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FOTOSNTESIS

Es un proceso que al igual que la fosforilacin oxidativa acopla el flujo de electrones a la sntesis de ATP. Los organismos fotosintticos atrapan la luz solar formando ATP !A"P# que utilizan como fuentes de energa para fa$ricar gl%cidos& a partir de '( ) #)(* de forma simult+nea desprenden () a la atmsfera.

La fotosntesis en plantas superiores a$arca ) procesos, las reacciones de la fase luminosa -dependientes de luz. las reacciones de la fase oscura -de fijacin de car$ono.. En las reacciones luminosas se a$sor$e energa luminosa por la clorofila otros pigmentos de las clulas fotosintticas conserv+ndola en forma de ATP !A"P#* simult+neamente se elimina (2. En las reacciones oscuras o de fijacin de car$ono& se utilizan el ATP el !A"P# para reducir el '() triosas fosfato -gliceralde/ido 01P.& sacarosa almidn.

En las clulas eucariotas fotosintticas -de las plantitas. tanto las reacciones de la fase oscura como las de la fase luminosa tienen lugar en los cloroplastos. Al igual que las mitocondrias& est+n rodeados de dos mem$ranas& una externa que es permea$le a peque2as molculas e iones una mem$rana interna que encierra el compartimiento interno llamado estroma. En el estroma /a muc/os sacos aplanados -con forma de disco. que se llaman tilacoides& los cuales est+n ordenados en forma de pilas llamadas granas. #a pedazos de mem$rana que unen tilacoides llamadas lamelas del estroma. A su vez la mem$rana tilacoidal rodea un espacio llamado espacio tilacoidal o lumen. Es decir los cloroplastos tienen 0 mem$ranas diferentes, externa -permea$le.& interna tilacoidal -casi impermea$les a la ma ora de molculas e iones.. En la mem$rana tilacoidal ocurren las reacciones de la fase luminosa& es decir al igual que las crestas mitocondriales los tilacoides son el lugar donde tienen lugar las reacciones acopladas de oxidacin1reduccin que generan la fuerza protn motriz.

Las mem$ranas tilacoidales contienen la maquinaria transductora de energa, las protenas captadoras de luz& los centros de reaccin& las cadenas de transporte de electrones la ATP sintasa. En el estroma est+n las enzimas que utilizan !A"P# el ATP sintetizados por los tilacoides para transformar el '() en az%car. FASE LUMINOSA (en el tilacoide) La captura de la luz es la clave de la fotosntesis. El primer paso es la a$sorcin de la luz por una molcula fotorreceptora. Los pigmentos m+s importantes que a$sor$en luz en las mem$ranas de los tilacoides son las clorofilas& pigmentos verdes con estructuras policclicas planas que se parecen a la protoporfirina de la /emoglo$ina& excepto a que la posicin central esta ocupada por 3g )4 en lugar de 5e)4. Todas las clorofilas se encuentran esterificadas por una cadena de fitol -alco/ol de )6 car$onos mu /idrof$ico.. Los cloroplastos de plantas superiores tienen clorofila tanto a como b. Aunque las dos son verdes& sus espectros de a$sorcin son suficientemente diferentes. La ma ora de las plantas tienen aproximadamente el do$le de clorofila a que de la clorofila $.

Pero adem+s de las clorofilas& las mem$ranas tilacoidales contienen pigmentos secundarios o accesorios que tam$in a$sor$en la luz, los carotenoides -71carotenos8naranjas.& las fico$ilinas -pigmentos en ciano$acterias algas rojas..

Los pigmentos accesorios a$sor$en luz de longitud de onda diferente de la a$sor$ida por las clorofilas& por lo que son pigmentos luminosos suplementarios. A!O"A EM#IE$A EL %UILOM&O''' Los pigmentos de las mem$ranas tilacoides que a$sor$en luz est+n ordenados en conjuntos funcionales llamados FO(OSIS(EMAS.

9n fotosistema est+ formado por un complejo captador de luz -L#'. por un centro de reaccin en donde ocurrir+ una transferencia de electrones. Al igual que en la cadena respiratoria& el transporte de electrones se realiza de molculas de menor potencial de reduccin -Eo. a molculas de ma or potencial de reduccin. Los compuestos de menor potencial de reduccin le ceden electrones a aquellas molculas de potencial de reduccin ma or. Las clorofilas los pigmentos accesorios se encuentran formando los complejos captadores de luz. A estos pigmentos se los llama mol)culas antena. La luz impacta so$re estas molculas antena. 'uando una de estas molculas a$sor$e luz -especficamente un fotn. se eleva un electrn a un nivel energtico superior. 9na molcula que /a a$sor$ido un fotn se encuentra en un estado e*citado que es inesta$le. Los electrones elevados a or$itales de energa superiores de lo normal vuelven r+pidamente a sus or$itales normales de menor energa* la molcula excitada vuelve -decae. al estado basal esta$le& li$erando la energa a$sor$ida en forma de luz o calor. Un modo alternati+o de decaimiento importante en la fotos,ntesis implica la transferencia directa de la energ,a de e*citaci-n de una mol)cula e*citada a otra +ecina. A su +e. si est/ presente un aceptor de electrones adecuado0 el electr-n e*citado puede pasar de la mol)cula inicial al aceptor. Este proceso conduce a la aparicin de una carga positiva en la molcula inicial -de$ida a la prdida de un electrn. una carga negativa en el aceptor. El lugar donde ocurre la separacin de carga se conoce como centro de reacci-n.

5(T(5(:5(;<LA'<=! !( '<'L<'A Los electrones 1ue se transportan pro+ienen de la fotololisis del agua. Se produce o*,geno. Se produce NA2#!. Se produce A(#. La fotosntesis en los organismos productores de oxgeno depende de la actuacin conjunta de dos fotosistemas& interconectados mediante intermediarios comunes. Estos dos fotosistemas pudieron identificarse gracias a peque2as diferencias en las longitudes de onda a las que responden. En condiciones normales& los electrones flu en primero a travs del fotosistema <<& luego a travs del citocromo $f -un complejo unido a mem$rana /omlogo a la >1citocromo c oxidorreductasa de la cadena respiratoria. &

por %ltimo& pasan a travs del fotosistema <. Los electrones pro+ienen del agua (el agua se o*ida 3 se produce o*,geno0 en este proceso se liberan electrones). El destino final de los electrones es reducir el !A"P a !A"P# -utilizado en la fase oscura.. El transporte de electrones es un proceso exergnico que est+ acoplado al $om$eo de protones desde el estroma /acia el espacio tilacoidal -este proceso es endergnico.. "e esta manera se genera un gradiente de protones -fuerza protn motriz. a travs de la mem$rana tilacoidal. La fuerza protn motriz que se forma gracias al $om$eo de protones proporciona la energa necesaria para producir ATP -a partir de A"P Pi. por parte de la ATP sintasa -complejo '56 '5?..

El complejo captador de luz -L#'. est+ formado por molculas antena como la clorofila los pigmentos accesorios -carotenoides.. Los pigmentos accesorios aumentan el rango de a$sorcin de luz& a que al a$sor$er luz de longitud de onda diferente de la a$sor$ida por las clorofilas& act%an como pigmentos suplementarios. 'uando la luz impacta en el complejo captador de luz ocurre lo siguiente, La luz es captada por una molcula antena en consecuencia uno de sus electrones es elevado a un nivel energtico superior. Esta molcula antena excitada transfiere energa a una molcula vecina& la cual al captar dic/a energa se excita -uno de sus electrones es transferido a un nivel energtico superior..La transferencia de energa de una molcula antena a otra ocurrir+ /asta que una %ltima molcula antena excitada& transfiere su energa a un par especial de clorofila del centro de reaccin del fotosistema <<. Este par se llama par 456 - a que a$sor$e longitudes de onda menores a @A6 nm.. 'omo se dijo anteriormente el transporte de electrones se produce desde un compuesto de $ajo potencial de reduccin a uno& de alto potencial de reduccin -es decir la transferencia se realiza cuesta a$ajo.. Esto explica por que es necesaria la luz solar. El par @A6 tiene un potencial de reduccin -E 6B. 3AC(; que la feotina. El par @A6 excitado -par @A6D. tiene un potencial de reduccin 3E!(; -mas negativo. que la feotina* esto permite que /a a un traspaso de electrones desde el par @A6D a la feotina.

'uan el par @A6 capta la energa cedida por una molcula antena del complejo captador de luz& pasa de un estado $asal de energa -con un potencial de reduccin positivo. a un estado excitado -con un potencial de reduccin negativo.. Este par @A6 excitado es $uen donador de electrones. El aceptor de electrones es la feotina -clorofila con iones #4 en lugar del ion 3g)4 central.. La feotina al captar el electrn se carga negativamente. 'on la prdida de su electrn el par @A6 adquiere carga positiva. El par @A6 requiere adquirir un electrn para volver a su estado $asal -necesita volver a ese estado para ser capaz de

captar un nuevo fotn..Este 7ueco electr-nico es completado por los electrones pro+enientes de la o*idaci-n del !86 a O8. Los electrones extrados del agua no pasan directamente al par @A6 cargado positivamente& sino que en este pasaje interviene un comple9o liberador de o*,geno -asociado al fotosistema <<. el cual posee en su estructura un centro formado por E iones 3anganeso. Folviendo a la feotina& cuando esta capta el electrn proveniente del par @A6 excitado& se reduce -adquiere carga negativa.. Esta feotina transfiere el electrn a la plasti1uinona a (#%a o %a). Esta P>a -que se encuentra en la su$unidad "?. transfiere su electrn a la plasti1uinona b o de intercambio (#%b o %b). Esta P>$ -que se encuentra en la su$unidad "). al captar el electrn dos protones provenientes del estroma& se reduce a plasti1uinol (#%b!8 o %!8).

El plastiquinol& que es un compuesto /idrof$ico. va a transportar electrones desde el fotosistema << al citocromo bf. 'uando el plastiquinol cede los electrones al citocromo $f se reoxida. El citocromo $f est+ formado por dos grupos /emo del tipo $ un /emo f. Los /emo $ van a formar el citocromo $& el /emo f va a formar el citocromo f. Los electrones flu en a travs del complejo citocromo $f. En dic/o citocromo se producen una serie de reacciones ;E"(G& las cuales aportan la energa necesaria para $om$ear protones desde el estroma /acia el lumen tilacoidal -proceso endergnico.& para de esta manera generar un gradiente de protones& una fuerza protn motriz necesaria para la sntesis de ATP. "esde el citocromo $f se transfieren electrones /acia una protena /idrosolu$le -citocromo c en mitocondria. llamada plastocianina. Antes de e*plicar donde 9oraca +a el electr-n de la plastocianina +amos a 7ablar del fotosistema I. El fotosistema < al igual que nuestro amigo el fotosistema << tiene un complejo captador de luz -formado por diferentes pigmentos8molculas antena8molculas fotorreceptoras. un centro de reaccin -del cual forma parte un par especial de clorofilas #ar :66.. El complejo captador de luz va a captar la energa solar por medio de sus molculas antena. :e van a producir una serie de transferencias de energa entre molculas antena vecinas& /asta que una molcula antena transfiere su energa a un par especial presente en el centro de reaccin del fotosistema <. Este par especial se llama par :66. Al captar dic/a energa& el par especial pasa a un estado excitado -se elev un electrn a un nivel energtico superior.. Al excitarse -al igual que lo que pasa$a con el par 456. el par H66 adquiere un potencial de reduccin menor que el centro A6 de una clorofila. En consecuencia se produce una transferencia de electrones desde el par especial H66 excitado al A6 -aceptor de electrones.. A6 se reduce el par H66 al ceder su electrn queda cargado positivamente. El par :66 se neutrali.a captando un electr-n pro+eniente de la plastocianina0 es decir el 7ueco electr-nico 1ue le 1uedo al par :66 luego de ceder un electr-n a A6 es rellenado por un electr-n cedido por la plastocianina. A6 reducido transfiere su electrn al centro A; de una quinona. A su vez A? transfiere electrones a una serie de centros ferrosulfurados Fe<S. 5inalmente los electrones son cedidos a la ferredo*ina.

La ferredoxina reducida se reoxidar+ gracias a la accin de una enzima llamada ferredo*ina<NA2# reductasa -flavoprotena.. Esta enzima catalizar+ la transferencia de electrones desde la ferredoxina al !A"P. En consecuencia se reoxida la ferredoxina& se o$tiene NA2#!.

Sntesis de ATP Las actividades com$inadas de los dos fotosistemas de plantas transportan electrones desde el #)6 al !A"P& conservando parte de la energa de la luz a$sor$ida en forma de !A"P#. :imult+neamente& se $om$ean protones a travs de las mem$ranas tilacoides la energa se conserva en forma de un potencial electroqumico -ma or concentracin de #4 en el lumen tilacoidal I p# +cido en el lumen8 el lumen tiene ma or cantidad de cargas positivas que el estroma.. "e$ido a que la mem$rana tilacoidal es impermea$le a los protones& estos solo podr+n volver al estroma por medio del canal '56 de la ATP sintasa. La fuer.a prot-n motri. 1ue impulsa el retorno de los protones al estroma proporciona la energ,a para la s,ntesis de A(# catali.ada por la A(# sintasa (o comple9o =F; =FO).

FO(OS>N(ESIS

?S. FOSFO"ILA=I@N OAI2A(I?A


La batalla final

5(T(5(:5(;<LA'<=! '<'L<'A Se produce A(# No se produce NA2#! No se usa !86 3 por lo tanto no se produce 68 Aunque usted no lo crea& el electrn de la ferredoxina reducida puede transferirse al complejo citocromo $f en lugar de al !A"P. Posteriormente& este electrn regresa a travs del citocromo $f para reducir a la plastocianina& la cual puede ser reoxidada por el

Par H664 -sin un electrn. completando el ciclo. Es decir la plastocianina le cede su electrn al par H66 catinico para rellenar el /ueco electrnico que este par especial tiene luego de /a$erle cedido su electrn a A6. En este proceso llamado fotofosforilaci-n c,clica0 se genera A(# sin la formaci-n NA2#!. Se genera A(# 3a 1ue +a a 7aber un bombeo de protones 3 una consecuente formaci-n de un gradiente de protones. LA FO(OFOSFO"ILA=I@N =I=LI=A (IENE LUBA" =UAN2O NO SE 2IS#ONE 2E NA2# #A"A A=E#(A" ELE=("ONES 2E LA FE""E2OAINA "E2U=I2A 2E&I2O A UNA ELE?A2A "ELA=I@N EN("E LA =ON=EN("A=I@N 2E NA2#! C LA 2EL NA2#.

FASE OS=U"A (en el estroma) Las reacciones de la fase luminosa transforman la energa de la luz en ATP poder reductor para la $iosntesis& !A"P#. Las reacciones de la fase oscura& que forman el ciclo de =al+in& reducen los +tomos de car$ono totalmente oxidados& como '()& a un estado m+s reducido como una /exosa. Las reacciones del ciclo de 'alvin se denominan reacciones de la fase oscura a que& al contrario de las reacciones de a fase luminosa& no dependen directamente de la luz -dependen indirectamente de la luz aquellas reacciones en las que se utiliza el !A"P# el ATP& a que sin luz no se podran /a$er sintetizado ninguno de estos dos compuestos.. En el ciclo de 'alvin& la fuente de de +tomos de car$ono es %nicamente la molcula de '(). El ciclo de 'alvin presenta tres etapas, ?. La fijacin de '() so$re la ri$ulosa ?&J1$isfosfato para formar dos molculas de 01fosfoglicerato. ). La reduccin del ?&01$isfosfoglicerato para formar gliceralde/ido 01K -producto del ciclo.. 0. La regeneracin de la ri$ulosa ?&J1$isfosfato de tal modo que se pueda fijar m+s '().

El primer paso del ciclo de 'alvin es la fijacin del '(). La molcula de '() se condensa con la ri$ulosa ?&J1$isP para formar un compuesto inesta$le de seis car$onos que se /idroliza r+pidamente en dos molculas de 01fosfoglicerato.

Esta reaccin esta catalizada por la ribulosa ;0D bisfosfato carbo*ilasaEo*igensa (tambi)n llamada rubisco). Esta enzima est+ localizada en la superficie de la mem$rana tilacoidal que da al estroma de los cloroplastos. Esta reacci-n es la etapa limitante de la +elocidad del ciclo. El 01fosfoglicerato se va a fosforilar o$tenindose ?&01$isfosfoglicerato. Este %ltimo por accin de la enzima gliceralde/ido 01P des/idrogenasa -especfica para !A"P#. se convierte en gliceralde/ido 01P. Este gliceralde/ido 01P puede transportarse al citosol donde podr+ ser utilizado para producir glucosa& fructosa& sacarosa& almidn.

En la etapa de regeneracin& se va a regenerar a partir del gliceralde/ido 01P& la ri$ulosa ?&J1$isP& por medio de reacciones catalizadas por isomerasas& fosfatasas& transcetolasas& aldolasas& quinasas.

Las plantas contienen dos formas principales de almacenamiento de az%cares, el almid-n la sacarosa. El almidn& al igual que el glucgeno de los animales& es un polmero de residuos de glucosa& pero est+ menos ramificado por contener una menor proporcin de enlaces L1?&@1glucosdicos. (tra diferencia con respecto al glucgeno es que en el almidn el precursor activado es la A"P1glucosa no la 9"P1glucosa. El almid-n se sinteti.a 3 almacena en los cloroplastos. La sacarosa es un disac/rido sinteti.ado en el citosol. Las plantas carecen de la capacidad de transportar /exosas fosfato a travs de la mem$rana del cloroplasto& pero un translocador de fosfato a$undante /ace de mediador en el transporte de triosas fosfato desde los cloroplastos al citosol& intercam$i+ndolos por Pi.

Las reacciones de la fase luminosa producen cam$ios en el estroma& concretamente una elevacin en el p#& de las concentraciones de 3agnesio !A"P#. Todo esto contri$u e a la activacin de las enzimas del 'iclo de 'alvin. La etapa limitante de la +elocidad del ciclo de =al+in es la carbo*ilaci-n de la ribulosa ;0D<bis# para formar dos mol)culas de F<fosfoglicerato. LA "U&IS=O SE A=(I?A ME2IAN(E LOS =AM&IOS EN LA =ON=EN("A=IONES 2E #"O(ONES E ION MABNESIO IN2U=I2OS #O" LA LU$. La actividad de la enzima est+ favorecida por el p# alcalino altas concentraciones de ion 3agnesio en el estroma. Am$as condiciones son consecuencia del $om$eo

fotodependiente de protones desde el estroma /acia el espacio tilacoial. La elevacin de la concentracin de ion 3agnesio en el estroma se de$e a que se li$era este ion desde el tilacoide para compensar la entrada de protones. La "ubisco tambi)n puede actuar como o*igenasa (ribulosa ;0D<bisfotato o*igenasa). Los productos de esta reaccin son, fosfoglicolato 01fosfoglicerato.

El fosfoglicolato no le sirve a la planta para una goma& es por ello que existe una via de recuperacin que recicla parte de su esqueleto car$onado. Esta va de recuperacin sirve para reciclar tres de los cuatro +tomos de car$ono de dos molculas de glicolato. :in em$argo el cuarto se pierde en forma de '() . Este proceso se llama FO(O"ES#I"A=I@N 3a 1ue consume O 8 3 se libera =O8. La fotorespiraci-n es un proceso inGtil por1ue el carbono org/nico se con+ierte en =O8 sin producir A(#0 NA2#! u otro metabolismo rico en energ,a. En la fotorespiraci-n se produce un desperdicio de parte de la energ,a disponible para la fotos,ntesis.

Reacciones de la fotorespiracin

La va C4 de las plantas tropicales o plantas de carbono 4 (C4) En condiciones atmosfricas normales& a )JM '& la velocidad de reaccin car$oxilasa es cuatro veces ma or que la oxigenasa. #ero con el aumento de la temperatura la acti+idad o*igenasa se ele+a con ma3or rapide. 1ue la acti+idad carbo*ilasa0 lo cual es un problema para las plantas tropicales. N'mo evitan las plantas que crecen en climas c+lidos -sorgo& maz& ca2a de az%car. la elevada velocidad de fotorespiraci-n perjudicialO La solucin a este pro$lema consiste en alcanzar una elevada concentracin de '( ) localizada en el sitio en el que transcurre el ciclo de 'alvin en sus clulas fotosintticas. La caracterstica esencial de esta va es que los compuestos de cuatro car$onos -'E. como el oxalacetato llevan el '() desde las clulas del mesfilo& que est+n en contacto con el aire& a las clulas de la vaina del /az o vascular que constitu en el principal centro fotosinttico. La descar$oxilacin de los compuestos de cuatro car$onos en las clulas de la vaina de /az mantiene una concentracin elevada en el sitio donde tiene lugar el ciclo de 'alvin. El compuesto de tres car$onos que se forma retorna a las clulas del mesfilo para iniciar otro ciclo de car$oxilacin. 9na concentracin elevada de '() reduce al mnimo la prdida de energa de$ida a la fotorespiracin. Las plantas tropicales que tienen la va 'E presentan escasa fotorespiracin de$ido a que la elevada concentracin de '() en sus clulas de la vaina del /az acelera la reaccin car$oxilasa respecto a la reaccin oxigenasa. Este efecto es especialmente importante a temperaturas elevadas. Las plantas que carecen de la va 'E son planta '0 -predominan en climas templados8temperatura inferior a )AM'..

A1u, conclu3e el mierdoso tema de Fotos,ntesis pero se le ad+ierte 1ue al ser este un apunte ilegal0 en caso de 1ue sospec7en 1ue usted lo tenga en su posesi-n0 puede ser sometido a una inspecci-n incomoda.

Foto tomada el da del final 7/7/2007 en la C tedra de !"mica #iol$ica