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CULTIVO DEL PULPO (Octopus vulgaris, Cuvier): SITUACION ACTUAL, PROBLEMAS Y PERSPECTIVAS

J. Iglesias, F.J. Snchez, J.J. Otero and C. Moxica Instituto Espaol de Oceanografa Centro Oceanogrfico de Vigo. Apartado 1552. 36280 Vigo, Spain E-mail: jose.iglesias@vi.ieo.es

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RESUMEN En este trabajo se realiza una revisin de los resultados obtenidos a lo largo de cuatro aos (19951999) de investigacin desarrollada en el Instituto Espaol de Oceanografa de Vigo, sobre la reproduccin, el cultivo de paralarvas y el engorde del pulpo. Se analizan las condiciones ptimas del transporte, estabulacin, alimentacin e induccin a la puesta con temperaturas de 13 a 20C y o salinidades de 32 a 35 /oo. Se citan tambin las caractersticas biomtricas de los racimos y huevos, la fecundidad, el desarrollo embrionario y el proceso de eclosin, as como una descripcin de la forma de alimentarse, crecimiento y supervivencia de las paralarvas recin nacidas. Se exponen y analizan los resultados del cultivo larvario realizado con ms de 1.5 millones de paralarvas utilizando diferentes tipos de presas: zooplancton de cultivo ( Artemia salina), huevos de peces, zooplancton natural capturado en la Ra de Vigo (coppodos, cirrpedos, misidceos y euf crustceos comerciales (cangrejo, ncora y camarn) obtenidas a partir de hembras ovadas. Se discuten en base a los resultados obtenidos, las mejores condiciones necesarias para el engorde de juveniles, relativas a la alimentacin, ingestin diaria, densidad de estabulacin y separacin previa por tamaos y sexos, tratando de optimizar los ndices de crecimiento y conversin del alimento. Finalmente se describen algunas de las primeras experiencias de cultivo a nivel industrial desarrolladas en Galicia en jaulas flotantes. Palabras clave : Octopus vulgaris, cultivo, reproduccin, paralarvas, engorde.

INTRODUCCIN El cultivo de los cefalpodos se encuentra an en fase de desarrollo (Boletzky y Hanlon, 1983). El Octopus vulgaris) reune unas caractersticas que lo situan como candidato al cultivo comercial: se adapta facilmente a la cautividad, tiene unas tasas de crecimiento y reproduccin muy altas (Nixon, 1969; Mangold, 1983), acepta alimento congelado, y un alto precio d e mercado. No obstante, en estos ltimos aos solo se han llevado a cabo unos pocos experimentos de cultivo larvario y siempre en pequeos volmenes, a escala experimental (Itami et al., 1963; Villanueva, 1994). La demanda creciente de pulpo en paises asiticos y mediterrneos movi al Instituto Espaol de Oceanografa de Vigo y a la Universidad de Santiago de Compostela a realizar, durante el perodo 1995-1999, una serie de experimentos para evaluar la posibilidad de cultivo de esta especie a escala comercial. Los principales objetivos planteados fueron: conocer la tasa de crecimiento de juveniles, obtener paralarvas a partir de reproductores mantenidos en cautividad y finalmente llevar a cabo el cultivo larvario. En este trabajo se exponen los resultados obtenidos en cada uno de estos experimentos y se analizan los principales problemas asociados al futuro cultivo comercial de la especie. Finalmente se describen las experiencias ms recientes de engorde en tanques (Iglesias et al., 1997; Snchez et al., 1998; Otero et al., 1999 ) y jaulas flotantes (Rama-Villar et al., 1997), las cuales han impulsado al sector industrial a iniciar esta fase de cultivo con fines comerciales en aguas gallegas.

MATERIAL Y METODOS

Reproduccin El stock de reproductores estaba formado por machos y hembras en una relacin 1:1 estabulados 3 en tanques rectangulares con una capacidad de 5 a 10 m . La temperatura vari entre 13 y 20C, la o salinidad entre 32 y 35 /oo y los tanques se mantuvieron con escasa luz para obtener puestas lo ms rpido posible. Para que las hembras pudieran depositar las puestas se disearon habitculos de dos tipos: tubos de PVC (largo = 40 cm, dimetro = 20 cm) y cajas de PVC (60 x 40 x 30 cm) abiertas por uno de sus extremos y con la tapa provista de bisagras con el fin de poder observar su interior. Una

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vez obtenidas las puestas, se contabilizaron el nmero de racimos, su longitud media y el nmero de huevos por racimo. Tambin se control el desarrollo embrionario en determinadas puestas. Finalmente se estim la fecundidad y tasa de eclosin de los huevos. Con el propsito de obtener puestas con un alto grado de viabilidad, se le suministro una dieta consistente en crustceos congelados (80%), peces (15%) y moluscos bivalvos (5%).

Cultivo de paralarvas A lo largo de los cuatro aos del proyecto, el mayor esfuerzo de investigacin se dirigi a este objetivo, puesto que es el verdadero cuello de botella que impide, de momento, el cultivo integral de la especie. Las paralarvas son planctnicas las primeras semanas de vida. Al nacer miden 3 mm de longitud total y necesitan como dieta organismos vivos que cubran las necesidades nutricionales de esa etapa. En el medio natural, durante esta fase se alimentan de zoeas de crustceos. Posteriormente, en su nuevo hbitat bentnico, su alimentacin es ms variada. En los cuatro aos de investigacin se realizaron diversas experiencias de cultivo con 1.5 millones de paralarvas nacidas en cautividad, utilizando diferentes presas vivas: zooplancton del medio natural (coppodos, zoeas de crustceos y misidceos), zooplancton cultivado (Artemia salina), ictioplancton y finalmente zoeas de crustceos obtenidas en laboratorio a partir de un stock de reproductores de cangrejo (Carcinus maenas ), ncora (Necora puber) y camarn (Palaemon serratus ). Con el fin de realizar las experiencias de cultivo de paralarvas a una escala de futura aplicacin industrial, se utilizaron tanques de 2000 l con unas densidades iniciales de siembra de 10 paralarvas por litro y 24 horas d e luz. Cada 4 das se realiz una limpieza del fondo del tanque y se renov la cuarta parte del volumen. La temperatura oscil entre 18 y 20 C. Diariamente se midieron los niveles de oxgeno, nitritos y de amonio. En los tanques de cultivo se introdujeron microalgas ( Isochrysis galbana y Tetraselmis suecica), ajustando la concentracin a 150.000 cel/ml. Teniendo en cuenta la gran cantidad de presas vivas requeridas diariamente, se decidi utilizar como nica dieta Artemia: nauplius (0.5 mm) durante la primera semana y a continuacin metanauplius de 1 a 4 mm cultivados a 20C durante 7 idas con las microalgas citadas. Las paralarvas se sembraron en los tanques de cultivo el mismo da de la eclosin (da 0). Peridicamente se registr su peso seco, muestreando 30 paralarvas que, despus de pasarse por agua destilada, fueron secadas a 55C durante 24 horas y pesadas individualmente en una microbalanza con precisin de 0.1 microgramos. Tambin se realizaron mediciones peridicas de las longitudes del manto y total.

Engorde Con el objetivo de conocer las tasas de crecimiento de la especie en relacin con su peso inicial, sexo y densidad de cultivo, se realizaron entre 1995 y 1999 las siguientes experiencias: Peso inicial de engorde A lo largo del segundo semestre del ao 1995 se capturaron 41 ejemplares en la zona costera prxima al Centro Oceanogrfico. Los ejemplares se dividieron en tres grupos de pesos medios: 1340.0 gr (grupo 1), 580.0 gr (grupo 2) y 330.0 gr (grupo 3), con 10, 18 y 13 individuos 3 respectivamente. Se utilizaron tanques de cultivo rectangulares, de 5 y 10 m , con 1 m de altura de agua y circuito abierto. La temperatura del agua oscil durante todo el periodo de engorde (agosto o 1995 a junio 1996) de13 a 19.5 C, la salinidad entre 32 y 35 /oo y el flujo de agua se mantuvo a 1.2 3 m / h. El alimento se suministr una vez al da, consistiendo en: 80% de crustceos ( Polybius henslowi , Macropipus corrugatus , Carcinus maenas ), 15% de peces ( Micromesistius poutassou) y 5% de moluscos (Mytilus sp.) congelados. Una vez al mes se realizaron muestreos de peso individual de todos los ejemplares

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Crecimiento por sexos El objetivo de esta experiencia fue mejorar el proceso de engorde cultivando a los machos y a las hembras por separado, evitando de esa forma la fertilizacin de las hembras y su consiguiente mortalidad natural que se produce despus de la eclosin de los huevos. Cincuenta y siete pulpos 3 fueron separados por sexos y transferidos a dos tanques de cultivo rectangulares de 8 m en unas condiciones similares a las de la experiencia anterior donde fueron mantenidos durante cinco meses (diciembre de 1997 a abril de 1998). Los pesos medios iniciales para machos y hembras fueron 637.0 gr y 657.9 gr, respectivamente. Se realizaron muestreos mensuales para registrar su peso. La separacin por sexos se hizo mediante la observacin y palpacin del extremo del tercer brazo derecho. La dieta consisti en crustceos decpodos congelados. La racin diaria se calcul como un porcentaje de la biomasa del tanque. Las curvas de crecimiento para ambos sexos se sometieron a un test-t de comparacin de pendientes. La intensidad de luz fue alta con el objetivo de retrasar la maduracin de las hembras y conseguir de esa forma un mayor crecimiento somtico. Se mantuvo un fotoperodo de 12 L:12 D. Densidad inicial de carga Esta experiencia fue llevada a cabo para conocer el efecto de la densidad inicial de carga en la tasa de crecimiento. Para ello se separaron cincuenta y cinco ejemplares en dos lotes y se transfirieron a dos tanques de cultivo de 1600 litros provistos de circuito abierto con un flujo de 0.02 3 m /kg/hora. El rango de temperatura en el perodo estudiado (noviembre de 1998 a marzo de 1999) o fue de 13 a 16C y el de salinidad de 32 a 35 /oo. El primer lote (grupo 1), constituido por 37 pulpos, 3 tena un peso medio de 872.9 gr dando una densidad inicial de cultivo de 20 kg/m , mientras que el segundo lote (grupo 2) lo formaban 18 pulpos con un peso medio de 883.1 gr y una densidad inicial 3 de cultivo de 10 kg/m . En las paredes de los tanques se colocaron piezas cilndricas (dimetro = 25 cm) de material plstico en nmero suficiente para albergar a todos los ejemplares. El periodo de engorde fue de cuatro meses, durante los cuales se realizaron muestreos quincenales para registrar su peso. Tambin se midi regularmente el nivel de oxgeno disuelto. El alimento, compuesto de cangrejo (Carcinus maenas ) y lirio (Micromesistius poutassou) en una proporcin 80:20, se suministr una vez al da, pesndose los restos no ingeridos. La racin diaria se ajust al 7% de la biomasa total del tanque. Se calcul el ndice de conversin IC = AI / IP, siendo AI el alimento ingerido y IP el incremento en peso, y la tasa de crecimiento especifico G = LnW f LnW i / (t f -ti) * 100, siendo Wi el peso inicial, Wf el peso final y t el tiempo. Finalmente se compararon los resultados de crecimiento mediante un test-t de comparacin de pendientes. Como en la experiencia anterior se mantuvo un fotoperodo 12 L:12 D y una intensidad de luz alta.

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RESULTADOS Y DISCUSION

Captura y transporte de ejemplares La captura de ejemplares se llev a cabo sin dificultad contactando directamente con las pesqueras artesanales de diversos puertos de la Ra de Vigo. El transporte se efectu de dos 3 formas: cuando las densidades de ejemplares fueron bajas (<10 kg/m ) y el tiempo de traslado no super los 45 minutos, los pulpos se introdujeron en cajas plsticas con agua salada y sin aireacin. 3 ) se estabularon en tanques plsticos de mayor volumen con aporte de oxgeno. En este caso, los pulpos se introdujeron individualmente en bolsas de malla plstica, evitando de esta forma el ataque entre los ejemplares. Una vez en el laboratorio se realiza la separacin por sexos, observando la terminacin diferenciada del tercer brazo derecho, que en los machos es ms corto y con el extremo redondeado. Otra diferencia externa es la presencia de dos o tres ventosas grandes en el 2 y 3 par de brazos derecho e izquierdo, muy patente sobre todo en los machos adultos.

Fase de reproduccin El comportamiento reproductor se manifest por la actividad copulatoria de los machos, que introducen el hectoctilo en la cavidad interna de las hembras. Cuando stas se disponen a depositar la puesta, se esconden en las guaridas, colocando los racimos en las paredes o techos de los tubos o cajas. El 100% de las hembras estabuladas realizaron la puesta.

Es aconsejable separar de los tanques de reproductores a las hembras que ya han depositado los racimos, puesto que estn mucho ms tranquilas y se puede de esta forma realizar un seguimiento individual de cada puesta. Durante todo el tiempo comprendido entre la puesta y la eclosin de los huevos las hembras dejaron de alimentarse, perdiendo entre 30 y 65% de peso (Fig. 1). Durante ese perodo no abandonaron su guarida, limpiando y oxigenando los racimos y protegiendo la puesta. Segn Mangold (1983), el nmero de huevos que puede depositar una hembra es de cien mil a o numero de huevos que se han obtenido en nuestras experiencias de reproduccin fue de 605 000 (Iglesias et al., 1997). Las caractersticas generales de la reproduccin del pulpo observadas en nuestro trabajo, as como los parmetros biomtricos de los racimos, huevos y paralarvas se exponen en la Tabla 1.

TABLA 1: Caractersticas y datos biomtricos de la reproduccin del pulpo en condiciones de cultivo. Nmero total de hembras Nmero total de puestas Peso de las hembras Perodo de puesta Duracin del desarrollo embrionario Nmero de racimos/ puesta Longitud de los racimos Nmero de huevos/racimo Longitud del huevo al comienzo del des.emb. Longitud del huevo al eclosionar Longitud total de la paralarva (0 das) Longitud del manto Peso seco de la paralarva (0 das) 20 20: 12 (en tubos), 8 (en cajas) 2.7 - 8.3 kg febrero - noviembre 80-135 das 180-550 7.5-10.8 cm 700-1100 2.51 0.05 mm 2.90 0.18 mm 2.95 0.19 mm 1.49 0.22 mm 0.46 0.03 g

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Fase de cultivo de paralarvas Los mejores resultados se obtuvieron al utilizar como presa durante la primera semana de vida nauplius de Artemia y a continuacin metanauplius de 1 a 4 mm cultivados a 20C durante una semana con microalgas (Iglesias et al., 1996). En estas condiciones las paralarvas triplicaron su peso seco en un perodo de 30 das, pasando de 0.46 a 1.40 miligramos con una supervivencia del 10% (Fig. 2). Al finalizar la experiencia la mortalidad fue del 100%. Los cultivos realizados con otro tipo de dietas vivas tuvieron un 100% de mortalidad a los pocos das (Tabla 2). Itami et al. (1963) y Villanueva (1994), utilizando como presas zoeas de camarn (Palaemon serrifer) y de cangrejo ermitao (Pagurus prideaux) respectivamente, alcanzan supervivencias del 5% y 0.8% a los dos meses de vida.

Tabla 2. Cultivo de paralarvas: descripcin de los diferentes experimentos. Exp. N. Vol. Tanque (l) Num. inicial Tipo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 100 100 100 100 100 100 100 2000 2000 2000 500 500 500 500 500 500 500 20000 20000 20000 rotiferos huevos peces micropellets coppodos 1 Artemia 2 camarn 3 cangrejo 1+2+3 1 Artemia 4 Artemia Presa Ind/ml 2 1 0.2 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 + + ++ +++ +++ +++ ++ +++ 4 3 4 4 8 6 8 11 22 32 0 0 0 0 0 0 0 0 1 10 Presa: aceptabilidad Edad final (das) Superviv. %

Artemia 1 = nauplios camarn2 = zoeas de Palaemon serratus cangrejo 3 = zoeas de Carcinus maenas y Necora puber Artemia 4 = metanauplios y adultos
Con el fin de lograr reducir estas altas tasas la especie, ser necesario en el futuro enfocar perfil nutritivo ms adecuado, as como seguir cubrir mejor las necesidades nutricionales de las Fase de engorde de juveniles Crecimiento en funcin del peso inicial El objetivo fundamental de la experiencia llevada a cabo con el grupo 1, que posean el p eso inicial de engorde ms elevado, fue conocer el tamao mximo que se podra obtener en cautividad. El resultado fue que alcanzaron un peso medio de 12300 gr en 10 meses de engorde. Los de peso inicial ms bajo (grupo 3) necesitaron solo 4 meses para llegar a una talla comercial de 2200 gr. En el grupo intermedio (grupo 2) se obtuvo un peso final de 5400 gr en ocho meses. En la figura 3 se representa el crecimiento de los tres grupos de pulpo cultivados. La racin diaria oscil del 10 % en s al 3% del peso total estabulado en los ms grandes. Solamente se registro un 3% de mortalidad en los ejemplares ms jvenes del grupo 3, coincidiendo con las primeras semanas de et al., 1997). de mortalidad y as poder cerrar el ciclo de cultivo de la investigacin en encontrar presas de un tamao y ensayando nuevos enriquecedores con Artemia para paralarvas.

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Crecimiento en funcin del sexo Las tasas de crecimiento de los machos resultaron ser significativamente ms altas (p<0.05) que las de las hembras, alcanzando despus de cinco meses un peso medio de 3624.0 gr, mientras que las hembras llegaron a 2780.0 gr (Fig. 4). El crecimiento se ajust a las siguientes ecuaciones exponenciales: Machos: Hembras: y = 544.11 e 0.2704 x y = 632.47 e
0.3327 x

(r = 0.75) 2 (r = 0.69)

La racin diaria fue del 7% al comienzo de la experiencia, ajustndola mensualmente hasta llegar al 3.5% al final. La tasa de mortalidad durante los primeros cuatro meses fue de 4% en los machos y del 6.7% en las hembras. En el quinto mes dicha tasa aument en ambos grupos (13 y 10.7% respectivamente). Analizando estos resultados se concluy por una parte q sexos mejor el rendimiento del cultivo, ya que las hembras no fecundadas siguieron creciendo hasta alcanzar el tamao comercial. Por otra parte, teniendo en cuenta el incremento de mortalidad observado al final del proceso, se concluy que para conseguir el mximo rendimiento no conviene alargar el proceso de engorde ms all de 3 kg para los machos y 2.5 kg para las hembras (Snchez et al., 1998). Aunque no se pudo demostrar experimentalmente, la alta luminosidad empleada podra haber influido en la buena tasa de crecimiento registrada en el tanque de hembras. Este hecho (la influencia de la intensidad de luz en la maduracin y puesta) ya ha sido puesto de manifiesto por Mangold (1987). Engorde a distintas densidades: En esta experiencia, los pesos finales alcanzados fueron 2205.0 gr y 2746.5 gr para el grupo 1 y 2 respectivamente. Las pendientes resultaron ser significativamente diferentes (p< 0.05), siendo superior el crecimiento en el tanque con menor densidad inicial (Fig. 5). El ndice de conversin del alimento fue mejor en el grupo de menor carga inicial. Las densidades finales de carga fueron 45.5 y 3 29.2 kg/m en el grupo 1 y 2. La mortalidad a lo largo de los cuatro meses fue inferior en el grupo 2. Las tasas de crecimiento especifico e ndices de conversin se muestran en la Tabla 3. Analizando estos resultados se concluy que el rendimiento del proceso de engorde mejor empleando una 3 densidad inicial de carga de 10 kg/m (Otero et al., 1999). Tabla 3. Tasa de crecimiento especfico (G), ndice de conversin (CI), mortalidad mensual (MM) y densidad de estabulacin (DE) de los dos grupos de pulpo. Meses 0 1 2 3 4 TOTAL 0 1 2 3 4 TOTAL G (% d ) 1.14 0.79 0.71 0.48 0.77 1.47 1.01 0.79 0.57 0.95
-1

CI 2.5 2.1 2.7 3.7 2.7 1.8 1.9 2.3 3.3 2.2

MM (%) 5.4 2.9 2.9 0.0 10.8 5.6 0.0 0.0 0.0 5.6

DE (kg/m ) 20.2 26.6 32.5 39.5 45.5 9.9 14.4 19.2 24.8 29.2 -

Grupo 1

Grupo 2

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CONCLUSIONES DEL PROCESO DE ENGORDE Basndonos en nuestras experiencias, podemos concluir que para obtener unos resultados ptimos en el engorde del pulpo se deben seguir las siguientes pautas: La estabulacin debe realizarse por tamaos semejantes. 3 La densidad inicial no debe ser superior a 10 kg /m . Se debe realizar la separacin de machos y hembras. Se recomienda utilizar guaridas artificiales en nmero igual al de pulpos estabulados.

Bajo estas condiciones no se observan problemas importantes de canibalismo ni de competencia por el alimento. Teniendo en cuenta que la alimentacin se basa en crustceos y peces de bajo valor comercial y que partiendo de ejemplares de 750 gr (peso mnimo legal de captura en Galicia) se kg en un periodo de tres a cuatro meses con una tasa de mortalidad que no supera el 10-15%, podemos concluir que el engorde de esta especie es muy interesante desde el punto de vista de su aplicacin industrial.

SITUACION INDUSTRIAL A parte de las investigaciones realizadas en el cultivo del pulpo por el I.E.O., el Dr. Manuel Rey Mndez, de la Universidad de Santiago de Compostela y su equipo, llev a cabo una experiencia de engorde en jaulas flotantes en la Ra de Muros. Utilizando como alimento peces congelados tales como sardina ( Sardina pilchardus ), jurel ( Trachurus trachurus ), lirio ( Micromesistius poutassou), boga (Boops boops), caballa ( Scomber scombrus ) y moluscos (Mytilus sp. ) obtiene resultados de engorde semejantes con tasas de crecimiento de 0.3 a 0.8 kg /mes, y una mortalidad del 5.7 % (Rama-Villar et al., 1997). En la actualidad el pulpo est considerado como una especie de inters prioritario cara a su potenciacin en Espaa dentro del rea de la acuicultura, existiendo un gran inters en varias comunidades autnomas para desarrollar proyectos de engorde, tanto en estructuras flotantes como en tanques. Particularmente, en Galicia ya existen varias empresas que realizan el engorde de pulpo en jaulas flotantes. El esquema general de explotacin de una empresa de las que estn en funcionamiento consiste en jaulas cilndricas o cuadradas con guaridas individuales (en las paredes o en el centro) con capacidad para 150 pulpos. Estas jaulas pueden ser unidades individuales con sistema de flotacin propio o disponerse en una plataforma flotante comn. El proceso de engorde tiene una duracin de 4 meses y se pueden realizar durante el ao tres ciclos de engorde hasta tamao comercial (2.5 - 3 kg) por lo que una empresa con 25 jaulas puede engordar unos 11 000 pulpos al ao. En consecuencia, en esta fase inicial de desarrollo industrial, la produccin total en Galicia (NW de Espaa) es de aproximadamente 100 Tm y el precio medio de mercado es de 6 dlares/kilo. Respecto a la reproduccin y cultivo de paralarvas, se ha de avanzar ms en la investigacin para de esta forma poder llegar a cerrar el ciclo de cultivo y no depender de la captura de juveniles del medio natural.

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BIBLIOGRAFA Boletzky, S. and Hanlon, R.T. (1983). A review of the laboratory maintenance, rearing and culture of cephalopod molluscs. Mem. Nat. Mus . Vic., 44: 147-187. Iglesias, J., Snchez, F.J. and Otero, J.J. (1996). The octopus (Octopus vulgaris Cuvier): A candidate for aquaculture?. ICES C.M. 1996/F:10. Iglesias, J., Snchez, F.J. and Otero, J.J. (1997). Primeras experiencias sobre el cultivo integral del pulpo ( Octopus vulgaris) en el Instituto Espaol de Oceanografa. In Actas del VI Cong. Nac. de Acuicultura, Cartagena, 1997, Costa, J., Abelln, E., Garca, B., Ortega, A. and Zamora, S. (eds). ISBN: 84-491-0323-1, pp. 221-226. Itami, K., Izawa, Y., Maeda, S. and Nakay, K. (1963). Notes on the laboratory culture of octopus larvae. Bull. Jpn. Soc. Fish., 29: 514-520. Mangold, K. (1983). Octopus vulgaris. In Cephalopod life cycles . Vol. I. P.R. Boyle (ed.). Academic Press, London, pp. 335-364. Mangold, K. (1987). Reproduction. In Cephalopod life cycles . Vol. II. P.R. Boyle (ed.). Academic Press, London, pp. 157-200. Nixon, M. (1969). The lifespan of Octopus vulgaris. Proc. Malac. Soc. Lond., 38: 529-540. Otero, J.J., Moxica, C., Snchez, F.J. and Iglesias, J. (1999). Engorde de pulpo ( Octopus vulgaris Cuvier) a diferentes densidades de estabulacin. In Press. Rama Villar, A., Faya Angueira, V., Moxica, C. and Rey Mndez, M. (1997). Engorde de pulpo (Octopus vulgaris) en batea. In Actas del VI Cong. Nac. de Acuicultura, Cartagena, 1997, Costa, J., Abelln, E., Garca, B., Ortega, A. and Zamora, S. (eds). ISBN: 84-491-0323-1, pp. 245-250. Snchez, F.J., Iglesias, J ., Moxica, C. and Otero, J.J. (1998). Growth of octopus ( Octopus vulgaris) males and females under culture conditions. E.A.S. Special Publication, 26: 244-245. Villanueva, R. (1994). Decapod crab zoeae as food for rearing cephalopod paralarvae. Aquaculture, 128: 143-152.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue desarrollado con una subvencin de la CICYT (Comisin interministerial de Ciencia y Tecnologa) y del IEO (Instituto Espaol de Oceanografa), dentro del proyecto CYTMAR95- 1932-02.