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III.

- TEMA Fotosntesis en plantas c4


La va de 4 carbonos, va C4 o ruta C4, tambin denominada va de Hatch-Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioqumicas de fijacin del CO2 atmosfrico. La asimilacin del CO2 se realiza mediante las reacciones del ciclo de Calvin; pero en las plantas C4, previa a la carboxilacin de la ribulosa-1,5-bifosfsato catalizada por la enzima RuBisCO, que produce cido fosfo-glicrico de tres tomos de carbono, se produce una primera carboxilacin del cido fosfoenol pirvico (PEP) que origina como producto estable primario un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono (mlico o asprtico). Este tipo de plantas consigue concentrar el CO2 en torno a la enzima RuBisCO, llegando casi a su nivel de saturacin y hacindola asa ms eficaz en la segunda carboxilacin al evitar al mximo la prdida de CO2 en la foto respiracin. Esta mejora en la asimilacin del CO2 atmosfrico es posible gracias a que las carboxilaciones sucesivas se separan espacialmente.

3.1. Estrutura foliar


Esquema de los tres tipos de plantas C4 segn la enzima que utilizan en la descarboxilacin (modificado de Hatch, 1987). El asterisco azul muestra la etapa en la que acta la enzima que determina los tipos de planta C4. Dentro del crculo rojo se hace patente si son productoras de malato o aspartaro. En verde se engloban las reacciones que se llevan a cabo en el cloroplasto y en amarillo en la mitocondria. En las plantas C4 la anatoma foliar generalmente se modifica de manera que se forman dos tipos celulares implicados en la fotosntesis: las clulas de la vaina y las clulas del mesfilo que conforman la tpica anatoma en corona o de Kranz. Las clulas de la vaina con una pared ms gruesa, se distribuyen formando un anillo alrededor de los haces vasculares y las del mesfilo se encuentran bajo la epidermis rodeando a las de la vaina. Estas clulas presentan dos tipos de cloroplastos distintos de manera que en los del mesfilo se produce la primera carboxilacin y en los de las clulas de la vaina se produce la reduccin del carbono (ciclo de Calvin). Existen otras modificaciones en la anatoma de las C4 ya que no todas presentan la anatoma Kranz o en corona clsica. Adems, dependiendo de la enzima que utilizan en la descarboxilacin de las molculas de cuatro tomos de carbono se han descrito tres subtipos diferentes: 1) mlico descarboxilasa dependiente de NADP, 2) de NAD o 3) PEP carboxiquinasa. Estos subtipos implican diferentes diferencias morfolgicas tales como la distribucin de los cloroplastos en las clulas de la vaina con respecto al haz vascular. La presencia en las clulas de la vaina de cloroplastos con poca grana o agranales pone de manifiesto la falta de fotosistema II, por lo que estos cloroplastos no son capaces de generar potencial reductor fotoqumicamente. El poder reductor probablemente lo tiene que proporcionar el malato del mesfilo para reducir NADPH2 por lo que, frecuentemente, las C4 con poca grana en las clulas de la vaina son formadoras de malato, es decir del tipo NAD-ME o PCK. La distribucin centrfuga de los cloroplastos de las clulas de la vaina facilitara el acoplamiento entre los cloroplastos de la vaina y los del mesfilo para intercambiar malato y por tanto suministrar el poder reductor. Cuando los cloroplastos de la vaina tienen grana pueden distribuirse de forma

centrpeta o centrfuga, pero las especies que tienen distribucin centrpeta suelen ser formadoras de aspartato (tipo NAD-ME).

3.2. funcin
La va c4 es un mecanismo mediante el cual las plantas sometidas a intensa energa luminosa, han evolucionado, formando clulas de la vaina del mesfilo con cloroplastos que contienen la enzima Rudisco, perdiendo esta enzima en los cloroplasos del parnquima clorofiliano del haz, el cual ha desarrollado estomas; evitando con esta evolucin la fotorespiracin (proceso que a la larga, produce la muerte de la planta debido a que consumen el oxgeno que libera, el ATP y el NAPH2 por causa del intenso calor que est dndose en esa zona, evitando as la destruccin de la grana del cloroplasto). Este proceso recibe el nombre va c4 porque el CO2 que ingresa permite formar compuestos de 4 carbonos (oxalacetatos).

Los anlisis de las secuencias de promotores de genes, los estudios de plantas mutantes y transgnicas, sugieren que no hay un mecanismo universal regulando los distintos genes C4, pero necesariamente hay cambios como la expresin especfica en un determinado tipo celular (clulas de la vaina del haz o del mesfilo), como en el caso de la anhidrasa carbnica. La duplicacin de genes y adquisicin de promotores fuertes para un nivel alto de expresin. Tambin cambia la cintica y propiedades reguladoras de la enzima (PEPC). Por ejemplo la PPDK, que tiene una alta expresin de las isoformas cloroplastdicas en clulas especficas (Edwards et al., 2001). En hojas de maz cultivado en la oscuridad la Rubisco est presente a muy bajos niveles en las clulas de la vaina y del mesfilo, sin poderse detectar las enzimas de la va C4, pero el enverdecimiento por exposicin a la luz, confina la expresin de la Rubisco a las clulas de la vaina y se inicia la expresin de las de la va C4 (Nomura et al., 2000b). En Amaranthus hypochondriacus los genes C4 son regulados de una forma independiente durante el desarrollo y la diferenciacin celular. La regulacin a nivel postranscripcional determina los patrones especficos de expresin durante el desarrollo temprano de la hoja, independientemente de la luz (Tsuchida et al., 2001). En Flaveria trinervia la expresin de la PEPC y la PPDK en mesfilo es posterior a la expresin de la subunidad pequea de la Rubisco en clulas de la vaina del haz; esto ha sido tambin observado en hojas jvenes de maz, amaranto yAtriplex rosea y podra deberse a que la vaina ya est delimitada antes de que cesen las divisiones celulares en el mesfilo; es decir, mientras unas clulas, las de la vaina, ya adquirieron su identidad, otras, las del mesfilo, an no terminan de dividirse (Drincovich et al.,1998).

3.3. Importancia:
Evitar la fotorespiracin. Sintetizar compuestos orgnicos a intensa energa luminosa. Evitar el desperdicio de ATP y NADPH2.

bibliografia
http://inmortaldna.com/LMI/blog/2011/03/12/fotosintesis-c4-y-cam/