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Caracterizacin florstico-estructural de

los Pisos de Vegetacin de la Cuenca de


Choquecota, Valle de Palca, La Paz

INFORME DL-AT/AS-02

Informe de Consultora elaborado por Daniel Larrea Alczar para el Consorcio Glaciares
Andinos, constituida por las instituciones Ayni Tambo y Agua Sustentable
Proyecto: Adaptaciones al Cambio Climtico en regiones afectadas por el retroceso de los
glaciares tropicales en Bolivia













La Paz, Junio 2008
D.M. Larrea-Alczar 2008



[i]
Prologo
La presente consultora es el resultado de dos meses de revisin, anlisis e
interpretacin de observaciones y colectas de campo que permitieron
caracterizar florstica y estructuralmente los pisos de vegetacin de la cuenca de
Choquecota en el Valle de Palca, La Paz. La consultora fue supervisada por
Julia Zea McDowell, Investigadora Principal del proyecto Adaptaciones al
Cambio Climtico en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares
tropicales en Bolivia, el cual es implementado gracias a un Convenio de
Financiamiento firmado entre la Embajada Real de Dinamarca y el Consorcio
Glaciares Andinos (Cdigo DAC: 14040), este ltimo conformado por las
instituciones Agua Sustentable y Ayni Tambo. El informe final contiene una
identificacin geogrfica de los pisos de vegetacin, incluyendo una
descripcin de las combinaciones florstico-estructurales que caracterizan cada
una de ellas, as como la identificacin de los principales agentes de
perturbacin antrpica y una descripcin cualitativa del bioclima de cada piso.
Los mapas para la ubicacin geogrfica de los pisos de vegetacin fueron
elaborados por Ana Paola Castel, Gegrafa, especialista en Sistemas de
Informacin Geogrfica (SIG) de Agua Sustentable. Los resultados presentados
en el informe deben ser complementados con investigaciones posteriores que
permitan comprender la distribucin, origen y diversidad de la flora de la zona
y los posibles efectos del cambio climtico sobre su composicin y estructura.

D.M. Larrea-Alczar
CONSULTOR




















D.M. Larrea-Alczar 2008



[ii]
Contenido

Resumen (Pg. 1)
1. Introduccin (Pg. 2)
2. Antecedentes (Pg. 3)
3. Mtodos (Pg. 8)
4. Resultados (Pg. 10)
5. Discusin (Pg. 18)
6. Conclusiones (Pg. 22)
7. Recomendaciones (Pg. 22)
Referencias (Pg. 23)

Tablas

Tabla 1. Pisos de vegetacin identificados en la cuenca de Choquecota,
Provincia Murillo, La Paz, Bolivia, incluyendo una relacin con los pisos
bioclimticos descritos por Navarro & Maldonado (2004) (Pg. 12).

Tabla 2. Nombres cientficos y comunes (=vernaculares) de las principales
especies registradas. (*) Especies endmicas para Bolivia; (**) Especies
introducidas (Pg. 13).

Anexos

[Mapa Base] Mapa del Valle de Palca, Prov. Murillo, Dpto. La Paz,
detallando las zonas de influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que
influye, principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y
Retamani; y, secundariamente, a las comunidades de Katupaya y Amachuma
Grande.

[Mapa de Pisos de Vegetacin] Distribucin altitudinal de los pisos de
vegetacin en los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa
(4050 m), Oksani (3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn asociados
a las comunidades de Choquecota, Chullu, Oksani y Retamani en el Valle de
Palca.

D.M. Larrea-Alczar 2008



[1]
Resumen
Un diagnostico florstico y fisionmico de los pisos de vegetacin de la cuenca
de Choquecota fue realizado como parte del proyecto Adaptaciones al Cambio
Climtico en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares tropicales en
Bolivia. Para fines del presente informe la zona de trabajo en el Valle de Palca
genricamente denominado como cuenca de Choquecota fue definida como
el espacio geogrfico, hidrolgico, econmico- social y ambiental, el cual se
encuentra limitado hidrogrficamente por el rea de influencia de los ros
Choquecota y Wila Pampa, que influyen, principalmente, a las comunidades de
Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani, estas ltimas, comunidades focales de
este estudio. Para la descripcin e identificacin de los pisos de vegetacin se
utilizaron criterios florsticos (presencia de familias, gneros o especies
caractersticos o tpicos de cada piso de vegetacin) y estructurales
(caracterizacin de matorrales, praderas pajonales o combinaciones entre
ellas). En general, existen elementos que permiten diferenciar cuatro pisos de
vegetacin en la zona: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna
(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4700 m) y Piso Subnival (~4700-
4800 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreo
de ganado vacuno han perturbado las comunidades vegetales propias de cada
piso de vegetacin, originando comunidades vegetales en diferentes estados de
sucesin, junto con la ausencia o reducida presencia de elementos florsticos
importantes. No obstante, los pisos Altoandino y Subnival pueden ser
considerados como menos perturbados que los pisos inferiores; sin embargo, a
pesar del grado de alteracin de la vegetacin de los pisos de Puna y de Valle
Seco, es posible encontrar pequeas poblaciones de Corryocactus
melanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis (Cactaceae),
todas ellas especies endmicas de Bolivia, y en el caso de T. lageniformis,
fuertemente restringida a lo que genricamente se ha denominado como Valle
de La Paz. El conocimiento de la biologa bsica de estas especies y la difusin
de esta informacin a los pobladores locales y a las instituciones pblicas y
privadas podra permitir generar polticas de conservacin que ayuden a la
conservacin de los parches remanentes de vegetacin nativa que an existen.
Este estudio provee datos preliminares para impulsar investigaciones
descriptivas y experimentales que permitan establecer los efectos que podra
tener el incremento de temperatura en la composicin y estructura de los pisos
de vegetacin descritos, que se prev ser una de los principales efectos de los
cambios climticos que estamos percibiendo.

Palabras Clave: cliserie altitudinal, distribucin en mosaico, especies
endmicas, especies introducidas, pisos bioclimticos, series de vegetacin.




D.M. Larrea-Alczar 2008



[2]
1. Introduccin

Hoy por hoy, es ampliamente aceptado que los cambios climticos estn
ocurriendo en el planeta y que muchas especies de plantas y animales son
susceptibles a sus efectos (Botkin et al. 2007). El incremento de la temperatura
y de dixido de carbono (CO
2
), junto con modificaciones en los patrones
espaciales y temporales del rgimen de precipitaciones, son comnmente
mencionados como los principales cambios que estamos experimentando
(Botkin et al. 2007, Thomas et al. 2004). Adems de la preocupacin por
conocer el futuro de las especies de plantas y animales que, involuntariamente,
comparten su existencia con la nuestra, la generalidad de las preguntas est
orientada a tratar de establecer el efecto que estos cambios ambientales tendrn
sobre el bienestar del hombre. Modelos matemticos y cientficos expertos en el
tema predicen que muchos bosques tropicales de tierras bajas podran
convertirse en sistemas ms xricos o incluso semidesrticos. Aunque cada da
se genera nueva informacin sobre el tema, nuestro conocimiento sobre los
ecosistemas de montaa y las especies que viven en estos ambientes es
comparativamente reciente y relativamente escaso.

Bolivia se encuentra en la regin Neotropical, una de las seis en las que se
divide biogeogrficamente nuestro planeta. Notoriamente emergente en la
regin se encuentra la cordillera de Los Andes que resulta de la confrontacin
geolgica de las placas tectnicas de Nazca y Sudamrica (Gregory-Wodzicki
2000), lo que en Bolivia se ha traducido en la formacin de la Cordillera
Occidental (volcnica) y la Cordillera Real. Nuestra posicin tropical ha
originado que Bolivia, junto con Colombia, Ecuador y Per, sea habitualmente
incluida en los llamados Andes tropicales zona tropandina. En general, Los
Andes tropicales albergan especies de plantas cuyas extraordinarias
adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas, las cuales les permiten vivir en
hbitats con condiciones de temperatura altamente estresantes o incluso baja
disponibilidad de agua son, de hecho, algunas de las caractersticas que
destacan a estos ecosistemas de otros que ocurren en la regin Neotropical. No
obstante, al igual que otras regiones del mundo, la pregunta de cmo afectarn
los cambios climticos a estas plantas y las comunidades vegetales donde
ocurren sigue abierta. La cantidad de estudios sobre comunidades vegetales de
montaa y el efecto de los cambios climticos en su composicin y estructura
son relativamente escasos. De hecho, parece prudente afirmar que el impacto de
los cambios climticos sobre las especies que componen estas comunidades
puede ser altamente variable y que, probablemente, depender de las
caractersticas propias de cada especie. Notoriamente existe una ausencia de
informacin e investigaciones orientadas a establecer como se encuentran las
comunidades vegetales en un mundo que simplemente esta cambiando.

D.M. Larrea-Alczar 2008



[3]
En el presente informe expongo de manera cualitativa la caracterizacin
florstica de la cuenca de Choquecota (Prov. Murillo, Dpto. de La Paz) como
parte del proyecto Adaptaciones al Cambio Climtico en regiones afectadas
por el retroceso de los glaciares tropicales en Bolivia, el cual es desarrollado
por el Consorcio Glaciares Andinos constituido por las instituciones Ayni
Tambo y Agua Sustentable y esta financiado por la Cooperacin de la
Repblica de Dinamarca (DANIDA).

2. Antecedentes

En Bolivia, como en el resto de los pases del centro de la regin Neotropical
las condiciones macroclimticas se caracterizan por la marcada estacionalidad
de las precipitaciones pluviales, lo cual define una poca seca coincidente con
los meses ms cortos que ocurren durante el solsticio de invierno (mayo a
septiembre) y una poca de lluvias que alcanza su mximo promedio en el
solsticio de verano (octubre a abril), periodo que, adems, coincide con los das
ms largos y mayor radiacin solar que caracterizan esta poca. Esta marcada
estacionalidad define un rgimen de lluvias estrictamente tropical que se
caracteriza por un mximo de lluvias de los meses ms calientes del ao.
Microclimticamente, se han identificado un conjunto de fenmenos de carcter
local que afectan a las precipitaciones pluviales y, aparentemente, a la
temperatura. En el caso de los Andes occidentales de Bolivia, las lluvias
conectivas locales, el efecto de sombra de lluvias, las inversiones trmicas y
la exposicin topogrfica parecen ser los procesos microclimticos ms
importantes. Junto con el clima, los factores ambientales que modulan la
vegetacin en zonas montaosas con fuerte relieve como los Andes tropicales
son, adems, la altitud, la exposicin topogrfica, las caractersticas del suelo y
el nivel de erosin asociado a este ltimo.

Las variaciones climticas asociadas con el ascenso en altitud, como
disminucin de temperaturas y, muchas veces, aumento de las precipitaciones y
fluctuaciones en la radicacin solar, producen cambios visibles en la estructura
y composicin florstica de la vegetacin. Para fines del presente informe
entenderemos como vegetacin el componente vegetal (o fitocenosis) de una
comunidad en un sentido amplio, en el cual, el componente animal (o
zoocenosis) se encuentra subordinadamente incluido. As, la caracterizacin
estructural (fisionoma) y florstica (o flora) de una vegetacin representa, a su
vez, una medida aceptable de la organizacin e individualizacin de la
comunidad analizada. De esta forma, entendiendo que la vegetacin representa
la base estructural y funcional de los ecosistemas terrestres es intuitivo pensar
que stos cambian con la altitud como resultado de las modificaciones de
temperatura, precipitacin y radiacin solar mencionadas anteriormente. De ah,
que las variaciones climticas altitudinales en los ecosistemas de montaa se
sobreponen al efecto de la exposicin topogrfica produciendo discontinuidades
D.M. Larrea-Alczar 2008



[4]
muy marcadas en los tipos de vegetacin, los cuales se diferencian en los
denominados pisos de vegetacin o pisos ecolgicos altitudinales. El patrn o
zonacin de los pisos altitudinales en un determinado lugar se denomina
cliserie altitudinal. Es importante aclarar que el concepto de piso ecolgico
altitudinal se refiere a combinaciones florstico-estructurales (asociaciones y
comunidades vegetales) que inician y culminan a determinadas altitudes y no a
especies o determinados taxa
1
aislados, los cuales pueden mostrar patrones de
distribucin altitudinal progresivo o relativamente continuo (Beck & Garca
1991, Navarro & Maldonado 2004). La seleccin de combinaciones de especies
indicadoras o particulares de un piso ecolgico debe realizarse en base a la
caracterizacin e identificacin de especies que pertenecen a comunidades
maduras (tradicionalmente denominadas comunidades clmax). Estas
formaciones vegetales que estn influenciadas por variables que dependen de la
zona geogrfica, como por ejemplo, temperatura y precipitacin, son
denominadas zonales (o serie climatfila) y pueden ser caracterizadas a
partir del criterio de pisos de vegetacin, mientras que aquellas formaciones que
responden a factores especficos locales, como por ejemplo, agua o suelo, se
conocen genricamente como azonales o interzonales (o series
edafohigrfilas o edafoxerfilas), teniendo a los bofedales o turberas de
altura como las formaciones ms distintivas de este tipo de vegetacin los
cuales, adems, caracterizan a los pisos de vegetacin Altoandino y de la Puna
en la regin andina tropical (Estenssoro 1991, Navarro & Maldonado 2004).

Cules son los lmites altitudinales entre pisos ecolgicos? Aunque en
muchos casos los lmites han sido establecidos sobre la base de la presencia o
reemplazo altitudinal de ciertas especies (Beck & Garca 1991, Ibisch & Mrida
2003), en general, los pisos ecolgicos resultan de variaciones climticas
altitudinales en temperatura, precipitacin y radiacin solar, de ah, que sus
lmites responden en la mayora de los casos a la distribucin altitudinal de
estas variables, principalmente, precipitacin y temperatura. De hecho, se ha
sugerido que para definir de manera precisa y objetiva los pisos altitudinales
que ocurren en las zonas montaosas tropicales es aconsejable utilizar ndices
bioclimticos, los cuales combinan los parmetros climticos bsicos de
precipitacin y temperatura para expresarlos de una manera sinttica, basados
en el supuesto que ambas variables actan sobre los seres vivos de manera
combinada y no por separado. Aunque existen experiencias de la utilizacin de
estos ndices a escalas regionales, los ejemplos de su aplicacin a escalas
espacialmente locales son reducidos. Basados en estos ndices y a una escala
regional, Navarro & Maldonado (2004) definieron y delimitaron los siguientes
pisos ecolgicos para la zona interna de los Andes y lo que ellos
denominaron zonas ms elevadas de las cordilleras:



1
Plural de taxn que se refiere a un grupo o categora en cualquier sistema de clasificacin de plantas y/o animales.
D.M. Larrea-Alczar 2008



[5]
- Piso Nival, entre >5100 y 5200 m.
- Piso Subnival, entre 4600-4700 y 5100-5200 m.
- Piso Altoandino, entre 3900-4000 y 4600-4700 m.
- Piso de la Puna, entre 3100-3300 y 3900-4000 m.
- Piso de la Prepuna, entre 2000-2300 y 3100-3300 m.
- Piso de los Valles, entre <2000 y 2300 m.

Esta clasificacin guarda relacin con los pisos altitudinales definidos por
Beck & Garca (1991) para el Valle de La Paz; no obstante, existen diferencias
en los lmites de cada piso sealados por estos autores:

- Piso Nival, >4800 m.
- Piso Subnival, entre 4800-4700 y 4800 m.
- Piso Altoandino, entre 4100-4200 y 4600-4700 m.
- Piso Puneo o de Puna, entre 3500-3600 y 4100-4200 m.
- Piso de Prepuna y de Valle Seco, <3500-3600 m.

En este caso, no parece correcto hablar de Prepuna en el Valle de La Paz o,
en este caso, el Valle de Palca, ya que la Prepuna es una regin biogeogrfica
2

del extremo sur de Bolivia y norte de Argentina (Cabrera & Willink 1973,
Lpez 2000). Adems de prescindir de la asignacin de Prepuna a algunas
porciones que corresponden al Piso de Valle Seco, se ha sugerido la divisin del
Piso de la Puna en dos secciones altitudinales que se diferencian por la
disminucin de especies arbustivas que caracterizan la parte inferior de este
piso (R.P. Lpez, datos no publicados). As, para este trabajo consideraremos
los siguientes pisos de vegetacin:

- Piso Nival, >4800 m.
- Piso Subnival , entre 4700 y 4800 m.
- Piso Altoandino , entre 4300-4400 y 4600-4700 m.
- Piso de Puna Superior, entre 3900 y 4300-4400 m.
- Piso de Puna Inferior, entre 3500-3600 y 3900 m.
- Piso de Valle Seco, entre 2400 y 3400-3500 m.

Bajo el enfoque de ecoregiones
3
, el Valle de Palca se encuentra en la regin
designada genricamente por Ibisch & Mrida (2003) como Cordilleras Altas y
Altiplano, donde confluyen dos de sus subecorregiones, la Puna Hmeda y una
porcin de la Vegetacin Altoandina de la Cordillera Oriental con Pisos Nivales
y Subnivales. Fitogeogrficamente, Palca ha sido incluida en la Provincia
Biogeogrfica de la Puna Peruana (Navarro & Maldonado 2004), zona que se

2
Una regin biogeogrfica corresponde a una porcin de superficie continental, cuya flora se caracteriza por la
presencia de especies, gneros o incluso familias endmicas, lo cual origina comunidades vegetales particulares.
3
Una ecoregin representa un rea geogrfica que alberga una agrupacin particular de comunidades vegetales, los
cuales comparten muchos taxa, procesos ecolgicos y condiciones ambientales y que pueden mostrar patrones comunes
de produccin de biomasa y de uso forestal y agropecuario.
D.M. Larrea-Alczar 2008



[6]
extiende desde el sur de los Andes de Ecuador, hasta el centro de la Cordillera
Oriental y el Altiplano de Bolivia, estas ltimas denominadas genricamente
como unidades fisiolgicas y geolgicas de esta provincia en Bolivia. El clima
predominante es el pluviestacional [Io
4
>3,6 (subhmedo-hiperhmedo); Iod2
5

<2,5; Navarro & Maldonado 2004] con el periodo de lluvias concentrado
entre diciembre y febrero y las zonas ms altas como los pisos nival y
subnival se caracterizan por sus bajas temperaturas, las cuales pueden presentar,
adems, hielo o nieve de manera permanente. La partes bajas de Palca se
caracterizan por la presencia de valles secos relativamente profundos afectados
por el efecto de la sombra orogrfica de lluvias que produce un clima xrico
[Io=1,0-3,6 (semirido-seco); Navarro & Maldonado 2004] con ausencia de
heladas.

Como gran parte de la Provincia Biogeogrfica de la Puna Peruana, el
Valle de Palca debera compartir elementos florsticos con la Provincia
Biogeogrfica Paramuna. El reporte preliminar de especies de los gneros
Azorella (Umbelliferae=Apiaceae), Baccharis (Compositae=Asteraceae) y
Plantago (Plantaginaceae), entre otras, cuyas especies se distribuyen desde
Venezuela o Colombia hasta Bolivia donde alcanzan la cordillera de La Paz,
sustentan esta hiptesis. Navarro & Maldonado (2004) proporcionan una lista
de 138 especies de plantas restringidas parcial o totalmente a esta provincia en
Bolivia, o con ptimo de distribucin en la misma. Entre ellas destacan especies
de dos familias: Compositae y Graminae=Poaceae, cuyas combinaciones
florstico-estructurales podran utilizarse como indicadores de los pisos
altitudinales de la cuenca. De hecho, debido al gradiente altitudinal de la zona
[entre 3400 y 4700 m, sin contar las partes prximas al Nevado del Mururata
(5800 m)], la cual produce temperaturas relativamente bajas, presencia de
vientos, pronunciadas pendientes (30-70%) y barreras orogrficas que originan
climas secos en las partes inferiores, la vegetacin es, en general, baja y esta
caracterizada porque fisionmicamente esta formada por matorrales
6
y praderas
7

de diferente superficie y desarrollo, donde la presencia de especies de estas tres
familias y sus combinaciones es notoria. Dependiendo del piso otras familias
importantes podran ser: Cactaceae, Labiatae=Lamiaceae, Scrophulariceae y
Leg-Papilionidae. Navarro & Maldonado (2004) denominaron genricamente a
la vegetacin de los alrededores de la localidad de Palca (3200-3400 m) como
vegetacin punea xrica supratropical de la Cordillera Real, la cual estara
constituida en su mayor parte por matorrales xeromrficos donde destacaran
por su mayor frecuencia especies como Adesmia spinosissima (Leg-

4
Io (Io=P/12T): Cociente entre la precipitacin media anual (P) y la temperatura media anual (T) multiplicada por los
doce.
5
Iod2 (Iod2=P2T2): ndice ombrotrmico de los dos meses consecutivos ms secos del ao.
6
Los matorrales son formaciones de vegetacin leosa, en el caso de los Andes principalmente constituida por
especies de plantas arbustivas (plantas con ramificacacin basal), cuya altura media del dosel no supera los 2 m de
altitud.
7
Las praderas son formaciones herbceas dominadas por plantas graminoides, las cuales representan ms del 50% de
los individuos.
D.M. Larrea-Alczar 2008



[7]
Papilionidae), Baccharis incarum, B. boliviensis y Dasyphyllum ferox y
Lophopappus foliosus (Compositae), entre otras.

Para el Valle de La Paz, el cual tiene fuerte afinidad con el Valle de Palca,
se ha reportado la presencia de cerca de 800 especies (sensu Beck & Garca
1991). Biogeogrficamente, la mayora de ellas tienen fuerte afinidad andina,
templada o cosmopolitas, aunque existen elementos de origen tropical, incluso
especies introducidas (R.P. Lpez, datos no publicados). Recientemente, se ha
reportado para el Municipio de Palca la presencia de 140 especies
pertenecientes a 117 gneros de 45 familias, informacin que se obtuvo
caracterizando trece (13) unidades de vegetacin as como la presencia de
especies nativas, introducidas y cultivadas sin considerar, explcitamente, los
pisos de vegetacin del Valle de Palca (sensu Zenteno 2006). Navarro &
Maldonado (2004) sugieren que Palca podra albergar una interesante presencia
de elementos florsticos cuyo ptimo de distribucin estara en la Cordillera
Oriental y el Altiplano xricos del centro y sur de Bolivia. Sin embargo, la zona
histricamente ha sido influenciada por diferentes actividades antrpicas, como
agricultura, ganadera de ovinos y vacunos, minera y turismo (Ibisch & Merida
2003), las cuales han modificado la vegetacin originaria que, posiblemente,
estada constituida en buena parte por bosques de Polylepis (Rosaceae),
Buddleja (Loganiaceae) y Duranta (Verbenaceae), entre otros, y en sus partes
ms xricas por matorrales densos de Caesalpinia y Prosopis (Leg-Mimosidae),
junto con especies de Schinus y Schinopsis (Anacardiaceae). Hoy, las zonas
ms altas (pisos Subnival y Altoandino), estaran conformadas, principalmente,
por pajonales
8
y bofedales; y, en sus partes ms bajas (piso de la Puna y de
Valle Seco), por matorrales resinosos (o lauroides) o matorrales espinosos que
raramente abarcan grandes superficies y que se encuentran en diferentes grados
de perturbacin. Claramente, la zona rene peculiaridades biogeogrficas y
climticas que podran explicar, en gran parte, las adaptaciones anatmicas que
poseen las plantas que al presente logramos apreciar en la zona. Una evaluacin
cualitativa de permita caracterizar fisionmica y florsticamente los pisos de
vegetacin del Valle de Palca ser un importante avance en nuestro
conocimiento de la zona y de los efectos que podran tener los cambios en el
uso de la tierra y la disponibilidad de agua que, como resultado del incremento
global de la temperatura en el planeta y sus efectos en los glaciares de Los
Andes tropicales, se prev ser el principal efecto del retroceso glaciar del
Nevado del Mururata.

Para fines del presente informe delimitamos nuestra zona de trabajo en el
Valle de Palca en adelante, genricamente denominado como cuenca de
Choquecota como el espacio geogrfico, hidrolgico, econmico- social y
ambiental, el cual se encuentra limitado hidrogrficamente por el rea de

8
Los pajonales son un tipo de vegetacin de pradera dominado por gramneas de altura media (0,3-1,0 m), a menudo
de hojas duras, esclerfilas o pungentes.
D.M. Larrea-Alczar 2008



[8]
influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que influyen, principalmente,
a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani, cuya superficie
de influencia es de ~ 77,7 Km
2
, que corresponde al 33% del rea total estimada
para el Valle de Palca (153,8 Km
2
) (ver Mapa Base, Anexos).

3. Mtodos

La caracterizacin fisionmica y florstica de la cuenca de Choquecota se
realiz a travs de seis (6) visitas a puntos clave relacionados con las
comunidades focales consideradas en este estudio. Las salidas fueron realizadas
entre el 5 de abril y el 10 de mayo de 2008 bajo el siguiente detalle:

- Cerro Cantuyo (4442 m) & Cerro Akanani (4532 m):
[Comunidad de Choquecota]
Fechas: (5/Abril), (10/Abril), (19/Abril), (24/Abril)

- Cerro de Huancapampa (4050 m) & Cerro Oksani (3920 m):
[Comunidad de Chullu] + [Comunidad de Oksani]
Fechas: (5/Abril), (17/Abril)

- Cerro de Meja Kkollu (3743 m):
[Comunidad de Retamani]
Fechas: (5/Abril), (17/Abril), (27/Abril), (10/mayo)

En cada caso se realizaron recorridos de 1,5 3,5 h de duracin, colectando
muestras botnicas frtiles de las especies ms abundantes, junto con el registro
fotogrfico de los elementos, comunidades o paisajes ms representativos
(Cmara SONY, Modelo DSC-P100, 5,1 Mega Pixels), as como la
georeferenciacin de puntos clave en la delimitacin de los pisos de vegetacin
(GPS, Magellan Explorist 200) y el registro de altitudes para validar el criterio
altitudinal de localizacin e identificacin de los mismos (Altmetro,
Eschenbach, Germany). Se consultaron las tesis de Garca (1987), Vargas
(1989), Valenzuela (1993) y Lpez (1996), las cuales evaluaron diferentes
aspectos de diversidad florstica en los pisos de vegetacin del Valle de La Paz.
Los libros Historia Natural de un Valle de Los Andes: La Paz (Forno &
Baundoin 1991), Biodiversidad: La riqueza de Bolivia (Ibisch & Mrida
2003) y Geografa Ecolgica de Bolivia. Vegetacin y Ambientes Acuticos
(Navarro y Maldonado 2004) fueron importantes fuentes de informacin en
diferentes aspectos biogeogrficos, florsticos y bioclimticos. Otros trabajos
revisados fueron el Plan de Accin Ambiental Municipal de Palca, incluyendo
el Estudio de Flora y Fauna realizado por R. Zenteno (2006), documentos que
fueron elaborados por la Fundacin MEDMIN en el ao 2006 y que fueron
proporcionados al consultor por D.M. Bocngel, Gerente de la Fundacin
MEDMIN. Tambin se consult el Informe de Consultora: Diagnstico
D.M. Larrea-Alczar 2008



[9]
Bitico/Abitico de las reas Protegidas del Municipio de La Paz, elaborado
por R.P. Lpez (2007), quien, adems, proporcion importantes comentarios e
informacin florstica de la zona, as como su valiosa cooperacin en la
validacin de la determinacin taxonmica de los especmenes colectados. Gran
parte de las especies registradas se encontraban en estado frtil (presencia de
flor y/o fruto), lo cual facilit su determinacin taxonmica. Los sitios web del
Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org), Botanicus Digital
Library (www.botanicus.org) y The International Plant Names Index Project
(http://www.ipni.org) fueron tambin consultados para revisar las sinonimias de
algunos gneros y especies. Los nombres comunes (= nombres vernaculares) de
las principales especies de cada piso de vegetacin fueron obtenidos mediante
entrevistas casuales con personas residentes de los lugares visitados, cuya
informacin fue corroborada y complementada con la lista reportada por Garca
(1991).

Para determinar el estado de conservacin de cada piso de vegetacin se
utiliz cinco categoras cualitativas [(M) malo, (P) psimo, (R) regular, (B)
bueno y (O) ptimo]. Estas categoras fueron establecidas en base a la relacin
observada en campo entre la superficie cubierta por vegetacin nativa y aquella
asignada al uso agrcola y/o como tierras para pastoreo. Tambin se considero
como criterios adicionales la presencia de especies endmicas
9
, especies
ruderales
10
(= especies arvenses) y el grado de complejidad vertical y horizontal
de la vegetacin. Debido a la ausencia de validacin cuantitativa, la cual alude
al grado de subjetividad de las categoras empleadas, el uso de las mismas debe
ser interpretado como estrictamente referencial y cualitativo.

Para la descripcin e identificacin de los pisos de vegetacin se utilizaron
criterios florsticos (presencia de familias, gneros o especies caractersticos o
tpicos de cada piso de vegetacin) y estructurales (caracterizacin de
matorrales, praderas pajonales o combinaciones entre ellas). Debido a que
ya existe informacin preliminar sobre la riqueza y composicin de la flora del
Municipio de Palca (sensu Zenteno 2006), el propsito de nuestra evaluacin
fue identificar combinaciones florstico-estructurales como indicadores de cada
piso de vegetacin, que permitan zonificar altitudinalmente la cuenca de
Choquecota, y no as establecer patrones de diversidad florstica
11
en la zona. A
partir de ello, se identificaron asociaciones y comunidades vegetales
conformadas por especies de Compositae y Graminae, como primer criterio, o
combinaciones de ellas con especies de Cactaceae, Labiatae, Scrophulariaceae
y Leg-Papilionidae, como segundo criterio. Basados en esta informacin, se

9
Una especie endmica es aquella especie que solo existe en una determinada zona geogrfica (pas o regin), por
tanto, su distribucin esta restringida a determinados lugares y son el resultado de procesos de especiacin (formacin
de especies) particulares.
10
Las especies ruderales son plantas que colonizan rpidamente sitios perturbados, que se caracterizan por un tiempo
de vida corto y una alta produccin de semillas.
11
La diversidad biolgica se refiere, en trminos generales, a la combinacin de riqueza (o nmero) de especies y
abundancia de individuos en un rea geogrfica y en un tiempo determinado.
D.M. Larrea-Alczar 2008



[10]
definieron, de manera genrica y preliminar, las series de vegetacin (SV)
caractersticas de cada piso de vegetacin. Las series de vegetacin se denotan
con un nombre doble (dos especies), donde el primero corresponde a una
especie caracterstica aunque no dominante de la vegetacin y el segundo
nombre a la especie dominante que define la fisonoma de la misma. Para fines
del presente informe, la segunda especie de las series de vegetacin fue
establecida en base a la valoracin cualitativa de la abundancia de las especies
registradas durante los recorridos de campo. Es necesario mencionar que el
establecimiento de series de vegetacin parte del supuesto que las comunidades
vegetales examinadas se constituyen en la vegetacin clmax
12
de la zona.
Debido al grado de perturbacin de la cuenca de Choquecota, la existencia de
comunidades vegetales en estado de clmax es poco probable. Por tanto, las
series de vegetacin propuestas en este informe deben ser interpretadas con
cautela, sin perder la objetividad de su origen cualitativo y el alcance de su
extrapolacin.

4. Resultados

En general, existen elementos que permiten diferenciar cuatro pisos de
vegetacin en la zona: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna
(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4700 m) y Piso Subnival (~4700-
4800 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreo
han perturbado las comunidades vegetales propias de cada piso de vegetacin,
originando comunidades vegetales en diferentes estados de sucesin, junto con
la ausencia (o reducida presencia) de elementos florsticos importantes. Los
elementos caractersticos de cada piso de vegetacin estn dispersos
formando pequeos conglomerados a lo largo del camino principal, salvo en las
pendientes ms pronunciadas donde se puede comprobar la presencia de
parches de vegetacin relativamente poco perturbados y aislados.

La Tabla 1 detalla, de manera genrica, los pisos de vegetacin para los
cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani
(3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn directamente relacionados
con las actividades agrcolas y ganaderas de las comunidades focales de este
estudio (ver Mapa de Pisos de Vegetacin, Anexos). La Tabla 1 muestra
tambin una relacin tentativa entre los pisos de vegetacin reconocidos
cualitativamente en la cuenca y los pisos bioclimticos
13
descritos por Navarro
& Maldonado (2004). Dicha relacin deber ser validada con datos climticos
especficos de temperatura y precipitacin o, en su caso, interpretada con
cautela dada la inferencia cualitativa de la misma.

12
La vegetacin clmax (o comunidad clmax) se refiere a una comunidad vegetal sin perturbacin natural o antrpica,
en la cual las especies y las poblaciones que la conforman han alcanzado su mximo desarrollo y, por tanto, se
encuentran en equilibrio.
13
Los pisos bioclimticos corresponden a pisos altitudinales establecidos en base al uso de ndices bioclimticos, los
cuales expresan numricamente la relacin entre la temperatura y la precipitacin de una zona.
D.M. Larrea-Alczar 2008



[11]
Tabla 1. Pisos de vegetacin identificados en la cuenca de Choquecota, Provincia Murillo, La Paz, Bolivia, incluyendo una relacin con los
pisos bioclimticos descritos por Navarro & Maldonado (2004).

PUNA
(~3500-4300 m)
VALLE SECO INFERIOR SUPERIOR ALTOANDINO SUBNIVAL
(~3200-3500 m) (~3500-3800 m) (~3900-4300 m) (~4300-4700 m) (4700-4800 m)
Matorrales
Espinosos
Pajonales
arbustivos
Bofedales,
Pajonales
Arbustivos
Pajonales,
Roquedales
Bofedales
Pajonales
COMUNIDAD CERRO EC: R EC: R EC: R EC: RB EC: RB

CHOQUECOTA

CANTUYO



X

X

X

X
AKANANI X X X X
HUANCAPAMPA

X X
CHULLU
OKSANI

OKSANI X
RETAMANI MEJA KKOLLU X X

Piso Bioclimtico (It o Tp)

Mesotropical
(It =320-490)

Supratropical
(It =160-320)

Orotropical
(Tp =450-1050)

Criorotropical
(Tp = 1-450)


Estado de Conservacin (EC): R: Regular; B: Bueno; Piso Bioclimtico: (It): ndice de Termicidad; [It = (T+M+m)]; T: Temperatura media anual; M: Media de las temperaturas mximas del mes ms frio
del ao; m: Media de las temperaturas mnimas del mes ms fro del ao; (Tp) Temperatura Positiva Anual, que corresponde a la suma de las temperaturas medias de todos los meses del ao en que esa media
es superior a 0C (sensu Rivas-Martnez et al. 1999).
D.M. Larrea-Alczar 2008

[12]

La Tabla 2 muestra una lista de las principales especies registradas en el estudio,
incluyendo, si la informacin existe, una relacin de cada especie con su nombre comn y
su condicin de especie endmica o introducida.

Tabla 2. Nombres cientficos y comunes (=vernaculares) de las principales
especies registradas en la cuenca de Choquecota. (*) Especies endmicas para
Bolivia; (**) Especies introducidas.

Nombre Cientifico Nombre Comn
Adesmia miraflorensis (Leg-Papilionoidae) Ayacauli
Adesmia spinossisima (Leg-Papilionoidae) Anjuvaya, Aahuaya
Agalinis aff.lanceolata (Scrophulariaceae) Manka Paqui, Sojo Sojo
Agalinis brevifolia (Scrophulariaceae)
Atriplex rusbyi (Chenopodiaceae) Kentara
Baccharis boliviensis (Compositae) Thola Suppa
Baccharis latifolia (Compositae) Chilca
Baccharis obtusifolia (Compositae)
Baccharis pentlandii (Compositae) Mayu Chilca
Baccharis tola var. incarum (Compositae) Thola
Bidens andicola (Compositae) Chirinini, Siliquina
Cajophora horrida (Loasaceae) Itapallu
Calceolaria parviflora (Scrophulariaceae) Amayzapato
Calamagrostis nitidula (Gramineae)
Calamagrostis spp. (Gramineae) Keas
Cantua buxifolia (Polemoniaceae) Kantuta
Caesalpinia bangii (Leg-Caesalpinidae) Takarkaya
Circium vulgare (Compositae) (**) Cardo
Clinopodium bolivianum (Labiatae)
(=Satureja boliviana)
Mua Mua
Colletia spinosissima (Ramnaceae) Tantalla
Cortaderia spp. (Gramineae) Sehuenca
Corryocactus melanotrichus (Cactaceae) (*)
Cupressus macrocarpa (Cupressaceae) (**) Ciprs
Chuquiraga jussieui (Compositae)
Dasyphyllum ferox (Compositae) Llauli
Deyeuxia spp. (Gramineae) Crespillos
Distichia muscoides (Juncaceae) Cuncuna
Dodonaea viscosa (Sapindaceae) Chacatea
Echinopsis brigesii (Cactaceae) (*)
Eragrostis lugens (Gramineae)
Eucalyptus globulus (Myrtaceae) (**) Eucalipto
Festuca dolichophylla (Gramineae) Chillihua
Gentiana sedifolia (Gentianaceae)
Kageneckia lanceolata (Rosaceae) Kopi
Krameria lappacea (Krameriaceae)
D.M. Larrea-Alczar 2008

[13]

Lachemilla pinnata (Rosaceae) Sillu sillu
Lavatera assurgentiflora (Malvaceae) (**) Malva real
Lupinus altimontanus (Leg-Papilionidae) Kea
Luzula racemosa (Juncaceae) Uma Sutu, Chojla
Muhlenbergia fastigiata (Gramineae) Chiji Negro
Muhlenbeckia fruticulosa (Polygonaceae)
Mutisia acuminata (Compositae) Chinchircoma
Mutisia orbignyana (Compositae)
Minthostachys acutifolia (Labiatae)
Minthostachys aff. andina (Labiatae)
Opuntia ficus-indica (Cactaceae) (**) Tuna
Oreocereus pseudofossulatus (Cactaceae)
Oxychle andina (Juncaceae)
Pennisetum clandestinum (Gramineae) (**) Kikuyo
Pinus radiata (Pinaceae) (**) Pino
Piptochaetium aff. setifolium (Gramineae)
Plantago tubulosa (Plantaginaceae) Llantn
Pluchea fastigiata (Compositae)
Poa annua (Gramineae) Chiji, Pasto
Poa asperiflora (Gramineae)
Pycnophyllum molle (Caryophyllaceae) Huaricoca
Puya ferruginea (Bromeliaceae) Kara
Salvia haenkei (Labiatae) Salvia
Schinus molle (Anacardiaceae) Molle
Senecio rufescens (Compositae)
(= Senecio adenophhylloides)

Senecio spp. (Compositae)
Solanum aff. nitidum (Solanaceae) Nuumaya
Spartium junceum (Leg-Papilionoidae) (**) Retama
Stevia bangii (Compositae) Mankapaki
Stipa ichu (Gramineae) Ichu, Paja
Stipa hans-meyerii (Gramineae)
Tagetes multiflora (Compositae) Chijchipa
Tephrocactus aff. pentlandii (Cactaceae) Kealla
Taraxacum officinale (Compositae) (**) Achicoria, Diente de Len
Trichocereus lageniformis (Cactaceae)(*)
(= Echinopsis lageniformis)

Viguiera spp. (Compositae) Sunchos

D.M. Larrea-Alczar 2008

[14]

A continuacin se describe estructural y florsticamente los pisos de
vegetacin identificados a partir de cada comunidad focal:

[Comunidad de Choquecota]
Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de la Puna Inferior, Piso de la Puna
Superior, Piso Altoandino, Piso Subnival

Piso de la Puna Inferior (3500-3600 y 3900 m) [PAJONALES ARBUSTIVOS,
SV: Serie de Lupinus altimontanus-Baccharis tola var. incarum]. En la
comunidad de Choquecota y sus cercanas se desarrollan diferentes
comunidades puneas en sus lmites inferiores, las cuales conforman pajonales
arbustivos relativamente densos aunque esparcidos. La comunidad vegetal ms
extendida esta caracterizada por la presencia de especies de Baccharis (B. tola
var. incarum, B. obtusifolia, B. pentlandii) (Compositae) y gramneas como
Stipa ichu y otras especies de este gnero, Poa asperiflora y Piptochaetium aff.
setifolium, as como especies de los gneros Lupinus, principalmente L.
altimontanus (Leg-Papilionidae) y Calceolaria parviflora (Scrophulariaceae).
Alrededor de los caminos es frecuente observar individuos de Solanum aff.
nitidum (Solanaceae), un pequeo arbusto de flores azuladas, junto con una
especie del gnero Cajophora (Loasaceae), una planta de mediano porte con
pelos urticantes en sus hojas y flores. Tambin se observan individuos de
Cantua buxifolia (Polemoniaceae) creciendo en el interior de algunas viviendas
de la comunidad. En las laderas prximas a la comunidad de Choquecota es
posible detectar rodales plantados de pequeo (<10 individuos) y mediano
(>10-30 individuos) tamao de Eucalyptus globulus (Myrtaceae), posiblemente
destinados a servir como barreras de viento o para algn fin de utilizacin
forestal. Tambin de pueden observar hacia el interior de la comunidad
individuos aislados de especies introducidas
14
como Pinus radiata (Pinaceae) y
Cupressus macrocarpa (Cupressaceae). El estado de conservacin de la zona es
regular ya que los asentamientos humanos han restringido los pequeos parches
de vegetacin natural a quebradas con pendientes relativamente pronunciadas
(30-40%).

Piso de la Puna Superior (3900 y 4300 m) [BOFEDALES, SV: Lachemilla
pinnata Distichia muscoides; PAJONALES ARBUSTIVOS, SV: Baccharis
obtusifolia Festuca dolichophylla]. Aproximadamente a 20-25 m de caminata
de la comunidad de Choquecota siguiendo el camino principal se puede
observar fisionmicamente pajonales semiarbustivos dominados por Festuca
dolichophylla y algunas especies de Baccharis y en menor proporcin por Stipa
ichu, S. hans-meyerii, Poa annua y Muhlenbergia fastigiata. Tambin se
pueden observar bofedales desde pocos metros hasta algunas decenas de metros
cuadrados, conformados por cojines de Oxychle andina y Distichia muscoides

14
Una especie introducida es aquella especie alctona que se ha incorporado en las comunidades nativas beneficiada
directa o indirectamente por la accin del hombre.
D.M. Larrea-Alczar 2008

[15]

(Juncaceae) y gramneas de los gneros Poa, Stipa y Deyeuxia. Los cultivos
identificados (cebada, trigo, oca, quinua) estn claramente concentrados hacia
la ladera W de la cuenca. La ladera E esta destinada al pastoreo de ganado
ovino y equino, actividades que notoriamente han disminuido la cobertura
vegetal. En general, el estado de conservacin de la zona oscila entre regular y
malo; no obstante, es necesario rescatar su valor paisajstico.
Piso Altoandino (4300 y 4600-4700 m) [PAJONALES ALTOANDINOS, SV: Serie
de Pycnophyllum molle-Comunidades de Deyeuxia-Calamagrostis;
ROQUEDALES, SV: Serie provisional de Senecio rufescens; BOFEDALES, SV:
Serie provisional de Oxychle andina] Este piso de vegetacin se caracteriza
por el desarrollo de comunidades vegetales con reducida presencia de
elementos arbustivos, las cuales podran denominarse genricamente como
pajonales altoandinos. En los lmites inferiores del piso Altoandino, cerca de la
Mina de San Francisco, la vegetacin esta visiblemente influenciada por la capa
pedregosa del suelo y la inclinacin de las laderas (aprox. 30-35%). En las
planicies, Pycnophyllum molle (Caryophyllaceae), otra planta en forma de
cojn, especies de gramneas de los gneros Deyeuxia, Poa, Stipa y
Calamagrostis, junto con Luzula racemosa (Juncaceae), destacan por su alta
presencia. Existen pequeos matorrales abiertos (= roquedales
15
) de Senecio
rufescens (= Senecio adenophhylloides) (Asteraceae), un arbusto con hojas
glandulosas y aromticas cuyos individuos alcanzan los 65 cm en altura y que,
usualmente, caracterizan la vegetacin del piso Subnival que aparece a partir de
los 4600 m. Es de destacar las comunidades vegetales que se desarrollan hacia
el interior de las construcciones de piedra abandonadas cerca de la mina, las
cuales se caracterizan por una alta presencia y desarrollo (tamao: 0,8-1,0 m) de
gramneas (principalmente especies de Deyeuxia, Calamagrostis y Stipa) e
individuos aislados de S. rufescens. El registro de entre 6 y 10 especies en estas
construcciones indica que las mismas podran generar condiciones adecuadas
de temperatura que permitira el establecimiento de estas especies y sus
individuos. Se sugiere que estas construcciones sean consideradas en programas
de restauracin y manejo de la vegetacin de la zona.

Cerca de los 4500-4600 m, es decir, en los lmites superiores del piso
Altoandino, las comunidades vegetales estn dominadas por gramneas de los
gneros Poa, Festuca, Muhlenbergia y Calamagrostis, cuyas especies forman
pequeos conglomerados que tapizan las laderas dejando pocos espacios
abiertos desprovistos de vegetacin. Un elemento importante de destacar es la
presencia de Oxychle andina y Distichia muscoides (Juncaceae) en los
bofedales. Sobre estas plantas en cojn al igual que en el caso de Pycnophyllum
molle crecen otras especies de plantas, principalmente gramneas, pequeas
hierbas como Gentiana sedifolia (Gentianaceae) y otras del gnero Senecio
(Compositae), as como individuos de S. rufescens. El registro de especies

15
Formaciones vegetales que se desarrollan sobre superficies rocosas, que se caracterizan por forman pequeas
agrupaciones herbceas y/o arbustivas.
D.M. Larrea-Alczar 2008

[16]

creciendo, principalmente sobre Pycnophyllum y Oxychle, sugiere que estas
plantas en cojn podran cumplir un rol como plantas facilitadoras
16
(o
benefactoras) en estas comunidades vegetales. Tambin se pueden observar
pequeas vegas donde predomina Plantago tubulosa (Plantaginaceae) y
Lachemilla pinnata (Rosaceae). Tanto en la parte superior e inferior del piso
Altoandino existe evidencia de reas de cultivos, zonas dedicadas al pastoreo de
ganado vacuno y pequeas porciones afectadas por quema, lo cual alude a que
el estado de conservacin de ambas zonas es regular.
Piso Subnival (4600-4700 y 4800 m) [PAJONALES SUBNIVALES, SV: Serie
Potencial de Calamagrostis nitidula] La vegetacin esta caracterizada por
individuos aislados de 1,2-1,5 m de altura de Senecio rufescens. Especies de
Calamagrostis (principalmente Calamagrostis nitidula), Poa y Deyeuxia
completan la flora del lugar que fisionmicamente conforman pajonales con
presencia reducida y de manera aislada de formas en cojn (Pycnophyllum
molle). A diferencia del piso Altoandino no existen rastros de cultivos y
evidencias de pastoreo o quema. El estado de conservacin de la zona puede ser
calificado, de manera cualitativa, entre regular y bueno.

[Comunidad de Chullu] [Comunidad de Oksani]
Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de la Puna Inferior

Piso de la Puna Inferior (~3600 y 3900 m) [PAJONALES PUNEOS, SV: Serie
Potencial de Lupinus altimontanus-Stipa ichu]. La vegetacin del cerro de
Oksani se relaciona, en su mayor parte, al piso inferior de la Puna Hmeda (o
Puna Inferior) donde la mayora de las comunidades vegetales conforman
diferentes tipos de pajonales en algunos casos con elementos arbustivos que
no superan los 1,0-1,2 m de altura. La presencia de especies como Lupinus
altimontanus y Adesmia spinossisima (Leg-Papilionoidae), Calceolaria
parviflora (Scrophulariaceae), Tephrocactus aff. pentlandii (Cactaceae),
Clinopodium bolivianum (=Satureja boliviana) (Labiatae), Mutisia acuminata,
M. orbignyana, Tagetes multiflora, Dasyphyllum ferox y diferentes especies del
gnero Baccharis, junto con una especie de Chuquiraga, posiblemente C.
jussieui (Compositae), sustentan esta afirmacin. Curiosamente, existen
especies que tienen su ptimo de distribucin en los valles secos (< 3500 m)
que alcanzan los 3800-3900 m en el cerro de Oksani como, por ejemplo, los
cactceas columnares Corryocactus melanotrichus (especie endmica de
Bolivia, Hunt et al. 2006) y Oreocereus pseudofossulatus, junto con Salvia
haenkei (Labiatae), un pequeo arbusto aromtico de flores rojas bilabiadas,
cuyos individuos se encuentran distribuidos en pequeos conglomerados a lo
largo de la senda principal o de manera aislada. Tambin es posible observar
pequeas agrupaciones (1-5 individuos) de Puya ferruginea (Bromeliaceae) en
las laderas de las zonas ms altas. En las partes ms bajas crece Minthostachys

16
La facilitacin es una interaccin planta-planta por la cual una de ellas - un individuo (o especie) permite el
establecimiento y crecimiento de otros individuos o especies al modificar las condiciones abiticas hacindolas menos
estresantes comparadas con sitios sin su presencia.
D.M. Larrea-Alczar 2008

[17]

aff. andina, otro pequeo arbusto aromtico. La presencia de especies del piso
de Valle Seco puede ser consecuencia de la exposicin NW de la ladera
examinada lo cual podra producir condiciones climticas secas y relativas altas
temperaturas. Es patente la existencia de zonas destinadas al pastoreo de ganado
vacuno y tierras de cultivo en diferentes estados de sucesin, lo que produce
que los parches de vegetacin natural distribuidos de manera aislada o
asociados a las partes abruptas o de mayor pendiente del cerro. El estado de
conservacin de la zona puede ser considerado como regular o intermedio. De
hecho, es posible observar en tierras de descanso individuos aislados de
Circium vulgare (Compositae), una especie introducida con hojas y flores
urticantes.

[Comunidad de Retamani]
Pisos de Vegetacin reconocidos: Piso de Valle Seco, Piso de la Puna Inferior

Piso de Valle Seco (3200 y 3500-3600 m) [MATORRALES ESPINOSOS, Dos SV
Potenciales: (1) LADERAS: Serie de Muehlenbeckia fruticulosa-Dodonaea
viscosa; (2) MESETAS: Serie de Corryocactus melanothichus- Kageneckia
lanceolata]. Cerca de la comunidad de Retamani y a lo largo del cerro Meja
Kkollu se observan matorrales espinosos
17
distribuidos de manera irregular
(parches) que se caracterizan por presentar diferentes grados de desarrollo y con
mayor o menor proporcin de especies suculentas (principalmente Cactaceae).
Los matorrales espinosos sensu stricto se encuentran en la parte superior del
piso de este Valle Seco (~3600 m) y estn conformados, principalmente, por
Colletia spinosissima (Ramnaceae), Kageneckia lanceolata (Rosaceae),
Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Baccharis boliviensis (Compositae), Adesmia
miraflorensis (Leg-Papilionoidae) y Mutisia acuminata (Compositae). Estas
dos ltimas especies, normalmente encuentran su ptimo de crecimiento y
abundancia en el piso puneo. Esto sugiere que a estas altitudes, es decir,
alrededor de los 3600 m, se estn desarrollando comunidades vegetales mixtas
que contienen tanto elementos del piso de Valle Seco como de Puna Inferior.

Entre los 3200 y 3500 m, se observan pequeos pero escasos matorrales
espinosos con suculentas
18
, los cuales estn conformados por las cactceas de
forma columnar: Oreocereus pseudofossulatus, Corryocactus melanotrichus e
individuos aislados de Trichocereus lageniformis (= Echinopsis lageniformis),
estas ltimas, especies endmicas de Bolivia y, en el caso de T. lageniformis,
fuertemente restringida al Departamento de La Paz (Hunt et al. 2006). Se
pueden observar algunos individuos de Caesalpinia bangii (Leg-
Caesalpinidae), Pluchea fastigiata y especies de Baccharis (principalmente B.
boliviensis) (Compositae). A nivel del suelo (< 1,5 m de altura) es posible

17
Matorrales donde ms del 30% de los individuos observados presentan espinas (modificaciones epidrmicas que
pueden ayudar a la proteccin de una planta)
18
Matorrales donde ms del 30% de los individuos que lo conforman presentan suculencia (plantas con hojas tallos y
ramas cilndricas o cercanamente cilndricas que les permite reducir la superficie de transpiracin)
D.M. Larrea-Alczar 2008

[18]

descubrir pequeas agrupaciones (2-8 individuos) de Echinopsis brigesii, una
especie de cactus globular tambin endmica de Bolivia, cuya distribucin
abarca los Departamentos de La Paz, Cochabamba, Chuquisaca y Tarija.
Tambin se pueden observar otras especies como Salvia haenkei y una especie
de Minthostachys, posiblemente M. acutifolia (Labiatae), junto con Krameria
lappacea (Krameriaceae), Muhlenbeckia fruticulosa (Polygonaceae) y especies
de compuestas como Stevia bangii, Tagetes multiflora, Bidens andicola, la
especie introducida Taraxacum officinale y algunas especies de Senecio y
Viguiera, junto con Agalinis aff.lanceolata y A. brevifolia (Scrophulariaceae) y
algunas gramneas como Eragrostis lugens. El estado de conservacin de la
zona es regular. Es notoria la presencia de parches de Spartium junceum (Leg-
Papilionoidae) otra especie introducida que se desarrollan principalmente en
laderas y pequeos despeaderos con pendientes relativamente pronunciadas
(30-35%). Cerca del camino principal o tambin asociado a las riberas de los
ros o acequias del lugar es posible divisar individuos aislados o formando
pequeas agrupaciones de especies de Cortaderia que conforman pajonales
ribereos de 1,8-2,0 m de altura de reducida extensin. Por otra parte, a lo largo
del camino o hacia el interior de algunas viviendas es posible descubrir
individuos adultos de Schinus molle (Anacardiaceae). Desde Retamani hasta el
pueblo de Palca se puede llegar en 10-15 min de caminata, donde ya es posible
observar especies introducidas como Pennisetum clandestinum (Poaceae),
Lavatera assurgentiflora (Malvaceae) y Opuntia ficus-indica (Cactaceae), entre
otros.

Piso de la Puna Inferior (~3600-3750 m) [PAJONALES PUNEOS, SV: Serie de
Lupinus altimontanus-Adesmia spinosissima]. En la parte superior del cerro
Meja Kkollu (~3700 m) es posible observar pajonales arbustivos distribuidos a
manera de parches entremezclados con tierras de cultivos y zonas de pastoreo.
Pequeas comunidades formadas por individuos aislados de Lupinus
altimontanus y Adesmia spinosissima (Leg-Papilionoidae), Clinopodium
bolivianum (=Satureja boliviana) (Labiatae), Mutisia acuminata, Dasyphyllum
ferox y diferentes especies del gnero Baccharis (Compositae), junto con
gramneas de los gneros Deyeuxia y Stipa sugieren que la vegetacin tiene
fuerte afinidad punea; no obstante, se encuentra bastante alterada originando
que el estado de conservacin de la zona pueda ser considerado como regular.

5. Discusin

Existen elementos que sustentan la existencia de cuatro pisos de vegetacin en
la cuenca de Choquecota: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna
(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4600 m) y Piso Subnival (~4700-
4800 m). Su estado de conservacin oscila entre regular y malo, lo cual,
posiblemente, es el resultado de las actividades antrpicas cultivos y
ganadera que actualmente se desarrollan o se desarrollaron en el rea. De
D.M. Larrea-Alczar 2008

[19]

hecho, existe evidencia que diferentes actividades de uso de suelo se desarrollan
en la zona desde hace ms de 400 aos (~ 1596, Barragn 1982), actividades
que modificaron la vegetacin original de los pisos de Puna y de Valle Seco.
Claramente, en los pisos Altoandino y Subnival se pueden encontrar parches de
vegetacin nativa con menor perturbacin que en los pisos inferiores, lo cual
origina que sea difcil determinar cul habr sido la vegetacin dominante que
ocup el lugar de los matorrales hoy dominantes en el paisaje. Este tambin es
el caso de la vegetacin de otras comunidades que pertenecen a la cuenca de
Choquecota, especficamente Katupaya al pie del Cerro Oksani y Amachuma
Grande en el Cerro Lekhe Lekheni. En el caso de Katupaya, la vegetacin
xeroftica o de Valle Seco se encuentra fuertemente perturbada como resultado
de las actividades agrcolas que se desarrollan en el sitio. Igualmente, en
Amachuma Grande la vegetacin nativa, principalmente de afinidad punea,
esta restringida a pequeos parches o individuos aislados y existe una alta
presencia de elementos introducidos (principalmente Eucalyptus globulus).

La ausencia de especies de Prosopis y Acacia (Leg-Mimosoidae) y
Schinopsis (Anacardiaceae) en el piso de valle seco sugiere que las actividades
de extraccin de lea en el pasado pueden haber disminuido y, probablemente,
eliminado localmente estas especies. Un razonamiento similar podra utilizarse
para explicar la ausencia de especies de Polylepis (Rosaceae). No obstante,
Zenteno (2006) report la presencia de Prosopis laevigata y Acacia farnesiana
formando matorrales espinosos o lo que ella denomin bosques secos
abiertos cerca de las comunidades de Huancapampa, Quillihuya, Cohoni,
Lacayani, Cotaa y Lurata, entre otros, las cuales no fueron evaluadas en este
estudio. Asimismo, report la presencia de pequeos restos de queuales
formaciones leosas formadas por Polylepis en algunas comunidades de los
cantones de Cohoni y Quillihuaya. En ambos casos se alude a que la vegetacin
ha sido fuertemente alterada, lo cual sustenta la hiptesis que la fuerte
extraccin de lea en el pasado y actualmente las actividades agrcolas que se
desarrollan en el Valle de Palca en su conjunto, pueden explicar la distribucin
en mosaico de estas especies y su ausencia (o reducida presencia) en algunos
sitios.

Es importante mencionar que a pesar del grado de alteracin de la
vegetacin de los pisos de Puna y de Valle Seco, es posible encontrar pequeas
poblaciones de Corryocactus melanotrichus, Echinopsis brigesii y
Trichocereus lageniformis (Cactaceae), todas ellas especies endmicas de
Bolivia, y en el caso de T. lageniformis, endmica al mismo tiempo del Valle de
La Paz. El estado actual de estas especies y sus poblaciones, as como muchos
aspectos de su biologa reproductiva son an preguntas abiertas. Es posible
encontrar poblaciones reducidas de E. brigesii en las cercanas de la comunidad
de Retamani, mientras que poblaciones pequeas de C. melanotrichus estn
distribuidas de manera dispersa a lo largo de los cerros Oksani y Meja Kkollu.
En el caso de T. lageniformis, la especie esta reducida a individuos aislados y
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pequeas agrupaciones que no superan los 3-5 individuos. Aunque las tres
especies endmicas son cactceas no se puede descartar la presencia de otras
especies endmicas, como por ejemplo, Verbesina cinerea (Compositae), un
pequeo arbusto relativamente comn en el Valle de La Paz. La conservacin
de la vegetacin natural de los pisos de Puna y Valle Seco podra obedecer a la
subsistencia de las especies endmicas identificadas en este caso
principalmente cactus y los hbitats donde ellos se desarrollan. El
conocimiento de su biologa bsica y la difusin de esta informacin a los
pobladores locales y a las instituciones pblicas y privadas podra permitir
generar polticas de conservacin que ayuden a la conservacin de los parches
remanentes de vegetacin nativa que an existen.

Aunque el grado de alteracin de la vegetacin nativa nueve especies
introducidas detectadas (ver Tabla 2) impide establecer las comunidades
clmax que ocuparon la cuenca hace cientos de aos, investigaciones botnicas
de los ambientes topogrficos poco accesibles podran arrojar algunas hiptesis
de las especies que conformaban la vegetacin original de la zona. Esta
informacin permitir validar las series de vegetacin propuestas en este
informe o en su caso proponer nuevas series. Por otra parte, anlisis sobre las
afinidades fitogeogrficas del Valle de Palca con formaciones similares del
Per o del resto del Neotrpico, podran ayudar a comprender la distribucin,
origen y diversidad de la flora de esta zona. Este tipo de aproximaciones estn
relativamente ausentes de nuestro conocimiento de los ecosistemas de montaa
de Bolivia (e.g. Lpez 2003, Lpez et al. 2006). Igualmente, estimaciones
cuantitativas sobre la riqueza florstica de cada piso de vegetacin son
comparativamente escasos en relacin a la informacin de otras ecoregiones
(e.g. Larrea-Alczar & Lpez 2005). As, al confirmar que existen parches
aislados de vegetacin nativa y comunidades vegetales en distintos estados de
sucesin, los cuales causan la distribucin en mosaico de la vegetacin en su
conjunto, este estudio provee datos para impulsar investigaciones descriptivas y
experimentales que permitan establecer los efectos que podra tener el
incremento de temperatura en una cliserie altitudinal tropical, que se prev ser
una de las principales consecuencias de los cambios climticos que estamos
experimentando. Un incremento en la distribucin altitudinal de especies de
hbito arbustivo podra reflejar tales modificaciones de temperatura.
Especficamente, la incorporacin de elementos de afinidad punea (especies de
Lupinus, Adesmia, Mutisia, entre otros) o de valle seco (especies de cactceas
columnares y algunas gramneas) en las comunidades vegetales que se
desarrollan en el piso Altoandino (~4300-4600 m), hoy fuertemente dominadas
por gramneas y plantas en cojn, podra demostrar la aparicin de condiciones
trmicas favorables y producir paisajes diferentes a los que hoy existen. Esta
alteracin en el patrn altitudinal trmico podra ir asociado a modificaciones
en la frecuencia e intensidad de las heladas nocturnas; y, sobre todo, del tipo de
precipitacin, el cual sera principalmente en forma de lluvia reduciendo la
precipitacin en forma de granizo y nieve a las partes ms altas de la cuenca.
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Las modificaciones trmicas y de precitacin requerirn de investigaciones
especficas que sustenten tales expectaciones.

Su fisonoma y aspecto nico hacen de los bofedales (=turberas de
altura) formaciones distintivos del piso de Puna y Altoandino. Las
comunidades vegetales que las conforman albergan especies raras y
relativamente inusuales. De hecho, los bofedales observados en la zona estn
dominados por grandes almohadillas compactas de poblaciones puras de
Distichia muscoides u Oxychle andina (Juncaceae), los cuales se desarrollan
en las zonas ms altas de la cuenca de Choquecota en sitios que,
probablemente, registran temperaturas mnimas por debajo de los 0 C durante
todo el ao. Anlisis florsticos minuciosos pueden arrojar informacin
especfica sobre su composicin y, posiblemente, la rareza de las especies que
acogen los bofedales. Asimismo, aunque su papel en los ciclos hidrolgicos
puede ser intuitivamente aceptado, la ausencia de investigaciones detalladas
sobre el tema es evidente. As, entendiendo la importancia potencial de los
bofedales en un escenario de cambio climtico (reservorios de agua), el
monitoreo de este tipo de vegetacin azonal a partir del mapeo, caracterizacin
hdrica y delimitacin de superficies, as como la determinacin de su
composicin florstica, intensidad y tipo de uso, pueden ser la base para la
conservacin o proteccin de estas zonas, acciones que deben ser coordinadas
con las comunidades locales, principalmente Choquecota.

En resumen, la existencia de cuatro pisos altitudinales cinco, si contamos
el Piso Nival ligado a las cercanas del Nevado del Mururata muestra una
interesante gama de formaciones vegetales y de especies. No obstante, las
actividades antrpicas que se desarrollan en la zona han modificado estructural
y florsticamente la vegetacin, principalmente en los pisos de Puna y Valle
Seco. Estas actividades han originado la distribucin en mosaico del paisaje
donde alternan parches de vegetacin natural, cultivos, tierras de pastura y
comunidades vegetales en diferentes estados de sucesin. La identificacin de
zonas poco perturbadas de la cliserie altitudinal puneo-altoandino podra ser
interesante desde la perspectiva biolgica. Sin embargo, la existencia de
especies endmicas en el piso de Valle Seco llama fuertemente a la reflexin
sobre la necesidad de conservar los remanentes de vegetacin nativa que an
existen en este piso. Mayores investigaciones son necesarias para establecer los
mecanismos que promueven o limitan la regeneracin natural de los parches de
vegetacin nativa. El progreso de nuestro conocimiento sobre la dinmica y
requerimientos fisiolgicos para el establecimiento de las especies nativas de
cada piso de vegetacin ser clave para permitirnos vaticinar el impacto de los
cambios climticos sobre ellas y su futuro.



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6. Conclusiones

- Existe evidencia que permite proponer la existencia de cuatro pisos de
vegetacin en la cuenca de Choquecota: Piso de Valle Seco (~3200-3500
m), Piso de la Puna (~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4600 m) y
Piso Subnival (~4700-4800 m), junto con un quinto piso que podra ser
localizado en las cercanas del Nevado del Mururata [Piso Nival (>4800
m)], el cual, probablemente, carezca de vegetacin definida aunque algunos
elementos aislados lograran crecer en los lugares rocosos.

- Las actividades antrpicas que se desarrollan en la zona, principalmente,
cultivos y pastoreo de ganado vacuno, entre otros, han modificado la
estructura y composicin de las comunidades vegetales de cada piso de
vegetacin. De hecho, existen al menos ocho especies introducidas en la
zona, lo cual refleja, en cierto modo, el grado de alteracin de las
comunidades vegetales del lugar, las cuales se distribuyen a manera de un
mosaico en el paisaje donde alternan pequeos parches de vegetacin
natural, cultivos, tierras de pastura y comunidades vegetales en diferentes
estados de sucesin.

- A pesar del grado de alteracin de la vegetacin del piso de Valle Seco, an
es posible encontrar poblaciones de tres especies endmicas [Corryocactus
melanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis
(Cactaceae)], las cuales permitiran justificar la proteccin de los parches
remanentes de vegetacin nativa que an existen y que ocupan estas
especies.

7. Recomendaciones

- En trminos de su importancia hdrica, se sugiere desarrollar o proponer la
elaboracin de programas de monitoreo e investigacin de los bofedales que
existen en la cliserie puneo-altoandino, los cuales podran permitir la
conservacin o manejo de esta vegetacin azonal, acciones que deben ser
coordinadas con las comunidades locales, principalmente Choquecota.

- Se requieren mayores investigaciones para establecer los mecanismos que
promueven o limitan la regeneracin natural de los parches de vegetacin
existentes y el efecto de la perturbacin antrpica en su dinmica,
informacin que ayudar a predecir el impacto de los cambios climticos en
su composicin, estructura y, sobre todo, las especies que los componen.



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- Se sugiere la instalacin de estalacin microclimticas para el registro
altitudinal de las variaciones diarias en temperatura y precipitacin de la
cuenca que permita monitorear y detectar cambios en los patrones
altitudinales de ambas variables. Dado que se trata de aspecto estrictamente
tcnico, la instalacin de estas estaciones debe ser gestionada y coordinada
con el Servicio Nacional de Meteorologa e Hidrologa (SENAMHI) e
institutos de investigacin relacionados.

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Anexos
[Mapa Base] Mapa del Valle de Palca, Prov. Murillo, Dpto. La Paz, detallando las
zonas de influencia de los ros Choquecota y Wila Pampa, que influye,
principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani; y,
secundariamente, a las comunidades de Katupaya y Amachuma Grande.

[Mapa de Pisos de Vegetacin] Distribucin altitudinal de los pisos de vegetacin
en los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani
(3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales estn asociados a las comunidades de
Choquecota, Chullu, Oksani y Retamani en el Valle de Palca.