Caracterización florístico-estructural de

los Pisos de Vegetación de la Cuenca de
Choquecota, Valle de Palca, La Paz

INFORME DL-AT/AS-02

Informe de Consultoría elaborado por Daniel Larrea Alcázar para el Consorcio Glaciares
Andinos, constituida por las instituciones Ayni Tambo y Agua Sustentable
Proyecto: “Adaptaciones al Cambio Climático en regiones afectadas por el retroceso de los
glaciares tropicales en Bolivia”













La Paz, Junio 2008
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[i]
Prologo
La presente consultoría es el resultado de dos meses de revisión, análisis e
interpretación de observaciones y colectas de campo que permitieron
caracterizar florística y estructuralmente los pisos de vegetación de la cuenca de
Choquecota en el Valle de Palca, La Paz. La consultoría fue supervisada por
Julia Zea McDowell, Investigadora Principal del proyecto “Adaptaciones al
Cambio Climático en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares
tropicales en Bolivia”, el cual es implementado gracias a un Convenio de
Financiamiento firmado entre la Embajada Real de Dinamarca y el Consorcio
Glaciares Andinos (Código DAC: 14040), este último conformado por las
instituciones Agua Sustentable y Ayni Tambo. El informe final contiene una
identificación geográfica de los pisos de vegetación, incluyendo una
descripción de las combinaciones florístico-estructurales que caracterizan cada
una de ellas, así como la identificación de los principales agentes de
perturbación antrópica y una descripción cualitativa del bioclima de cada piso.
Los mapas para la ubicación geográfica de los pisos de vegetación fueron
elaborados por Ana Paola Castel, Geógrafa, especialista en Sistemas de
Información Geográfica (SIG) de Agua Sustentable. Los resultados presentados
en el informe deben ser complementados con investigaciones posteriores que
permitan comprender la distribución, origen y diversidad de la flora de la zona
y los posibles efectos del cambio climático sobre su composición y estructura.

D.M. Larrea-Alcázar
CONSULTOR




















D.M. Larrea-Alcázar 2008



[ii]
Contenido

Resumen (Pág. 1)
1. Introducción (Pág. 2)
2. Antecedentes (Pág. 3)
3. Métodos (Pág. 8)
4. Resultados (Pág. 10)
5. Discusión (Pág. 18)
6. Conclusiones (Pág. 22)
7. Recomendaciones (Pág. 22)
Referencias (Pág. 23)

Tablas

Tabla 1. Pisos de vegetación identificados en la cuenca de Choquecota,
Provincia Murillo, La Paz, Bolivia, incluyendo una relación con los pisos
bioclimáticos descritos por Navarro & Maldonado (2004) (Pág. 12).

Tabla 2. Nombres científicos y comunes (=vernaculares) de las principales
especies registradas. (*) Especies endémicas para Bolivia; (**) Especies
introducidas (Pág. 13).

Anexos

[Mapa Base] – Mapa del Valle de Palca, Prov. Murillo, Dpto. La Paz,
detallando las zonas de influencia de los ríos Choquecota y Wila Pampa, que
influye, principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y
Retamani; y, secundariamente, a las comunidades de Katupaya y Amachuma
Grande.

[Mapa de Pisos de Vegetación] – Distribución altitudinal de los pisos de
vegetación en los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa
(4050 m), Oksani (3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales están asociados
a las comunidades de Choquecota, Chullu, Oksani y Retamani en el Valle de
Palca.

D.M. Larrea-Alcázar 2008



[1]
Resumen
Un diagnostico florístico y fisionómico de los pisos de vegetación de la cuenca
de Choquecota fue realizado como parte del proyecto “Adaptaciones al Cambio
Climático en regiones afectadas por el retroceso de los glaciares tropicales en
Bolivia”. Para fines del presente informe la zona de trabajo en el Valle de Palca
– genéricamente denominado como cuenca de Choquecota – fue definida como
el espacio geográfico, hidrológico, económico- social y ambiental, el cual se
encuentra limitado hidrográficamente por el área de influencia de los ríos
Choquecota y Wila Pampa, que influyen, principalmente, a las comunidades de
Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani, estas últimas, comunidades focales de
este estudio. Para la descripción e identificación de los pisos de vegetación se
utilizaron criterios florísticos (presencia de familias, géneros o especies
característicos o típicos de cada piso de vegetación) y estructurales
(caracterización de matorrales, praderas – pajonales – o combinaciones entre
ellas). En general, existen elementos que permiten diferenciar cuatro pisos de
vegetación en la zona: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna
(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4700 m) y Piso Subnival (~4700-
4800 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreo
de ganado vacuno han perturbado las comunidades vegetales propias de cada
piso de vegetación, originando comunidades vegetales en diferentes estados de
sucesión, junto con la ausencia o reducida presencia de elementos florísticos
importantes. No obstante, los pisos Altoandino y Subnival pueden ser
considerados como menos perturbados que los pisos inferiores; sin embargo, a
pesar del grado de alteración de la vegetación de los pisos de Puna y de Valle
Seco, es posible encontrar pequeñas poblaciones de Corryocactus
melanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis (Cactaceae),
todas ellas especies endémicas de Bolivia, y en el caso de T. lageniformis,
fuertemente restringida a lo que genéricamente se ha denominado como Valle
de La Paz. El conocimiento de la biología básica de estas especies y la difusión
de esta información a los pobladores locales y a las instituciones públicas y
privadas podría permitir generar políticas de conservación que ayuden a la
conservación de los parches remanentes de vegetación nativa que aún existen.
Este estudio provee datos preliminares para impulsar investigaciones
descriptivas y experimentales que permitan establecer los efectos que podría
tener el incremento de temperatura en la composición y estructura de los pisos
de vegetación descritos, que se prevé será una de los principales efectos de los
cambios climáticos que estamos percibiendo.

Palabras Clave: cliserie altitudinal, distribución en mosaico, especies
endémicas, especies introducidas, pisos bioclimáticos, series de vegetación.




D.M. Larrea-Alcázar 2008



[2]
1. Introducción

Hoy por hoy, es ampliamente aceptado que los cambios climáticos están
ocurriendo en el planeta y que muchas especies de plantas y animales son
susceptibles a sus efectos (Botkin et al. 2007). El incremento de la temperatura
y de dióxido de carbono (CO
2
), junto con modificaciones en los patrones
espaciales y temporales del régimen de precipitaciones, son comúnmente
mencionados como los principales cambios que estamos experimentando
(Botkin et al. 2007, Thomas et al. 2004). Además de la preocupación por
conocer el futuro de las especies de plantas y animales que, involuntariamente,
comparten su existencia con la nuestra, la generalidad de las preguntas está
orientada a tratar de establecer el efecto que estos cambios ambientales tendrán
sobre el bienestar del hombre. Modelos matemáticos y científicos expertos en el
tema predicen que muchos bosques tropicales de tierras bajas podrían
convertirse en sistemas más xéricos o incluso semidesérticos. Aunque cada día
se genera nueva información sobre el tema, nuestro conocimiento sobre los
ecosistemas de montaña y las especies que viven en estos ambientes es
comparativamente reciente y relativamente escaso.

Bolivia se encuentra en la región Neotropical, una de las seis en las que se
divide biogeográficamente nuestro planeta. Notoriamente emergente en la
región se encuentra la cordillera de Los Andes que resulta de la confrontación
geológica de las placas tectónicas de Nazca y Sudamérica (Gregory-Wodzicki
2000), lo que en Bolivia se ha traducido en la formación de la Cordillera
Occidental (volcánica) y la Cordillera Real. Nuestra posición tropical ha
originado que Bolivia, junto con Colombia, Ecuador y Perú, sea habitualmente
incluida en los llamados “Andes tropicales ó zona tropandina”. En general, Los
Andes tropicales albergan especies de plantas cuyas extraordinarias
adaptaciones morfológicas y fisiológicas, las cuales les permiten vivir en
hábitats con condiciones de temperatura altamente estresantes o incluso baja
disponibilidad de agua son, de hecho, algunas de las características que
destacan a estos ecosistemas de otros que ocurren en la región Neotropical. No
obstante, al igual que otras regiones del mundo, la pregunta de cómo afectarán
los cambios climáticos a estas plantas y las comunidades vegetales donde
ocurren sigue abierta. La cantidad de estudios sobre comunidades vegetales de
montaña y el efecto de los cambios climáticos en su composición y estructura
son relativamente escasos. De hecho, parece prudente afirmar que el impacto de
los cambios climáticos sobre las especies que componen estas comunidades
puede ser altamente variable y que, probablemente, dependerá de las
características propias de cada especie. Notoriamente existe una ausencia de
información e investigaciones orientadas a establecer como se encuentran las
comunidades vegetales en un mundo que simplemente esta cambiando.

D.M. Larrea-Alcázar 2008



[3]
En el presente informe expongo de manera cualitativa la caracterización
florística de la cuenca de Choquecota (Prov. Murillo, Dpto. de La Paz) como
parte del proyecto “Adaptaciones al Cambio Climático en regiones afectadas
por el retroceso de los glaciares tropicales en Bolivia”, el cual es desarrollado
por el Consorcio Glaciares Andinos – constituido por las instituciones Ayni
Tambo y Agua Sustentable – y esta financiado por la Cooperación de la
República de Dinamarca (DANIDA).

2. Antecedentes

En Bolivia, como en el resto de los países del centro de la región Neotropical
las condiciones macroclimáticas se caracterizan por la marcada estacionalidad
de las precipitaciones pluviales, lo cual define una época seca coincidente con
los meses más cortos que ocurren durante el solsticio de invierno (mayo a
septiembre) y una época de lluvias que alcanza su máximo promedio en el
solsticio de verano (octubre a abril), periodo que, además, coincide con los días
más largos y mayor radiación solar que caracterizan esta época. Esta marcada
estacionalidad define un régimen de lluvias estrictamente tropical que se
caracteriza por un máximo de lluvias de los meses más calientes del año.
Microclimáticamente, se han identificado un conjunto de fenómenos de carácter
local que afectan a las precipitaciones pluviales y, aparentemente, a la
temperatura. En el caso de los Andes occidentales de Bolivia, las lluvias
conectivas locales, el efecto de “sombra de lluvias”, las inversiones térmicas y
la exposición topográfica parecen ser los procesos microclimáticos más
importantes. Junto con el clima, los factores ambientales que modulan la
vegetación en zonas montañosas con fuerte relieve como los Andes tropicales
son, además, la altitud, la exposición topográfica, las características del suelo y
el nivel de erosión asociado a este último.

Las variaciones climáticas asociadas con el ascenso en altitud, como
disminución de temperaturas y, muchas veces, aumento de las precipitaciones y
fluctuaciones en la radicación solar, producen cambios visibles en la estructura
y composición florística de la vegetación. Para fines del presente informe
entenderemos como vegetación el componente vegetal (o fitocenosis) de una
comunidad en un sentido amplio, en el cual, el componente animal (o
zoocenosis) se encuentra subordinadamente incluido. Así, la caracterización
estructural (fisionomía) y florística (o flora) de una vegetación representa, a su
vez, una medida aceptable de la organización e individualización de la
comunidad analizada. De esta forma, entendiendo que la vegetación representa
la base estructural y funcional de los ecosistemas terrestres es intuitivo pensar
que éstos cambian con la altitud como resultado de las modificaciones de
temperatura, precipitación y radiación solar mencionadas anteriormente. De ahí,
que las variaciones climáticas altitudinales en los ecosistemas de montaña se
sobreponen al efecto de la exposición topográfica produciendo discontinuidades
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[4]
muy marcadas en los tipos de vegetación, los cuales se diferencian en los
denominados pisos de vegetación o pisos ecológicos altitudinales. El patrón o
zonación de los pisos altitudinales en un determinado lugar se denomina
cliserie altitudinal. Es importante aclarar que el concepto de piso ecológico
altitudinal se refiere a combinaciones florístico-estructurales (asociaciones y
comunidades vegetales) que inician y culminan a determinadas altitudes y no a
especies o determinados taxa
1
aislados, los cuales pueden mostrar patrones de
distribución altitudinal progresivo o relativamente continuo (Beck & García
1991, Navarro & Maldonado 2004). La selección de combinaciones de especies
“indicadoras” o “particulares” de un piso ecológico debe realizarse en base a la
caracterización e identificación de especies que pertenecen a comunidades
maduras (tradicionalmente denominadas “comunidades clímax”). Estas
formaciones vegetales que están influenciadas por variables que dependen de la
zona geográfica, como por ejemplo, temperatura y precipitación, son
denominadas “zonales” (o serie climatófila) y pueden ser caracterizadas a
partir del criterio de pisos de vegetación, mientras que aquellas formaciones que
responden a factores específicos locales, como por ejemplo, agua o suelo, se
conocen genéricamente como “azonales” o “interzonales” (o series
edafohigrófilas o edafoxerófilas), teniendo a los bofedales o “turberas de
altura” como las formaciones más distintivas de este tipo de vegetación los
cuales, además, caracterizan a los pisos de vegetación Altoandino y de la Puna
en la región andina tropical (Estenssoro 1991, Navarro & Maldonado 2004).

¿Cuáles son los límites altitudinales entre pisos ecológicos? Aunque en
muchos casos los límites han sido establecidos sobre la base de la presencia o
reemplazo altitudinal de ciertas especies (Beck & García 1991, Ibisch & Mérida
2003), en general, los pisos ecológicos resultan de variaciones climáticas
altitudinales en temperatura, precipitación y radiación solar, de ahí, que sus
límites responden en la mayoría de los casos a la distribución altitudinal de
estas variables, principalmente, precipitación y temperatura. De hecho, se ha
sugerido que para definir de manera precisa y objetiva los pisos altitudinales
que ocurren en las zonas montañosas tropicales es aconsejable utilizar índices
bioclimáticos, los cuales combinan los parámetros climáticos básicos de
precipitación y temperatura para expresarlos de una manera sintética, basados
en el supuesto que ambas variables actúan sobre los seres vivos de manera
combinada y no por separado. Aunque existen experiencias de la utilización de
estos índices a escalas regionales, los ejemplos de su aplicación a escalas
espacialmente locales son reducidos. Basados en estos índices y a una escala
regional, Navarro & Maldonado (2004) definieron y delimitaron los siguientes
pisos ecológicos para la “zona interna de los Andes” y lo que ellos
denominaron “zonas más elevadas de las cordilleras”:



1
Plural de taxón que se refiere a un grupo o categoría en cualquier sistema de clasificación de plantas y/o animales.
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[5]
- Piso Nival, entre >5100 y 5200 m.
- Piso Subnival, entre 4600-4700 y 5100-5200 m.
- Piso Altoandino, entre 3900-4000 y 4600-4700 m.
- Piso de la Puna, entre 3100-3300 y 3900-4000 m.
- Piso de la Prepuna, entre 2000-2300 y 3100-3300 m.
- Piso de los Valles, entre <2000 y 2300 m.

Esta clasificación guarda relación con los pisos altitudinales definidos por
Beck & García (1991) para el Valle de La Paz; no obstante, existen diferencias
en los límites de cada piso señalados por estos autores:

- Piso Nival, >4800 m.
- Piso Subnival, entre 4800-4700 y 4800 m.
- Piso Altoandino, entre 4100-4200 y 4600-4700 m.
- Piso Puneño o de Puna, entre 3500-3600 y 4100-4200 m.
- Piso de Prepuna y de Valle Seco, <3500-3600 m.

En este caso, no parece correcto hablar de Prepuna en el Valle de La Paz o,
en este caso, el Valle de Palca, ya que la Prepuna es una región biogeográfica
2

del extremo sur de Bolivia y norte de Argentina (Cabrera & Willink 1973,
López 2000). Además de prescindir de la asignación de Prepuna a algunas
porciones que corresponden al Piso de Valle Seco, se ha sugerido la división del
Piso de la Puna en dos secciones altitudinales que se diferencian por la
disminución de especies arbustivas que caracterizan la parte inferior de este
piso (R.P. López, datos no publicados). Así, para este trabajo consideraremos
los siguientes pisos de vegetación:

- Piso Nival, >4800 m.
- Piso Subnival , entre 4700 y 4800 m.
- Piso Altoandino , entre 4300-4400 y 4600-4700 m.
- Piso de Puna Superior, entre 3900 y 4300-4400 m.
- Piso de Puna Inferior, entre 3500-3600 y 3900 m.
- Piso de Valle Seco, entre 2400 y 3400-3500 m.

Bajo el enfoque de ecoregiones
3
, el Valle de Palca se encuentra en la región
designada genéricamente por Ibisch & Mérida (2003) como Cordilleras Altas y
Altiplano, donde confluyen dos de sus subecorregiones, la Puna Húmeda y una
porción de la Vegetación Altoandina de la Cordillera Oriental con Pisos Nivales
y Subnivales. Fitogeográficamente, Palca ha sido incluida en la Provincia
Biogeográfica de la Puna Peruana (Navarro & Maldonado 2004), zona que se

2
Una región biogeográfica corresponde a una porción de superficie continental, cuya flora se caracteriza por la
presencia de especies, géneros o incluso familias endémicas, lo cual origina comunidades vegetales particulares.
3
Una ecoregión representa un área geográfica que alberga una agrupación particular de comunidades vegetales, los
cuales comparten muchos taxa, procesos ecológicos y condiciones ambientales y que pueden mostrar patrones comunes
de producción de biomasa y de uso forestal y agropecuario.
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[6]
extiende desde el sur de los Andes de Ecuador, hasta el centro de la Cordillera
Oriental y el Altiplano de Bolivia, estas últimas denominadas genéricamente
como unidades fisiológicas y geológicas de esta provincia en Bolivia. El clima
predominante es el pluviestacional [Io
4
>3,6 (subhúmedo-hiperhúmedo); Iod2
5

<2,5; Navarro & Maldonado 2004] – con el periodo de lluvias concentrado
entre diciembre y febrero – y las zonas más altas como los pisos nival y
subnival se caracterizan por sus bajas temperaturas, las cuales pueden presentar,
además, hielo o nieve de manera permanente. La partes bajas de Palca se
caracterizan por la presencia de valles secos relativamente profundos afectados
por el efecto de la sombra orográfica de lluvias que produce un clima xérico
[Io=1,0-3,6 (semiárido-seco); Navarro & Maldonado 2004] con ausencia de
heladas.

Como gran parte de la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana, el
Valle de Palca debería compartir elementos florísticos con la Provincia
Biogeográfica Paramuna. El reporte preliminar de especies de los géneros
Azorella (Umbelliferae=Apiaceae), Baccharis (Compositae=Asteraceae) y
Plantago (Plantaginaceae), entre otras, cuyas especies se distribuyen desde
Venezuela o Colombia hasta Bolivia donde alcanzan la cordillera de La Paz,
sustentan esta hipótesis. Navarro & Maldonado (2004) proporcionan una lista
de 138 especies de plantas restringidas parcial o totalmente a esta provincia en
Bolivia, o con óptimo de distribución en la misma. Entre ellas destacan especies
de dos familias: Compositae y Graminae=Poaceae, cuyas combinaciones
florístico-estructurales podrían utilizarse como indicadores de los pisos
altitudinales de la cuenca. De hecho, debido al gradiente altitudinal de la zona
[entre 3400 y 4700 m, sin contar las partes próximas al Nevado del Mururata
(5800 m)], la cual produce temperaturas relativamente bajas, presencia de
vientos, pronunciadas pendientes (30-70%) y barreras orográficas que originan
climas secos en las partes inferiores, la vegetación es, en general, baja y esta
caracterizada porque fisionómicamente esta formada por matorrales
6
y praderas
7

de diferente superficie y desarrollo, donde la presencia de especies de estas tres
familias y sus combinaciones es notoria. Dependiendo del piso otras familias
importantes podrían ser: Cactaceae, Labiatae=Lamiaceae, Scrophulariceae y
Leg-Papilionidae. Navarro & Maldonado (2004) denominaron genéricamente a
la vegetación de los alrededores de la localidad de Palca (3200-3400 m) como
vegetación puneña xérica supratropical de la Cordillera Real, la cual estaría
constituida en su mayor parte por matorrales xeromórficos donde destacarían
por su mayor frecuencia especies como Adesmia spinosissima (Leg-

4
Io (Io=P/12T): Cociente entre la precipitación media anual (P) y la temperatura media anual (T) multiplicada por los
doce.
5
Iod2 (Iod2=P2T2): Índice ombrotérmico de los dos meses consecutivos más secos del año.
6
Los matorrales son formaciones de vegetación leñosa, en el caso de los Andes principalmente constituida por
especies de plantas arbustivas (plantas con ramificacación basal), cuya altura media del dosel no supera los 2 m de
altitud.
7
Las praderas son formaciones herbáceas dominadas por plantas graminoides, las cuales representan más del 50% de
los individuos.
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[7]
Papilionidae), Baccharis incarum, B. boliviensis y Dasyphyllum ferox y
Lophopappus foliosus (Compositae), entre otras.

Para el Valle de La Paz, el cual tiene fuerte afinidad con el Valle de Palca,
se ha reportado la presencia de cerca de 800 especies (sensu Beck & García
1991). Biogeográficamente, la mayoría de ellas tienen fuerte afinidad andina,
templada o cosmopolitas, aunque existen elementos de origen tropical, incluso
especies introducidas (R.P. López, datos no publicados). Recientemente, se ha
reportado para el Municipio de Palca la presencia de 140 especies
pertenecientes a 117 géneros de 45 familias, información que se obtuvo
caracterizando trece (13) unidades de vegetación así como la presencia de
especies nativas, introducidas y cultivadas sin considerar, explícitamente, los
pisos de vegetación del Valle de Palca (sensu Zenteno 2006). Navarro &
Maldonado (2004) sugieren que Palca podría albergar una interesante presencia
de elementos florísticos cuyo óptimo de distribución estaría en la Cordillera
Oriental y el Altiplano xéricos del centro y sur de Bolivia. Sin embargo, la zona
históricamente ha sido influenciada por diferentes actividades antrópicas, como
agricultura, ganadería de ovinos y vacunos, minería y turismo (Ibisch & Merida
2003), las cuales han modificado la vegetación originaria que, posiblemente,
estada constituida en buena parte por bosques de Polylepis (Rosaceae),
Buddleja (Loganiaceae) y Duranta (Verbenaceae), entre otros, y en sus partes
más xéricas por matorrales densos de Caesalpinia y Prosopis (Leg-Mimosidae),
junto con especies de Schinus y Schinopsis (Anacardiaceae). Hoy, las zonas
más altas (pisos Subnival y Altoandino), estarían conformadas, principalmente,
por pajonales
8
y bofedales; y, en sus partes más bajas (piso de la Puna y de
Valle Seco), por matorrales resinosos (o lauroides) o matorrales espinosos que
raramente abarcan grandes superficies y que se encuentran en diferentes grados
de perturbación. Claramente, la zona reúne peculiaridades biogeográficas y
climáticas que podrían explicar, en gran parte, las adaptaciones anatómicas que
poseen las plantas que al presente logramos apreciar en la zona. Una evaluación
cualitativa de permita caracterizar fisionómica y florísticamente los pisos de
vegetación del Valle de Palca será un importante avance en nuestro
conocimiento de la zona y de los efectos que podrían tener los cambios en el
uso de la tierra y la disponibilidad de agua que, como resultado del incremento
global de la temperatura en el planeta y sus efectos en los glaciares de Los
Andes tropicales, se prevé será el principal efecto del retroceso glaciar del
Nevado del Mururata.

Para fines del presente informe delimitamos nuestra zona de trabajo en el
Valle de Palca – en adelante, genéricamente denominado como cuenca de
Choquecota – como el espacio geográfico, hidrológico, económico- social y
ambiental, el cual se encuentra limitado hidrográficamente por el área de

8
Los pajonales son un tipo de vegetación de pradera dominado por gramíneas de altura media (0,3-1,0 m), a menudo
de hojas duras, esclerófilas o pungentes.
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[8]
influencia de los ríos Choquecota y Wila Pampa, que influyen, principalmente,
a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani, cuya superficie
de influencia es de ~ 77,7 Km
2
, que corresponde al 33% del área total estimada
para el Valle de Palca (153,8 Km
2
) (ver Mapa Base, Anexos).

3. Métodos

La caracterización fisionómica y florística de la cuenca de Choquecota se
realizó a través de seis (6) visitas a puntos clave relacionados con las
comunidades focales consideradas en este estudio. Las salidas fueron realizadas
entre el 5 de abril y el 10 de mayo de 2008 bajo el siguiente detalle:

- Cerro Cantuyo (4442 m) & Cerro Akanani (4532 m):
[Comunidad de Choquecota]
Fechas: (5/Abril), (10/Abril), (19/Abril), (24/Abril)

- Cerro de Huancapampa (4050 m) & Cerro Oksani (3920 m):
[Comunidad de Chullu] + [Comunidad de Oksani]
Fechas: (5/Abril), (17/Abril)

- Cerro de Meja Kkollu (3743 m):
[Comunidad de Retamani]
Fechas: (5/Abril), (17/Abril), (27/Abril), (10/mayo)

En cada caso se realizaron recorridos de 1,5 – 3,5 h de duración, colectando
muestras botánicas fértiles de las especies más abundantes, junto con el registro
fotográfico de los elementos, comunidades o paisajes más representativos
(Cámara SONY, Modelo DSC-P100, 5,1 Mega Pixels), así como la
georeferenciación de puntos clave en la delimitación de los pisos de vegetación
(GPS, Magellan Explorist 200) y el registro de altitudes para validar el criterio
altitudinal de localización e identificación de los mismos (Altímetro,
Eschenbach, Germany). Se consultaron las tesis de García (1987), Vargas
(1989), Valenzuela (1993) y López (1996), las cuales evaluaron diferentes
aspectos de diversidad florística en los pisos de vegetación del Valle de La Paz.
Los libros “Historia Natural de un Valle de Los Andes: La Paz” (Forno &
Baundoin 1991), “Biodiversidad: La riqueza de Bolivia” (Ibisch & Mérida
2003) y “Geografía Ecológica de Bolivia. Vegetación y Ambientes Acuáticos”
(Navarro y Maldonado 2004) fueron importantes fuentes de información en
diferentes aspectos biogeográficos, florísticos y bioclimáticos. Otros trabajos
revisados fueron el Plan de Acción Ambiental Municipal de Palca, incluyendo
el Estudio de Flora y Fauna realizado por R. Zenteno (2006), documentos que
fueron elaborados por la Fundación MEDMIN en el año 2006 y que fueron
proporcionados al consultor por D.M. Bocángel, Gerente de la Fundación
MEDMIN. También se consultó el Informe de Consultoría: “Diagnóstico
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[9]
Biótico/Abiótico de las Áreas Protegidas del Municipio de La Paz”, elaborado
por R.P. López (2007), quien, además, proporcionó importantes comentarios e
información florística de la zona, así como su valiosa cooperación en la
validación de la determinación taxonómica de los especímenes colectados. Gran
parte de las especies registradas se encontraban en estado fértil (presencia de
flor y/o fruto), lo cual facilitó su determinación taxonómica. Los sitios web del
Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org), Botanicus Digital
Library (www.botanicus.org) y The International Plant Names Index Project
(http://www.ipni.org) fueron también consultados para revisar las sinonimias de
algunos géneros y especies. Los nombres comunes (= nombres vernaculares) de
las principales especies de cada piso de vegetación fueron obtenidos mediante
entrevistas casuales con personas residentes de los lugares visitados, cuya
información fue corroborada y complementada con la lista reportada por García
(1991).

Para determinar el estado de conservación de cada piso de vegetación se
utilizó cinco categorías cualitativas [(M) malo, (P) pésimo, (R) regular, (B)
bueno y (O) óptimo]. Estas categorías fueron establecidas en base a la relación
observada en campo entre la superficie cubierta por vegetación nativa y aquella
asignada al uso agrícola y/o como tierras para pastoreo. También se considero
como criterios adicionales la presencia de especies endémicas
9
, especies
ruderales
10
(= especies arvenses) y el grado de complejidad vertical y horizontal
de la vegetación. Debido a la ausencia de validación cuantitativa, la cual alude
al grado de subjetividad de las categorías empleadas, el uso de las mismas debe
ser interpretado como estrictamente referencial y cualitativo.

Para la descripción e identificación de los pisos de vegetación se utilizaron
criterios florísticos (presencia de familias, géneros o especies característicos o
típicos de cada piso de vegetación) y estructurales (caracterización de
matorrales, praderas – pajonales – o combinaciones entre ellas). Debido a que
ya existe información preliminar sobre la riqueza y composición de la flora del
Municipio de Palca (sensu Zenteno 2006), el propósito de nuestra evaluación
fue identificar combinaciones florístico-estructurales como indicadores de cada
piso de vegetación, que permitan zonificar altitudinalmente la cuenca de
Choquecota, y no así establecer patrones de diversidad florística
11
en la zona. A
partir de ello, se identificaron asociaciones y comunidades vegetales
conformadas por especies de Compositae y Graminae, como primer criterio, o
combinaciones de ellas con especies de Cactaceae, Labiatae, Scrophulariaceae
y Leg-Papilionidae, como segundo criterio. Basados en esta información, se

9
Una especie endémica es aquella especie que solo existe en una determinada zona geográfica (país o región), por
tanto, su distribución esta restringida a determinados lugares y son el resultado de procesos de especiación (formación
de especies) particulares.
10
Las especies ruderales son plantas que colonizan rápidamente sitios perturbados, que se caracterizan por un tiempo
de vida corto y una alta producción de semillas.
11
La diversidad biológica se refiere, en términos generales, a la combinación de riqueza (o número) de especies y
abundancia de individuos en un área geográfica y en un tiempo determinado.
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[10]
definieron, de manera genérica y preliminar, las series de vegetación (SV)
características de cada piso de vegetación. Las series de vegetación se denotan
con un nombre doble (dos especies), donde el primero corresponde a una
especie característica aunque no dominante de la vegetación y el segundo
nombre a la especie dominante que define la fisonomía de la misma. Para fines
del presente informe, la segunda especie de las series de vegetación fue
establecida en base a la valoración cualitativa de la abundancia de las especies
registradas durante los recorridos de campo. Es necesario mencionar que el
establecimiento de series de vegetación parte del supuesto que las comunidades
vegetales examinadas se constituyen en la vegetación clímax
12
de la zona.
Debido al grado de perturbación de la cuenca de Choquecota, la existencia de
comunidades vegetales en estado de clímax es poco probable. Por tanto, las
series de vegetación propuestas en este informe deben ser interpretadas con
cautela, sin perder la objetividad de su origen cualitativo y el alcance de su
extrapolación.

4. Resultados

En general, existen elementos que permiten diferenciar cuatro pisos de
vegetación en la zona: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna
(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4700 m) y Piso Subnival (~4700-
4800 m). La presencia de asentamientos humanos, cultivos y zonas de pastoreo
han perturbado las comunidades vegetales propias de cada piso de vegetación,
originando comunidades vegetales en diferentes estados de sucesión, junto con
la ausencia (o reducida presencia) de elementos florísticos importantes. Los
elementos característicos de cada piso de vegetación están dispersos ó
formando pequeños conglomerados a lo largo del camino principal, salvo en las
pendientes más pronunciadas donde se puede comprobar la presencia de
parches de vegetación relativamente poco perturbados y aislados.

La Tabla 1 detalla, de manera genérica, los pisos de vegetación para los
cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani
(3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales están directamente relacionados
con las actividades agrícolas y ganaderas de las comunidades focales de este
estudio (ver Mapa de Pisos de Vegetación, Anexos). La Tabla 1 muestra
también una relación tentativa entre los pisos de vegetación reconocidos
cualitativamente en la cuenca y los pisos bioclimáticos
13
descritos por Navarro
& Maldonado (2004). Dicha relación deberá ser validada con datos climáticos
específicos de temperatura y precipitación o, en su caso, interpretada con
cautela dada la inferencia cualitativa de la misma.

12
La vegetación clímax (o comunidad clímax) se refiere a una comunidad vegetal sin perturbación natural o antrópica,
en la cual las especies y las poblaciones que la conforman han alcanzado su máximo desarrollo y, por tanto, se
encuentran en equilibrio.
13
Los pisos bioclimáticos corresponden a pisos altitudinales establecidos en base al uso de índices bioclimáticos, los
cuales expresan numéricamente la relación entre la temperatura y la precipitación de una zona.
D.M. Larrea-Alcázar 2008



[11]
Tabla 1. Pisos de vegetación identificados en la cuenca de Choquecota, Provincia Murillo, La Paz, Bolivia, incluyendo una relación con los
pisos bioclimáticos descritos por Navarro & Maldonado (2004).

PUNA
(~3500-4300 m)
VALLE SECO INFERIOR SUPERIOR ALTOANDINO SUBNIVAL
(~3200-3500 m) (~3500-3800 m) (~3900-4300 m) (~4300-4700 m) (4700-4800 m)
Matorrales
Espinosos
Pajonales
arbustivos
Bofedales,
Pajonales
Arbustivos
Pajonales,
Roquedales
Bofedales
Pajonales
COMUNIDAD CERRO EC: R EC: R EC: R EC: R–B EC: R–B

CHOQUECOTA

CANTUYO



X

X

X

X
AKANANI … X X X X
HUANCAPAMPA

… X X … …
CHULLU
OKSANI

OKSANI … X … … …
RETAMANI MEJA KKOLLU X X … … …

Piso Bioclimático (It o Tp)

Mesotropical
(It =320-490)

Supratropical
(It =160-320)

Orotropical
(Tp =450-1050)

Criorotropical
(Tp = 1-450)


Estado de Conservación (EC): R: Regular; B: Bueno; Piso Bioclimático: (It): Índice de Termicidad; [It = (T+M+m)]; T: Temperatura media anual; M: Media de las temperaturas máximas del mes más frio
del año; m: Media de las temperaturas mínimas del mes más frío del año; (Tp) Temperatura Positiva Anual, que corresponde a la suma de las temperaturas medias de todos los meses del año en que esa media
es superior a 0°C (sensu Rivas-Martínez et al. 1999).
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[12]

La Tabla 2 muestra una lista de las principales especies registradas en el estudio,
incluyendo, si la información existe, una relación de cada especie con su nombre común y
su condición de especie endémica o introducida.

Tabla 2. Nombres científicos y comunes (=vernaculares) de las principales
especies registradas en la cuenca de Choquecota. (*) Especies endémicas para
Bolivia; (**) Especies introducidas.

Nombre Cientifico Nombre Común
Adesmia miraflorensis (Leg-Papilionoidae) Ayacauli
Adesmia spinossisima (Leg-Papilionoidae) Anjuvaya, Añahuaya
Agalinis aff.lanceolata (Scrophulariaceae) Manka Paqui, Sojo Sojo
Agalinis brevifolia (Scrophulariaceae) …
Atriplex rusbyi (Chenopodiaceae) Kentara
Baccharis boliviensis (Compositae) Thola Suppa
Baccharis latifolia (Compositae) Chilca
Baccharis obtusifolia (Compositae) …
Baccharis pentlandii (Compositae) Mayu Chilca
Baccharis tola var. incarum (Compositae) Thola
Bidens andicola (Compositae) Chirinini, Siliquina
Cajophora horrida (Loasaceae) Itapallu
Calceolaria parviflora (Scrophulariaceae) Amayzapato
Calamagrostis nitidula (Gramineae) …
Calamagrostis spp. (Gramineae) “Keñas”
Cantua buxifolia (Polemoniaceae) Kantuta
Caesalpinia bangii (Leg-Caesalpinidae) Takarkaya
Circium vulgare (Compositae) (**) Cardo
Clinopodium bolivianum (Labiatae)
(=Satureja boliviana)
Muña Muña
Colletia spinosissima (Ramnaceae) Tantalla
Cortaderia spp. (Gramineae) Sehuenca
Corryocactus melanotrichus (Cactaceae) (*) …
Cupressus macrocarpa (Cupressaceae) (**) Ciprés
Chuquiraga jussieui (Compositae) …
Dasyphyllum ferox (Compositae) Llauli
Deyeuxia spp. (Gramineae) Crespillos
Distichia muscoides (Juncaceae) Cuncuna
Dodonaea viscosa (Sapindaceae) Chacatea
Echinopsis brigesii (Cactaceae) (*) …
Eragrostis lugens (Gramineae) …
Eucalyptus globulus (Myrtaceae) (**) Eucalipto
Festuca dolichophylla (Gramineae) Chillihua
Gentiana sedifolia (Gentianaceae) …
Kageneckia lanceolata (Rosaceae) K’opi
Krameria lappacea (Krameriaceae) …
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[13]

Lachemilla pinnata (Rosaceae) Sillu sillu
Lavatera assurgentiflora (Malvaceae) (**) Malva real
Lupinus altimontanus (Leg-Papilionidae) Kea
Luzula racemosa (Juncaceae) Uma Sutu, Chojla
Muhlenbergia fastigiata (Gramineae) Chiji Negro
Muhlenbeckia fruticulosa (Polygonaceae) …
Mutisia acuminata (Compositae) Chinchircoma
Mutisia orbignyana (Compositae) …
Minthostachys acutifolia (Labiatae) …
Minthostachys aff. andina (Labiatae) …
Opuntia ficus-indica (Cactaceae) (**) Tuna
Oreocereus pseudofossulatus (Cactaceae) …
Oxychlöe andina (Juncaceae) …
Pennisetum clandestinum (Gramineae) (**) Kikuyo
Pinus radiata (Pinaceae) (**) Pino
Piptochaetium aff. setifolium (Gramineae) …
Plantago tubulosa (Plantaginaceae) Llantén
Pluchea fastigiata (Compositae) …
Poa annua (Gramineae) Chiji, Pasto
Poa asperiflora (Gramineae) …
Pycnophyllum molle (Caryophyllaceae) Huaricoca
Puya ferruginea (Bromeliaceae) Kara
Salvia haenkei (Labiatae) Salvia
Schinus molle (Anacardiaceae) Molle
Senecio rufescens (Compositae)
(= Senecio adenophhylloides)

Senecio spp. (Compositae) …
Solanum aff. nitidum (Solanaceae) Nuñumaya
Spartium junceum (Leg-Papilionoidae) (**) Retama
Stevia bangii (Compositae) Mankapaki
Stipa ichu (Gramineae) Ichu, Paja
Stipa hans-meyerii (Gramineae) …
Tagetes multiflora (Compositae) Chijchipa
Tephrocactus aff. pentlandii (Cactaceae) “Kealla”
Taraxacum officinale (Compositae) (**) Achicoria, Diente de León
Trichocereus lageniformis (Cactaceae)(*)
(= Echinopsis lageniformis)

Viguiera spp. (Compositae) Sunchos

D.M. Larrea-Alcázar 2008

[14]

A continuación se describe estructural y florísticamente los pisos de
vegetación identificados a partir de cada comunidad focal:

[Comunidad de Choquecota]
Pisos de Vegetación reconocidos: Piso de la Puna Inferior, Piso de la Puna
Superior, Piso Altoandino, Piso Subnival

Piso de la Puna Inferior (3500-3600 y 3900 m) – [PAJONALES ARBUSTIVOS,
SV: Serie de Lupinus altimontanus-Baccharis tola var. incarum]. En la
comunidad de Choquecota y sus cercanías se desarrollan diferentes
comunidades puneñas en sus límites inferiores, las cuales conforman pajonales
arbustivos relativamente densos aunque esparcidos. La comunidad vegetal más
extendida esta caracterizada por la presencia de especies de Baccharis (B. tola
var. incarum, B. obtusifolia, B. pentlandii) (Compositae) y gramíneas como
Stipa ichu y otras especies de este género, Poa asperiflora y Piptochaetium aff.
setifolium, así como especies de los géneros Lupinus, principalmente L.
altimontanus (Leg-Papilionidae) y Calceolaria parviflora (Scrophulariaceae).
Alrededor de los caminos es frecuente observar individuos de Solanum aff.
nitidum (Solanaceae), un pequeño arbusto de flores azuladas, junto con una
especie del género Cajophora (Loasaceae), una planta de mediano porte con
pelos urticantes en sus hojas y flores. También se observan individuos de
Cantua buxifolia (Polemoniaceae) creciendo en el interior de algunas viviendas
de la comunidad. En las laderas próximas a la comunidad de Choquecota es
posible detectar rodales plantados de pequeño (<10 individuos) y mediano
(>10-30 individuos) tamaño de Eucalyptus globulus (Myrtaceae), posiblemente
destinados a servir como barreras de viento o para algún fin de utilización
forestal. También de pueden observar hacia el interior de la comunidad
individuos aislados de especies introducidas
14
como Pinus radiata (Pinaceae) y
Cupressus macrocarpa (Cupressaceae). El estado de conservación de la zona es
regular ya que los asentamientos humanos han restringido los pequeños parches
de vegetación natural a quebradas con pendientes relativamente pronunciadas
(30-40%).

Piso de la Puna Superior (3900 y 4300 m) – [BOFEDALES, SV: Lachemilla
pinnata – Distichia muscoides; PAJONALES ARBUSTIVOS, SV: Baccharis
obtusifolia – Festuca dolichophylla]. Aproximadamente a 20-25 m de caminata
de la comunidad de Choquecota siguiendo el camino principal se puede
observar fisionómicamente pajonales semiarbustivos dominados por Festuca
dolichophylla y algunas especies de Baccharis y en menor proporción por Stipa
ichu, S. hans-meyerii, Poa annua y Muhlenbergia fastigiata. También se
pueden observar bofedales desde pocos metros hasta algunas decenas de metros
cuadrados, conformados por cojines de Oxychlöe andina y Distichia muscoides

14
Una especie introducida es aquella especie alóctona que se ha incorporado en las comunidades nativas beneficiada
directa o indirectamente por la acción del hombre.
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[15]

(Juncaceae) y gramíneas de los géneros Poa, Stipa y Deyeuxia. Los cultivos
identificados (cebada, trigo, oca, quinua) están claramente concentrados hacia
la ladera W de la cuenca. La ladera E esta destinada al pastoreo de ganado
ovino y equino, actividades que notoriamente han disminuido la cobertura
vegetal. En general, el estado de conservación de la zona oscila entre regular y
malo; no obstante, es necesario rescatar su valor paisajístico.
Piso Altoandino (4300 y 4600-4700 m) [PAJONALES ALTOANDINOS, SV: Serie
de Pycnophyllum molle-Comunidades de Deyeuxia-Calamagrostis;
ROQUEDALES, SV: Serie provisional de Senecio rufescens; BOFEDALES, SV:
Serie provisional de Oxychlöe andina] – Este piso de vegetación se caracteriza
por el desarrollo de comunidades vegetales con reducida presencia de
elementos arbustivos, las cuales podrían denominarse genéricamente como
pajonales altoandinos. En los límites inferiores del piso Altoandino, cerca de la
Mina de San Francisco, la vegetación esta visiblemente influenciada por la capa
pedregosa del suelo y la inclinación de las laderas (aprox. 30-35%). En las
planicies, Pycnophyllum molle (Caryophyllaceae), otra planta en forma de
cojín, especies de gramíneas de los géneros Deyeuxia, Poa, Stipa y
Calamagrostis, junto con Luzula racemosa (Juncaceae), destacan por su alta
presencia. Existen pequeños matorrales abiertos (= roquedales
15
) de Senecio
rufescens (= Senecio adenophhylloides) (Asteraceae), un arbusto con hojas
glandulosas y aromáticas cuyos individuos alcanzan los 65 cm en altura y que,
usualmente, caracterizan la vegetación del piso Subnival que aparece a partir de
los 4600 m. Es de destacar las comunidades vegetales que se desarrollan hacia
el interior de las construcciones de piedra abandonadas cerca de la mina, las
cuales se caracterizan por una alta presencia y desarrollo (tamaño: 0,8-1,0 m) de
gramíneas (principalmente especies de Deyeuxia, Calamagrostis y Stipa) e
individuos aislados de S. rufescens. El registro de entre 6 y 10 especies en estas
construcciones indica que las mismas podrían generar condiciones adecuadas
de temperatura que permitiría el establecimiento de estas especies y sus
individuos. Se sugiere que estas construcciones sean consideradas en programas
de restauración y manejo de la vegetación de la zona.

Cerca de los 4500-4600 m, es decir, en los límites superiores del piso
Altoandino, las comunidades vegetales están dominadas por gramíneas de los
géneros Poa, Festuca, Muhlenbergia y Calamagrostis, cuyas especies forman
pequeños conglomerados que tapizan las laderas dejando pocos espacios
abiertos desprovistos de vegetación. Un elemento importante de destacar es la
presencia de Oxychlöe andina y Distichia muscoides (Juncaceae) en los
bofedales. Sobre estas plantas en cojín al igual que en el caso de Pycnophyllum
molle crecen otras especies de plantas, principalmente gramíneas, pequeñas
hierbas como Gentiana sedifolia (Gentianaceae) y otras del género Senecio
(Compositae), así como individuos de S. rufescens. El registro de especies

15
Formaciones vegetales que se desarrollan sobre superficies rocosas, que se caracterizan por forman pequeñas
agrupaciones herbáceas y/o arbustivas.
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[16]

creciendo, principalmente sobre Pycnophyllum y Oxychlöe, sugiere que estas
plantas en cojín podrían cumplir un rol como plantas facilitadoras
16
(o
benefactoras) en estas comunidades vegetales. También se pueden observar
pequeñas vegas donde predomina Plantago tubulosa (Plantaginaceae) y
Lachemilla pinnata (Rosaceae). Tanto en la parte superior e inferior del piso
Altoandino existe evidencia de áreas de cultivos, zonas dedicadas al pastoreo de
ganado vacuno y pequeñas porciones afectadas por quema, lo cual alude a que
el estado de conservación de ambas zonas es regular.
Piso Subnival (4600-4700 y 4800 m) [PAJONALES SUBNIVALES, SV: Serie
Potencial de Calamagrostis nitidula] – La vegetación esta caracterizada por
individuos aislados de 1,2-1,5 m de altura de Senecio rufescens. Especies de
Calamagrostis (principalmente Calamagrostis nitidula), Poa y Deyeuxia
completan la flora del lugar que fisionómicamente conforman pajonales con
presencia reducida y de manera aislada de formas en cojín (Pycnophyllum
molle). A diferencia del piso Altoandino no existen rastros de cultivos y
evidencias de pastoreo o quema. El estado de conservación de la zona puede ser
calificado, de manera cualitativa, entre regular y bueno.

[Comunidad de Chullu] – [Comunidad de Oksani]
Pisos de Vegetación reconocidos: Piso de la Puna Inferior

Piso de la Puna Inferior (~3600 y 3900 m) – [PAJONALES PUNEÑOS, SV: Serie
Potencial de Lupinus altimontanus-Stipa ichu]. La vegetación del cerro de
Oksani se relaciona, en su mayor parte, al piso inferior de la Puna Húmeda (o
Puna Inferior) donde la mayoría de las comunidades vegetales conforman
diferentes tipos de pajonales – en algunos casos con elementos arbustivos – que
no superan los 1,0-1,2 m de altura. La presencia de especies como Lupinus
altimontanus y Adesmia spinossisima (Leg-Papilionoidae), Calceolaria
parviflora (Scrophulariaceae), Tephrocactus aff. pentlandii (Cactaceae),
Clinopodium bolivianum (=Satureja boliviana) (Labiatae), Mutisia acuminata,
M. orbignyana, Tagetes multiflora, Dasyphyllum ferox y diferentes especies del
género Baccharis, junto con una especie de Chuquiraga, posiblemente C.
jussieui (Compositae), sustentan esta afirmación. Curiosamente, existen
especies que tienen su óptimo de distribución en los valles secos (< 3500 m)
que alcanzan los 3800-3900 m en el cerro de Oksani como, por ejemplo, los
cactáceas columnares Corryocactus melanotrichus (especie endémica de
Bolivia, Hunt et al. 2006) y Oreocereus pseudofossulatus, junto con Salvia
haenkei (Labiatae), un pequeño arbusto aromático de flores rojas bilabiadas,
cuyos individuos se encuentran distribuidos en pequeños conglomerados a lo
largo de la senda principal o de manera aislada. También es posible observar
pequeñas agrupaciones (1-5 individuos) de Puya ferruginea (Bromeliaceae) en
las laderas de las zonas más altas. En las partes más bajas crece Minthostachys

16
La facilitación es una interacción planta-planta por la cual una de ellas - un individuo (o especie) – permite el
establecimiento y crecimiento de otros individuos o especies al modificar las condiciones abióticas haciéndolas menos
estresantes comparadas con sitios sin su presencia.
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[17]

aff. andina, otro pequeño arbusto aromático. La presencia de especies del piso
de Valle Seco puede ser consecuencia de la exposición NW de la ladera
examinada lo cual podría producir condiciones climáticas secas y relativas altas
temperaturas. Es patente la existencia de zonas destinadas al pastoreo de ganado
vacuno y tierras de cultivo en diferentes estados de sucesión, lo que produce
que los parches de vegetación natural distribuidos de manera aislada o
asociados a las partes abruptas o de mayor pendiente del cerro. El estado de
conservación de la zona puede ser considerado como regular o intermedio. De
hecho, es posible observar en tierras de descanso individuos aislados de
Circium vulgare (Compositae), una especie introducida con hojas y flores
urticantes.

[Comunidad de Retamani]
Pisos de Vegetación reconocidos: Piso de Valle Seco, Piso de la Puna Inferior

Piso de Valle Seco (3200 y 3500-3600 m) – [MATORRALES ESPINOSOS, Dos SV
Potenciales: (1) LADERAS: Serie de Muehlenbeckia fruticulosa-Dodonaea
viscosa; (2) MESETAS: Serie de Corryocactus melanothichus- Kageneckia
lanceolata]. Cerca de la comunidad de Retamani y a lo largo del cerro Meja
Kkollu se observan matorrales espinosos
17
distribuidos de manera irregular
(parches) que se caracterizan por presentar diferentes grados de desarrollo y con
mayor o menor proporción de especies suculentas (principalmente Cactaceae).
Los matorrales espinosos sensu stricto se encuentran en la parte superior del
piso de este Valle Seco (~3600 m) y están conformados, principalmente, por
Colletia spinosissima (Ramnaceae), Kageneckia lanceolata (Rosaceae),
Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Baccharis boliviensis (Compositae), Adesmia
miraflorensis (Leg-Papilionoidae) y Mutisia acuminata (Compositae). Estas
dos últimas especies, normalmente encuentran su óptimo de crecimiento y
abundancia en el piso puneño. Esto sugiere que a estas altitudes, es decir,
alrededor de los 3600 m, se están desarrollando comunidades vegetales mixtas
que contienen tanto elementos del piso de Valle Seco como de Puna Inferior.

Entre los 3200 y 3500 m, se observan pequeños pero escasos matorrales
espinosos con suculentas
18
, los cuales están conformados por las cactáceas de
forma columnar: Oreocereus pseudofossulatus, Corryocactus melanotrichus e
individuos aislados de Trichocereus lageniformis (= Echinopsis lageniformis),
estas últimas, especies endémicas de Bolivia y, en el caso de T. lageniformis,
fuertemente restringida al Departamento de La Paz (Hunt et al. 2006). Se
pueden observar algunos individuos de Caesalpinia bangii (Leg-
Caesalpinidae), Pluchea fastigiata y especies de Baccharis (principalmente B.
boliviensis) (Compositae). A nivel del suelo (< 1,5 m de altura) es posible

17
Matorrales donde más del 30% de los individuos observados presentan espinas (modificaciones epidérmicas que
pueden ayudar a la protección de una planta)
18
Matorrales donde más del 30% de los individuos que lo conforman presentan suculencia (plantas con hojas tallos y
ramas cilíndricas o cercanamente cilíndricas que les permite reducir la superficie de transpiración)
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[18]

descubrir pequeñas agrupaciones (2-8 individuos) de Echinopsis brigesii, una
especie de cactus globular también endémica de Bolivia, cuya distribución
abarca los Departamentos de La Paz, Cochabamba, Chuquisaca y Tarija.
También se pueden observar otras especies como Salvia haenkei y una especie
de Minthostachys, posiblemente M. acutifolia (Labiatae), junto con Krameria
lappacea (Krameriaceae), Muhlenbeckia fruticulosa (Polygonaceae) y especies
de compuestas como Stevia bangii, Tagetes multiflora, Bidens andicola, la
especie introducida Taraxacum officinale y algunas especies de Senecio y
Viguiera, junto con Agalinis aff.lanceolata y A. brevifolia (Scrophulariaceae) y
algunas gramíneas como Eragrostis lugens. El estado de conservación de la
zona es regular. Es notoria la presencia de parches de Spartium junceum (Leg-
Papilionoidae) – otra especie introducida – que se desarrollan principalmente en
laderas y pequeños despeñaderos con pendientes relativamente pronunciadas
(30-35%). Cerca del camino principal o también asociado a las riberas de los
ríos o acequias del lugar es posible divisar individuos aislados o formando
pequeñas agrupaciones de especies de Cortaderia que conforman pajonales
ribereños de 1,8-2,0 m de altura de reducida extensión. Por otra parte, a lo largo
del camino o hacia el interior de algunas viviendas es posible descubrir
individuos adultos de Schinus molle (Anacardiaceae). Desde Retamani hasta el
pueblo de Palca se puede llegar en 10-15 min de caminata, donde ya es posible
observar especies introducidas como Pennisetum clandestinum (Poaceae),
Lavatera assurgentiflora (Malvaceae) y Opuntia ficus-indica (Cactaceae), entre
otros.

Piso de la Puna Inferior (~3600-3750 m) – [PAJONALES PUNEÑOS, SV: Serie de
Lupinus altimontanus-Adesmia spinosissima]. En la parte superior del cerro
Meja Kkollu (~3700 m) es posible observar pajonales arbustivos distribuidos a
manera de parches entremezclados con tierras de cultivos y zonas de pastoreo.
Pequeñas comunidades formadas por individuos aislados de Lupinus
altimontanus y Adesmia spinosissima (Leg-Papilionoidae), Clinopodium
bolivianum (=Satureja boliviana) (Labiatae), Mutisia acuminata, Dasyphyllum
ferox y diferentes especies del género Baccharis (Compositae), junto con
gramíneas de los géneros Deyeuxia y Stipa sugieren que la vegetación tiene
fuerte afinidad puneña; no obstante, se encuentra bastante alterada originando
que el estado de conservación de la zona pueda ser considerado como regular.

5. Discusión

Existen elementos que sustentan la existencia de cuatro pisos de vegetación en
la cuenca de Choquecota: Piso de Valle Seco (~3200-3500 m), Piso de la Puna
(~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4600 m) y Piso Subnival (~4700-
4800 m). Su estado de conservación oscila entre regular y malo, lo cual,
posiblemente, es el resultado de las actividades antrópicas – cultivos y
ganadería – que actualmente se desarrollan o se desarrollaron en el área. De
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[19]

hecho, existe evidencia que diferentes actividades de uso de suelo se desarrollan
en la zona desde hace más de 400 años (~ 1596, Barragán 1982), actividades
que modificaron la vegetación original de los pisos de Puna y de Valle Seco.
Claramente, en los pisos Altoandino y Subnival se pueden encontrar parches de
vegetación nativa con menor perturbación que en los pisos inferiores, lo cual
origina que sea difícil determinar cuál habrá sido la vegetación dominante que
ocupó el lugar de los matorrales hoy dominantes en el paisaje. Este también es
el caso de la vegetación de otras comunidades que pertenecen a la cuenca de
Choquecota, específicamente Katupaya al pie del Cerro Oksani y Amachuma
Grande en el Cerro Lekhe Lekheni. En el caso de Katupaya, la vegetación
xerofítica o de Valle Seco se encuentra fuertemente perturbada como resultado
de las actividades agrícolas que se desarrollan en el sitio. Igualmente, en
Amachuma Grande la vegetación nativa, principalmente de afinidad puneña,
esta restringida a pequeños parches o individuos aislados y existe una alta
presencia de elementos introducidos (principalmente Eucalyptus globulus).

La ausencia de especies de Prosopis y Acacia (Leg-Mimosoidae) y
Schinopsis (Anacardiaceae) en el piso de valle seco sugiere que las actividades
de extracción de leña en el pasado pueden haber disminuido y, probablemente,
eliminado localmente estas especies. Un razonamiento similar podría utilizarse
para explicar la ausencia de especies de Polylepis (Rosaceae). No obstante,
Zenteno (2006) reportó la presencia de Prosopis laevigata y Acacia farnesiana
formando matorrales espinosos – o lo que ella denominó “bosques secos
abiertos” – cerca de las comunidades de Huancapampa, Quillihuya, Cohoni,
Lacayani, Cotaña y Lurata, entre otros, las cuales no fueron evaluadas en este
estudio. Asimismo, reportó la presencia de pequeños restos de queñuales –
formaciones leñosas formadas por Polylepis – en algunas comunidades de los
cantones de Cohoni y Quillihuaya. En ambos casos se alude a que la vegetación
ha sido fuertemente alterada, lo cual sustenta la hipótesis que la fuerte
extracción de leña en el pasado y actualmente las actividades agrícolas que se
desarrollan en el Valle de Palca en su conjunto, pueden explicar la distribución
en mosaico de estas especies y su ausencia (o reducida presencia) en algunos
sitios.

Es importante mencionar que a pesar del grado de alteración de la
vegetación de los pisos de Puna y de Valle Seco, es posible encontrar pequeñas
poblaciones de Corryocactus melanotrichus, Echinopsis brigesii y
Trichocereus lageniformis (Cactaceae), todas ellas especies endémicas de
Bolivia, y en el caso de T. lageniformis, endémica al mismo tiempo del Valle de
La Paz. El estado actual de estas especies y sus poblaciones, así como muchos
aspectos de su biología reproductiva son aún preguntas abiertas. Es posible
encontrar poblaciones reducidas de E. brigesii en las cercanías de la comunidad
de Retamani, mientras que poblaciones pequeñas de C. melanotrichus están
distribuidas de manera dispersa a lo largo de los cerros Oksani y Meja Kkollu.
En el caso de T. lageniformis, la especie esta reducida a individuos aislados y
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[20]

pequeñas agrupaciones que no superan los 3-5 individuos. Aunque las tres
especies endémicas son cactáceas no se puede descartar la presencia de otras
especies endémicas, como por ejemplo, Verbesina cinerea (Compositae), un
pequeño arbusto relativamente común en el Valle de La Paz. La conservación
de la vegetación natural de los pisos de Puna y Valle Seco podría obedecer a la
subsistencia de las especies endémicas identificadas – en este caso
principalmente cactus – y los hábitats donde ellos se desarrollan. El
conocimiento de su biología básica y la difusión de esta información a los
pobladores locales y a las instituciones públicas y privadas podría permitir
generar políticas de conservación que ayuden a la conservación de los parches
remanentes de vegetación nativa que aún existen.

Aunque el grado de alteración de la vegetación nativa – nueve especies
introducidas detectadas (ver Tabla 2) – impide establecer las comunidades
clímax que ocuparon la cuenca hace cientos de años, investigaciones botánicas
de los ambientes topográficos poco accesibles podrían arrojar algunas hipótesis
de las especies que conformaban la vegetación original de la zona. Esta
información permitirá validar las series de vegetación propuestas en este
informe o en su caso proponer nuevas series. Por otra parte, análisis sobre las
afinidades fitogeográficas del Valle de Palca con formaciones similares del
Perú o del resto del Neotrópico, podrían ayudar a comprender la distribución,
origen y diversidad de la flora de esta zona. Este tipo de aproximaciones están
relativamente ausentes de nuestro conocimiento de los ecosistemas de montaña
de Bolivia (e.g. López 2003, López et al. 2006). Igualmente, estimaciones
cuantitativas sobre la riqueza florística de cada piso de vegetación son
comparativamente escasos en relación a la información de otras ecoregiones
(e.g. Larrea-Alcázar & López 2005). Así, al confirmar que existen parches
aislados de vegetación nativa y comunidades vegetales en distintos estados de
sucesión, los cuales causan la distribución en mosaico de la vegetación en su
conjunto, este estudio provee datos para impulsar investigaciones descriptivas y
experimentales que permitan establecer los efectos que podría tener el
incremento de temperatura en una cliserie altitudinal tropical, que se prevé será
una de las principales consecuencias de los cambios climáticos que estamos
experimentando. Un incremento en la distribución altitudinal de especies de
hábito arbustivo podría reflejar tales modificaciones de temperatura.
Específicamente, la incorporación de elementos de afinidad puneña (especies de
Lupinus, Adesmia, Mutisia, entre otros) o de valle seco (especies de cactáceas
columnares y algunas gramíneas) en las comunidades vegetales que se
desarrollan en el piso Altoandino (~4300-4600 m), hoy fuertemente dominadas
por gramíneas y plantas en cojín, podría demostrar la aparición de condiciones
térmicas favorables y producir paisajes diferentes a los que hoy existen. Esta
alteración en el patrón altitudinal térmico podría ir asociado a modificaciones
en la frecuencia e intensidad de las heladas nocturnas; y, sobre todo, del tipo de
precipitación, el cual sería principalmente en forma de lluvia reduciendo la
precipitación en forma de granizo y nieve a las partes más altas de la cuenca.
D.M. Larrea-Alcázar 2008

[21]

Las modificaciones térmicas y de precitación requerirán de investigaciones
específicas que sustenten tales expectaciones.

Su fisonomía y aspecto único hacen de los bofedales (=“turberas de
altura”) formaciones distintivos del piso de Puna y Altoandino. Las
comunidades vegetales que las conforman albergan especies raras y
relativamente inusuales. De hecho, los bofedales observados en la zona están
dominados por grandes almohadillas compactas de poblaciones puras de
Distichia muscoides u Oxychlöe andina (Juncaceae), los cuales se desarrollan
en las zonas más altas de la cuenca de Choquecota en sitios que,
probablemente, registran temperaturas mínimas por debajo de los 0º C durante
todo el año. Análisis florísticos minuciosos pueden arrojar información
específica sobre su composición y, posiblemente, la rareza de las especies que
acogen los bofedales. Asimismo, aunque su papel en los ciclos hidrológicos
puede ser intuitivamente aceptado, la ausencia de investigaciones detalladas
sobre el tema es evidente. Así, entendiendo la importancia potencial de los
bofedales en un escenario de cambio climático (“reservorios de agua”), el
monitoreo de este tipo de vegetación azonal a partir del mapeo, caracterización
hídrica y delimitación de superficies, así como la determinación de su
composición florística, intensidad y tipo de uso, pueden ser la base para la
conservación o protección de estas zonas, acciones que deben ser coordinadas
con las comunidades locales, principalmente Choquecota.

En resumen, la existencia de cuatro pisos altitudinales – cinco, si contamos
el Piso Nival ligado a las cercanías del Nevado del Mururata – muestra una
interesante gama de formaciones vegetales y de especies. No obstante, las
actividades antrópicas que se desarrollan en la zona han modificado estructural
y florísticamente la vegetación, principalmente en los pisos de Puna y Valle
Seco. Estas actividades han originado la distribución en mosaico del paisaje
donde alternan parches de vegetación natural, cultivos, tierras de pastura y
comunidades vegetales en diferentes estados de sucesión. La identificación de
zonas poco perturbadas de la cliserie altitudinal puneño-altoandino podría ser
interesante desde la perspectiva biológica. Sin embargo, la existencia de
especies endémicas en el piso de Valle Seco llama fuertemente a la reflexión
sobre la necesidad de conservar los remanentes de vegetación nativa que aún
existen en este piso. Mayores investigaciones son necesarias para establecer los
mecanismos que promueven o limitan la regeneración natural de los parches de
vegetación nativa. El progreso de nuestro conocimiento sobre la dinámica y
requerimientos fisiológicos para el establecimiento de las especies nativas de
cada piso de vegetación será clave para permitirnos vaticinar el impacto de los
cambios climáticos sobre ellas y su futuro.



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6. Conclusiones

- Existe evidencia que permite proponer la existencia de cuatro pisos de
vegetación en la cuenca de Choquecota: Piso de Valle Seco (~3200-3500
m), Piso de la Puna (~3500-4300 m), Piso Altoandino (~4300-4600 m) y
Piso Subnival (~4700-4800 m), junto con un quinto piso que podría ser
localizado en las cercanías del Nevado del Mururata [Piso Nival (>4800
m)], el cual, probablemente, carezca de vegetación definida aunque algunos
elementos aislados lograrían crecer en los lugares rocosos.

- Las actividades antrópicas que se desarrollan en la zona, principalmente,
cultivos y pastoreo de ganado vacuno, entre otros, han modificado la
estructura y composición de las comunidades vegetales de cada piso de
vegetación. De hecho, existen al menos ocho especies introducidas en la
zona, lo cual refleja, en cierto modo, el grado de alteración de las
comunidades vegetales del lugar, las cuales se distribuyen a manera de un
mosaico en el paisaje donde alternan pequeños parches de vegetación
natural, cultivos, tierras de pastura y comunidades vegetales en diferentes
estados de sucesión.

- A pesar del grado de alteración de la vegetación del piso de Valle Seco, aún
es posible encontrar poblaciones de tres especies endémicas [Corryocactus
melanotrichus, Echinopsis brigesii y Trichocereus lageniformis
(Cactaceae)], las cuales permitirían justificar la protección de los parches
remanentes de vegetación nativa que aún existen y que ocupan estas
especies.

7. Recomendaciones

- En términos de su importancia hídrica, se sugiere desarrollar o proponer la
elaboración de programas de monitoreo e investigación de los bofedales que
existen en la cliserie puneño-altoandino, los cuales podrían permitir la
conservación o manejo de esta vegetación azonal, acciones que deben ser
coordinadas con las comunidades locales, principalmente Choquecota.

- Se requieren mayores investigaciones para establecer los mecanismos que
promueven o limitan la regeneración natural de los parches de vegetación
existentes y el efecto de la perturbación antrópica en su dinámica,
información que ayudará a predecir el impacto de los cambios climáticos en
su composición, estructura y, sobre todo, las especies que los componen.



D.M. Larrea-Alcázar 2008

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- Se sugiere la instalación de estalación microclimáticas para el registro
altitudinal de las variaciones diarias en temperatura y precipitación de la
cuenca que permita monitorear y detectar cambios en los patrones
altitudinales de ambas variables. Dado que se trata de aspecto estrictamente
técnico, la instalación de estas estaciones debe ser gestionada y coordinada
con el Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología (SENAMHI) e
institutos de investigación relacionados.

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Anexos
[Mapa Base] – Mapa del Valle de Palca, Prov. Murillo, Dpto. La Paz, detallando las
zonas de influencia de los ríos Choquecota y Wila Pampa, que influye,
principalmente, a las comunidades de Choquecota, Oksani, Chullu y Retamani; y,
secundariamente, a las comunidades de Katupaya y Amachuma Grande.

[Mapa de Pisos de Vegetación] – Distribución altitudinal de los pisos de vegetación
en los cerros Cantuyo (4442 m), Akanani (4532 m), Huancapampa (4050 m), Oksani
(3920 m) y Meja Kkollu (3743 m), los cuales están asociados a las comunidades de
Choquecota, Chullu, Oksani y Retamani en el Valle de Palca.