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ARTCULOS VARIOS

EN BUSCA DE LUCA
M. Martnez Luque-Romero y F. Castillo Rodrguez 1. EL RBOL UNIVERSAL DE LA VIDA EN EL PLANETA TIERRA Charles Darwin apunt al final del Origen de las especies (1859): Tengo que inferir, por tanto, que todos los seres orgnicos que han vivido en la Tierra han descendido de alguna forma primordial en la que comenz a latir la vida. Esta forma primordial o antepasado comn de toda la vida terrestre es el postulado fundamental de la Biologa Evolutiva y ha recibido diversos nombres: cenancestro, LUCA (last universal common ancestor), LCA y MRCA (most recent common ancestor), que se usan como sinnimos aunque realmente resulta muy difcil definir con precisin sus relaciones. Su bsqueda es el Santo Grial de la filogenia. La filogenia, la genealoga o parentesco en el tiempo de las especies, se representa mediante grafos de topologa dendriforme llamados rboles filognicos. stos se construyen comparando informacin fentica (filogenia clsica) o gentica (filogenia molecular) de parejas del conjunto cuya genealoga se desea establecer. La comparacin se efecta mediante algoritmos apropiados que miden distancia o similitud y los nmeros obtenidos se representan por un grafo reticular cuya raz se puede encontrar disponiendo de una referencia ajena al conjunto llamada grupo externo. En la bibliografa se encuentran multitud de ejemplos que van desde la escueta y nica figura del Origen de C. Darwin (1859), pasando por los impresionantes y descabellados rboles de E. Haeckel (1874), hasta los basados en principios cladistas y moleculares actuales cuyo aparataje informtico y estadstico desborda a los no especialistas. El objetivo principal de la filogenmica, el ambicioso programa de integrar filogenia y genmica (anlisis de los genomas), es construir el rbol filognico universal que incluya toda la vida terrestre (Fig. 1). Este abordaje de envergadura darwiniana comenz cuando Woese y sus colaboradores emplearon los rRNA 16S como cronmetros idneos y obtuvieron el cladograma que define los tres famosos Dominios de la vida (Archaebacteria, Eubacteria, Eukarya). Pudiera parecer imposible tratar de enraizar el rbol universal (con qu grupo externo podra compararse?). Sin embargo, esta dificultad se soslaya (R. Schwartz y M. Dayhoff, 1978) empleando dos secuencias de DNA (genes parlogos) surgidas por duplicacin de una ocurrida en el antepasado universal y reconociendo las sinapomorfas (estados avanzados compartidos) de secuencias presentes en los tres Dominios.
Figura 1. rboles filognicos universales basados en principios filognicos. A) W.F. Doolitle (1999): Science 284, 2124-2128. B) C.R. Woese (2000): PNAS 97, 8392-8396.

Los dos principios en que se basa la construccin de un rbol filognico universal (herencia vertical por cladognesis y constancia de la velocidad de mutacin) no son inviolables. Otros procesos, como la especiacin por fusin (parcial o transferencia gentica horizontal HGT y total o endosimbiosis) o la seleccin intensa, hacen que un linaje gane o pierda genes rpidamente y modifican la velocidad de evolucin. Por todas estas razones, cuando se comparan diferentes lotes de secuencias
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puede ocurrir que se obtengan rboles filognicos de topologa distinta (incongruencia) que debilitan la idea de rbol como grafo adecuado para representar la filogenia. Basta revisar un poco la bibliografa para percatarse de la gran complejidad del problema. Las posiciones van desde los autores que piensan que la reconstruccin filognica es imposible hasta los que creen que an no se dispone de algoritmos de bsqueda con suficiente resolucin para proporcionar seales filognicas adecuadas. Lo que s parece estar claro es que se ha sobreestimado la cantidad de HGT (C. G. Kurland et al., 2003). El problema de la incongruencia podra resolverse si se demuestra la hiptesis del core (R. Jain et al., 1999), es decir, la existencia de un subconjunto conservado de genes informativos relacionados con los aparatos transcripcional y traduccional que, por formar parte de redes reguladoras complejas, tiene poca probabilidad de transferirse horizontalmente. La aplicacin del algoritmo CR (reconstruccin condicionada) a ocho (J. A. Lake y M. C. Rivera, 2004) o diez (A. B. Simonson et al., 2005) genomas secuenciados pertenecientes a los tres Dominios ha permitido deducir dendrogramas que, simplemente! son permutaciones de un patrn cclico. Es decir, el rbol filognico universal de la vida no tiene ni muchas ni una races: es una circunferencia! denominada anillo de la vida (Fig. 2A), de manera que la topologa general o grosera de la filogenia se parece ms a una red complicada que a un rbol, aunque se siga llamando rbol universal (Fig. 2B) Sin embargo, la cuestin no est, ni mucho menos, cerrada, porque en este grafo no se incluyen los virus (que carecen de rRNA y cuyo origen sigue siendo muy discutido)

Figura 2. Anillo de la vida (A) y el rbol filognico universal modernizado (B). Se emplea un sistema tiempo (t)-espacio biolgico (EB) todava por determinar.

2. NATURALEZA DE LUCA La raz de todas las races (S.L. Baldauf, 2003) es la cuestin ms importante y menos reconocida de la biologa actual (C. R. Woese, 1987). Corresponde LUCA/ LCA/cenancestro a la primera entidad viva?

Figura 3. Escenarios del origen y evolucin de la vida terrestre.

Existen, obviamente, dos posibilidades (Fig. 3). En el caso de que la respuesta fuera no, LUCA procedera de una entidad anterior que podra ser lo que C. de Duve 32
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(2003) denomina FUCA (first universal common ancestor). A LUCA se habra llegado a travs de un cuello de botella o catstrofe o por un proceso de coalescencia, es decir, cuando la probabilidad de escisin de un linaje en otros dos es igual a la de extincin de uno de ellos. Con independencia de la respuesta correcta (desconocida por ahora) hay algo que parece estar claro, a saber, que los antepasados de Bacteria y Achaea debieron ser bastante complejos porque los anlisis de los grupos de genes ortlogos (COG) realizados por diferentes autores indican un complemento de 200-300 genes. La raz de Bacteria-Archaea podra haber tenido una complejidad gnica intermedia, pero tambin otra mayor o menor. Todo depende de la preponderancia que tuvieran en la evolucin primordial la cladognesis, la HGT y la prdida de genes. Sin embargo, desde el punto de vista de la lgica qumica (autoorganizacin progresiva) parece sensato suponer que las primeras entidades vivas eran tanto ms sencillas cuanto ms se retrocede en el tiempo. I. PROCESADO DE LA INFORMACIN La propiedad ms genuina de los sistemas vivos, y que ha conmocionado a los pensadores, es la intencionalidad. Esta forma de actuar requiere informacin (conocimiento). La informacin biolgica actual es secuencial y est contenida en (codificada por) el genoma (de DNA). El rastreo filogenmico de los procesos informticos de los sistemas vivos es, por tanto, crucial para comprender su aparicin. L. Collins y D. Penny (2005) han analizado los espliceosomas (maquinaria que procesa los transcritos) de veintiuna especies de eucariotas y han encontrado que la complejidad de dicho aparato en el antepasado de Eucarya fue similar a los actuales. Ms del 80% de los segmentos conservados de veinte proteomas de los tres Dominios (L. Delaye et al., 2005) corresponden a protenas que interaccionan directamente con el RNA o participan en la biosntesis de ribonucletidos o de RNA. Estos resultados y otros muchos llevan a pensar que las redes cinticas e informticas que hicieron posible la vida (mantenimiento, replicacin, evolucionabilidad) de LUCA se caracterizaban por el predominio del RNA y las protenas. A esta fase se la denomina mundo de las ribonucleoprotenas (mundo RNP). En el mundo de las RNP ya existan molculas funcionalmente equivalentes a los RNA (mRNA, rRNA y tRNA) y las protenas actuales y algn tipo de cdigo gentico. Dado que el mundo de las RNP sigue siendo bastante complejo desde el punto de vista qumico, los investigadores se han visto forzados a postular la existencia de otros mundos organizados anteriores de los que, por definicin, el anlisis filogenmico poco tiene que decir. II. PROGENOTA/GENOTA C.R. Woese (1997) propuso que LUCA no es un organismo sino una comuna de agregados supramoleculares (SMA) metablicamente complementarios dotados de pequeos cromosomas lineales que experimentan frecuentes y multidireccionales HGT. Esta entidad gnica (progenota) se caracteriza por una relacin imprecisa genotipofenotipo en la que todava no se haba establecido el dogma central de la biologa molecular (DNA RNA Protena) y la barrera de Weismann (impermeabilidad soma-germen) que define las especies o entidades genmicas (genota). El modelo del atemperamiento gentico (C.R. Woese, 1998; Fig. 4) indica que al irse enfriando la temperatura evolutiva (una funcin de las frecuencias de mutacin y HGT) fueron cristalizando fraccionadamente los subsistemas relacionados con el procesamiento de la informacin (traduccin transcripcin replicacin) y hacindose cada vez ms refractarios. El punto de inflexin de la vida terrestre que separa los mundos protobitico (precelular) y bitico (celular) se ha denominado umbral de Darwin (C.R. Woese, 2002).
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Figura 4. Modelo del atemperamiento gentico de la evolucin primitiva.

Desde el punto de vista conceptual la propuesta de Woese parece impecable y modelos tericos desarrollados por M. Santos et al. (2003) concuerdan plenamente con la idea de progenota. No obstante, los resultados filogenmicos indican que la raz de Bacteria-Archaea tiene ms cohesividad gnica de la que debiera esperarse para progenota. Significa que esta fase evolutiva fue anterior a LUCA? Son la misma entidad progenota y FUCA? III. MATERIAL GENTICO LUCA podra haber tenido un genoma de RNA o DNA y A. M. Poole y D. T. Logan (2005) han discutido los dos posibles escenarios (Fig. 5), siendo las ribonucletido reductasas RNR (enzimas que convierten los ribonucletidos en 2-desoxirribonucletidos) las molculas clave que podra proporcionar la solucin del problema.

Figura 5. Posibles genomas de LUCA.

a) Los estudios de D.D. Leipe et al. (1999) relacionados con el aparato de la replicacin del DNA se han interpretado suponiendo que ste evolucion independientemente en los linajes Bacteria y Archaea/Eucarya. Estos autores han indicado que LUCA dispuso de un ciclo gentico de tipo retrovrico (el DNA no se fabrica por replicacin sino por retrotranscripcin). P. Forterre (2005) ha propuesto: i) hiptesis del origen vrico del DNA (los virus inventaron el DNA para protegerse de las RNAsas de las clulas de RNA hospedadoras o ribocitos) y ii) hiptesis de los tres virus-tres Dominios segn la cual Bacteria, Archaea y Eukarya se formaron por transferencias gnicas de virus de DNA a tres linajes de LUCA de RNA distintos. b) No obstante, existen pruebas filogenmicas en favor de que el DNA bicatenario ya se haba establecido antes de la divergencia de los tres Dominios: i) Las RNR son monofilticas y ii) las complejas y universales enzimas de los sistemas genticos operan con precisin pero un genoma de RNA no podra codificarlas con mucha fidelidad (umbral del error) a no ser que polimerasas proteicas reparadoras lo hicieran posible. IV. MEMBRANA La diferencia bioqumica ms notable entre Archaea y Bacteria es la estereoqumica del glicerol-fosfato de los fosfolpidos de membrana, que generalmente son teres de isoprenoides en el primer taxn y steres de cidos grasos en el segundo (Y. Koga et al., 1998). El anlisis filognico ha revelado que los genes que codifican las 34
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enzimas responsables de la sntesis del G-1-P arqueano y del G-3-P eubacteriano no son homlogos porque las sn G-1-P y G-3-P deshidrogenasas correspondientes (G1PDH y G3PDH) slo se parecen en el segmento (dominio) con el que se unen al NAD(P)H. G. Wchtershuser (2003) ha propuesto la teora de que LUCA podra haber tenido una membrana formada por una mezcla racmica (heteroquiral) de fosfolpidos (menos estable) y que posteriormente se producira una rotura espontnea de simetra al seleccionarse membranas homoquirales ms estables: fosfolpidos de G-3-P en la rama Eubacteria/Eukarya y fosfolpidos G-1-P en la rama Archaea. V. METABOLISMO Segn J. Castresana et al. (1995, 1999) LUCA tuvo un sistema de fosforilacin oxidativa acoplado a una o varias cadenas respiratorias anaerobias (NO3-, SO4= y S) o aerobias (O2) junto con las enzimas que les proporcionaran los electrones, un sistema fijador de nitrgeno y otro desnitrificador ya que tanto en Archaea como en Bacteria se encuentran las enzimas correspondientes. Tambin es probable que tuviera un sistema fijador de CO2 de los tres existentes. Por el contrario, no es probable que LUCA fuera fotosinttico, ya que en Archaea no se han encontrado centros de reaccin cloroflicos. VI. ENCLAVE La hiptesis del reactor hidrotermal (M. J. Russell y W. Martin, 2004; E. V. Koonin y W. Martin, 2005) postula que LUCA emergi no en los humeros submarinos negros (demasiado calientes) sino en los blancos, asociados a un gradiente trmico de 20-110 C, en los que podra haber jugado un papel preponderante el equivalente inorgnico de la ruta del acetato. Esta teora es un perfeccionamiento del mundo del hierro-azufre de G. Wchtershuser (1988). 3. ANTES DE LUCA Existen, por consiguiente, muchas incertidumbres sobre la naturaleza de LUCA. Y lo que es peor: LUCA no resuelve el problema del origen de la vida en la Tierra (J. Whitfield, 2004). La sentencia de L. E. Orgel Nada es seguro sobre el origen de la vida (1998) sigue vigente. Un sistema vivo mnimo no puede tener tanta complejidad como LUCA o FUCA. Deben haber existido sistemas autoordenados mucho ms simples como los postulados por los mundos del RNA y del preRNA (Fig. 6).

Figura 6. Hiptesis de C. de Duve (2003) sobre la biognesis terrestre.

4. BIBLIOGRAFA RECOMENDADA
DE DUVE, C. (2003): A research proposal on the origin of life, Orig. Life Evol. Biosph., 33, pp. 559-574. DOOLITE, W. F. (1999): Phylogenetic classification and the universal tree, Science, 284, pp. 2.124-2.128. MARTNEZ, M. [et alii] (en prensa): El problema de la biognesis, Ser. Publ. UCO. RIVERA, M. C. y J. A. LAKE (2004): The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes, Nature, 431, pp. 152-155. WOESE, C. R. (2002): On the evolution of cells, PNAS, 99, pp. 8.742-8.747.

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