Está en la página 1de 11

37

Rev Biomed 1997; 8:37-47.

Epidemiologa de la babesiosis bovina. I. Componentes Epidemiolgicos.

Jos Luis Solorio-Rivera1, Roger I. Rodrguez-Vivas2.

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo. Morelia, Michoacn, Mxico. 2Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autnoma de Yucatn, Mrida, Yucatn, Mxico.

RESUMEN. La babesiosis bovina causada por Babesia bovis y Babesia bigemina , es la enfermedad protozoaria transmitidas por garrapatas que tiene mayor importancia econmica en la ganadera de regiones tropicales. Al menos 1.3 billones de animales domsticos estn en riesgo de ser infectados, y la mayora de la poblacin mundial bovina estimada (1.2 x 109) est potencialmente expuesta a uno o ms especies de Babesia sp. B. bovis y B. bigemina se presentan en rea tropicales y subtropicales del mundo y su patrn de distribucin est limitado a la presencia de su vector Boophilus . Se han realizado considerables esfuerzos para enterder la epidemiologa de la babesiosis bovina en diferentes reas; sin embargo, futuras investigaciones son necesarias. El objetivo del presente artculo es proporcionar informacin actualizada de la epidemiologa de la babesiosis

bovina en reas tropicales. Palabras clave: Babesia bovis, Babesia bigemina, Boophilus, Epidemiologa.

SUMMARY. Epidemiology of bovine babesiosis. I. Epidemiological Components. Bovine babesiosis, a tick-borne disease caused by Babesia bovis and Babesia bigemina, is the most economically significant protozoan cattle disease in tropical regions. At least 1.3 billion domestic animals are at risk worldwide, and the majority of the estimated world cattle population (1.2 x 109) are potentially exposed to one or more of these Babesia sp. B. bovis and B. bigemina have a worldwide occurrence in tropical and subtropical areas, their pattern of distribution being limited

Solicitud de sobretiros: M. en C. Jos Luis Solorio Rivera. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Av. Acueducto y Tzintzuntzan, C.P. 58000. Morelia, Michoacn, Mxico. Telfono y Fax: (43)141463. Recibido el 8/Nov./1996. Aceptado para publicacin el 22/Enero/1997.

Vo. 8/No. 1/Enero-Marzo, 1997

38
JL Solorio-Rivera, RI Rodrguez-Vivas. to that of their vector Boophilus. Considerable efforts have been made to understand the epidemiology of bovine babesiosis in different areas; however, future investigation is needed. The aim of this article is to provide updated information on the epidemiology of bovine babesiosis in tropical areas. Key words: Babesia bovis, Babesia bigemina, Boophilus, Epidemiology. de carne y leche, incremento en los costos de produccin por tratamientos y prdidas econmicas por mortalidad (9). ETIOLOGIA. Existen evidencias de que las especies de Babesias en el ganado bovino son seis: B. bovis, B. bigemina, B. divergens, B. major, B. ovata y B. jakimovi (10). B. bovis, considerada como sinnimo de B. argentina y B. berbera, puede presentarse en forma redondeada o anillada, alargada y en forma de pera (piriforme), ocupando una posicin cerca de la periferia de la clula y ms rara vez en la superficie de los glbulos rojos. En frotis sanguneos, las clulas parasitadas tienden a situarse en grupos. La forma redondeada mide 1 a 2.5 micras y la piriforme mide 2 a 2.5 micras. Es posible encontrar ms de dos parsitos en un eritrocito (11). B. bigemina se presenta en el interior del eritrocito ocupando un espacio entre el centro y margen, de forma redondeada, ovalada o irregular (ameboide). La forma de pera, mide de 3 a 4 micras de largo por 0.8 a 1.2 micras de ancho. Los parsitos se aproximan y se encuentran por sus extremos puntiagudos (11). Babesia spp pueden causar un amplio rango de manifestaciones clnicas debido a las diferencias en su virulencia y patogenicidad de las cepas dentro de cada especie (12). Las infecciones de B. bovis siempre causan un sndrome agudo, aunque esta severidad puede variar grandemente (12). Generalmente a B. bigemina no se le considera muy patgena como es el caso de B. bovis, pero produce casos fatales dentro del grupo de las enfermedades transmitidas por garrapatas. Frecuentemente ocurre en combinacin con otros parsitos y expresa una patogenicidad sinrgica, causando casos agudos de la enfermedad cuando alcanza una parasitemia del 1.0% (10). CICLO BIOLOGICO. La transmisin de Babesia es un proceso complejo formado por tres elementos: el vector, el parsito y el husped. Existe una serie de facto-

INTRODUCCION. La babesiosis bovina es una enfermedad producida por un protozoario intracelular del gnero Babesia, Starcovici, 1893, transmitida por garrapatas del gnero Boophilus (1). Babesia bigemina y B. bovis se consideran entidades endmicas desde la zona sur de los Estados Unidos hasta Sudamrica (2,3). La infeccin produce un sndrome que puede tener un curso benigno con recuperacin espontnea o bien, progresar a una segunda fase y producir una condicin debilitante que finaliza con la muerte del animal. Esto es evidente en infecciones con B. bovis (4,5). El factor primario en los casos fatales se ha relacionado con la magnitud del cuadro anmico y la consecuente anoxia; sin embargo, estudios posteriores sealan a ciertas enzimas proteolticas de origen parasitario como las responsables de los signos clnicos y las alteraciones tisulares (6). La enfermedad se caracteriza por fiebre, anemia hemoltica y en casos severos produce la muerte (7). La presentacin de la babesiosis en hatos bovinos est determinada, entre otros factores, por la edad y raza de los animales, el ambiente y la fluctuacin estacional de la poblacin de garrapatas del gnero Boophilus en una regin (8). En Mxico, la babesiosis bovina impacta la economa pecuaria a diferentes niveles. Estos van desde impedimentos para la importacin de ganado genticamente superior al nativo en regiones tropicales, mermas en los niveles de produccin Revista Biomdica

39
Babesiosis bovina. res que pueden modificar su mecanismo, por ejemplo la infeccin del vector, la edad de la garrapata, edad del husped y las condiciones meteorolgicas, entre otras (13). La infeccin del ixdido Boophilus microplus con Babesia spp, es un ciclo muy complejo que se inicia desde que los parsitos en la sangre infectada son ingeridos justamente antes de completar el engurgitamiento de la garrapata susceptible, iniciando la infeccin alimentaria en el lumen del intestino (7). Los eventos iniciales en el lumen intestinal no son claramente comprendidos, pero observaciones en el comportamiento de B. canis y B. equi en cultivos, y de B. microti en el intestino de la garrapata, han permitido aclarar la fase sexual (14). El desarrollo ms significativo de Babesia, ocurre cuando los kinetos invaden las clulas de la glndula salival para sufrir una forma diferente de reproduccin asexual que produce esporozoitos infectivos. En la mayora de las Babesias, los kinetos entran a las clulas de la glndula salival generalmente dentro de las primeras 24 h despus de la fijacin de la garrapata infectada en el husped mamfero. Para que los kinetos sufran una diferenciacin a esporozoitos infectivos, un estmulo de alimentacin o un estmulo de temperatura (37C) es necesario (15). Las caractersticas tpicas de los kinetos se pierden durante la temprana diferenciacin para formar esporos polimrficos. Despus de un complicado proceso miles de esporozoitos son formados en cada clula ascinar infectada de la glndula salival. Los esporozoitos son tpicamente piriformes (forma de pera), ancho al final del pice y angosto en la parte posterior del polo. Los esporozoitos maduran dentro de los primeros 5 das de que la garrapata comienza a alimentarse; este perodo es importante porque la mayora de los esporozoitos llegan a infectar durante un perodo corto de alimentacin en el husped invertebrado, transmitindose por medio de la saliva de la garrapata (14). Los esporozoitos de la transmisin transovrica de Babesia entran a los eritrocitos directamente, por la inoculacin del vector (16). El mecanismo de entrada de los esporozoitos no es conocida, pero la invasin de los eritrocitos por los merozoitos ha sido bien estudiada en varias especies. Al entrar a los eritrocitos, los merozoitos son cubiertos por una membrana lisa plasmtica y se sitan en una vacuola parasitfora. Los merozoitos sufren una diferenciacin temprana, perdiendo sus organelos especializados y son cubiertos por la membrana del husped. Estos parsitos, ahora llamados trofozoitos (fase de alimentacin), estn en contacto directo con el citoplasma de las clulas del husped (16). Los trofozoitos sufren una divisin asexual (merogonia) en los eritrocitos; la mayora de las especies sufren una divisin binaria produciendo dos merozoitos (14). Los merozoitos producidos en los eritrocitos dejan la clula husped e inmediatamente invaden a ms eritrocitos. Esta divisin asexual contina indefinidamente hasta que el husped muere o el parsito es eliminado (16). TRANSMISION. El desarrollo y la alimentacin de la garrapata vectora, tienen una influencia importante en la transmisin de Babesia. En la transmisin de B. bovis y B. bigemina por garrapata de un solo husped (Boophilus spp) el patrn de transmisin para la primera es nicamente a travs de la fase larval (17) y para la segunda por medio de ninfas, hembras adultas y posiblemente por machos de B. microplus (7,15). Se reconoce como vectores de B. bovis y B. bigemina a la garrapata B. microplus en la mayora de las zonas ganaderas del mundo. Sin embargo, en Mxico esta funcin es compartida con la garrapata B. annulatus (7). Entre los factores que afectan la transmisin del agente se menciona a la edad de la garrapata. En este sentido, las larvas de B. microplus sometidas a 14C y 95% de humedad relativa, han sido capaces de mantener viables a B. bovis durante 65 das y las larvas bajo esas condiciones pueden sobrevivir hasta 200 das (16). Entre las condiciones meteorolgicas se conocen Vo. 8/No. 1/Enero-Marzo, 1997

40
JL Solorio-Rivera, RI Rodrguez-Vivas. como factores importantes a la temperatura y humedad relativa. La ovoposicin a temperaturas de 30 a 37C, induce el desarrollo de estadios infectivos de B. bovis y B. bigemina en los huevos de la garrapata B. microplus (13) y un nivel ptimo de 80% de humedad relativa es necesario para un eficiente desarrollo (16). COMPONENTES EPIDEMIOLOGICOS DE LA BABESIOSIS BOVINA. La biologa de la babesiosis bovina tiene tres componentes epidemiolgicos principales: el vector, el agente causal y el husped. Adems de la interaccin de estos componentes, el patrn biolgico puede manifestar diversas caractersticas de acuerdo a condiciones medio ambientales y sistemas de produccin particulares, de aqu la necesidad de conocer algunas peculiaridades sobre dichos componentes (18,19,20). Aspectos Relacionados con el Vector Boophilus microplus en la Epidemiologa de la Babesiosis Bovina. 1. Especies e impacto econmico. Las garrapatas y las enfermedades que transmiten se encuentran ampliamente distribuidas en el mundo, especialmente en pases tropicales y sub-tropicales. En 1982 se estimaba que el 80% del ganado bovino a nivel mundial estaba infestado con garrapatas (21). Independientemente de la especie de garrapata, el dao que producen en el husped es similar. Son responsables de grandes prdidas atribuibles a la actividad de la garrapata misma, inquietud del ganado, prdida de sangre, dao a la piel y la inyeccin de toxinas. Por otro lado, las enfermedades que transmiten ocasionan debilidad o mortalidad (20,21). Las prdidas que ocasionan tienden a ser menores en ganado nativo que se mantiene bajo condiciones estables en su hbitat, adquiriendo mayor significancia en animales exticos susceptibles a las enfermedades que este vector transmite, cuando son introducidos a zonas infestadas de garrapata. Las prdidas econmicas atribuibles al vector B. microplus se han estimado en 0.7 g de Revista Biomdica peso vivo/garrapata/ao o 7.3 dlares/cabeza/ao (21). En Mxico, son tres las especies de mayor importancia para el ganado bovino: B. microplus, B. annulatus y Amblyomma cajennense. La primera de ellas destaca por su distribucin (53% del territorio nacional) ubicndose principalmente en el trpico bajo (22). En esta rea se encuentra aproximadamente el 70% del inventario nacional de ganado bovino, de aqu que el impacto sanitario y econmico tenga una relacin directa con la densidad o grado de infestacin de los animales. Una manera de minimizar este impacto es el disear programas con un enfoque ecolgicoepidemiolgico para la erradicacin o control de los vectores. Mediante este sistema se pueden observar y analizar de manera simultnea los mecanismos de infestacin, de la transmisin de la enfermedad, el desarrollo de inmunidad a hemoparsitos, el desarrollo de resistencia qumica y las interacciones entre huspedes con otras especies de garrapatas y la vegetacin (20, 22-25). 2. Infeccin de la garrapata. El conocimiento del patrn de transmisin de B. bovis y B. bigemina y su efecto en la epidemiologa de la enfermedad, es fundamental. En el caso de B. bovis la infeccin de la teleogina de Boophilus pasa a la larva de la siguiente generacin a travs de los aoves, posteriormente a la fijacin de la larva al nuevo husped la infeccin se transmite nicamente en este estado. Despus de la alimentacin la larva baja su infectividad y subsecuentemente las ninfas y adultas ya no son infectivas (17,26). Las hembras adultas de B. microplus (4 a 6 mm) copulan e inician el proceso de engurgitacin en un lapso de 16 a 24 horas, hasta alcanzar de 7 a 13 mm de largo y de 4 a 8 mm de ancho con pesos de 240 a 247 mg aproximadamente. Las teleoginas comienzan a infectarse con B. bigemina nicamente en este estado, es decir, cuando an estn en la etapa de parasitismo en el ganado, lo cual ocurre entre las ltimas 16 a 24 horas antes de su desprendimiento; posteriormente, los vermculos pueden comenzar a ser observados en la hemolinfa a partir del da 4 posdesprendimiento (27). En condiciones de cam-

41
Babesiosis bovina. po se han podido observar vermculos de Babesia sp del da 5 al l6 posdesprendimiento (28). Sin embargo, en condiciones controladas es posible detectar vermculos de B. bigemina al da 2 posdesprendimiento (29). La tasa de infeccin primaria de Babesia sp en las teleoginas en el da 5 posdesprendimiento es variable, con tasas a los 5 das posdesprendimiento entre 1.56% y 4.5% (28,30,31). Estos indicadores pueden variar debido a un fenmeno de retroalimentacin positiva entre la carga de garrapata en el ganado y la infeccin de Babesia en la garrapata. Para los estudios de diagnstico de vermculos de Babesia sp en hemolinfas de garrapatas se recomienda realizar el diagnstico los das 9 y 10 posrecoleccin (27,28,31). La transmisin de B. bovis desde una generacin de garrapatas a la siguiente nicamente es posible si la garrapata hembra adulta se alimenta de un husped infectado (17). Si bien la infeccin por alimentacin es un mecanismo importante para infectar a la garrapata con B. bigemina, la infeccin vertical en las garrapatas Boophilus ha sido tambin demostrada, de aqu que la deteccin de vermculos en la hemolinfa de B. microplus en cualquier estudio epidemiolgico de babesiosis se considere un elemento importante (31). Estudios realizados con el fin de conocer la tasa de infeccin de los aoves de B. microplus con B. bovis y la relacin con el nivel de infeccin de la hemolinfa han permitido demostrar la existencia de una relacin positiva entre el nmero de vermculos en la garrapata y la infeccin de los aoves. Lo anterior confirma la alta significancia en el coeficiente de correlacin una vez que la teleogina es detectada por primera vez con vermculos de Babesia sp, ya que hay un incremento lineal de la proporcin de vermculos en funcin del tiempo (28,31,32). En Argentina las tasas generales de infeccin se estiman en 40% (33). En la zona centro del estado de Yucatn, Mxico, este estimador es del 19% (28). Este ltimo indicador refuerza el hecho de una interaccin Boophilus-Babesia-Ganado suficiente para producir una temprana infeccin en el ganado, reflejndose en una estabilidad enzotica para la zona (7). Esto se ha confirmado en varias investigaciones realizadas en el estado de Yucatn, que reportan la existencia de una estabilidad enzotica determinada, entre otros componentes, por la alta seroprevalencia (75%) a B. bovis y B. bigemina en los animales jvenes de la poblacin bovina del estado de Yucatn, Mxico (34-36). La infeccin simultnea con B. bigemina y B. bovis en una misma teleogina de B. microplus, es posible y no interfiere en el desarrollo biolgico de las especies de Babesia (27). 3. Desarrollo de resistencia qumica a los acaricidas. La resistencia qumica desarrollada por el vector hacia los acaricidas es una respuesta gentica a la intensidad y frecuencia de uso de estos productos. En Mxico, desde 1981 se reconocen poblaciones de garrapatas resistentes a los organofosforados, distribuidas en reas tropicales bajas del Golfo de Mxico y de la Pennsula de Yucatn (22). Epidemiolgicamente la resistencia qumica puede ser transportada a zonas donde existen poblaciones de vectores no resistentes mediante la movilizacin de ganado infestado (24). Para manejar los problemas de resistencia se puede incrementar la concentracin del producto o cambiar de principio activo, sin embargo debe tenerse presente que cualquier decisin incrementar los costos de produccin, situacin que obliga su ponderacin. Para prevenir los problemas de resistencia se debe establecer la periodicidad entre tratamientos en funcin de las fluctuaciones en la poblacin del vector, eliminando el uso de acaricidas durante temporadas de baja susceptibilidad; o bien, se puede optar por un criterio selectivo de tratamientos con base en la susceptibilidad o resistencia del ganado a la garrapata, si este es el caso, la frecuencia entre tratamientos deber aumentarse en los animales ms parasitados. Ambos procedimientos tienen como meta establecer una estabilidad enzotica para la Babesia (21,22,24,36,37). Vo. 8/No. 1/Enero-Marzo, 1997

42
JL Solorio-Rivera, RI Rodrguez-Vivas. 4. Interacciones con otras especies animales y vegetales. Algunas interacciones de Boophilus con especies no rumiantes son especialmente importantes en zonas en fase de erradicacin, en las zonas en control el mayor riesgo se liga a la posibilidad de introduccin de poblaciones resistentes a los acaricidas (20,21). La coexistencia de B. microplus y B. annulatus deriva en fenmenos de hibridismo con descendientes infrtiles. Entre las interacciones con otras especies de garrapata destaca la dominancia de B. microplus sobre A. cajennense. Este fenmeno es vlido en sitios donde no existe algn mecanismo externo de control, ya que de ser atacada la poblacin de Boophilus el resultado tiende a invertirse; sin embargo, la metodologa empleada en los programas de control de B. microplus parece favorecer el control del segundo vector (21,22,24,36,37). El establecimiento de interrelaciones vegetacin-garrapata se han asociado a eventos ecolgicos del ciclo de vida que permiten establecer estrategias de control basadas en el descanso y rotacin de praderas (22,23). Finalmente, an cuando la importancia del papel de Boophilus en la transmisin de la anaplasmosis es cuestionable, el hecho de ser un vector potencial del agente causal de esta enfermedad, es una interaccin que debe ser considerada (19,20,22,23). El Papel de Babesia bovis en la epidemiologa de la babesiosis bovina. La babesiosis se encuentra ampliamente distribuida en Mxico y guarda una estrecha relacin con la distribucin del vector B. microplus . Epidemiolgicamente se reconocen a la Babesiosis y a la Babesiasis como trminos para definir la manifestacin, en un sitio determinado, de las infecciones del ganado con la Babesia. El primero de ellos hace referencia a casos de enfermedad clnica en poblaciones de individuos susceptibles; el segundo aplica en zonas enzoticas y est relacionado con la existencia de infecciones subclnicas, ya sea en animales recuperados de la enfermedad o en animales jvenes con un status inmune que Revista Biomdica les permite no ceder a la infeccin (19,22,36,37). En la categorizacin mencionada, la babesiasis se considera un objetivo deseable apoyado en el concepto de estabilidad enzotica, trmino que caracteriza las zonas donde se presenta un equilibrio entre el nmero de vectores, la tasa de inoculacin del agente y la calidad de respuesta del sistema inmune del bovino, cuya consecuencia es la manifestacin de una inmunidad de hato y ausencia de problemas clnicos. Bajo estas circunstancias, la infeccin de los animales en una edad donde todava poseen inmunidad pasiva suficiente para resistir la enfermedad, es un elemento clave del proceso (18-20,22,37). El trmino inestabilidad enzotica se aplica en situaciones donde no existe una tasa adecuada de inoculacin de Babesias para el mantenimiento de un status inmune deseable en el husped, aqu las infecciones acompaadas de cuadros clnicos son frecuentes. Este tipo de condicin se presenta de manera natural en zonas marginales para la distribucin y abundancia del vector, cuyas caractersticas son la baja infestacin del ganado, amplia estacionalidad para la poblacin del vector, tasas de inoculacin inadecuadas y creciente poblacin de bovinos susceptibles (19,20). En nuestro pas estas zonas se localizan en regiones ridas y de elevada altitud (22). La inestabilidad enzotica tambin puede inducirse mediante el uso intensivo de tratamientos acaricidas, prctica comn de los programas cuya finalidad es la erradicacin, donde se disminuye drsticamente la poblacin de Boophilus creando zonas libres del vector dentro de una regin infestada (islas de alta susceptibilidad) (19,22). Desde luego que esta tendencia no debe ser estimulada, por el contrario, llama a establecer un control ms estricto de la movilizacin del ganado y a reconsiderar los objetivos y mtodos de control del vector mientras no se disponga en Mxico de inmungenos contra la babesiosis a nivel comercial (22). Un aspecto adicional que est relacionado con el comportamiento de la poblacin del vector

43
Babesiosis bovina. y su status de infeccin, es el efecto de Babesia sp sobre algunas cepas de garrapatas. Si bien los reportes al respecto son controversiales, existe evidencia de que la severidad de algunos efectos patognicos se asocian con el grado de parasitemia y la susceptibilidad de la cepa de garrapatas con la cepa de Babesia, donde la intensidad de infeccin de las teleoginas podra relacionarse con el nmero de vermculos presentes en las hemolinfas (16). Algunos reportes indican cambios citopatolgicos en las clulas de las garrapatas infectadas y decoloracin de la hemolinfa, debida a la formacin de melanina como una reaccin a la infeccin con Babesia, adems del dao a nivel de clulas del intestino de la garrapata causada por la hemoglobina de los glbulos rojos infectados (39). Sin embargo, las diferencias no parecen afectar significativamente la biologa de las teleoginas infectadas con cargas bajas y altas de Babesia sp, ante lo cual se sugiere que las cepas de Babesia estudiada no tienen efecto patolgico considerable sobre teleoginas de B. microplus, lo que reafirma la hiptesis de una posible tolerancia adaptativa entre B. microplus y Babesia sp (28,33). El papel del husped en la epidemiologa de la babesiosis bovina. Como en la mayora de las enfermedades transmitidas por garrapatas, hay un perodo en el cual los animales jvenes son ms resistentes en comparacin con los de mayor edad, o bien puede ser que sean susceptibles a la infeccin pero la presentacin de la enfermedad sea menos grave, lo cual corresponde con mayores tasas de mortalidad y prdidas econmicas en funcin al incremento en la edad del animal (cuadro 1). Esta resistencia o tolerancia a la infeccin en los animales jvenes depende principalmente de la inmunidad materna. En el caso de la babesiosis causada por B. bovis y B. bigemina, el perodo atribuible a la proteccin pasiva es en promedio de nueve meses, a partir de los cuales comienza a disminuir de manera gradual (25). Cuando la tasa de inoculacin y la tasa de infeccin es suficientemente alta para infectar a todos los animales durante sus primeros meses de vida, la presentacin de casos clnicos en el hato ser muy baja o definitivamente pueden no manifestarse, ya que los animales de mayor edad que podran ser considerados como susceptibles seran inmunes a la enfermedad, establecindose una situacin endmicamente estable. Existen algunos puntos caractersticos relacionados con la inmunidad desarrollada contra la Babesiosis Bovina, tal es el caso de la poca importancia que tienen las reinfecciones subsecuentes para el mantenimiento de una inmunidad prolongada, lo que explica el menor riesgo de presentacin de brotes en hatos con tasas de inoculacin alta o baja, esperando problemas en hatos con tasas de inoculacin intermedia (40). Este tipo de inmunidad considerada inespecfica, se relaciona inversamente con la edad

Cuadro 1 Valor ponderado de los animales muertos por babesiosis bovina en Argentina. Edad meses 9-12 12-24 > 24 Total Mortalidad % 15.7 23.8 60.5 100.0 Peso aprox. kg 160 260 450 Precio US$* 0.8 0.8 0.8 Prdida ponderada 20.1 49.5 217.8 287.4

Adaptado de Spth EJA. Rev Arg Prod Anim 1989;6:471-483. Vo. 8/No. 1/Enero-Marzo, 1997

44
JL Solorio-Rivera, RI Rodrguez-Vivas. del animal y es el concepto ms importante desde el punto de vista epidemiolgico en la Babesiosis Bovina (41). La tasa de inoculacin depende del nmero de garrapatas presentes y de la proporcin de stas que se encuentren infectadas. Este parmetro puede disminuir por debajo de los niveles requeridos para una situacin endmicamente estable en reas donde el clima interfiere con las condiciones ptimas para el desarrollo del vector, dichas condiciones pueden tener inclusive caractersticas estacionales. Otro aspecto limitante para lograr la estabilidad es el uso de acaricidas para un control intensivo de la poblacin de garrapatas. Una situacin adicional est representada por regiones donde se cra ganado de biotipos resistentes a la garrapata que permiten el desarrollo ptimo del vector, con un mnimo o nulo control del mismo. Tal es el caso de las razas cebuinas, las cuales tienden a ser tan resistentes a la infestacin con B. microplus, que la tasa de inoculacin puede llegar a ser lo suficientemente baja que no permita alcanzar los niveles ptimos para lograr una estabilidad enzotica para la babesiosis; sin embargo, en el caso de B. bovis, esta ltima situacin no es tan definitiva (25). La resistencia del ganado de razas cebuinas o taurus a especies especficas de garrapatas, parece ms un proceso de seleccin natural que una cualidad innata del ganado. La presin por seleccin natural ha permitido que las poblaciones de ganado nativo que han convivido por aos con las garrapatas y los agentes que ellas transmiten, de-

Figura 1.- Resistencia de Boophilus microplus en diferentes razas de ganado bovino. Adaptado de Wharton y Norris, Vet Parasitol. 1980; 6:135-164.

sarrollen cierta resistencia o capacidad para establecer una respuesta inmune adecuada, tanto contra el vector como a los agentes infecciosos. En contraparte, la mayora de las enfermedades transmitidas por las garrapatas son particularmente graves para el ganado extico (25,42). Las razas de ganado Bos indicus, altamente resistentes a las garrapatas, se estn utilizando cada vez ms frecuentemente en cruzas con ganado Bos taurus europeo. La resistencia lograda con las

Cuadro 2. Incidencia clnica y mortalidad anual por babesiosis bovina en provincias de Argentina. Tipo de explotacin y regin Incidencia % 3.90 5.25 2.13 Mortalidad % 0.90 2.10 0.85 Poblacin susceptible 5952 12102 13378

Tambos, Salta Tambos, Tucumn Cra, Salta-Tucumn

Adaptado de Spth EJA. Rev Arg Prod Anim 1989; 6:471-483. Revista Biomdica

45
Babesiosis bovina. cruzas entre Bos taurus y Bos indicus se asocia con el grado de resistencia de las razas de los padres, observndose una disminucin en la resistencia del ganado en funcin al incremento en la proporcin de genes de razas europeas en ganado Bos indicus. Un efecto similar se observa en ganado lechero de la raza Jersey y la incorporacin de genes de ganado Holstein (figura 1) (41,42). Investigaciones realizadas en Amrica Central y Amrica del Sur concluyen que los animales criollos son ms resistentes a la garrapata B. microplus que las razas europeas (41,43). Los estudios comparativos entre hatos de Bos taurus y Bos indicus, mantenidos bajo condiciones idnticas de pastoreo, demuestran una menor parasitemia de B. bovis y B. bigemina en el ganado Bos indicus, lo cual se asocia con una mayor incidencia y tasas de mortalidad en ganado lechero, stos indicadores muestran cierta variacin en funcin de las condiciones de explotacin del ganado, determinadas stas por las caractersticas fisiogrficas de la regin (cuadro 2) (8,44,45). Los porcentajes reportados de hembras engurgitadas de B. microplus infectadas con Babesia spp. son de 0% a 5% en los hatos Bos indicus y de 18% a 40% en los Bos taurus (41). Existen reportes que demuestran una mayor resistencia del ganado cebuino criado en Australia, a la garrapata de origen asitico B. microplus, en comparacin al ganado europeo de estirpes taurus. En Africa occidental se acepta que el ganado taurus de origen local tiene infestaciones menos intensas con A. variegatum que el ganado cebuino importado que se cra en la zona (43), lo que confirma la importancia de la convivencia generacional previa entre el husped y el vector.
and babesiosis. Trop Anim Health Prod 1990;22:53-60. 3.- Garca VZ. Avances en el conocimiento de la epidemiologa de la babesiosis. En: Memorias del II Seminario Internacional de Parasitologa Animal. Garrapatas y Enfermedades que Transmiten. Morelos, Mxico, 1991:200208. 4.- Kuttler KL. World-wide impact of babesiosis. In: Ristic M, ed. Babesiosis of domestic animals and man. Boca Ratn, Florida: CRC Press Inc, 1988:10-18. 5.- Larios F. Fisiopatologa de la babesiosis bovina. En: Morilla GA, ed. Inmunologa veterinaria. Mxico: Editorial Diana, 1989:215-221. 6.- Larios F, Smith R, Monroy J. Pathophysiology of calves infected with Babesia bovis and Babesia bigemina. In: Proceedings: Progress in bovine anaplasmosis and babesiosis. Mexico, 26-28 feb. 1980:47-55. 7.- Alonso M, Arellano-Sota C, Cerese VH, et al. Epidemiology of bovine anaplasmosis and babesiosis in Latin America and the Caribbean. United Nations, Food and Agricultural Organization, Committee of Experts in Haemoparasites for Latin America and the Caribbean 1990:714-725. 8.- Spath A. Un estudio epidemiolgico de babesiosis y anaplasmosis bovina en el Valle de Lerma, provincia de Salta. Rev Med Vet 1986;67:274-281. 9.- Office International des Epizooties (OIE). Estimacin de prdidas econmicas por enfermedades en la ganadera mexicana durante el ao de 1980. En: OIE ed. Sanidad animal y economa, Serie Tcnica N 3. Pars, Francia, 1982:375-388. 10.- Purnell RE. Babesiosis in variuos hosts. En: Ristic M, Kreier J, ed. Babesiosis. New York: Academic Press, 1981:25-31. 11.- Rodrguez N. Infeccin experimental por Babesia spp en bovinos. En: 1er. Taller internacional sobre diagnstico y control de anaplasmosis y babesiosis en rumiantes. UADY. FMVZ. Yucatn, Mxico, 1992:3-13. 12.- Wright I. Biochemical characteristics of Babesia and physicochemical reaction in the host. En: Ristic M, Kreier J, ed. Babesiosis. New York: Academic Press, 1981:172199.

REFERENCIAS. 1.- Soulsby E. Parasitologa y Enfermedades Parasitarias de los Animales Domsticos. 7a. ed., Mxico, D.F.: Interamericana, 1987:729-739. 2.- Payne RC, Osorio O. Tick-borne diseases of cattle in Paraguay. I. Seroepidemiological studies on anaplasmosis

Vo. 8/No. 1/Enero-Marzo, 1997

46
JL Solorio-Rivera, RI Rodrguez-Vivas.
13.- Alvarez MJ, Canto AG. Epidemiologa de la babesiosis. Memorias del 25 Aniversario de la Sociedad Mexicana de Parasitologa. A. C. Volumen Conmemorativo, 1985;1:5572. 14.- Young A, Morzaria S. Biology of Babesia. Parasitol Today 1986;2:211-219. 15.- Dalgliesh J, Stewart P, Callow L. Transmission of Babesia bigemina by transfor of adult male Boophilus microplus. Aust Vet J 1978;54:205-206. 16.- Hodgson J. Biology and transmission of Babesia bigemina in Boophilus microplus. Ann N Y Acad Sci 1991:42-50. 17.- Mahoney D. Mirre G. A note on the transmission of Babesia bovis (Syn. B. argentina ) by one-host tick Boophilus microplus. Res Vet Sci 1979;26:253-254. 18.- McCosker. The global importance of babesiosis. In: Ristic M, Kreier J, ed. Babesiosis. New York: Academic Press, 1981:1-24. 19.- Ristic M. Babesiosis. In: Ristic M, McIntyre I, ed. Diseases of cattle in the tropics. Netherlands: Martinus Nijhoff Publishers, 1981:443-468. 20.- Brown CGD, Hunter AG, Luckins AG. Diseases caused by protozoa. In: Sewell MMH, Brocklesby DW, ed. Handbook on animal diseases in the tropics. Great Britain: Baillire Tindall, 1990:161-170. 21.- Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). Ticks parasitizing livestock; chemical control of ticks; ecological principles in tick control. In: FAO ed. Ticks and tick-borne disease control. A practical field manual. Vol. I. Rome: FAO/UNO, 1984:1-73;74-94;188245. 22.- Sols SS. Epidemiologa de garrapatas Boophilus y Amblyomma en Mxico. En: Memorias del II Seminario Internacional de Parasitologa Animal. Garrapatas y enfermedades que transmiten. Morelos, Mxico, 1991:19-30. 23.- Walker AR. Diseases caused by ticks. In: Sewell MMH, Brocklesby DW, ed. Handbook on animal diseases in the tropics. Great Britain: Baillire Tindall, 1990:1-12. 24.- Nari A. Strategies for the control of one-host ticks and relationship with tick-borne diseases in South America. Vet Parasitol 1995;57:153-166. 25.- Uilenberg G. International collaborative research: significance of tick-borne hemoparasitic diseases to world animal health. Vet Parasitol 1995;57:19-42. 26.- Potgieter FT, van Vuuren AS. The transmission of Babesia bovis using frozen infective material obtained from Boophilus microplus larvae. Onderstepoort J Vet Res 1974;41:79-80. 27.- Guglielmone A, Mangold A, Bermudez A, Hadani A. Deteccin de Merozoitos grandes (vermculos) de Babesia en teleoginas de Boophilus microplus alimentadas sobre terneros con distintos niveles de parasitemia de Babesia bigemina y Babesia bovis (=Argentina). Revista Iberoamericana de Parasitologa 1985;45:303-311. 28.- Cen AJF. Efecto de Babesia sp sobre la biologa de la garrapata Boophilus microplus, recolectados en bovinos del estado de Yucatn, Mxico. Tesis de Maestra, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autnoma de Yucatn, 1996. 29.- Hernndez OR, Figueroa MJ. Babesia bigemina: Relacin entre parasitemia en el bovino y deteccin de la infeccin en el vector Boophilus microplus. III Congreso Nacional de Parasitologa Veterinaria. Mrida, Yucatn, Mxico, 1993. 30.- Cafrune M, Aguirre D, Mangold A, Guglielmone A. Oviposition in Boophilus microplus infected artificially with Babesia bovis and Babesia bigemina . Annals de Parasitologie Humaine et compare 1993;68:196-198. 31.- Gaido A, Guglielmone A. Infection dinamics of kinetes of Babesia spp in B. microplus engorged females naturally infected. Instituto National de Tecnologa Agropecuaria (INTA). Salta, Argentina. 1994. 32.- Friedhoff KT. (1988). Transmission of Babesia. In: Ristic M, ed. Babesiosis of domestic animals and man. Boca Ratn CRC Press Inc, 1988:23. 33.- Guglielmone A, Mangold AJ, Aguirre DH, et al. The effect of infection by Babesia sp on some biological parameters of engorged females of Boophilus microplus. Folia Parasitol 1989;36:1-6. 34.- Sols CJ, Rodrguez VR. Monitoreo serolgico de IgG e IgM a Babesia bovis en becerros en el oriente de Yucatn. Vet Mex 1995;26:32.

Revista Biomdica

47
Babesiosis bovina.
35.- Sols CJ. Monitoreo serolgico a babesiosis y anaplasmosis en becerros y su relacin con la dinmica poblacional de Boophilus microplus en tres ranchos ganaderos del oriente de Yucatn. Tesis de Maestra, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autnoma de Yucatn, 1995. 36.- Ramrez C. Epidemiology of bovine babesiosis in the State of Yucatan, Mexico. MPhil Theses, Centre for Tropical Veterinary Medicine, University of Edinburgh, Scotland, 1993. 37.- Garca VZ. La babesiosis en Mxico. En: Memorias del Seminario Internacional de Parasitologa Animal. Morelos, Mxico, 1989:71. 38.- Mahoney DF. The development of control methods for tick fevers of cattle in Australia. Aust Vet J 1990;9:283289. 39.- de Rios LG, Aguirre DH, Gaido, AB. Evaluacin de la dinmica de la infeccin por Babesia bovis y Babesia bigemina en terneros. Diagnstico por microscopa directa y prueba de inmunofluorescencia indirecta. Rev Med Vet (Buenos Aires) 1988;69:254-258. 40.- Kurtii TJ, Munderloh VG, Stiller D. The interaction of Babesia caballi kinetes with tick cells. J Invert Pathol 1983;42:334-343. 41.- Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). Epidemiology of tick-borne diseases: epidemiologycal parameters and their application to the control of tick-borne disease. In: FAO ed. Ticks and tickborne disease control. A practical field manual. Vol. II. Rome: FAO/UNO, 1984:373-381. 42.- Guglielmone AA. Epidemiology of babesiosis and anaplasmosis in South and Central America. Vet Parasitol 1995;57:109-120. 43.- Mattioli RC, Bah M, Fayre J, Kora S, Cassama M. A comparison of field tick infestation on N'Dama, Zebu and N'DamaXZebu crossbread cattle. Vet Parasitol 1993;47:139148. 44.- Guglielmone AA, Mangold AJ, Gaido AB, Aguirre DH. Parasitismo natural por Boophilus microplus en bovinos Hereford, Criolla, Nelore y cruzas HerefordXNelore. Rev Med Vet (Buenos Aires) 1990;71:108-117 45.- Aguirre DH, Bermudez AC, Mangold AJ, Guglielmone AA. Infeccin natural con Babesia bovis y Babesia argentina en bovinos de raza Hereford, Criolla y Nelore en Tucumn, Argentina. Rev Med Vet (Buenos Aires) 1990;71:54-60.

Vo. 8/No. 1/Enero-Marzo, 1997