQUIFOLIACEAE ARALIACEAE ARISTOLOCHIACEAE ASCLEPIADACEAE

Ilex sp. Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Aristolochia sp. Cynanchum cf apocynellum (Gleason & Moldenke ex Moldenke) Spellman Sarcostemma sp. Mikania sp. Helosis sp. Arrabidaea sp. Bignoniaceae 1 Bignoniaceae 2 Clytostoma binatum (Thunb.) Sandwith Jacaranda hesperia Dugand Macfadyena unguiscati (L.) A.H. Gentry Memora aspericarpa A.H. Gentry Memora cf patula Miers Tabebuia cf chrysantha (Jacq.) G. Nicholson Tabebuia rosea (Bertol) DC. Tanaecium sp. Cochlospermum orinocense (Kunth) Steudel Cavanillesia cf. platanifolia (Bonpl.) Kunth. Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand Quararibea sp.1 Quararibea sp.2 Cordia collococca L. Cordia sp1 Cordia sp.2 Protium sp. Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze Epiphyllum sp. Bauhinia cf glabra Jacq. Bauhinia sp. Brownea ariza Benth. Brownea macrophylla Linden Cynometra sp.1 Cynometra sp.2 Hymenaea? sp.1 Hymenaea? sp.2 Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake Capparis frondosa Jacq. Capparis sp. Morisonia americana L. Cecropia cf peltata L. Cecropia obtusifolia Bertol. Coussapoa duquei Standl. Hirtella sp. Licania sp.

JP 1117 AI 1470 JP 954 JP 1106 JP 1037 AI 1502 JP 1154 JP 861 JP 1027 AI 1222 JP 834 JP 938 JP 898 AI 1277 AI 1497 JP 966 AI 1398 JP 931 AI 1327 AI 1387 JP 964 AI 1385 AI 1361 AI 1316 JP 827 JP 881 AI 1471 JP 984 JP 1004 AI 1550 AI 1212 JP 893 JP 869 JP 886 AI 1338 JP 977 JP 1146 AI 1476 JP 992 JP 919 JP 1150 JP 1009 JP 1111 AI 1261 AI 1488 JP 907

ASTERACEAE BALANOPHORACEAE BIGNONIACEAE

BIXACEAE BOMBACACEAE

BORAGINACEAE

BURSERACEAE

CACTACEAE CAESALPINIACEAE

CAPPARACEAE

CECROPIACEAE

CHRYSOBALANACEAE

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

CLUSIACEAE

Clusia cylindrica Hammel Clusia sp. Garcinia cf. intermedia (Pittier) Hammel Vismia sp. Buchenavia cf. oxycarpa (Mart.) Eichl. Combretum cf. alternifolium Pers. Terminalia cf. amazonica (J. F. Gmel) Exell Terminalia sp.1 Terminalia sp.2 Thiloa sp. Ipomoea cf batatoides Choisy Ipomoea sp. Maripa panamensis Hemsl. Cayaponia sp. Cucurbitaceae 1 Psiguria cf warscewiczii (Hook F.) Wunderlin Rytidostylis sp. Selysia cf prunifera (Poepp. & Endl.) Cogn. Tapura guianensis Aubl. Davilla sp. Doliocarpus cf. major J. F. Gmel. Doliocarpus sp. Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr Acalypha diversifolia Jacq. Acalypha sp.1 Acalypha sp.2 Alchornea schomburgkii Klotzch Hura crepitans L. Hyeronima sp. Mabea occidentalis Benth. Omphalea diandra L. Sapium cuatrecasasii Croizat Andira cf. chigorodoensis R.T. Penn. Andira inermis (W. Wright) Kunth ex DC. Centrosema sp. Clathrotropis brachypetala (Tul.) Kleinhoonte Clitoria sp.1 Dalbergia monetaria L.f. Dioclea cf reflexa Hook. f. Dioclea sp.1 Erythrina sp. Fabaceae 1 Fabaceae 2 Fabaceae 3 Leguminosae sp1 Machaerium capote Triana ex Dugand Machaerium kegelii Meisn. Machaerium microphyllum (E.Mey.) Standl. Machaerium sp.1 Machaerium sp.2 Machaerium sp.3 Machaerium sp.4 Machaerium sp.5 Machaerium sp.6

AI 1512 JP 1132 JP 1075 JP 1127 AI 1302 JP 894 AI 1266 AI 1221 JP 1133 AI 1294 AI 1360 JP 1017 AI 1483 JP 1058 JP 957 JP 1035 JP 930 AI 1242 JP 1053 AI 1469 AI 1239 AI 1442 JP 1116 AI 1228 AI 1424 AI 1218 JP 880 AI 1217 AI 1272 JP 811 JP 896 JP 1144 AI 1530 AI 1430 AI 1438 JP 1103 AI 1392 AI 1391 JP 1045 JP 842 AI 1308 JP 906 AI 1395 JP 836 JP 1022 JP 897 AI 1426 AI 1432 JP 962 JP 988 AI 1532 AI 1537 AI 1312 AI 1337

COMBRETACEAE

CONVOLVULACEAE

CUCURBITACEAE

DICHAPETALACEAE DILLENIACEAE

ERYTHROXYLACEAE EUPHORBIACEAE

FABACEAE

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Machaerium sp.7 Macroptilium sp. Ormosia sp.1 Platymiscium cf. pinnatum (Jacq.) Dugand Pterocarpus cf. officinalis Jacq. Pterocarpus cf. rohnii Vahl Pterocarpus sp.3 Swartzia amplifolia Harms Swartzia macrophylla Willd. ex Vogel Swartzia colombiana R.S.Cowan Swartzia robiniifolia Willd. ex Vogel Swartzia simplex (Sw.) Spreng. Swartzia sp.1 Swartzia sp.3 Swartzia sp.4 Swartzia sp.5 Uribea tamarindoides Dugand & Romero FLACOURTIACEAE Casearia fasciculata (R. & P.) Sleumer Hasseltia floribunda Kunth Mayna grandifolia (H. Karst.) Warb. Mayna odorata Aubl. Mayna sp. Neosprucea sp. Codonanthe uleana Fritsch Drymonia sp. Hippocratea sp. Hippocrateaceae Peritassa sp. Salacia cf solimoesensis A.C.Sm. Tontelea sp. Casimirella crispula (Howard) Howard Indeterminada sp.1 Aiouea sp. Lauraceae 1 Nectandra cf acutifolia (Ruiz & Pav.) Mez Nectandra longifolia (Ruiz & Pav.) Mez Nectandra reticulata (R. & P.) Mez. Nectandra sp.1 Nectandra sp.2 Ocotea cernua (Nees) Mez Eschweilera cf. pittieri R. Knuth Grias haughtii R.Knuth Gustavia augusta L. Gustavia hexapetala (Aubl.) Smith Gustavia sp. Gustavia superba (Kunth) O. Berg Lecythis sp. Strychnos panamensis Seem Oryctanthus alveolatus (Kunth) Kuijt Structhanthus orbicularis (Kunth) Blume Banisteriopsis sp. Bunchosia argentea (Jacq.) DC.

JP 1141 AI 1524 JP 1062 AI 1220 JP 1016 AI 1213 AI 1433 JP 961 AI 1416 JP 1091 AI 1357 JP 1055 JP 899 AI 1393 JP 981 JP 1050 AI 1223 JP 857 AI 1265 AI 1370 AI 1229 AI 1335 AI 1499 JP 1032 JP 1097 JP 895 JP 913 JP 1039 AI 1367 AI 1461 JP 1086 JP 1052 JP 990 AI 1413 AI 1465 AI 1215 AI 1520 JP 996 JP 960 JP 971 JP 809 AI 1245 JP 883 AI 1383 AI 1319 JP 983 JP 980 AI 1219 JP 1135 JP 1115 AI 1494 AI 1250

GESNERIACEAE

HIPPOCRATEACEAE

ICACINACEAE INDETERMINADA1 LAURACEAE

LECYTHIDACEAE

LOGANIACEAE LORANTHACEAE

MALPIGHIACEAE

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

Bunchosia armeniaca (Cav.) DC. Bunchosia cf pseudonitida Cuatrec. Bunchosia sp. Hiraea cf. reclinata Jacq. Malpighiaceae 1 Malpighiaceae 2 Malpighiaceae 3 Stigmaphyllon cf herbaceum Cuatrec. MARCGRAVIACEAE MELASTOMATACEAE Souroubea sp. Clidemia cf hirta (L.) D. Don Miconia cf ciliata (Rich.) DC. Miconia cf magdalenae Triana Miconia impetiolaris (Sw.) D. Don Miconia sp.1 Tococa acuminata Benth. Trichilia poeppiggi C. DC. Trichilia quadrijuga Kunth Trichilia sp. Mendoncia sp. Abuta sp. Chondrodendrum tomentosum Ruiz & Pav. Curarea sp. Odontocarya sp. Acacia sp.1 Acacia sp.2 Acacia tenuifolia (L.) Willd. Inga cf. marginata Willd. Inga cf. multijuga Benth. Inga cf. nobilis Willd. Inga edulis Mart. Inga sp.1 Inga sp.2 Inga sp.3 Zapoteca microcephala (Britton & Killip) H. Hern. Zygia cf picramnioides (Stand. ex Britton & Killip) Killip ex L. Rico Zygia longifolia (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Britton & Rose Batocarpus costaricensis Standl. & L.O.Williams. Brosimum alicastrum Swartz Brosimum guianense (Aubl.) Huber Ficus bullenii I.M. Johnst. Ficus cf. dendrocida Kunth Ficus cf. eximia Schott Ficus hartwegii (Miq.) Miq. Ficus insipida Willd. Ficus maxima Mill. Ficus paraensis (Miq.) Miq. Ficus sp.1 Ficus sp.2 Helianthostylis sprucei Baill. Moraceae 2 Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier Sorocea pubivena Hemsl.

JP 884 JP 1090 AI 1258 JP 1088 JP 934 JP 873 AI 1313 AI 1326 AI 1515 AI 1535 JP 1023 JP 903 JP 1125 AI 1534 JP 1113 AI 1248 AI 1252 AI 1397 AI 1246 AI 1414 AI 1273 JP 1139 JP 923 AI 1496 JP 802 AI 1236 AI 1307 AI 1443 JP 808 AI 1493 JP 999 JP 909 AI 1516 JP 993 AI 1230 AI 1440

MELIACEAE

MENDONCIACEAE MENISPERMACEAE

MIMOSACEAE

MORACEAE

JP 920 JP 1070 AI 1251 AI 1407 AI 1447 JP 1126 AI 1297 JP 1006 AI 1439 AI 1431 AI 1396 AI 1401 AI 1463 AI 1411 AI 1459 AI 1259

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

MYRISTICACEAE

Virola flexuosa A.C.Sm. Virola sebifera Aubl. Ardisia sp.1 Ardisia sp.2 Stylogine sp. Stylogyne turbacensis (Kunth) Mez Calyptranthes cf. paniculata R. & P. Eugenia sp.1 Eugenia sp.2 Eugenia sp.3 Eugenia sp.4 Myrcia sp. Myrtaceae 1 Myrtaceae 2 Guapira sp. Neea amplifolia Donn. Sm. Neea cf spruceana Heimerl. Nyctaginaceae Ouratea amplifolia Sleumer Heisteria acuminata (Bonpl.) Engl. Passiflora vitifolia Kunth Seguiera macrophylla Benth. Trichostigma octandrum (L.) H. Walter Peperomia macrostachya (Vahl) A. Dietr. Peperomia rotundifolia (L.) Kunth Piper darienense C. DC. Piper hispidum Sw. Piper reticulatum L. Piper sp.1 Piper sp.2 Piper sp.3 Coccoloba cf. lehmannii Lindau Coccoloba sp.1 Coccoloba sp.2 Coccoloba sp.3 Triplaris americana L. Triplaris cf. americana L. Coussarea cf. paniculata Vahl. Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Gonzalagunia cornifolia (Kunth) Standl. Guettarda acreana K. Krause Isertia sp. Ixora sp. Morinda siebertii (Standl.) Steyerm. Palicourea croceoides Ham. Palicourea guianensis Aubl. Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. Posoqueria sp. Psychotria colorata (Willd. Ex Roem. & Schult.) Mull. Arg. Psychotria emetica L.f. Psychotria micrantha Kunth Psychotria sp.1

AI 1321 JP 1074 AI 1522 AI 1521 AI 1434 JP 1026 AI 1203 AI 1419 AI 1380 AI 1334 AI 1539 JP 1068 JP 921 AI 1474 AI 1243 AI 1290 JP 895 AI 1510 AI 1254 JP 947 AI 1329 JP 867 JP 910 AI 1310 AI 1315 AI 1328 AI 1333 JP 904 JP 976 AI 1479 JP 1094 AI 1214 AI 1200 JP 994 JP 972 JP 945 JP 1005 JP 1029 JP 859 JP 932 JP 888 AI 1425 JP 1147 JP 914 JP 1001 JP 1101 JP 1129 AI 1412 AI 1451 JP 892 JP 958 AI 1320

MYRSINACEAE

MYRTACEAE

NYCTAGINACEAE

OCHNACEAE OLACACEAE PASSIFLORACEAE PHYTOLACCACEAE

PIPERACEAE

POLYGONACEAE

RUBIACEAE

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

Randia cf hondensis H. Karst. Randia sp.1 Randia sp.2 Rubiaceae 1 Rubiaceae 2 Rubiaceae 3 Rubiaceae 4 Rubiaceae 5 Rubiaceae 6 Rubiaceae 7 Rubiaceae 8 Rubiaceae 9 Rustia? sp. Sabicea panamensis Wernham Simira cordifolia (Hook f.) Steryerm. SAPINDACEAE Dilodendron costaricense (Radlk.) A.H. Gentry & Steyerm. Paullinia bracteosa Radlk. Paullinia cf macrophylla Cambess. Paullinia cf serjaniifolia Triana & Planch. Paullinia sp.1 Paullinia sp.2 Paullinia sp.3 Paullinia sp.4 Serjania cf pyramidata Radlk. Talisia princeps Oliv. Talisia sp.1 Talisia sp.2 Chrysophyllum cf argenteum Jacq. Chrysophyllum sp. Pouteria cf officinalis Garcia-Barr. Pouteria sp.1 Pouteria sp.2 Pouteria sp.3 Pouteria sp.4 Pouteria sp.5 Pouteria sp.6 Picramnia latifolia Tul. Simaba cedron (Planch.) Kuntze Capsicum sp. Cestrum cf megalophyllum Dunal Cestrum sp. Herrania albiflora Goudot Sterculia cf pilosa Ducke

AI 1303 JP 1046 AI 1237 JP 803 JP 818 AI 1529 AI 1343 AI 1421 JP 1073 AI 1446 JP 1137 AI 1551 JP 826 AI 1410 JP 1152 AI 1207 JP 830 AI 1473 AI 1211 JP 985 AI 1500 AI 1279 JP 927 AI 1349 JP 890 AI 1301 AI 1542 AI 1336 JP 911 AI 1456 AI 1257 JP 975 AI 1458 JP 908 AI 1417 AI 1317 JP 877 AI 1377 AI 1428 JP 839 AI 1260 AI 1311 AI 1480 JP 926 AI 1347 JP 864 JP 825 AI 1406 JP 915 JP 891 AI 1359 JP 1155

SAPOTACEAE

SIMAROUBACEAE

SOLANACEAE

STERCULIACEAE

TEOPHRASTACEAE

Clavija cf mezii Pittier Clavija sp. Schoenobiblus cf peruvianus Standl. Luehea seemanii Triana & Planch. Vasivaea podocarpa Kuhlm. Ampelocera sp. Celtis cf. iguanea (Jacq.) Sarg. Trema micrantha (L.) Blume

THYMELAEACEAE TILIACEAE

ULMACEAE

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

VERBENACEAE

Aegiphila laeta Kunth Cytharexylum cf. reticulatum Kunth. Petrea volubilis L. Hybanthus prunifolius (Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schulz) Schulze-Menz. Rinorea flavescens (Aubl.) Kuntze Rinorea haugtii L.B. Sm. & A. Fernndez Rinorea hirsuta Hekk. Rinorea ulmifolia (Kunth) Kuntze Cissus erosa Rich.

AI 1486 JP 860 AI 1460 JP 829 AI 1491 JP 917 JP 1151 JP 969 AI 1235

VIOLACEAE

VITACEAE

LILIOPSIDA AMARYLLIDACEAE ARACEAE Eucharis sp. Anthurium anorianum Croat Anthurium clavigerum Poepp. Anthurium scandens (Aubl.) Engl. Dieffenbachia sp. Dracontium sp. Homalomena wendlandii Schott Monstera dilacerata (K. Koch & Sello) K. Koch Philodendron brevispathum Schott Philodendron cf. inaequilaterum Liebm. Philodendron panamense K. Krause Philodendron sp.1 Spathiphyllum floribundum (Linden & Andr) N. E. Br. Spathiphyllum kochii Engler & K. Krause Syngonium podophyllum Schott Astrocaryum malybo H. Karst. Attalea cf. nucifera H. Karst Bactris brongniartii Mart. Bactris cf. coloradonis Barley Bactris maraja Mart. Bactris pilosa H. Karst. Desmoncus orthacanthus Mart. Elaeis oleifera (Kunth) Corts Euterpe oleracea Mart. Oenocarpus cf bataua Mart. Aechmea tillandsioides (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker Tillandsia sp. Vriesea heliconioides (H.B.K.) Hook ex Walp. Costus sp.1 Costus sp.2 Cyclanthus bipartitus Poit. Becquerelia sp. Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb. Scleria cf macbrideana Gross Scleria microcarpa Ness ex Kunth Dioscorea sp. Heliconia cf spathocircinata Aristeg. AI 1382 JP 1014 AI 1291 JP 1038 JP 854 JP 1044 JP 1098 JP 856 AI 1409 AI 1201 AI 1270 AI 1283 AI 1341 JP 1096 AI 1268 AI 1484 JP 804 JP 815 AI 1280 AI 1208 JP 819 AI 1241 JP 1033 AI 1298 AI 1475 AI 1238 JP 1118 JP 1109 AI 1204 AI 1501 AI 1345 JP 1112 AI 1523 JP 1031 AI 1436 JP 963 JP 943

ARECACEAE

BROMELIACEAE

COSTACEAE

CYCLANTHACEAE CYPERACEAE

DIOSCOREACEAE HELICONIACEAE

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Anlisis de composicin y distribucin de la vegetacin

Heliconia marginata (Griggs) Pittier MARANTACEAE Calathea inocephala (Kuntze) H. Kenn. & Nicolson Strogmanthe jacquinii (Roem. & Schult.) H. Kenn. & Nicolson Oncidium sp.? Orchidaceae 1 Orchidaceae 2 Orchidaceae 3 Orchidaceae 4 Olyra sp. Panicum cf pilosum Sw. Paspalum cf virgatum L. Poaceae Hedychium coronarium J. Konig Renealmia cernua (Sw. ex Roem. & Schult.) J.F. Macbr.

JP 1110 JP 800 JP 831

ORCHIDACEAE

JP 1002 JP 1049 JP 1085 JP 1081 JP 1130 JP 1102 AI 1449 AI 1437 JP 1034 AI 1450 JP 951

POACEAE

ZINGIBERACEAE

Todas las colecciones presentan al menos un ejemplar de referencia (voucher) depositado en el herbario JAUM bajo la numeracin de lvaro Idrraga (AI) & Jorge A. Prez (JP).

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Especies vegetales con valor de conservacin en el Complejo de cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

Especies vegetales con valor de conservacin en el Complejo de cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)
Csar Velsquez Ra Esteban lvarez Dvila 2 1 lvaro Alfonso Cogollo Pacheco
1

Resumen
A partir de la revisin de fuentes secundarias, que involucran estudios florsticos realizados en el Complejo de las Cinagas de Cachimberos, se identificaron las especies con valor de conservacin definidas bajo criterios de endemismo, categoras de amenazas (UICN, 2003) y deterioro de las poblaciones. Se registraron 28 especies con valor de conservacin, 14 de ellas estn amenazadas segn los libros rojos de plantas de Colombia, 18 son endmicas de la regin del Magdalena Medio. Se enfatiza en la presencia de dos poblaciones de especies recientemente descritas en el rea. Se identifica que la prdida de hbitat por los cambios en los usos del suelo es la principal amenaza de deterioro de estas poblaciones, adems se proponen medidas de conservacin in situ y exsitu. Palabras clave: conservacin de especies, especies amenazadas, Magdalena medio, Cinaga de Cachimbero.

Introduccin
Colombia es, sin duda, uno de los pases con ms alta diversidad de flora en el mundo. El conocimiento actual de ella es todava fragmentario y se requiere an del trabajo de una legin de botnicos, durante varios aos, para llegar a conocer con algn grado de exactitud cules son las especies que crecen en nuestro pas (Caldern, 2002), algunos estudios de forma

1 2 3

Jardn Botnico de Medelln, Joaqun Antonio Uribe - ca_rua@hotmail.com Universidad de Alcal-Espaa - esalvarez@une.net.co Jardn Botnico de Medelln, Joaquin Antonio Uribe. cogolloi@yahoo.com, alvaro.cogollo@botanicomedellin.org

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Especies vegetales con valor de conservacin

indirecta proponen que en el territorio colombiano se presentan entre 26.000 a 35.000 especies de plantas con flores (Rangel 1999; Instituto Alexander von Humboldt -IAvH- 2001). Segn Garca (2007) en la serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Flora de Colombia se han evaluado cerca de 2.000 especies, de ellas aproximadamente el 43%, se encuentran amenazadas de extincin; los resultados hasta aqu obtenidos deben ser una voz de alerta para que todos los colombianos contemplemos que existe un riesgo muy alto de perder, en el futuro cercano, un importante porcentaje de la flora del pas. La regin biogeogrfica del Magdalena Medio pertenece a la provincia biogeogrfica del Choc-Magdalena, al distrito bajo Cauca-Nech, (Hernndez 1992), el cual se extiende desde la cuenca baja del rio Cauca al norte hasta el valle medio del ro Magdalena; histricamente, aqu han confluido floras de regiones muy diversas, como la del Choc biogeogrfico y la del noroccidente de la Amazonia. Esta regin es reconocida como un refugio pleistocnico que se define como un centro de endemismo de especies (Haffer 1969; Prance 1982; Hammen 1992). Se pueden aplicar muchos criterios para definir que una especie en una determinada regin presenta valor de conservacin, para este estudio se aplicaron tres criterios: el primero est dado por el hecho que la especie est categorizada como amenazada (UICN 2003), aqu es importante decir que cuando una especie est categorizada, sobre sta ya se han aplicado varios criterios que generan un diagnstico sobre su estado de conservacin, tales como: la reduccin del tamao poblacional en el tiempo, el rea de distribucin y su tamao poblacional; son criterios que se validan a partir de umbrales y calificadores. Un segundo criterio es el anlisis que se hace sobre si la especie es endmica de una regin biogeografa determinada, esto se obtiene generalmente a partir de la revisin de literatura de tipo taxonmico y biogeogrfico. Se aplic un tercer criterio que es definido por el deterioro inferido de las poblaciones de la especie.

rea de estudio
El Complejo de las Cinagas de Cachimbero se localiza en la regin del Magdalena Medio, margen derecha del ro Magdalena en el municipio de Cimitarra, departamento de Santander a los 6 27' N, 74 22' O, con una altitud promedio de 200m y extensin de 28.100 ha definidas a partir de la divisoria de las aguas que drenan hacia las cinagas de Cachimberos, Cao Negro o La Perdida, El Encanto y La Chiquita (HOLOS-CAS, 2010). El rea de estudio se enmarca dentro de la provincia hmeda (bosque hmedo Tropical (bh-T), sensu Holdridge et al. 1971), presenta un promedio de precipitacin de alrededor de 2.200 milmetros anuales (Bernal et al. 1989; IGAC, 1982).
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Metodologa Recoleccin de informacin (mtodos de estudio): se sigui la metodologa desarrollada para caracterizar la flora para la formulacin del plan de ordenacin y manejo del complejo de las Cinagas de Cachimberos (HOLOS-CAS, 2010), el cual se describe a continuacin: se consultaron fuentes secundarias de estudios florsticos en la regin del Magdalena Medio, la mayora de estos estudios corresponden a planes de manejo ambiental, estudios de impacto ambiental y planes de monitoreo y seguimiento ambiental realizados para las lneas de transmisin de energa que ha construido y opera actualmente Interconexicin Elctrica S.A.ISA S.A. E.S.P.. Cada uno de estos estudios posee colecciones botnicas de referencia, las cuales estn consignadas en herbarios nacionales como el Jardn Botnico de Medelln (JAUM) y el Herbario Universidad de Antioquia (HUA), los cuales se realizaron de forma general por medio de un muestreo estandarizado de parcelas. Adems, se cont con las bases de datos de varios estudios, en estas bases se pudo verificar informacin relevante como, por ejemplo, listados de especies, la localizacin y georeferenciacin de las parcelas, coberturas vegetales, hbitats y datos morfolgicos de los individuos registrados, entre otros atributos de los muestreos. Inicialmente de las bases de datos se procesaron las coordenadas de las parcelas de los estudios realizados, estos puntos fueron superpuestos en el sistema de informacin geogrfica sobre el polgono definido como rea de influencia directa del Complejo de Cinagas de Cachimbero, aqu se identificaron las parcelas de este polgono que presentan informacin florstica de las diferentes coberturas vegetales del rea. Una vez identificadas las parcelas y localizadas se construy una base de datos para el estudio, se hizo una homologacin de las especies de los diferentes estudios, se revisaron las colecciones botnicas y se hizo la descripcin florstica de las coberturas de acuerdo con el sistema de Corine Land Cover Colombia (IGAC, 2007). Con la base de datos se elabor la tabla 1 en la que se registr la identificacin actualizada de las familia y especies, las coberturas vegetales donde se localiza cada especie en el rea, el hbito de crecimiento de cada una, los hbitats donde crecen las poblaciones, los usos ms frecuentes y los nombres dados por las comunidades locales. Para identificar las especies con valor de conservacin se confront la tabla de especies consolidada inicialmente con los listados provenientes de los Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia (Caldern et al. 2002, 2005; Garca y Galeano 2006; Crdenas y Salinas 2007; Garca 2007; Caldern 2007; Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial 2010) que aplicaron los criterios de la UICN (2003). Para identificar las

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Especies vegetales con valor de conservacin

TABLA 1. Especies vegetales con valor de conservacin en el complejo de Cinagas de Cachimbero. Familia ACANTHACEAE ANNONACEAE ANNONACEAE ANNONACEAE ANNONACEAE ARECACEAE ARECACEAE ARECACEAE ARECACEAE ARECACEAE ARECACEAE ARECACEAE BROMELIACEAE CARYOCARACEAE CHRYSOBALANACEAE ERYTHROXYLACEAE FABACEAE LAURACEAE LAURACEAE LECYTHIDACEAE LECYTHIDACEAE LECYTHIDACEAE MALVACEAE (BOMBACACEAE) MYRISTICACEAE ORCHIDACEAE TRIGONIACEAE VIOLACEAE ZAMIACEAE Especie Aphelandra tetroicia Wassh Pseudomalmea boyacana (J. F. Macbr.) Chatrou Unonopsis aviceps Maas Cremastosperma magdalenae Pirie Duguetia colombiana Maas Astrocaryum malybo H. Karst Astrocaryum triandrum Galeano-Garces, R.Bernal & F.Kahn Attalea nucifera H. Karst Bactris pilosa H. Karst Cryosophila kalbreyeri Geonoma chlamydostachys Galeano Wettinia hirsuta Burret Pitcairnia fluvialis L.B. Smith & Betancur Caryocar amygdaliferum Mutis Licania arborea Seem Erythroxylum plowmanianum Cogollo & Pipoly Swartzia santanderensis R.S. Cowan Caryodaphnopsis cogolloi Van der Werff Licaria claroense Van der Werff Cariniana pyriformis Gustavia dubia (Kunth) O. Berg Gustavia romeroi S.A. Mori & Garca-Barr Huberodendron patinoi Cuatrec Compsoneura claroensis Janovec & A. K. Neill Epidendrum mutisii Isidodendron tripterocarpum Fernndez-Alonso, Prez Zabala & Idrraga Rinorea cordata Smith & Fernndez Zamia incognita A. Lindstr & Idrraga Nombre local Atributo de Conservacin End End End End End EN End VU, End NT VU VU VU EN VU EN End End CR End CR VU EN VU EN End VU, End End End CR

Yaya Piito Anchamba, lanceta, palma estera Guatinajo Cuesco del Tolima Lata macho, Uvita Palma barbasco Zancarao Cagi Garcero Coca de monte Yumb Laurel Abarco Mula muerta Coco hediondo Carr Palo papa Marfil

Categoras de amenazas: En Peligro crtico: CR, En Peligro: EN, Vulnerable: VU, Casi amenazada: NT; Endmica

especies endmicas para la regin del Magdalena Medio, para especies sobreexplotadas y de inters para la ciencia se consultaron bases de datos de herbarios nacionales e internacionales, literatura especializada y consultas con especialistas (Henderson, Galeano & Bernal 1995; Alzate 2008; Esquivel 2009; Galeano y Bernal 2010).

Resultados y discusin
En las diferentes coberturas vegetales del Complejo de Cinagas de Cachimbero se registraron cerca de 653 especies de plantas vasculares, en donde la cobertura de bosque natural denso presenta el mayor nmero de especies (445), seguido por el bosque natural fragmentado con arbustos y matorrales (326). El interior del bosque es el hbitat donde ms especies abundan, seguido de las zonas inundables. Con el desarrollo de la metodologa propuesta se reportan 28 especies con valor de conservacin, segn los Libros Rojos para Colombia 13 de ellas presentan alguna categora de amenaza: una en peligro crtico (CR), cinco
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

en peligro (EN), seis vulnerable y una casi amenazada (NT). De estas especies 17 son endmicas de la regin del Magdalena Medio; adems, se encontraron dos especies que presentan ambas categoras (amenazada y endmica). Se presentan las especies por familia, el nombre local y el atributo que le otorga valor de conservacin a cada especie. En la zona se registr recientemente Isidodendron tripterocarpum, un nuevo gnero y nueva especie de rboles neotropicales perteneciente a la familia de las Trigoniaceae, conocido con el nombre local de Marfil y que ha sido fuertemente explotada como madera de aserro para la construccin de pisos (Fernndez et al. 2008). Se hace prioritario que se diseen y ejecuten medidas de conservacin para las poblaciones de especies con valor de conservacin en el Complejo de Cinagas de Cachimbero, se proponen medidas como realizar estudios de estructura poblacional, de reproduccin y propagacin de germoplasma, de manejo de plntulas e individuos juveniles, adems se hace necesario que se conserven los hbitats bajo figuras legales de proteccin; es importante, adems, generar conciencia pblica sobre su conservacin, tanto en escalas locales como nacionales. Por ltimo, se complementa la proteccin de estas especies estableciendo un programa de conservacin ex situ donde se mantengan individuos vivos de estas especies en otras reas de conservacin como jardines botnicos. Agradecimientos Los autores agradecen a la Fundacin Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln y a Holos por su apoyo logstico.

Referencias bibliogrficas
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Especies vegetales con valor de conservacin

CALDERN, E. (ed). 2007. Libro rojo de plantas de Colombia. Vol. 6: Orqudeas, primera parte. Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Bogot: Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial; Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, 828 p. CRDENAS, D. y N. SALINAS, N. (eds). 2007. Libro rojo de plantas de Colombia. Vol. 4: Especies maderables amenazadas, primera parte. Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Bogot: Instituto Alexander von Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales -Universidad Nacional de Colombia-, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. 232 p. ESQUIVEL, H. E. 2009. Flora arbrea de la ciudad de Ibagu. Ibagu: Universidad del Tolima. 643 p. FERNNDEZ ALONSO, J. L., J. A. PREZ ZABALA., y A. IDRRAGA PIEDRAHITA. 2000. Isidodendron, un nuevo gnero neotropical de rboles de la familia Trigoniaceae. Revista Academia Colombiana de Ciencias, 24 (92): 347-357. GALEANO, G. y R. BERNAL. 2010. Palmas de Colombia. Gua de campo. Instituto de Ciencias Naturales (Bogot -Facultad de Ciencias Universidad Nacional de Colombia-) . 688 p. GARCA BARRIGA, H. 1992. Flora Medicinal de Colombia, Tomo I, 2da. ed., Bogot: Tercer Mundo, 559 pp. GARCA, N. (ed.). 2007. Libro rojo de plantas de Colombia. Vol. 5: Las magnoliceas, las miristicceas y las podocarpceas. Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Bogot: Instituto Alexander von Humboldt, Corantioquia, Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln, Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia-, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. 236 pp. GARCA, N. y G. GALEANO (eds). 2006. Libro rojo de plantas de Colombia. Vol. 3: Las Bromelias, las Labiadas y las Pasifloras. Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Bogot: Instituto Alexander von Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales -Universidad Nacional de Colombia-, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. 679 p. HAFFER, J. 1969. Speciation in Amazonian forest birds. Science. 263, 663-665. HAMMEN, VAN DER T., (ed) 1992. Historia ecologa y vegetacin. Santaf de Bogot: Corporacin Colombiana para la Amazona, Araracuara. 411 p. HENDERSON, A., G. GALEANO, y BERNAL. 1995. Field guide to the palms of the Americas. New Jersey: Princeton University Press. 418 pp. HERNNDEZ CAMACHO, J., et. al. 1992. Unidades biogeogrficas de Colombia. En: La diversidad biolgica de Iberoamrica. I. G. Halffter (ed). Acta Zoolgica Mexicana, Instituto de Ecologa, A. C., Mxico. 5-151. HOLDRIDGE, L. R. , W. C. GRENKE, W. H. HATHEWAY, W. H. , T. LIANG, y J. A. TOSI JR. 1971. Forest enviroments in tropical life zones, a pilot study. Oxford: Pergamon press. HOLOS-CAS, 2010. Plan de ordenacin y manejo del complejo de las Cinagas de Cachimberos (informe tcnico en construccin). INSTITUTO GEOGRFICO AGUSTN CODAZZI -IGAC-. 1982. Los suelos del alto y medio Magdalena. Bogot: IGAC. INSTITUTO GEOGRFICO AGUSTN CODAZZI -IGAC- Gobernacin de Antioquia. 2007. Levantamiento semidetallado de las coberturas terrestres. Departamento de Antioquia. Bogot: Imprenta Nacional de Colombia, 206p. INSTITUTO ALEXANDER VON HUMBOLDT -IAVH-, 2001. Estrategia nacional para la conservacin de plantas, Bogot, 80 p. LINDSTRM, A. y A. IDRRAGA. 2009. Zamia incognita (Zamiaceae): the exciting discovery of a new gymnosperm from Colombia. Phytotaxa 2: 2934. MINISTERIO DE AMBIENTE, VIVIENDA Y DESARROLLO TERRITORIAL. 2010. Resolucin 383, Especies amenazadas en el territorio nacional. PREZ ARBELEZ, E. 1978. Plantas tiles de Colombia. 4a ed. Bogot. Litografa Arco, 832 pp.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

PRANCE, G. T. (ed). 1982. Biological diversification in the tropics.. New York: Columbia University Press RANGEL, O. 1999. La megadiversidad biolgica de Colombia: realidad o ilusin? En: J. Aguirre (ed). Memorias del Primer Congreso Colombiano de Botnica. Bogot: Instituto de Ciencias Naturales -Universidad Nacional de Colombia-. UICN (Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza). 2003. Directrices para emplear los criterios de la Lista Roja de la UICN a nivel nacional y regional -versin 3.0- preparadas por la Comisin de Supervivencia de Especies de la UICN.

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Especies vegetales con valor de conservacin

Anexo 1. Fotografas

Caryodaphnopsis cogolloi. Fotografa: Alvaro Cogollo P.

Isidodendron tripterocarpum. Fotografa: Alvaro Cogollo P.

Unonopsis aviceps. Fotografa: Alvaro Cogollo P.

Caryodaphnopsis cogolloi. Fotografa: Alvaro Cogollo P.

Geonoma chlamydostachys. Fotografa: Alvaro Cogollo P.

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Deforestacin y flujos de carbono en los bosques asociados con cinagas del Magdalena Medio Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

Deforestacin y flujos de carbono en los bosques asociados con cinagas del Magdalena Medio Cimitarra, Santander (Colombia)
Pablo Andrs Bentez Arango 1 2 Juan Camilo Serna Duque Esteban lvarez Dvila 3

Introduccin
Los bosques tropicales desempean un papel fundamental en el ciclo global del carbono por almacenar hasta el 49% del carbono contenido en la vegetacin y contribuir significativamente (entre el 32 y el 43%) a la productividad primaria neta (PPN) terrestre mundial (Dixon et al. 1994; Field et al. 1998). Considerando su importancia, es posible afirmar que posibles cambios en su estructura y funcionamiento pueden tener consecuencias globales en el ciclo del carbono y las tasas de cambio climtico (Clark et al. 2001a; Clark et al. 2001b). Estas razones han motivado durante las ltimas dos dcadas el desarrollo de una gran cantidad de estudios tendientes a estimar las emisiones de carbono resultantes de la deforestacin (Woodwell et al. 1983; Houghton 1991; Houghton et al. 1991; Houghton et al. 1999; Schimel 1995; Fearnside 1996; Tanner et al. 1998; Defries et al. 2002; Levy et al. 2004). Una adecuada estimacin de los flujos de carbono depende de la precisin con la que se puedan medir las tasas de deforestacin y la cantidad de carbono contenida en los diferentes tipos de vegetacin. No obstante, la cuantificacin de ambas variables tiene muchas incertidumbres que estn

2 3

Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln. pablobenitez@gmail.com Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln. Interconexin Elctrica S.A. (ISA) - esalvarez@une.net.co

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Deforestacin y flujos de carbono en los bosques asociados

lejos de ser solucionadas y que se reflejan en la variacin de los reportes provenientes de diferentes estudios. En Colombia, como en muchos otros pases tropicales, los estudios de las tasas de emisin de carbono son particularmente escasos y han sido realizados, principalmente, por entes gubernamentales mediante la recopilacin de informacin secundaria general. Como resultado se tienen estimaciones altamente variables y poco confiables. Por ello se requiere con urgencia informacin detallada de los procesos de deforestacin, de la estimacin de la biomasa en diferentes tipos de coberturas y, finalmente, de las tasas de emisin de carbono en reas representativas que permitan tener una idea de lo que est pasando a escalas mayores. Esta investigacin pretende dar a conocer los beneficios obtenidos al usar ecuaciones alomtricas reportadas en la literatura y combinarlas con la teledeteccin, para la estimacin del flujo de carbono por el cambio en el uso de la tierra en un perodo de 10 aos (1991-2001), en las comunidades vegetales asociadas con las cinagas El Encanto, Cao Negro y Cachimbero en el Magdalena Medio, Colombia.

rea de estudio
El rea de estudio comprendi aproximadamente 60.000 ha y est localizada en la cuenca media del ro Magdalena, incluido el conjunto de cinagas Cachimbero, Cao Negro y El Encanto, al occidente del municipio de Cimitarra del departamento de Santander. Se alcanzan precipitaciones entre 2.500 y 3.000 mm/ao. En pocas secas la temperatura alcanza valores promedio hasta de 29C y en la pocas lluviosa se presenta un descenso de la temperatura promedia a 27C (lvarez et al. 2002).

Metodologa
El modelo metodolgico para llevar a cabo este estudio parti del procesamiento digital de dos imgenes satelitales, adoptando con algunas modificaciones las pautas propuestas por Jensen (1996) y Chuvieco (1996), seguido por la deteccin de cambios de las coberturas vegetales entre 1991 y 2001, estimaciones de la biomasa area y el contenido de carbono en las coberturas vegetales y, por ltimo, la obtencin del flujo de carbono.

Elaboracin de los mapas digitales de los tipos de vegetacin para los aos 1991 y 2001
Se parti de la adquisicin gratuita, a travs de la Universidad de Maryland y su proyecto Global Land Cover Facility (GLCF), de las imgenes de satlite Landsat TM y ETM+ (path 8, row 56) correspondientes al 29 de mayo de 1991 y al 14 de agosto de 2001.
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Como informacin secundaria, se cont con fotografas areas de la zona a escala 1:32.000 para los aos 1991 y 1995, adems de un mapa fisiogrfico del rea de estudio en formato digital suministrado por Interconexin Elctrica S. A. (ISA) y del mapa de cobertura y uso actual del suelo del municipio de Cimitarra a escala 1:100.000, ao 2000 proveniente del Plan de Ordenamiento Territorial (UIS 2000b). Los software utilizados en el procesamiento digital de las imgenes y su posterior edicin fueron Erdas Imagine, versin 8.5; Arcview, versin 3.2 y ArcInfo, versin 8.01.Para la correccin geomtrica de las imgenes se utiliz el mtodo del vecino ms prximo (nearest-neighbour) y se tom como referencia la imagen suministrada por ISA, adems ya georreferenciada. Se utilizaron 48 puntos de control comunes para las dos imgenes (TM y ETM+) y la imagen de referencia (TM), distribuidos en toda la zona en reas de fcil identificacin, poco cambiantes con el tiempo. La correccin atmosfrica se realiz haciendo uso de la funcin de modelamiento haze reduction, a travs del mdulo interpreter para la imagen TM, debido a que se presentaba un gran contenido de bruma y vapor de agua. Con el fin de eliminar la informacin redundante en las bandas de cada imagen se realiza el realce de componentes principales (CP). El nmero posible de CP es dependiente del nmero de bandas de la imagen. Para el estudio se determin nicamente el primer CP (CP1) en ambas imgenes con todas sus bandas ya que este es el que mayor porcentaje de informacin original tiene. Para identificar las coberturas vegetales de otras cubiertas se emplearon los ndices de vegetacin: Ratio Vegetation Index (RVI) y el Normalized Difference Vegetation Index (NDVI), los cuales relacionan las bandas del rojo e infrarrojo cercano (bandas 3 y 4). Las imgenes se complementaron con los realces hallados y se probaron varias composiciones de color RGB hasta determinar la 453, debido al alto contraste espectral que se evidencia entre la vegetacin vigorosa (colores caf oscuros), la no vigorosa (colores caf claros) y las reas sin vegetacin (colores azulosos y verdosos) (Chuvieco 1996). Como, finalmente, se desea conocer el cambio en las diferentes coberturas en el perodo de estudio (1991-2001), se defini la leyenda para las dos pocas partiendo del anlisis de informacin primaria y secundaria. Se incluyeron las siguientes coberturas: bosques primarios (B), rastrojo (R), pasto natural (Pn), pasto manejado (Pm), herbazal (H), ro (Ro), cinaga (C), zona urbana (Zu), suelo desnudo (SD) y no clasificado (Nc).

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La clasificacin supervisada se realiz para clasificar los valores radiomtricos de la imagen de acuerdo con las clases preestablecidas por conveniencia y const de las siguientes fases: Fase de entrenamiento. Se tomaron como mnimo 15 reas de entrenamiento para cada cobertura mediante el mtodo de la semilla, con el fin de obtener las firmas espectrales promedias de cada cobertura. Se utilizaron fotografas areas de la zona con una escala de 1:32.000 y 55 puntos de control tomados en campo con GPS para el caso de la imagen ETM+. Fase de asignacin. Esta fase trata de establecer a cada uno de los pxeles de la imagen las coberturas seleccionadas. El criterio (clasificador) empleado en este estudio fue el de mxima probabilidad. La comprobacin de la clasificacin se realiz mediante la superposicin de las imgenes clasificadas y la original, adems del uso de fotografas areas y el mapa de cobertura y uso actual del suelo (UIS 2000a), seguida de una visita de verificacin, en la cual se seleccionaron reas de asignacin confusa para su posterior reclasificacin. Verificacin de resultados. Para evaluar la confiabilidad de la clasificacin realizada en la imagen se requiere confrontar las coberturas reales con las deducidas en la clasificacin, por verificaciones en campo, cartografa o fotos areas. La matriz de confusin se utiliz con el fin de calcular la fiabilidad estimada de la clasificacin. Deteccin de cambios de las coberturas vegetales. La metodologa usada fue la comparacin post-clasificacin, la cual es una tcnica cuantitativa. En este caso las imgenes son clasificadas independientemente con iguales leyendas temticas (Lillesand & Kiefer 2000), luego, a partir de la opcin matrix de Erdas Imagine, versin 8.5 que superpone las imgenes, se obtiene el cambio espacial de las diferentes coberturas vegetales. A la matriz de cambios se le superpuso la capa temtica de fisiografa que contena las unidades fisiogrficas de: pantanos-planicies fluvio lacustres actual (PPFLA), plano de inundacin actual (PIA), sistemas de colinas dentro del relieve montaoso estructural (SCRM), sistemas de terrazas con diferente grado de diseccin, no inundables (STDN); terrazas de acumulacin con inundacin peridica (TAIP) y vallecitos coluvio aluviales en diferentes grandes paisajes (VCA). El clculo de la tasa de deforestacin (Td), expresada en porcentaje del rea de bosque disminuida por ao (%/ao) se determin mediante la siguiente ecuacin:

Td =

(A 1 - A 2 ) * 100 A1 * n
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Donde, A1 es la superficie boscosa en el momento inicial expresada en ha; A2 es la superficie con bosque al final del perodo analizado, en ha, y n es el perodo de tiempo entre A1 y A2, en aos. Este indicador tiene la ventaja de que es simple de calcular y permite la comparacin de la deforestacin entre regiones (Hernndez y Pozzobon 2002).

Estimacin de la biomasa y el contenido de carbono areo


Se parti de informacin contenida en la base de datos CIJ2000, suministrada por el Jardn Botnico de Medelln Joaqun Antonio Uribe (JAUM), la cual contiene informacin de levantamientos de vegetacin en 105 parcelas semipermanentes de forma rectangular, 80 de ellas de tamao 4x50 m y las 25 restantes de 20x50 m, distribuidas en bosque y rastrojo en diferente estado sucesional y en las unidades fisiogrficas de llanura inundable temporal y permanente, adems de colinas con individuos de todos los tamaos. La cantidad de biomasa area por hectrea se estim mediante el uso de ecuaciones alomtricas genricas reportadas en la literatura. Se parti del anlisis estadstico de las ecuaciones referentes a bosques maduros y bosques secundarios, adems de las existentes para palmas y lianas, en condiciones ambientales similares a las de la zona de estudio, vlidas estadsticamente. Posteriormente se realiz la depuracin de la base de datos y la implementacin de la metodologa de seleccin de un valor aleatorio dentro de un intervalo estimado de biomasa area, con el fin de aumentar la probabilidad de seleccin de un valor ms prximo al real. Finalmente se estimaron valores de biomasa area por parcela y se compararon por medio de la suma del error medio cuadrtico (SME) con los resultados aleatorios anteriormente obtenidos con la finalidad de facilitar los clculos de biomasa area en estudios posteriores, reduciendo las sobre o subestimaciones de esta variable en la zona. Flujo neto de carbono por cambio en el uso de la tierra. Las estimaciones de carbono areo (C) de cada cobertura en t/ha se obtuvieron multiplicando los valores de biomasa area total por un factor de 0,4475, de acuerdo con Orrego y del Valle (2003). Para la estimacin de las emisiones de C por cambio en el uso de la tierra entre las fechas 1991 y 2001 se asumi que durante la tala y quema del bosque se incinera 39,3% de la biomasa inicial (Fearnside et al. 1999; 2001). De igual forma, la extraccin selectiva de maderas valiosas contribuye con la liberacin de carbono atmosfrico entre 4 a 7% del carbono neto anual liberado por deforestacin (Nepstad et al. 1999).
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Con las superficies de las coberturas vegetales, excepto los pastos, se calcularon los valores de C totales. Luego por medio de la diferencia de los contenidos totales de C de cada cubierta entre las dos fechas se obtuvieron los estimativos de emisin y fijacin. Por ultimo, el flujo neto de carbono en toneladas por hectrea ao (tC ha-1 -1 ao ) se calcul por medio de la relacin entre la suma de las emisiones y fijaciones en cada unidad fisiogrfica, y la diferencia entre las reas ganadas y perdidas en cada una de stas.

Resultados
La figura 1 representa las unidades fisiogrficas y sus respectivos porcentajes de cambio en las coberturas vegetales.
PPFLA 6,7% PIA 2,2%

VCA 6,1% TAIP 9,1%

STDN 27,8% SCRM 48,0%

FIGURA 1. Porcentaje del cambio de cada cobertura vegetal por unidad fisiogrfica.

La tabla 1 hace referencia a la tendencia de cambio de cada una de las coberturas vegetales de la leyenda seleccionada. La tendencia de cambio es expresada como una proporcin, donde los valores mayores a uno (>1) indican un incremento en la superficie en el perodo de estudio, los valores inferiores a uno (<1) representan una reduccin de superficie entre ambas fechas y los valores iguales a uno significan que la superficie ocupada se mantuvo estable.

TABLA 1. Tendencias de cambio de las coberturas vegetales en el perodo 1991-2001. Cobertura Bosque Rastrojo Pasto Manejado Pasto Natural Herbazal rea 1991 (ha) 11.355,8 13.194,8 10.987,9 15.827,8 3.401,3 rea 2001 (ha) 4.951,6 15.562,7 16.697,9 13.576,9 2.486,0 Tendencia de cambio (proporcin) 0,44 1,18 1,52 0,86 0,73

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En la tabla 2 se presentan los estimativos finales de biomasa area en t/ha para las coberturas vegetales, en las diferentes unidades fisiogrficas por hbito de crecimiento.

TABLA 2. Biomasa area (t/ha) estimada para diferentes hbitos de crecimiento Hbito de crecimiento rbol Palma Liana Total Bosque Colinas 245,04 9,64 3,08 257,76 LLIP 125,31 10,73 3,01 139,05 LLIT 199,57 17,15 3,08 219,8 Colinas 56,46 3,43 8,55 68,44 Rastrojo LLIT 83,45 2,35 2,95 88,75 Pastizal

24,1*

* Tomado de: de las Salas 1978. Produccin de biomasa en ton/ha/ao Nota: Definicin de smbolos empleados: LLIP= llanura de inundacin permanente, LLIT= llanura de inundacin temporal.

Discusin Deteccin de cambios


El rea de estudio cuenta con una extensin de 61.262,4 ha, de las cuales el 53,8% experiment algn cambio de su cobertura vegetal durante el perodo 1991-2001. En general, las unidades fisiogrficas que ms presentaron cambios fueron SCRM y STDN, abarcando el 75,8% del cambio total (figura 1). Los bosques y los pastos manejados fueron las coberturas que presentaron las mayores tendencias de cambio, reduciendo y aumentando su superficie en 56 y 52%, respectivamente (tabla 1). Los cambios en estas coberturas evidencian la presin que existe en la zona sobre los bosques para el establecimiento de grandes haciendas ganaderas, por su cercana con vas importantes para la comercializacin de los productos, en este caso ganado de carne. En relacin con lo anterior, un estudio realizado por Hayes et al. (2002), en la reserva Maya de Guatemala, comparando el rea total deforestada en un perodo de 23 aos contra la distancia de acceso a los bosques (ros y vas), encontr una relacin curvilnea en los datos, donde el rea deforestada decrece cuando la distancia de acceso aumenta. La cobertura boscosa del rea de estudio perdi por motivo de la expansin ganadera 6.404,2 ha, representadas en prdidas anuales de 640,42 ha, significando una Td igual a 5,6 %/ao para el perodo comprendido entre los aos 1991 y 2001. En general, la Td hallada para la zona de estudio se encuentra por encima de otros reportes en los trpicos hmedos y en pases tropicales como Colombia, Guatemala y Venezuela (tabla 3). Las comparaciones de resultados entre estudios se deben hacer de manera cautelosa, ya que las
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estimaciones en los diferentes reportes conducen a cifras no muy concretas y, por tanto, con una alta incertidumbre. Esta variacin se debe a diferencias en las escalas de trabajo, al nivel de resolucin de los sensores remotos utilizados, a la reducida informacin de campo asociada con el anlisis de las mismas y con las diferencias en las definiciones de las coberturas (Achard et al. 2002; Guevara 2002). De seguir el proceso de deforestacin en la zona a una Td tan elevada es de esperar que para los prximos 20 aos las coberturas boscosas desaparezcan, por lo cual es de vital importancia la formulacin de planes de manejo y polticas forestales que aseguren la proteccin de los recursos naturales existentes y permitan que los procesos de sucesin continen.

TABLA 3. Tasas anuales de deforestacin (Td) reportadas para el trpico. Localidad Magdalena Medio, Colombia Latinoamrica Guatemala Venezuela Meta, Colombia rea bosque (ha) 114.950 1.155 x 106 513.816 5.781,6 1.548,2 Perodo (aos) 20 7 23 20 58 Td (%/ao) 4,0 0,33 0,16 3,6 1,91 Fuente lvarez et al. 2002 Achard et al. 2002 Hayes et al. 2002 Hernndez & Pozzobon 2002 Madrin 2001

Estimacin de la biomasa y el contenido de carbono areo


Como se observa en la tabla 2, los valores hallados por el proceso aleatorio son los representativos de la biomasa area para esta regin del Magdalena Medio por unidad fisiogrfica, presentndose mayores contenidos de biomasa en los bosques de colina y valores ms bajos para las llanuras inundable temporal (LLIT) e inundable permanente (LLIP), respectivamente; esto se debe a la fuerte presin que existe en estas llanuras para el establecimiento de potreros. Los rastrojos por su parte presentaron mayores contenidos de biomasa area en las llanuras y menores en las colinas, debido al abandono de potreros para el pastoreo de bfalos.

Flujo neto de carbono por cambio en el uso de la tierra


Como la base de datos contena informacin menos detallada respecto a la fisiografa existente de la zona, para calcular los contenidos totales de biomasa area y por tanto de C en cada cobertura, se asignaron los valores de biomasa area estimada en colinas a las unidades fisiogrficas SCRM y STDN, la de LLIP a la unidad PPFLA y la LLIT a las unidades PIA, TAIP y VCA. Por esta limitacin de informacin se asumi que los contenidos de C en rastrojos para LLIP, LLIT y la cobertura de herbazal son iguales.

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El flujo neto de carbono calculado presenta una gran incertidumbre, ya que varias unidades fisiogrficas existentes en la zona no poseen un estimado de C propio y, por tanto, se debi hacer las asunciones antes mencionadas. El flujo neto de carbono por el cambio en el uso de la tierra fue de 4,1 (tC ha-1 ao-1) (203.527,6/10*4955,2), las unidades en t/ha en un perodo de tiempo hacen posible la comparacin de este resultado con el reportado en diferentes estudios. El valor estimado es menor que el reportado por -1 -1 Achard et al. (2002) en Rondonia, Brasil (7,5 tC ha ao ) en un perodo de 7 aos, al igual que los estimados en la cuenca del ro Vamsadhara en India (9,6 tC ha-1 ao-1) para 8 aos, los bosques tropicales de Latinoamrica (19,32 tC ha-1 ao-1) para 10 aos y el promedio mundial para los bosques -1 -1 hmedos tropicales (18,82 tC ha ao ) para 7 aos reportados por Prasad et al (2002), Defries et al (2002) y Achard et al (2002), respectivamente. No se puede concluir que el aporte de C a la atmsfera por motivo del cambio en las coberturas vegetales en el Magdalena Medio es bajo, ya que esta comparacin resulta incierta, debido a que los estudios son realizados en diferentes pases, adems de diferencias en: escala de trabajo, perodo de anlisis, variables climticas y en las estimaciones de biomasa inicial.

Agradecimientos
Los autores desean agradecer a la fundacin Vapores del Magdalena por posibilitar el alojamiento y desplazamiento en la zona, al Jardn Botnico de Medelln Joaqun Antonio Uribe (JAUM) por el prstamo de la base de datos, a Interconexin Elctrica S.A. (ISA) por suministrar la cartografa digital, al Laboratorio de Manejo Forestal por la asesora en sistemas de informacin geogrfica y por el prstamo de los software. Igualmente, al Ingeniero Forestal Esteban lvarez y a los profesores lvaro Lema y Luis Jairo Toro por su asesora y constante apoyo. Finalmente, al profesor lvaro Wills, a los ingenieros forestales Anbal Mnera y Julin Plazas y a los estudiantes Edgar Alberto Agudelo, Lina Mara Jimnez y Ana Mara Zapata por su apoyo y asesora.

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Estudio preliminar de la riqueza de las comunidades de escarabajos coprfagos (Scarabaeidae: scarabaeinae) y mariposas diurnas (Hesperoidea y Papilionoidea) en tres bosques del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

Estudio preliminar de la riqueza de las comunidades de escarabajos coprfagos (Scarabaeidae: scarabaeinae) y mariposas diurnas (Hesperoidea y Papilionoidea) en tres bosques del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)
Mara Carolina Vlez Naranjo 1 1 Mauricio Castao Betancur Marta Isabel Wolff Echeverri 1

Resumen
La regin del magdalena medio est caracterizada por sufrir la presin de transformacin impuesta por el desarrollo de la ganadera. Es por eso que estudios que pretendan conocer los patrones de diversidad de esta regin son de vital importancia a la hora de diagnosticar su estado de conservacin. El presente trabajo se realiz en el rea de influencia del Complejo de Cinagas de Cachimbero (Cimitarra, Santander, Colombia). Se colectaron escarabajos coprfagos y mariposas diurnas en tres bosques ubicados en el rea de estudio. Los escarabajos se capturaron con trampas de cada cebadas con excremento humano y las mariposas con jamas y trampas Van Someren-Rydon cebadas con pescado descompuesto. Se colectaron un total de 3.599 individuos de escarabajos de 28 especies y 12 gneros, de los cuales el ms abundante fue Canthon aequinoctialis. Adems se colectaron 273 individuos de mariposas diurnas de 73 especies, 41 gneros y 6 familias, de las cuales la de mayor riqueza fue Nymphalidae y la especie ms abundante fue Hermeuptichya hermes. Las curvas de acumulacin de especies mostraron que para los escarabajos se colect ms del 95% de las especies esperadas segn el estimador Chao 2, mientras que para las mariposas diurnas se observ un problema de submuestreo. Para las comunidades de escarabajos, los tres bosques comparten gran cantidad de especies por lo que el ndice de

Grupo de Entomologa de la Universidad de Antioquia - GEUA. Laboratorio de Colecciones Entomolgicas. Universidad de Antioquia. - carambolinas@gmail.com Grupo de Entomologa de la Universidad de Antioquia - GEUA. Laboratorio de Colecciones Entomolgicas. Universidad de Antioquia. - macabe31@gmail.com Grupo de Entomologa de la Universidad de Antioquia - GEUA. Laboratorio de Colecciones Entomolgicas. Universidad de Antioquia. - mwolff@matematicas.udea.edu.co

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Escarabajos coprfagos y mariposas diurnas

complementariedad es bajo y similar entre todos los pares comparados. En el caso de las mariposas, el submuestreo deja como resultado una gran cantidad de especies nicas, observndose altos valores en los ndices de complementariedad y, por lo tanto, un alto recambio entre los tres bosques. Con respecto a los gremios de escarabajos establecidos segn sus estrategias de relocalizacin del alimento, se encontr un mayor nmero de especies cavadoras en los tres bosques, mientras que la abundancia de los rodadores fue menor en Montecristo y mayor en San Miguel. Palabras clave: escarabajos coprfagos, mariposas diurnas, riqueza, Magdalena Medio, fragmentacin.

Introduccin
La transformacin gradual de los bosques a pasturas y tierras agrcolas ha tenido profundos impactos ecolgicos en diferentes regiones, al reducir la disponibilidad de hbitats y alimento para animales y plantas, interrumpir la conectividad del paisaje y perturbar las funciones de los ecosistemas (Hernndez et al. 2003). La actividad ganadera en Colombia se remonta a pocas de la colonia, pero su mayor desarrollo se ha dado en las ltimas dcadas. Esta actividad se lleva a cabo casi en todos los pisos trmicos del pas, siendo unos ms propicios que otros, pero con igual presin sobre el hbitat natural. La deforestacin y sustitucin de ecosistemas nativos por antrpicos ha acarreado la fragmentacin del continuo original de los bosques, creando un mosaico de parches con gran diversidad de formas y tamaos, cuya composicin florstica vara segn el segmento de la ecoclina al que corresponden y su edad sucesional (Departamento Tcnico Administrativo del Medio Ambiente -DAMA- 2000). La regin del Magdalena Medio no ha sido ajena a dicho fenmeno y no es gratuito que gran parte de su paisaje natural se haya modificado en las ltimas dcadas, dando lugar a una de las zonas ms ganaderas del pas, con un paisaje compuesto por pastizales y fragmentos de bosque. Aunque generalmente se ha asumido que estos paisajes tienen poco valor de conservacin, estudios recientes indican que una proporcin considerable de la biodiversidad original puede persistir dentro de dichos paisajes, si estos retienen una cantidad suficiente de cobertura arbrea y el paisaje mantiene un cierto grado de conectividad (Daily 2001; Harvey et al. 2004). Sin embargo, an hay poca informacin sobre cules son los organismos que permanecen en estos paisajes fragmentados y de qu manera contribuye la cobertura vegetal con la conservacin de la biodiversidad.

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Para examinar, entonces, el estado en el que se encuentran los ecosistemas intervenidos se usan los grupos bioindicadores. Dentro de estos, los insectos han sido ampliamente utilizados puesto que poseen alta riqueza y diversidad de especies, fcil manipulacin, fidelidad ecolgica, fragilidad frente a perturbaciones mnimas y corta temporalidad generacional (Andrade 1998). En el caso de los escarabajos coprfagos o estercoleros, las especies responden de manera directa a la estructura de las comunidades existentes en un hbitat, presentndose relaciones de especializacin a un determinado tipo de recurso (Davis et al. 2001). Esta relacin permiti proponer a este grupo como bioindicador de perturbaciones en diferentes hbitats (Halffter & Favila 1993), demostrando que la deforestacin incide en la riqueza de especies en esta familia (Amat et al. 1997). La gran cantidad de relaciones biolgicas que tienen las especies de Scarabaeinae, su abundancia, diversidad, amplia distribucin y buen nivel de conocimiento taxonmico, son argumentos para justificar su uso como indicadores ecolgicos y biogeogrficos durante estudios bsicos o aplicados para evaluar el estado de equilibrio y conservacin de los ecosistemas donde son abundantes, o para determinar el valor de importancia de una regin (Yanes & Morn 2010). En el caso de las mariposas diurnas (Papilionoidea y Hesperioidea), es sabido que son bastante sensibles a los cambios de temperatura, humedad y radiacin solar que son producidos por los disturbios de los hbitats, por lo cual el inventario de sus comunidades constituye una herramienta vlida para evaluar el estado de conservacin o alteracin de un medio natural (Fagua et al. 1999). Las mariposas cumplen importantes roles ecolgicos dentro de los bosques (herbivora y polinizacin) y es as que son bastante sensibles a cambios en la vegetacin y la cobertura arbrea (Brown & Hutching 1997). Dado que muchas especies de mariposas son afectadas negativamente por la reduccin y aislamiento de fragmentos de bosque que, a su vez, reduce la diversidad de la flora necesaria para el hospedaje, alimentacin y reproduccin de muchas especies, su estudio en trminos de diversidad, riqueza y biogeografa las convierte en un grupo clave a la hora de comprender la biodiversidad del trpico y los efectos de su alteracin antrpica (Valencia et al. 2005). Este trabajo tiene entonces, como objetivo, hacer una estimacin preliminar de la riqueza y la abundancia de los escarabajos coprfagos y las mariposas diurnas del paisaje comprendido por el rea del Complejo de Cienagas de Cachimbero (Cimitarra, Santander, Colombia), por medio del muestreo en tres bosques ubicados en la regin.

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Escarabajos coprfagos y mariposas diurnas

rea de estudio
Haciendo parte del complejo de Cinagas del Magdalena Medio se encuentran humedales y cinagas permanentes de tamao variable. Entre stas, encontramos las cinagas de Cachimbero, El Encanto, Cao Negro y La Chiquita. Este sistema de cinagas se encuentra ubicado en un sistema de terrazas bajas erosionadas en depresiones asociadas al curso antiguo del rio Magdalena (Molina et al. 2007). La cinaga de Cachimbero est ubicada en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, Colombia, dentro de la regin geogrfica del Magdalena Medio, a una altitud promedio de 200 m. Segn Holdrige (Holdrige et al. 1971), el rea de estudio se enmarca dentro de la provincia hmeda (bosque hmedo Tropical- bh-T); presenta un promedio de precipitacin de alrededor de 2.200 mm anuales, con un rgimen de precipitaciones que presenta dos perodos lluviosos, el primero de abril a junio y el segundo de agosto a noviembre; un perodo de sequa, de diciembre a marzo, y un veranillo en julio (Bernal 1989; IGAC 1982). Se trabaj en tres fragmentos de bosque con un tamao similar de aproximadamente 5 ha. El primero se ubica en la hacienda El Bosque, Campamento Santa Isabel, Bosque Montecristo. Es un bosque secundario con buena regeneracin, dosel alto de unos 20 m, entre 3 y 4 estratos vegetales, sotobosque poco denso, terreno plano con algunas colinas que no superan los 10 m de altura, a una altitud de 120 m y con las coordenadas: 628`0,08" N y 7420`0,36" W. El segundo bosque tambin est ubicado en la hacienda El Bosque, Campamento Ecuador, Bosque Quito. Es un bosque secundario, cuyo dosel se eleva hasta los 35 m de altura. Presenta cuatro estratos bien definidos, sotobosque poco denso y terreno plano con colinas que no superan los 3 m de altura. Este bosque se encuentra a una altitud de 110 m y en las coordenadas: 628`02,8" N y 7420`10,9" W. El tercer bosque se ubica en la hacienda San Miguel y en el presente estudio se le dio el mismo nombre al bosque. Es un bosque secundario con buena regeneracin, abundante acumulacin de materia orgnica, especialmente en los bajos; un dosel que alcanza los 30 m, presenta cuatro estratos bien definidos, sotobosque poco denso y con predominio de especies de la familia Araceae. El terreno posee unas pendientes moderadas del 15 al 20%, est ubicado a una altitud de 150 m y en las coordenadas: 623`55,2" N y 7421`41,6" W.

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Metodologa Muestreo de escarabajos coprfagos


El muestro fue realizado durante el mes de octubre del ao 2001. Para cada bosque se hizo un transecto en el que se utilizaron 10 trampas de cada (Pitfall) separadas entre s 20 m. Todas las trampas fueron cebadas con excremento humano y estuvieron expuestas durante 72 horas, hacindose revisiones diarias en las horas de la maana. Los ejemplares colectados fueron preservados en etanol al 70% para su posterior identificacin (Medina & Lopera 2000; Medina et al. 2001) en el Laboratorio de Colecciones Entomolgicas de la Universidad de Antioquia (CEUA), donde qued depositado todo el material.

Muestreo de mariposas diurnas


Las mariposas diurnas se colectaron simultneamente con el muestreo de escarabajos coprfagos. Para este grupo se utilizaron ocho trampas Van Someren-Rydon, separadas por 25 m y cebadas con pescado en descomposicin, dispuestas en un transecto paralelo al de los escarabajos estercoleros. Las trampas funcionaron durante 72 horas y fueron revisadas dos veces en el da, durante la maana y durante la tarde. Al mismo tiempo, se hicieron recorridos por el bosque para hacer capturas utilizando redes entomolgicas (jama). Los individuos colectados se sacrificaron por presin torcica y se almacenaron individualmente en sobres de papel mantequilla para su posterior identificacin (DeVries 1987; DeVries 1997; Callaghan et al. 2004) en el Laboratorio de Colecciones Entomolgicas de la Universidad de Antioquia (CEUA), donde qued depositado todo el material.

Tratamiento de datos
Para cada grupo estudiado se contaron las especies y el nmero de individuos capturados en cada uno de los bosques y con cada una de las trampas. Se evalu la riqueza de especies para cada bosque, mediante curvas de acumulacin basadas en muestras y el clculo del estimador no paramtrico Chao 2, el cual estima la riqueza esperada a partir de datos de incidencia. Para esto se utiliz el programa EstimateS v. 7.5 (Colwell 2009) aleatorizando las muestras 100 veces. Con el fin de observar el recambio de especies entre los diferentes bosques, se calcul el ndice de complementariedad de Colwell & Coddington (1994). El valor mnimo de este ndice es cero cuando los listados de especies son idnticos para los dos hbitats. Un valor mximo de 1 indica que la lista es completamente

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diferente. Por otro lado, para las comunidades de escarabajos coprfagos, las especies se agruparon en gremios segn sus hbitos de relocalizacin del alimento (cavadores o rodadores) (Hanski & Cambefort 1991).

Resultados Escarabajos
Se colect un total de 3.599 individuos, pertenecientes a 12 gneros con 28 especies (anexo 1). En el Bosque Montecristo se colectaron 10 gneros con 22 especies, en el Bosque Quito, 12 gneros con 22 especies y en el Bosque San Miguel, 10 gneros con 21 especies. La especie con mayor nmero de individuos capturados fue Canthon aequinoctialis (anexo 3) representado por el 32,93% de las capturas y seguido por Uroxys sp (anexo 3) y Scybalocanthon sp.2 con el 12,73% y 10,14%, respectivamente. En cuanto al nmero de especies, los gneros mejor representados fueron Eurysternus con 6 especies, seguido de Canthidium y Onthophagus con 5 especies. Las especies Canthidium haroldi, Canthidium sp.1, Canthidium sp.3, Coprophanaeus telamon, Deltochilum orbignyi, Dichotomius satanas, Dichotomius sp.1, Eurysternus sp.3, Eurysternus sp.4 y Scybalocanthon sp.1 fueron muy poco abundantes (con menos de 15 individuos colectados) representando el 1,06% de todas las capturas. Del total de las capturas, 15 especies fueron comunes entre los tres bosques. Las especies Canthidium haroldi, Eurysternus sp.3 y Eurysternus sp.4 fueron nicas para el Bosque Montecristo; Dichotomius satanas y Dichotomius sp.1 fueron nicas para el Bosque Quito y Canthidium sp.3 fue

FIGURA 1. Proporcin del nmero de individuos teniendo en cuenta las especies de Scarabaeinae ms abundantes ( 15 individuos capturados en el total de los bosques).

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nica para el Bosque San Miguel. El mayor nmero de individuos se colect en San Miguel, seguido por Quito y Montecristo (anexo 1). Al comparar el nmero de capturas para las especies ms abundantes, con valores 15 individuos en el total de los sitios, se observ que hay un mayor nmero de especies que son ms abundantes en San Miguel (figura 1). Las curvas de acumulacin de especies para los bosques estudiados alcanzaron una fase asinttica (figura 2a-c). Montecristo y Quito presentaron valores del estimador no paramtrico Chao 2 superiores a los valores de las especies observadas, mientras que San Miguel obtuvo un valor menor. Segn estos valores, se colect el 95% de las especies en

TABLA 1. Valores de la riqueza esperada de escarabajos coprfagos mediante el estimador no paramtrico Chao 2 para cada uno de los bosques. Se muestra tambin el nmero de especies observadas y la integridad del muestreo estimada como el porcentaje de especies observadas con relacin al nmero de especies esperadas. Montecristo Especies observadas Chao 2 Integridad 22 23.08 95 Quito 22 22.3 99 San Miguel 21 20.23 100

El ndice de complementareidad, o el grado con el cual cada uno de los sitios de muestreo aporta a la diversidad total del rea (Colwell & Coddington 1994), presenta los valores de recambio ms altos cuando se compara a Montecristo con Quito y con San Miguel, indicando la presencia de un nmero menor de especies compartidas. El valor ms bajo del ndice se registr entre Quito y San Miguel (tabla 2).

TABLA 2. Valores del ndice de Complementariedad para los escarabajos coprfagos. Entre parntesis el nmero de especies compartidas. Montecristo Montecristo Quito San Miguel 0.37 0.35 Quito (17) 0.28 San Miguel (17) (18) -

Con respecto a los gremios establecidos basados en la relocalizacin del alimento, se encontr un mayor nmero de especies cavadoras en los tres bosques (figura 3a). Sin embargo, al comparar las abundancias de las especies cavadoras con las rodadoras, se encontr que en el bosque Montecristo fue ms abundante el gremio de los cavadores, en Quito fueron muy similares las abundancias de los dos gremios y en San Miguel fue ms abundante el gremio de los rodadores (figura3b).

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Mariposas
Se colect un total de 273 individuos, pertenecientes a 6 familias, 15 subfamilias, 43 gneros y 73 especies (anexo 2) de acuerdo con Callaghan ( Ca l l a g h a n e t a l . 2 0 0 4 ) . Nymphalidae fue la familia ms rica, con 51 especies y 8 subfamilias, seguida por Riodinidae con 9 especies y 2 subfamilias. Dentro de los Nymphalidae, las subfamilias Nymphalinae, Morphinae y Charaxinae fueron las de mayor riqueza, con 18, 9 y 8 especies respectivamente. Con respecto a los sitios de muestreo, en Montecristo se colectaron 32 gneros con 46 especies, en Quito, 21 gneros con 29 especies y en San Miguel, 32 gneros con 43 especies. Las especies con mayor nmero de individuos colectados fueron Hermeuptichya hermes (anexo 3), con el 17,58% de las capturas, seguida de Opsiphanes cassina (anexo 3) con el 6,59% (figura 4). En cuanto al nmero de especies colectadas por gnero, los mejor representados fueron Heliconius con 6 espeFIGURA 2. Curvas de acumulacin de especies basada en muestras cies, Opsiphanes con 5 especies, de los escarabajos y las mariposas diurnas de los tres bosques. A. Bosque Montecristo, B. Bosque Quito, C. Bosque San Miguel. Adelpha con 4 especies y Caligo, Euptichya, Hamadryas, Memphis y Parides con 3 especies. De todas las capturas, 13 especies fueron comunes para los tres bosques y, adicional a esto, 10 especies fueron comunes entre Montecristo y San Miguel, cuatro fueron comunes entre San Miguel y Quito y cinco fueron comunes entre Montecristo y Quito (anexo 2). Del total de especies 57,53% fueron consideradas como poco abundantes (con 1 2 individuos colectados), representando el 20,15% del total de las capturas. Al comparar el nmero de individuos para las especies ms abundantes, con valores 3 individuos en el total de los sitios, se observ que San Miguel
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posee un mayor nmero de especies que son ms abundantes, seguido de Montecristo (figura 5). Con respecto a la cantidad de colectas en total, el mayor nmero de individuos se colect en San Miguel, seguido de Montecristo y Quito. Las curvas de acumulacin de especies mostraron que en todos los hbitats hay una tendencia a registrar ms especies si se aumenta el nmero de rplicas (Figura 2a-c). Por lo tanto, es seguro que la riqueza total de mariposas diurnas en los tres bosques y en este paisaje sea mayor a la encontrada. Segn los valores del estimador Chao 2, para San Miguel se colect el 66% de las especies esperadas, para Montecristo, el 69% y para Quito, tan solo el 23% (tabla 3).
FIGURA 3. A. Proporcin del nmero de especies y B. Proporcin del nmero de individuos de cada gremio de acuerdo al hbito de relocalizacin del alimento (rodadorcavador) en cada bosque.

Los valores del ndice de complementariedad muestran

FIGURA 4. Nmero de individuos colectados para cada una de las especies de mariposas que tuvieron una abundancia 3 individuos colectados en el total de los bosques.

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FIGURA 5. Proporcin del nmero de individuos teniendo en cuenta las especies de Lepidoptera ms abundantes ( 3 individuos capturados en el total de los bosques).

TABLA 3. Valores de la riqueza esperada de mariposas diurnas mediante el estimador no paramtrico Chao 2 para cada uno de los bosques. Se muestra tambin el nmero de especies observadas y la integridad del muestreo estimada como el porcentaje de especies observadas con relacin al nmero de especies esperadas. Montecristo Especies observadas Chao 2 Integridad 46 76.79 60 Quito 29 128.67 23 San Miguel 43 65.07 66

un valor de recambio de especies ms bajo entre los bosques San Miguel y Montecristo (0,65), mientras que el valor ms alto se encuentra para los bosques San Miguel y Quito (0,69), compartiendo tambin la menor cantidad de especies (tabla 4).

TABLA 4. Valores del ndice de Complementariedad para las mariposas diurnas. Entre parntesis el nmero de especies compartidas. Montecristo Montecristo Quito San Miguel 0.68 0.65 Quito (18) 0.69 San Miguel (23) (17) -

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Discusin Escarabajos
El presente trabajo report la existencia de 28 especies distribuidas en los tres bosques muestreados, las cuales equivalen aproximadamente al 61% de las especies reportadas para la regin Choc-Magdalena (Escobar 2000a). Los valores de riqueza esperada segn el estimador Chao 2 permiten determinar que se colect ms del 95% de las especies en los tres bosques, sugiriendo que el muestreo pudo ser suficiente para colectar las especies presentes. Sin embargo, el hecho de no encontrar la totalidad de las especies que han sido reportadas, puede hacer pensar en los efectos de la actividad antrpica vistos como deforestacin, transformacin del hbitat boscoso para su aprovechamiento en la ganadera, defaunacin y simplificacin de los ecosistemas (Orozco & Prez 2008). De acuerdo con esto, es sabido que las actividades antrpicas pueden afectar las comunidades de primates, pequeos mamferos y aves, disminuyendo la oferta del recurso alimenticio para los escarabajos y afectando as la riqueza y abundancia de sus comunidades (Escobar 2000b). Considerando que el rea de estudio se encuentra en una matriz transformada para la ganadera, cabe considerar que factores como la diversidad de recursos alimenticios (excrementos de vertebrados, frutos y restos de animales en descomposicin), las condiciones edficas de textura firme favorables para la fauna coprfaga y el buen estado de conservacin de estos remanentes de bosque, conllevan a la existencia de un buen nmero de especies en esta rea (Martnez et al. 2009; Noriega et al. 2007). La mayor riqueza de especies cavadoras puede estar favorecida por las caractersticas del suelo, que contribuyen con el establecimiento de los nidos en galeras, lo que hace que las especies entierren el alimento ms rpidamente (Hansky & Cambefort 1991). Por otro lado, si bien las reas destinadas a la ganadera ofrecen estircol, es de suma importancia garantizar la permanencia de los bosques, quienes con su gran cobertura arbrea evitan la desecacin en el interior de los nidos, manteniendo las condiciones ptimas de humedad para la alimentacin y reproduccin de escarabajos coprfagos cavadores (Escobar 2000b). Los ndices de complementariedad revelan que hay un bajo recambio de especies entre los tres bosques, indicando la presencia de un gran nmero de especies compartidas. Esto puede deberse a que los tres bosques presentan condiciones ambientales similares (rgimen de precipitaciones, tipo de vegetacin y humedad). La composicin similar de especies tambin puede responder a que los parches utilizados para la ganadera pueden estar funcionando como corredores para aquellas especies con mayores grados de tolerancia a la insolacin y a la escasa cobertura vegetal (como puede ser el caso de Eurysternus foedus y Coprophanaeus telamon
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(Escobar y Medina 1996; Vtolo 2004)) y que adems son capaces de explotar el estircol del ganado como recurso alimenticio. Dado que la alteracin de los ecosistemas naturales no siempre es total, el resultado es un mosaico compuesto por remanentes del hbitat original en medio de una matriz de ambientes antropognicos, donde an persisten algunas especies propias de las reas conservadas. Muchos de estos paisajes todava mantienen alguna cobertura arbrea, la cual puede servir como refugio para una buena porcin de la flora y la fauna, albergando una muestra de la biodiversidad original (Hernndez et al. 2003). Sin embargo, debe considerarse que las reas transformadas pueden resultar amenazantes para el establecimiento de las comunidades de coprfagos, en tanto se produce pisoteo y compactacin del suelo por parte del ganado (Hernndez et al. 2003). Estos fenmenos incrementan la temperatura y reducen la humedad, dificultando el establecimiento de los Scarabaeidae en estas zonas (Escobar y Medina 1996). Por otro lado, estn los efectos de la alta insolacin producida en las reas con escasa cobertura vegetal, ya que la desecacin del excremento lo inhabilita como recurso alimenticio y provoca adems mortalidad de las larvas (Halffter & Halffter 1989). As mismo, trabajos como los de Escobar (1997) y Amat et al. (1997), demuestran que los escarabajos coprfagos responden de manera negativa a modificaciones drsticas tales como la fragmentacin y la transformacin de los hbitats naturales. Dado que no se colectaron escarabajos en los potreros dedicados a la ganadera, es difcil concluir a partir de los datos de este muestreo, cules especies podran considerarse bioindicadoras de bosques maduros o de reas disturbadas. Sin embargo, un primer acercamiento al conocimiento de la estructura de sus comunidades en los bosques del rea de estudio, da cuenta de que los parches de bosque muestreados son de gran importancia a la hora de mantener la biodiversidad de colepteros coprfagos dentro del complejo cenagoso y, por lo tanto, de la regin Choc-Magdalena.

Mariposas
El presente trabajo reporta la presencia de 73 especies, lo que equivale al 53,3% de las especies reportadas para el departamento de Santander, segn Andrade (2002). Sin embargo, las curvas de acumulacin muestran que para la totalidad de las especies muestreadas, stas continan su crecimiento sin observarse la estabilizacin al final de la curva. Esto sugiere que seguramente faltan especies por registrar en esta rea y mayormente en el bosque Quito. Teniendo esto en consideracin, podra esperarse que un esfuerzo de muestreo mayor, representado por un aumento en el nmero de trampas, una mayor exposicin de las mismas en el espacio y en el tiempo y el uso de otro tipo de sebos, ampliar considerablemente el nmero de especies colectadas para garantizar un muestreo superior al 95% de las especies presentes en este paisaje.
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Con respecto al nmero de especies encontradas, la riqueza de la familia Nymphalidae puede atribuirse a que sus especies exploran diferentes hbitos alimenticios y aprovechan la diversidad de recursos como el nctar (DeVries et al. 1999), los frutos, la materia orgnica en descomposicin y las sales minerales disueltas en la humedad de la arena, las rocas y los charcos de lodo en las quebradas (Valencia et al. 2005). Por otro lado, est el favorecimiento de la oviposicin debido a la abundancia de las familias de plantas hospedadoras conocidas para estos grupos en la mayora de los bosques hmedos tropicales (Valencia et al. 2005). Con esto en consideracin, los bosques muestreados se convierten en el albergue que ofrece todas las condiciones necesarias para el mantenimiento de una alta diversidad de mariposas. Con respecto a la riqueza observada en los diferentes bosques, si bien la complementariedad nos permite ver el recambio entre dos reas diferentes, cabe considerar que para este grupo el muestreo fue insuficiente, por lo que una conclusin en cuanto a qu tan complementarias pueden ser dos reas entre s es bastante preliminar y requiere de posteriores muestreos. Los valores de complementariedad no son muy diferentes entre s, por lo que puede pensarse que, en general, basados en este muestro preliminar, hay un alto recambio entre los tres bosques. Con respecto a las consideraciones que se tienen a cerca de que las mariposas diurnas son un grupo bioindicador, en este trabajo la colecta de algunas especies con gustos preferenciales por las reas con cobertura boscosa, indica no solo la salud de los fragmentos de bosque, sino que adems sugiere su permanencia dentro de las matrices de potrero destinado para la ganadera. Tal es el caso de las especies del gnero Memphis, las cuales muestran preferencia por bosques hmedos y maduros, encontrndoselas en el dosel (Neild 1996; DeVries 1987). De la misma manera, las especies Catonephele numilia, Archeoprepona demophon, Archeoprepona demophoon, Consul fabius, Opsiphanes cassina, Opsiphanes tamarindi y Taygetis thamyra tienen preferencia por bosques primarios o secundarios en estado maduro (Neild 1996; DeVries 1987), lo que dificulta que sean encontradas por fuera de stos. El gnero Prepona es caracterizado por tener especies que son exclusivas de bosques vrgenes y la especie Prepona laertes prefiere generalmente las reas boscosas (Neild 1996). Sobre el gnero Heliconius, que fue uno de los ms representados, se sabe que H. sapho puede ser intolerante a la disturbacin del hbitat y as mismo, H. melpomene y H. sara prefieren bosques secundarios maduros. Solo la especie H. hecale puede extender su hbitat hasta las pasturas abiertas (DeVries 1987). Tambin se encuentra Mechanitis menapis, la cual es raramente observada en reas abiertas (DeVries 1987) y segn Valencia et al. (2005) esta especie fue bioindicadora de relictos de bosque en ecosistemas de la zona central cafetera de

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Colombia. Finalmente, las especies Ancyluris jurgensenii, Caligo eurilochus, Caligo ilioineus, Morpho helenor, Pierella luna y Hermeuptichya hermes, donde se encuentra E. hermes, la especie ms abundante, muestran preferencia por reas hmedas ofrecidas por las condiciones al interior de los bosques (DeVries 1987, 1997), por lo que tambin pueden ser consideradas a la hora de diagnosticar el estado de conservacin de los bosques. Por otro lado, las especies Adelpha iphiclus, Agraulis vanillae, Colobura dirce, Dynamine postverta, Junonia evarete, Temenis laothoe y Urbanus simplisius son especies con preferencias por reas disturbadas o con algn grado de intervencin humana (Neild 1996; DeVries 1987, 1997) y pueden ser indicadoras de este tipo de ecosistemas.

Conclusiones
Considerando que este estudio es un primer acercamiento al conocimiento de la riqueza de escarabajos coprfagos de la regin, debe tenerse en cuenta que nuevas investigaciones deberan incluir muestreos repetidos en los remanentes de bosques presentes dentro del rea, as como adems en los pastizales destinados para la ganadera, ya que estas reas pueden comportarse como corredores para las especies ms generalistas y tolerantes. Tambin deberan hacerse muestreos de acuerdo con los regmenes climticos, acompaados de caracterizaciones del suelo, que permitan observar cmo estas variables influyen en la presencia de especies rodadoras y cavadoras, ya que el tipo de suelo afecta principalmente las actividades de nidificacin y cuidado parental de las especies (Halffter & Favila 1993). De igual manera, debe considerarse que dada la transformacin del hbitat, las estructuras boscosas en regeneracin no solo contribuyen al aumento de la diversidad de escarabajos coprfagos, sino que pueden ser considerados suficientes para el mantenimiento y conservacin de una alta diversidad. Es por esto que deben establecerse mecanismos para su mantenimiento y proteccin, constituyndose en una buena herramienta en los planes de conservacin regional (Noriega 2007). Con respeto a la riqueza de mariposas diurnas, si bien el muestreo realizado durante este estudio no colect la totalidad de las especies esperadas de mariposas diurnas, as como tampoco compar entre los ecosistemas de potrero y los de bosque, si permiti una primera aproximacin a la riqueza de este grupo en las reas boscosas conservadas dentro de la matriz de potreros. De acuerdo con esto, los fragmentos muestreados an albergan una gran cantidad de especies que son exclusivas de ellos y que contribuyen de manera sustancial con la biodiversidad total de mariposas de la zona Choc-Magdalena.

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Agradecimientos
Los autores agradecen a la Fundacin Vapores del Magdalena por posibilitar el desarrollo de este trabajo durante las salidas de campo y al Laboratorio de Colecciones Entomolgicas de la Universidad de Antioquia por disponer el espacio para la identificacin y almacenamiento de los individuos colectados. El primer autor agradece especialmente a Jos David Sierra, lvaro Idrraga y Carlos Lpez por las asesoras y comentarios relacionados con el tratamiento de datos y a Juliana Cardona y Juan David Snchez por su ayuda con las fotografas.

Referencias bibliogrficas
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Escarabajos coprfagos y mariposas diurnas

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

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Escarabajos coprfagos y mariposas diurnas

Anexo 1
Nmero de individuos colectados por especie de escarabajos coprfagos en los tres sitios de muestreo.
Familia SCARABAEIDAE Subfamilia SCARABAEINAE Especie Canthon aequinoctialis Harold, 1868 Deltochilum orbignyi Blanchard, 1843 Deltochilum sp1 Scybalocanthon sp1 Scybalocanthon sp2 Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789) Eurysternus foedus (Gurin, 1844) Eurysternus sp1 Eurysternus sp2 Eurysternus sp3 Eurysternus sp4 Ateuchus sp Canthidium haroldi Preudhomme, 1886 Canthidium sp1 Canthidium sp2 Canthidium sp3 Canthidium sp4 Dichotomius satanas (Harold, 1867) Dichotomius sp1 Scatimus sp Trichillum sp Uroxys sp Onthophagus landolti Harold, 1880 Onthophagus marginicollis Harold, 1880 Onthophagus sp1 Onthophagus sp2 Onthophagus sp3 Coprophanaeus telamon (Erichson, 1847) Montecristo 286 1 4 7 14 7 33 3 1 58 1 5 1 9 3 5 20 48 44 29 Quito 472 8 San Miguel 427 1 16 2 356 50 177 21 Total 1185 9 17 5 365 27 112 228 83 3 1 91 1 6 17 1 61 4 5 63 22 458 166 27 254 239 146 3 3.599

12

21 1 2 1 37

14 15 4 5 23 6 211 73 11 59 113 54 1 1.230

31 16 172 20 1 74 124 14

9 75 73 15 121 2 78 2 1.487

Total

882

115

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Anexo 2
Nmero de individuos colectados por especie de mariposas diurnas en los tres sitios de muestreo.
Superfamilia HESPERIOIDEA Familia HESPERIIDAE Subfamilia Pyrginae Especie Montecristo Quito 1 1 San Miguel Total 1 4 2 3 1 1 1 1 1 6 4 1 2 1 1 1 2 1 1 8 1 1 5 7 1 2 1 1 1 18 1 1 1 1 8 1 48 1 4 3 4 3 2 5 2 3 4 3 1 6 4 11 10 2 9

PAPILIONOIDEA

PAPILIONIDAE Papilioninae

PIERIDAE LYCAENIDAE RIODINIDAE

Coliadinae Theclinae Polyimmatinae Euselasiinae Riodininae

NYMPHALIDAE

Ithomiinae

Morphinae

Satyrinae

Charaxinae

Biblidinae

Epargyreus exadeus (Cramer, 1779) Urbanus simplisius (Stoll, 1790) Heliopetes petrus (Hbner, [1819]) Pyrgus oileus (Linnaeus, 1767) Papilionidae INDET Parides sesostris (Cramer, 1779) Parides sp1 Parides sp2 Heraclides thoas (Linnaeus, 1771) Phoebis sennae (Linnaeus, 1758) Pyrisitia venusta (Boisduval, 1836) Arcas imperialis (Cramer, 1775) Hemiargus sp Euselasia sp1 Euselasia sp2 Eurybia sp Ancyluris jurgensenii (Saunders, 1850) Caria mantinea (C. Felder & R. Felder, 1861) Caria rhacotis (Godman & Salvin, 1878) Stalachtis magdalena Westwood [1851] Emesis fatimella Westwood, 1851 Emesis mandana (Cramer, 1780) Mechanitis menapis Hewitson, [1856] Mechanitis polymnia (Linnaeus, 1758) Ceratinia iolaia (Hewitson, [1856]) Morpho helenor (Cramer, 1776) Caligo eurilochus (Cramer, 1775) Caligo illioneus (Cramer, 1775) Caligo sp Opsiphanes cassina C. Felder & R. Felder, 1862 Opsiphanes invirae (Hbner, [1808]) Opsiphanes quiteria (Stoll, 1780) Opsiphanes tamarindi C. Felder & R. Felder, 1861 Opsiphanes sp Pierella luna (Fabricius, 1793) Cissia confusa (Staudinger, 1887) Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1775) Megeuptychia antonoe (Cramer, 1775) Taygetis thamyra (Cramer, 1779) Consul fabius (Cramer, 1776) Memphis moruus (Fabricius, 1775) Memphis sp1 Memphis sp2 Archeoprepona demophon (Linnaeus, 1758) Archeoprepona demophoon (Hbner, [1814]) Prepona laertes (Hbner, [1811]) Prepona sp Catonephele numilia (Cramer, 1775) Hamadryas februa (Hbner, [1823]) Hamadryas feronia (Linnaeus, 1758) Hamadryas laodamia (Cramer, 1777) Nica flavilla (Godart, [1824]) Pyrrhogyra crameri Aurivillius, 1882 Pyrrhogyra naerea (Linnaeus, 1758) Temenis laothoe (Cramer, 1777)

1 1 1 1 1 1 1 5 2 2

2 2 2

1 2 1 1 1 1 2 1

1 2 1 3 6 1

4 1 1

1 1

2 1 1 1 4 12 1 1 1 2 12 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 3 1 3 2 2 1

4 11 3 1

2 1 25

1 4 2 1 3 1 1 2 2 6 1 9 3 1 6

1 4 1 1

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Escarabajos coprfagos y mariposas diurnas

Nymphalinae

Limenitidinae

Heliconiinae

Dynamine postverta (Cramer, 1779) Nymphalinae INDET Colobura dirce (Linnaeus, 1758) Anartia amathea (Linnaeus, 1758) Anartia jatrophae (Linnaeus, 1763) Junonia evarete (Cramer, 1779) Chlosyne lacinia (Geyer, 1837) Adelpha iphiclus (Linnaeus, 1758) Adelpha malea (C. Felder & R. Felder, 1861) Adelpha sp1 Adelpha sp2 Agraulis vanillae (Linnaeus, 1758) Heliconius hecale (Fabricius, 1776) Heliconius melponeme (Linnaeus, 1758) Heliconius sapho (Drury, 1782) Heliconius sara (Fabricius, 1793) Heliconius sara sprucei Bates, 1864 Heliconius sp

1 1 2 2 3 3 2 1 2 2 6 2 4 2 2 1 1 1 1 1

4 1 2

1 1 58

3 112

1 1 2 2 4 3 2 4 2 1 1 2 6 8 2 6 3 4 273

Total

103

117

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Anexo 3. Fotografas

Canthon aequinoctialis. Fotografa: CEUA 25888

Uroxys sp. Fotografa: CEUA 25572

Hermeuptichya hermes. Fotografa: CEUA 22219

Opsiphanes cassina. Fotografa: CEUA 25038

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Ictiofauna en algunas de las cinagas del municipio de Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

Ictiofauna en algunas de las cinagas del municipio de Cimitarra, Santander (Colombia)


Luz Fernanda Jimnez Segura Gloria Alexandra Arango Rojas 2 1 Silvia Lpez Casas Jaime Palacio Baena 3 3 Ariel Felipe Bermdez Corts
1

Resumen
Los humedales constituyen un recurso importante por su oferta de bienes y de servicios ambientes estratgicos en los mbitos local, regional y nacional. La cuenca del ro Magdalena contiene el 71% de los grandes humedales de Colombia, dentro de stos se destacan los complejos cenagosos de la depresin Momposina, del Magdalena Medio y del ro Cauca. Las cinagas son hbitats importantes en del ciclo de vida de numerosas especies de peces, de las 223 especies de peces conocidas en la cuenca del ro Magdalena, 42 son tpicas de ambientes cenagosos. En las cinagas El Encanto, Cachimbero, Escondida y La Pequea, del municipio de Cimitarra en el departamento de Santander -Colombia-, habitan 25 especies de peces y a lo largo del ciclo anual cambia la estructura de la asociacin de especies debido al ingreso o salida de individuos de especies que realizan migraciones. De acuerdo con la importancia de los recursos dentro de la dieta de cada una de las especies, en la cinaga de Cachimbero se observan tres gremios: omnvoros, detritvoros y piscvoros. Se encontr que los recursos ms utilizados por los peces en estas cinagas como fuente de alimento fueron los insectos acuticos, los peces, macrfitos flotantes, moluscos y crustceos del plancton. Aunque las cinagas son hbitats importantes en la reproduccin de los peces, realmente no lo son para todas las especies, muchas de ellas utilizan estos ambientes como fuente de refugio en condiciones de crecientes y de alimento para el crecimiento y para almacenar reservas para el siguiente perodo reproductivo.

2 3

Grupo de Ictiologa, Universidad de Antioquia - ljimenez@matematicas.udea.edu.co autor de contacto. Grupo de Limnologa, Universidad Catlica de Oriente - aarango@uco.udea.edu.co Grupo GAIA, Universidad de Antioquia - japalaci@udea.edu.co, arielbermudezc@gmail.com

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Ictiofauna

Los ambientes cenagosos en la cuenca del ro Magdalena estn siendo sometidos a una fuerte alteracin de sus condiciones naturales como resultado del deterioro de la cuenca y del avance de la frontera agropecuaria. Es importante mantener la integracin de la cinaga a la dinmica biolgica e hidrolgica del ro Magdalena, no slo por su importancia meramente ecolgica y paisajstica, sino por la relevancia de esta conectividad en trminos de la productividad pesquera en este sector de la cuenca magdalnica. Palabras clave: peces dulceacucolas, cinagas, ro Magdalena.

Introduccin
El estudio de las comunidades de peces en los ambientes cenagosos ha despertado el inters de la comunidad cientfica, debido a la importancia de estos sistemas como hbitats de especies de peces y en consecuencia para la sostenibilidad de los recursos pesqueros en nuestro pas. Actualmente, Colombia posee cerca de 20.252.500 ha de humedales (17,48% del territorio continental), entre los cuales el 52% son cinagas. Dentro del amplio mosaico de ecosistemas con que cuenta nuestro pas, los humedales constituyen un recurso importante por su oferta de bienes y de servicios y se convierten en ambientes estratgicos en el mbito local, regional y nacional. Estos ecosistemas regulan el ciclo hdrico, retienen sedimentos y reducen la carga de contaminantes, controlan la erosin y estabilizan el microclima, regulan los ciclos de nutrientes y la descomposicin de biomasa terrestre, retienen dixido de carbono, ofrecen hbitat y alimento para la biota y proveen de alimento a la poblacin riberea (Naranjo et al. 1999). La cuenca del ro Magdalena contiene el 71% de los grandes humedales de Colombia. Dentro de stos se destacan los complejos cenagosos de la depresin Momposina y del Magdalena Medio y del ro Cauca. Estos humedales, ubicados en las zonas laterales de los ros, son considerados altamente productivos debido a que los aportes de los ros durante los perodos de crecientes son incorporados rpidamente a la biomasa (Welcomme 1995) y dinamizan el flujo de carbono dentro de la cuenca (Kondolf et al. 2006). Las cinagas son hbitats importantes dentro del ciclo de vida de numerosas especies de peces. De las 223 especies de peces conocidas en la cuenca del ro Magdalena (Maldonado et al. 2008), 42 son tpicas de ambientes cenagosos (Valderrama & Zrate 1989). Es decir, cerca del 20% de la ictiofauna del ro Magdalena depende de la conservacin de estos ambientes que no son slo son importantes para la diversidad de la ictiofauna si no que tambin constituyen reas de crianza para larvas y juveniles de especies migratorias de importancia econmica, como Pseudoplatystoma magdaleniatum Buitrago-Surez & Burr 2007, Prochilodus magdalenae Steindachner 1879 y Sorubim cuspicaudus
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Littmann, Burr & Nass 2000 (Hurtado 1972, Jimnez Segura et al. 2010a). En trminos de extraccin pesquera, estos ambientes han llegado a aportar hasta un 80% de la pesca continental de Colombia (Mojica et al. 2002). La pesca en aguas continentales aporta al total de la pesca en Colombia el 16,8% (Corporacin Colombia Internacional - CCI 2006, 2007) de la produccin pesquera del pas y se desarrolla principalmente en las cuencas del Magdalena, Orinoco y Amazonas (Beltrn & Villaneda 2000). La cuenca del Magdalena aporta el 53,2% de la biomasa ctica capturada en las aguas continentales colombianas, y dentro de sta la cuenca media aporta 34,19% del total (CCI 2006). Durante la poca previa a la migracin (conocida como "subienda") las mayores capturas se realizan en las cinagas, y en el momento de la migracin el esfuerzo de los pescadores se desplaza a los cauces principales de los ros (CCI 2007). Este captulo recoge, integra y analiza resultados de las investigaciones Dinmica de la asociacin de especies de peces en la laguna de Cachimbero, Magdalena Medio (Jimnez et al. 2005), realizada con fondos de la Universidad de Antioquia y del Club Rotario; Plan de Ordenacin y manejo del Complejo de Cinagas de Cachimbero, realizada por HOLOSISA (2010) y Uso de los recursos pesqueros en pases en desarrollo: hacia la ecologa de la reconciliacin (Jimnez Segura et al. 2009b) apoyada por la Agencia Espaola de Cooperacin Internacional y las Universidades de Antioquia -Medelln, Colombia- y de Sevilla -Espaa-. En algunos apartes se hace mayor nfasis en la cinaga de Cachimbero, puesto que se cuenta con una amplia informacin tanto espacial como temporal de la asociacin de especies. Este captulo ubica inicialmente al lector en el contexto geogrfico y climtico en que se encuentran estos ambientes, se hace referencia a las especies de peces que habitan estos sistemas, sus nombres comunes y su importancia en la pesquera. Se presenta un anlisis general de la estructura de la asociacin de especies de peces en la cinaga de Cachimbero, la conformacin de los gremios trficos con base en la dieta de las especies y su ubicacin en los niveles de la red trfica del cuerpo de agua, los gremios reproductivos y la temporalidad reproductiva de las especies. Finalmente, se presentan algunos comentarios generales en los que se vinculan aspectos relacionados con la afectacin del sistema a causa de la accin del hombre y sugerencias sobre la gestin necesaria para la conservacin de estos ambientes estratgicos para los peces y las comunidades humanas localizadas en sus areas de influencia.

rea de estudio
La cuenca del ro Magdalena se localiza entre los lmites oriental, central y occidental de la cordillera de los Andes y se orienta aproximadamente hacia
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Ictiofauna

el norte entre la latitud 3 N y latitud 11 N. La cuenca ocupa un rea 2 aproximadamente de 257.000 km y cerca del 70% de la poblacin colombiana habita en la cuenca. El ro tiene aproximadamente 1.500 km de longitud, presenta un rgimen hidrolgico bimodal con dos perodos de aguas altas y dos de aguas bajas. Durante la poca de lluvias, el promedio mensual del nivel del agua cambia, creando un sistema pulsante que inunda peridicamente extensas reas de la parte media y baja de la 3 -1 cuenca. El ro descarga en el Caribe un caudal promedio de 6.800 m .seg . La cuenca del ro Magdalena ha sido sectorizada en siete zonas segn sus caractersticas topogrficas y el desarrollo del plano inundable (Bazigos et al. 1975). En la zona I, desde su nacimiento hasta el municipio de Honda, en el departamento del Tolima, el ro corre por un tramo colinado con poco o ningn desarrollo de su plano de inundacin. En la zona II, entre los municipios de Honda y Barrancabermeja, en el departamento de Santander, el ro fluye entre sistemas de colinas de poca altura y comienza a formar su plano de inundacin. Generalmente, el volumen de agua de las cinagas de este sector flucta de acuerdo con el rgimen local de lluvias. En la zona III, entre Barrancabermeja y Calamar (departamento de Bolvar), se concentra el mayor nmero de cinagas influenciadas directamente por

FIGURA 1. Ubicacin del complejo cenagoso en Cimitarra (Santander) y detalle de sectores en la Cinaga de Cachimbero.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

el desbordamiento del ro y de sus tributarios principales (ros Cauca y San Jorge). En la zona IV, desde Calamar hasta la desembocadura en el Mar Caribe, en la regin norte de la cuenca, las cinagas se encuentran muy prximas al canal principal del ro. Las zonas V, VI y VII corresponden a los sistemas del Canal del Dique, ro Cauca y ro San Jorge, respectivamente. Las cinagas objeto del presente estudio conforman un complejo cenagoso localizado en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra (Santander) y se localizan en el Magdalena Medio (Zona II), aproximadamente a los 6 27' de Latitud Norte y 74 22' Longitud Oeste y a una altitud promedio de 200 msnm (figura 1). El rea de estudio se localiza en la provincia hmeda (bosque hmedo tropical, sensu Holdridge 1971). En la zona la precipitacin promedio anual alcanza cerca de 2.200 mm, las lluvias se distribuyen durante casi todo el ao, pero se registran dos perodos de mayor precipitacin, de abril a junio y de septiembre a noviembre, y dos perodos secos, de diciembre a marzo y desde agosto hasta septiembre (figura 2).

alto

alto

FIGURA 2. Distribucin de la precipitacin mensual y categora del nivel del agua (bajo, alto) en la cinaga de Cachimbero durante el ao 2003 y 2004. Fuente: IDEAM.

La geomorfologa est dominada por la llanura aluvial del ro Magdalena alternada con colinas bajas, las cuales fueron inicialmente terrazas altas o abanicos que por fenmenos de diseccin alcanzaron las geoformas actuales. En la regin del Magdalena Medio gran parte de los suelos son cidos y de baja fertilidad, pero a diferencia del Magdalena alto, estos suelos permanecen hmedos casi todo el ao (IGAC 1982). Las cinagas del rea de estudio fueron originadas, en su mayora, por depresiones del antiguo cauce del ro. Estos ambientes se encuentran totalmente aislados y dependen del suministro de agua de los drenajes de las colinas adyacentes y la lluvia. La cinaga de Cachimbero hace parte de un rosario de cinagas localizado en la margen derecha del ro Magdalena
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bajo

bajo

alto

Ictiofauna

que conforma el complejo Cachimbero - cinaga Perdida - cinaga El Encanto - cinaga La Pequea - ro Magdalena y que se intercomunica mediante el cao Negro; sin embargo, la comunicacin con Cachimbero est limitada por la construccin de un terrapln. La cinaga Cachimbero a su vez se comunica hacia el sur-oeste con el ro Magdalena mediante el cao Cachimbero. Esta comunicacin estuvo limitada durante los aos 2003-2004, en el ao 2008 fue habilitada pero debido a la falta de mantenimiento, el cao a la entrada de la cinaga se encuentra nuevamente obstruido por el crecimiento exuberante de macrfitos.

Metodologa
Diseo de muestreo. Los muestreos fueron realizados en las cinagas de La Pequea, La Perdida, El Encanto y Cachimbero que conforman el sistema cenagoso a la margen derecha del ro Magdalena, en el municipio de Cimitarra. Para identificar si se presentan cambios asociados con el pulso de inundacin, las colectas se hicieron en diferentes momentos pluviomtricos en los aos 2003-2004, 2008 y 2010. Para eliminar el efecto que la iluminacin solar tiene sobre la actividad de los peces, las redes fueron expuestas durante ciclos contnuos de hasta 65 horas.

Localizacin de las mallas de captura en cada uno de los ambientes cenagosos. Izquierda: Posicin en litoral. Derecha: Posicin en aguas libres

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Trabajo en campo. Los peces fueron capturados con la ayuda de redes de espera (trasmallos) con diferentes tamaos de luz de malla (2, 3, 4, 5, 6, 7 y 8 cm) que fueron ubicadas en las zonas litoral y pelgica. Los ejemplares fueron sacrificados en solucin de formaldehdo 10% y preservados en alcohol 70%. Trabajo en laboratorio. Al menos dos ejemplares de cada especie fueron incluidos en las colecciones de peces de la Universidad de Antioquia (CIUA) y de la Universidad Catlica de Oriente (CP-UCO). La identificacin taxonmica de los individuos obtenidos se hizo con la ayuda de claves generales y especficas a los grupos (familias, gneros). Los contenidos estomacales fueron analizados en aquellos ejemplares de las especies ms frecuentes y abundantes. El estmago y el intestino de cada individuo fueron pesados y abiertos cuidadosamente para la observacin y extraccin de su contenido. El contenido fue pesado y observado al estereoscopio. A cada tem alimentario observado le fue estimada su frecuencia de ocurrencia y su bio-volumen, siguiendo las estimaciones volumtricas propuestas por Prejs & Colomine (1981) y Meja (2003).

TABLA 1. Especies de peces reportadas en el complejo cenagoso de Cimitarra (Santander). Sombreadas en gris las especies de inters pesquero. Orden CHARACIFORMES Familia ANOSTOMIDAE CHARACIDAE Especie Leporinus muyscorum Steindachner 1900 Astyanax caucanus Ltken 1874 Astyanax magdalenae Eigenmann & Henn, 1916 Astyanax filiferus (Eigenmann, 1913) Brycon moorei Steindachner, 1878 Gilbertolus alautus (Steindachner, 1878) Hyphesobrycon poeciliodes Eigenmann, 1913 Roeboides dayi (Steindachner, 1878) Salminus affinis Steindachner, 1880 Triportheus magdalenae (Steindachner, 1878) Ctenolucius hujeta (Valenciennes, 1850) Cyphocharax magdalenae (Steindachner, 1878) Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Ichthyoelephas longirostris (Steindachner, 1879) Prochilodus magdalenae Steindachner, 1879 Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1836) Eigenmannia humboldtii (Steindachner, 1878) Sternopygus aequilabiatus (Humboldt, 1805) Callichthys fabricioi Romn-Valencia, Lehmann A. & Muoz, 1999 Hoplosternum magdalenae Eigenmann, 1913 Hypostomus hondae (Regan, 1912) Pimelodus blochii Valenciennes, 1840 Trachelyopterus insignis (Steindachner, 1878) Aequidens pulcher (Gill, 1858) Caquetaia kraussi (Steindachner, 1878) Nombre comn Comeln, mohino, cuatro ojos Sardina, tolomba Sardina, tolomba Sardina, tolomba Dorada, mueluda Sardina, tolomba Sardina, tolomba Sardina, tolomba Picuda Arenca, pechona Agujeto, aguja Madre de bocachico, Viejito, capaniza Perro, denton Jetudo, bocon Bocachico Cuchillo Cuchillo Perro, cuchillo Chipe, chipichipi Chipe, chipichipi Cucha Nicuro, barbudo Cachegua Mojarra Mojarra amarilla

CTENOLUCIIDAE CURIMATIDAE ERITHRINIDAE PROCHILODONTIDAE GYMNOTIFORMES STERNOPYGIDAE

SILURIFORMES

CALLICTHYDAE

PERCIFORMES

LORICARIIDAE PIMELODIDAE AUCHENIPTERIDAE CICHLIDAE

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Anlisis de la informacin. Los datos fueron organizados en matrices primarias que contenan para cada muestra (momento pluviomtrico, hbitat, cinaga) informacin de cada ejemplar (sexo, estado de madurez, peso, longitud). A partir de estas matrices fueron generadas matrices secundarias de acuerdo con la informacin requerida (alimentacin, reproduccin, distribucin espacial). Debido a que los datos provienen de investigaciones con diferente esfuerzo de muestreo, los resultados se presentan relativizados y, en lo posible, se evitan las comparaciones.

Resultados
En las cinagas consideradas en el estudio se registraron 25 especies de peces, de las cuales el 70,37% pertenece a los Characiformes, el 18,51% a los Siluriformes, el 7,40% a los Perciformes y slo el 3,70% son Gymnotiformes (tabla 1). Cerca del 60% de las especies encontradas son de importancia para el consumo local o la comercializacin (en el anexo 2 se muestran algunas especies de peces registrados en la zona de estudio). La asociacin de especies es particular a cada cinaga (tabla 2). Del grupo total de especies en el complejo slo tres se distribuyen en los cuatro

TABLA 2. Presencia de las especies en cada una de las cinagas del complejo cenagoso de Cimitarra. (a) Jimnez-Segura et al. 2009b; (b) Jimnez-Segura et al. (2005); (c) Arango et al. (2010). Cinaga Especie Aequidens pulcher Astyanax caucanus Astyanax filiferus Astyanax fasciatus Astyanax magdalenae Brycon moorei Callichthys fabricioi Caquetaia kraussii Ctenolucius hujeta Cyphocharax magdalenae Eigenmannia humboldtii Eigenmannia virescens Gilbertolus alatus Hoplias malabaricus Hoplosternum magdalenae Hyphesobrycon poeciliodes Hypostomus hondae Ichthyoelephas longirostris Leporinus muyscorum Pimelodus blochii Prochilodus magdalenae Roeboides dayi Salminus affinis Sternopygus aequilabiatus Trachelyopterus insignis Triportheus magdalenae Cachimbero El Encanto + + + + + + + + + + + + + + + + + + + La Perdida La Pequea Citada en a b, c b c a, c b c a, b, c b, c a, c a c b, c a, b, c a, b c a, c b a, b a, b, c b, c b, c b b b, c b

+ +

+ +

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + +

+ + +

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sistemas que conforman dicho complejo: Cyphocharax m a g d a l e n a e , P ro c h i l o d u s magdalenae y Pimelodus blochii . Cuatro especies se encuentran en tres de las cuatro cinagas: Astyanax caucanus, Callichtyes fabricioi, Caquetaia kraussii y Hoplias malabaricus, y nueve son exclusivas a la cinaga de El Encanto. De acuerdo con los resultados de los estudios realizados en las cuatro cinagas, en la cinaga de Cachimbero hay un mayor nmero de especies y las especies importantes para la pesca difieren entre sistemas (figura 3). Mientras P. blochii y C. magdalenae dominan en Cachimbero, P. magdalenae y C. magdalenae son ms abundantes en El Encanto, C. fabricioi y P. magdalenae en La Pequea y Roeboides dayi y C. magdalenae en La Perdida. Es importante resaltar que aunque estas observaciones provienen de muestreos en los que se utiliz el mismo mtodo de pesca (red de esperatrasmallo-), el perodo de exposicin de las redes es diferente. A lo largo del ciclo anual, la estructura de la asociacin de especies cambia debido al ingreFIGURA 3. Distribucin de la abundancia relativa de las especies de peces presentes en diferentes sistemas del so o salida de individuos de complejo cenagoso de Cimitarra (Santander). especies que realizan migraciones (p.e. Prochilodus magdalenae -bocachico-, Salminus affinis -picuda-, Brycon moorei -dorada-, Leporinus muyscorum -mohno-, Triportheus magdalenae -arenca-) desde las cinagas haca el ro (aguas bajas) o desde el ro haca la cinaga (crecientes). Este patrn ya identificado para otros lagos de plano de inundacin se observa en la cinaga de Cachimbero (figura 4) y todas las especies, sin excepcin, cambian su abundancia relativa a lo largo del ciclo

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anual. Del total de especies, el 50% (A. caucanus, C. kraussi, C. magdalenae, H. malabaricus, Hypostomus hondae, P. blochii, P. magdalenae y Triportheus magdalenae) permanecen durante todo el ao dentro de la cinaga pero su abundancia cambia debido a que pueden haber periodos hidrolgicos donde tienen mayor actividad (reproductiva, alimentaria) y esto los hace ms vulnerables al mtodo de captura o bien a la influencia del nivel del agua en la efectividad del aparejo de pesca.

FIGURA 4. Distribucin de la abundancia relativa de las especies de peces presentes en la cinaga de Cachimbero y de acuerdo con el cambio en el nivel del agua en el ciclo 2003-2004. Fuente: Jimnez et al. (2005).

Dentro de la cinaga, la distribucin de los individuos de cada especie parece ser de tipo agregado hacia la regin litoral, donde el amplio desarrollo de macrfitos flotantes ofrece proteccin y alimento, en particular a especies de porte pequeo como las de los gneros: Astyanax, Ctenolucius y Hoplosternum. En la cinaga de Cachimbero cerca del 75% de las especies prefieren la zona litoral (figura 5), pero esto puede estar asociado con el ciclo nictimeral (cambio de la iluminacin solar durante las 24 horas del da). En las horas de la noche aquellas especies que permanecen bajo los macrofitos salen haca la zona pelgica en busca de alimento. La produccin de biomasa por unidad de esfuerzo en la cinaga de Cachimbero fluctu entre 3,1 y 6,1 gm-2 hora-1 (figura 6). En la cinaga de Cachimbero las especies que ms aportaron a la biomasa fueron P. blochii, C. magdalenae y T. magdalenae (figura 7). Las otras especies, aunque presentes en algunos de los perodos, no presentaron un importante aporte a la produccin.
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Ms del 60 % de los estmagos de los ejemplares analizados por especie durante cinco momentos pluviomtricos, present algn tipo de contenido (figura 8). Los recursos ms utilizados por los peces como fuente de alimento fueron los insectos acuticos, los peces, macrfitos flotantes, moluscos y crustceos del plancton. Aunque estos recursos se encontraron en todos los contenidos estomacales de los peces en los diferentes perodos limniFIGURA 5. Distribucin de la abundancia relativa entre las zonas pelgicas y litoral mtricos, difieren en cantidad y de las especies de peces presentes en la cinaga de Cachimbero, complejo cenagoso de Cimitarra (Santander). variedad y esto es particular al gremio trfico (figura 9). Las especies detritvoras aunque con la mayor diversidad de recursos usados (por ejemplo algas del bentos) presentan pocos cambios durante el ciclo anual, mientras que especies del gremio de los omnvoros y sus variaciones (generalistas, ictifagos y carnvoros) cambiaron durante el primer perodo de aguas altas. P. blochii (omnvoroinvertvoro) aument su diversidad de presas posiblemente FIGURA 6. Distribucin de la biomasa relativa al esfuerzo de pesca en la cinaga de Cachimbero durante el ciclo de los aos 2003-2004. como respuesta al crecimiento de macrfitos (mayor oferta de invertebrados asociados) durante las aguas altas, mientras que C. kraussi (omnvoro-ictifago) la redujo, probablemente como consecuencia de la reduccin de la densidad de sus presas asociadas al incremento en el volumen de agua en ese perodo. Los ictifagos como H. malabaricus presentaron una baja diversidad de recursos utilizados y una variacin importante a lo largo del perodo hidrolgico. Aunque en estas cinagas el nmero de gremios trficos no es alto, la composicin de especies es importante y redundante en algunos casos (tabla 3). De acuerdo con la importancia (frecuencia y cantidad) de los recursos dentro de la dieta de cada una de las especies en la cinaga de

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FIGURA 7. Distribucin de la biomasa relativa de las especies de peces en la cinaga de Cachimbero durante diferentes perodos hidrolgicos.

Cachimbero se observan tres gremios: omnvoros, detritvoros y piscvoros. El gremio de los omnvoros present tres subgrupos, dependiendo del cambio en la cantidad de los recursos que ofrecen protena: omnvoros que consumen preferentemente invertebrados (invertvoros), omnvoros que consumen peces (ictifagos) y omnvoros netos; es decir, en los que ninguno de los recursos fue ms importante que los otros.

FIGURA 8. Distribucin porcentual de los estomagos vacos y llenos de las especies analizadas durante el ciclo 2003-2004 en la cinaga de Cachimbero.

El grupo de los omnvoros est conformado por individuos que consumen invertebrados acuticos y terrestres, plantas acuticas, algas y zooplancton, cuya frecuencia y cantidad en la dieta est determinada por el nivel del agua. En la cinaga de Cachimbero este es el gremio ms redundante en nmero de especies (9) y representa cerca del 80% de la abundancia y de la biomasa (figura 10). Los omnvoros que tienden a consumir ms invertebrados son muy importantes en nmero de individuos y en biomasa, debido posiblemente a que en esta cinaga el desarrollo de

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FIGURA 9. Distribucin de la diversidad de recursos utilizados por algunas de las especies de peces que habitan la cinaga de Cachimbero en diversos periodos hidrolgicos.

TABLA 3. Especies que conforman cada uno de los gremios trficos dentro de la asociacin de especies presente en la cinaga de Cachimbero basado en el anlisis de contenido estomacal de algunas de las especies. Gremio trfico Omnvoro Especie Brycon moorei Roeboides dayi Sternopygus aequilabiatus Trachelyopterus insignis Eigenmania virescens Hoplosternum magdalenae Triportheus magdalenae Leporinus muyscorum Omnvoro-invertvoro (carnvoro) Astyanax caucanus Astyanax fasciatus Astyanax magdalenae Pimelodus blochii Omnivoro-piscvoro Piscvoro Detritvoro Caquetaia kraussii Ctenolucius hujeta Hoplias malabaricus Hypostomus hondae Ichthyoelephas longirostris Cyphocharax magdalenae Prochilodus magdalenae

macrfitos es importante y con ello la oferta de insectos y otros invertebrados asociados.

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FIGURA 10. Distribucin de la diversidad de recursos utilizados por algunas de las especies de peces que habitan la cinaga de Cachimbero en diversos periodos hidrolgicos.

La competencia por los recursos dentro de este grupo se reduce por el ciclo de actividad diario de cada especie o bien de acuerdo con la disponibilidad de recursos asociados a los perodos climticos. Esta variabilidad en la oferta de alimento puede estar asociada con la produccin de biomasa de cada gremio. Aunque todos los gremios presentaron coeficientes de variacin altos (c.v. >20%) en la biomasa, en la cinaga de Cachimbero el gremio de los omnvoros present la mayor variacin en los diferentes perodos hidrolgicos observados (figura 11).

FIGURA 11. Distribucin relativa de la biomasa en cada periodo hidrolgico de los gremios trficos reconocidos en la cinaga de Cachimbero durante los aos 2003-2004.

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FIGURA 12. Distribucin de la biomasa relativa entre los diferentes niveles trficos segn Froese y Pauly (2010) dentro de los que se encuentran ubicadas las especies de la cinaga de Cachimbero.

La produccin de biomasa en la cinaga de Cachimbero est concentrada en el nivel trfico de los carnvoros y detritvoros (figura 12). Dentro del primer grupo se incluyen aquellas especies que consumen otros peces e invertebrados y en el segundo aquellas que utilizan los recursos presentes en el fondo lodoso del cuerpo de agua. En la cinaga de Cachimbero se observan diferentes estrategias reproductivas en cuanto al cuidado de la prole (figura 13) y la ms frecuente es la "no guardadora con desoves pelgicos". Dentro de sta se encuentran especies como las del gnero Astyanax e Ichthyoelephas longirostris, P. magdalenae, P. blochii, Brycon moorei y R. dayi (anexo 1).

FIGURA 13. Frecuencia de especies por tipo de cuidado de la prole en la cinaga de Cachimbero. NG: no guardadora-desove pelgico; NG-S: no guardadora-desove en sustrato; G-C: Guardadora-cargadora; G-N: Guardadora-nido.

Dentro de la cinaga de Cachimbero, cuando an el nivel de la cinaga se encuentra bajo pero ya comienzan las lluvias, un poco menos del 40% de los peces presentan alguna actividad reproductiva (figura 14 a y 14b). Dentro de este grupo de especies se encuentran ejemplares de P. magdalenae, P. blochii, T. magdalenae, C. magdalenae, Trachelyopterus insignis, C. krausii y H. malabaricus. Incluso, en algunos casos como P. blochii y T. insignis el perodo reproductivo se mantiene durante los niveles ms altos.

Discusin
El plano de inundacin del ro Magdalena, en el sector medio de su cuenca, se caracteriza por estar conformado topogrficamente por un sistema de colinas que han formado lagunas, cuyo volumen de agua es determinado por el rgimen local de lluvias y por los aportes del ro a travs de sus caos de conexin. Estos ambientes albergan una asociacin de especies constituida por al menos el 50% de las especies que han sido reportadas anteriormente para las cinagas del ro Magdalena. Dentro de la asociacin, la estructura es dominada en algunos casos (por ejemplo La Perdida y La Pequea) por especies de pequeo porte como R. dayi y C.
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fabricioi o, en otros (Cachimbero y El Encanto) por especies importantes para la pesca de la regin como P. magdalenae y P. blochii. A su vez, la distribucin de abundancia y biomasa por especie cambia en el tiempo y en el espacio. En el tiempo porque, en general, ambientes lagunares localizados dentro de planos inundables y fuertemente influenciados por el pulso de inundacin de los ros, presentan cambios importantes en la estructura de la comunidad de peces, debido a la entrada y salida de individuos de grandes e s p e c i e s m i g ra d o ra s . S i n embargo, la limitada conexin entre el ro Magdalena y la cinaga de Cachimbero durante el perodo de estudio (2003 y 2004) llev a que la abundancia de estas especies (por ejemplo P. magdalenae, I. longirostris) sea baja, e individuos de bagres como Pseudoplatystoma magdaleniatum y Sorubim cuspicaudus no hayan sido capturados durante los muestreos.

FIGURA 14. Distribucin de la abundancia relativa de individuos activos reproductivamente durante diferentes periodos hidrolgicos y que conforman A) la asociacin de especies de peces y Bb) algunas de las especies ms abundantes y frecuentes dentro del complejo cenagoso de Cachimbero (Cimitarra, Santander).

De igual modo, la estructura de la asociacin de peces tambin cambia en el espacio. Es decir, los peces no se distribuyen homogneamente dentro de las cinagas, observndose mayor abundancia en las zonas litorales debido a que presentan alta complejidad estructural, por lo que no slo ofrecen proteccin sino tambin alimento y sustrato para depositar sus huevos. La franja litoral se constituye en una zona clave dentro de las cinagas, pues permite el desarrollo de macrfitos, aumentando la productividad primaria y, a su vez, aportando gran cantidad de materia orgnica durante su descomposicin. Es esta riqueza la que permite que asociados a los macrfitos habiten gran cantidad de invertebrados y que gremios trficos como los invertvoros (nivel de los carnvoros) y los detritvoros (nivel detritivoro) sean los que mayor biomasa concentran en el sistema.

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La biomasa de peces que produce una cinaga est asociada al ciclo hidrolgico y a las condiciones (abundancia, reproduccin y bienestar) de cada poblacin de las especies de peces. Si se tiene en cuenta el rea de la cinaga se puede afirmar que el rendimiento esperado es cercano a un valor medio de 40 11,3 kgha-1ao-1. Si se tiene en consideracin que los valores reportados para estos ambientes en la cuenca del ro Magdalena -1 -1 son del orden de 250 kgha ao (Moreno & Fonseca 1987), esta estimacin es considerablemente ms baja. En las cinagas de Cimitarra las especies de peces disponen de oferta de alimento durante todo el ciclo hidrolgico. Las estrategias alimenticias de las especies y los recursos trficos de los que hacen uso toman una dimensin sistmica si se enmarcan en el flujo de energa a travs del ecosistema y la distribucin de la misma en los distintos compartimentos en que se distribuyen los individuos (Elliot 1979). El pez explota los recursos trficos del medio y los utiliza para proveer la energa necesaria para su crecimiento somtico, reproduccin, metabolsmo basal, etc. (Granado 1996, Zavala Camin 1996, Wootton 1999). En trminos generales, se puede describir un pez como un sistema que convierte alimento en progenie (Wootton 1999). De acuerdo con esto, la actividad reproductiva de un individuo est asociada estrechamente con su actividad trfica y sta, a su vez, con las condiciones del medio (Aun et al. 1999, Wootton 1999). Como parte de la red trfica de los sistemas acuticos, los peces juegan un papel muy importante en el flujo de energa y produccin de biomasa (figura 15). Los peces utilizan muchos de los recursos disponibles en los ambientes acuticos, desde el alimento en el fondo (por ejemplo diatomeas, materia orgnica), recursos en la columna de agua (por ejemplo fito y zooplancton) hasta aquellos que se asocian con los macrfitos flotantes (semillas, insectos terrestres, fitoperifiton, ticoplancton). Sin embargo, la oferta de estos recursos en los ecosistemas de planos inundables est influenciada de manera determinante por el perodo hidrolgico y por el aporte de nutrientes provenientes del pulso de los ros. Esto explica el xito del gremio de los omnvoros en nmero de especies, abundancia y en biomasa, dado que su probabilidad de encontrar alimento en cualquier momento del ciclo anual, es alta. La dieta de los peces es un reflejo de los alimentos que estn disponibles en el ambiente (Wootton 1999) y de alguna manera su disponibilidad puede determinar la preferencia alimentaria (Jimnez Badillo y Nepita Villanueva, 2000). La mayor frecuencia de ocurrencia y volumen de la mayora de los recursos alimenticios se observ durante las lluvias del mes de octubre de 2003, momento en que las fuertes precipitaciones provocan la inundacin de las planicies asociadas a las cinagas, que tras su gradual inundacin son altamente enriquecidas por los nutrientes proporcionados por la rpida descomposicin de los pastos, excrementos de animales o de la hojarasca
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FIGURA 15. Esquema que representa la participacin de los peces dentro de la red trfica de una cinaga del complejo de Cimitarra.

del bosque, permitiendo un crecimiento explosivo de microorganismos, seguido por un gran aumento de la vegetacin acutica y de las poblaciones de grandes invertebrados (insectos, crustceos, moluscos, etc.) usados por los peces como alimento (Lowe-McConell 1987). Contrario a esto, se detect que la diversidad trfica es mayor en algunas especies durante las lluvias de marzo que en las de octubre. Es posible que la escasez de algunos recursos favorezca el consumo de otros que en condiciones normales seran despreciados por los peces. Estos cambios probablemente obedecen a diferencias en la oferta de presas cuya dinmica poblacional ha sido relacionada con el rgimen de los ambientes acuticos en los que habitan. En el caso de algunos insectos (por ejemplo Dptera), se ha reportado que se capturan mayor nmero de individuos y diversidad de familias durante los meses de mayor precipitacin (Wolf et al. 1988, Bedoya & Roldn 1984), lo que podra explicar la disminucin en el consumo de otros grupos (Hemptera, Coleptera y Arachnoidea) durante las lluvias de octubre. Las cinagas son los ambientes de crianza, crecimiento y alimentacin por excelencia para los peces de la cuenca del ro Magdalena. En de estos cuerpos de agua habitan especies que desarrollan diversas estrategias reproductivas, todas ellas en procura de mantener su informacin gentica dentro del pool de especies que conforman la asociacin. El despliegue de
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tcticas va desde aquellas que se reproducen en ambientes abiertos (generalmente en cauces de ros), no cuidan su camada, tienen altas fecundidades y realizan largas migraciones en bsqueda de ambientes y momentos apropiados para su reproduccin, hasta aquellas que ponen pocos huevos dentro de nidos construidos bajo plantas acuticas o en troncos inmersos y los padres les cuidan hasta su eclosin y sus movimientos son cortos y generalmente dentro de la cinaga o sus caos de conexin. Es importante anotar que aunque las cinagas son hbitats importantes en la reproduccin de los peces, realmente no lo son para todas las especies. Algunas de ellas (por ejemplo, Prochilodus, Leporinus, Triportheus, Pimelodus) utilizan estos ambientes como fuente de refugio en condiciones de crecientes y de alimento para el crecimiento y para almacenar reservas para el siguiente perodo reproductivo. Pero, en general, e independiente de que se trate de una especie migratoria o no, la mayor actividad reproductiva se observa durante el comienzo de las lluvias. Los individuos de especies migratorias (potdromas) utilizan las cinagas para alimentarse y crecer durante algunos perodos de su ciclo de vida, mientras que otras especies lo cumplen en ellas en su totalidad; es decir, nacen all, crecen, se reproducen y pasan a la red trfica cuando son utilizadas por sus predadores. Aunque se observaron ejemplares de especies migratorias con gnadas maduras dentro de las cinagas, Jimnez-Segura et al. (2010a) afirman que la reproduccin de estas especies se presenta masivamente en los cauces principales de los ros de la cuenca del Magdalena, as que es posible que los ejemplares maduros encontrados dentro de las cinagas de Cimitarra sean individuos que no alcanzaron a desovar.

Comentario final
Los ambientes cenagosos en la cuenca del ro Magdalena estn siendo sometidos a una fuerte alteracin de sus condiciones naturales como resultado del deterioro de la cuenca y del avance de la frontera agropecuaria. Las cinagas del municipio de Cimitarra no son ajenas a esta problemtica y pueden ser considerados dos factores modificadores: el cambio en el uso del suelo de la cuenca de drenaje y la limitada comunicacin con el cauce principal del ro Magdalena. Factores que a mediano plazo pueden terminar afectando su papel ecosistmico dentro del sistema fluvial del Magdalena medio. Entonces, qu hacer? Es realmente importante recuperar la conectividad cinaga-ro y manejar su rea tributaria? Por qu? S, realmente es importante mantener la integracin de la cinaga a la dinmica biolgica e hidrolgica del ro Magdalena, no slo por su importancia meramente
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ecolgica y paisajstica, sino por la relevancia de esta conectividad en trminos de la productividad pesquera en este sector de la cuenca magdalnica. Las estrategias de recuperacin de ambientes acuticos se fundamentan en el concepto de "hidrosistema fluvial" (Amoros & Petts 1993) que agrupa algunas teoras fundamentales en la investigacin de estos sistemas: el contnuo del ro propuesto por Vannote et al. (1980), el pulso de inundacin de Junk et al. (1989) y las cuatro dimensiones del cauce (Ward 1989): la longitudinal, la lateral, la vertical y la temporal (ciclos diarios, mensuales, anuales). Estas estratgias no buscan que los habitats vuelvan a su estado inicial de conservacin, pero s procuran la aplicacin del concepto de integridad ecolgica (Cairns 1995) que une los trminos de integridad biolgica y de sostenibilidad de los ecosistemas acuticos, involucrando el factor humano como imprescindible. As las cosas, es muy probable que un adecuado manejo de este ambiente en el uso de los suelos presentes en la cuenca tributaria directa y el mantenimiento de la conexin ro-cinaga permita recuperar su funcin ecolgica y econmica dentro de la dinmica biolgica de la cuenca del ro Magdalena.

Agradecimientos
Esta investigacin fue apoyada financieramente por Corporacin para la Proteccin de la Cinaga de Cachimbero y becas del Fondo CODIUniversidad de Antioquia, la Agencia Espaola de Cooperacin Internacional y de HOLOS-Interconexion Elctrica S.A. Expresamos nuestra gratitud a la Corporacin para la Proteccin de La Cinaga de Cachimbero y al seor Rafael Uribe por su inters en la proteccin del sistema Cachimbero y por todo el apoyo prestado, as como a los grupos de investigacin GAIA y GUIA de la Universidad de Antioquia y Limnologa de la Universidad Catlica de Oriente y a sus miembros que participaron de las jornadas de campo. Finalmente, agradecemos a ISA S.A. E.S.P. por habernos permitido participar de esta oportuna iniciativa que busca dar a conocer las cinagas y su importancia biolgica.

Referencias bibliogrficas
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Ictiofauna

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Anexo 1

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Caractersticas biolgicas de algunas de las especies presentes en la cinaga de Cachimbero.


Alimentacin Nivel trfico Gremio omnvoro-carnvoro omnvoro-carnvoro omnvoro-carnvoro omnvoro omnvoro-carnvoro piscvoro detritvoro omnvoro piscvoro omnvoro detritvoro detritvoro omnvoro omnvoro-carnvoro detritvoro omnvoro omnvoro omnvoro omnvoro si si si si No No No No No No No Si Si Si Si Si No No Si l, r l, r l, r l, r l l, q l, r, q l, q l, r, q l l, r, q l, r l, r, q l, r, q l, r l, r, q l, r, q l l, r, q bentopelgico bentopelgico bentopelgico bentopelgico bentopelgico pelgico bentopelgico bentopelgico bentopelgico bentopelgico bentopelgico bentopelgico bentopelgico bentopelgico demersal bentopelgico bentopelgico demersal pelgico Sistema Potdromo omnvoro omnvoro omnvoro omnvoro carnvoro piscvoro detritvoro carnvoro piscvoro omnvoro detritvoro detritvoro omnvoro omnvoro detritvoro carnvoro carnvoro carnvoro omnvoro Posicin en columna de agua Sexo dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico dioico Hbitats Reproduccin Cuidado camada no guardador no guardador no guardador no guardador guardadores no guardador, ponedores en sustrato no guardador no guardadores, ocultan camada dentro de plantas guardador, construye nido guardador, construye nido guardador no guardador no guardador no guardador no guardador no guardador no guardador, ocultan camada dentro de plantas no guardador, ocultan camada dentro de plantas no guardador

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Especie

Valor 1

Astyanax caucanus Astyanax fasciatus Astyanax magdalenae Brycon moorei Caquetaia kraussii Ctenolucius hujeta Cyphocharax magdalenae Eigenmania virescens Hoplias malabaricus Hoplosternun magdalenae Hypostomus hondae Icthyoelephas longirostris Leporinus muyscorum Pimelodus blochii Prochilodus magdaleane Roeboides dayi Sternopygus aequilabiatus Trachelyopterus insignis Triportheus magdalenae

2,8 2,83 2,56 2,54 3,36 4,2 2 3 4,5 2,9 2 2 2,1 3,11 2,07 3,47 3,22 3,49 2,8

Froese, R. & D. Pauly (2010). (l) lagos, (r) ros, (q) quebradas

Ictiofauna

Anexo 2. Fotografas

Astyanax magdalenae CIUA. Fotografa: Frank Alvarez

Hoplosternum magdalenae. Fotografa: Frank Alvarez

Leporinus muyscorum. Fotografa: Frank Alvarez

Salminus affinis CIUA 1077. Fotografa: Frank Alvarez

Sternopygus aequilabiatus CIUA. Fotografa: Frank Alvarez

Triportheus magadalenae CIUA. Fotografa: Frank Alvarez

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Herpetofauna del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

Herpetofauna del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)


Sandra Milena Gallo Delgado
1

Resumen
En trminos globales Colombia es uno de los pases con mayor riqueza en especies de anfibios y reptiles. En este pas existe un gran nmero de humedales considerados ecosistemas de gran importancia ecolgica para la herpetofauna, no obstante los estudios realizados en este tipo de ecosistemas son pocos. Como un aporte al respecto, a continuacin se presenta una sntesis de las observaciones y recolecciones de especies de la herpetofauna asociada al Complejo de Cinagas de Cachimbero, La Chiquita, El Encanto y Cao Negro en el departamento de Santander, Colombia. En este trabajo se reportan 31 especies de anfibios y 40 especies reptiles. Las familias ms diversas fueron Hylidae (anfibios) y Colubridae (reptiles). La especie de anfibios ms abundante fue Dendrobates truncatus y de reptiles fue Gonatodes albogularis. La cinaga con mayor diversidad alfa fue Cachimbero seguida de El Encanto. El mayor grado de recambio de especies se present entre las cinagas El Encanto y La Chiquita con Cachimbero. No se report ningn endemismo en el complejo cenagoso y slo cuatro especies se encuentran en la lista roja de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN) y ocho en el apndice II de la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). La diversidad de anfibios y reptiles en las cinagas mostr relacin con el grado de conservacin de cada una; por esto es importante crear planes de manejo y conservacin en las cuatro cinagas que permitan mantener la diversidad de anfibios y reptiles en los humedales del departamento de Santander. Palabras clave: herpetofauna, complejo cenagoso, Santander, especies amenazadas, especies endmicas.

Grupo de Gestin y Modelacin Ambiental. Sede de Investigaciones Universitarias (SIU). Universidad de Antioquia. A. A. 1226. Medelln, Colombia. - smgdelgado@yahoo.com

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Herpetofauna

Introduccin
Los humedales son considerados ecosistemas de gran importancia ecolgica por la rica y abundante biodiversidad que albergan y por las funciones que desempean dentro del ciclo hdrico. Adems del valor paisajstico, a los humedales se les reconoce su provecho para el ser humano como reserva de agua, fuente de alimento y en la contencin de inundaciones. La presencia constante de agua en ellos posibilita la interrelacin entre mltiples organismos, componiendo ecosistemas altamente frgiles que en la actualidad soportan distintas amenazas asociadas a la sobreexplotacin de flora y fauna y a los diferentes usos del suelo (Carvajal Cogollo et al. 2007). Los anfibios y reptiles son altamente susceptibles a los cambios ambientales (Rueda Almonacid et al. 2004, Rueda Almonacid et al. 2007) por lo que la alteracin y regresin de los humedales los afecta severamente. Colombia posee la segunda mayor diversidad de anfibios del planeta, con 750 especies, y el tercer lugar en reptiles, con un nmero aproximado de 524 especies (Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt 2010). Entre el 80 y 90% de las especies de anfibios pertenecen a las ranas y sapos y el resto (10% al 20%) a las salamandras y Caecilias o ciegas (Acosta Galvis 2000, Pez et al. 2002). Igualmente, se estima que el 48% de los reptiles son serpientes, el 45% lagartos y un 7% son tortugas, anfisbnidos y cocodrilos (Pez et al. 2002). En contraste con la alta diversidad de anfibios y reptiles que tiene Colombia, muchas de sus especies presentan problemas de conservacin. De un total de 750 especies de anfibios reportadas para Colombia, el 7% se encuentran en alguna de las categoras propuestas por la UICN. Entre los principales factores de amenaza para los anfibios se encuentran el cambio climtico, el incremento de la radiacin ultravioleta, la propagacin de organismos patgenos, la introduccin de especies exticas, la destruccin y fragmentacin de los hbitats y la contaminacin ambiental por sustancias qumicas (Rueda Almonacid et al. 2004). En cuanto a los reptiles, el 5% de las especies en Colombia se ha reportado en las categoras de amenaza planteadas por UICN, 18 especies de tortugas amenazadas y 6 especies de cocodrilos, mientras que el conocimiento del estado de amenaza para lagartos y serpientes an no se ha producido. Estas amenazas se han relacionado con el deterioro del hbitat y la sobreexplotacin de algunas especies para el consumo humano y el comercio, entre otros factores. Debido a esto Colombia es el pas del mundo con el mayor nmero de anfibios en amenaza y uno de los primeros en reptiles (Rueda Almonacid et al. 2004, 2007). La cinaga de Cachimbero, junto a las de Cao Negro, El Encanto y La Chiquita, se destacan por su importancia como hbitats de algunas
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

especies amenazadas y en vas de extincin, como las tortugas, aspecto que da relevancia a los estudios sobre su diversidad en aras de su conservacin y proteccin.

rea de estudio
En el complejo cenagoso de la margen derecha del ro Magdalena se encuentra un conjunto de cinagas permanentes, entre las cuales estn las cinagas Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto. Este complejo, ubicado en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, a una altitud promedio de 200 m, vierte sus aguas al ro Magdalena por los caos Cachimbero y Cao Negro. La faja perimetral de los humedales tiene vegetacin hidrfila de casi 11 km2 (Arango Rojas 2008). La precipitacin de la zona se encuentra entre 2.500 y 3.000 mm; su temperatura vara entre 27C y 29C promedio, en poca lluviosa y seca respectivamente.

Metodologa Muestreo de herpetofauna (reptiles y anfibios)


La informacin registrada en las cinagas se recopil paulatinamente durante un perodo aproximado de nueve aos entre 2001- 2010, realizando muestreos de herpetofauna en la zona de estudio (Interconexin Elctrica (ISA) 2002a; ISAGEN 2005; HOLOS 2010). La metodologa empleada en los diferentes estudios fue el Mtodo de Encuentros Visuales (VES), que consiste en caminar a travs de un rea o hbitat por un tiempo predeterminado. Las especies se buscan en corrientes de agua, aguas estancadas, regiones boscosas, reas abiertas y humedales a travs de recorridos detallados levantando las rocas y fragmentos de vegetacin, removiendo la hojarasca y examinando cuidadosamente las cuevas y races, incluyendo el mayor nmero de microhbitats posibles. Tambin se realizaron muestreos auditivos, consistentes en tratar de escuchar los cantos emitidos por los machos de anuros, lo que permite en algunas ocasiones reconocer hasta el nivel de especie los individuos. Los animales capturados se cogieron directamente con la mano y posteriormente se colocaron en bolsas plsticas o de tela, con hojas hmedas para evitar su deshidratacin. Las serpientes se colectaron con ganchos herpetolgicos y se depositaron en bolsas de tela, para luego ser identificadas y fotografiadas. Al realizar las capturas, el avistamiento o al escuchar las vocalizaciones, se registraron datos sobre la localizacin de los individuos, caractersticas del hbitat que ocupaban los individuos al ser detectados y, por ltimo, se registr informacin sobre el nmero de individuos por especie. Los recorridos en campo se enfocaron

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Herpetofauna

principalmente a establecer las especies que se encuentran amenazadas, son endmicas o que poseen alguna importancia ecolgica.

Anlisis de datos
Para el anlisis de los resultados se emplearon el ndice de diversidad de Shannon-Wiener (H'), el de equidad de Shannon (J') y el de dominancia de Simpson (D). Se determinaron la diversidad alfa de especies como la riqueza especfica de cada cinaga y la diversidad beta con el ndice de similitud de Jaccard. Adicionalmente, se referenciaron el endemismo y las especies con alguna categora de amenaza.

Resultados Diversidad taxonmica


Durante los estudios realizados en las cinagas Cachimbero, Cao Negro, El Encanto y La Chiquita, de la clase Amphibia se registraron en total 1.221 individuos, pertenecientes a 31 especies agrupados en dos rdenes (Anura y Gymnophiona), 11 familias y 22 gneros y de la clase Reptilia 519 individuos, agrupados en 40 especies pertenecientes a tres rdenes (Squamata, Testudines, Crocodilia), 18 familias y 36 gneros (Anexo 1) El orden de la clase Amphibia con mayor riqueza fue Anura con 30 especies y de la clase Reptilia fueron Squamata con 34 especies y Testudines con cinco especies. De los rdenes Gymnophiona y Crocodylia se registr una sola especie. Para el grupo de los anfibios, la familia Hylidae fue la ms diversa con 10 especies, el 32,3% del total de los reportes, seguido de la familia Leptodactylidae con cuatro especies, 12,9% del total de especies. Mientras que en el grupo de los reptiles la familia Colubridae fue la ms representativa con 10 especies, el 25% del total de especies. Segn los resultados acumulativos de las diferentes cinagas (Anexo 1), la especie de anfibio ms abundante fue Dendrobates truncatus con 306 individuos registrados, correspondientes al 25,1%, con una distribucin restringida principalmente a la cinaga de Cachimbero. Mientras que la especie ms representativa de los reptiles fue Gonatodes albogularis con 118 individuos registrados, el 22,7%, limitados en su mayora a las cinagas de Cachimbero y El Encanto.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Indicadores ecolgicos
Diversidad alfa: de las 71 especies de anfibios y reptiles reportadas para el complejo cenagoso, en la cinaga de Cachimbero se reportaron 77,7% del total de las especies, en la cinaga La Chiquita 45,8%, en la cinaga El Encanto 44,4% y en el cao Negro slo un 30,5% de las especies. En la tabla 1 se presentan los ndices de diversidad para las diferentes cinagas. Segn esto la mayor diversidad de especies la present la cinaga Cachimbero, seguida de El Encanto, mientras que las menores diversidades las tienen Cao Negro y La Chiquita. Teniendo en cuenta los valores de este ndice (1 a 4), los resultados de estos complejos cenagosos presentan una diversidad de anfibios mediana a alta. Al revisar los datos de dominancia se observa que ninguna de las cinagas mostr una marcada dominancia de alguna especie. De la misma forma, los altos valores de equitabilidad o uniformidad sugieren que la mayora de las especies estn representadas por un nmero similar de individuos en las diferentes cinagas.

TABLA 1. Diversidad de anfibios y reptiles registrados en el complejo de cinagas de Cachimbero. ndices Riqueza de Especies Nmero de Individuos ndice de Shannon-Wiener H Dominancia de Simpsom D Equidad de Shannon J Cachimbero 56 982 3,0 0,1 0,8 Cao Negro 22 98 2,5 0,1 0,8 El Encanto 32 331 2,8 0,1 0,8 La Chiquita 33 329 2,4 0,2 0,7

Diversidad beta: el mayor grado de recambio de anfibios y reptiles se present entre las cinagas de El Encanto y La Chiquita con Cachimbero (40%), mientras que el Cao Negro se complementa de igual forma con las otras tres cinagas (30%). Las cinagas que presentaron menor complementariedad promedio fueron las cinagas de El Encanto y La Chiquita con slo el 20% de recambio de especies (tabla 2).

TABLA 2. Matriz de similaridad de Jaccard de anfibios y reptiles basada en los valores de abundancia absoluta en el complejo de cinagas de Cachimbero. Cinagas Cachimbero Cao Negro El Encanto La Chiquita Cachimbero 1,0 0,3 0,4 0,4 Cao Negro El Encanto La Chiquita

1,0 0,3 0,3

1,0 0,2

1,0

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Herpetofauna

Especies endmicas y en alguna categora de amenaza Aunque el sistema cenagoso presenta una diversidad media en especies de anfibios y reptiles, no exhibe endemismos. nicamente cuatro de las 71 especies (5,6 %) son endmicas para Colombia (Bisby et al. 2009, IUCN 2010). Tales especies son: las ranas Dendrobates truncatus y Colostethus inguinalis, la Cecilia o ciega Parvicaecilia nicefori y la tortuga Podocnemis lewyana. La cinaga ms importante por presentar especies endmicas para Colombia fue la cinaga de Cachimbero, donde se reportaron las cuatro especies. Al revisar las bases de datos de la IUCN (2010) y CITES (2010) y los listados generados por (Castao Mora 2002, Frost 2004, Rueda Almonacid et al. 2004, 2007), se obtuvo que de las 71 especies que fueron registradas para las 4 cinagas, todas las especies de anfibios y 36 especies de reptiles no se encuentran amenazadas o no han sido evaluadas y slo 4 especies se encuentran en la lista roja de la IUCN y 8 se hallan citadas en el apndice II del CITES (tabla 3).

TABLA 3. Especies endmicas y con alguna categora de amenaza registradas en el complejo de cinagas de Cachimbero. Orden ANURA ANURA GYMNOPHIONA TESTUDINES TESTUDINES TESTUDINES SQUAMATA SQUAMATA SQUAMATA SQUAMATA CROCODILIA Familia DENDROBATIDAE DENDROBATIDAE CAECILIIDAE EMYDIDAE TESTUDINIDAE PODOCNEMIDIDAE IGUANIDAE TEIIDAE BOIDAE COLUBRIDAE ALLIGATORIDAE Especie Dendrobates truncatus Colostethus inguinalis Parvicaecilia nicefori Trachemys callirostris callirostris Chelonoidis carbonaria Podocnemis lewyana Iguana iguana Tupinambis teguixin Epicrates cenchris Clelia clelia Caiman crocodilus fuscus UICN CITES Apndice II Endmica Endmica Endmica Endmica

NT, casi amenazada CR, en peligro crtico EN, en peligro

CR, en peligro crtico

Apndice II Apndice II Apndice II Apndice II Apndice II Apndice II Apndice II

Endmica

Convenciones: UICN (Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza), CITES (Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres).

Discusin Diversidad taxonmica


Durante los diferentes perodos de muestreo se detect la presencia de 31 especies de anfibios y 40 de reptiles en el complejo cenagoso. Esto representa el 6,4% de los 485 anfibios y el 14,4% de los 277 reptiles reportados por Rangel (2006) para la regin Andina. Tambin constituye el 4,1% de las 750 especies de anfibios y el 7,6% de las 524 especies de reptiles reportadas por Acosta Galvis (2000) y Rueda Almonacid et al. (2004) en Colombia. En total, un 9,3% de la herpetofauna andina y un 5,6% de los anfibios y reptiles colombianos han sido registrados en el rea de estudio.
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Entre los anfibios, las familias que se destacaron por su alta riqueza de especies fueron Hylidae con 10 especies y Leptodactylidae con 4 especies. La diversidad de estas familias se debe al patrn de distribucin de las especies en los humedales, aspecto que se encuentra asociado a la biologa reproductiva de la mayora de sus especies. Las condiciones de humedad constante y una gran cantidad de zonas abiertas con presencia de ecosistemas acuticos lnticos, como pantanos, charcas y lagunas, forman el ambiente necesario para la reproduccin de estas familias (Lotzkat 2007, Romero Martnez et al. 2008). Dentro de los reptiles, la familia Colubridae fue la ms representativa, con 10 especies. Esta diversidad se puede deber a que ms del 48% de los reptiles son culebras y que componen una familia cosmopolita, que exhibe una gran diversidad dentro de la herpetofauna colombiana, de manera que se pueden esperar altos nmeros de culebras en los diferentes ecosistemas muestreados. Todas las especies de esta familia estuvieron representadas por menos de 7 ejemplares, lo que se puede atribuir a que las poblaciones de culebras normalmente presentan abundancias bajas, especialmente los adultos, gracias a la depredacin de los juveniles y la persecucin ejercida por las poblaciones humanas. Otras familias, como Caeciliidae y Alligatoridae, reportaron una sola especie. En ambos casos el resultado obtenido es el esperado. Los representantes de la familia Caeciliidae tienen hbitos fosoriales y salen a la superficie en reas pantanosas tras fuertes lluvias, razn por la cual su observacin se dificulta. Mientras que los miembros de la familia Alligatoridae tienen slo cuatro representantes en toda Colombia y de stos slo el Caiman crocodilus (reportado en este estudio) se distribuye en la regin Andina (Rodrguez 2000). Dentro de los anfibios, la rana Dendrobates truncatus fue la especies ms abundante. Segn Castro & Lynch (2004) esta rana posee una amplia distribucin en Colombia y es altamente tolerante a la perturbacin de sus hbitats; normalmente sus poblaciones son grandes y se pueden observar con facilidad durante el da en el suelo de los bosques. En los reptiles, Gonatodes albogularis fue la especie con mayor abundancia. Esta especie se encuentra principalmente en reas abiertas, sobre las rocas y los troncos de los rboles, donde es muy fcil de observar durante el da (Renjifo & Lundberg 1999). Esta sera la causa principal de que en los resultados del trabajo aparezcan estas dos especies como las ms abundantes del complejo cenagoso.

Diversidad alfa
En el complejo cenagoso la mayor diversidad se present en la cinaga de Cachimbero. Esto puede estar relacionado con una mayor heterogeneidad
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Herpetofauna

en la estructura vegetal que bordea la cinaga; aunque en este humedal se encuentran grandes zonas de potreros, se cuenta con algunos fragmentos de bosque y de rastrojos y tambin posee la mayor rea en el espejo de agua en relacin con los otros humedales, en los que la expansin de las reas abiertas e intervenidas utilizadas para la ganadera extensiva ha eliminado casi por completo los bosques aledaos a los cuerpos de agua, dando origen a grandes reas de pastizales.

Diversidad beta
La similaridad promedio de las especies de anfibios y reptiles entre las cinagas El Encanto y La Chiquita con Cachimbero fue del 40%. Tal caracterstica puede estar asociada a la relacin entre los hbitats y las variables ambientales presentes en ambas cinagas, donde la presencia de diversos ecosistemas acuticos (lticos y lnticos), elementales para la reproduccin de estos organismos, aumenta la capacidad de albergar a un mayor nmero de especies en sitios donde pueden coexistir (CceresAndrade & Urbina-Cardona 2009). Lo anterior significa que estas cinagas no deben estar ejerciendo presiones de seleccin sobre las poblaciones de anfibios y reptiles, dadas las semejanzas que se presentan en variables como la cobertura vegetal, los ecosistemas acuticos, la temperatura y la humedad.

Especies endmicas y en alguna categora de amenaza


Especies endmicas: los anfibios y reptiles no tienen ningn grado de endemismo en la regin. La mayor parte de las especies registradas se caracterizan por presentar amplios rangos de distribucin, correspondientes en su mayora a Centro y Sur Amrica. Slo cuatro especies son endmicas para Colombia. La rana Dendrobates truncatus, muy comn en la vertiente occidental de la Cordillera Oriental y en el flanco oriental de la Cordillera Central desde los 350 a 1200 msnm; Colostethus inguinalis, que se extiende en el norte del departamento de Choc, bordeando la parte septentrional de las cordilleras Occidental y Central, descendiendo sobre parte del norte del valle del Magdalena medio, desde el nivel del mar hasta los 400 m de altitud; la cecilia o ciega, Parvicaecilia nicefori, la cual slo se distribuye en la zona central del valle del Magdalena medio, entre Honda (Tolima), Girardot (Cundinamarca), Santander y en el nororiente de Antioquia, entre los 225-400 msnm, y la tortuga, Podocnemis lewyana que se encuentra confinada bsicamente al ro Magdalena (IUCN 2010). Especies no amenazadas: segn los resultados, la mayora de especies de anfibios y reptiles aparecen en la lista de la IUCN con una preocupacin menor (LC), es decir, que poseen un amplio rango de distribucin y adems un aparente buen estado de sus poblaciones o son especies con datos
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

deficientes (DD), categora en la que se incluyen especies de las que no se tiene informacin suficiente para realizar una evaluacin. Muchas de estas especies son abundantes en el complejo cenagoso, ocupando todos los diferentes hbitats. Especies casi amenazadas: la inclusin de la tortuga Trachemys callirostris callirostris en esta categora obedece al colapso de gran parte de las poblaciones colombianas por su sobreexplotacin para el consumo humano, especialmente en cuaresma cuando se sacrifican miles de hembras preadas, pues su carne es muy apetecida segn las creencias populares como fuente de salud y prosperidad, y por la captura de cras para comercializarlas como mascotas (Rueda-Almonacid et al. 2007). En el complejo cenagoso slo se observaron dos individuos, uno en la cinaga Cachimbero y otro en El Encanto. Especies en peligro: se encuentra en esta categora la tortuga Podocnemis lewyana, especie conocida en el pas slo en las localidades ubicadas en las hoyas del Magdalena, el Sin y el San Jorge. La amenaza ms grande consiste en la sobreexplotacin, tanto de adultos como de huevos, para el consumo humano, especialmente en el departamento de Santander (Rueda-Almonacid et al. 2007). En el complejo cenagoso todava se pueden encontrar pequeas poblaciones. Especies en peligro crtico: la babilla, Caiman crocodilus fuscus, se encuentra en esta categora debido a que muchas de las poblaciones silvestres han desaparecido por la caza para comercializar sus pieles, la recoleccin de huevos y la venta de las cras como mascotas. Esta especie se encuentra confinada en Colombia a la cuenca del ro Magdalena, el valle del ro Sin, el ro Ranchera y la planicie costera del Caribe. De igual manera, la tortuga Morrocoy, Chelonoidis carbonaria, se encuentra incluida en la lista de la IUCN como en peligro crtico, como resultado de su sobreexplotacin para consumo y a la destruccin y degradacin de sus hbitats; ella se distribuye en Sudamrica tropical al este de los Andes (Rueda-Almonacid et al. 2007). En la zona de estudio todava se pueden encontrar pequeas poblaciones de estas dos especies en la mayora de humedales. Especies en la convencin CITES: la rana, Dendrobates truncatus, la iguana, Iguana iguana, el lobo pollero, Tupinambis teguixin, la boa chocolate, Epicrates cenchris, la culebra, Clelia clelia, las tortugas, Chelonoidis carbonaria y Podocnemis lewyana y la babilla, Caiman crocodilus fuscus, se encuentran citadas en el apndice II del CITES (CITES 2010). En esta figuran especies que no estn necesariamente amenazadas de extincin pero que podran llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio. La mayora de estas especies se observaron a lo largo de todo el complejo cenagoso.

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Herpetofauna

La riqueza de anfibios y reptiles en las cinagas mostr relacin con el grado de conservacin en cada una de ellas, por esto es importante proteger los diferentes ecosistemas acuticos y conectar los fragmentos de bosque que se hallan entre las cinagas. Tambin es necesario crear planes de manejo y conservacin en las cuatro cinagas si se desea mantener la diversidad de anfibios y reptiles en los humedales del departamento de Santander.

Agradecimientos
La autora expresa su gratitud a Interconexin Elctrica S.A. E.S.P -ISA- por la financiacin de esta publicacin y agradece especialmente a HOLOS y a los bilogos Eliana Mara Muoz y John Jairo Estrada por el trabajo de recoleccin de los datos en campo.

Referencias bibliogrficas
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

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Herpetofauna

Anexo 1
Abundancia de las especies de anfibios y reptiles registradas en el complejo de cinagas de Cachimbero.
Taxn AMPHIBIA ANURA Aromobatidae Allobates cf. talamancae (Cope, 1875) Bufonidae Rhinella granulosa (Spix, 1824) Rhinella margaritifera (Laurenti, 1768) Rhinella marina (Linnaeus, 1758) Centrolenidae Hyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893) Craugastoridae Craugastor longirostris (Boulenger, 1898) Craugastor raniformis (Boulenger, 1896) Dendrobatidae Colostethus inguinalis (Cope, 1868) Dendrobates truncatus (Cope, 1861) Hylidae Dendropsophus ebraccatus (Cope, 1874) Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886) Hyloscirtus palmeri (Boulenger, 1908) Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824) Hypsiboas pugnax (Schmidt, 1857) Phyllomedusa venusta Duellman and Trueb, 1967 Scarthyla vigilans (Solano, 1971) Scinax rostratus (Peters, 1863) Scinax ruber (Laurenti, 1768) Smilisca phaeota (Cope, 1862) Leiuperidae Engystomops pustulosus (Cope, 1864) Pseudopaludicola pusilla (Ruthven, 1916) Leptodactylidae Engystomops pustulosus (Cope, 1864) Leptodactylus bolivianus Boulenger, 1898 Leptodactylus colombiensis Heyer, 1994 Leptodactylus fragilis (Brocchi, 1877) Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Microhylidae Elachistocleis ovalis (Schneider, 1799) Nelsonophryne aterrima (Gnther, 1901) Relictivomer pearsei (Ruthven, 1914) Strabomantidae Pristimantis gaigeae (Dunn, 1931) Pristimantis taeniatus (Boulenger, 1912) GYMNOPHIONA Caeciliidae Parvicaecilia nicefori (Barbour, 1924) REPTILIA TESTUDINES CRYPTODIRA Emydidae Trachemys callirostris callirostris (Gray, 1856) Geoemydidae Rhinoclemmys melanosterna (Gray 1861) Kinosternidae Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1766) Nombre local Regin Biogeogrfica Cachimbero Cao Negro El Encanto La Chiquita

Rana Sapo Sapo Sapo Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana blanca, rana platanera Rana blanca, rana platanera Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana Rana

pac and amz, and, ori amz, and, car, ori, pac and, car, pac and, pac and, pac and, pac and, car and, car and, car and, pac and, car, ori, pac and, car, ori and, car, pac and, car, ori and, car, ori, pac amz, and, car, ori, pac and, pac and, car, ori and, car and, car, ori amz, and, car, ori amz, and, car, ori, pac and, ori amz, and, car, ori amz, and, car, ori and, pac and, car and, pac and, pac

69 21 3 12 1 2

2 27 1 132

5 55 16 9 264 13 53 8 2 3 17 11 16 3 30 34 21 16 14 3

32 7 25 12 1

27 2 4

14 2 1 2

18

21 1 11

3 5 1 4

4 34 9

3 11 1 29 24 1 1 11 1

2 1 2 2 6

Ciega

and

Hicotea, Galpago Inguensa Tortuga tapaculo

and, car, pac and, car, pac amz, and, car, ori

1 2 2 1

1 2 2

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Testudinidae Chelonoidis carbonaria (Spix 1824) PLEURODIRA Podocnemididae Podocnemis lewyana Dumril, 1852 SQUAMATA SAURIA Corytophanidae Basiliscus basiliscus (Linnaeus 1758) Basiliscus galeritus (Dumeril y Dumeril 1851) Corythphanes cristatus (Merrem 1820) Gekkonidae Gonatodes albogularis (Dumril y Bribon 1836) Hemidactylus brookii Gray, 1856 Lepidoblepharis colombianus (Mechler, 1968) Sphaerodactylus heliconiae Harris, 1982 Thecadactylus rapicauda (Houttuyn 1782) Gymnophthalmidae Leposoma rugiceps Cope, 1869 Tretioscincus bifasciatus (Dumril 1851) Iguanidae Iguana iguana (Linnaeus, 1758) Leptotyphlopidae Leptotyphlops goudotii (Dumril & Bibron, 1844) Polychrotidae Anolis poecilopus Cope, 1862 Anolis auratus Daudin, 1802 Anolis sulcifrons (Cope 1899) Anolis tropidogaster Hallowell 1856 Scincidae Mabuya mabouya (Lacpde 1788) Teiidae Ameiva ameiva (Linnaeus1758) Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus 1758) Tupinambis teguixin (Linnaeus 1758) SERPENTES Boidae Epicrates cenchris (Linnaeus, 1758) Colubridae Clelia clelia (Daudin 1803) Imantodes cenchoa (Linnaeus 1758) Leptodeira septentrionalis (Kennicott 1859) Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) Liophis melanotus (Shaw, 1802) Mastigodryas boddaerti (Sentzen 1796) Ninia atrata (Hallowell 1845) Oxybelis aeneus (Wagler), 1824 Pseudoboa neuwiedii (Dumril, Bibron & Dumril, 1854) Rhadinaea decorata (Gnther, 1858) Elapidae Micrurus mipartitus (Dumril, Bibron & Dumril, 1854) Viperidae Bothrops asper (Garman, 1884) Porthidum nasutus (Bocourt, 1868) CROCODILIA Alligatoridae Caiman crocodilus fuscus (Cope 1868)

Morrocoy

and, car, ori

11

Tortuga

and, car

Pasa arrollos Pasa arrollos Lagartija Lagartija Salamanqueja Lagartija Lagartija Salamanqueja Lagartija Lagartija Iguana Culebra ciega Lagartija Lagartija Lagartija Lagartija Lisa Lagartija Lagartija Lobo pollero

amz, and, car, ori, pac and, car and, car, pac amz, and, car, ori, pac and, car, ori, pac and and amz, and, car, ori, pac and, car, ori and, car amz, and, car, ori, pac car and, car, pac and, car, ori, pac and and, car, pac amz, and, car, ori, pac amz, and, car, ori, pac amz, and, car, ori, pac amz, and, car, ori, pac

6 19 2 63 1 4 5 2 53 38 1

1 1

3 8

1 31 1

52 28 2 1 7 37 1 12

1 1

22 7 5 5

1 11 1

1 11

Boa chocolate, Boa arcoiris Cazadora Bejuquilla Cazadora Cazadora verde, bejuca Guarda camino Cazadora (en blanco) Bejuquilla, Yaruma Candelilla, coral Cazadora Rabo de aj, Coral

amz, and, car, ori, pac

amz, and, car, ori, pac amz, and, car, ori, pac and, car, pac and, car, pac car, ori amz, and, car, ori, pac amz, and, pac amz, and, car, ori, pac amz, and, car, ori, pac amz, and, car, ori, pac amz, and, car, ori, pac

1 2 3 5 3 2 1 1 3 1 4 4

Mapan, taya equis Patoco

and, car, pac and, pac

1 1

Babilla

and, car

158

Herpetofauna

Anexo 2. Fotografas

Rhinella granulosa. Fotografa: Sandra Gallo D.

Hyalinobatrachium fleischmanni. Fotografa: Sandra Gallo D.

Dendrobates truncatus. Fotografa: Sandra Gallo D.

Dendropsophus microcephalus. Fotografa: Sandra Gallo D.

Hyloscirtus palmeri. Fotografa: Sandra Gallo D.

Scinax rostratus. Fotografa: Sandra Gallo D.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Engystomops pustulosus. Fotografa: Sandra Gallo D.

Leptodactylus bolivianus. Fotografa: Sandra Gallo D.

Relictivomer pearsei. Fotografa: Sandra Gallo D.

Pristimantis taeniatus. Fotografa: Sandra Gallo D.

Rhinoclemmys melanosterna. Fotografa: Sandra Gallo D.

Chelonoidis carbonaria. Fotografa: Sandra Gallo D.

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Herpetofauna

Podocnemis lewyana. Fotografa: John J. Estrada.

Basiliscus basiliscus. Fotografa: Sandra Gallo D.

Gonatodes albogularis. Fotografa: Sandra Gallo D.

Iguana iguana. Fotografa: Sandra Gallo D.

Tupinambis teguixin. Fotografa: Sandra Gallo D.

Imantodes cenchoa. Fotografa: Sandra Gallo D.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Bothrops asper. Fotografa: Sandra Gallo D.

Caiman crocodilus fuscus. Fotografa: Sandra Gallo D.

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Aves del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

Aves del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)


Jos Manuel Pea Restrepo
1

Resumen
Se realiz la caracterizacin ornitolgica en cuatro cinagas del Complejo de Cachimbero, la informacin suministrada es con base en dos estudios realizados en los aos 2005 y 2010, en una serie de humedales de dimensiones diversas y, particularmente, en cuatro cinagas que se extienden en direccin general Sur-Norte por la margen derecha del ro Magdalena, como son: Cachimbero, Cao Negro, El Encanto y La Chiquita. De estas, la de Cachimbero es la ms extensa y presenta mejores condiciones ambientales en cuanto a vegetacin, produccin de agua y diversidad de fauna, lo mismo que una menor intervencin antrpica. Se registraron 183 especies de aves, pertenecientes a 18 rdenes y 48 familias. Las familias que presentaron el mayor nmero de especies son Tyrannidae (Atrapamoscas, cirires), Ardeidae (garzas), Trochilidae (colibres o chupaflores), Psittacidae, Thraupidae e Icteridae. Se reporta para la zona de estudio una especie endmica para Colombia, Crax alberti (paujil de pico azul) y otra casi endmica para Colombia, Chauna chavaria (chavarria). Se lograron determinar doce gremios alimenticios, siendo el ms abundante el de las aves insectvoras (60 especies) y la menor, las carroeras y fitoplanctnicas (4 especies). Palabras clave: Avifauna, complejo cenagoso, humedales, Santander, especies amenazadas, especies endmicas.

Introduccin
En cuanto a las aves se refiere, Colombia ocupa el primer lugar en el mundo con 1.885 especies, de las cuales el 6% estn amenazadas (Absolut Colombia). En relacin con los humedales, las aves juegan un papel primordial en stos:

Bilogo-Zologo Universidad de Antioquia. - penarestrepo@yahoo.com

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Aves

La mayora de las aves de los humedales son insectvoras durante la estacin de procreacin, cazando invertebrados acuticos tanto para ellas como para sus cras. Las aves (incluyendo los adultos, los huevos, los pichones y los juveniles) actan como presa para otros vertebrados, tales como [culebras, comadrejas, mapaches, zorros y ulamas]. Algunas aves acuticas, tales como [los patos], tambin son herbvoros, alimentndose de las partes sobre tierra de las plantas. La herbivora por parte de estas especies puede tener fuertes impactos en la estructura de los hbitats, en la composicin de las especies de plantas y en la productividad primaria de los humedales. Las aves de los humedales pueden tambin actuar como agentes dispersores para muchas plantas acuticas que no utilizan a los agentes de dispersin abitica, tales como el viento, para poder dispersarse a nuevas reas. La importancia de las aves como agentes de dispersin probablemente aumentar con la prdida y la fragmentacin de los humedales que quedan, debido a la habilidad de las aves de usar paisajes a grandes escalas. Finalmente, las aves proveen un valor intrnseco muy grande a los humedales y a otros hbitats. La observacin de grandes cantidades de patos utilizando a los humedales durante sus migraciones es una vista magnfica, de la misma manera que es magnfico escuchar el escndalo de [Chrysomus icterocephalus (turpial cabeciamarillo)] cantndose los unos a los otros durante la poca de reproduccin (Fletcher, Robert 2003).

rea de estudio
Est ubicada en la margen derecha del ro Magdalena, en el corregimiento de Puerto Olaya, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, Colombia (coordenadas Norte 26 26 44,1 y Occidental 74 229,14), donde se encuentra el Complejo de Cinagas de Cachimbero, conformado por los siguientes humedales: La Chiquita, El Encanto, Cao Negro y Cachimbero. Segn el Sistema de Clasificacin de Zonas de Vida de Holdridge (1967), en el rea de estudio existe una zona de vida. La faja altitudinal que abarca la zona de estudio, determina la presencia del piso trmico del bosque hmedo tropical (bh-T) que se localiza en el valle medio del ro Magdalena y otras regiones de Colombia.

Metodologa Muestreo de Aves


La informacin primaria se obtuvo de vistas de campo realizadas en los aos 2005 y 2010 (ISAGEN 2005; HOLOS 2010). Una durante los das 10 al 18 de junio, otra del 25 de julio al 2 de agosto de 2005 y, finalmente, en septiembre de 2010 se realiz una salida de campo, con una duracin de 9 das de muestreos en los diferentes humedales.

165

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

El registro de las aves se obtuvo mediante observaciones directas en caminatas matutinas y vespertinas, utilizando binoculares 10 X 40, adems auditivamente y por captura de especmenes con redes de niebla (2 redes) (mist-nets) de 15x3 m y 12x3 m, las cuales se colocaron en sitios estratgicos, como bordes de los caminos, dentro del bosque, rastrojos, potreros, orillas de las quebradas o procurando lugares en los que se pudiera interceptar el trnsito de las aves. Las mallas se revisaron cada media hora. Los individuos fueron fotografiados y liberados. No se realiz coleccin de ejemplares. Las aves observadas y capturadas se contabilizaron teniendo en cuenta el nmero de individuos por especie. La observacin de las aves inici a las 7:30 a. m. y termin a las 6:00 p. m. (horas en las cuales se podran observar especies de la familia Caprimulgidae (gallinaciegas).

Anlisis de datos
Para el anlisis de los resultados se emplearon el ndice de diversidad de Shannon-Wiener (H'), el de equidad de Shannon (J') y el de dominancia de Simpson (D). Se determinaron la diversidad alfa de especies como la riqueza especfica de cada cinaga y la diversidad beta con el ndice de similitud de Jaccard. Para determinar los ndices de diversidad y las variables ecolgicas se utiliz el programa Krebs /WIN versin 0.9 (este es un freeware, basado en el libro Ecological Metodolgy for Windows de Krebs (1989). La distribucin geogrfica de las especies est basada en (HernndezCamacho et al. 1992). Adicionalmente, se referenciaron el endemismo y las especies con alguna categora de amenaza.

Resultados Diversidad taxonmica


Durante todo el estudio realizado se determin un total 183 especies, pertenecientes a 18 rdenes y 48 familias (Anexo 1). El total de especies registradas (183) en la zona de estudio, corresponde al 9,8% de las 1.885 registradas para Colombia; www. biotech.bioetica.org/clase3-1). El total de especies registradas en la zona (183) corresponde al 9,8% de las 1.885 registradas para Colombia (Salaman 2009 y www.absolutcolombia.com/colombia-y-su-gran-diversidad-de-aves). En el anexo 2, se muestran fotos de algunas aves registradas en la zona de estudio. La familia que present el mayor nmero de especies es la Tyrannidae (Atrapamoscas, sirires), con 21 especies, seguida por las familias Trochilidae (colibres o chupaflores) y Emberizidae con 11 especies, la familia Psittacidae con 10 especies y las familias Thraupidae e Icteridae con 9 especies (Anexo 1, figura 1).

166

Aves

FIGURA 1. Familias ms representativas y nmero de especies de aves registradas en la zona de estudio.

Las especies que presentaron el mayor nmero de individuos fueron: Streptoprocne zonaris (vencejo collarejo grande) con 145, Dendrocygna autumnalis (pato pisingo) con 117, Ortalis guttata (guacharaca variable), con 51 individuos, Chrysomus icterocephalus (turpial cabeciamarillo) y Columbina talpacoti (tortolita comn, abuelita) con 47 individuos, Ramphocelus dimidiatus (toche pico de plata), con 45 individuos (nexo 1, figura 2).

FIGURA 2. Especies de aves ms representativas y nmero de individuos registradas en las zonas de estdio.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Para la zona de estudio se registr una especie endmica para Colombia, Crax alberti (paujil de pico azul), que se encuentra categorizada como en peligro crtico (Cr) (Toro & Cuervo 2002; Renjifo et al. 2002). Tambin se registr una especie casi endmica para Colombia, Chauna chavaria (chavarria), segn las categoras de conservacin de la IUCN y del Instituto Alexander von Humboldt (Chaves y Arango, 1997), categorizada como vulnerable (Vu) (Renjifo et al. 2002; IUCN 2004).

Parmetros ecolgicos
Diversidad : para los cuatro humedales el ndice de diversidad de Shannon-Wiener es alto, no hay dominancia de un grupo sobre otro y la equidad muestra que los individuos se encuentran distribuidos espacialmente sin dominio de un grupo. Para toda el rea de muestreo el valor del ndice de diversidad de Shannon-Wiener es 6,6 y el de dominancia de Simpson de 0,02. Los valores de H muestran que las especies son representativas en cuanto a diversidad se refiere y no se presenta dominancia alguna de un grupo sobre otro. La riqueza de especies (S = 183) es alta (tabla 1).

TABLA 1. Indicadores ecolgicos de las especies de aves registradas en las zonas de estudio. Variables S N Ds J H Cachimbero 114 559 0,015 0,919 6,28 Cao Negro 84 363 0,049 0,858 5,48 El Encanto 86 336 0,024 0,916 5,88 La Chiquita 120 878 0,04 0,841 5,81 Total 183 2.136 0,017 0,878 6,6

Convenciones: S: Nmero de especies, N: nmero de individuos, Ds: Dominancia de Simpson (1-D), J: Equidad, H: ndice de Shannon-Wiener.

Diversidad : al hacer las comparaciones de similitud (ndice de Jaccard) de los diferentes humedales muestreados (con respecto a la fauna de aves que los conforman), se aprecia claramente que el mayor ndice de similaridad se present entre la cinaga de Cachimbero y la de Cao Negro, compartiendo el 57,6% de las especies registradas; seguida por las cinagas de El Encanto y Cao Negro, con un 51,8% (tabla 2)

TABLA 2. Coeficiente de Jaccard (Jc) de las especies de aves registradas en las zonas de estudio. Cinagas Cachimbero Cao Negro El Encanto La Chiquita Cachimbero 1,000 0,576 0,508 0,456 Cao Negro El Encanto La Chiquita

1,000 0,518 0,378

1,000 0,346

1,000

168

Aves

Estructura trfica: se sealan las diferentes especies de aves de acuerdo con los gremios o forrajeo utilizado por ellas. Las aves se han agrupado en gremios o grupos de especies que explotan de manera similar una misma gama de recursos alimenticios. Con pocas excepciones, las especies no estn restringidas a un solo tipo de alimento, pero en la mayora de los casos la anatoma y el comportamiento de una es un reflejo de su predileccin hacia un alimento dado, lo cual facilita su inclusin en un gremio particular. En la realizacin del monitoreo de aves en reas de influencia, de este complejo cenagoso, se lograron determinar doce gremios alimenticios (figura 3).

FIGURA 3. Gremios alimenticios frecuentados por las especies de aves registradas en las zonas de estudio.

Discusin Diversidad taxonmica


La diferencia existente entre las comunidades en cuanto a su riqueza es un aspecto de gran inters, stas no dependen slo de la riqueza de especies sino tambin de la dominancia relativa de cada una de ellas. Cuanto mayor es el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las dems, menor es la biodiversidad de la comunidad. El valor ms alto de diversidad lo presenta la cinaga de Cachimbero, con 114 especies, mientras que la cinaga La Chiquita presenta un rango de dominancia de algunas especies (es alto) y por ende una menor biodiversidad de la comunidad.

169

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Con respecto a la equidad, se observa un comportamiento parejo entre las diferentes cinagas, pero la menor equidad corresponde a la cinaga de La Chiquita, debido probablemente a que en esta cinaga se presentan especies con alto nmero de individuos, por lo que su grado de estabilidad dentro de la comunidad se altera. En las cinagas de Cachimbero y Cao Negro se present el mayor ndice de similaridad (57,6%). Esto se debe, probablemente, a que en estas cinagas hubo buena oferta alimenticia y mejores condiciones para el albergue de las aves. El menor ndice de similaridad se present entre las cinagas de La Chiquita y El Encanto, que slo comparten un 34,6 % de las especies. El resultado se debe, probablemente, a que estas cinagas son un poco diferentes, en ellas se puede presentar una mayor cantidad de especies de aves del orden Passeriformes y tienen una mayor presencia de sistemas de bosque en sus alrededores, por lo que en sistemas tan particulares es raro que estn habitando especies de hbitats diferentes y, adems, la oferta alimenticia tambin es diferente.

Especies endmicas y en alguna categora de amenaza


Especies endmicas: la nica especie de aves que se reporta como endmica para la zona de estudio, es Crax Alberti (paujil de pico azul). Las otras especies se caracterizan por presentar rangos de distribucin ms amplios, correspondientes en su mayora a centro y sur Amrica (IUCN 2010).

Especies en peligro crtico (CR)


Crax alberti (paujil de pico azul) se encuentra en esta categora debido a que esta especie ha perdido el 88% de su hbitat, esto combinado con la caza incontrolada, la cual hace suponer que la especie ha perdido ms del 50% de sus poblaciones en tres generaciones (estimado en 30 aos). Esta especie se encuentra distribuida en Colombia en tierras bajas y el piedemonte del valle medio del ro Magdalena, desde Honda hasta la serrana de San Lucas, bajo Cauca y parte alta de los ros San Jorge y Sin (incluyendo la serrana de Abibe), serrana de San Jacinto y vertientes norte, occidental y oriental de la Sierra Nevada de Santa Marta (Renjifo et al. 2002).

Especies vulnerables (VU)


La nica especie encontrada en la zona de estudio que se encuentra amenazada en categora de vulnerable (VU) es Chauna chavaria (chavarra), la cual est restringida a las zonas bajas de la planicie Caribe colombiana y al sur del golfo de Maracaibo en Venezuela, encontrndose

170

Aves

en los humedales desde el bajo Atrato hasta la base oeste de la Sierra Nevada de Santa Marta y el valle medio del ro Magdalena hasta Bolvar. Esta especie es "casi endmica" de Colombia (Renjifo et al. 2002).

Especies en categoras CITES


Del total de especies registradas en la zona de estudio, se pudieron determinar 33 especies en el apndice II y 9 especies en el Apndice III (tabla 1) (CITES 2010). Estas no necesariamente se encuentran en peligro de extincin, pero debido a su comercio y saqueo indiscriminado, lo mismo que el manejo inadecuado de los humedales, podran presentarse disminuciones drsticas de sus poblaciones y por ende llegar al estado de peligro de extincin. Por lo anterior es indispensable proteger estos ecosistemas, ya que los humedales cumplen funciones fundamentales por su excepcional productividad natural, adems de regular el sistema hidrolgico y purificarlo, controlar la erosin, ser un banco de recursos para poblaciones silvestres, exportar nutrientes orgnicos, proveer pasturas y albergar especies de la fauna de valor econmico.

Agradecimientos
Este trabajo fue posible gracias al apoyo dado por ISAGEN, ISA y HOLOS. Agradecimientos a los auxiliares de campo y su gran colaboracin en la ejecucin de los muestreos.

Referencias bibliogrficas
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171

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

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172

Anexo 1

Estructura taxonmica, dieta alimenticia, y cantidad de individuos de las especies de aves registradas en las zonas de estudio.

Cachimbero

Cao Negro

El Encanto

La Chiquita

Total

Regin Biogeogrfica

Dieta

IUCN 10 19 3 F/G F/G LC LC

Nombre cientfico

Nombre vulgar local

Apndice CITES

Llorona Tinam grande 4 3

Caribe, Andina, Pacfica y Amazona. Pacfica, Caribe, Amazona.

2 3

NE NE

Pato cuervo Pato aguja Colombia.

Colombia.

6 6

3 2

15 3

24 11

p p

LC LC

NE NE

2 20 3 14 3 14

1 9 2 2 1 11 3 2 1

2 1 2 7 2 1 1 8

Garza colorada Garza real Garzn azul Garza bueyera Garcita rayada Garza patiamarilla Garza crestada Vaco colorado Ibis verde Caribe, Amazona.

Caribe, Amazona. Colombia. Caribe, Valles Andinos, Pacfica, Amazona. Caribe, Andina, Pacfica. Caribe, Valles Andinos, Pacfica, Amazona. Colombia. Caribe y parte de Amazona. Caribe, Amazona.

4 22 5 41 10 19 1 2 8

P P P I P P P P I

LC LC LC LC LC LC LC LC LC

NE III III III NE NE NE NE

Aves

173
Coquito Chavarria Caribe.

NE

Caribe, Amazona.

21

LC

NE

ORDEN TINAMIFORMES Familia Tinamidae Crypturellus soui - Herman,1783 Tinamus major - Gmelin, 1789 ORDEN PELECANIFORMES Familia Phalacrocoracidae Phalacrocorax brasilianus - Humboldt, 1805 Familia Anhingidae Anhinga anhinga - Linnaeus, 1766 ORDEN CICONIFORMES Familia Ardeidae Agamia agami - Gmelin, 1789 Ardea alba - Linnaeus, 1758 Ardea cocoi - Linnaeus, 1766 Bubulcus ibis - Linnaeus, 1758 Butorides striata - Linnaeus, 1758 Egretta thula - Molina, 1782 Pilherodius pileatus - Boddaert, 1783 Tigrisoma lineatum - Boddaert, 1783 Familia Threskiornitidae Mesembrenibis cayannensis - Gmelin,1789 ORDEN CICONIFORMES Familia Threskiornitidae Phimosus infuscatus - Hellmayr, 1903 ORDEN ANSERIFORMES Familia Anhimidae Chauna chavaria - Linnaeus, 1766 3 2

FP

VU

NE

Pato real Pato pisingo Iguaza careta Pacfica, Caribe, Amazona. Caribe, Amazona. 5 70 2 40 1 117 1 FP FP

Caribe, Amazona.

10

FP

LC LC LC

III III III

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

174
1 2 6 3 3 Guala comn Guala sabanera Gallinazo comn Rey gallinazo 2 6 3 Aguila pescadora 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 4 2 3 2 1 2 2 4 guila cienaguera Gaviln pollero Aguila sabanera Aguila barrada Aguililla enana Aguililla zancona Aguila Iguanera Caribe, Andina, Amazona. Caribe, Amazona. Colombia. Caribe, Amazona. Caribe. Caribe, Amazona. Caribe, Andina, Amazona. Caribe, Andina, Amazona. Colombia Colombia Caribe y parte de Amazona Colombia Caribe, Amazona. 36 Guaraguao comn, Caracara Halcn plomizo Cerncalo comn Halcn culebrero, guaco Pigua, gaviln garrapatero Caribe, Orinoqua. Caribe, Pacfica, Andina, Orinoqua. Caribe, Pacfica, Andina, Amazona Caribe, Andina, Orinoqua. 1 1 14 1 6 8 3 Paujil pico azul Guacharaca variable Pava mouda Andina. Andina, Amazona Caribe, Pacfica Caribe, Andina, Orinoqua. Perdiz comn 24 12 1 9 1 9 1 6 Chlilacoa colinegra Polla azul Caribe, Andina, Orinoqua, Amazona. Colombia, excepto las cordilleras y Guajira. 3 1 1 2 2

39 8 12 3 1 3 6 1 1 1 1 11 1 1 2 31

Crr Crr Crr Crr P R R R R R R R R R R R R

LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC

NE NE NE III II II II NE II II II II II II II II II

Familia Anatidae Cairina moschata - Linnaeus, 1758 Familia Anatidae Dendrocygna autumnalis - Sclater y Salvin, 1873 Dendrocygna viduata - Linnaeus, 1766 ORDEN FALCONIFORMES Familia Cathartidae Cathartes aura - Linnaeus, 1758 Cathartes burrovianus - Cassin, 1845 Coragyps atratus - Bechstein, 1793 Sarcoramphus papa - Linnaeus, 1758 Familia Pandionidae Pandion haliaetus - Linnaeus, 1758 Familia Accipitridae Busarellus nigricollis - Latham, 1790 Buteo magnirostris - Gmelin, 1758 Buteogallus meridionalis - Latham, 1790 Buteo nitidus - Latham, 1790 Gampsonyx swainsonii - Vigors, 1825 Geranospiza caerulescens - Vieillot, 1817 Spizaetus tyrannus - Wied, 1820 Familia Falconidae Caracara cheriway - Yacquin, 1784

1 51 2 9

F/G F/G F/G F/G

CR LC LC LC

III NE III NE

4 5

P P

LC LC

NE NE

Falco femoralis - Temminck, 1822 Falco sparverius - Linnaeus, 1758 Herpetoteres cachinnans - Linnaeus, 1758 Milvago chimachima - Vieillot, 1816 ORDEN GALLIFORMES Familia Cracidae Crax alberti - Fraser, 1852 Ortalis guttata - Hellmayr,1906 Penelope purpurascens - Wagler, 1830 Familia Odonthophoridae Colinus crestatus - Gould, 1843 ORDEN GRUIFORMES Familia Aramidae Aramides cajanea - Mller 1776 Familia Rallidae Porphyrio martinica - Linnaeus, 1766

Polla ocelada

Caribe, parte de Pacfica y parte Andina.

LC

NE

Gallito de cinaga 9 3 2 4 10 2 Caravana, alcaravn Andarros patiamarillo Colombia. Caribe, Andina, Pacifica, Orinoqua. 3

Caribe, Andina, Amazona, Orinoqua.

11

31

I I I

LC LC LC

NE NE NE

Tortolita diminuta Tortolita comn, abuelita Caminera rabiblanca Torcaza morada Torcaza colorada 14 2 8 10 4 5 15 4 5

Caribe, parte Amazona, Orinoqua. Caribe, Amazona, Orinoqua, Andina. Caribe, Andina. Colombia, excepto Guajira y las cordilleras. Colombia, excepto Caribe.

8 8 1 3 10

8 47 11 21 10

G I G F/G F/G

LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE

3 3 20 4 6 12 15 10 14 5 15 8 5 7 3 4 2 3 3 2 4 4 22 2

Laterallus albigularis - Lawrence, 1861 ORDEN CHARADRIIFORMES Familia Jacanidae Jacana jacana - Linnaeus, 1766 Familia Charadriidae Vanellus chilensis - Molina 1782 Familia Scolopacidae Tringa flavipes - Gmelin, 1789 ORDEN COLUMBIFORMES Familia Columbidae Columbina minuta - Linnaeus, 1766 Columbina talpacoti - Temminck, 1811 Leptotila verreauxi - Bonaparte, 1855 Patagioenas cayennensis - Bonnaterre, 1792 Patagioenas subvinaceae - Lawrence, 1868 ORDEN PSITTACIFORMES Familia Psittacidae Amazona amazonica - Linnaeus, 1766 Amazona autumnalis - Linnaeus, 1758 Amazona farinosa - Boddaert, 1783 Amazona ochrocephala - Gmelin, 1788 Ara ararauna - Linnaeus, 1758 Ara severus - Linnaeus, 1758 Aratinga pertinax - Linnaeus, 1758 Brotogeris jugularis - Mller, 1776 Forpus conspicillatus - Chapman, 1915 Amazona, parte de Caribe, Andina. Parte Pacfica, Andina. Pacifica, parte de la Andina, Amazona. Andina, Caribe, Amazona, Orinoqua. Parte de la Andina, Caribe, Amazona. Andina, Caribe, Amazona, Orinoqua. Caribe, parte de la Andina, Orinoqua. Pacfica, Caribe y parte Andina. Andina, Orinoqua. Pacfica, Andina, Caribe, Amazona. 3 3 3 42 16 23 26 35 20 5 F/G F/G F/G F/G F/G F/G F/G F/G F/G F/G Lora cariamarilla Lora petiroja Lora real Lora comn Guacamaya azul y amarilla Guacamaya cariseca Perico carisucio Periquito bronceado Periquito de anteojos, cascabelito Cotorra cheja, churica

LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC

II II II II II II II II II II

9 9 15 13 9 1 4 1 2

3 5 3 1 3 2 1

Aves

175
Bho moteado Currucut comn

Garrapatero comn Garrapatero mayor Garrapatero ciriguello Cuco ardilla Tres pies, sin fin

Colombia. Pacfica, Andina, Caribe, Amazona, Orinoqua. Andina, Caribe, Amazona, Orinoqua. Colombia. Caribe, Andina.

35 27 12 5 10

I/C I I I I

LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE

Pionus menstruus - Linnaeus, 1766 ORDEN CUCULIFORMES Familia Cuculidae Crotophaga ani - Linnaeus, 1758 Crotophaga major - Gmelin, 1788 Crotophaga sulcirostris - Swainson, Philos, 1827 Piaya cayana - Linnaeus, 1766 Tapera naevia - Linnaeus, 1766 ORDEN STRIGIFORMES Familia Strigidae Ciccaba virgata - Cassin, 1849 Megascops choliba - Vieillot, 1817

Pacifica, Andina y parte Amazona. Colombia.

2 1

4 1

R R

LC LC

II II

Bienparado mayor Bienparado comn 1 3 4 7 4 18 Gallaciega comn, bujo Colombia.

Parte Amazona y Andina. Pacfica, Caribe, Andina, Amazona.

3 1

I I I

LC LC LC

NE NE NE

176
8 30 4 145 2 2 2 1 1 1 Vencejo rabicorto Vencejo cuellirrojo Vencejo lomiblanco Vencejo collarejo grande Parte Andina y Amazona. Andina. Pacfica, parte Andina. Andina. 1 1 8 Amazilia pechiazul Mango pechinego Colibr coliazul Colibr colirrojo Cabeza de rub Colibr de Goudot Ermitao canelo Ermitao carinegro Ermitao enano Ermitao rabudo Pacfica, parte Andina. Parte Caribe, Andina, Orinoqua, Amazona. Parte Caribe, parte de la Andina. Pacfica, Caribe y parte Andina. Parte Caribe, parte de la Andina. Parte Caribe, parte de la Andina. Caribe, parte Andina, Amazona Caribe, parte Andina. Pacfica, parte Andina, Amazona. Parte Andina, Amazona, Orinoqua. 6 1 2 1 2 Caribe, parte Andina, Orinoqua, Amazona Colombia, exceptuando Cordilleras. Colombia, exceptuando Cordilleras. Colombia exceptuando Pacifica. 2 1 1 1 1 3 2 2 Martn pescador Martn pescador matraquero Martn pescador grande Barranquero Jacamar colirufo Bobo punteado Bobo coronado Pacfica, Caribe, Andina y parte Orinoqua. Caribe, parte Andina, Orinoqua. Pacfica, parte Caribe, parte Andina. 1 2 1 1 1 Pich collarejo, tiln Tucn guarumero Parte Caribe, parte Andina. Parte Andina. 3 4 7 3 6 2

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

8 30 4 145 2 2 1 10 1 2 2 2 1 8

I I I I N N N N N N N N N N

LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC

NE NE NE NE II II II II II II II II II II

ORDEN CAPRIMULGIFORMES Familia Nyctibiidae Nyctibius grandis - Gmelin, 1798 Nyctibius griseus - Gmelin, 1788 Familia Caprimulgidae Nyctidromus albicollis - Gmelin, 1789 ORDEN APODIFORMES Familia Apodidae Chaetura brachyura - Jardine, 1846 Cypseloides rutilus - Lafresnaye, 1844 Chaetura spinicauda - Temminck, 1839 Streptoprocne zonaris - Shaw, 1796 Familia Trochilidae Amazilia amabilis - Gould, 1851 Anthracothorax nigricollis - Viellot, 1817 Amazilia saucerottei - Delatre & Bourcier, 1846 Amazilia tzacalt - De la Llave, 1833 Chrysolampis mosquitus - Linnaeus, 1758 Lepidopyga goudoti - Bourcier, 1843 Glaucis hirsutus - Lawrence, 1858 Phaethornis anthophilsus - Bourcier, 1843 Phaethornis striigularis - Ridgway 1910 Phaethornis superciliosus - Linnaeus, 1766 ORDEN CORACIIFORMES Familia Alcedinidae Chloroceryle aenea - Pallas, 1764 Chloroceryle amazona - Latham, 1790 3 4 5 1 P P P I/F

LC LC LC LC

NE NE NE NE

1 3 2

I/F I I

LC LC LC

NE NE NE

Megaceryle torquata - Linnaeus, 1766 Momotus momota - Linnaeus, 1766 ORDEN GALBULIFORMES Familia Galbulidae Galbula ruficauda - Cuvier, 1817 Familia Buconidae Hypnelus ruficollis - Wagler, 1829 Notharchus tectus - Boddaert, 1783 ORDEN PICIFORMES Familia Ramphastidae Pteroglosus torquatus - Gmelin, 1788 Ramphastos ambiguus - Gould, 1843

16 9

F/I F/C

LC LC

NE NE

1 2 3 1 2 1 2

Carpintero buchepecoso Carpintero real Carpintero barreteado Carpinterito olivceo

Pacfica, Caribe, Andina, Amazona, Orinoqua Colombia, exceptuando las Cordilleras. Caribe, parte Andina. Parte Caribe, parte Andina.

3 1 3 2

4 3 10 4

I/C I/C I/C I/C

LC LC LC LC

NE NE NE NE

2 5 1 8 5 4 1 1 2 4 3 2 2 3 4 2 2 2 5

Carpintero rabirrojo Rastrojero barbiamarillo Trepador pico de lanza Hornero patiamarillo Trepador silvador Trepador pico de lanza 4 2 1 2 2 1 Hormiguero dorsicastao Hormiguero inmaculado Hormiguero pechiblanco Gallito cuallirojo Hormiguerito pechinegro Batar copetn Batar mayor Batar barrado 5 5 3 Saltarn barbiblanco Tityra capirrotada Tytira enmascarada Caribe, Andina, Orinoqua, Amazona. Pacfica, Caribe, Andina, Orinoqua, Amazona. Pacfica, parte Caribe-Andina. Pacfica, parte Caribe, parte Andina. Pacfica, parte Andina. Parte Caribe, parte Andina. Parte Pacfica-Caribe-Andina, Amazona. Caribe, parte Andina, Orinoqua. Caribe, parte Andina, Orinoqua. Pacfica, parte Andina, Amazona Baribe, parte Andina.

Pacfica, parte Caribe, parte Andina. Parte Caribe- Andina -Orinoqua. Parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua. Parte Caribe-Andina. Parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua. Parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua.

2 21 4 6 12 2

I/C I I/C I I/C I

LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC 3 1 4 1 3 4 2 2 2 16 28 34 F/I LC LC LC I I I I I I I I

NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE

2 3

2 7

F F/I

Cabezn canelo

Pacfica, parte Caribe-Andina.

3 2

F/I

LC

NE

Aves

177

2 2 21 1 1 3 1 2 1 3 1 2 2

ORDEN PASSERIFORMES Familia Picidae Colaptes punctigula - Chapman, 1914 Dryocopus lineatus - Peters,1930 Melanerpes rubricapillus - Cabanis, 1862 Picumnus olivaceus - Lafresnaye, 1845 Familia Furnariidae Veniliornis kirkii - Malherbe, 1845 Certhiaxis cinnamomeus - Madarsz, 1913 Dendroplex picus - Gmelin, 1788 Furnarius leucopus - Swainson, 1837 Xiphorhynchus guttatus - Lichteshstein, 1.820 Xiphorhynchus picus - Hellmayr, 1925 Familia Thamnophilidae Myrmeciza exsul - Sclater, 1859 Myrmeciza inmaculata - Lafresnaye, 1845 Myrmeciza longipes - Berlepsch, 1888 Formicarius analis - D 'Orbigny & Lasfrenaye, 1837 Formicivora grisea - Cabanis, 1847 Sakesphorus canadensis - Cabanis y Heine 1859 Taraba major - Veillot, 1816 Thamnphilus doliatus - Linnaeus, 1764 Familia Pipridae Manacus manacus - Linnaeus, 1766 Familia Cotingidae Tityra inquisitor - Lichtenstein, 1823 Tityra semifasciata - Ridgway, 1.906 ORDEN PASSERIFORMES Familia Tityridae Pachyramphus cinnamomeus - Lawrence, 1862 Familia Tyrannidae Arundinicola leucocephala - Linnaeus, 1764 Camptostoma obsoletum - Temminck, 1824 Elaenia flavogaster - Thunberg, 1822 Fluvicola pica - Boddaert, 1783 Legatus leucophaius - Vieillot, 1818 Leptopogon amaurocephalus - Todd, 1813 Machetornis rixosus - Vieillot, 1819 Megarhynchus pitangua - Lafresnaye, 1851 Mionectes oleagineus - Lichtenstein, 1823 Monjita Tiranuelo silbador Atrapamoscas copetn Viudita comn Atrapamoscas pirata Atrapamoscas sepia Atrapamoscas ganadero Atrapamoscas picudo Atrapamoscas ocrceo Parte Caribe-Andina. Caribe, Andina, Orinoqua, Amazona. Colombia, excepto Amazona y Pacifica. Caribe, parte Andina. Pacfica, Caribe-Andina-Orinoqua-Amazona. Parte Caribe-Andina-Amazona. Caribe, parte Andina-Orinoqua. Parte Caribe-Andina-Amazona-Orinoqua. Parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua. 2 2 20 4 2 22 4 3 2 9 2 20 I I F/I I I I I F/I F/I

LC LC LC LC LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE NE NE NE NE

2 1 3 8 3 4 6 21 2 2 15 7 3 1

Myiarchus apicalis - Sclater y Salvin, 1881 Myiarchus tyrannulus - Mller, 1776 Myiodynastes maculatus - Mller, 1776 Myiozetetes cayanensis - Linnaeus, 1766 Myiozetetes similis - Spix, 1825 Pitangus lictor - Lichtenstein, 1823 Pitangus sulphuratus - Linnaeus, 1766 Poecilotriccus sylvia - Lawrence, 1871 Sayornis nigricans - Berlepsch & Stolzman, 1896 Todirostrum cinereum - Linnaeus, 1766 3 1 2 1 2 6 1 2 1 3 1 3 2 2 1 Colombia. Colombia. 12 2 I I

178
Golondrina comn Golondrina de campanario Golondrina barranquera Golondrina aliblanca o de agua. 6 5 14 6 2 Carriqu, pechiblanco Pacfica, Caribe, parte Andina. 4 12 3 2 2 2 1 4 4 4 2 2 7 3 5 Andina. Pacfica, parte Caribe-Andina-Amazona. Colombia. Parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua. 1 8 10 6 4 10 5 Cucarachero chupahuevos Cucarachero vientrinegro Cucarachero anteado Cucarachero bigotudo Cucarachero comn Caribe, parte Andina, Orinoqua. Parte Pacfica-Caribe-Andina. Caribe, parte Andina- Orinoqua-Amazona. Andina. Colombia. Parte Pacfica-Caribe-Andina, Amazona. Mirlo de agua, sinsonte lagunero Sinsonte Mirla ollera Verderon cejirrufo Verderon rastrojero Arrendajo comn Turpial cabeciamarillo Caribe, Andina, parte Amazona-Orinoqua. Andina, parte Amazona-Orinoqua. Parte Caribe-Andina-Amazona, Orinoqua. Caribe, parte Andina. Parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua. Parte Caribe-Andina, Orinoqua. 1 1 1 1 6 2 2 2 6 22 4 15

Atrapamoscas tropical Atrapamoscas crestado Sirir estriado Atrapamoscas crestinegra Atrapamoscas social Bichofu menor Bichofu gritn Espatulilla rastrojera Gallinacito Espatulilla comn, pico de barco Sirir comn Atrapamoscas tijereta 10 19 19 24 I I I I

Parte Andina. Caribe, parte Andina, Orinoqua. Parte Pacfica, Caribe, parte Andina y Amazona. Pacfica, parte Caribe-Andina-Amazona, Orinoqua. Parte Caribe-Andina, Amazona. Parte Caribe-Andina, Orinoqua, Amazona. Parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua. Parte Caribe-Andina, Orinoqua. Andina. Caribe, parte Andina.

2 1 9 36 2 7 19 3 7 9

I I I F/I I F/I F/I I I I

LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE NE NE NE E NE NE NE NE NE NE NE

Tyrannus melancholicus - Vieillot, 1819 Tyranus savana - Lacepede, 1799 Familia Hirundinidae Pygochelidon cyanoleuca - Vieillot, 1817 Progne chalybea - Gmelin, 1789 Stelgidopteryx ruficollis - Vieillot, 1817 Tachycineta albiventer - Boddaert, 1783

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

9 18 9 4 5 2 15

I I I I I I I

LC LC LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE NE NE

Familia Corvidae Cyanocorax affinis - Pelzeln, 1856 Familia Troglodytidae Campylorhynchus griseus - Swainson, 1837 Pheugopedius fasciatoventris - Lafresnaye, 1845 Pheugopedius leucotis - Lafresnaye, 1845 Pheugopedius genibarbis - Swainson, 1838 Troglodytes aedon - Vieillot, 1808 Familia Donacobiidae Donacobius atricapillus - Linaeus, 1766

1 7 4 2 2 47

F/I F I I F F

LC LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE NE

Familia Mimidae Mimus gilvus - Linaeus, 1766 Familia Turdidae Turdus ignobilis - Sclater, 1857 Familia Vireonidae Cyclarhis gujanensis - Bangs, 1898 Hylophilus flavipes - Lafresnaye, 1845 Familia Icteridae Cacicus cela - Linaeus, 1758 Chrysomus icterocephalus - Linnaeus, 1766

2 4 2 3 10

Turpial cabecirojo Turpial montaero Chamn maicero Turpial amarillo Chamn maicero Turpial coliamarillo Soldadito 2 4 17 1 3 12 30 3 2 4 1 4 11 6 7

Parte Caribe-Andina. Pacfica, Caribe, Andina. Pacfica, parte Caribe-Andina. Parte Caribe-Andina, Orinoqua. Colombia. Parte Pacfica-Caribe-Andina-Amazona. Parte Caribe-Andina- Amazona-Orinoqua.

2 4 2 3 40 9 17

F F G F F/G F F/I

LC LC LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE NE NE

Mielerita comn Conirostro orejiblanco. Dacnis azul Trinadora pechiblanca Toche pico de plata Tngara cenicienta Tngara rastrojera Azulejo comn Azulejo araero 1 7 3 1 6 2 6 4 3

Pacfica, Caribe, parte Andina, Amazona,Orinoqua. Andina. Pacfica, parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua. Parte Caribe-Andina. Parte Caribe-Andina. Pacfica, parte Caribe-Andina. Andina. Colombia. Colombia, excepto la Guajira.

21 6 25 8

18 4 1 4 45 6 2 44 17

F/N F/N F/N F F F F F F

LC LC LC LC LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE NE NE NE NE

3 12 10 9 3 4 4 3 7

Icterus auricapillus - Cassin, 1848 Icterus chrysater - Lesson, 1844 Icterus mesomelas - Todd, 1917 Icterus nigrogularis - Hahn, 1919 Molothrus bonariensis - Gmelin, 1789 Psarocolius decumanus - Todd, 1917 Sturnella militaris - Linaeus, 1758 Familia Thraupidae Coereba flaveola - Linaeus, 1758 Conirostrum leucogenys - Lafresnaye, 1852 Dacnis cayana - Linnaeus, 1766 Nemosia pileata - Todd, 1916 Ramphocelus dimidiatus - Lafresnaye, 1837 Tangara inornata - Gould, 1855 Tangara vitriolina - Sclater, 1851 Thraupis episcopus - Linnaeus, 1766 Thraupis palmarum - Wied, 1821 Familia Emberizidae Arremon aurantiirostris - Lasfrenaye, 1847 Arremonops conirostris - Bonaparte, 1850 Oryzoborus angolensis - Linnaeus, 1766 Oryzoborus crassirostris - Gmelin, 1789 Saltator coerulescens - Vieillot, 1817 Saltator maximus - Mller, 1776 Sicalis flaveola - Linnaeus, 1766 Sporophila intermedia - Cabanis, 1851 Sporophila minuta - Linnaeus, 1758 Sporophila schistacea - Lawrence, 1862 Pacfica, parte Caribe-Andina. Parte Caribe-Andina, Orinoqua. Pacfica, parte Caribe-Andina, Amazona, Orinoqua. Parte Andina. Caribe, Parte Andina- Orinoqua-Amazona. Pacfica, Caribe, parte Andina, Orinoqua, Amazona. Caribe, parte Andina, Orinoqua. Parte Caribe-Andina, Orinoqua. Colombia, exceptuando Pacfica y parte de Amazona. Parte Andina, Orinoqua. Parte Caribe-Andina. Colombia. Parte Caribe-Andina-Orinoqua, Amazona. 4 1 6 14 10 10 2 8 2 4 16 3 7 2 3 3 4 2 3 4 1 16 26 10 27 2 28 5 4 24 16 F/G F/G G G F/G F/G G G G G G G F Pinzn pico de oro Pinzn conirrostro Semillero vientricastao Semillero renegrido Salttor grisceo Salttor oliva, to judio Canario sivestre Semillero gris Semillero ladrillo Espiguero pizarra, mochuelo Semillero pechinegro Volatinero negro Euphonia gorgiamarilla

LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC

NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE NE

Tiaris bicolor - Jardine, 1847 Volatinia jacarina - Linnaeus, 1766 Familia Fringillidae Euphonia laniirostris, D'Orbigny & Lafresnaye, 1837

Aves

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NE

Convenciones: R: Rapaces, Crr: Carroeras, F/G: Frugvoras granvoras, F/I: Frugvoras insectvoras, F/N: Frugvoras nectarvoras, F: Frugvoras, G: Granvoras, I/C: Insectvoras de corteza, I: Insectvoras, N: Nectarvoras, FP: Fitoplancton, P: Piscivoras. LC: Riesgo menor, NE: No evaluado, CR: Peligro critico de extincin, VU: Vulnerable.

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Anexo 2. Fotografas

Phalacrocorax brasilianus. Fotografa: Paula Andrea lvarez.

Ardea alba. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Butorides striata. Fotografa: Daniel Mhlemann.

Egretta thula. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Columbina talpacotii. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Forpus conspicillatus. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

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Aves

Amazilia saucerottei. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Chloroceryle amazona. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Picumnus olivaceus. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Tangara gyrola. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Manacus manacus. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Todirostrum cinereum. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Pachyramphus cinnamomeus. Fotografa: Manuel Pea R.

Mimus gilvus. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Tangara vitriolina. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Tangara cyanicollis. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Oryzoborus angolensis. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Sporophila munuta. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

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Aves

Euphonia laniirostris. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Todirostrum sylvia. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Stelgildopteryx ruficollis. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Dacnis cayana. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

Formicarius analis. Fotografa: Manuel Pea Restrepo.

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Mamferos del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)

Ecologa de humedales del Magdalena Medio: el caso del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, La Chiquita y El Encanto en Cimitarra, Santander (Colombia)

Mamferos del Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cimitarra, Santander (Colombia)


Carlos Arturo Cuartas Calle
1

Resumen
El presente estudio aporta el listado de los mamferos registrados en el sector conocido como Cachimbero, margen derecha del ro Magdalena, municipio de Cimitarra, departamento de Santander, informacin basada en dos estudios desarrollados en la zona de humedales de Cachimbero en los aos 2005 y 2010. Para la zona de estudio se reportan 79 especies, agrupadas en 11 rdenes y 23 familias. El orden Chiroptera es el ms diverso (41 especies, 52%), seguido por el orden Carnivora (11 especies, 14%), Rodentia (10 especies, 12,7%), Didelphimorphia (6 especies, 7,6%) y Primates (5 especies, 6,3%). La mxima diversidad de mamferos se registr en el humedal de la Chiquita (72 especies, 91,1%), seguidos por El Encanto (47 especies, 60%), Cao Negro (20 especies, 25%) y Cachimbero (14 especies, 17,7%). Se registraron 11 especies vulnerables, 1 en peligro, 2 en estado crtico y 1 casi amenazada. Los resultados permiten considerar a la cuenca media del ro Magdalena (humedales de Cachimbero) como una zona de alto grado de diversificacin de la mastofauna que habita el rea de estudio, aspecto que resalta el valor de esta cuenca en el desarrollo de estrategias orientadas a la conservacin del patrimonio biolgico nacional. Palabras clave: mamferos, humedales, Cachimbero, Magdalena Medio, especies endmicas, especies vulnerables.

Introduccin
Colombia posee una alta diversidad de mamferos, pero muchas de sus especies presentan problemas de conservacin. De un total de 465 especies de mamferos reportadas para Colombia (Alberico et al. 2000, Cuartas Calle

Bilogo-Zologo Universidad de Antioquia. - carloscuar@gmail.com

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Mamferos

y Muoz, 2003b), 42 (el 9%) se encuentran en alguna de las categoras de amenaza (vulnerable, en peligro y en peligro crtico) propuestas por Rodrguez (1998), Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (2005) y la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza UICN (2010). Entre los principales factores de amenaza para los mamferos se encuentran el cambio climtico, la introduccin de especies exticas, la destruccin y fragmentacin de los hbitats, la ampliacin de potreros y la contaminacin ambiental (Morales Jimnez et, al. 2004). Los mamferos son un grupo importante en los ecosistemas tropicales y desempean un papel importante en el mantenimiento y regeneracin de los bosques, a travs de la dispersin de semillas (frugivora) y polinizacin (folivora) (Fleming y Sosa 1994). Entre los ecosistemas tropicales, en la zona de estudio existe una serie de humedales de dimensiones diversas entre los que se destacan por su extensin, importancia biolgica y localizacin los llamados cinagas de: La Chiquita, Cao Negro, El Encanto, Cachimbero y Cao Bal (municipio de Cimitarra). Estos humedales son ecosistemas con grandes reservas de una elevada diversidad biolgica y se mantienen como hbitat y refugio de importantes especies de fauna de mamferos clasificada como endmica, amenazada, vulnerable y en vas de extincin (ISA, 2002a, MIZC, 2002). Los vertebrados terrestres son muy susceptibles a los cambios ambientales y a la degradacin de sus hbitats, por lo que la alteracin de los humedales los afecta severamente (Morales Jimnez et al. 2004, Cuartas Calle y Muoz, 2003a, b). Hay que tener en cuenta que la fauna de mamferos presenta grupos claves para determinar el nivel de salud del ecosistema, entre los cuales estn los carnvoros, primates y herbvoros, que por sus caractersticas ecolgicas necesitan extensas reas y un nmero adecuado de alimento para su supervivencia y son particularmente sensibles a la degradacin de sus hbitats (Corredor Biolgico Mesoamericano -Mxico- 2006). El Complejo de Cinagas de Cachimbero, Cao Negro, El Encanto y La Chiquita, se destacan por su importancia como hbitats de especies amenazadas, vulnerables, en vas de extincin y de especies claves para determinar la salud de un ecosistema, como es la presencia de algunos mamferos carnvoros, primates, ungulados, entre otros, aspecto que da relevancia a los estudios sobre su diversidad en aras de su conservacin y proteccin.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

rea de estudio
El rea de estudio est ubicada en la margen derecha del ro Magdalena, en el municipio de Cimitarra, departamento de Santander. Se encuentra en la regin Transinterandina que incluye las tres cordilleras andinas, los valles interandinos y las fajas litorales caribea y pacfica. Esta regin tiene varias unidades geogrficas, a saber: la cordillera Oriental, El valle del ro Magdalena, la cordillera Central, el valle del ro Cauca, la cordillera Occidental, la llanura costera del Pacfico, la serrana del Baud y la planicie del Caribe (Hernndez Camacho, 1992). Segn Hernndez-Camacho et al. (1992) el rea hace parte de la provincia biogeogrfica Choc-Magdalena, al distrito Carare. Los elementos biolgicos de esta rea tienen afinidades claras con los del sector del Alto Sin, Alto San Jorge y con los del Choc. El entorno del rea de estudio se conforma de sistemas de humedales, los cuales cuentan con una diversidad de organismos con un relativo estado de conservacin y funcionalidad. Entre las coberturas vegetales que se encuentran en la zona de estudio estn: pastos, rastrojos bajos, rastrojos altos, bosques nativos intervenidos y humedales (ISA, 2002, HOLOS, 2010). Las caractersticas generales de los sitios de muestreo son:

Cinaga Cachimbero
Es un remanente de bosque nativo intervenido, con presencia de muchas lianas en el sotobosque y por la dominancia de rboles con DAP entre 10 y 20 cm y de gran altura. El suelo est cubierto por una capa gruesa de hojarasca. A su alrededor se encuentran reas abiertas de pastizales utilizados para la ganadera y en los cuales predominan cuerpos de agua temporales. En su interior se encuentra una quebrada de poco caudal y con gran cantidad de platanillo, arbustos y arceas. El terreno en algunos puntos presenta pendiente moderada a alta.

Cinaga Cao Negro


Es el nico cuerpo de agua que presenta una amplia rea de vegetacin circundante, actualmente se est realizando la tala y quema de este bosque. El bosque es nativo maduro bien conservado, heterogneo y con rboles de fuste grueso que alcanzan gran altura y en su interior existe gran cantidad de palmas. El suelo presenta una cantidad moderada de hojarasca. Existe un cao que atraviesa el rea boscosa y sale al potrero, la vegetacin de sus orillas son rboles, arbustos y platanillo. Este fragmento limita con amplias reas de potrero con pocos elementos arbreos y presenta cuerpos de agua temporales y jabueyes.
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Mamferos

Cinagas El Encanto y La Chiquita


La vegetacin circundante de las cinagas es dominada por pastos y reas anegadizas, estas limitan y estn conectadas con un extenso corredor de bosque nativo ubicado en la hacienda Villanueva. El bosque es nativo maduro bien conservado. Presenta una formacin de pequeas colinas y bajos inundables donde abunda el platanillo. El suelo presenta abundante capa de hojarasca y troncos en diferente estado de descomposicin. En su interior se observa un gran nmero de palmas, helechos arborescentes y plantas epfitas, se encuentran rboles entre 15 y 70 cm de DAP, son comunes las ceibas. Sus alrededores son extensas reas de pastos para ganadera.

Metodologa
La informacin se obtuvo a partir de dos muestreos llevados a cabo del 10 al 18 de junio y del 25 de julio al 2 de agosto de 2005, y en el mes de septiembre de 2010 (ISAGEN 2005; HOLOS 2010). En total se realizaron tres salidas de campo, cada una con una duracin de 9 das de muestreos en los humedales de La Chiquita, El Encanto, Cao Negro y Cachimbero, del departamento de Santander, margen derecha del ro Magdalena (ISA 2002b). En cada sitio o estacin de muestreo se aplic la misma metodologa y tiempo. Para el registro de mamferos se utilizaron varios mtodos, el empleo de las redes de niebla y trampas tuvo el mismo modelo de tiempo, nmero y esfuerzo.

Anlisis de datos
Para el anlisis de los resultados se emple el ndice de diversidad de Shannon-Wiener (H'), el de equidad de Shannon (J') y el de dominancia de Simpson (1-D). Se determin la diversidad alfa de especies como la riqueza especfica de cada cinaga y la diversidad beta con el ndice de similitud de Jaccard. Adicionalmente, se referenciaron el endemismo y las especies con alguna categora de amenaza.

Captura de murcilagos
Para la captura de murcilagos se utilizaron dos mallas de niebla (mist-nets) del mismo tamao, 15x4 m y de ojo de 3x3 y 4x3 cm. Durante los das de muestreo en cada sitio se colocaron dos redes de niebla, cada noche, en lugares estratgicos de forrajeo y actividad, como borde de cuerpos de agua, interior y borde del bosque con vegetacin florecida o fructificada, en reas de rastrojo alto y bajo y en zonas abiertas, la ubicacin de las redes fue variada para aprovechar mejor la variedad del hbitat.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Los muestreos se realizaron en horas nocturnas. Las redes se instalaron a las 5:30 p. m. y se visitaron constantemente hasta las 7:00 p. m., las redes se dejaron abiertas hasta las 6:00 a.m, (Muoz 2001, Voss et al. 1996, Wilson et al. 1996). Los ejemplares capturados se extrajeron manualmente utilizando guantes de cuero y se depositaron en bolsas de tela adecuadas; en una libreta de campo se registr la fecha, la hora, el nombre cientfico o el gnero de cada especie, el nmero de individuos capturados, sexo y localidad. Cada especie fue fotografiada y posteriormente liberada. La determinacin y clasificacin taxonmica de las especies registradas se bas en Cuartas Calle et al (2001), Muoz (2001), Alberico et al (2000), Emmons y Feer (1999), Wilson y Reeder (2005).

Captura de pequeos mamferos


Se utilizaron 5 trampas plegables de rejilla tipo Tomahawk de tamao (20x20x45 cm) y 15 trampas tipo Sherman plegables de dos tamaos (9x9x28 cm y 25x25x45 cm). Las trampas se colocaron a nivel del suelo, cerca de refugios, troncos cados, base de rboles, cavidades formadas por las races de rboles, madrigueras, en hojarasca, matorrales, grietas, cerca de cursos de agua, dentro del bosque, en caminaderos y sobre rboles (Wilson et al. 1996) y Aranda Snchez (1981). Todas las trampas fueron revisadas diariamente en horas de la maana para verificar la presencia de capturas y cambiar cebos. Para las trampas se utiliz como cebo una mezcla de avena en hojuelas, maz, banano, man y esencias de vainilla. Adems, cada especie capturada fue fotografiada y posteriormente liberada. La determinacin y clasificacin taxonmica de las especies registradas se bas en (Morales Jimnez et al. 2004; Cuartas Calle y Muoz 2003a; Defler 2003; Alberico et al. 2000; Emmons y Feer 1999; Wilson y Reeder 2005).

Mamferos mayores
Se realizaron caminatas diurnas y nocturnas para obtener registros de mamferos de mayor, mediano y menor tamao, los cuales se obtuvieron por observacin directa o evidencias indirectas como la presencia de excrementos, crneos, pieles, animales muertos, restos de comida, madrigueras, senderos, sonidos y huellas. Adems, se obtuvo registros fotogrficos cuando las condiciones de observacin lo permitieron, tambin se lograron reportes de los pobladores y guas de la zona sobre la presencia de fauna de mamferos en el rea. Para mamferos se utiliz la metodologa propuesta por Wilson et al (1996) y Aranda Snchez (1981). La determinacin taxonmica de las especies registradas se hizo con base en Cuartas Calle y Muoz (2003a), Cuartas Calle et al (2001), Alberico et al (2000), Emmons y Feer (1999), Wilson y Reeder (2005).

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Mamferos

FIGURA 1. Familias de mamferos ms representativas en la zona de estudio.

Resultados
La comunidad de mamferos registrada en toda la zona de estudio est representada por 79 especies, agrupadas en 9 rdenes y 27 familias (Anexo 1). El orden Chiroptera es el ms diverso (41especies, 52%), seguido por el orden Carnivora (11 especies, 14%), Rodentia (10 especies, 12,7%), Didelphimorphia (6 especies, 7,6%) y Primates (5 especies, 6,3%). La mxima diversidad de mamferos se registr en el humedal La Chiquita (72 especies, 91,1%), seguida por El Encanto (47 especies, 60%), Cao Negro (20 especies, 25%) y Cachimbero (14 especies, 17,7%). En el anexo 2 se muestran algunas fotografas de mamferos representativos de la zona de estudio. Las familias ms representativas, con base en las especies registradas, son Phyllostomidae con 29 especies, Didelphidae con 6 especies, Emballonuridae con cuatro especies, Vespertilionidae, Molossidae, Procyonidae, Felidae y Cricetidae, con 3 especies cada una (figura 1), las 16 familias restantes presentan ente dos y una especie correspondiente al 2,5% y 1,3%, respectivamente. Basado en los resultados de las diferentes cinagas (Anexo 1), del grupo de los quirpteros (mamferos voladores) las especies ms abundantes son Carollia perspicillata con 57 individuos, lo que corresponde al 9,3% del total de mamferos registrados; le siguen, en su orden, las especies Uroderma bilobatum, con 20 individuos; Artibeus glaucus, Artibeus lituratus, Vampyressa pusilla y Myotis nigricans con 18 individuos cada una. El mayor registro de estos mamferos se dio en sectores de la cinaga La Chiquita. Del grupo de los mamferos no voladores, los marsupiales Didelphis marsupialis con 5 individuos y Caluromys lanatus con 4 fueron las especies
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

ms abundantes; de los edentados Dasypus novemcinctus es la ms abundante, con 14 individuos. Del grupo de los primates la especie ms abundante fue Cebus albifrons con 30 individuos, correspondiendo al 5% del total de mamferos registrados, seguido por las especies Alouatta seniculus con 17 individuos, Saguinus leucopus y Aotus griseimembra con 13 individuos cada una. Entre los carnvoros la especie que present el mayor registro fue Nasua Nasua con 20 individuos, representando el 3,3% del total de mamferos registrados, mientras que de Procyon cancrivorus se registraron 19 individuos. Entre los roedores Sciurus granatensis fue la ms numerosa, con 13 individuos, seguida por Hidrochaerus Hydrochaeris, con 11 individuos. Los mayores registros de estos mamferos no voladores se dieron en sectores de las cinagas La Chiquita y El Encanto (Anexo 1). Se registraron cinco especies endmicas: Saguinus leucopus (titi gris), Aotus griseimembra (marteja), Microsciurus santanderensis (ardilla rabicana), Nectomys magdalenae (rata de agua) y Proechimys chrysaeolus (rata de espina), representando el 20% de las 25 especies endmicas reportadas para Colombia (Alberico et al. 2000; Cuartas Calle y Muoz 2003b; Morales Jimnez et al. 2004). Con base a los listados de mamferos amenazados en Colombia (IUCN 2010; Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial 2005; Instituto Alexander von Humboldt -IAvH- 1998) se registraron 11 especies vulnerables, una en peligro, dos en estado crtico y una casi amenazadas (tabla 1).

TABLA 1. Especies de mamferos con algn riesgo registrados en la zona de estudio. Especie Leptonycteris curasoae Saguinus leucopus Aotus griseimembra Alouatta seniculus Ateles hybridus Lontra longicaudis Puma yagourarondi Leopardus wiedii Puma concolor Tapirus terrestris Tayassu pecari IUCN (2010) Vulnerable (VU) En Peligro (EN) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) En Peligro Critico (CR) Ministerio de Ambiente y Vivienda (2005) IAvH (1998)

Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) En Peligro Critico (CR) Vulnerable (VU)

Casi amenazado (NT) Vulnerable (VU) Casi amenazado (NT) Vulnerable (VU) En Peligro Critico (CR)

Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU) Vulnerable (VU)

Parmetros ecolgicos
Diversidad alfa: del total de mamferos registrados, 79 especies para el rea de estudio, el 91,1% estn presentes en el sector de la cinaga La Chiquita, el 60% en El Encanto, en Cao Negro el 25,3% y en Cachimbero el 29,1%. La mayor diversidad se present en los humedales La Chiquita y El Encanto, el ndice de diversidad de Shannon-Wiener es alto, con valores de 5,6 y 5,2
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Mamferos

respectivamente, y una dominancia de Simpson de 0,015 y 0,011. Los humedales de Cao Negro y Cachimbero presentaron el ndice de diversidad de Shannon-Wiener medio y bajo, con valores de 4 y 3,6%, respectivamente, y una dominancia de Simpson de 0,026 y 0,029. Los valores de dominancia muestran que ninguno de los sectores de las cinagas presenta una dominancia de una especie sobre otra. Los valores de equidad indican que las especies estn distribuidas espacialmente en proporciones similares, sin dominar una especie sobre la otra. Diversidad beta: al hacer las comparaciones de similitud (ndice de Jaccard) de los humedales de muestreo (con respecto a la fauna de mamferos que los conforman), se aprecia claramente que estos son diferentes entre s. Los humedales ms similares entre s son los de La Chiquita y El Encanto, con una similitud de 0,61, al compartir 45 de las 79 especies registradas para toda el rea (tabla 2).

TABLA 2. Comparacin de la similaridad de mamferos en los diferentes humedales de muestreo. Cinagas La Chiquita El Encanto Cao Negro Cachimbero La Chiquita 1,00 0,61 0,20 0,18 El Encanto Cao Negro Cachimbero

1,00 0,26 0,27

1,00 0,36

1,00

Estructura trfica: la estructura trfica de cada especie est basada en su preferencia del alimento. La dieta alimenticia est expresada a travs de la proporcin en que se encuentra cada especie dentro del total de la comunidad (total de especies registradas). Proporcin de las especies de mamferos con dieta alimenticia igual.
Insectvoras-Piscvoras; 1,3 Folvoras-Frugvoras; Hematfagas; 1,3 1,3 Herbvoras; 1,3 Piscvoras; 2,5 Herbvoras-Frugvoras; 6,3 Insectvoras-Frugvoras; 7,6

Frugvoras; 30,3

Carnvoras; 11,4

Insectvoras; 14,0

Omnvoras; 17,7

FIGURA 2. Estructura trfica, basada en las especies de mamferos registrados en la zona de estudio.

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

La estructura trfica o dieta alimenticia de las especies de mamferos registradas est representada por especies Frugvoras, Omnvoras, Insectvoras y Carnvoras, principalmente. En la figura 2 se muestra la dieta alimenticia y porcentajes de las especies registradas.

Discusin
En los diferentes muestreos se registr un total de 79 especies, agrupadas en 9 ordenes y 27 familias. Las 79 especies representan el 17% de las 465 especies de mamferos reportadas para Colombia (Alberico et al. 2000). El orden Chiroptera fue el ms diverso, con 41 especies, representando el 52% de los mamferos registrados para dicha rea, seguido por el orden Carnivora con 11 especies, Rodentia con 10 especies, Didelphimorphia con 6 especies y Primates con 5 especies. Las familias con mayor riqueza de especies fueron Phyllostomidae con 29 especies, Didelphidae con 6 especies, Emballonuridae con cuatro especies, Vespertilionidae, Molossidae, Procyonidae, Felidae y Cricetidae con 3 especies cada una, las 16 familias restantes presentan entre dos y una especies. Esta diversidad se debe a que la familia Phyllostomidae es la ms abundante del Nuevo Mundo, tanto en nmero de grupos taxonmicos como en individuos, as mismo esta familia es muy cosmopolita y ocupa un amplio rango de distribucin desde el piso clido hasta el pramo, desde bosques ridos, secos, hmedos, en potreros, hasta bosques maduros (Muoz 2001). La familia Didelphidae presenta una amplia distribucin en todos los pisos trmicos, hasta el fro, habita en bosques intervenidos y bosques nativos (Cuartas Calle y Muoz 2003a). La familia Emballonuridae se distribuye en lugares de baja altitud, por debajo de los 1500 msnm, est asociada a humedales, bosques hmedos tropicales y a bosques asociados a fuentes de agua (Muoz 2001). Las otras familias tambin presentan una amplia distribucin. En el rea de estudio la mxima diversidad de mamferos se registr en el humedal La Chiquita, con 72 especies, seguidos por El Encanto, con 47 especies, Cao Negro, con 20 especies, y Cachimberos, con 14 especies. Esta diversidad dada en los sectores de La Chiquita y El Encanto est relacionada con el tipo de cobertura vegetal, ya que los mamferos prefieren hbitats bien conservados como el bosque nativo y el bosque nativo poco intervenido, ya que en estos encuentra buena oferta de alimento, sitios de anidacin, refugios y sitios de apareamiento (Morales Jimnez et al. 2004; Reid 1997). Las reas boscosa bien conservadas y de grandes extensiones son de preferencia de las especies arborcolas, como Bradypus variegatus, Potos
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Mamferos

flavus, las ardillas y los primates, como tambin de las especies arbreas, como Eira barbara y los marsupiales, y por las especies terrestres, como Puma concolor, Puma yagouarondi, Leopardus wiedii, Tapirus terrestres, Tayassu pecari y Pecari tajacu, (Reid 1997; Alberico et al. 2000; Bennet 2003; Cuartas Calle y Muoz 2003b; Defler 2003; Morales Jimnez et al. 2004). Las coberturas miscelneas como pastos, potreros, rastrojos bajos, rastrojos altos, bosques secundarios y bosques nativos, todos asociados a fuentes de agua, son de preferencia por las especies generalistas como Cerdocyon thous y Procyon cancrivorus (Reid 1997; Morales Jimnez et al. 2004). Los bosques asociados a fuentes de agua, como ros, cinagas, caos, entre otros, es de preferencia por Lontra longicaudis, Nectomys magdalenae y las reas ribereas del ro Magdalena y de las cinagas es de preferencia por Hydrochoerus hydrochaeris (Morales Jimnez et al. 2004). Los humedales ms similares en cuanto a especies de mamferos presentes en estos son La Chiquita y El Encanto, con una similitud de 0,61, las cuales comparten 45 de las 79 especies registradas para toda el rea. Esta similitud est relacionada con las coberturas boscosas presentes en estos, su estado de conservacin, la extensin de las mismas y con los hbitats y microhbitats que all se encuentran. Se registraron cinco especies endmicas: - Saguinus leucopus (titi gris), cuya distribucin es muy restringida, se encuentran al norte y centro de Colombia, entre los ros Cauca y Magdalena, en los departamentos de Antioquia, Bolvar, Caldas y Tolima, (Cuartas Calle 2001; Defler 2003; Morales-Jimnez et al. 2004). Se han observado grupos en la margen derecha del ro Magdalena, en Barrancabermeja, corregimiento de San Rafael de Chucuri y CimitarraSantander- (observacin personal). - Aotus griseimembra (marteja) de distribucin restringida, se localiza al norte de Colombia, regin del Magdalena Medio, valles de los ros Sin, San Jorge, bajo ro Cauca y ro Magdalena, Santander (Morales Jimnez et al. 2008). - Microsciurus santanderienses (ardilla rabicana), su distribucin es restringida entre el valle del ro Magdalena y la cordillera Oriental, en Antioquia, Bolvar, Caldas, Guajira y Santander, (Koprowski y Roth 2008). - Nectomys magdalenae (rata de agua) su distribucin es muy restringida, se localiza al norte de Colombia, por los valles de los ros Magdalena, Cauca

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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

y Porce, en Antioquia, sur de Bolvar y Santander, (Cuartas-Calle y Muoz, 2003b, Delgado et al. 2008). - Proechimys chrysaeolus (rata espinosa), su distribucin es muy restringida, se distribuye al oriente de Colombia, valle medio del ro Magdalena, en Antioquia, Caldas, Boyac, Santander, (Tirira et al. 2008). Con base en los listados de mamferos amenazados en Colombia (IUCN 2010, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial 2005, Instituto Alexander von Humboldt IAvH, 1998) se registraron 11 especies vulnerables, una en peligro, 2 en estado crtico y 1 casi amenazadas. Las especies vulnerables (Vu) son Leptonycteris curasoae (murcilago), Saguinus leucopus (tit gris), Aotus griseimembra (marteja), Alouatta seniculus (mono cotudo), Ateles hybridus (mono araa), Lontra longicaudis (nutria), Leopardus wiedii (tigrillo), Puma yagouarondi (gato de monte), Puma concolor (len de montaa), Tapirus terrestris (tapir) y Tayassu pecari (puerco de monte). Estas especies se encuentran en esta categora debido a que muchas de las poblaciones silvestres han desaparecido por la caza indiscriminada, por la venta de las cras como mascotas y por la destruccin y degradacin de sus hbitats. Las especies en peligro crco (CR) son: Ateles hybridus (mono araa) y Tapirus terrestris (tapir). Se encuentran en esta categora dada la caza indiscriminada, a que son sometidas para consumo y por la destruccin y degradacin de sus hbitats. La especie en peligro (EN): Saguinus leucopus (tit gris). Se encuentran en esta categora dada la caza indiscriminada a que son sometidas para tenerlos como mascotas y por la destruccin y degradacin de sus hbitats. Las especies casi amenazadas (CT) son: Tayassu pecari (puerco de monte) y Leopardo wiedii (tigrillo). Se ubican en esta categora dado que sus poblaciones se han visto disminuidas por causa de la caza indiscriminada a que son sometidas para consumo (puerco de monte), y por considerarlo perjudicial o daino, el tigrillo. As mismo, por la destruccin y degradacin de sus hbitats. Los resultados resaltan la importancia ecolgica que reviste la zona de estudio para la proteccin de los mamferos terrestres del Complejo Cachimbero, en especial por las especies que se registraron y que estn catalogadas como endmicas, vulnerable, en peligro, en peligro crtico y casi amenazadas. Lo que afirma la importancia de la zona de humedales en la proteccin de la mastofauna, de inters especial en el mbito nacional.

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Mamferos

Como se observa en la figura 2, se presenta una mayor dominancia de las especies frugvoras, seguida de las omnvoras, las insectvoras y las carnvoras; estas especies, dada su dieta, encuentran un buen recurso en los bosques, mostrando la dependencia de stas a la cobertura boscosa y rastrojos; las especies con las otras dietas estn en los rangos normales como consumidores de primer y segundo nivel. Se considera esta comunidad compleja ya que presenta un nmero mayor de especies y por ende ms vas de flujo de energa en la cadena trfica. La diversidad en una comunidad dada depende de la forma como se reparten los recursos ambientales y la energa a travs de los sistemas biolgicos. Se puede apreciar que el rea en general es compleja, cada especie tiene un nicho definido y cumple un papel importante para el conjunto de especies que la conforman, tanto animal como vegetal, la estructura trfica es muy variada, creando un "equilibrio" biolgico complejo, dada la oferta, disponibilidad y diversidad de alimento.

Agradecimientos
Este trabajo fue posible gracias al apoyo dado por ISAGEN, ISA y HOLOS. Agradecimientos a los auxiliares de campo y su gran colaboracin en la ejecucin de los muestreos.

Referencias bibliogrficas
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Ecologa de humedales del Magdalena Medio

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Anexo 1

Determinacin taxonmica, regin biogeogrfica, sitios y dieta de los mamferos registrados en los sitios de muestreo de los humedales de Cachimbero.
Nombre local Regin Biogeogrfica La Chiquita El Encanto Cao Negro Cachimbero Total Dieta

TAXAS

And, Car, Ori 3 3 1 2

1 1 2 1 1 1

Chucha lanosa Chucha comn Marmosa Chucha mantequera Chucha mantequera Chucha cuatro ojos And, Car, Pac And, Car, Ori Co Co

4 5 1 1 4 1

O O O O O O

Perico ligero 1 1 Oso hormiguero And, Car, Ori, Pac

Co

1 1

F I

Armadillo comn

Co

14

Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Co Co

Amz, And, Car, Ori Amz, And, Car, Ori Amz, And, Car, Ori Amz, And, Car, Ori

1 2 4 3 12 5

1 1 1 2

1 3 5 4 14 5

I I I I IP P

Mamferos

199
Murcilago Murcilago Murcilago Murcielago

DIDELPHIMORPHIA Didelphidae Caluromys lanatus (Olfers, 1818) Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758 Marmosa robinsoni Bangs, 1898 Micoureus demerarae (Thomas, 1905) Metachirus nudicaudatus (Desmarest, 1917) Philander opossum (Linnaeus, 1758) PILOSA Bradypodidae Bradypus variegarus Schinz, 1825 Myrmecophagidae Tamandua mexicana (Saussure, 1860) CINGULATA Dasypodidae Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758 CHIROPTERA Emballonuridae Peropteryx macrotis (Wagner, 1843) Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, 1820) Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838) Saccopteryx leptura (Screber, 1774) Noctilionidae Noctilio albiventris Desmares, 1818 Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758) Phyllostomidae Micronycteris minuta (Gervais, 1856) Phyllostomus discolor (Wagner, 1843) Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767) Tonatia saurophila Koopman y Williams, 1951 Co Co Co Amz, Gor 2 3 2 1 1 1

2 4 3 1

IF O O IF

2 1 3 2 1 1 5 5 1 1 1 1 1

2 3

200
5 6 3 6 1 3 2 2 2 2 2 3 1 6 18 8 4 6 18 3 4 2 13 1 1 7 Co Co Co 1 Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Co Co Co 5 4 Titi gris Martejita, marteja Mono cotudo And, Car And, Ori Amz, And, Car, Ori 8 7 6 5 3 5 3 6

9 5 14 4 3 2 4 44 12 9 12 1 2 2 2 5 3 3 4 2 3

1 2

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago Murcilago 4 2 18 1 1 11

Co Amz, And, Car, Ori And, Car, Ori Co Co And, Car And, Car Co Co Co Co Amz, And And, Car, Pac Co And Amz, And, Car, Ori Amz, And, Car, Ori And Co Amz, And, Car, Ori Co Amz, And, Car, Ori Amz, And, Car, Ori Co Co

10 5 14 5 9 8 6 57 18 13 18 3 14 7 3 9 3 2 11 20 13 5 6 18 4

PN PN PN PN IF IF IF IF F F F F F F F F F F F F F F F F He I I I I I I

13 13 17

O F HF

Glossophaga soricina (Pallas, 1766) Leptonycteris curasoae Miller, 1900 Lonchophylla robusta Miller, 1912 Lonchophylla thomasi J. A. Allen, 1904 Carollia castanea H. Allen, 1890 Carollia colombiana Cuartas-Calle, Muoz y Gonzlez, 2001. Carollia monohernandezi Muoz, Cuartas-Calle y Gonzlez, 2004. Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758) Artibeus glaucus Thomas, 1893 Artibeus jamaicensis Leach, 1821 Artibeus lituratus (Olfers, 1818) Artibeus obscurus Schinz, 1821 Artibeus phaeotis (Miller, 1902) Enchistenes hartii Thomas, 1892 Chiroderma salvini Dobson, 1878 Platyrrhinus brachycephalus (Rouk & Carter, 1972) Platyrrhinus helleri (Peters, 1866) Sturnira erythromos (Tschudi, 1844) Sturnira lilium (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1810) Sturnira ludovici Anthony, 1924 Uroderma bilobatum Peters, 1866 Uroderma magnirostrum Davis, 1968 Vampyressa brocki Peterson, 1968 Vampyressa pusilla (Wagner, 1843) Desmodus rotundus (E. Geoffroy Saint-Hilaire. 1810) Vespertilionidae Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819) Myotis albescens (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1806) Myotis nigricans (Schinz, 1821) Molossidae Eumops auripendulus (Shaw, 1800) Eumops glaucinus (Wagner, 1843) Molossus molossus (Pallas, 1766) PRIMATES Callitrichidae Saguinus leucopus (Gnther, 1877) Aotidae Aotus griseimembra Elliot, 1912 Atelidae Alouatta seniculus (Linnaeus, 1766)

Mono araa Mico maicero 20 8 1 Amz, And, Car 1 30

Amz, And, Car

F F

Zorro perruno Zorro 4 5 5 19 10 1 1 8 1 2 3 2 1 Perro de monte Cusumbo Mapache Zorrillo Zorro Nutria Co Co And, Ori Co Amz, And, Car Co

Co And, Car, Ori

4 5 6 20 19 2 4 2

C C F O C C C P

Gato de monte Tigrillo Len de montaa 2 2 1

Co Co Co

2 3 1

C C C

Tapir

Amz, Car, Ori

HF

Puerco de monte Cafucha

Co Co

2 8 1

2 9

HF HF

Ardilla Ardilla Rata de agua Ratn de monte Ratn de monte Puerco espn Chigiro

And, Car Amz, and, Car Car, And And, Car, Pac

6 10 2 4 5

6 13 2 5 6 1 1

F F C O O

Mamferos

201

Amz, And, Ori Amz, And, Car, Ori

1 7 2 1 1

1 11

HF H

Ateles hybridus (I. Geoffroyi-St. Hilaire, 1829) Cebidae Cebus albifrons (Humboldt, 1812) CARNIVORA Canidae Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) Urocyon cinereoargenteus (Schreber, 1775) Procyonidae Potos flavus (Schreber, 1774) Nasua nasua (Linnaeus, 1766) Procyon cancrivorus (F. G. Cuvier, 1798) Mephitidae Conepatus semistriatus (Boddaert, 1784) Mustelidae Eira barbara (Linnaeus, 1758) Lontra longicaudis (Olfers, 1818) Felidae Puma yagouarondi (E. Geoffroy St. H., 1803) Leopardus wiedii (Schinz, 1821) Puma concolor (Linnaeus, 1758) PERISSODACTYLA Tapiridae Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) CETARTIODACTYLA Tayassuidae Tayassu pecari (Link, 1795) Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) RODENTIA Sciuridae Microsciurus santanderensis (Hernndez-Camacho, 1957 Sciurus granatensis Humboldt, 1811 Cricetidae Nectomys magdalenae Thomas, 1897 Trasandinomys talamancae (J. A. Allen, 1891) Sigmodon hirsutus (Burnestein, 1854) Erethizontidae Coendou prehensilis (linnaeus, 1758) Caviidae Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766)

Conejo negro Lapa, guagua Rata de espina 438 72 47 20 110 42 23 14 And 4 2 Co 5 2

And, Pac

6 7 6 613 79

F F O

Dasyproctidae Dasyprocta punctata Gray, 1842 Cuniculidae Cuniculus paca (Linnaeus, 1766) Echimyidae Proechimys chrysaeolus (Thomas, 1898)

202

Total individuos

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Especies

Mamferos

Anexo 2. Fotografas

Caluromys lanatus. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Metachirus nudicaudatus. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Marmosa robinsoni. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Dasypus novemcinctus. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

203

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Rhynchonycteris naso. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Micronycteris minuta. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Phyllostomus discolor. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Glossophaga soricina. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Carollia perspicillata. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Artibeus jamaisensis. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

204

Mamferos

Artibeus lituratus. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Enchisthenes hartii. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Sturnira lilium. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Vampyressa pusilla. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Desmodus rotundus. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Eptesicus brasiliensis. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

205

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

Saguinus leucopus. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Ateles hybridus. Fotografa: T. Friedel (www.birdphotos.com)

Alouatta seniculus. Fotografa: Catalina Gmez.

Lontra longicaudis. Fotografa: Alberto Franco Sierra.

Puma yagouarondi. Fotografa: Alberto Franco Sierra.

Pecari tajacu. Fotografa: Alberto Franco Sierra.

206

Mamferos

Tapirus terrestris. Fotografa: Alberto Franco Sierra.

Nectomys magdalenae. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

Trasandinomys talamancae. Fotografa: Carlos A. Cuartas C.

Hydrochoerus Hydrochaeris. Fotografa: Carlos A. Cuartas C.

Proechimys chrysaeolus. Fotografa: Carlos A. Cuartas Calle.

207

Ecologa de humedales del Magdalena Medio

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