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Botnica

La botnica o fitologa es una rama de la biologa y es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales, bajo todos sus aspectos, lo cual incluye su descripcin, clasificacin, distribucin, identificacin, el estudio de su reproduccin, fisiologa, morfologa,relaciones recprocas, relaciones con los otros seres vivos y efectos provocados sobre el medio en el que se encuentran.1 El objeto de estudio de la Botnica es, entonces, un grupo de organismos lejanamente emparentados entre s, las cianobacterias, los hongos, las algas y las plantas terrestres, los que casi no poseen ningn carcter en comn salvo la presencia de cloroplastos (a excepcin de los hongos y cianobacterias) o el no poseer movilidad.2 3

Una pequea muestra de la diversidad de organismos que estudia la Botnica. Desde arriba y hacia la derecha: Volvox carteri, Rosa 'Amber Flush' , Welwitschia mirabilis, Drosera spatulata, Rubus idaeus, Prunus cerasus, Ginkgo biloba, Salix, Pellia epiphylla,Encephalartos

villosus, Paphiopedilum sukhakulii, un musgo sin identificar, Polystichum setiferum, Helianthus annuus, Abies koreana En el campo de la botnica hay que distinguir entre la botnica pura, cuyo objeto es ampliar el conocimiento de la naturaleza, y la botnica aplicada, cuyas investigaciones estn al servicio de la tecnologa agraria, forestal y farmacutica. Su conocimiento afecta a muchos aspectos de nuestra vida y por tanto es una disciplina estudiada, adems de por bilogos, por farmacuticos, ingenieros agrnomos, ingenieros forestales, entre otros.4 La botnica cubre un amplio rango de contenidos, que incluyen aspectos especficos propios de los vegetales; de las disciplinas biolgicas que se ocupan de la composicin qumica (fitoqumica); la organizacin celular (citologa vegetal) y tisular (histologa vegetal); delmetabolismo y el funcionamiento orgnico (fisiologa vegetal), del crecimiento y el desarrollo; de la morfologa (fitografa); de la reproduccin; de la herencia (gentica vegetal); de las enfermedades (fitopatologa); de las adaptaciones al ambiente (ecologa), de la distribucin geogrfica (fitogeografa o geobotnica); de los fsiles (paleobotnica) y de la evolucin

La Botnica, Biologa Vegetal o Fitologa: es la parte de la Biologa quee s t u d i a l a s p l a n t a s . B o t n i c a v i e n e d e l g r i e g o , q u e s i g n i f i c a h i e r b a forrajera o hierba til; y phyton, que significa planta en general.Existen otros seres vivos que son estudiados por la Botnica como loshongos, algunos protistas y algunos procariotas.Los hongos aunque son organismos hetertrofos estn mas relacionadosc o n l a s p l a n t a s p o r e l m o d o p a s i v o d e a l i m e n t a c i n y v i d a , t a m b i n s e diferencian de las plantas por la presencia de una pared celular, en general,dequitina, en vez decelulosa.Los protistas, que incluyen las formas unicelulares o coloniales, presentan amenudo problemas de separacin entre plantas y animales.L o s p r o c a r i o t a s c a r e c e n d e n c l e o v e r d a d e r o ( a d i f e r e n c i a d e l o s eucariotas) y pertenecen a un grupo s e p a r a d o d e o r g a n i s m o s q u e s o n estudiados, en general, por la Microbiologa

La botnica, es una rama de la biologa que trata del estudio de las plantas desde el nivel celular, estableciendo las relaciones entre estructura y funcin, pasando por el individuo, hasta su distribucin geogrfica, en los distintos ecosistemas terrestres. La experiencia de muchos aos como docente de fisiologa vegetal, me ha llevado a enfatizar ms los aspectos bioqumicos que son bsicos para la comprensin del funcionamiento de las plantas. En la elaboracin del temario no se ha respetado una secuencia preestablecida, sino que se han incluido temas considerados importantes por el autor. Esperamos que ste libro sea de utilidad tanto a estudiantes como a docentes y que despierte el inters por el aprendizaje de la botnica, en sus diferentes especialidades: citologa, morfologa, fisiologa, sistemtica, ecologa, biogeografa; as como en la botnica aplicada.

Estructura de la Semilla La semilla est formada por el embrin, la cubierta seminal o episperma y a veces tejido de reserva. Recuerde repasar este tema viendo el ciclo animado del Paraso

Partes de la semilla en Angiospermas

EPISPERMA La cubierta seminal o episperma se forma a partir de los tegumentos del vulo. A veces intervienen las capas perifricas de la nucela.

Semilla de Pinus en corte En Pinus el tegumento tiene tres capas, la central est formada poresclereidasy acta como cubierta seminal.

En Ginkgo el episperma presenta tres capas que de afuera hacia adentro son: sarcotesta(carnosa), esclerotesta (leosa) y endotesta (delgada). Las clulas de la sarcotesta carnosa tienen cido butrico, y despiden un olor desagradable al descomponerse. Por esta razn en parques y jardines slo se cultivan pies masculinos, que se propagan vegetativamente. En Angiospermae el episperma es generalmente seco. Las semillas de Orchidaceae (orden Microspermales, Monocotiledoneae) son microscpicas, miden menos de 1mm; presentan una cubierta seminal simplificada formada por una lmina transparente de clulas delgadas que forman un saco aerfero donde est suspendido el embrin indiferenciado rodeado por el tegumento interno atrofiado; no hay tejidos de reserva. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario est en conexin con la actividad de este tejido. En el episperma se observan comnmente dos capas, la externa, la testa, derivada del tegumento externo y la interna, el tegmen, derivado del tegumento interno del vulo y/o de la nucela.

Piriqueta racemosa, Dicotilednea: esquema de corte de semilla - detalle del episperma

Imgenes de Gonzalez En el episperma la cutcula puede ser muy gruesa como sucede en Plantago, adems puede ser lisa o labrada. En Gossypium (algodonero) y Ceiba (palo borracho) la epidermis seminal desarrolla largos pelos que constituyen la "fibra" del algodn. La testa (tegumento externo) est formada por varias capas, una de las cuales est formada de esclereidas columnares dispuestas como una empalizada, sin espacios intercelulares. Estas clulas reciben tambin el nombre de clulas de Malpighi, que fue el primero en describirlas. El tegmen est reducido a la epidermis interna que es la capa ms interna del episperma ("fringe layer": capa marginal). Con frecuencia el episperma se mucilaginiza, como en el lino, el membrillo o el tomate. EnLinum usitatissimum, el lino, el tegumento externo presenta tres capas, la pared externa secundaria de las clulas epidrmicas radialmente alargadas est formada de una sustancia mucilaginosa que se deposita en estratos hasta llenar prcticamente el lumen celular. Esta sustancia se hincha fuertemente cuando absorbe agua, y termina por romper las capas externas cutinizadas y la cutcula. Las dos capas internas son parenquimticas. El tegumento interno posee tres capas: la externa es la capa mecnica, formada por esclereidasorientadas paralelamente al eje mayor de la semilla. Por debajo hay clulas parenquimticas alargadas en sentido perpendicular a las esclereidas. Las clulas de la capa ms interna presentan el lumen lleno de pigmentos que determinan el color de las semillas. En las semillas duras, como las de Crotalaria, el episperma es muy resistente, tiene una cutcula notable y est esclerificada. Puede estar formada por varias capas de esclereidas: columnares, osteoesclereidas, lagenosclereidas, macroesclereidas con lnea lcida (lnea con refringencia diferente debida a una orientacin distinta de las microfibrillas en la pared). En el granado, Punica granatum, el episperma es carnoso, la capa carnosa comestible es la epidermis: las clulas se alargan notablemente en sentido radial y se vuelven turgentes. La otra capa es mecnica, formada por esclereidas.

Variaciones en el episperma de semillas de Angiospermas

Imgenes de Esau y Fahn En frutos secos indehiscentes el episperma es delgado y membranceo, puede quedar reducido a una capa de clulas, como en las Umbelliferae o en Lactuca o desaparecer como sucede en Zea mays. En el cariopse de Triticum quedan restos de las cutculas.

Fruto y semilla de Lactuca sativa, lechuga

Imgenes de Esau El tomate, Lycopersicon esculentum (Solanaceae), es un ejemplo de semilla derivada de un vulo unitgmico, con nucela pequea, con episperma

mecnicamente dbil. La epidermis externa desarrolla paredes con engrosamientos en las paredes tangenciales internas y radiales. Las partes delgadas de las paredes se mucilaginizan, y las partes engrosadas permanecen como pelos. Por debajo hay restos de parnquima tegumentario, luego la epidermis interna del tegumento diferenciada en tapete tegumentario o endotelio, que participa en la nutricin del embrin. La nucela desaparece durante el desarrollo, de manera que el endotelio est separado por una cutcula del endosperma que contiene al embrin curvo. SUSTANCIAS DE RESERVA En las semillas de Gimnospermae se almacenan grasas, aceites y protenas en elendosperma primario, prtalo o gametfito femenino, cuya dotacin cromosmica es haploide. En las Angiospermae las sustancias de reserva generalmente estn presentes. Su ausencia, caracterstica de las semillas de Orchidaceae , es rara. Hay tres posibilidades para la localizacin de las sustancias de reserva Semillas albuminadas de Monocotiledneas 1. Semillas albuminadas o endospermadas Las reservas se acumulan en el endosperma originado por la doble fecundacin. El tejido es triploide generalmente, a veces con grado de ploida an mayor.

La semilla de Cocos nucifera es un caso interesante: su endosperma es parcialmente lquido (nuclear): agua de coco, y se usa como bebida. La porcin perifrica es carnosa (celular) y muy rica en aceites y vitaminas; comercialmente recibe el nombre de copra y a partir de ella se obtienen el coco rallado y el aceite de coco.

Fruto y semilla de Cocos nucifera

Endosperma de Dyospyros En algunas semillas como las deDyospyros (Ebenaceae) las sustancias de reserva del endosperma se acumulan en las paredes celulares; se trata depolisacridos no celulsicos que forman estratos muy duros, que durante la germinacin se descomponen fcilmente por va enzimtica.

2. Semillas perispermadas Las sustancias de reserva se acumulan en el perisperma, tejido nucelar, cuya dotacin cromosmica es 2n. Se presenta en semillas de Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae.

A veces coexisten perisperma y endosperma como sucede en las semillas de Nymphaeaceae, Zingiberaceae, Piperaceae. 3. Semillas exalbuminadas Las reservas se acumulan en los cotiledones, 2n. En estas semillas, el endosperma se consume durante el desarrollo del embrin. Las sustancias de reserva para la germinacin se acumulan en los cotiledones, que se vuelven carnosos.

Crdenas Miranda, Arturo (2007) Planeta vegetal,Organismos primarios de vida. ISBN Sitte, P., Weiler, E.W., Kadereit, J.W., Bresinsky, A., Krner, C. (2004). Strasburger - Tratado de Botnica. 35 Edicin. Ediciones Omega. Barcelona. Traducido del alemn por Forts Forts, M.J. ISBN 84-2821353-4

DESARROLLO DE LA SEMILLA Y EL FRUTO, GERMINACION Y LATENCIA Introduccin Para manipular correctamente las semillas es esencial tener algunos conocimientos sobre su biologa. La utilizacin de semillas con fines de regeneracin artifical posibilita un considerable grado de control sobre las condiciones en que se recolectan, procesan, almacenan y tratan, pero las caractersticas intrnsecas de la semilla son producto de miles de aos de adaptacin a la regeneracin natural bajo condiciones locales. El conocimiento de la fenologa de la floracin permite al recolector determinar cules son el momento y los mtodos ms adecuados para recolectar la semilla de una determinada especie, al mismo tiempo que conocer la manera en que las semillas se desarrollan en la naturaleza redundar en beneficio de su manipulacin, almacenamiento y tratamiento previo. En el presente captulo se ofrece una visin muy breve y simplificada de la biologa de las semillas en las angiospermas y las gimnospermas, aunque los detalles del desarrollo de las semillas varan mucho entre los diferentes gneros. El lector que desee obtener una informacin ms completa debe acudir a textos clsicos sobre biologa de las semillas como los de Corner (1976), Bhatnagar y Johri (1972), Singh y Johri (1972), Puritch (1972), Allen y Owens (1972) y Boland y otros (1980). Existen pocas descripciones pormenorizadas del desarrollo de las semillas en los rboles forestales tropicales. Polinizacin y fecundacin

Una semilla es una unidad reproductiva que se desarrolla a partir de un vulo, por lo general una vez fecundado ste. Tienen vulos tanto las angiospermas (las autnticas plantas con flores) como las gimnospermas (que comprenden las conferas). En las angiospermas los vulos estn totalmente encerrados dentro del ovario, mientras que en las gimnospermas los vulos son desnudos, y tpicamente aparecen en pares en la superficie superior y cerca de la base de cada escama de los conos femeninos. Como las escamas del cono estn siempre firmemente cerradas salvo en el momento de la polinizacin y, despus, cuando caen las semillas, la desnudez es slo relativa. El desarrollo de la semilla se inicia con la fecundacin, la unin de un ncleo masculino haploide procedente del grano de polen con un ncleo femenino haploide dentro del vulo para formar un nuevo organismo, que es diploide. La fecundacin ha de estar precedida por la polinizacin, la llegada de un grano de polen al estigma de la flor femenina en las angiospermas o cerca del micrpilo del vulo en las gimnospermas. Es importante distinguir estos dos procesos de polinizacin y fecundacin. (Fritsch y Salisbury 1947). En la mayora de las angiospermas el alargamiento del tubo polnico es rpido, y entre la polinizacin y la fecundacin transcurren slo unos das, o incluso unas horas. En algunas angiospermas (por ejemplo Liquidambar, algunas especies de Quercus) y muchas gimnospermas (por ejemplo Pseudotsuga, Larix, Picea) transcurren varias semanas o meses, mientras que en otras especies de Quercus y en muchas de Pinus el intervalo es de entre un ao y 14 meses (Krugman y otros 1974, Kozlowski 1971). Desarrollo de la semilla en las angiospermas En el momento de la fecundacin el vulo de una angiosperma tpica consta de una o dos cubiertas protectoras -los integumentos- y un tejido central -la nucela. Es frecuente que los integumentos y la nucela estn claramente diferenciados slo en la regin del micrpilo -el minsculo poro situado en los integumentos a travs del cual, en muchas especies, entra en la nucela el tubo polnico. El vulo est unido a la pared del ovario por un filamento, el funculo. La meiosis de una clula madre dentro de la nucela, seguida de varias divisiones celulares mitticas, lleva a la formacin del saco embrional, una estructura haploide de ocho ncleos y siete clulas que ocupa el espacio central dentro de la nucela (Chuntanaparb 1975). Cuando el tubo polnico llega al saco embrional libera dos gametos masculinos. Uno de stos se une con uno de los ncleos del saco embrional -la clula huevo- para formar un zigoto que despus se convierte en la planta embrionaria diploide. El segundo gameto masculino se une con otros dos ncleos femeninos -los ncleos polarespara formar una clula triploide que despus se convierte en el endosperma, tejido que acta como reserva nutricia para el embrin en crecimiento. Los otros cinco ncleos del saco embrional (dos sinrgidas y tres clulas antipodales) no desempean despus funcin alguna en el desarrollo de la semilla. Para que se desarrolle una semilla viable es necesario que se produzca satisfactoriamente tanto la fecundacin de la clula huevo como la triple fusin con los ncleos polares.

2.1 Seccin longitudinal de un pistilo tpico justo antes de la fecundacin. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

2.2 Secciones longitudinales de semillas maduras de: A) Paulownia tomentosa, con un endosperma evidente. B) Tectona grandis, donde el endosperma ha desaparecido y los cotiledones ocupan casi toda la cavidad de la semilla. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) 2.3 Ejemplos de diferentes tipos de frutos:

A) Seccin transversal de una cpsula de Eucalyptus preissiana, con lculos, eje, placenta y vulos. (Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia)

B) Vaina abierta con semillas de Acacia aneura. (FAO/Divisin de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia)

C) Smara de Triplochiton scleroxylon. (Instituto de Investigaciones Forestales de Nigeria)

D) Nuez (bellota) de Quercus rubra. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

E) Drupa de Tectona grandis. (S.K. F) Cono de Pinus oocarpa. (A.M.J. Kamra) Robbins) En el desarrollo del vulo fecundado hasta convertirse en la semilla madura intervienen varias partes distintas. Desde el exterior hacia el interior, son las siguientes: 1. Los integumentos del vulo se convierten en la cubierta de la semilla madura. Esta cubierta consiste a veces en dos revestimientos distintos, una cubierta externa, tpicamente firme, que es la testa, y otra interna, por lo general delgada y membranosa, que es el tegmen. La testa protege al contenido de la semilla de la desecacin, los daos mecnicos o los ataques de hongos, bacterias e insectos, hasta que se abre en la germinacin (Krugman y otros 1974). No obstante, entre las angiospermas la cubierta seminal presenta una gran variacin. 2. En algunos gneros puede persistir la nucela en forma de una capa delgada -el perisperma- que est situada en la parte interna de la cubierta y que suministra reservas nutritivas al embrin. En la mayora de las angiospermas, en cambio, desaparece pronto, y su funcin pasa a desempearla el endosperma.

3. El endosperma suele crecer con ms rapidez que el embrin durante el perodo que sigue inmediatamente a la fecundacin. Acumula reservas de alimentos y en su mximo desarrollo es rico en carbohidratos, grasas, protenas y hormonas del crecimiento (Kozlowski 1971). En algunas especies el endosperma sigue siendo evidente y contina ocupando ms sitio en la semilla que el embrin, aun en las semillas maduras. En otras especies, como Tectona, el embrin va absorbiendo las reservas nutricias del endosperma durante sus ltimas fases de desarrollo, hasta que el endosperma desaparece cuando la semilla est madura. 4. El embrin ocupa la parte central de la semilla. Su grado de desarrollo cuando la semilla est madura vara considerablemente segn la especie. En los embriones de algunas especies se pueden distinguir todas las partes de la planta rudimentaria -la radcula, que en la germinacin dar lugar a la raz primaria; las hojas de la semilla o cotiledones; la plmula, de la que surgir el tallo primario, y el hipoctilo, que conecta los cotiledones con la radcula. Cuando el embrin absorbe todas las reservas nutricias del endosperma, los cotiledones gruesos y carnosos suelen convertirse en los principales rganos de almacenamiento de alimento y ocupar casi toda la cavidad seminal. Aunque la funcin de almacenamiento en el embrin suele estar desempeada por los cotiledones, en Anisophyllea, Barringtonia, y Garcinia se ocupa por entero de esa tarea el hinchado hipoctilo que llena la cavidad seminal; en esos casos los cotiledones han desaparecido o tienen un carcter residual (Ng 1978). As ocurre tambin en Lecythis y Bertholletia (Lubbock 1982), y de ah que el contenido comestible de la castaa de Par o nuez del Brasil (Bertholletia excelsa) no sea el endosperma ni los cotiledones, sino el hipoctilo. En algunas especies, como por ejemplo Fraxinus excelsior, el embrin sigue siendo pequeo y poco desarrollado cuando la semilla est ya lista para su dispersin, y se precisa otro perodo en condiciones ambientales adecuadas para que madure el embrin una vez cadas las semillas y antes de que stas sean capaces de germinar. En su forma ms compleja, la semilla madura puede estar integrada por tejido diploide procedente del rbol padre (la cubierta seminal, incluidos la testa y el tegmen, y el perisperma), tejido triploide en el endosperma y tejido diploide de la nueva combinacin gentica en la descendencia del embrin. Pero pueden faltar tanto el perisperma (casi siempre) como el endosperma (con frecuencia). Los componentes esenciales de todas las semillas son el embrin, el revestimiento protector que es la cubierta seminal y una reserva de sustancias nutricias que pueden estar almacenadas en los cotiledones, el hipoctilo, el endosperma o el perisperma. En ocasiones puede desarrollarse ms de un embrin en una sola semilla, poliembriona que se ha notificado respecto de varios gneros (Kozlowski 1971). No obstante, es la excepcin. Desarrollo del fruto en las angiospermas

El desarrollo de la semilla fecundada est normalmente acompaado por el desarrollo del fruto. En el caso ms sencillo se engrosa la pared del ovario para formar el pericarpo. Este puede ser: a. Dehiscente, que se abre cuando est maduro para soltar las semillas encerradas en su interior; como ejemplos cabe citar la cpsula (por ejemplo, Eucalyptus), fruto multilocular que se deriva de un ovario sincrpico, y la vaina de las leguminosas (por ejemplo, Cassia), que se deriva de un nico carpelo y se abre a lo largo de dos suturas. En el momento de la dehiscencia, el pericarpo puede ser seco, semicarnoso o carnoso. En los trpicos hmedos son frecuentes las cpsulas de semicarnosas a carnosas (por ejemplo, Baccaurea, Durio, Dysoxylum, Myristica), que suelen estar asociadas con el desarrollo de una pulpa (arilo o sarcotesta) de diversos colores, y de gusto agradable o maloliente, en torno a la semilla. b. Indehiscente o seco, muy fundido con la semilla; son ejemplos el aquenio, que es un fruto menospermo pequeo y duro con el pericarpo membranoso, la smara, que se parece al aquenio pero cuyo pericarpo se extiende en forma de ala (por ejemplo, Triplochiton), y la nuez, fruto monospermo bastante grande que tiene el pericarpo leoso o correoso (por ejemplo, Shorea, Quercus). c. Indehiscente y carnoso, con frecuencia de color, olor y sabor destacados para atraer a aves y animales frutvoros. Cabe distinguir dos tipos. La baya tiene una piel externa y una masa carnosa interna, con semillas de cubierta endurecida (por ejemplo, Diospyros, Pouteria). La drupa tiene la capa interna del pericarpo endurecida para proteger las semillas (por ejemplo, Prunus, Gmelina,Azadirachta, Mangifera); la cubierta seminal de las drupas, al no tener una funcin protectora, suele ser cartcea o membranosa. En una drupa tpica, las diferentes capas del pericarpo se conocen como exocarpo (la piel), mesocarpo (la carne) y endocarpo (el hueso). Este puede ser de consistencia ptrea como en Gmelina o correosa como en Mangifera. En algunas especies, otras partes de la flor adems de la pared del ovario intervienen en la formacin del fruto. Un ejemplo es el pomo, en las manzanas y peras, donde el receptculo carnoso y ampliado forma la mayor parte del fruto, mientras que el pericarpo forma el corazn. Unas brcteas fusionadas que surgen por debajo de la flor pueden constituir otro recubrimiento protector parcial o entero -el involucro. Este puede ser cartceo, como en Tectona, o ms grueso y correoso como en el cascabillo de la bellota de Quercus. Algunos frutos se forman por coalescencia de una inflorescencia entera, por ejemplo en Morus, Chlorophora, Anthocephalus o Artocarpus. En el extremo opuesto, en varios gneros de la Sterculiaceae (por ejemplo, Fimiana, Pterocymbium y Scaphium), la formacin del fruto difiere por completo del modo que es normal en las angiospermas. Poco despus de la fecundacin, el carpelo (folculo) se abre por un lado y se convierte en una gran ala membranosa, parecida a una escama o con forma de barco; el vulo fecundado se desarrolla en una posicin desnuda en la base del carpelo abierto o cerca de ella, a la manera de las gimnospermas. Deben de ser los

ms primitivos de todos los frutos de angiospermas (Corner 1976). En la madurez las semillas se dispersan, unidas a sus carpelos que ahora actan como alas. El intervalo que transcurre entre la floracin y la maduracin de las semillas y los frutos vara considerablemente en funcin de la especie, incluso dentro del mismo gnero. En Eucalyptus oscila entre un mes en E. brachyandra y 1016 meses en E. diversicolor (Boland y otros 1980). En la mayora de las dipterocarpceas malasias, oscila entre dos y cinco meses (Tamari 1976). En Tectona grandis se necesitan 50 das desde la floracin para que los frutos verdes adquieran su pleno tamao, pero entre 120 y 200 das para que maduren por completo (Hedegart 1975). En un estudio sobre esquejes de raz de Gmelina arborea plantados en macetas en Nigeria, las distintas flores necesitaron 11 das para pasar desde la yema floral hasta su apertura, y 45 das desde la yema floral hasta los frutos maduros (Okoro 1978). En Pterocarpus angolensis el intervalo entre la floracin y la maduracin del fruto es de ocho meses (Boaler 1966). El intervalo ms corto que se ha registrado entre la floracin y la maduracin de las semillas en una especie forestal tropical es al parecer de tres semanas, en Pterocymbium javanicum (Ng y Loh 1974). En contraste, algunas especies de Quercus de la zona templada tardan unos 18 meses a partir de la floracin en producir semillas maduras. En la mayora de las especies la formacin del fruto debe estar precedida por la fecundacin de uno o ms vulos. En algunas especies, en cambio, los frutos se producen y maduran sin desarrollo de la semilla y sin fecundacin del huevo. Frutos de este tipo, llamados partenocrpicos, aparecen en varios gneros de rboles forestales, como Acer, Ulmus, Fraxinus, Betula, Diospyros, y Liriodendron(Kozlowski 1971). Los frutos maduros no indican necesariamente semillas maduras, y an menos cabe predecir el nmero de semillas viables a partir del nmero de frutos. En Tectona el nmero de semillas viables por fruto puede variar entre cero y cuatro (Kamra 1973), y en otros gneros pueden darse variaciones an mayores. Dispersin de la semilla en las angiospermas Existe por tanto una enorme variedad entre los frutos de las angiospermas. Gran parte de esa variedad se debe a la necesidad de que las semillas se dispersen. Las plntulas jvenes suelen tener dificultades para sobrevivir y crecer debajo del rbol padre, debido a la falta de luz y a la intensa competencia radical. La dispersin por una zona extensa puede hacer que algunas semillas encuentren las condiciones adecuadas para su germinacin y supervivencia, aun cuando la gran mayora de ellas perezca debido a los efectos de unas condiciones locales duras, competencia o destruccin por animales o enfermedad. La dispersin por el viento se ve facilitada cuando las semillas son muy ligeras y pequeas, como ocurre por ejemplo en Eucalyptus, o cuando la cubierta seminal (Salix, Ceiba, Dyera) o el pericarpo (Triplochiton, Pterocarpus, Koompassia, Casuarina, Fraxinus) poseen alas o

pelos que sirven para prolongar el vuelo. Los frutos pueden contar tambin con alas derivadas del engrandecimiento de spalos persistentes (en la mayora de las dipterocarpceas) o ptalos persistentes (por ejemplo Gluta, Swintonia) (Krugman y otros 1974, Ng 1981). La distancia a la que el viento dispersa las semillas o los frutos depende no slo del peso y tipo de stos, sino tambin de las condiciones locales en materia de viento y de la orientacin y el aislamiento de los rboles padres. Estudios efectuados sobre los frutos alados de Shorea contorta en Filipinas indicaron que el 90 por ciento de los frutos se alejaban un mximo de 20 m del tronco del rbol padre (Tamari y Jacalne 1984), mientras que en un resumen de otros estudios sobre dipterocarpceas compilado por estos mismos autores se seala que la mayora de los frutos caa al suelo dentro de un radio de 30 m o, como mximo, 40 m. Esto contrasta por un lado con la distancia de dispersin de 23 m respecto del permetro de la copa en semillas pesadas y sin alas como las de Quercus crispulaen el Japn, y por otro con la de ms de 6090 m en el 5 por ciento de las semillas ligeras y aladas de Betula ermannii, en la direccin del viento y desde una franja de rboles padres que se dej en pie en una zona talada (Konda 1969 y Nakano y otros 1968, citado en Tamari y Jacalne 1984). Los frutos carnosos y comestibles y las semillas ariladas, por otra parte, facilitan la dispersin por aves o mamferos. Cuando los animales comen esos frutos o semillas, estas ltimas, protegidas por la dureza de la cubierta o endocarpio, suelen pasar intactas por el tracto digestivo y se depositan con las heces a una distancia considerable del lugar donde se consumieron. En muchos casos los jugos digestivos ayudan incluso a la germinacin ulterior al ablandar la dura cubierta de la semilla. En Africa, el clao es sumamente eficiente como agente de dispersin de las semillas de Maesopsis eminii. A veces el proceso es tan eficaz que llega a causar problemas. En algunos pases, las cabras que pastan en libertad comen las vainas de Prosopis y dispersan indiscriminadamente las semillas por grandes zonas; la excelente germinacin y el carcter agresivamente colonizador de las plntulas pueden hacer despus que este gnero se convierta en una peligrosa maleza arbrea. El problema puede resolverse encorralando a las cabras y recolectando las semillas que se van a utilizar mediante una organizacin estrictamente controlada. En otros casos se come el fruto y se desechan los huesos o semillas, pero el animal puede alejar el fruto del rbol padre antes de echar al suelo las semillas. Los roedores sacan y almacenan las nueces o semillas; despus se comen muchas, pero algunas pueden escapar a su atencin y germinar en la nueva situacin. El viento y los animales son los principales agentes de dispersin, pero en algunas especies ribereas es habitual tambin la dispersin por el agua, y en algunos casos los frutos grandes y pesados se distribuyen tambin por la accin de la gravedad en pendientes muy pronunciadas (Krugman y otros 1974). Desarrollo de la semilla en las gimnospermas

Los vulos de las gimnospermas poseen algunas caractersticas en comn con los de las angiospermas, pero presentan tambin algunas diferencias. Existe por lo general un nico integumento protector, que en un cono femenino tpico est parcialmente fundido con la escama ovulfera que porta los vulos emparejados. Dentro del integumento est la nucela, que en la fecundacin, como en las angispermas, se separa claramente del integumento slo en la regin del micrpilo (Fritsch y Salisbury 1947). La meiosis que se produce en la nucela, seguida de divisiones celulares mitticas, lleva la formacin de un tejido haploide multicelular -el gemetfito femenino. En el momento de la fecundacin se ha desarrollado mucho ms que el saco embrional de ocho ncleos de las angiospermas y ha desplazado en gran parte a la nucela. En su extremo micropilar est diferenciado en un nmero variable de arquegonios, cada uno de los cuales contiene una gran clula huevo (Chuntanaparb 1975). En la fecundacin, el tubo polnico deposita dos ncleos masculinos en un arquegonio, uno de los cuales se une con el ncleo del huevo. El zigoto resultante se convierte despus en el nuevo embrin diploide. El segundo ncleo masculino aborta en Pinus, pero puede fecundar un segundo arquegonio en otros gneros, como por ejemplo Cupressus (Fritsch y Salisbury 1947). Nunca se une con ncleos polares femeninos para formar un tejido triploide anlogo al endosperma de las angiospermas; este tipo de tejido es desconocido en las semillas de las gimnospermas. El lector puede encontrar descripciones pormenorizadas de la embriogenia de las gimnospermas en la bibliografa especializada (por ejemplo, Singh y Johri 1972). La semilla madura est integrada por algunos de los elementos siguientes o por todos ellos: 1) la cubierta seminal o testa, desarrollada a partir del integumento y diploide por el padre femenino. 2) El perisperma diploide, desarrollado a partir de la nucela. En la mayora de las especies ste es absorbido por el gametfito femenino y ha desaparecido ya cuando la semilla est madura, pero en algunas, como por ejemplo Pinus pinea, sigue siendo reconocible como un tejido distinto. 3) El tejido haploide del gametfito femenino, que acta como rgano de almacenamiento de nutrientes para alimentar al embrin. Su funcin es la misma que desempea el endosperma en las angiospermas, y con frecuencia se le aplica ese mismo nombre, aunque este uso ha sido objeto de crticas (Bonner 1984a). 4) El embrin, con los mismos componentes que en las angiospermas: radcula, cotiledones, plmula e hipoctilo. El nmero de cotiledores vara segn el gnero y segn la especie, y llega hasta 18 enPinus, lo que contrasta con el nmero de dos que es constante en la gran mayora de las angiospermas arbreas. Al igual que en las semillas de todas las angiospermas, en las de todas las gimnospermas se encuentran los componentes esenciales, que son el embrin, el recubrimiento protector y el tejido de almacenamiento de nutrientes. Dentro de un mismo vulo puede fecundarse ms de un arquegonio, pero en la gran mayora de los casos slo llega a la madurez un embrin por semilla. De hecho se dan casos de poliembriona, pero sta es infrecuente en la mayora de los gneros. Desarrollo del fruto en las gimnospermas

Despus de la fecundacin, el cono femenino que es caracterstico de varios gneros importantes de gimnospermas, como por ejemplo Pinus, Picea, Pseudotsuga o Araucaria, aumenta de tamao y peso, as como de contenido de humedad y reservas nutricias acumuladas. Cuando los conos se acercan a la madurez, el contenido de humedad desciende nuevamente, las reservas nutricias acumuladas pasan del cono a la semilla y el cono se hace ms o menos leoso. En Pinus una hojuela delgada y membranosa se separa de la escama ovulfera y se adhiere a la semilla madura, formando un ala (Fritsch y Salisbury 1947). En Juniperus las escamas del cono crecen para formar entre todas ellas un fruto carnoso parecido a una baya, mientras que en Podocarpus y Taxus cada semilla, separada, se encierra parcialmente en un receptculo de vivo color, el arilo. No obstante, el tipo de fruto ms caracterstico de las gimnospermas es el cono leoso. Como en las angiospermas, es muy variable el tiempo que transcurre entre la floracin y la madurez y dispersin de la semilla. Debido al prolongado intervalo que se da entre la polinizacin y la fecundacin en los pinos, mencionado supra en este mismo captulo, el perodo total que transcurre entre la polinizacin y la madurez del cono suele ser de dos aos en este gnero; entre los pinos tropicales el promedio es de 23 meses en Pinus kesiya (Armitage y Burley 1980) y 1821 meses en P. oocarpa (Robbins 1983b). En Agathis robusta transcurren 16 meses entre la polinizacin y la madurez del cono (Whitmore 1977), perodo que es de hasta 24 meses en Araucaria cunninghamii (Walters 1974) y de 2124 meses en Araucaria hunsteinii (Evans 1982). En varios gneros de la zona templada el desarrollo se completa dentro de una nica temporada, como por ejemplo en cinco meses en Pseudotsuga menziesii (Allan y Owens 1972). En algunos gneros de gimnospermas se desarrollan conos femeninos no polinizados con semillas plenamente formadas pero por lo general vacas. La partenocarpia es habitual en Abies, Juniperus,Larix, Picea, Taxus y Thuja. Es rara en los pinos (Kozlowski 1971). Dispersin de la semilla en las gimnospermas En el cono de gimnosperma tpico, la maduracin y desecacin del cono y la semilla hacen que las escamas se abran y suelten las semillas. La dispersin se efecta por el viento, ayudado en algunos gneros, por ejemplo Pinus, por la presencia de alas en la semilla. En algunas especies de pino, los llamados pinos de cono cerrado, como por ejemplo P. radiata, suelen transcurrir meses o aos entre la maduracin del cono y las semillas y la apertura de aqul para soltar stas. En algunos casos, como las procedencias interiores de Pinus contorta, los conos slo se abren cuando se ven sometidos al calor de ocasionales incendios forestales de gran magnitud. En cambio, los conos de Abies y Araucaria se desintegran fcilmente en el rbol a las pocas semanas de madurar.

La dispersin de la semilla por animales es menos frecuente, pero se da por ejemplo en las bayas de Juniperus y en los frutos carnosos de Podocarpus. Adems, los roedores recogen y almacenan las semillas de conferas de la zona templada, y algunas pueden germinar antes de que estos animales las coman. Germinacin de la semilla En un extremo, algunas especies de mangle son vivparas, y las semillas germinan antes de separarse del padre. En el otro extremo, las semillas de algunas especies pueden permanecer durmientes pero vivas durante muchos aos, y son capaces de germinar si se produce un hecho que interrumpa su latencia. El tema de la latencia se examina infra en este mismo captulo. Entre el tipo vivparo y el de latencia profunda se dan otros muchos tipos de semillas que son capaces de germinar poco despus de su cada siempre que las condiciones ambientales sean idneas. Del mismo modo que la fecundacin inicia la transformacin del vulo en la semilla madura, as la germinacin transforma el embrin contenido en la semilla en el germen independiente. A efectos de los ensayos de laboratorio, la germinacin se define como el surgimiento y desarrollo, a partir del embrin de la semilla, de las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una planta normal en condiciones favorables (Justice 1972). Cuando alcanzan madurez y caen, muchas semillas han perdido ya la mayor parte de la humedad que contenan en fases anteriores. Por ejemplo, el embrin y el gametfito femenino de Pinus lambertiana contienen hasta un 50 por ciento de humedad (peso en fresco) poco despus de la fecundacin, pero cuando se produce la dispersin natural de las semillas el contenido de humedad del embrin se ha reducido al 23 por ciento y el del gametfito femenino al 38 por ciento (Krugman y otros 1974). Con la desecacin de la semilla est asociada una reduccin de la actividad metablica, de manera que el embrin se encuentra temporalmente en un estado de reposo o inactividad, que en las semillas no durmientes puede reactivarse fcilmente mediante las condiciones adecuadas. Esas condiciones son: 1) una humedad suficiente: 2) unas temperaturas favorables; 3) un intercambio de gases suficiente, y, en algunas especies, 4) luz (Krugman y otros 1974). Existe un considerable variacin entre las especies en cuanto a los niveles ptimos de estos factores, y es frecuente que se d una interaccin entre ellos. En los Cuadros 9.1 y 9.2, en el Captulo 9, se ofrecen algunos ejemplos de las temperaturas ptimas para distintas especies. La germinacin consiste en tres procesos parcialmente simultneos: 1) absorcin de agua, principalmente por imbibicin, que hace que la semilla se hinche y acabe abrindose la cubierta seminal; 2) actividad enzimtica e incremento de las tasas de respiracin y asimilacin, que indican la utilizacin de alimento almacenado y su transposicin a las zonas en crecimiento; 3) engrandecimiento y divisiones celulares que tienen como consecuencia la aparicin de la radcula y la plmula (Evenari 1957, citado por Krugman y otros 1974).

En la mayora de las semillas la radcula del embrin est cerca del micrpilo, por donde el agua se absorbe con ms facilidad y rapidez que atravesando la cubierta seminal. A medida que la radcula se hincha, ejerce una presin sobre la cubierta, que normalmente se abre por vez primera en este punto para liberar la radcula. Esta da lugar a la raz primaria, que penetra en el suelo y produce pronto races laterales. Las fases siguientes dependen de si la especie presenta germinacin epigea, como por ejemplo Pinus -el hipoctilo se alarga y los cotiledones se elevan por encima del sueloo germinacin hipogea, como por ejemplo Quercus -no se desarrolla el hipoctilo, y los cotiledones se quedan sobre el suelo o enterrados en l. En la germinacin hipogea los cotiledones tienen nicamente una funcin de almacenamiento de nutrientes, o una funcin haustorial (en las especies en las que los nutrientes se almacenan en el endosperma, como por ejemplo las palmeras,Scorodocarpus), mientras que en la germinacin epigea pueden desempear tambin una valiosa funcin de fotosntesis durante las primeras fases de crecimiento del germen.

2.4 Seccin longitudinal de un vulo de Pinus durante el periodo de desarrollo de los tubos polnicos que precede a la fecundacin. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.)

2.5 Ejemplos de germinacin en dos Sterculiaceae de Africa occidental. (A) Epigea en Mansonia altissima. (B) Hipogea en Cola nitida (segn De La Mensburge 1966). (De La Mensburge, CTFT Nogent sur Marne) En la germinacin epigea, tras la sujecin de la planta joven por la radcula se produce un rpido alargamiento del hipoctilo, que se arquea hacia arriba por encima de la superficie del suelo y despus se endereza; al mismo tiempo, se

hacen visibles los cotiledones y la plmula, a los que puede estar todava unida o no la cubierta seminal. Despus la plmula se convierte en el tallo primario y las hojas fotosintticas. En el subtipo denominado germinacin duriana (Ng 1978), el hipoctilo se alarga pero los cotiledones se desprenden cuando an estn encerrados dentro de la cubierta seminal (por ejemplo en Durio zibethinus o Strombosia javanica). En la germinacin hipogea, los cotiledones permanecen in situ enterrados o sobre el suelo mientras se produce el alargamiento de la plmula. En el subtipo denominado germinacin semihipogea (Ng 1978), los cotiledones son visibles pero permanecen sobre el suelo. Los dos tipos principales, epigea e hipogea, y los dos subtipos, duriana y semihipogea, son el resultado de las cuatro combinaciones posibles de dos variables independientes: hipoctilo alargado o no, y cotiledones visibles o no. En los trpicos hmedos se dan las cuatro combinaciones. Incluso en las semillas no durmientes se observa una variacin considerable, entre especies e individuos, en cuanto a la velocidad de la germinacin, que puede durar entre unos das y varias semanas; gran parte de esta variacin se debe a las distintas tasas de imbibicin en la primera fase. Muchas especies del bosque higroftico tropical, que tienen un elevado contenido de humedad y cubiertas permeables cuando cae la semilla, deben germinar en el plazo de unas cuantas semanas. Si no encuentran pronto las condiciones adecuadas, pierden viabilidad y mueren.

Estructura[editar editar cdigo]

Partes de una semilla de aguacate. El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo, que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite oalmidn y en protenas. En ciertas especies el embrin se aloja en el endospermo, que la semilla utilizar para la germinacin. En otras especies, el endospermo es absorbido por el embrin mientras que el ltimo crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrin se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas de las plantas comunes cuyas semillas carecen de endospermo son habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rbanos picantes (al igual que todas las especies de la familiaBrassicaceae). Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las conferas, la mayora de las hierbas y de otras monocotiledneas, tales como el maz y el coco. La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al vulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo ms sustancial. Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En espaol se llamafruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio, las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo desnudas sobre las brcteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompaadas por escamas, que ayudan a su proteccin o a su dispersin. Existe tambin un concepto legal de semillas, en el que se considera como tal a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicacin, y entonces se incluyen plantones, vitroplantas, esquejes, etctera.

Introduccin: El fruto es en lo que se convierte el ovario una vez fecundados los primordios seminales y tras un periodo de madurez. En l se encuentran, por tanto, las semillas y su principal funcin es proteger y

dispersar a tales semillas. Estructura: las paredes del fruto, que son el resultado del desarrollo del o de los carpelos es el denominado pericarpo. Se divide en tres capas: Epicarpo (Exocarpo). Es la parte externa del fruto y corresponde a la cara abaxial del carpelo (epidermis y estratos subyacentes). En los frutos con dispersin zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa. Habitualmente es uniestrato. Mesocarpo. Es la parte media y corresponde al parnquima del mesfilo del carpelo. En los frutos carnosos constituye frecuentemente la pulpa o carne del fruto. Endocarpo. Es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la proteccin de stas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia ptrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. Habitualmente es uniestrato. Cada una de ellas puede desarrollarse de manera diferente, generando texturas (leosas, papirceas, membranosas, carnosas, jugosas, etc.) y estructuras (pelos, ganchos, alas, etc.) diversas que dan como resultado diversos tipos de frutos. En ocasiones, el endocarpo se engruesa y lignifica, como en las drupas (esclerocarpo), o bien todo el pericarpo se hace carnoso y se conserva jugoso hasta la madurez, como en las bayas (sarcocarpo). A veces el propio pericarpo es muy tenue y est ntimamente unido a la semilla, como en el grano de los cereales (caripside), de modo que se podra confundir con ella, cuando en realidad se trata de un fruto.

Estructura de un fruto en drupa mostrando las distintas partes del mismo. (Modificado a partir de http://waynesword.palomar.edu/termfr4.htm ) Cuando el fruto est constituido nicamente por el pericarpo se dice que el fruto essimple. En muchas ocasiones, sin embargo, aparecen formando parte del fruto otras estructuras, a las que llamamos accesorias, que dan lugar a los llamados frutos complejos. DESARROLLO Y MADURACIN DEL FRUTO 1. FORMACION Y CRECIMIENTO DEL FRUTO ACONTECIMIENTOS QUE PRECEDEN A LA FORMACIN DEL FRUTO A) Formacin de los gametos masculino y femenino. B) Polinizacin. C) Desarrollo del tubo polnico y fecundacin. ESTRUCTURA DEL FRUTO Con la evolucin, las semillas se han asociado y protegido por unas estructuras complejas, los frutos, que facilitan su dispersin. Las estructuras que forman el fruto se denominan, en su conjunto, pericarpo y en l se pueden distinguir tres capas:

- Epicarpo/epicarpio o exocarpo/exocarpio (piel). Muchas veces coloreadas, para atraer a posibles polinizadores. Procede de la epidermis externa del ovario, pudiendo estar lignificada en algunos frutos (ej frutos secos). - Mesocarpo/mesocarpio: Todos los tejidos interno que constituyen el fruto. Suele ser la parte del fruto ms desarrollada, sobre todo en frutos carnosos. Se origina a partir de los tejidos internos del ovario (parnquima del ovario). - Endocarpo/endocarpio: Cubierta que envuelve y protege la semilla (contacto directo con ella). Se origina a parir de la epidermis interna del ovario. En algunos frutos est lignificada, constituyendo una estructura consistente conocida como hueso. CRECIMIENTO DEL FRUTO El crecimiento del fruto sigue una curva de tipo sigmoidea en la que se distinguen tres fases:

- Fase I: Se produce un aumento en el tamao del fruto muy pequeo. es caracterstico de esta fase una tasa de divisin celular muy elevada, aumentando el nmero de clulas (pequeas con cavidades tambin pequeas, dando gran densidad al conjunto). - Fase II: Caracterizada por un aumento exponencial del tamao del fruto. Ocurre que el gran nmero de clulas generadas en la fase anterior ahora experimentan un importante aumento de tamao. En esta fase se consigue el

80% del tamao final del fruto. Siguen teniendo lugar divisiones celulares, aunque en una tasa muy por debajo de la de la fase anterior. - Fase III: Se detienen las divisiones y los procesos de elongacin celular, sufriendo el fruto cambios en su color (por degradacin y sntesis de determinados pigmentos), textura (pasa de dura a blanda como consecuencia de la parcial degradacin de las paredes celulares de sus clulas), olor y sabor (acumulacin de azcares). En definitiva se produce la maduracin del fruto. La ltima fase de la etapa de maduracin consiste en la entrada del fruto en un proceso de senescencia, con el cual se marchita y cae. 2. CARACTERISTICAS DE LA MADURACION: CAMBIOS EXTERNOS E INTERNOS Maduracin: conjunto de cambios en el color, sabor y textura que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento. Cambios externos: cambios en el color ya que degrada la clorofila (pierde el color verde) y se empiezan a sintetizar nuevos pigmentos como carotenos. Puede haber cambios en el dulzor y la acidez del sabor, esto se debe a cambios en el contenido de compuestos presentes en el fruto. Existen tambin cambios en la textura, ya que durante la maduracin se degrada la pared celular y la lamina media (enzimas que degradan la pectina, componente mayoritario de la lamina media), esto facilita el desplazamiento de las clulas unas sobre otras, por lo que se produce un ablandamiento, sobre todo en un fruto carnoso. Cambios internos: cambios en la composicin qumica y el metabolismo de los frutos. Como consecuencia de estos cambios internos se producen los externos.

3. CLIMATERIO Curva de crecimiento del fruto en el que se representa el tamao del fruto frente al tiempo. Distinguimos tres fases, la divisin celular, divisin y elongacin y envejecimiento. Adems tambin se representa una tasa de respiracin. Los frutos jvenes presentan una elevada tasa de respiracin la cual va disminuyendo bruscamente conforme se va produciendo el crecimiento del fruto. Llega un momento que en determinados frutos se produce un aumento brusco de la tasa de la respiracin, esta tasa de respiracin elevada coincide con el inicio de la maduracin del fruto. A este aumento en la tasa de respiracin se conoce con el nombre de climaterio (a los frutos se les conoce como frutos climatricos). Todos los cambios en las propiedades organoelectricas de los frutos climatricos van a ocurrir durante el incremento de la tasa de respiracin, cuando se alcanza el mximo estos rganos han alcanzado la madurez. El descenso va a corresponder al envejecimiento del fruto

.Los frutos que no presentan este aumento en la tasa de respiracin se llaman frutos no climatricos, y su maduracin va a ocurrir paulatinamente, no de golpe como en los climatricos.Experimento: cogieron manzanas y las guardaron en el laboratorio y las manzanas maduraban rpidamente, pero si en lugar de recolectarlas las dejaban en el rbol tardaba ms. Dedujeron que el sitio cerrado influa en eso. Se dieron cuenta de que el etileno estimula la maduracin. Si las manzanas se producen en un sitio cerrado, el etileno se acumula ms e influye ms todava sobre la manzana. Tambin se demostr que al inicio del climaterio se produca un aumento en la sntesis de etileno. Climaterio puede definirse como un periodo en el desarrollo de ciertos frutos carnosos durante el cual se produce una serie de cambios bioqumicos producidos por la produccin autocatalitica de etileno que seala cambios de crecimiento a envejecimiento en el fruto, induce la respiracin, y conduce de manera irreversible a la maduracin del fruto.Al final del climaterio que coincide con el final de la fase 3 del crecimiento del fruto (o el descenso de la tasa

respiratoria) lo que empieza a ocurrir es una degradacin del fruto (pierde el control de su metabolismo) y entra en la fase de senescencia (fruta podrida).Por lo general los ctricos suelen ser los no climatricos. 4. CONTROL HORMONAL Y AMBIENTAL DE LA MADURACION DE FRUTO. Control hormonal: Auxinas: retrasan el comienzo de la maduracin aunque estimulan el desarrollo del fruto. Giberelinas: retrasan la maduracin del fruto. El ABA contrarresta este efecto. Retrasan la degradacin de clorofila, la sntesis de otros pigmentos y la sntesis de la enzima degradativa de la pectina. Aunque estimulan su desarrollo. Citoquininas: funcin poco clara. Se observa que en algunos frutos disminuye la velocidad de maduracin. Etileno: todos los frutos, climatricos o no climatricos, producen etileno aunque la produccin es mayor en los primeros. Efectos que produce: aumento de la tasa de respiracin, expresin de genes especficos para la maduracin (enzimas), sntesis de carotenoides, degradacin de clorofila y almidn y sntesis de enzimas implicadas en la degradacin de la pared celular. Las auxinas, giberelinas y citoquininas estimulan el desarrollo de fruto, mientras que el etileno induce la maduracin del fruto. Durante el desarrollo del fruto lo que se produce es un pico en la auxina, giberelina y citoquininas. Mientras que, durante la maduracin se produce un pico de etileno, aunque en el caso del tomate tambin ocurre un pico de auxinas, aunque no se ha observado en todos los frutos.

Control ambiental: Efecto de la temperatura. La maduracin de los frutos solo tiene lugar dentro de un margen de temperaturas muy pequeo, de hecho el margen se conoce como temperatura critica y oscila entre 10-13C. Por debajo de este rango, la maduracin no se produce o si, pero muy lentamente. Se pueden

pudrir porque favorece la aparicin de bacterias. Entre 3 y 10 C se pueden almacenar los frutos ya que no se degradan. Composicin gaseosa de la atmosfera: la disminucin del contenido de O2 o el aumento del CO2 retrasan la maduracin de los frutos. Debe haber una cantidad mnima de oxigeno (entre un 1 y 5%) para que se produzca la maduracin, para que no se produzcan los procesos fermentativos que degraden las clulas. Si el CO2 est por encima del 10% ya que el CO2 impide la accin del etileno, se va a producir un retraso en la maduracin del fruto

Formacin de la semilla y del fruto Tras la fecundacin ocurren estos hechos: * Desarrollo del vulo fecundado para formar la semilla. En la semilla encontramos el embrin y unas cubiertas protectoras. * Desaparecen algunas de las estructuras de la flor como ocurre con los estambres y los ptalos que se secan y caen. * Transformacin del ovario en el fruto que encierra las semillas. El fruto por tanto protege a las semillas y ayuda a su dispersin.