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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

3.2. Lípidos
Los lípidos comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgánicos que son insolubles en agua
pero solubles en solventes orgánicos. Nutricionalmente representan fuentes de energía concentrada, pigmentos
y factores esenciales para el crecimiento de los peces. Químicamente se clasifican en dos grandes grupos:
los que están basados en una mólecula de glicerol y los que tienen una conformación sin un grupo alcohólico;
los primeros son ésteres de ácidos grasos y glicerol y pueden ser simples o complejos (Figura 3.5). Los simples

G rasas y
Sim ples
aceites

G lucolípidos
Basados G licolípidos
G alactolípidos
en glicerol

Lípidos C om plejos

Lecitinas
Fosfolípidos
Cefalinas

E steroides
N o basados Terpenos
en glicerol C erebrosidas
O tros

Figura 3.5. Clasificación general de los lípidos

están compuestos por una molécula de glicerol unida con tres ácidos grasos que pueden ser iguales o diferentes
entre si (figura 3.6). El radical R- en este modelo, representa las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos,
las cuales están compuestas para el caso de los ácidos grasos de plantas y animales terrestres, por 14 a 18
carbonos y en el caso de los peces, por 22 o más carbonos (Lovell, 1998).

H O H O
H C OH HO C R1 H C O C R1
O O
H C OH + HO C R2
-3H2O
H C O C
O
R2
O
H C OH HO C R3 H C O C R3
H H
Glicerol Ácidos grasos Triglicérido

Figura 3.6. Formación de un triglicérido a partir de una molécula de glicerol y tres ácidos grasos.

La longitud de las cadenas y el número de dobles enlaces (insaturaciones) determinan las propiedades
físicas y nutricionales de las grasas y aceites. Generalmente, las grasas almacenadas por los animales de
sangre caliente son altamente saturadas, es decir, tienen pocos dobles enlaces mientras las grasas de origen
vegetal, son más insaturadas. Los lípidos acumulados por peces marinos y de aguas frías son abundantes en
ácidos grasos poliinsaturados de cadenas largas de más de 20 carbonos, la mayor parte obtenidos a partir de
la dieta, básicamente de algas marinas que son las que en principio, con algunas plantas terrestres, tienen
capacidad para sintetizarlos. De una manera general, los animales son incapaces de sintetizar de novo ácidos
grasos con dobles enlaces en las posiciones n-6 (serie linoleico) y n-3 (linolénico).
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Los peces requieren lípidos en la dieta, grasas y aceites principalmente, para utilizarlos como fuentes de
energía metabólica y de ácidos grasos esenciales. Fisiológicamente los ácidos grasos libres constituyen la
principal fuente de combustible aerobio para o metabolismo energético del músculo de los peces. De igual
manera los fosfolípidos, que son el segundo grupo más abundante después de los triglicéridos, hacen parte
de la estructura celular y son fundamentales en el mantenimiento de la integridad y funcionamiento de las
biomembranas (Watanabe, 1988). Algunos ácidos grasos son considerados esenciales (EFA), igual que los
AAE porque el pez no los puede sintetizar y cuando consigue hacerlo, las cantidades son insuficientes para
cubrir sus necesidades; por tanto, deben obtenerlos directamente de los alimentos ingeridos. Estos ácidos
grasos esenciales desempeñan papel importante en la flexibilidad y permeabilidad de las membranas
plasmáticas, son fundamentales para el normal funcionamiento de las mitocondrias y participan activamente
en la actividad enzimática; también pueden ejercer funciones específicas en el sentido de la visión en algunas
especies de peces y en la actividad del sistema nervioso.

Para un normal crecimiento y sobrevivencia las exigencias de estos ácidos pueden ser bastante diferentes
entre especies ya que algunos tienen necesidades específicas de uno u otros ácidos grasos esenciales, en
tanto que otras tienen capacidad para aumentar y modificar cadenas cortas de los ácidos grasos no esenciales
para atender sus requerimientos (Alava & Kanazawa, 1996).

Peces de agua fría como las truchas y marionos como el salmón, requieren principalmente ácidos grasos
poli-insaturados de las familia w-3 tales como el linolénico (18:3w-3), eicosapentanoíco (20:5w-3) y
docosahexaenoico (22:6w-3), abundantes en los organismos planctónicos y en los productos de origen marino
en general (Tacon, 1987). Igual que la mayoría de los animales terrestres las tilapias, típicamente peces de
aguas tropicales, requieren únicamente de ácidos grasos de la serie w-6 como el linoleico (18:2w-6) y el
araquidónico (20:4w-6) presentes en los aceites de origen vegetal. Sin embargo, se ha observado que algunos
peces tropicales de agua dulce como las carpas y el bagre de canal requieren de las dos series (Kanazawa,
1988).

Como ingrediente para raciones de peces, los lípidos son nutrientes de bajo costo y de todos, los que
tienen mayor contenido de energía; sin embargo, desde el punto de vista de la manufactura industrial de raciones
no pueden utilizarse altos niveles de grasas en las fórmulas porque pueden causar problemas durante el proceso
de peletización o también, desarrollar enranciamiento cuando las raciones son almacenadas por mucho tiempo.
Otros efectos negativos de cantidades excesivas en dietas son: disminución del consumo de alimento afectando
directamente el crecimiento del pez (Shiau & Lan, 1996), alteración de los procesos de digestión y asimilación
de si mismos y efectos adversos sobre la calidad de la carcaza y sobre la composición corporal por excesiva
deposición de grasas (Hanley 1991; Grisdalle-Helland & Helland, 1997).

Chou & Shiau (1996) determinaron que para tilapias 12% de lípidos en la dieta eran necesarios para
generar máximo crecimiento. Segun estos autores, niveles mayores de 15% afectan negativamente el
crecimiento y la eficiencia de utilización de la proteína y también aumentaban la proporción de gordura en la
carcasa. Para la cachama blanca fue observado que niveles de grasa mayores de 8% de la dieta, afectan
negativamente el desempeño de juveniles manejados bajo condiciones de laboratorio (Vásquez-Torres, 2001)

3.3. Carbohidratos
Los carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de “unidades de azúcares”
que contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. En el cuerpo de los animales la presencia de tales compuestos
es realtivamente baja en comparación con la proteína y las grasas. En contraste, en los organismos vegetales
es el compuesto más abundante.

El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa, fructosa, sucrosa,
lactosa, almidones, glicógeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados, de acuerdo con su
estructura química, en azúcares y no azúcares. Los primeros, pueden ser agrupados por el número de “unidades
de azúcar” presentes en la molécula: los monosacáridos poseen una unidad de azúcar con 3, 4, 5 o 6 carbonos
(triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacáridos los más comunes son la
glucosa, que tiene 6 carbonos y la ribosa y la fructosa, que tienen cinco (figura 3.7a, c); estos monosacáridos,
que generalmente tienen sabor dulce, pueden unirse entre sí para formar compuestos con 2, 3 o más unidades
de azúcar (hasta máximo 10 unidades), constituyendo los llamados di, tri o polisacáridos, respectivamente.
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6 CH2OH
CH2OH CH2OH

5 O O O
H H H H H H
H H H
4 1
O OH
OH OH H OH OH OH H OH H
2
3

H OH H OH H OH
(a) (b)
6
CH2OH
O 5 O O
CH2OH CH2OH
H H H H
H
4 1

CH2OH O CH2OH
OH H OH OH OH H H OH
2
3
OH H H OH OH H
(c) (d)

CH2OH CH2OH

O O
H H H
H
O O
O
H H H
OH OH H

H OH H OH
CH2OH CH2OH (e) (f)
O O
H H Figura 3. 7.H Moléculas
H de (a)
H
glucosa, (b) maltosa, (c) fructosa, (d) sucrosa, (e) almidón (enlace alfa 1-
4) yH(f) celulosa (enlace Beta 1-4).
O O O
OH H OH H
La maltosa por ejemplo, está compuesta por dos unidades de glucosa y la sucrosa, por una unidad de glucosa
conjugada con una de fructosa (figura 3.7b, d).
H OH H OH
Los NO azúcares, son polímeros de alto peso molecular compuestos por más de 10 unidades de
monosacáridos (figura 3.6e, f); la mayoría se encuentran contenidos en vegetales y animales como material
alimenticio de reserva (almidón y glucógeno, respectivamente) o como elementos estructurales (celulosa en
los vegetales y quitina en animales). El almidón se encuentra constituyendo el endospermo de granos y semillas
bajo las formas de amilosa y amilopectina; su solubilidad y digestibilidad para peces difiere según la especie
vegetal y, en algunos casos, tales compuestos son muy resistentes a la desagregación, la cual es necesaria
en el proceso de digestión; el calentamiento en húmedo o gelatinización, incrementa su solubilidad y su
digestibilidad. Desde el punto de vista de la nutrición animal, el almidón es una importante fuente energética
abundante y barata, para la mayoria de las especies de peces. Análogamente, el glucógeno que es el compuesto
de reserva energética en tejidos animales, se acumula principalmente en el hígado. La celulosa, que es el
mayor componente estructural de las paredes celulares de los vegetales, es indigerible para animales
monogástricos, incluyendo a los peces. La mayoría de los peces cultivados no poseen en su tracto intestinal,
flora bacteriana especializada para desarrollar actividad celulolítica. Por eso la fibra no tiene valor energético e
incluso, cuando se adiciona en exceso a la dieta, puede llegar a causar efectos deletéreos sobre la eficiencia
alimenticia y sobre el crecimiento.

Según Lovell (1998), aunque los carbohidratos son una importante fuente de energía y hacen parte de
un gran número de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces tales como la glucosa sanguínea,
nucleótidos, glucoproteínas, etc., no son considerados nutrientes esenciales. De otro lado, a la fecha no ha
sido determinado con exactitud cuáles son las exigencias cuantitativas y cualitativas de carbohidratos solubles
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para peces (Wilson, 1994); se ha demostrado eso si, que su ausencia en la dieta reduce significativamente la
ganancia de peso diario como consecuencia directa de una hipotrofía muscular (reducción del tamaño celular
hasta en un 50%) y no por una hipoplasia (reducción del número de células) (Peragon et al., 1999). De acuerdo
con Tacon (1987), parte de las dificultades para establecer el nivel de exigencias de carbohidratos tiene que
ver con el hecho de que los peces pueden sintetitizar, vía gluconeogénesis, lo que necesiten, básicamente a
partir de substratos no carbohidratos, tales como proteina y lípidos y también porque pueden satisfacer sus
necesidades energéticas a través del catabolismo de proteinas y lípidos solamente. A pesar de las dificultades
para establecer dichos requerimientos dietéticos, no existe duda de dentro del organismo realizan importantes
funciones biológicas. La glucosa por ejemplo, producto final de la digestión de los carbohidratos, actúa como
la principal fuente energética para el tejido nervioso, para el cerebro y también como intermediario metabólico
en la síntesis de muchos compuestos biológicamente importantes tales como los ácidos nucleicos ARN y ADN
y los mucopolisacáridos de las secreciones mucosas. De otro lado, si no están presentes en la dieta, las
proteínas en general y los AAE, así com los AGE y diferentes metabolitos intermediarios en la síntesis de
compuestos vitales para el organismo, son catabolizados para producir energía retrasando el crecimiento. Desde
el punto de vista del aprovechamiento de la proteína, se ha observado que la adición de los carbohidratos en
las dietas puede contribuir para aumentar la eficiencia de su uso (Shiau, 1997) y, así mismo, disminuir la
excreción de nitrógeno producto del catabolismo de aminoácidos; consecuentemente, desde la perspectiva
ambiental, su uso adecuado en las dietas contribuye a minimizar el impacto negativo por reducción de la
contaminación (desechos nitrogenados) del agua devuelta al sistema (Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland &
Helland, 1997).

Aparentemente el nivel más apropiado en dietas y su uso varía entre especies de peces según diversos
factores (Elangovan & Shim, 1997). Los omnívoros han demostrado tener mayor eficiencia a altos niveles
dietarios usándolos como fuentes de energía e incluso, en el caso de excesos, los pueden transformar y
almacenar en la forma de lípidos (Shiau, 1997). Erfanullah & Jafri (1998) advirtieron que la carpa común
alimentada con dietas con 27-36% de carbohidratos, respondía con mejores resultados en cuanto a ganancia
de peso, conversión alimentaria, retención de nutrientes y composición de la carcasa, que a dietas con mayores
contenidos. En la cachama blanca, Vásquez-Torres (2001) observó respuestas de crecimiento y de
aprovechamiento de la proteína altamente satisfactorias con niveles de carbohidratos entre 20 y 36%. De acuerdo
con Furuichi (1988) la proporción aceptable en dietas puede oscilar entre 30-40% para omnívoros y entre 10 a
20% para carnívoros. Esta diferencia en la utilización de los carbohidratos es debida a que la actividad intestinal
de la amilasa responsable por la hidrólisis de los almidones, es mayor en peces omnívoros como tilapias,
carpas y bagre de canal que en peces carnívoros como la trucha, la anguila y los salmones. También existen
diferencias por efecto de la temperatura del agua; las especies de climas tropicales usan más eficientemente
el almidón que las especies de agua fría ya que la mayor temperatura del agua favorece la actividad de la
amilasa en el tracto digestivo de tales especies (Wilson, 1994). Otros investigadores (Spannhof & Plantikow,
1983) han observado que el tránsito gastrointestinal de dietas ricas en almidón es dos veces más rápida que
la de dietas con altos contenidos de proteína, indicando que los peces pueden hidrolizar almidón más velozmente
que proteína.

Entre los carnívoros la habilidad para usar los carbohidratos de la dieta también varía en función de su
complejidad estructural. Los polisacáridos y otros disacáridos digestibles contribuyen al crecimiento en mayor
proporción que los monosacáridos; igualmente, los carbohidratos gelatinizados son más digestibles y son mejor
aprovechados que los almidones crudos (Wilson, 1994). La fibra, básicamente celulosa, que es un carbohidrato
muy complejo y practicamente indigerible, no tiene valor nutricional para peces carnívoros y debe estar restringido
a menos de 7% en las dietas. De cualquier forma, no son recomendados altos niveles de carbohidratos en las
raciones para carnívoros porque los excesos deprimen el crecimiento, aumentan la concentración de glucógeno
en el hígado y eventualmente pueden causar la muerte.

Finalmente, también se ha observado que los carbohidratos pueden ser utilizados de manera diferente
entre especies según el tamaño corporal, la frecuencia de alimentación y proporción de fibra en la dieta, entre
otros factores (Shiau, 1997).

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3.4. Energía
La energía no es un nutriente como tal; sin embargo, ella es liberada durante la oxidación metabólica de
los nutrientes (carbohidratos, grasas y aminoácidos) ingeridos en el alimento. Por eso, para muchas especies
han sido determinadas las exigencias dietéticas de estos nutrientes esenciales conjuntamente con las exigencias
de energía. Como principio general los animales, incluyendo a los peces, comen para satisfacer sus necesidades
energéticas esenciales (metabolismo básico, actividades rutinarias, crecimiento, reproducción, etc.); es decir,
la cantidad de alimento que cada organismo debe consumir es gobernada por su propia tasa metabólica. Según
lo expresa Hepher (1988), la alimentación más eficiente es aquella que provee energía y nutrientes esenciales
en las proporciones en que lo requiere el pez para mantenerse vivo y crecer. Cualquier desviación de una
composición «ideal», se reflejará en una modificación de las exigencias cuantitativas de alimento.

Desde el punto de vista de las necesidades y del uso de la energía, se considera que los peces tienen
menores exigencias con respecto a los animales terrestres y son más eficientes, entre otras, por las siguientes
razones:

- No gastan energía para mantener la temperatura corporal, pues son ectotermos (poiquilotermos).

- Excretan los residuos nitrogenados en la forma de amonio, la mayor parte directamente por las branquias
a través de un mecanismo de difusión simple, sin tener que recurrir a grandes gastos energéticos para
transformarlos en ácido úrico o urea, caso de las aves y mamíferos, respectivamente, quienes además los
excretan excelusivamente vía urinaria.

- La forma hidrodinámica del cuerpo de la mayoría de los peces y su densidad corporal similar a la del
agua, les permite desplazarse con mucha facilidad en todas las direcciones dentro de este medio, con mínimo
gasto energético.

La fuente original de energía es el sol a través del proceso de fotosíntesis; los cloroplastos de las plantas
verdes capturan la energía radiante y la fijan convirtiéndola en energía química durante la síntesis de glucosa.
La energía química contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor; la unidad básica de
energia calorífica es la caloría (*). El total de energía contenida en una sustancia es determinada oxidándola
completamente hasta bióxido de carbono, agua, nitrógeno y otros gases y midiendo la energía calorífica liberada
en el proceso, utilizando un aparato llamado bomba adiabática calorimétrica. La cantidad de calor resultante
de esta oxidación es conocida como «calor de combustión» o valor energético total o bruto de un alimento o
substancia. Usando esta técnica se ha determinado el valor energético total promedio para carbohidratos 4.1
kcal/kg, lípidos 9.5 kcal/kg y proteína 5.6 kcal/kg. De estas diferencias en el valor energético de los nutrientes
se deduce que el valor energético bruto total de una fuente alimenticia particular, dependerá de las proporciones
relativas de estos nutrientes.

Como fue dicho antes, los animales incluyendo los peces obtienen su energía catabolizando carbohidratos,
lípidos y aminoácidos obtenidos del alimento; por ello es importante que las raciones contengan un nivel
energético óptimo ya que un exceso o defecto de energía puede resultar en una reducción de las tasas de
crecimiento (NRC, 1993). El exceso provocará una disminución en la ingestión del alimento, y por otro lado,
dará lugar a una deposición excesiva de grasas en el cuerpo del pez; al contrario, una dieta con una densidad
energética baja, hará que el pez utilice los nutrientes ofrecidos en la ración, en primera instancia la proteína,
para cubrir sus requerimientos de energía en lugar de canalizarlos para la síntesis de tejido nuevo, esto es,
para crecimiento.

En el proceso de transformación de la energía contenida en los alimentos en energía disponible para el


metabolismo y el crecimiento, siempre hay una considerable proporción que se pierde por excresión o disipada
en la forma de calor. De manera general, las exigencias de los peces son expresadas en términos de Energía
Digestible (ED), que corresponde a la fracción que el organismo efectivamente absorbe con los nutrientes
después de la digestión de los alimentos. Esta fracción es equivalente al total ingerido con el alimento menos
la energía excretada con las materias fecales (ED= EI - EF) (figura 3.8). Del total de la energía absorbida
solamente una fracción queda disponible para el animal como Energía Neta (EN) después de descontar la
______________________________________________________________________________________________________
(*) 1 caloría es definida como la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de un litro de agua en 1 grado centígrado,
medida desde 14,5 hasta 15,5 ºC . Una kilocaloria (kcal), que es equivalente a mil calorias, es la unidad más usada en nutrición;
también se emplea el joule (j) que es igual a 0,239 cal (1 cal = 4,184 j).
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Energía Ingerida
Pérdidas por en el alimento (EI) Pérdidas
por excreción (100%) como calor EI = EF - EU - ER - EP
Energía Fecal (EF) EI = Energía Ingerida o
(10-25%) E. Digestible (ED) energía bruta (EB)
(75-85%)
EF = Energía Fecal
- Branquias (ZE)
- Orina (UE) EU = Pérdida en los
(12%) E. Metabolizable (EM) productos nitrogenados
(63-73%) Calor de producción excretados (por branquias
- Digestión y absorción
- Formación de productos y vía urinaria)
- Formación desechos y
excreción ER = Pérdida neta de
E. Neta (EN) energía como calor
(55%) (respiración)
Mantenimiento
- Metabolismo basal EP = Energía utilizada en
- Actividad voluntaria los materiales para
E. Depositada (ED) (30%) crecimiento (producción)
- Formación y recuperación de tejidos
- Formación de productos sexuales

Figura 3.8. Representación esquemática del flujo de la energía ingerida con el alimento en los peces
(Modificado de NRC, 1993)

energia perdida como calor de producción (procesos de digestión, absorción y excreción y formación de
productos y desechos); parte de esta EN es utilizada para mantenimiento, metabolismo basal y actividad
voluntaria; en síntesis, aproximadamente 70% de la energía ingerida (EI) es perdida como alimento no absorbido
(heces), por excreción metabólica y como calor. De cualquier manera, tales pérdidas energéticas variarán
dependiendo de la composición y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, del régimen de
alimentación, de la temperatura del agua, del tamaño del pez y de su estado fisiológico, entre otros factores.

De lo expuesto anteriormente resulta evidente que los requerimientos energéticos, para el mantenimiento
y para las actividades de nado voluntario, deberán ser satisfechos antes de poder contar con energía disponible
para el crecimiento. Por lo tanto, y dado que los peces, a semejanza de otros animales comen para satisfacer
en primera instancia sus requerimientos energéticos (Cho et al., 1985), es necesario que tengan un acceso no
restringido al alimento para que lo puedan consumir hasta saciarse o bien, que reciban una ración con una
densidad energética adecuada que les garantice el cubrimiento de todas sus necesidades energéticas para
mantenimiento y crecimiento.

Debido a las diferencias en la capacidad de digerir de las diferentes especies de peces y a la diversidad
de materias primas usadas en la fabricación de raciones, los valores de energía digestible de los ingredientes,
expresados en kcal/kg, varían de acuerdo con la especie de pez y con el material alimenticio. En la tabla 1 son
presentados los valores de energía digestible de algunos alimentos para especies de diferentes hábitos
alimenticios (bagre de canal que es omnívoro y trucha que es carnívora); los coeficientes determinados para
bagre de canal pueden ser usados como referencia en la formulación de raciones para peces tropicales cuando
no se conocen tales valores para cada especie en particular. La ED también puede variar en función de la
calidad de los ingredientes, del tipo de procesamiento a que hayan sido sometidos para su obtención, como
en el caso de las tortas y salvados y también, del tipo de mezclas y procesamiento que se haga para la
fabricación de las raciones (molienda, peletización, estrudización, etc.).

La ED de una ración generalmente es mayor cuanto más fino sea el tamaño de las partículas después
de la molienda. El proceso de estrudización, por involucrar altas temperaturas, presencia de humedad y alta
presión, resulta en una mayor desintegración de las partículas de alimento y en una mayor gelatinización del

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almidón, aumentando de esta manera la exposición de los nutrientes a la acción de las enzimas digestivas de
los peces. En el proceso de peletización, la gelatinización del almidón ocurre en menor grado, por lo que la
desintegración del alimento es menor que con la estrudización.

Hasta el momento existe realativemente poca información útil sobre requerimientos de energía en dietas
artificiales para peces, especialmente tropicales de agua dulce. Sin embargo, se tienen bien identificados varios
factores que influyen en el requerimiento energético. Algunos de estos son:

a) La temperatura del agua. La tasa metabólica y consecuentemente los requerimientos de energía para
el mantenimiento aumentarán con el incremento de la temperatura.

b) El tamaño del animal. Los requerimientos energéticos son inversamente proporcionales al tamaño del
animal.

c) El estado fisiológico. Los requerimientos energéticos aumentan durante los periodos de producción
gonádica y actividad reproductiva.

d) La calidad del agua y el estrés. Los contaminantes, el aumento de la salinidad, bajas concentraciones
de oxígeno disuelto y un confinamiento excesivo, aumentan los requerimientos energéticos para mantenimiento.

3.4. Proporción proteína/energía en dietas


Como fue dicho antes, los peces usan eficientemente la proteína como fuente de energía; de hecho, un
mayor porcentaje de la energía digestible de la proteína es metabolizada por los peces, en comparación con
los animales terrestres; en parte esto es atribuído al eficiente mecanismo de excreción de nitrógeno de los
peces (Lovell, 1998). De otro lado, el gasto energético asociado con el metabolismo de asimilación de proteína
puede ser reducido por la presencia de lípidos y carbohidratos en la dieta (NRC, 1993); esta respuesta metabólica
conocida como “efecto de economía de proteína” ha sido demostrada en muchas especies de peces (Beamish
& Medland, 1986; Chou & Shiau, 1996; Shiau & Lan, 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). En tales casos
la partición metabólica de los componentes dietéticos, entre deposición en la carcaza y catabolismo, depende
de la composición de la dieta, de los contenidos de energía en la misma (Aksnes et al., 1996) y también de las
tasas de consumo de alimento. Por ejemplo, Shimeno et al. (1997), observaron que restricciones en la cantidad
de alimento suministrado a carpas estimulaban la movilización de ácidos grasos y de glucógeno, y asi mismo,
propiciaban una alta tasa de gluconeogénesis y de catabolismo de los aminoácidos, todo esto para suplir sus
necesidades energéticas afectando negativamente el crecimiento y en casos extremos perdiendo peso.

Para que un pez alcance la máxima velocidad de crecimiento, la tasa de deposición de proteína tiene
que ser máxima y, esto solamente es posible cuando las dietas consumidas tienen energía y proteína de alta
digestibilidad, en niveles y proporciones adecuadas (Britz & Hecht, 1997). Desequilibrios en esta proporción
por excesivas cantidades de PB con relación a las cantidades de energía de origen no proteico, conducen a
procesos catabólicos de desaminación, es decir, a la utilización de los aminoácidos como fuentes de energía y
no para deposición que es lo deseable (Elangovan & Shim, 1997; Samantaray & Mohanty, 1997; Erfanullah &
Jafri, 1998). Altos niveles de proteína sin suficiente energía en la dieta además de ser muy nocivos para el pez
resultan en un aumento en la excreción de amonio produciendo un efluente con alto potencial de polución
(Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). Así mismo, excesos de energía en la dieta con respecto
a la proteína conducen a una deficiente ingesta de proteína y de otros nutrientes, ya que como fue dicho antes,
los peces consumen alimento para satisfacer principalmente su requerimiento energético. En ambos casos el
resultado es un retardo en el crecimiento.

Xie et al. (1997), demostraron que la tilapia presentaba una baja eficiencia de crecimiento y una alta tasa
de gasto metabólico de energía cuando era alimentada con raciones cuya proteína era de bajo valor biológico.
Kim (1997), demostró que 24% de PB proveniente de ingredientes de alta digestibilidad, eran suficientes para
atender los requerimientos de aminoácidos esenciales para un óptimo crecimiento en la trucha; estos resultados
sugieren que el nivel de 40% de PB recomendado por le NRC (1993), incluye, 24% para atender sus necesidades
de AAE y 16% para atender necesidades de energía; de esta manera, la trucha aparentemente solo requeriría
24% efectivos de PB, siempre y cuando en la dieta existieran otras fuentes de energía no proteica que
substituyeran la energía suministrada por la proteína (efecto de economía de proteína). En bagre de canal,

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Tabla 2. Relación energía/proteína determinados para algunas especies de peces de agua dulce.
Especie Relación Proteína Energía Referencia
E/P(kcal/g) (%) (kcalED/kg)
Bagre de canal
(Ictalurus punctatus) 10.6 28.8 3070 Garling & Wilson (1976)
10.5 22.2 2330 Page & Andrews (1973)
12.5 24.4 3050 Li y Lowell (1992)
Bagre africano
(Clarias gariepinus) 6.9 40 2750 Henken et al (1986)
Tilapia azul
(Oreochromis aureus) 9.4 34 3200 Winfree & Stickney (1981)
Tilapia
(Tilapia Zilli) 9.9 30 3020 El -Sayed (1988)
Carpa común
(Cyprinus carpio) 9.3 31.5 2900 Takeuchi et al (1979)
10.9 33 3600 NRC (1993)
Bocachico
(Prochilodus magdalenae) 8.8 36 3200 Castiblanco (1998)
8.2 – 9.1 36 3000-3200 Hernández-Rodriguez (2001)
Cachama negra
(Colossoma macropomum) 13.9 23 3200 Macedo (1979)
Pacú
(Piaractus mesopotamicus) 10.0 26 2600 Cantelmo (1993)
Matrinxã
(Brycon orbignyanus) 10.4 29 3000 Sá (2000)
Yamú
(Brycon siebenthalae) 15.2 21 3200 López (2002)
Trucha arcoiris
( Oncorhynchus mykiss) 9.5 42 4100 Cho & Woodward (1989)
9.5 38 3600 NRC (1993)
10.9 33 3600 Cho & Kaushik (1985)

Garling y Wilson (1976) usaron dietas con diferentes niveles de energía y de proteína generando raciones con
relaciones entre 5.04 - 14.5 kcal de ED/g de PB, obteniendo los mejores resultados en términos de ganancia
de peso y proteína depositada, con las dietas cuya relación oscilaba entre 10.6 y 11.6 kcal de ED/g de PB,
esto es, con combinaciones de 24% de PB y 2750 kcal y 35% de PB con 3410 kcal de energía.

Para conseguir una tasa de crecimiento máxima, es preciso determinar para cada especie en particular
el umbral de la proporción energía/proteina (E/P) necesaria para mantenerla (Kcal de ED/kg de proteína); dichas
proporciones han sido definidas experimentalmente y de manera específica solo para algunas especies de
peces (tabla 2). Como puede observarse el valor de la relación E/P para peces de agua dulce comunmente
cultivados en el mundo oscila entre 6.9 y 12.5 y es un poco mayor, entre 10.5 y 15.2, para peces neotropicales
omnívoros, con tendencia al consumo de frutas y semillas las cuales se caracterizan por contener altos niveles
de carbohidratos y lípidos y bajos contenidos de proteina (Moreira, 1997). Muchos investigadores utilizan la
expresión inversa de esta relación (P/E) para referise a la proporción ideal de estos componentes dietéticos
(mg de PB/kcal de E). En términos de esta relación el promedio calculado a partir de aproximadamente 30
valores reportados por Hepher (1988) para diferentes especies, es de 99.0, oscilando entre 90.0 y 110.0 mg
de PB/ kcal de E; a manera de comparación, para animales terrestres, que requieren mayores aportes de
energía que los organismos acuáticos, esta relación es mucho más baja, entre 60 y 70 para aves y 40 a 65
para mamíferos. Esta mayor proporción P/E en peces es, en parte, resultado de un bajo requerimiento
energético, como ya ha sido discutido anteriormente. En parte también, debido a la habilidad de catabolizar la
proteína para producir energía.

La relación E/P óptima para los peces omnívoros y carnívoros son similares, siendo distintas sin embargo,
las concentraciones absolutas de energía y de proteína en la dieta. Según NRC (1993), tanto la tilapia como la
trucha arcoiris por ejemplo, exigen una relación energía/proteína entre 9.4 y 9.5 kcal ED/gr PB para lograr
máximo crecimiento, siendo sus concentraciones efectivas 32% PB y 3000 kcal ED/kg para tilapia y 38% PB y
3600 kcal ED/ kg, para trucha arcoiris.
26
Tabla 3. Composición de Vitaminas liposolubles e hidrosolubles en ingredientes de uso común en la fabricación de raciones para peces y exigencias en
cuatro especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).

Ingredientes de origen animal (harinas) Ingredientes de origen vegetal Exigencias nutricionales*


Pescado Carne y Torta de Torta de Salvado Salvado Bagre
Vitaminas Sangre Vísceras Plumas Maíz Sorgo Tilapia Carpa Trucha
huesos Soja Algodón de Trigo de Arroz canal
LIPOSOLUBLES
Vitamina A (UI/kg) - - - - - 374.0 330 5000 616.0 385 - - 4000 2000 2500
Vitamina D (UI/kg) - - - - - - - - - - - - - 5000 2400
Vitamina E (UI/kg) 89 1.1 - 2.2 - 2.4 16.0 20.9 12.1 23.9 14.5 - 100 50 50
Vitamina K (mg/kg) - - - - - - - 0.22 - - - - - R R

HIDROSOLUBLES
Riboflavina (mg/kg) 9.1 4.5 2.9 10.5 2.0 2.9 3.3 1.1 1.1 2.0 0.4 6.0 7.0 9.0 4.0
Ac. pantoténico 9.9 4.4 3.2 11.1 8.9 16.3 13.7 5.1 11.0 17.8 3.3 10.0 30.0 15.0 20.0
(mg/kg)
Niacina (mg/kg) 59.0 51.0 22.0 47.0 21.0 28.0 41.0 23.0 37.0 95.0 23.0 - 28.0 14.0 10.0
Vitamina B12 ( 90.0 217.0 13.0 301.0 83.0 - 0 - - - - - - R 10.0
µg/kg)
Colina (mg/kg) 3099 2136 600.0 6029 895.0 2609 2764 504.0 638.0 1247 878.0 - 500 400 1000
Biotina (mg/kg) 0.08 0.14 0.28 0.09 0.04 0.32 0.97 0.07 0.23 0.24 0.08 - 1.0 R 0.15
Ac. fólico (mg/kg) 0.35 0.5 0.4 0.51 0.22 0.6 1.4 0.30 0.20 1.2 0.20 - - 1.5 1.0
Tiamina (B1)(mg/kg) 1.7 0.2 0.3 0.2 0.1 6.0 6.6 3.7 4.1 14.2 1.4 0.5 1.0 1.0
Piridoxina 5.9 8.7 4.5 4.4 2.98 6.0 7.0 4.69 4.7 8.0 - - 6.0 3.0 3.0
(B6)(mg/kg)
Vitamina C (mg/kg) - - - - - - - - - - - 50.0 R 50 50

R= Requerido en la dieta pero no determinado; * En % o mg/kg de dieta.; - No disponible


Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

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3.5. Vitaminas
Las vitaminas son compuestos orgánicos de bajo peso molecular necesarias en la dieta de los animales
en cantidades relativamente pequeñas para un buen crecimiento, salud y correcto funcionamiento del organismo.
De manera general se puede considerar que las vitaminas son:

- Componentes naturales de los alimentos, diferentes en su estructura química de los carbohidratos,


proteínas, lípidos, minerales y agua.

- Están presentes en los alimentos en cantidades mínimas.

- Son esenciales para el metabolismo (actúan como grupos prostéticos de las enzimas). Algunas vitaminas
que son esenciales para un cierto grupo de animales pueden no serlo para otros.

- Su carencia en la dieta provoca síntomas específicos (enfermedades deficitarias, avitaminosis).

- Generalmente no pueden ser sintetizados por los animales.

De manera general, las vitaminas son consideradas compuestos esenciales porque actúan como
componentes o coofactores enzimáticos en diferentes procesos metabólicos (metabolismo energético, de
aminoácidos, síntesis de proteínas, oxidación y síntesis de ácidos grasos y triglicéridos, síntesis de hemoglobina
y de las células sanguíneas, transmisión de impulsos nerviosos, etc.) y presentan acciones fisiológicas
específicas esenciales para el crecimiento, reproducción y salud de los peces.

Los organismos acuáticos necesitan de las mismas vitaminas exigidas por los otros animales (Tabla 3).
Algunos ejemplos del papel de estas en el metabolismo, descritos a continuaciòn, ilustran la importancia del
estudio detallado de este grupo de nutrientes en la dieta de los peces cultivados.

A nivel celular, por ejemplo, las vitaminas actuan en diferentes lugares ejecutando múltiples actividades
tales como:

- En las membranas plasmáticas, controlando la presión osmótica, los procesos enzimáticos responsables
de la expulsión de metabolitos y también como componentes estructurales.

- En las membranas de los eritrocitos; algunas vitaminas como la E, el ácido Fólico y la vitamina B12,
ejercen un papel importante en la maduración de los eritrocitos y en el mantenimiento de sus funciones como
transportadores de oxígeno.

- En la formación de cartílago; el rápido desarrrollo de estas estructuras requiere la formación de grandes


cantidades de colágeno, para lo cual, las reacciones de hidroxilación dependen de la presencia de vitamina C.

En general, la participación del las vitaminas en el metabolismo de los peces es muy amplia y diversa.
Su deficiencia en la dieta se manifiesta en enfermedades, generalmente irreversibles. A pesar de que la mayoria
de las vitaminas se encuentran presentes en los ingredientes comúnmente utilizados en la fabricación de
raciones, especialmente en las harinas de pescado, tortas, aceites vegetales, granos y cereales y sus
subproductos, no siempre están presentes en formas disponibles o en las cantidades requeridas por el pez,
razón por la cual es recomendable la utilización de suplementos vitamínicos para garantizar calidad y niveles
mínimos en raciones comerciales.

Las vitaminas son agrupadas en dos grandes categorias: las liposolubles como las vitaminas A, D, E y K,
y las hidrosolubles, que comprenden las vitaminas C, B1, B2, B6, B12, ácido pantoténico, niacina, ácido fólico,
colina inositol.

En la tabla 4 se recopilan datos sobre las principales funciones y síntomas de deficiencia de las vitaminas
liposolubles en peces e igualmente, se relacionan las fuentes más comunes. Otras informaciones sobre estas
vitaminas son:

Las vitaminas liposolubles son absorbidas en el tracto gastrointestinal en presencia de lípidos y pueden
ser almacenadas dentro de las reservas grasas en el cuerpo cuando su ingestión excede la demanda metabólica;
este almacenamiento puede llegar a niveles tóxicos, en casos extremos de alta ingestión de estas vitaminas
(hipervitaminosis) (Tacon, 1987).
28
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

Tabla 4. Principales funciones, sintomas de deficiencia y fuentes de las vitaminas liposolubles en peces.
V it. F u n c io n e s S ín to m a s d e d e fic ie n c ia F u e n te s
P rotector de epitelios (resistencia a Aum ento del riesgo de infecciones bacterianas Aceite de y harina de
infecciones); esencial para la visión e infestaciones parasitarias, crecimiento pescado, harina de
normal y bajo oscuridad; ayuda al reducido, pérdida del apetito, degeneración de hígado; deficiente en
A crecimiento normal, formación de huesos; la retina, despigmentación, aparición de productos de origen
procesos de reproducción y desarrollo cataratas, exoftalmia, mortalidad. vegetal.
embrionario.
Importante en el metabolism o del C a y del B ajo crecimiento, conversión de alimento Aceite de hígado de
P ; participa en el m antenim iento de los deficiente, afecta la hom eostasis del C a, pescado; harina de
niveles de C a en la sangre y en la incrementa la deposición de lípidos en el hígado y de pescado;
D conversión del P inorgánico en orgánico hígado, oscurecimiento, letargia, tetania, deficiente en tortas
en los huesos. reducción del número de células sanguíneas. de origen vegetal
Actúa como antioxidante junto con la R educción del crecimiento, falta de apetito, Aceites de origen
Vitamina C y el Se; mantenim iento de baja conversión de alimento, anemia, distrofia vegetal (soja, maíz,
permeabilidad de los capilares y del muscular, letargia, degeneración del hígado, algodón y girasol) y
E músculo cardiaco; participa en el proceso deficiencia reproductiva, despigmentación, subproductos del
de formación de AD N y de fosforilación en exoftalmia, aumento en la mortalidad. trigo.
la cadena respiratoria de los peces.
E s esencial en los procesos de R educción del peso relativo del hígado, P roductos vegetales,
K coagulación de la sangre; esta asociada anemia, hemorragia en las branquias, ojos, (frutas y tubérculos),
con el transporte de electrones y la piel y tejido vascular; aumento del tiempo de en los aceites y en
fosforilación oxidativa y participa en el coagulación sanguínea. las harinas de hígado
metabolismo de la energía. de pescado.

Todos los peces hasta hoy estudiados exigen vitamina A. Entre los carotenos, que son compuestos que
pueden ser utilizados como fuentes de esta vitamina, el beta-caroteno es el más eficiente; los otros, el alfa-
caroteno y el gama-caroteno, solo tienen una eficiencia de aproximadamente 50% para transformarse en
vitamina A. Esta vitamina es comercializada en la forma de palmitato de vitamina A.

La vitamina D se encuentra en varias formas, desde la D hasta la D7 dentro de las cuales solamente la
D2, formada en las plantas y la D3, formada en la piel de los animales, son las más importantes para los peces.
El papel fisiológico de la vitamina D3 en los peces, similar al que desempeña en los animales de sangre caliente,
consiste en que actúa como precursor del 1-25-dihidrocolicalciferol. Después de la absorción en el intestino, la
vitamina D es convertida en 25--dihidrocolicalciferol y posteriormente en el riñón, a 1-25-dihidrocolicalciferol
que es la hormona activa, responsable por mantener la absorción intestinal y la movilización ósea del Ca. Como
se sabe, los peces pueden absorver Ca del agua a través de las branquias y de la piel, particularidad que le
concede a este grupo una notable ventaja con respecto a los animales terrestres.

La vitamina E o tocoferol, existe bajo diferentes formas en la naturaleza; sin embargo, la forma que es
producida por la plantas, el alfa-tocoferol, es la más activa. Fundamentalmente es un antioxidante metabólico
natural que protege las vitaminas y los ácidos grasos de la oxidación y también inhibe los radicales libres dentro
del organismo. Actuando junto con el Selenio conforman un poderoso sistema antioxidante que protege los
fosfolípidos de las membranas celulares contra la oxidación. Esta misma función también es ejercida por las
vitaminas C, A y otros carotenoides.

La vitamina K participa en la síntesis de ARN de la protrombina y tromboplastina, que son proteínas


plasmáticas fundamentales en el proceso de coagulación de la sangre. Los animales con deficiencia de esta
vitamina presentan dificultades en la coagulación de la sangre, pudiendo experimentar hemorragias en diversos
órganos y tejidos y consecuentemente, anemia severa. Existen tres tipos de vitamina K: la fitoquinona (K1),
presente en la hojas verdes, la menaquinona (K2), presente en la harina de pescado y heces de animales y la
menadiona (K3), que es sintética.

Las vitaminas hidrosolubles, en contraste con la liposolubles, no pueden ser almacenadas en grandes
cantidades dentro del cuerpo del animal; las pequeñas cantidades que se depositan en los tejidos son
rápidamente reducidas en los casos de dietas con niveles bajos de estas vitaminas. Por esta razón prácticamente
no se conocen efectos de toxicidad de vitaminas hidrosolubles en peces (Tacon, 1987).

Las vitaminas hidrosolubles exhiben variadas funciones en el organismo de los animales; entre otras actúan:
- Como cofactores enzimáticos o componentes de enzimas en el metabolismo energético de los ani-
males.
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- En la oxidación y síntesis de ácidos grasos y triglicéridos (metabolismo de lípidos).


- En la síntesis de hemoglobina y células sanguíneas.
- En la transmisión de impulsos nerviosos.
- En la formación del tejido óseo.
- En el funcionamiento del sistema inmunológico.
- En el mantenimiento de la integridad de las membranas celulares.

Las funciones específicas de cada vitamina, los principales síntomas de deficiencia en el organismo de
los peces y las fuentes alimenticias mas comunes, son presentadas a continuación:

Vitamina B1 (Tiamina).
Juega un papel importante en el metabolismo de los carbohidratos; actúa como coenzima para la oxidación
y descarboxilación del ácido pirúvico, transformándolo en energía metabolizable. De esta manera, su deficiencia
se traduce en un desabastecimiento de metabolitos para el ciclo de Krebs y consecuentemente, en una baja
disponibilidad de ATP.

Son síntomas de deficiencia: la pérdida del apetito, reducción del crecimiento, atrofia muscular, hemorragias
subcutáneas, trastornos del sistema nervioso central y periférico y malfuncionamiento del sistema gastrointestinal.

Las principales fuentes alimenticias de esta vitamina son levadura de cervecería seca, salvado de arroz y
de trigo, pulidura de arroz, solubles de pescado secos y torta de soya. La tiamina puede destruirse por largos
periodos de almacenamiento, por congelamiento o cuando se trabaja con dietas semihúmedas. Sus
antimetabolitos son la acetilcolina, oxitiamina y butiltiamina. La Tiamina también es inactivada por la tiaminasa,
una antivitamina presente en la carne del pescado de agua dulce. Por esta razón, cuando se utilizan como
alimento peces forrajeros de agua dulce o harina de peces de agua dulce, se debe reforzar la presencia de la
vitamina B1 para compensar las pérdidas por la acción de la tiaminasa.

Vitamina B2 (Riboflavina).
Es un componente de la flavin mononucleótido (FMN) y de la flavin dinucleótido (FDN), que son coenzimas
de muchas enzimas oxidasas y reductasas y por lo tanto, juega un papel importante en el metabolismo energético
(degradación de proteína, carbohidratos, piruvato, aminoácidos y ácidos grasos) y en el metabolismo de los
carbohidratos, grasas y proteínas. También está involucrada en el sistema de transporte de electrones.

La deficiencia de esta vitamina se manifiesta por una sintomatología variada entre las cuales se incluyen:
pérdida del apetito, disminución del crecimiento, disturbios del sistema nervioso, hemorragias en la piel, ojos y
aletas, necrosis de las branquias, opérculos y bordes de la aletas, cataratas, fotofobias, curvatura de la columna
y alta mortalidad.

Las principales fuentes son los solubles secos de destilería y de pescado, harinas de hígado, de pescado,
de carne, de carne y huesos, de alfalfa, levadura y semillas germinadas de cereales. La riboflavina es muy
soluble, razón por la cual se pierde con rapidez cuando entra en contacto con el agua.

Vitamina B6 (Piridoxina).
En la forma de éster de fosfato (piridoxal fosfato) funciona como una coenzima en todas las reacciones
iniciales de degradación no oxidativa de los aminoácidos (descarboxilación, desaminación, transaminación,
sulfidración), jugando por lo tanto, un papel muy importante en el metabolismo de la proteína. También es
importante en los procesos de transformación del aminoácido triptofano en ácido nicotínico, en la síntesis de
hemoglobina, de acetil coenzima A (A-CoA) y de ARN mensajero, e igualmente, en el metabolismo de los
carbohidratos facilitando la liberación de glicógeno del músculo y del hígado.

Los síntomas de deficiencia incluyen: pérdida del apetito, disminución del crecimiento, disturbios del sistema
nervioso caracterizado por espasmos, lesiones del tracto digestivo, riñones, páncreas y timo y manchas claras
en el hígado, natación errática, anemia, exoftalmia, alta mortalidad, rápida aparición del “rigor mortis“.

La piridoxina es abundante en los solubles secos de destilería y de pescado, en la harina de pescado, en


30
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

el salvado de trigo y en la levadura. También son fuentes de esta vitamina la harina de carne y hueso y de
alfalfa, la torta de algodón y de soya, el arroz y el sorgo.

Vitamina B12 (Cianocobalamina).


Actúa en la formación de los glóbulos rojos (hematopoyesis normal) y en el mantenimiento del tejido
nervioso. Forma parte integral de una enzima (coenzima cobarnide) que participa en la síntesis de ácidos
nucleicos (purinas y pirimidinas) y en el metabolismo de lípidos y colesterol. Su ausencia en la dieta produce
anemia por disminución de los niveles de proteína séricas, disminución del crecimiento, baja utilización del
alimento y oscurecimiento de la piel.

La vitamina B12 es una excepción entre las vitaminas hidrosolubles ya que no es encontrada en los vegetales
y es la única que se almacena en cantidades significativas en los tejidos animales; es sintetizada por
microorganismos (incluyendo la flora intestinal de peces) y puede estar presente en abundancia en algunos
productos de origen animal como harina de sangre, solubles y harina de pescado, harina de carne y hueso y
harinas de plumas y de vísceras.

Ácido pantoténico
Tiene actividad en el metabolismo de las proteínas, lípidos y carbohidratos, en la síntesis de fosfolípidos,
ácidos grasos, hemoglobina, colesterol y hormonas esteroides. Químicamente hace parte de la Coenzima-A
(CoA) la cual es requerida en las reacciones de oxidación y síntesis de ácidos grasos y otras acetilaciones
biológicas y en todos los procesos de combustión.

Los síntomas de deficiencia están caracterizados por pérdida del apetito, baja utilización del alimento,
disminución del crecimiento, acumulación de grasa y lesiones degenerativas en el hígado, dificultad respiratoria
por deformación y adherencia de los filamentos branquiales, exoftalmia, natación errática, lesiones en las
mucosas y alta mortalidad.

El ácido pantoténico es abundante en muchos productos de origen vegetal, entre otros, en los solubles
secos de destilería, solubles y harina de pescado, harina de semillas de algodón y de soya, salvados de arroz
y de trigo y subproductos de la levadura. Al igual que la riboflavina, por su alta solubilidad, rápidamente se
lava en contacto con el agua.

Ácido nicotínico (Niacina)


Es un componente básico de la Nicotinamida Adenin Dinucleótido (NAD) y de la Nicotinamida Adenin
Dinucleótido fosfato (NADP); funciona como una coenzima de sistemas enzimáticos que proveen un mecanismo
para la transferencia de electrones en procesos metabólicos; el NAD y el NADP juegan un papel importante
en los procesos de oxidación de tejidos y en el metabolismo energético de los carbohidratos, lípidos y proteínas
y en la síntesis de ácidos grasos y de colesterol.

Su ausencia en la dieta ocasiona pérdida del apetito, disminución del crecimiento y del aprovechamiento
de alimento, inflamación de las branquias, desprendimiento del opérculo, hemorragia, anemia, exoftalmia,
natación errática, oscurecimiento de la piel y alta mortalidad.

Las fuentes más comunes de esta vitamina son la pulidura y el salvado de arroz, salvado de trigo,
subproductos de trigo y levadura, tortas de soya y de algodón, gluten de maíz y harinas de alfalfa, de sorgo,
de carne y de pescado.

Biotina (Vitamina H).


Tiene funciones de coenzima en aquellas reacciones que tienen que ver con la transferencia de bióxido
de carbono de un compuesto a otro (reacciones de carboxilación). Como componente de las enzimas piruvato-
carboxilasa y Acetil-coenzima-A carboxilasa, la biotina es responsable por la conversión de ácido pirúvico a
ácido oxaloacético (gluconeogénesis y ciclo de Krebs). De esta manera, la biotina tiene un papel importante
en el metabolismo de los carbohidratos y de las grasas, en la síntesis de ácidos grasos, de las purinas y de
las proteínas y en ciertas reacciones de desaminación. También participa en el proceso de activación de los
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Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

lisosomas.

Entre los principales síntomas carenciales se destacan pérdida del apetito, reducción del crecimiento,
atrofia muscular, disminución de la actividad, natación errática y oscurecimiento de la piel.

Las fuentes naturales de esta vitamina son los solubles secos de destilería y de pescado, harina de semilla
de algodón, de soya, de alfalfa, sorgo, harina de sangre, pulidura de arroz, levadura y vegetales verdes.
Aparentemente algunas especies de peces, del grupo de los salmónidos, pueden producir biotina en el intestino.

Ácido fólico.
En la forma de ácido tetrahidrofólico funciona como una coenzima para aquellas reacciones que afectan
la transferencia de una unidad de carbono de un compuesto a otro. Actúa en el metabolismo de las proteínas
y de los aminoácidos y en la síntesis de hemoglobina y de los aminoácidos glicina, metionina, de la colina, la
tiamina y purinas.

La carencia de esta vitamina se refleja en un crecimiento reducido, anemia, erosión de la aleta caudal,
hígado con peso relativo alto, pérdida del apetito, letargia oscurecimiento de la piel y anemia eritrocítica.

También se encuentra, como muchas otras vitaminas, en los solubles secos de destilería, en la harina
de semillas de algodón, de soya integral, de girasol, en el salvado de arroz y en la levadura.

Colina
Es un componente esencial del Acetil-CoA; es componente esencial de los fosfolípidos y de la acetilcolina
y por esta razón tiene importancia vital en el mantenimiento de la estructura celular y en la transmisión del
impulso nervioso, respectivamente. Es también un donante de grupos metil en la síntesis de metionina y en la
forma de lecitina, un fosfolípido, participa en el transporte de los lípidos dentro del organismo. No se le conocen
funciones de coenzima.

Los síntomas de deficiencia mas importantes son: anorexia, bajo crecimiento, deposición de grasa excesiva
en el hígado, hemorragias en los riñones y en intestinos, cambio de coloración (a blanco-ceniza) de los intestinos,
distensión en la cavidad abdominal, anemia, exoftalmia, despigmentación y muerte.

La colina es abundante en la harina de camarón, residuos de matadero, harina de hígado y de carne,


solubles secos de pescado y de destilería, levadura, harina de pescado, torta de soya, harina de semilla de
algodón, harina de trigo, alfalfa y salvado de arroz.

Inositol
Es un importante componente de los tejidos esquelético, cerebral y cardiaco; aparentemente participa
del proceso de transporte de colesterol, en la síntesis de ARN y en el crecimiento de las células. Se le conoce
como factor de crecimiento y no tiene función de coenzima. En las plantas se puede encontrar en la forma de
éster de ácido fosfórico (ácido fítico), un factor antinutricional para muchas especies de peces, que interfiere
en la absorción de minerales. Las sales de Ca y de Mg de este ácido reciben el nombre de fitinas y también
tienen actividad de antinutrientes inhibiendo la absorción de Ca.

Los principales síntomas de deficiencia causados por la carencia de inositon son: pérdida del apetito,
bajo crecimiento, baja conversión de alimento, comportamiento apático, deterioro de la aletas, necrosis,
deposición de grasa en el hígado y dilatación gástrica.

Son fuentes ricas en inositol diversos tejidos animales tales como corazón, hígado, cerebro y huesos,
harina de pescado, germen de trigo y levadura. También algunos cereales y legumbres.

Vitamina C (ácido ascórbico).


La mayoría de los animales puede sintetizar vitamina C, pero no así los peces; por eso es un componente
esencial de la dieta. Tal limitación es debida a que no presentan actividad de la enzima gulonolactona-oxidasa
en el hígado, la cual es responsable por la bioconversión de glucosa o ácido glucurónico en ácido ascórbico.

32
Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

Es una de las vitaminas de las que más se conocen funciones en el organismo de los animales:

• Conjuntamente con la vitamina E es importante en el mantenimiento de los tejidos conectivo,


vascular y óseo.
• Previenen la oxidación de los lípidos de la dieta y de los tejidos corporales.
• Participa en el metabolismo de los aminoácidos aromáticos (fenilalanina y tirosina), favoreciendo
la conversión de ácido hidroxifenil-pirúvico en ácido homogentísico.
• Reacciona como reductor de la enzima Fe-alfa-cetoglutarato, haciendo que el hierro permanezca
en estado ferroso.
• Participa como cofactor en numerosas reacciones de hidroxilación dentro del cuerpo, incluyendo
la hidroxilación del triptofano, lisina, tirosina, fenilalanina y prolina
• Cataliza la hidroxilación de la prolina para hidroxiprolina durante la formación del colágeno.
• Es necesario para la conversión de ácido fólico en ácido tetrahidrofólico, que es la forma
metabólicamente activa en el proceso de conversión del triptofano a serotonina y para la síntesis
de hormonas esteroides en la corteza adrenal.

Por sus innumerables funciones, los peces como muchos animales, son muy sensibles a la carencia de
vitamina C, principalmente aquellos que están en crecimiento. Las señales más visibles de deficiencia son
deformación de la columna vertebral (lordosis y escoliosis), del opérculo y de los cartílagos, alteraciones
branquiales, hemorragias subcutáneas, bajo crecimiento, pérdida del apetito, anemia, baja conversión del
alimento, demora o disminución de la cicatrización de tejidos por deficiencia de colágeno, reducción del
desempeño reproductivo y oscurecimiento corporal.

La vitamina C es encontrada principalmente en las plantas, especialmente frutas cítricas y en insectos


vivos. Sin embargo, los ingredienes normalmente usados en la fabricación de raciones para peces son
deficientes en vitamina C, por lo que casi siempre es necesario utilizar fuentes sintéticas de esta vitamina.
Uno de los productos que mayores problemas ha presentado para la industria de alimentos balanceados para
la acuicultura es la vitamina C. En su forma cristalina es sumamente inestable debido a su alta capacidad
reductora, por lo que la temperatura, la humedad, la presión y el oxígeno, causan pérdidas importantes en el
contenido de los alimentos. El ácido ascórbico es fácilmentre degradado sobre condiciones de altas
temperaturas, lo que generalmente sucede durante los procesos de peletización y extrucción. Igualmente,
durante el almacenamiento de las raciones, también se pueden presentar grandes pérdidas de vitamina C
debido a su oxidación en presencia de radicales libres y peróxidos. Para disminuir estas pérdidas, se siguió el
camino de hacer recubrimiento de diversos tipos (grasas, siliconas, etil/celulosa, etc.), los cuales mejoraron su
resistencia a la degradación. Hoy en día existen tres formas estables derivadas del ácido ascórbico: L-ascorbil-
2-mono, di y trifosfatos, las cuales se utilizan comúnmente en la fabricación de alimentos concentrados para
acuicultura, pero la que tiene mayor resistencia y mayor biodisponibilidad para organismos acuáticos es la L-
Ascorbil-2-polifosfato (Rx Stay-C). Esta forma comercial ha demostrado que no se inactiva químicamente, aún
en presencia de agua, calor y otros procesos físicos y sus pérdidas por lixiviación al entrar el alimento en
contacto con el agua, son muy pequeñas comparadas con las formas recubiertas mencionadas anteriormente.

3.6. Minerales
Los minerales son elementos químicos inorgánicos que hacen parte del organismo de los peces, son
necesarios para su correcto desarrollo y funcionamiento y se requieren en cantidades semejantes a las exigidas
por otros animales domésticos; sin embargo, es importante anotar que existe una gran diferencia en lo que
respecta a la forma como estos son absorbidos del medio externo; para los animales terrestres la única vía es
a partir de los alimentos y el agua ingeridos, en tanto que para los organismos acuáticos, además de este
mecanismo existe la alternativa de absorberlos directamente del agua, en donde la mayoría están disueltos, a
través de las branquias y de la piel.

Los minerales realizan diversas funciones dentro del organismo de los peces, entre otras se pueden
destacar: formación de huesos y dientes, metabolismo energético, componentes de los fosfolípidos en las
membranas celulares, componentes de la hemoglobina, equilibrio osmótico y balance ácido-base de la sangre,
transmisión de impulsos nerviosos, contracción muscular, osmorregulación componentes de las hormonas
33
34
Tabla 5. Composición de macrominerales (% de la materia natural) y microminerales (mg/kg de materia natural) en ingredientes de uso común en la
fabricación de raciones para peces y exigencias de minerales en cuatro especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).

Ingredientes de origen animal Ingredientes de origen vegetal Exigencias


(harinas) nutricionales*
Pescado Carne y Sangre Vísceras Plumas Torta de Torta de Maíz Sorgo Salvado Salvado Tilapia Carpa Bagre Trucha
huesos Soja Algodón de Trigo de Arroz canal
MACROMINERALES
Calcio (%) 7.31 9.4 0.41 3.51 0.25 0.30 0.17 0.03 0.03 0.13 0.03 R - R 1.0 E
Fósforo (%) 3.81 4.58 0.30 1.83 0.66 0.65 1.17 0.28 0.28 1.16 0.27 0.5 0.6 0.45 0.6
Potásio (%) 0.83 1.13 0.15 0.39 0.28 2.11 1.39 0.33 0.31 1.22 0.13 - - R 0.7
Cloro (%) 0.50 0.74 0.25 0.54 0.28 0.04 0.04 0.05 0.08 0.05 0.08 - - R 0.9 E
Magnesio (%) 0.18 1.13 0.15 0.18 0.20 0.29 0.41 0.11 0.13 0.57 0.11 0.06 0.05 0.04 0.05
Sodio (%) 0.78 0.73 0.38 0.82 0.69 0.04 0.04 0.01 0.04 0.05 0.07 - - R 0.6 E
MICROMINERALES
Cobre (mg/Kg) 5.90 1.50 8.2 14.12 6.4 23.0 19.0 3.5 10.0 11.0 - R 3.0 5.0 3.0
Hierro (mg/Kg) 181.0 508.0 2769.0 442.0 74.0 140.0 208.0 33.0 48.0 145.0 - - 150. 30.0 60.0
0
Manganeso 12.4 12.5 6.4 11.0 12.5 30.6 21.0 2.7 15.8 115.0 18.0 R 13.0 2.4 13.0
(mg/Kg)
Selenio (mg/Kg) 1.62 0.25 - 0.78 0.82 0.10 0.06 0.07 0.20 0.64 0.27 - - 0.25 0.3
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Zinc (mg/Kg) 90.0 89.0 306.0 121 68.0 52.0 61.0 19.0 17.0 95.0 17.0 20.0 30.0 20.0 30.0

R= Requerido en la dieta pero no determinado; E= estimado; * En % o mg/kg de dieta; - No disponible


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especie y de otros factores fisiológicos tales como actividad gástrica, presente en los peces que possen
estómago funcional con digestión ácida, como la cachama, el bagre de canal, el yamú y la trucha. En general,
los peces consiguen digerir y asimilar apenas una parte del total contenido en los alimentos, razón por la cual
las dietas generalmente deben contener mayores niveles de P con respeto a las exigencias determinadas para
cada especie (tabla 6). De otro lado, las raciones prácticas fabricadas con ingredientes de origen vegetal,
presentan baja disponibilidad de P debido, en gran parte, a que este elemento esta asociado a complejos
formados por Ca-Mg y ácido fítico (o fitatos). Se estima que 67% del P presente en los granos no está disponible
para peces por esta razón. Por todo esto, es necesario suplementar las raciones con fuentes inorgánicas de
P, tales como fosfatos (monocálcico y monosódico).

Las principales fuentes son los solubles secos de destilería y de pescado, las harinas de cangrejo, de
pescado, de camarón y de semilla de algodón, los salvados de arroz y de trigo, subproductos de arroz y de
trigo y la levadura.

La deficiencia de P causa, entre otros síntomas, bajo crecimiento, pérdida del apetito y reducción en la
efeciencia del alimento, incremento de grasa visceral, escoliosis, reducción de la actividad de enzimas
gluconeogénicas, calcificación anormal de las costillas y deformación de la cabeza y de las vértebras. Estos
síntomas se han observado principalmente en carpa, que no posee un estómago funcional, en donde su
capacidad de absorción de P es muy baja.

En la naturaleza el magnesio se encuentra asociado al Ca y al P. En el caso de los animales, representa


aproximadamente el 0,6% de los minerales del esqueleto. En las carpas por ejemplo, el 60% del Mg está en
el esqueleto y el restante en los tejidos blandos, haciendo parte de enzimas, cofactores enzimáticos, membranas
celulares, fluidos extrtaclulares, etc. Los peces de agua dulce tienen limitada su capacidad de absorber Mg
directamente del agua, de tal forma que este debe ser tomado de los alimentos.

Algunas funciones del Mg dentro del organismo de los peces son: es componente de huesos, cartílago y
exoesquelto de crustáceos; activador de diversas enzimas del metabolismo intermediario; participa en los
proceso de irritabilidad de músculos y nervios, de metabolismo de carbohidratos y proteína y en la regulación
ácido-básica de los fluídos extracelulares.

Los síntomas de deficiencia son: bajo apetito, bajo crecimiento, reducida actividad, deformación vertebral,
alteraciones patológicas de músculos, entre otros.

Las fuentes naturales de Mg son las harinas de pescado, de camarón, de carne y huesos, de semilla de
algodón y en los salvados de trigo y arroz.

La mayor parte de los minerales Sodio (Na), Potásio (K) y Cloro (Cl) se encuentran en los tejidos blandos
y en los fluídos del cuerpo de los de los animales ejerciendo funciones en el control de la presión osmótica,
equilibrio ácido-básico y en el metabolismo del agua en el organismo. El Na está involucrado en los procesos
de contracción muscular, absorción de carbohidratos y de Ca, pero su función más importante está relacionada
con el funcinamiento de la bomba de Sodio-Potasio; el K también está involucrado en los procesos de
contracción muscular, en la síntesis de glucógeno, en el metabolismo de la glucosa, excitabilidad del sistema
nervioso y en el mantenimiento de las condiciones osmóticas; el Cl, funciona como componente del ácido
clorhídrico y también es un participante en las funciones de transporte de CO2 y de O2 .

Los peces consiguen absorber buenas cantidades de Na, K y Cl directamente del agua. Además estos
minerales están presentes en cantidades adecuadas en la mayoria de los ingredientes comúnmente utilizados
en la preparación de raciones, no habiendo por lo tanto, necesidad de suplementación adicional con otras fuentes
de estos minerales. Algunas fuentes con altos contenidos son: melaza de caña, sal de cocina, harinas de
pescado, de carne y de algodón y el salvado de trigo.

Otros minerales como el Azufre (S), hacen parte de los aminoácidos sulfurados (metionina y cistina), de
vitaminas (tiamina, vitamina B12 y biotina), de la insulina y de diversas enzimas. Las principales fuentes son los
alimentos con alto contenido de aminoácidos azufrados, como la harina de pescado y de algodón.

Entre los microminerales tenemos:

El hierro (Fe) que es esencial en la cadena respiratoria celular, es componente de la hemoglobina y

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

mioglobina, de otras proteínas y hace parte de muchas enzimas. Como componente de los pigmentos
respiratorios y de las enzimas relacionadas con la oxidación en los tejidos, el Fe es esencial para el transporte
de oxígeno y de electrones dentro del cuerpo. Su ausencia causa anemia microcítica, higado con coloración
blanco amarillenta, bajo hematocrito y hemoglobina, crecimiento lento y baja enficiencia de conversión de
alimento. Las principales fuentes son la harina de sangre, de carne y huesos, solubles de destilería secos y de
pescado, harinas de pescado y de girasol y salvado de arroz. El Fe es absorbido rápidamente a través del
tracto gastrointestinal, branquias, aletas y piel. La disponibilidad dietética y su absorción pueden ser deprimidas
por la ingestión de altos niveles de Ca, fosfatos, fitatos, cobre y zinc. Las fuentes inorgánicas de Fe son más
fácilmente absorbidas que las orgánicas.

El cobre (Cu) es componente de varias enzimas del sistema de oxidación-reducción y juega papel
importante en la absorción y metabolismo del Fe y en la síntesis de hemoglobina. Es necesario para la formación
del pigmento melanina y consecuentemente de la pigmentación de la piel, para la formación de huesos y tejido
conectivo y para el mantenimiento e integridad de la mielina de las fibras nerviosas. Su deficiencia deprime el
crecimiento, causa fragilidad de los huesos, aumento del tamaño del corazón e insuficiencia cardiaca. El Cu
puede ser tomado directamente del agua y de fuentes alimenticias como solubles secos de pescado, de destileria
de maiz y de granos, estiercol de gallina deshidratado y torta de soya, entre otros.

El manganeso (Mn) es un cofactor o componente de varias enzimas involucradas en el metabolismo de


carbohidratos, lípidos y proteínas. La deficiencia causa bajo crecimiento, pérdida del equilibrio y alta mortalidad,
deformaciones esqueléticas y reducida tasa de eclosión de huevos y alta mortalidad de embriones en truchas.

El Zinc (Zn) también es componente esencial de varias enzimas incluyento anhidrasa carbónica,
carboxipeptidasas, deshidrogenesas, etc. Su deficiencia causa cataratas bilaterales, crecimiento reducido,
erosión de las aletas y piel y mortalidad masiva.

El Yodo (I) es importane en la biosíntesis de homonas de la tiroides (tiroxina tryotirosina) y como tal es
esencial para la regulación de la tasa metabólica del cuerpo; su deficiencia causa hipertrofia de esta glándula
y bajo crecimiento.

El cobalto (Co) hace parte de la vitamina B12 la cual puede ser sintetizada en el tracto digestivo por
microrganismos si el Co está presente.

El Selenio (Se) hace parte de la enzima glutationa peroxidasa, clave en el proceso de prevención de la
oxidación celular. Actúa en combinación con la vitamina E. Las principales fuentes de estos minerales son los
solubles de destilería, harinas de pescado, gluten de maíz, salvados y subproductos de arroz y de trigo, tortas
de soya y de algodón.

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Fundamentos de alimentación y nutrición de peces

tiroídeas, componentes de las sales biliares y cofactores enzimáticos en diversos procesos metabólicos. A
pesar del importante papel que juegan los minerales en la alimentación de los organismos acuáticos, pocos
son los esfuerzos de investigación que se han realizado para determinar los requerimientos nutricionales en
peces. Una explicación razonable, es el hecho de que los elementos inorgánicos, esenciales o no, son aportados
por el agua y por el alimento natural disponible en el medio.

Aproximadamente 22 elementos inorgánicos ha sido reconocidos como esenciales para peces, los cuales
han sido subdivididos en dos grandes grupos: los macrominerales, exigidos en mayores cantidades, como
calcio, fósforo, magnesio, potasio, cloro y sodio y los microminerales, exigidos en pequeñísimas cantidades,
tales como hierro, manganeso, zinc, cobre, cobalto, molibdeno, yodo y selenio (tabla 5).

Entre los macrominerales los más importantes son el Ca, P y Mg, principalmente porque componen la
mayor parte de los tejidos estructurales. Es común en los peces la acumulación de Ca en las escamas y huesos
en la forma de apatita o fosfato tricálcico, de donde puede ser removido para ser usado en el metabolismo,
cuando las condiciones fisiológicas lo requieran. Entre otras funciones biológicas del calcio, se pueden destacar:

· Actúa como activador de varias enzimas claves, entre otras lipasa pancreática, fosfatasa ácida,
colinesterasa, ATPasas y ácido succínico deshidrogenasa.

· A través de su papel en la activación de enzimas, estimula la contracción muscular y regula la transmisión


de impulsos nerviosos entre una célula y otra, controlando la producción de acetil colina.

· Conjuntamente con los fosfolípidos, juega un papel importante en la regulación de la permeabilidad de


las membranas celulares y consecuentemente, sobre el ingreso de nutrientes a la célula.

· Es esencial para la normal coagulación de la sangre a través de la estimulación de la liberación de la


tromboplastina de las plaquetas.

· Es esencial para la absorción de Vitamina B12 en el tracto gastro-intestinal.

Las exigencias de calcio de los


Tabla 6. Valores de digestibilidad de fósforo proveniente de
diferentes ingredientes usados en dietas para peces (NRC, 1993). peces pueden ser total o parcialmente
satisfechas por la absorción de calcio
Digestibilidad aparente de P (% de P total) directamente del agua. De otro lado,
Fuente de fósforo normalmente los ingredientes usados en
Bagre de canal Carpa común Trucha
Harina de pescado 60 18-24 66-74 las raciones contienen suficiente calcio
Torta de soya 29 - - para atender sus exigencias no habiendo,
Salvado de arroz - - 25 por tanto, mayores preocupaciones en
Maíz molido 25 - - cuanto al balanceo de este mineral en las
Salvado de trigo 28 raciones, a no ser por exceso, ya que
Fosfato monocálcico 94 94 94 puede interferir con el aprovechamiento
Fosfato bicálcico 65 46 71 del P y del Zn.
Fosfato tricálcico - 13 64 Algunas fuentes de Ca son la harina
Fosfato monosódico 90 94 98 de huesos, de carne y huesos, de
pescado, de camarones y abonos
orgánicos; entre las fuentes inertes están la roca fosfórica, la cal dolomita y cal agrícola. Los productos vegetales
de mayor uso en la fabricación de raciones para peces son realtivamente pobres en minerales y especialmente
en Ca y P, razón por la cual, casi siempre se requiere hacer suplementación con mezclas de minerales para
atender las exigencias nutricionales. Las deficiencias en la dieta, básicamente causan disminución del
crecimiento.

El fósforo es fundamental para muchas funciones en diferentes procesos metabólicos y hace parte del
ATP, ADN, ARN, fosofolípidos y diversas enzimas. También está implicado en los procesos de transformación
de la energía, de permeabilidad de la membrana celular, codificación genética y en reproducción y crecimiento.
Este mineral es considerado como uno de los más limitantes en la dieta de los peces a pesar de que una
buena parte, en la forma de sales de fósforo, pueden ser absorbidas directamente del medio acuático.

Las exigencias de P para los peces pueden variar entre 0.45 y 0.75 % de la dieta, dependiendo de la
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