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NEUROANATOMIA
FUNDAMENTOS
4 a edicin

Malcolm B. Carpenter, A.B., M.O.


Profesor y Director Emrito Departamento de Anatoma F. Edward Hebert School of Medicine Uniformed Services University of the Health Sc iences Bethesda, Maryland

cPiiEDITORIAL MfDICA~

panamerIcana

WILlIAMS & WILKINS


BAlTIMORE - HONG KONG - lONDON MUNICH - PHllADElPHIA SYDNEV. - TOKYO

MARCHO T. DE AL VEAR 2145 - BUENOS AIRES


BOGOT - CARACAS - MADRID - MXICO - SAO PAUlO

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Indice

Prefacio a la cuarta edicin Prefacio a la primera edicin

11 13

1. Meninges y lquido cefalorraqudeo


Duramadre ' Piamadre Aracnoides Granulaciones aracnoideas Pa-glia y espacios perivasculares Lquido cefalorraqudeo 15 16 17 19 20 21 Barreras enceflicas Barrera hematoenceflica Barrera sangre-lqlid' ,.,/ :; ~cefalorraqudeo ~spacio extracelular'enceflico Organos circunventriculares

15
26 28

31

33 33

2. Anatoma macroscpica del encfalo


Hemisferios cerebrales Cara lateral Lbulo frontal Lbulo parietal Lbulo temporal Lbulo occipital Lbulo de la nsula Cara medial Lbulo lmbico Cara inferior Sustancia blanca Fibras de proyeccin Fibras de asociacin Fibras comis'urales Ganglios basales Putamen cleo caudado Globo plido 36 37 38 38 40 40 41 42 43 43 43 44 45 47 49 50 50 50
~tr~

36
Complejo nuclear amigdalino 50 laterales 52 Asta anterior (frontal) 52 Cuerpo del ventrCulo lateral 52 Asta inferior (temporal) 52 Asta posterior (occipital) 52 Tronco del encfalo 53 Bulbo raqudeo 55 Cuarto ventrCulo . 56 ProtuberanCia 58 Mesencfalo 59 Pie de los pednculos cerebrales 60 Diencfal o 60 Tlamo 61 Hipotlamo 62 Regin subtalmica 63 Cerebelo 63 Tcnicas de repreentacin por imgenes 66

3. Mdula espinal: anatoma macroscpica y estructura interna


Anatoma macroscpica Topografa Estructura interna iv eles de la mdula espinl Cervicales Torcicos L.umbares 68 68 71 72 72 72 73

68
73 74 74 85 86 88

Sacros Ncleos y grupos celulares Laminacin citoarquitectnica Aferentes de la raz dorsal Mecanismos del dolor Reflejos espinales

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NDICE

4. Haces de la mdula espinal


Haces medulares ascendentes Columnas blancas posteriores Haz espinotalmico anterior Haz espinotalmico lateral Haz espinotectal Haz espinocerebeloso posterior Haz espinocerebeloso anterior Haz cuneocerebeloso Vas espinoolivares Fibras espinorreticulares Haces medulares descendentes Sistema corticoespinal Haz tectoespinal Haz rubroespinal

91
91 91 95 95 98 98 98 99 101 101 101 101 105 105
Haz vestibuloespinal Haces reticuloespinales Fascculo longitudinal medial Vas autnomas descendentes Fascculos propios Neuronas motoras superior e inferior Neurona motora inferior Neurona motora superior Lesiones de la mdula espinal Lesiones radiculares Transeccin de la mdula espinal Hemiseccin de la mdula espinal Sndromes de la mdula espinal

106 108 110 110 113 113 113 113 114 114 115 117 117

5. El bulbo raqudeo
Transicin medulobulbar Decusacin corticoespinal D~cusacin del lemnisco medial Haz trigeminoespinal Ncleo trigeminoespinal Formacin reticular rea postrema Ncleos de los nervios craneales Niveles olivares del bulbo Complejo del ncleo olivar inferior Formacin reticular del bulbo

120
120 120 121 125 125
l27 Ncleos del rafe Haces ascendentes y descendentes Pednculo cerebeloso inferior Neuronas y circuitos identificados qumicamente Nervios craneales del bulbo Nervio hipogloso Nervio espinal accesorio Nervio vago Nervio glosofarngeo Fibras corticobulbares Unin bulboprotuberancial

134 134 135 135 137 138 140 141 145 146 148

128 129 129 129 130

6. La protuberancia
Protuberancia caudal Porcin dorsal de la protuberancia Porcin ventral de la protuberancia Nervio vestibulococlear o auditivo Cclea El nervio coclear y sus ncleos Vas auditivas Fascculo coclear eferente Laberinto Ganglio y nervio vestibulares Ncleos vestibulares Fibras vestibulares primarias Proyecciones aferentes a los ncleos vestibulares Fibras vestibulares secundarias Fascculo longitudinal medial Proyecciones vestibulares eferentes Consideraciones funcionales Nervio facial Lesiones del nervio facial Nervio motor ocular externo (abducens)

153
153 153 153 155 155 156 157 161 162 163 163 166 166 166 167 168 168 171 173 174
Lesiones del nervio motor ocular externo Lesiones del ncleo del motor ocular externo Movimientos oculares horizontales y verticales Nervio trigmino Ganglio trigmino Ncleo y haz trigeminoespinales Ncleo sensitivo princillal Ncleo mesenceflico Ncleo motor Vas trigeminales secundarias Reflejos trigeminales Calota protuberancial Formacin reticular protuberancial Istmo del rombencfalo Ncleos parabraquiales Locus ceruleus ' Ncleos del rafe

174 174 175 176 176 176


177

178 179 179 180 181 182 183 183 184 185

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ND ICE

7. El mesencfalo
Nivel de los tubrculos cuadrigminos inferiores 1'ubrculos cuadrigminos inferiores Area parabigeminal Nervio pattico (troclear) Ncleos tegmentarios Nivel de los tubrculos cuadrigminos superiores Tubrculos cuadrigminos superiores Aferentes al tubrculo cuadrigmino superior Eferentes del tubrculo cuadrigmino superior Consideraciones funcionales Nervio motor ocular comn (oculomotor) Complejo nuclear del motor ocular comn (complejo nuclear oculomotor)

191
191 191 194 194 195 197 197 198 200 201 201 201
Ncleos accesorios del motor ocular comn Regin pretectal Comisura posterior Aferentes del complejo nuclear del motor ocular comn Reflejos pupilares Lesiones del motor ocular comn Calota mesenceflica Ncleo rojo Formacin reticular mesenceflica Consideraciones funcionales acerca de la formacin reticular Sustancia negra Neurotransmisores Fibras aferentes de la sustancia negra Proyecciones eferentes de la sustancia negra Pie de los pednculos cerebrales

203 204 205 205 206 208 208 208 209 211 213 213 214 216 217

8. El cerebelo
Corteza cerebelosa Capa molecular Capa de clulas de Purkinje Capa granulosa Ingreso cortical aferente Mecanismos estructurales Ncleos cerebelosos profundos , Ncleo dentado Ncleo emboliforme Ncleo globoso Ncleo del techo Conexiones de los ncleos cerebelosos profundos Proyecciones corticonucleares Proyecciones nucleocorticales

220
221 221 222 224 226 228 229 229 229 229 229 231 231 232
Aferencias extracerebelosas Localizacin somatotpica Conexiones cerebelosas Fibras aferentes Fibras eferentes Pednculo cerebeloso superior Proyecciones eferentes del ncleo del techo Proyecciones cerebelovestibulares Organizacin cerebelosa Consideraciones funcionales Lesiones neocerebelosas Lesiones arquicerebelosas Lbulo anterior del cerebelo Funciones de computacin

232 232 233 233 233 233 236 237 237 238 239 240 240 241

9. El diencfalo
fllan anctf-mesencetf(la Diencfalo caudal Epitlamo Glndula pineal Tlamo Subdivisiones del tlamo Grupo nuclear anterior Ncleo mediodorsal Ncleos de la lnea media Ncleos intralaminares N cleocentromediano Ncleo parafascicular Ncleos intralaminares rostrales

244 f4'4'
244 245
247

248 249 250 251 251 251 251 252 252

253 254 Puh'flar 254 Grupo nuclear ventral 255 Ncleo ventral anterior 256 Ncleo ventral lateral 257 Ncleo ventral posterior 259 Ncleo ventral posterolateral (VPL) 259 Ncleo ventral posteromedial (VPM) 261
Ncleo ventral posterior inferior (VPI) Conexiones corticales del ncleo ventral posterior

Grupo nudear [atera[ Ncleo lateral dorsal Ncleo lateral posterior

253

262 262

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'O

NDICE

Complejo talmico nuclear posterior Cuerpo geniculado interno o medial Cuerpo geniculado externo o lateral Ncleo reticular talmico Caractersticas neuroqumicas de{ tlamo Claustro Radiaciones talmicas y cpsula interna Va visual Retina Nervios pticos

263 263 265 268

269
271

Cintilla ptica Haz geniculocalcarino Consideraciones clnicas Consideraciones funcionales acerca del tlamo Ncleos sensoriales espedficos
dCTdevo

277 277 278

279
280 281 281 282

272 274
274 276

Ncleos de relevo cortical Ncleos de asociacin Ncleos intralaminares de la lnea media

10. El hipotlamo
Ncleos hipotalmicos Regin preptica ~rea hipotalmica lateral Area hipotalmica medial Regin supraptica Regin del tuber Regin mamilar Conexiones del hipotlamo

286
286
287 287 287 289 290 291 Conexiones aferentes del hipotlamo Conexiones eferentes del hipotlamo Haz supraopticohipofisario Haz tuberohipofisario Sistema portal hipofisario Agentes hipofisotrficos Consideraciones funcionales 293 297 298 298

299 301 303

292

11. Cuerpo estriado y ncleos relacionados


Cuerpo estriado Neoestriado Ncleo caudado Putamen Compartimientos del neoestriado Conexiones del neoestriado Aferentes del neoestriado Fibras corticoestriadas Fibras amigdaloestriadas Fibras talamoestriadas Fibras nigroestriadas Aferentes de los ncleos del rafe Eferentes del neoestriado Fibras estriadonigras Globo plido Conexiones palidales Aferentes palidales Fibras estriadopalidales Fibras subtalamopalidales Otros aferentes palidales Fibras palidfugas Asa lenticular Fascculo lenticular Fascculo talmico 311 313 313 313 317 Proyecciones palidotalmicas Fibras palidohabenulares Fibras palidotegmentarias Proyecciones palidosubtalmicas Regin subtalmica Ncleo subtalmico Aferentes del ncleo subtalmico Proyecciones palidosubtalmicas Fibras corticosubtalmicas Fibras talamosubtalmicas Fibras tegmentariosubtalmicas Eferentes subtalmicos Fascculo subtalmico Zona incierta Campo prerrbrico (campo H de Forel) Consideraciones funcionales Tipos de discinesia Temblor Atetosis Corea Balismo Mecanismos neurales implicados en la discinesia

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327 327 327 327

329
329 330 330 330 331 331 331 331 331 331

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318 318 319 319 319 320 320 322

322 322
322 323 323 323 326 326 326 327

331
334 334 334 335 335 335

12. Vas olfatorias, formacin del hipocampo y amgdala


Vas olfatorias Receptores olfatorios Bulbo olfatorio Cintilla olfatoria Lbulo olfatorio

344
350

344
344 344 347 347

Consideraciones clnicas Comisura anterior Formacin del hipocampo Circunvolucin dentada Frnix (trgono cerebral)

350
351 352 353

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NDICE

Consideraciones funcionales Complejo nuclear amigdalino Caractersticas citoqumicas de la amgdala Estra terminal Proyeccin amigdalfuga ventral }7(ljtC'c;(JIlt'J'd'mlgrdd'loc(l$CJ'I'J'

354 356 359 360 360

Proyecciones amigdaloestriadas Consideraciones funcionales Sustancia innominada Sistema Imbico Lbulo lmbico Sistema lmbico

JdJ

360 361 363 365 365 366

13. La corteza cerebral


Clulas y fibras corticales Capas corticales Interrelaciones de las neuronas corticales Organizacin columnar funcional Gitoqumica de la corteza cerebral Areas corticales reas sensoriales de la corteza cerebral .4.reas sensoriales primarias Areas sensoriales secundarias rea somatestsica primaria (S 1) rea somatosensorial II (SS II) rea visual primaria Columnas de orientacin Columnas de dominancia ocular 370 371 372 373 375 377 377 377 379 380 384 384 387 390 Privacin visual reas visuales secundarias 4.rea auditiva primaria Area gustativa , Representacin vestibular Areas corticales motoras 4.rea motora primaria (MI) Jj.rea premotora Area motora suplementaria
(MIl)

370
393 394 394 397 397 397 398 400
400

Impulsos aferentes a las reas motoras corticales Campos oculares corticales Proyecciones corticotalmicas Dominancia cerebral Funciones corticales integradas

402 402 403 404 405

14. Irrigacin sangunea del sistema nervioso central


Irrigacin sangunea de la mdula espinal Arterias espinales posteriores Arterias espinales anteriores Arterias radiculares Venas espinales Irrigacin sangunea del encfalo Arteria cartida interna Arteria vertebral Crculo arterial cerebral Ramas corticales Arteria cerebral anterior Arteria cerebral media Arterias cerebrales posteriores Arterias centrales Arterias coroideas ndice analtico 409 409
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411 412 413 413 414 414 415 415 416 417 419 420

Irrigacin sangunea del cuerpo estriado, la cpsula interna y el diencfalo Sistema vertebrobasilar Bulbo y protuberancia Mesencfalo Drenaje venoso del tronco del encfalo Cerebelo Arteria cerebelosa posteroinferior Arteria cerebelosa anteroinferior Arteria cerebelosa superior Venas cerebrales y senos venosos Venas cerebrales Venas cerebrales superficiales Venas cerebrales profundas

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Prefacio a la cuarta edicin

Desde la primera edicin, este libro tuvo por objeto explicar la organizacin funcional del sistema nervioso central de manera clara y didctica. Es de esperar que, en la "dcada del cerebro", la explosin de conocimientos al respecto prosiga a una mayor velocidad, con la contribucin de todas las ciencias mdicas bsicas. En el sistema nervioso, la organizacin estructural es esencial para la mayor parte de los conceptos funcionales. La proliferacin de nuevos mtodos complejos para la exploracin, prcticamente, de todos los aspectos de la organizacin y la funcin nerviosas ha permitido el refinamiento de los viejos conceptos, proporcionado nuevo s discernimiento s y abierto recientes dominios de investigacin, y promete modernas soluciones teraputicas para muchas de las graves afecciones del sistema nervioso central. La informacin concerniente a los neurotransmisores putativos y sus acciones en sistemas neuronales especficos constituye un gran progreso en las neurociencias. Slo se est comenzando a conocer el enorme nmero de sustancias qumicas presentes en las neuronas , pero es indudable que esta aproximacin dar origen a agentes teraputicos especficos capaces de modificar y aliviar muchos procesos patolgicos. Se presenta el desafo de sintetizar de manera racional y comprensible esta nueva informacin con los principios establecidos de la organizacin nerviosa. Se ha procurado seriamente integrar lo ms pertinente del nuevo material con los conceptos bsicos. Tambin se ha procurado no repetir aspectos considerados en profundidad en otras disciplinas. El libro, con sus numerosas ilustraciones y diagramas esquemticos, aporta una orientacin razonablemente completa acerca del sistema nervioso central y se adecua a las necesidades de la mayor parte de los estudiantes de medicina.

La cuarta edicin de Neuroanatoma - Fundamentos sigue el plan de las ediciones anteriores con un gran aumento de subttulos. Se han eliminado las citas bibliogrficas del texto, pero al finalizar cada captulo se presentan tanto las referencias clsicas como las nuevas. Todos los captulos han sido revisados, abreviados y editados de manera atinada. El material concerniente a la neuroqumica y los neurotransmisores aparece incluido eh todos los captulos. Se ha procurado equilibrar la informacin acerca de lo fctico con la interpretacin. En las secciones tituladas "Consideraciones funcionales" se consignan las principales relaciones anatmicas , fisiolgicas y qumicas, y su significacin clnica. Se han agregado ms de 60 ilustraciones nuevas o revisadas, muchas en forma de diagramas esquemticos o dibujos, que los estudiantes hallaron tiles. El autor agradece a sus colegas por sus crticas constructivas y comentarios. Es evidente la extraordinari a habilidad artstica de Robert J. Demarest, del College of Physicians and Surgeons, Universidad de Columbia, quien contribuy con la mayor parte de los dibujos en todas las ediciones del libro. El xito de esta obra durante aos se debe en gran parte al talento artstico de Robert Demarest. El autor se complace tambin en mencionar la experta asistencia de Antonio B. Pereira durante largo tiempo. Doris Lineweaver prosigui con su excelente desempeo como secretaria y asistente editorial, por lo cual le estoy muy agradecido. Por fin, el autor se complace en agradecer las numerosas cortesas, sugerencias tiles y atenciones del editor. Se extiende un especial agradecimiento a Victoria Vaughn y Adele Boyd, que me guiaron por los labernticos trayectos que conducen a la realizacin de un libro.
MALCOLM B. CARPENTER

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Prefacio a la primera edicin

En el momento en que muchas escuelas de medicina norteamericanas se han orientado hacia un plan de estudios ms conciso, o estn considerando la posibilidad de hacerlo, es evidente que pocos de los textos corrientes sean completamente adecuados. Si se trata de presentar las ciencias mdicas bsicas en un ao acadmico, ms o menos, es necesario descartar lo no esencial, evitar reiteraciones y exponer los conceptos y los hechos principales con la claridad que ponga en evidencia su importancia y haga posible su asimilacin. Se han considerado estos aspectos para la presentacin de Neuroanatoma - Fundamentos. Este texto se basa en parte del material publicado en la sexta edicin de la Neuroanatoma humana de Truex y Carpenter, y emplea un formato similar y muchas de sus ilustraciones. El material concerniente a los terrenos de la anatoma macroscpica, histologa y embriologa se ha dejado para esas disiplinas, excepto en caso de tener pertinencia para el tema expuesto. El libro trata principalmente acerca de la organizacin del sistema nervioso central. Las referencias bibliogrficas se han reducido al mnimo. Aun cuando los trabajos de mis colegas cientficos del pasado y del presente no siempre se han mencionado, figuran en su totalidad en la Neuroanatoma humana, donde el lector interesado no tendr dificultad en hallar

los autores de las contribuciones originales. Se ha usado la nomenclatura anatmica de Pars en su versin corregida (1965). El autor agradece al Profesor Raymond C. Truex, de la Escuela de Medicina de la Universidad Temple, por su autorizacin para la publicacin de material de la Neuroanatoma humana de Truex y Carpenter (sexta edicin) y por su valioso asesoramiento y estmulo. El profesor Fred A. Mettler, del College of Physicians and Surgeons de la Universidad de Columbia, autoriz con generosidad el uso de muchas de las magnficas ilustraciones de su Neuroanatoma (1948), realizadas por Ivan Summers. Estoy en deuda con el Dr. Mettler y la C.V. Mosby Company de St. Louis por la autorizacin para publicarlas. Robert J. Demarest, del Department of Anatomy, College of Physicians and Surgeons, Universidad de Columbia, prepar nuevas ilustraciones. Su destreza y talento se destacan y agradecen con gran consideracin. Un especial agradecimiento a Ruth Gutmann por su excelente colaboracin COmo secretaria y asistente editorial en la preparacin de los originales. El autor est especialmente agradecido a los editores por su constante confianza, estmulo y , numerosas atenciones, que permitieron que la preparacin de este libro fuera un experiencia satisfactoria.
MALCOLM

B. CARPENTER

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Fig. 321. Microfotografa de la mdula espinal de mono sometida a inmunorreaccin con antisuero contra la sustancia P. Las fibras y terminales inmunorreactivas con sustancia P se encuentran presentes en la zona de entrada de la raz y en las lminas ms superficiales (I y l1 externa) del asta dorsal. Se considera que la sustancia P se asocia con fibras que transmitell '"pulsos relacionados con el dolor 'i esttmulm:. noci\lQ,. La, neuronas encela\inrgicas presentes en las partes profundas de la lmina n (fig. 3-19A) pueden modular la liberacin de sustancia P en las terminales. (Cortesa del Profesor Stephen Hunt. Universidad de Cambridge.)

Fig. 6-29. Microfotografa de neuronas que contiene noradrenalina en el locus ceruleus de la rata. Las clulas que contienen noradrenahna reaccIonaron con c ido glioxlico, que la convle;le en un deri vado qu mico fluorescente. (Cortes la de los Ores. Jacqueline McGinty y Floyd Bloom, Salk lnstute, La Jolla, California.) (De Carpen~er y Sutin, Human Neu roanalomy, 1983; cortesla de Williams & Wilkins.)

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1
Meninges y lquido cefalorraqudeo

El encfal'l,Y la mdula espinal so n estructuras semislidas delicadas que necesitan protecc in y sostn. El encfalo est cubierto por tres membranas, flOla en un lquido transparente y est encerrado en una bveda sea; lo circundan tres membranas. La ms ex terna es una envoltura de tejido conectivo denso que se denomina duramadre o paquimenillge. La ms interna es la phmwdre, una membrana delgada y traslcida adherida a la superficie del encfalo y la mdula espinal de manera exactamente cOllfornlc a sus contornos. Entre ambas membromas se encuentra una delicada capa de fibras reticu lares que fonnan una membrana anloga a una malla. la aracnoides. La piamadre y la aracnoides poseen una estructura similar y se denominan en conjunto lepromenillges.

DURAMADRE
La duramadre craneal consiste en: 1) una ca po peristica externa, adherida a la cara intem<l del crneo, rica en vasos sanguneos y nervios, y 2) una capa menngea interna. revestida de clulas planas. En algunos sitios, estas capas se separan y fo rman grandes senos venosos durales (figs. 1-1, 1-2 Y 1-3). La capa menngea da origen a varios tabiques que dividen la cavidad craneal en compartimientos. El de mayores dimensiones, con fomla de hoz. es la hoz del cerebro (fa/x cerebri) , y se extiende por la linea media desde la apfisis crisla golli hasta la protuberancia occipital interna (lig. 1-2). En direccin posterior, este tabiqu e contina co n otro tabique dural tran sverso, que parte de la cresta superior de la porc in petrosa del hueso temporal. Estos tabiques fomuln la Tienda del cerehelo (lel1lo rium cerebelli) que cubre la fosa posterior. Los bordes libres de la tie nda del cerebelo fonnan la incisura temorial (incisura de la riellda del cerebelo) (figs. 1-2 y 1-3). As,

estos repliegues dura les dividen la cavidad craneal en dos compartimientos laterales para los hemisferios cerebrales y un compartimiento nico posterior para el cerebelo y el tronco del encfalo ms abajo. La incisura de la tienda del cerebelo constituye la nica abertura entre esto s compartimientos. El tronco del encfalo atraviesa la inci sura de la tienda del cerebelo (fig. 1-4). Los lbulos occipitales se hallan sobre la cara superior del tenlorium. Por debajo del temorium . un pequeo tabique mesosagital fonna la ho: del cerebelo Ifalx cerebelli) (1Ig. 1-2), que separa parcialmente los hemisferios cerebelosos. La riellda de la hipfisis (diaphragma sellae). una extensin de la duramadre que cubre la fosa hipofisaria. est perforada por el inrundbulo. Los senos durales se consideran en el captulo 14 con las venas cerebrales. La mayor parte de la irrigacin sangunea de la dura proviene de la arteria menngea media, rama de la arteria maxilar, que accede al crneo por el agujero redondo menor (foramen spinosum) (fig. 1-3). La arteria oftlmica da origen a las ramas menngeas anteriores, y las arterias occipi tal y vertebral aportan las ramas menngeas posteriores. Las fracturas de crneo que ocasionan desgarros de ramas de la arteria menngea producen hemorragias epidurales que se paran la capa peristica dural de la tabla interna del crneo. La sangTe anerial, en . el espacio epicll/ral ori ginado, fonna un hematoma en expansin que req uiere tratamiento quirrgico inmediato. La dura supratelllorial es inervada por ramas de l nervio trigmino, mientras que la dura infratenlorial recibe ramas de--Ios nervios raqudeos cervicales superiores y del vago. La dura medular es una contin uacin tubular de la capa menn gea de la dura craneal (figs. 1-4, 1-5 Y 1-6). El periostio de las vrtebras consecutivas corresponde a la ca pa externa de la dura craneal. Las superfi c ies interna y eXler-

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NEUROANATOMfA

Seno sagital superior

Seno transverso

Seno
confluente

Seno occipital

Nivel del agujero occipital

Fig. 1-1. Vista posteri or de la duramadre. Se abrieron los principales senos durales. La capa peristica de la dura rue seccionada en los bordes del agujero occipitaL (De Mettler: Neuroallafomy, J 948: cortes a de The C. V. Mosby Company.)

na de l tubo dural medular estn cubi ertas por una capa de clulas planas, y la den sa membrana est separada de l periosti o vertebral por e l espacio epidural. El espacio epidural medular, que alberga cantidad es vari ables de tejido conectivo laxo (grasa epid ural) y e l plexo venoso ven ebral intern o. posee su mayor dimensin a nivel de la segunda vrtebra lumbar. La inyeccin de agen tes anestsicos locales en el espacio epidural produce un ex tenso bloq ueo nervioso paravertebral , denominado anestesia epidura/o La anestesia caudal, utilizada en obstetricia, es un a fonna de anestesia epidural en la que el agente anestsico se in yecta en el espacio dural por el conducto sacro. La dura medul ar se ex ti ende como un tubo cerrado desde los bordes del agujero occipital hasta e l nive l de la segunda vrtebra sacra (fig. 1-7). La tennin ac in caudal del saco dural envuelve el filum tennin ale y forma un fino cordn fibroso, el ligan/ellto coccgeo (fig. 1-7). Este li gamento se ex tiende en direccin caudal hacia e l cccix, donde se confunde con el periostio. La mdula espi nal termin a a la al tura del borde inferior de la primera vrteb ra lumbar. Las prolongaciones durales que pasan en

direccin latera l alrededor de las races de los nervios raqudeos forman vainas durale s radi culares pares (fi gs. 1-5 y 1-6).

PIAMADRE
Esta membrana est compuesta por: 1) una capa me mbranosa int.ema, la pa m ima, y 2) una capa epipial ms supe rficial. La pa ltima, adherida al tejido nervioso subyacent.e. s ig ue su contorno de manera es trecha y es t co mpuesta por finas fibras re ti c ulares y elsti cas. En los sitios e n que los vasos sanguneos entran y salen de l sist.e ma ne rvioso central, la pa ntima se in vag ina y fonn 3 un espacio perivascular (fig 1- 12). La pa ntima es avascular; ob ti e ne sus nutri e ntes del lquido cefalorraqudeo y de l tejido nervioso subyacente. La capa e pipial est fonnada por una red de haces de fibras colgenas que se continan con las trabcul as arac noideas. Los vasos sanguneos de la mdu la espinal se hall an de ntro de la capa epipial , mientras qu e los vasos ce re brales se encuentran en la superficie de la pa ntima fijados por trabc ul as a rac no ideas. La ca pa

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MENINGES Y LIQUIDO CEFALORRAquDEO

17

Hoz

Fosa craneal

Seno transverso

Hoz del cerebelo


Fosa craneal sigmoideo Laberinto

media

NeurOOllalOIll)'.

Fig. 1-2. Cone sagilal de la cabeza que muestra la hoz del cerebro. la tienda del cerebelo y la hoz del cerebelo. (Menler: 1948: cortesa de 1l1C C. V. Mosby Company.)

epipial est ausente en la superficie convexa de la corteza cerebral. La mdula espinal est adherida al tubo dural por una seri e de bandas lal.erales aplanadas de tej ido epipial, denominadas ligamentos deI/Iodos (ligs. 1-4 y 1-5). Cada ligamento dentado, de fonna [riangular. est insertado medialment e a la cara ex terna de la mdula espinal a mitad de camino entre las races dorsales y las vemrales. Las bases de estos ligamentos surgen de la piamadre, y sus pices estn finnem~nte insertados a la aracnoides y a la cara interna de la dura. Los Ilgamentos dentados sujetan en toda su longitud la mdula es pinal a la dura. En la regin del cono medular, el tejido epipial forma una envoltura para el fiJum terminale (lig. 1-7). La pa ntima, ms fibrosa, est firmemente adherida a la superficie de la mdula espinal por la membrana glia l s up erficial. sta se hal la compuesta por finas prolongaciones de astrocitos fibrosos de localizacin ms profu~da.

ARACNOIDES
La aracnoides es una fina membrana avascular situada entre la dura y la piamadre, que pasa por sob re los surcos sin seg uir sus contornos (figs. 1-5 y 1-8). Esta membrana se extiende tambin a lo largo de las races proximales de los nervios craneales y mqudeos. Las trabculas aracnoideas llegan desde la aracnoides hasta la pa (ligs. 1-12 y 1-13). El espacio existente entre ]a aracnoides y la piamadre, ocupado por lquido cefalorraqudeo, se denomina espacio sLlbaraclloideo (lig. 1-9). La magnitud del espacio subaracnoideo que circunda al encfalo muestra variaciones locales. Es estrecho sobre la convexidad del hemisferio cerebral, excepto en la profundidad de los surcos. En la base del encfalo y alrededor del tronco enceflico la pa y la aracnoides a menudo se encuentran muy separadas, originando cisternas subaracI/oideas (figs. 1-8 y 1-9). La de mayores di mensiones, localizada entre el bu lbo y el Gerebelo, se denomina cisterna cerebelobulbar

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NEUROANATOMA

Hoz del cerebro

Fosa craneal

Quiasma ptico

interna

N. IV

Arteria menngea

media
J

craneal
posterior

transverso

sen:o~~~~~~~~:;;~s~en:o~recto
Seno confluente

Fig. 1-3. Vista de la baM! del crneo con la duramadre. Se elimin la hoz del cerebro y se ex trajo la tienda del cerebelo a la izquierda para exponer la fosa posterior. (De Mculer: NeuroGllaromy. 1948; cortesa de The C. V. Mosby Com-

pany.)

(cisterna magna) (figs. 1-8 y 1-9). El lquido cefalorraqu deo pasa desde el c uarto ventrculo a la cisterna cerebeJobulbar a travs del agujero de Magendie. medio, y los dos agujeros laterales de Luschka (figs. 1-9 y 1- 10). Otras cisternas de co nside rables dime nsiones son las cislemas pOlllillO, illlelpedllllcular. quia.'imrica y slIperior (figs. 1-8 y 1-9). La cisterna superi or. que circunda las superticies posterior, superior

y lateral del mesencfalo, se denomina clnica-

mente cisterna ambiens. Esta cisterna tiene importancia po rque conti ene la gran vena de Galeno y las arterias cere bral posterior y cerebelosa superi or. La mayora de las cisternas se puede visuali zar mediante tomografa computadorizada y resonancia magntica nuc lear. La cisterna lumbar se ex tiende desde el co no medular (borde inferior de la primera v rtebra

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19

para las venas cerebrales internas

Arteria espinal posterior Filamentos dorsales del segundo nervio cervical


:>eOU"OD

ligamento dentado

Aracnoides Ligamento amarillo ,,"" __ Duramadre

"'Gan<lliD de la ra iz dorsal
~~_"U'''W del cuarto

-t"--:::io

Fig. 1-4. Vista posterior del tronco dcl encfalo. mdula espinal cervical superior y meninges. (De Menlcr: Neuro{jl1olOmy. 1948: concsa de Thc C. V. Mosby Company.)

lumbar) hasta aproximadamente el nivel de la seg unda vrtebra sacra (fig. 1-7). Contiene el filum tenninale y las races nerviosas de la cola de caballo (cauda equina). Por lo general. en la puncin lumbar se extrae Lquido cefalorraqudeo (LCR) para el anlisis de esl. cisterna. Para producir anestesia raqudea se extrae LCR y se lo sustituye por un agente anestsico local.

GRANULACIONES ARACNOIDEAS
En regiones adyacentes al seno sagital superior, la piaaracnoides da origen a prolongaciones que sobresalen a travs de la capa menngea de la dura dentro del seno sagital superior (fig . 1-13). Estas granulaciones son variables

en nmero y localizacin, y cada una de ellas consiste en una gran cantidad de vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades poseen una delgada membrana limitante externa, debajo de la cual se hallan haces de fibras colgenas y elsticas. En tre las fibras se di slribuyen clulas similares a las de la piaaracnoides. y pequeas clulas epiteliales ovales cubren la superficie de las vellosidades. Las granulaciones aracnoideas estn frecuememenle circundadas por lagunas venosas a lo largo de los bordes del seno sagital su perior. En la vejez. las granulaciones aracnoideas se toman ms grandes y numerosas. y tienden a calcificarse. Las \'el/osidades araclloideas y las granulaciones se consideran como el principal sitio de pasaje del LCR del espacio subaracnoideo al

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NEUROANATOMA

Raz ventral

Ligamento

dentado

.....--1'11~..- aracnoideas Trabculas

Raz dorsal-t-- - J ' -

Raz venir'" cl---",",

Vasos espinales

dorsales y de la pa
Fig. 15. Visla poslerior de parte de la mdula espinallorc: ica superior. La duramadre y la aracnoides se secc ionaron en la lnea media para exponer la mdula espinal y los vasos de la piamadre. Arriba. la duramadre in tacta cubre ta mdula espinal y las races de los nervios raqudeos. (De Menler: NellroantllOl/Iy. 1948: cortesa de The C. V. Mosby Com pany.)

sistema venoso . La pres in hidrosrti ca de l LCR es mayor que la de la sangre venosa de los senos durales, de manera que el lquido se desplaza desde el espac io subaracnoideo hacia el sistema venoso. Las granulaciones aracnoideas fun cionan como vlvulas unidireccionales, dependi entes de la presin, cuyas membranas son fcilmente pemleables . El tejido esponjoso de estas vlvulas contiene una seri e de tbulos interconectados que se abren slo cuando la presin del LCR supera a la venosa en los senos dural es. Cuando la presin venosa supera a la del LCR, los tbulos se colapsan. En ausencia de djferen cias de presin entre el LCR y la sangre venosa, las membranas de estas clulas estn plegadas y poseen numerosas microvellosidades. La mayor parte del flujo del LCR ti ene lugar a travs del sistema tubular aracnoideo y

entre las cl ulas endoteliales estiradas. El flujo del LCR a Jos senos venosos es proporcional al incremento de la presin de aqul, pero no comienza hasta que supera a la presin ve nosa en 3 a 6 cm de agua. Por las. granulaciones aracnoideas pueden pasar del LCR a la sangre venosa incluso sustancias de gran peso molecular como protenas plasmticas y albmina srica.
pA-ellA y ESPACIOS PERIVASCULARES

Se considera que la pa ntima o pa-glia es la membrana limitante externa del sistema nervioso central (SNC). Tanto la pa ntima como la aracnoides tienen origen ectodrm ico. De esta manera, el parnquima del SNC, la neuroglia, el epndimo que reviste el sistema ventricular y

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Duramadre Espacio y venas

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epiiduralE!S,

Espacio subdural

A,,,,cn,oicles y tabique aracnoideo posterior


," "" O"'U subaracnoideo

dorsal

Ramo "" ,.~J.?'7'\),'"


Ramo " ', " ",/ Ramos ventral

co,municanl, es

Arteria vertebral

F'ig. )-6. Corle transversa l de la mdula espinal y sus cubiertas menngeas. Obsrvese la continuidad de la piamadre con el ligamen to dentado y [a de la duramadre con e[ epineurio de los nervios espinales. (Modificado de Coming, 1922: de Carpcnter y Sutin. Humal/ Nl'lIroal/momy, 1983: cortesa de Williams & Wilkins.)

las IcplOmeninges provienen del ectodemlO. El sistema vascul ar y la duramadre ti enen origen en el mesodemlO. En su ingreso y salida del tejido nervioso. los vasos sanguneos se acompaian de una vaina de aracnoides y pa-glia, que fo rm a un mangu ito alrededor de cada vaso, denominado es pacio de Virchow-Robins (tig. 112). Se ha sugerido que estos es pacios podran permitir e l flujo del lquido cefalorraqu deo hasta las profundidades del tejido. Los estudios de microscopia e lectrni ca indican que estas dos capas rmalmente se confunden, y no exjste espacio real entre ellas. En los niveles correspondientes a las venas ms pequeas y los capilares no se encuentran elementos adventicios, aunque las prolongaciones de los astrocitos circund an las membranas basales del endotelio capilar.
LqUIDO CEFALORRAquDEO

El LCR es claro e incoloro, y contiene pequeas cantidades de protenas. glucosa y potasio, y canlidades relativamente grandes de cloruro de sodio. Nonnalmente. en el LCR no se hallan sustancias que no se encuelllren tambin en el plasma. No hay componentes celulares en el LCR, aunque la presencia de l a 5 clulas por milmetro c bico se puede considerar denlro de los lmites normales en cualquier muestra de LCR. El LCR sirve de sost n y amorti,

guacin del SNC contra los traum atismos. La n otabi lidad del LCR est indicada por e l hec ho de que un cerebro que pesa 1500 g ex puesto al aire, pesa slo 50 g cuando se lo sumerge en LCR . La n otabilidad reduce el momento y la aceleracin del cerebro cuando el crneo sufre un desplazamiento brusco. de manera que disminu ye el dao por concusin. El LCR elimina productos de desecho del metabolismo, drogas y otras sustancias qu e d ifunden hacia el encfalo desde la sangre. En su circul ac in sobre las superfi cies vent ricul ares y piales del encfalo arrastra solutos que pasan a la sangre venosa a t.ravs de las vellosidades aracnoideas. Algunas drogas (penicilina) y neurotransmisores (serotonina y noradrenalina) son rpidamente eliminados del LCR por e l plexo coroideo. Adems, el LCR desempea un importante papel en la integracin del encfalo con funciones endocrinas perifricas, porque el hipotlamo secrela hormonas, o faclores de liberac in de hormonas, al espacio ex tracelular o directamente al LCR. Estas hormonas, que comprenden factores de liberacin honnonales, son transportadas por el LCR a la eminencia medi a en el piso del tercer ventrc ul o; desde all so n transportadas po r las clulas ependimarias (es decir, tanicitos) al sistema porta hipofisario (fi gs. 1015 y 10-16). El LCR tambi n influ ye so bre el mi croambiente de las neuronas y las clulas gliales, debido a que no existe barrera de difusin entre el LCR y el encfalo en el revestimiento

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NEUROANATOMA

T12

L1
Cono medular

l2
Cisterna I L3

Filum
L4 LlV Duramadre

Cola de caballo LV

Ligamento coccgeo ------+-f~

Fig. l-7. RepJ"Cl>eolacin e-.quemtica de la parte caudal de la mdula e~pinal y dt> la cisterna lumbar. A. V i sta ~agital del cono medular, la cisterna lumbar> las vnebras lurnbosacras. B. vista posterior de 1 :.1 cola de caballo) las races nerviosas.

ependimario de los ventrculos ni en la membrana pa-gl ia. Las variaciones de las concentraciones inicas de calcio. potasio y magnesio del LCR pueden afectar la presin arterial, la frecuencia cardaca. los reflejos vasomOlores, la respiracin, el tono muscu lar y el estado emocional.

El LCR ha sido considerado como un ultrafi ltrado del plasma por la semejanza que poseen ambos. salvo diferencias en la concentracin de las protenas (plasma, 6500 mg!1 00 g; LCR. 25 mg/IOO g). La distribucin caracterstica de los iones y los no electrlitos en el LCR y el plasma. sin embargo, es tal que no se puede describir el LCR como un simple filtrado o dializado del plasma. En general, el LCR posee mayores

concentraciones de Na+, CI-, y Mgl+ Y menores de K+, Ca:!-+- y glucosa de lo que se podra esperar de un dializado plasmtico. Adems. las relaciones de la presin osmtica no son suficientes para producir un liquido virtualmente exento de protenas del plasma. Por estos motivos, la~ evidencias fundamentan la teora de que el LCR es un producto de secrecin que comprende mecanismos de transpone activo controlados por procesos enzimticos. Alrededor del 70% del LCR es secretado por el plexo co ro ideo localizado en los ventrculos laterales y en el techo del te rcero y el cuarto ventrculo (figs. 1-9. 1- 10. I- I l Y 2-8). El restante 30% de l LCR procede de la produccin metablica de agua. Estimaciones de la produccin metab lica de

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Espacios subaracnoideos cerebrales Cisterna del quiasma central de la retina


- r " - - .... ,"""

y nervio ptico
Nervio motor ocular comn Nervios maxilar y oftlmico Nervio motor ocular ex!. Nervio mandibular

Arteria carOt"l a / "_

Lminas de duramadre

Cisternas
I

y pontina
Seno petroso supo en la tienda del cerebelo Arteria vertebral Aracnoides

N'ervioXII

y trabculas
subaracnoideas Seno transverso de la dura

Cisterna magn,. 'I! (cerebelobulbar)

Vena anastomtica (de Labb)

F ig. 1-8. c.\ra inferior del encfalo. nervios craneales y meninges. en la que se observa la localizacin de la... cisternas baracnoideas. ( De Menler: Nel/raol/(lfomy . 1948: cortesa de The C. V. Mosby Company.)

S U~

agua, basadas en la oxidac in com pleta de la glucosa. sugieren un a contri bucin neta de alrededor del 12% al LCR. Las fuentes extracoroideas producen el restante 18% de l LCR. mayormente como ullrafiltrado capilar. El LCR se fo rm a con una presin hidrosttica de 15 mm de H2 0. sufi ciente para impulsar su circul ac in a travs de l sistema ventricul ar y hac ia el espacio subarac no ideo. Las pulsaciones del plexo coro ideo tambin cont ribu ye n al mov imiento del LCR dentro de l sistema ventricul ar. El volumen total del LCR en el hombre ha sido estimado en alrededor de 140 mI. de los cuales alrededor de 25 011 estn contenidos en los ve ntrc ulos. El LCR se fo nn3 y elimina de manera constante. La prod uccin neta de LCR en el hombre se ha estimado en alrededor de 0.35 mi por minuto, lo cual indica la fonnac in de 400500 mi por d a. E l plexo coroideo es una estructu ra vellosa que se ex ti ende desde la superficie ventric ul ar

hacia el LCR. Este plexo consiste en un a capa simple de epitelio cbico con pl ieg ues basa les, asentada sobre una membrana basal, que cubre una extensa red capilar inclu ida en un estroma de tej ido conecti vo (fi gs. 1- 14 y 1- 15). Las microvellosidades apicales de las clulas epiteliales estn en COnlaclO con el LCR. Los capilares del estroma de tejido conecti vo poseen fe nestraciones endoteliales, pero las uni ones estrechas localizadas en las regiones apicales de las clulas epiteli ales (figs. 1- 14 y 1-15) form an una barrera para el intercambio pasivo de protenas y solutos hid rfil os entre la sangre y el LCR. La peroxidasa del rbano picante. transportada por la sangre. atrav iesa las feneslrac io!les capilares y se d ifunde al estroma de tejido conecti vo. pero no va ms all de las uniones estrechas de las clu las epiteliales. El plexo coro ideo regula la produccin y composicin del LCR. Una bomba de intercambio de a+-K+. catal izada por un a Na-"- K+-ATPasa. bombea

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NEUROANATOMA
Espacio subaracnoideo cerebral

Plexo coroideo

Cisterna superior

\
Espacio subaracnoideo espina l -

Fig. 1-9. Esquema de las ciSlem:l" subamcnoidcas tal como se observan en un corte mesosagital. L<I cislema superior se conoce cln icamente como cisterna ambiens. El plexo coroideo del lecho del tercer ventrculo y del cuarto vCnlrkulo se representa en rojo. (De Carpenler y Sulio. H uman Neuroollllfom)" . 1983; corlesfa de Williams & \ViUdns.)

Na+ hacia la superfi cie ventricular del plexo y K+ en la direccin contraria. De esta manera, e l K+ es e liminado del LCR, mi entras que el Na+ se introduce en forma acti va. El plexo coroideo desempea tambi n una funcin en la regul acin de l Mg" y el Ca" del LCR. El LCR secretado por el plexo coroideo, en comparacin con un ultrafilrrado del plasma, contiene una concentracin mayor de M g 2"," y menor de Ca2"," . Es objeto de controversia la forma en la qu e se moviza a travs del epitelio coroideo el agua, principal componen te del LCR. Segn una teora, las modificaciones del flujo sanguneo coroideo pueden aumentar o disminuir la sec recin de LCR. Alrededor del 25% del volumen sanguneo que fluye al ple xo coroideo es sec retado nonnalmente en forma de LeR. Otros datos sugie re n que el agua se moviliza a travs del epitelio coroideo bajo un gradiente osm6ti-

co constante. establecido por e l tran spone activo de Na-. Esta hiptesis indicH que el movimiento de agua hacia el LCR est acoplado con el transporte activo de Na"'" por el plexo coroideo. La formacin de LCR y el rnovimie mo de Na"'" se reducen cuando se aplica un inhibidor de la anhidrasa carbnica en e l plexo coroideo. El LCR formado en los ventrculos laterales y tercero pasa por el acueducto cerebral de Silvia al cuarto ventrculo. El lquido ingresa a la cistema cerebelobulbar por los orificios medio y laterales del cuarto ventrculo (figs. 1-8. 1-9, 1-10 Y 2-18). Desde este siLio, el lquido circula en los espacios subaracnoideos que ci rcundan al encfalo y la mdula espinal. La ma yo r parte del LeR vue lve en fonn a pasiva al sistema venoso por las ve ll osidades aracnoideas (fig. 1- 13). La penneabilidad hidrodinmica de las vellosidades aracnoideas es grande en comparacin con la de

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Cuerpo del ventrculo lateral Asta Receso suprapineal

~~:~de~l~v~entrcuIO lateral
posterior Tercer ve, ntrieullo . - Receso supraptico Receso inf'Jnclibl,lar'-~-- Acueducto cerebral

...~---Fastigium

1-- - - ,Ag'Jje,ro de Magendie

~f---

Conducto central

Fig. 1-10. Vista oblicua de los ventrculos laterales y de la lnea media. El plexo coroideo (rojo), presente en eltccho del tercer ventrculo, pasa a travs de l agujero interventricular al cuerpo del ventrculo lateral. El plexo sigue la curvatura del ventrculo lmeral en el techo del asta inferior. El plexo eoroideo en el techo de la parte posterior del cuarto ventriculo se ex tiende en el receso lateral y sobresale en el espacio subaracnoideo (fig. 2-7). El LCR producido en los ventrculos laterales por el plexo coroideo circula hacia el tercer ventrculo y. a travs del acueducto cerebral. al cuarto ventrculo. El LCR sale del cuarto ventrculo por el par de recesos laterales (agujeros de Luschka) y por el agujero de Magendie -situado en la lnea media- (no estn representados).

los capil ares perifricos. Las grandes molc ulas proteicas abandonan el LCR pasand o por las vellosidades aracnoideas casi con la misma velocidad que las molc ulas ms pequeas. La salida del LCR por las ve llosidades aracnoide. s es dependiente de la pres in y comienza cuando la presin de l LCR excede a la venosa en 3 a 6 mm de agua. Las ve llosidades arac noideas actan como vlvulas unidireccionales. Cuando la presin del LCR es mayor qu e la venosa, las vlvulas se abren y el LCR pasa a los senos venosos durales. Cuando la presin venosa supera a la del LCR, las vlvulas se cierran y la sangre no puede ingresar al LCR. El epndimo. los capilares aracnoideos y los linfticos de las meninges y los tejidos peri vasculares pueden captar pequeos volmenes de LCR. En decbito, la presin del LCR medi da en la cistern a lumbar es nonn al mente de alrededor de 100 a 150 mm de H,O; en el indiv iduo sentado, la presin medi da en el mismo sitio vara entre 200 y 300 mm de H,O. Como el encfalo es prcti camente incom presible dent ro del crneo, los volmenes combinados de encfa lo, LCR y sangre deben mantenerse a un ni vel

constante. Un aum ento de vol um en en uno cua lquiera de es tos componentes puede tener lugar slo a expensas de uno o de los otros dos. As. una lesin que oc upe espacio, como un tumor o un hemato ma, suele ocasionar un aumen to de la presin del LCR. El LCR excesivo produce una presin elevada. y en los nios pequeos puede ocasionar hidrocefalia con agrandam iento de los ve ntrculos, dai'o del tejido nervioso y alteraciones en el crneo. El aumento de LCR puede ser consec ut ivo a un aum ento de su producc in. a la obstruccin de su fluj o o a absorcin inadecuada. En la mayor parte de los casos, la hidrocefali a es causadl por obstruccin del sistema ventricular. La hidrocefaHa que aparece en ausencia de un bloq ueo demostrado en el sistema venlricular se denomina hidrocefali a comunicante. La el iminacin del plexo coroideo de un ventrc ul o lateral suele provocar el colapso de ste, mientras que la obstruccin de un orifi cio interventric ul ar causa la d ilatacin del ventrcul o lateral ipsilateral. Existe un extenso plexo de axones de se rotonma en sistemas supraependimarios y subepen-

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EUROANATOMA

Cuerpo del ventrculo laleral Atrium del ventriculo lateral

Fig. )-11. Imgenes por resonancia magntica de la cabeza en dus planos horizontales diferentes, en la s que pueden observarse porciones del sistema vent ricular y Olros detalles de! encfalo. A. pIano superior, se observan el cuerpo y el atrium de! ventrculo lateral. B. plano situado en un nivel inferior respecto de A. imagen de las nst:ls anterior y posterior del ventrculo late"'! y el tercer vemrculo, con otras estructuras profundas. En A y B. el LCR de los ventrculos aparece blan co. (Co rte sa de John Sherm:ln. M.O .. Wash ington, D.C.)

Asta anterior del ventrculo lateral Tercer ventrculo

Asta posterior del ventrculo lateral

dimarios en las paredes de los ventrculos y en la va ina aracno idea que rodea los principales vasos sanguneos cerebrales. Los ncleos del rafe de la protuberancia son considerados originari os de los axones que fonnan estos plexos. Se ha sugerido qu e los axones serotoninrgicos de las su perficies ve ntric ulares y piales pueden ser importantes factores mod ificado res de la composicin local del LCR, y que los plexos subaracnoideos que rodean a los principales vasos sanguineos cerebrales pueden infl uir sobre la ac tividad vasomotora local y afectar de esa manera el fluj o sanguneo cerebral. Los agentes anestsicos vo ltiles y el CO:;! incrementan la fonnacin del LCR. mientras que los inhibidores de la anh idrasa carbni ca y la noradrenalina reducen la velocidad de la fo nnacin del LCR.

El plexo coroideo posee inervacin adrenrgica


y colinrgica.

BARRERAS ENCEF LI CAS


La capacidad funcional de lodas las neuronas del SNC depe nde del man tenimiento de un ambiente fsico y qum ico dentro de ciert os lmites estrechos. El sistema que regul a el in tercam bio de agua y solutos entre el plasma, el LCR y el encfalo comprende membranas con permeabil idad selecti va y transport e mediado por port ~d o res. Esta disposicin de "barrera" en compart imientos mltiples regula el transport e de sustancias qu micas entre la sangre arteri al, el LCR y el encfalo. El sistema de "barrera" mantiene la

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Duramadre Aracnoides Trabculas aracnoideas

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~~~.,~~,r,;r~~~~~",,~~:;---S;Ub,;;,rC~~~jeo,

- -"r-l Piamadre ---'~~=~

"

Corteza cerebral

--'-o

Fig. 112. Esquema de las meninges que muestra las relaciones de las membranas con los espacios subaracnoideo y peri vasclIbr. (De Carpcnler y Sulin. Hllman NI!/Irotlllaromy. 1983; conesa de Wi lliams & Wilkins.)

compOSIClon fisicoqumica del microambie nte de las neuronas, axones y glia dentro de los estrechos lmites necesarios para la supervivencia neuronal. La barrera hem3toenceflica separa los dos grandes co mpartimientos del SNC, encfalo y LCR, de l te rcer compartimiento, el sistema sanguneo vasc ular. La localizacin de la barrera se halla en las interfases eOlre el sistema
Seno longitudinal superior

sanguneo vascular y estos dos compartimiemos del SNC. Pa ra ex plica r la razn por la que las sustancias intravasculares ingresan de distima manera al LCR y al encfalo. se han identificado dos barreras diferentes. una " barrera sangreLCR" y una "barrera hemaroe nceflica". Muchas sustancias no alraviesan los capilares enceflicos (p, ej .. colorantes cidos) o los atraviesan

aracnoideas Aracnoides y trabculas aracnoideas Espacio subaracnoideo

:ts:~~~~ Piamadre
Membrana glial

Corteza cerebral

Fig. I-D. Esquema de las relaciones meningocorticales. Las gr.IIlulaciones aracnoideas pueden pcnelrar en un seno dural o terminar en la laguna lateral de un seno. La piamadre eSl finnemenle adherida a la corteza por la membrana glial. (De Carpell1er y Sulin . J-/umun Nellromwloll/y. 1983: cortesa de Williams & Wilkins.)

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EUROA ATOMiA

Microvellosidad

Le R ventricular

. Estroma

Espacio ,"""e""IJII.or lateral

Capilares tenestrados

Fig. 1-1 .... Esquema de una vel losidad del plexo coroideo. cubiena por una capa simple de epitelio cbico. con microvellosidades apicalcs que sobresalen hacia el LCR ventricu lar. UIS c lul as epi tel iales se hallan situadas sobre una membrana basal; las uniones estrechas que poseen se conectan en ~ u s regiones api ca fe ~ y consliluyen la barrera sangrc-LC R. El estroma de tej ido conecti vo subyacente contiene capilares con fenestraciones. (De Carpenlcr y SUlill. Humal/ NeuroalllllOllly. J 983: conesa de WiIl iams & Wilkins.)

s610 en forma muy lenta (p. ej., iones). El concepto de pasaje restrictivo de sustancias disueltas de la sangre al encfalo se bas en la demostracin de que el azul de trpano intravenoso tie virtualment.e todos los tejidos de l cuerpo, excepto el encfalo. El transporte de ciert os iones (p. ej., K+, Na+) de los capilares al encfa lo es mucho ms lento que en otros tej idos. Las velocidades de desplazamiento de los aminocidos al encfalo son variables. y algunos son virtualmente excl uidos (p. ej ., prolina, cido glu tm ico, glicina y c ido gamma-aminobutrico). Las concentraciones en el LCR de muchas sustancias son independientes de sus concentraciones plasmlicas, lo cual indica que tambin existe una barrera sangre-LCR con caracters ticas di stinti vas y diversas velocidades de pasaje. Las dos barreras difieren en gran medid a en cuant o a su superficie; se estima que la superfi cie de la barrera hematoenceflica es 5000 veces mayor que la superfi cie de la barrera sangre-LCR . Se considera que las barreras encef-

licas se desarrollan en etapa temprana, cuando los vasos sanguneos invaden el encfalo. Las superficies ependimarias de los ventrcul os cerebrales y la membrana pa-glia en la superficie enceflica no impiden el intercambio de sustancias entre el LCR y el encfalo. As. la interfase encfalo-LCR no constituye una barrera. Las clulas ependim arias que rev isten los ventrculos no estn ligadas por unjones estrechas. y no impiden el intercambio de macromolculas entre el LCR y el encfalo. Las drogas inyectadas en los ventIculos cerebrales atraviesan con facilidad el revestimiento ependimario y producen rpidos efectos fannacolgicos y sobre la conduct.a. En la figura 1- 17 se presenta un esquema de las relaciones entre la barrera hematoenceflica, barrera sangreLCR e interfase encfalo-LCR .

Barrera hematoenceflica
La pa y la membrana g lial subyacente se confunden con la pared vasc ular antes que el

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Fig. 1 15. Microfotografa eleclrnica del plexo coroideo del clIano ventrculo de un conejo. Las clulas epitel iales cbicas tienen un gran ncleo (N). microvellosidadcs polipoides ( MV) y :l lgunos cilios (e ) en la superfide ventricular. Una un in estrecha (fl echa) se conecta con la clula adyacente cerca del pice: cerca de la base se observan complicadas envolturas ( 1 ). En el citoplasma se encuentran presentes un complejo paranuc1ear de Golgi (G). numerosas mjlocondrias (M), cuerpos densos helerogncos (B) y vescu las. Una membrana basal (flecha doble) separa las clulas del epitelio coroideo dcllcjido conectivo (e). que contiene clulas inrersliciales y vasoS sanguneos (b ...). x 8000. (Conesa de Virgin ia Tennyson. Columbia Universily.)

vaso penetre en la masa enceflica o medul ar (fig . 1- 12). Las ramas aneri ales ms peq ueas poseen slo delgadas envo ltu ras neurogliales que persisten hasta el ni vel capilar. El endotelio ca pi lar, la membrana basal homognea y continua y las numerosas prolongaciones astrocticas constituyen la ni ca separacin entre el plasma y el espacio ex trace lular (es decir, in-

tersti cial) dentro del SNC. Estudi os ultraestructurales indican que la barrera hemaloenceflica est formada por el endotelio capilar, que posee uni ones estrechas entre clulas conti guas (fig. I-1 6). La pared de un capilar enceflico co nsiste s61 0 en clu las endoteliales ap lanadas que descansan sobre una mem brana basal rodeada por

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EUROANATOMA

Capilar enceflico

Axn adrenrgico

Fig. 116. Dibujo esquemtico de un capilar cerebral que muestra una unin estrecha entre clulas endote liales. que (anna la ba-

rrera hematoencefJica. Las cl ulas endoteliales de los c"pilares enceflicos poseen enzimas que regulan el transporte especfico de aminas bi6genas (noradrenaJina. dopam ina y 5-hidroxitriptamina) y aminocidos. La L-dopa atraviesa la barrera hcmaloencerlica (1). es descarOOxilada a dopamina en e l endOle lio capilar (2) y entra en el tej ido neural (3). donde es degradada por la monoaminooxidasa. La descarboxilacin de la L-dOpa a dopamina (2) tiene lugar tilmbin luego de su incorporacin a las varicosiJades axnicib de neuronas aminrgicas. (De Carpenter y Sulin. Human Nellrofllloromy. 1983; cortesa de Williams & Wilkins.)

una delgada capa advenlicia. Los capilares del 5NC poseen una capa interna continua de clulas endoteliales conectadas por uniones estrechas, provenientes en fonna parcial o total del neuroectodermo. Las uniones estrechas entre las clulas endoteliales de los capilares enceflicos restrin gen la difusin intercelular de solutos y en esencia fonnan una capa celular continua con las propiedades de permeabilidad de una membrana plasmtica (fig . 1-16). La membrana basal que rodea a las clu las endoteliales tiene aproximadamente el 85% de su superficie cubierta por clulas gUales. Las uniones estrechas entre las clulas endote liales impiden el pasaje de la microperoxidasa, la peroxidasa del rbano picante y la ferritina de la luz capilar a !a membrana basal que rodea al capilar. Un gramo de tejido enceflico posee al rededor de 240 cm2 de superficie capilar. Los vasos sanguneos cerebrales no lienen un sistema bien desarrolla-

do de pequeos poros ni un sistema de transporte vesicular, y las vesculas de pinocitosis son raras en las clulas endoteliales de los capilares cerebrales. El pasaje de molculas a travs de la barrera hemaloenceflica comprende difusin, transporte mediado por portadores y transporte activo con gasto de energa. El agua es la sustancia ms importante que entra al encfalo por difusin; su velocidad de intercambio es alta pero est limitada por la pennea bilidad del endotelio capilar y por la magnitud del flujo sanguneo cerebral. Muchas drogas (p. ej., barbitricos, herona y alcohol) difunden a travs de la barrera hematoenceflica en fonna proporcional a su liposolubilidad. Las molculas intrnsecamente liposolubles unidas a protenas no atraviesan la barrera. La o-glucosa pasa rpidamente a travs de la barrera por un mecanismo de transpone mediado por ponador, pero la L-glu-

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cosa. un eSlereoismero, es excl uida. La 2-deoxigJucosa. un anlogo de la o-glucosa, pasa con facilidad a travs de la barrera e inhibe en forma competitiva el transporte de glucosa. Se emplea la [I4C]-2-deox igJucosa como marcador en conjuncin con autorradiografa para identificar vas y sistemas nerviosos por su actividad metablica. En el SNC, las clulas endoteliales capilares son metablicamente activas con respecto a las enzimas oxidativas e hidrolticas. Las enzimas de estas cJulas regulan y Iransportan aminas y aminocidos (fig. 1-16). Un ejemplo de esta regulacin se observa en la e nfennedad de Parkinson (parlisis agitante). caI'3Cterizada por una deficiencia de dopamina en las neuronas de la sustancia nigra, la cual sintetiza y transporta este neurotransmisor al cuerpo e;niado. integrante de los ganglios de la base. -\wxue la dopamina no puede atravesar la bauna bematoeoceflica.. la L-DOPA. un amilIIlcido precuI'OI' de la dopamina y de la nora~ con facilidad a los capilares ~ donde e:. decarboxiJada a dopamiu DOPA decarboxilasa tambin decarbo11l.l el --hidrmitriptfano, el precursor de la -,ero(onina (5-HT). As, grandes dosis de L-DOPA administradas a los pacientes con enfermedad de Pa rkinson pueden dar lugar a un ni vel enceflico teraputicamente efectivo de la amina bigena dopamina, qu e mitiga muchos de los trastornos de es te sndrome (fig 1-16). Los aminocidos neutros grandes, necesarios para la sntesis de neurotransmisores y protenas, son transportados al encfalo por sistemas portadores bien definidos, au nque las velocidades de pasaje son variables y algunos compiten por el mismo mecan ismo de transporte para in!rresar a las clulas end oteliales. Los aminocidos neutros pequeos no son lranspoltados de la sangre al encfalo, pero muchas de estas pequeas molc ulas pueden se r si nteti zadas por las neuronas. Para in troduci r molculas al encfalo no se requi eren mecanismos de transporle activo, pero estos actan para transportar cidos orgni cos dbiles, haluros y K+ extracelu lar del encfalo y el LCR hacia el plasma contra su gradiente de concentracin. Los capilares del msculo esq ueltico, a d ifere nc ia de los capilares enceflicos, presentan us clulas endotel iales separadas por hendiduras de 10 nm, poseen abundantes vesc ulas de pinoci tos is para el transporte de macromolc ulas y tienen protenas contrctiles. Aunq ue en los capi lares musculares se obse rvan algunas uniones estrechas entre las clulas endoteliaJes, no se enc uentran un iformemente present.es como lo estn en los capilares enceflicos. La ba-

ITera hematoenceflica del SNC no es completa en todos sus sectores. En algunas regiones del e ncfalo, los endotelios capilares con uniones estrechas estn remplazados por capilares con endotelios fene strados. Las regiones enceflicas desprovistas de barrera hematoenceflica comprenden el cuerpo pineaJ, el rgano subtrigonaJ , el rgano vascu loso de la lmina temlinal (o c resta supraptica), la em inencia media del hipotlamo. la neurohipfisis y el rea postrema (fig. 1-1 8). Estas estructuras se denomi nan rganos circwl venrriculares y, con excepcin del rea postrema. tienen relaciones con el diencfalo y el tercer ventrculo. En las regiones de los rganos circun ventric ulares, las fenestraciones capilares proporcionan sitios especficos para la transferencia de protenas y solutos. con independencia de su peso molecular y liposolubilidad.

Barrera sangre-lquido cefalorraqudeo


El epitelio y los anexos de los plexos coroideos de los ven trculos laterales, tercero y cuarto, secretan LCR en forma activa, el c ual tiene concentrac iones de Na+, CI- y Mg2+ ma yores qu e las plasmticas y concentracio nes de K+, Ca+, glucosa y protenas menores. La barrera para el intercambio pasivo de protenas y solulos entre la sangre y el LCR no se halla en los capi lares coroideos que poseen clulas endoteliaJes fenestradas. La barrera sangre-LCR se locali za en las uniones estrechas que circundan y conectan las regiones apicales de las clulas cb icas epi teliales ce rca de la superfic ie de l p lexo coroideo (figs. 1-14 y 1- 15). Las protenas marcadoras y la peroxidasa del rbano picante inyectadas por va intravasc ular tien el estroma del plexo coroideo pasando a travs de poros en los capilares coroideos, pero no van ms all de las uniones estrechas de las clulas epiteliales, y no ingresan al LCR. El pasaje de sustancias de la sangre hacia el LCR es similar al que tiene lugar de la sangre hacia el encfaJo, a pesar de las diferencias estructurales entre el plexo coroideo y los capilares enceflicos. El agua, los gases y las sustcmcias liposolubles se desplazan libremente de la sangre al LCR. La glucosa, los aminocidos y los cationes (K+, Ca2+ y Mg2+) son transportados por procesos mediados por portadores. Parece probable que una bomba de CI' sea la responsable del elevado ni vel de este anin en el LCR. Las prolenas y la mayor parte de las hexosas, fuem de la gl ucosa, no ingresan al LCR desde la sangre. Un sistema de transporte de cidos orgnicos sensible al probenecid en los plexos coroideos

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NEUROANATOMA E ARTERIAL CEREBRAL Y M~R

BARRERA HEMATOENCEFLICA
(Endotelio vascular, membrana basal , membrana neuroglial y pies perivasculares gliales)

BARRERA SANGRE-LCR
(Endotelio vascular, membrana basal , epitelio

coro ideo de los plexos coroideos)


C o m p

Compartimienlo delliqUid\ intracelular o

a
r
t

Compartimiento del lquido cefalorraqudeo

INeuronas INeuroglia

i m i e n I o e x I r a e I u I r

<--

----7

Ventrculos, cisternas subaracnoideas y espacios del SNC

a
Venas y vnulas poscapilares

U
INTER FASE ENCEFALO-LCR
(Epndimo , membrana basal y membrana gliat subependimaria)

Venas cerebrales

Vellosidades aracnoideas

SANGRE VENOSA DE VENAS ESPINALE S / y SENOS DE LA DURAMADRE


Fig. 1-17. Esquem" a de las barreras hematoenceflica y sangrc-LCR y de la interfase encralo- LCR que separan el encfalo y el LCR del compartimiento vascular cerebral. La barrera hcmatoencefJica es una serie de interfases entre la sangre arterial. el LCR y ellejido nervioso que regulan el Ir.mspone de sustancias qumicas. Las uniones estrechas entre las clulas endoleliales (vase flg. 1-16) de los capi lares cerebrales (la barrera hemutocnceflica) y 1:1 escasez de pinocitosis limitan el pasajc de solulos desde la sangre hacia el compartimiento extracelu lar (es decir. el lqu ido intersticial). La barrera hemaoenceflica est fomlada por uniones estrechas que c ircundan las regiones apicales del epitel io cbico del plexo coroideo (vase fi g. 1-14). La interfase encfalo-LCR. que consiste en el revestimiento ependimario de los ventrculo cerebrales y la membrana pa-glia de la superficie externa del encfalo. no impiden el intercambio de solutos entre el LCR y el encfalo. Se esti ma que el compartimiento extracelular constituyc alrededor del 18% del peso del cerebro fresco. (De Carpentcr y Sutin. Human Neuroanarom)'. 1983; cortesa de WiIliams & Wilkins.)

y en los capilares encefl icos cont rola los mo-

vi mient os de la penicilina en el encfalo. Las concentraciones de penicil ina del LCR son muc ho me nores qu e las plas mticas, lo c ua l es afo rtunado. porque la penici lina, au n en conce ntrac iones bajas, puede prod ucir convulsiones. Las alteraciones de la barrera hematoenceflica que ocurren en la meningitis bacteriana

tie nden a inc re me nt ar las concent rac iones de penicilina en los sitios inflamatorios. La superficie de la barre ra sa ngre-LCR alcanza slo el 0,02% de la superfi cie de la barrera hemalOenceflica. A pesar de las grandes dife re ncias cua nt itativas en supe rficie, algun as sustancias ci rcul antes probablemente ingresen al e ncfalo por la barre ra sangre-LCR. Los pp-

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dos circulantes (insulina) y las protenas plasmticas pueden ser selectivamente transportados al LCR a travs de la barrera sangre-LCR. El revestimien to ependimari o de los ventrculos y la membrana pa-glia del encfalo no impiden los intercambios entre el Le R y el encfalo.

ESPACIO EXTRACElUlAR ENCEFLICO


Las neuronas y la neuroglia comprenden el comparrimielJlo lquido illlracelular del encfalo (fig. 1-17). El pasaje de uSlancias hacia adentro y hacia afuera de las neuronas y la glia tiene lugar desde e l espacio extracelular f~ decir. es pacio intersticial) a travs de las membranas celulares. Las estimaciones acerca del e~pacio extracelul ar total varan ampliate ~gn los diferentes mtodos empleal....cb estudios ultraes tructurales sugieren CIIIt 1.1.:t neuronas. la neuroglia y sus prolonga~ ocupan la mayor parte del espacio disponible. con excepcin de hendiduras de 20 nm relativame nte constantes entre elementos celulares adyace ntes (es timac in. 4%). Los datos neuroqumicos. basados sobre la hipte,. de que el ion cloruro est distribuido sobre uxlo en el es pacio extracelu lar, sugieren que ~le oscila entre el 25 y el 40%. Otros datos indican que e l espacio extrace llll ar equi va le aprox imadamente al 18% del peso del encfalo fresco. El contenido de agua de l encfalo del mono mesus disminuye de manera progresiva durante el desarro llo feta l y la maduracin pos parto. El encfalo en desarrollo y el inmaduro tienen un espacio extracel lllar expandido. aunqu e las uniones estrechas que circundan a las clul as epiteliales de los plexos coro ideos no difieren cualitativamen te entre los es tadi os tempranos del desarrollo y el individuo adulto. El espacio extracelular aumentado parece explicar la observacin de que el azu l trpano adm inistrado por va intravenosa tie los encfalos de los animales muy inmaduros. Aunque el colorante ingresa al encfalo slo en los siti os exentos de barrera, se extiende por el espacio ex tracelular en mayor medida que en el encfalo maduro.

RGANOS CIRCUNVENTRICUlARES
Los tejidos es pecializados loca lizados en posic iones es tratgicas en la lnea media del ... istema ventri cular que no poseen barrera he-

matoenceflica se denominan en conjunto rganos ci rcunventriculares (fig. 1-18). Esta designacin comprende 1) el cuerpo pineal , 2) e l rgano subcomi suml , 3) e l rgano subtrigona\. 4) e l rgano vasculoso de la lmina terminal (cresla supraptica). 5) la eminencia med ia, 6) la neurohipfisis y 7) el rea pos trema. Con la excepcin de l rea postrema, localizada en fonna bilateral a lo largo de los bordes caudales del cuarto ve ntreui" (figs. 1-18 y 5-7). too das las dems estructuras son impares y ocupan posiciones mediales en relacin con d iversas porciones del diencfalo. Todas estas estructuras. con excepcin del rgano subcomisura \. poseen capilares fenestrados y estn excluidas de la barrera hematoenceflica. La lJeurohipfisis recibe fibras de los ncleos magnocelulares hipotal m icos (es decir, los ncleos paraventricu lares y suprapticos) qu e terminan alrededor de capi lares fenes trados. Estas fibras tenninales contienen vasopresina y oxitocina, que se almace nan y liberan a la circulacin general desde la neurohipfi sis. El rgano vasculoso de la lmina ferminal puede ta mb in servir como emisor neurohemtico para los pptidos hipotalm icos. Adems, puede desempear una funcin neurohemtica por la cual ciertos pptidos. aminas y protenas de la sangre actan sobre receptores neuronales. La eminencia media tiene funcin de transductor neuroendocrino. La va final comn para e l control neuroendocrino de la hipfi sis ante rior por el hipotlamo depende de neuronas neurosecretoras cuyos axones descargan factores li beradores de honnonas en el sistema porta hipofisario (fig. 1015). El rgano slIbtrigol1al, locali zado entre los orificios interve ntricu lares. posee conexiones con e l plexo coroideo y puede tener la funcin de regular los lquidos corporales. El cuerpo pilleal, que posee pinealocitos. produce me latonin a en animales privados de es tmulos luminosos y ha sido considerado un reloj biolgico que regula los ritmos circadianos. El rgano subcomisural se locali za por debajo de la comisura pos terior en la unin del tercer ventrculo con el acueducto de Silvia. La funcin de esta estructura es desconocida . El rea postrema, nico rgano cITcunven tricular par, se locaJi za a lo largo de los bo rd es caudales del cuart o venrrculo (fi g. 5-7) Y tiene una estructura similar a la del rgano subtri gonal. El rea postrema cumple la funcin de quimiorreceptor que provoca el vmito en respuesta a la circulacin de sustancias emticas, como los g lucsidos digitlicos y la apomorfina. Los rganos circun ve ntriculares pueden ser sitios de con-

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NEUROANATOMA

rgano subtrigonal

rgano
subcomisural

Pi neal

\1.----rea postrema

Fig. 1-18. Represent acin de un corte mesosagital de encfal o humano, donde se indica la localizacin de los rganos circunventricu lares . Todas estas estructuras, salvo el rea postrema, son impares, se hallan situadas en la lnea media y se relac ionan con eSlrucruras dienccrl icas. Todas eUas, excepto el 6rgano .wbcomisural. estn muy vascularizadas y carecen de barrera hematoenccflica. El t.ransporte de neuropptidos es limilado a travs de la balTera hematoencef li ca pero pueden ingresar y salir del encfalo a travs del LCR, en las regiones de los rganos circunvenrriculares. El rgano l'({SCII/OSO de /a lmina terminal se asemeja a la eminencia media. pero su funcin no ha sido aclarada; esta estruClUra, de part icular predominio en los roedores. se denomina tambin cresta supraptica. La eminencia media acta como transductor neuroendocrino y como va fina l comn para la secrec in en el sistema porta hipofisano de las hormonas liberadoras. (De Carpenter y Sut in. Human Neuroal1atolll)'. 1983: cortesa de Williams & Wilkins.)

trol enceflico de diversas sustancias circulantes e n la sangre. La extendida distribucin de los pptidos en el SNC sugiere que el LCR puede ser un conducto por el c ual los pptidos modulan las fun ciones neuronales en difere ntes regiones del encfalo. Los pptidos ne ural es tienen limitado acceso al SNC a travs de la barrera hematoenceflica, pero han sido detectados en grandes concentraciones en los rganos circ un ventriculares. Los pptidos ide ntificados en el SNC comprenden 1) la honnona liberadora tiroidea, 2) la honnona liberadora de hormona luteinizante. 3) la somatostatina, 4) los pptidos opioide s, 5) la colecistoquinina, 6) la an giotensina n, 7) la sustancia P, 8) las honnonas adenohipofisarias y 9) las honnonas ne urohipofisarias.

BIBLIOGRAfA

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Anatoma macroscpica del encfalo

El sistema nervioso est compuesto por dos partes, el sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico. El sistema nenfOSO perifrico consiste en los nervios craneales y raqudeos, en tanto que el sistema nenroso central est representado por el encfalo y la mdula espi nal. El sistema nervioso au tnomo, a menudo considerado como una entidad funcional independ.iente, es en parte cenlral yen parte perifri co. El encfalo hum ano es una es.tructura re lati v..amente pequeila que pesa alrededor de 1400 g Y constituye un 2% del peso corporal total. Por l com n, se Id' considera e l rgano nicamente relacionado con el pensamiento, la memoria y la conciencia. Aunque estas son algunas de sus fun cio nes ms comp lejas, ex isten mu cha s otras . Toda la informacin co nce rni ente al mundo qu e nos rodea que poseemos es conduc id a ce ntralmente hacia e l encfalo por un complejo sistema sensorial. Receptores de muchas clases actan C0l110 transd uctores que convierten los estmulos del amb iente en impulsos nerviosos que el encfalo registra e interpreta. La capacidad de discriminacin entre estmulos del mismo y de diferentes tipos co nfonna una de las bases de l aprendi zaje. La atencin, la co nciencia. la experiencia emocional y el sueo son todas ellas fun ciones nerviosas centrales. Funciones nerviosas superiores como la memoria, la imaginacin, el pensam iento y la capacidad creadora se conocen en grado escaso, pero se vinculan con acti vidades neuronales complejas. El encfalo tambin est re lacionado con ladas las fonnas de actividad motora, con la regulacin de las func iones visceral es, endocri nas y somticas. y co n el emp leo recepti vo y expresivo de los smbolos y signos que sustentan la comunicacin. Aunque las caractersti cas macroscpicas de l encfalo humano no son especialmente notables, su versatilidad, capacidades potenciales. efic iencia y naturaleza autoI

programable lo colocan ms all de cua lqui er "cerebro electrni co". El encfalo consta de tres subdi vis iones bsicas: los hemisfe rios cerebrales, el tronco del encfalo y el cerebelo. Los dos grandes hemisferios cerebrales derivan de l te/encfalo, la vescula cerebral ms rostral. El tronco del encfa lo co ns iste en cuatro partes distintas: 1) e l diellcfalo. 2) el mesell cfalo, 3) el melellcfalo y 4) el mie/ellcfalo. El diencfalo, el segmento ms rostral del tronco enceflico, es la parte de ste ms ntimamente .r.e lacionada con el cerebro an terior (es d ecir.~c l telencfalo). El mesencfalo. o cerebro medio, es la porcin ms pequea y menos diferenciada del tronco del encfa lo. El lnete ncfa lo (pro tuberancia ) y e l mielenefalo (bulbo) constituyen juntos el rOI11 bel1cjaf Q cerebro posterior. El cerebelo, derivado del metencfalo, se desarrolla a partir de los engrosamientos ectodrmi cos localizados alrededo r de los bordes ro strales del cuart o v~ ntrc ul o. denominados labio rombal.

HEM ISFER IOS CEREBRALES


Los dos hemi s ferios cere brales se oponen como imge nes espec ul ares, y consisten en una corteza gris muy plegada (palio), la sustanc ia blanca subyacente y un conjunto de masas neuronales de locali zac in profunda, denominados banglios basales. Los hemi sferios cerebrales estn parcialmente separados entre s por la cisura illlerhemisfri ca (fig. 2-3). Esta c is ura contiene in situ la hoz del cerebro (fig. 1-2). En las regiones fro nt al y occipital, la separacin en tre los hemisferi os es comp leta, pero en la regin central la cisura se ex ti ende slo hasta las fibras de la amplia comisura interhemisfri ca. el cuerpo calloso (fi g. 2-6). Cada hemisferio cerebral se encuentra subdi vidido en lbulos por di versas cisuras (figs. 2-1 y 2-2). Los

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ANATOMA MACROSCPICA DEL ENCFALO


Circunvolucin frontal

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Circunvolucin Cisura central parietal ascendente

ascendente (precentral)

Superior }
Circunvoluciones frontales

frontal inferior

ICimmvoluciones temporales
Ji
!-I. Aspecto lateral del encfalo expueslO en el crneo para mostrar las relaciones lopognficas. (De Mettler: Neuroa_ 1948: cortesa de The C. V. Mosby Campan)'.)

.:1pales lbulos del encfalo se denominan


de acuerdo con los huesos craneales supraya-

:mies. Aunque los lmites de Jos lbulos, tal o se observan de manera macroscpica, relativamente arbitrarios, las reas cort ic.: ade cada lbulo se distinguen desde e l punto de "i ta histo lgico. En el hombre, e l manto ular gris de la corteza ce rebral est muy ple_ La cresta de cada re pliegue se denomina 1Im'oluci6n (gyrus); las cisura-:s 9 sllrco~ seentre s las dive rsas circ unv o lu cj (;m e~ ' una pauta de caractersticas ms o mer!ps l:al1tes. Sobre la base de las circun vol ucioDe'~. cisuras ms constantes, e l cere bro se divien seis lbu los: 1) frontal, 2) temporal, 3) etal. 4) occ ipital, S) insular y 6) I[mbieo. El ar y el lmbico no son verdaderos lbulos. La coneza ins ular se enc uentra locali zada en a profunda en la cisura lateral (de Silvia). El lbulo lmbico abarca, en la cara hemisfrimedial, porciones marginales (es deci.r, del bo") de los lbulos frontal, parietal, oceipi ~ (emporal, sin solucin de continuidad. Escorteza, que circu nda en fo rma parcial la

porcin rostral del tronco del e ncfal o, se relaciona en particular con fun ciones viscerales y de la conducta. .

Cara lateral
Las dos cisura s ms importa nt es para la orientacin wpogrfica en la co nvexid ad lateral del hemisferio so n la lateral (de Silv io ) y la central (de Rolando) (fi gs. 2 1 y 22). La cisura lateral comienza por abajo en la fosa silviana y se ex tiende en direccin oblicua po ~ terior , separando entre s los lbul os frontal y tem poral. Caudal mente, es ta cis ura se para porciones de los lbulos pari etal y temporal. La ram a asce nd e nte termin al de la cis ura se extiende a la parte inferior del lbulo parietal. Las porciones de los lbulos frontal, parietal y temporal adyacentes a la cisura lateral, que cubren la regin insular, se denominan porciones opercltlares de esos lbu los (fig. 2-4). La cisura central es un surco prominente que corre desde el borde superior del hemisferio hacia abajo y adelante hacia la cisura lateral

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NEUROANATOMA

Cisura o",cenl"al

intraparietal Lbulo parietal inf. Cisura

parietooccipital

Bulbo raqufdeo

Fig. 2-2 . Fotografa de la cara lateral del encfalo. (De Carpenter y Sutin. Human NellroonQwmy. 1983; cortesa de Wi lIiams & Wilkins.)

(figs. 2- 1 Y 2-2). Por lo comn, esta cisura se incurva en dos sitios, y hacia arriba no se prolonga en la cara medial del hemisferio. Las profundidades de esta cisura constituyen el lmite entre los lbulos frontal y parietal.
LBULO FRONTAL

Es el lbulo cerebral de mayores dimensiones, y comprende alrededor de un tercio de la superficie hemisfri ca. El lbulo frontal se extiende e n direccin rostral desde la cisura central hasta el polo frontal (fi g. 2-3); su lmite inferior es la cisura late ral. La convexidad del lbu lo fro nt al posee cuatro circunvolu ciones principales: la circunvolucin precemral, paralela a la cisura central, y tres circunvoluciones orientadas en fanna horizontal, las circunvoluciones fromales superior, media e inferior (figs. 2- 1 y 2-2). El lmite anterior de la ci rcu nvolucin precentral es la cisura precemral, la cual, a diferencia de la cisura central. se ex tiende por la cara medial de l he misferi o. La circunvolucin precentral y el borde anterior de la cisura central comprenden el rea mofara primaria, en la que estn representadas todas las partes del cuerpo de manera deformada, aunque topogrfica (fig . 13- 13). Las regiones del lbu-

lo front.al rostrales al rea motora primari a se de nom inan reas premotora y prefrolltal. La anc ha circun volucin frontal media a menudo se halla dividida por una cisura horizontaJ poco profunda en un segmento superior y otro inferior (figs. 2- 1 y 2-2). La circun volucin frontal infe ri or est dividida por las ramas ascendentes anterio res de la cisura lateral en tres porciones: 1) porcin orbitaria, 2) porcin trianglllar y 3) porcin opercular. Las porciones tri angular y opercu lar del hemisferio dominante (por lo gene ral el izquierdo en los individuos diestros) se denomina rea del habla de Broca, regin relacionada con los mecanismos motores de la formu lacin de la palabra. La superficie inferior del lbulo frontal yace sobre la superficie supe. rior de la porcin orbi taria del hueso frontal y es lige ramente cncava (fig. 2-1).
LBULO PARIETAL

Los lmites de l lbulo parieta l so n me nos precisos, con excepc in de su borde anterio r sobre la convexidad lateral formado por la cisura central (tig. 2-2). Su borde posterior, mejor defi nido, se encue ntra sobre la cara medi al del hemisferio (cisura parielOoccipital) (fig. 2-6). En la convex idad del hemisferio, el lmite pos-

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ANATOMA M ACROSCPI CA DEL ENCFALO


Cisura cerebral long itudinal

39

Circunvolucin precentral

Cisuras parietooccipitales
Ji 2-3. Vista superior del encfalo. Se indican las principales cisuras y c ircunvoluciones.(De Mettler: Nellroanatomy. ~ conesa de The C. V. Mosby Company.)

se considera arbitrariamente como una Lextrapolada proyec tada desde el lmite sude la cisura parietooccipital hasta la pe- a indentacin sobre la superficie inferior nada incisura preoccipilOl (fig. 2-2). En bulo pari etal se distin guen tres panes : 1)
drclIl1volucin parietal ascendente (post-

Talis, {Josrolndica ) , que corre paraJela y a la cisura central , 2) el lbulo parietal or y 3) e/ lbulo parietal infe rior, los dos ::~ en situacin caudal a la circ un volucin ascendente. La circun volucin parietal . ."",delnle. que por lo comn no es continua, estar dividjda en un segmento superior y inferior, y se halla entre las cisuras central otra!. La cisura poscelllral se extiende

sobre el borde superior del hemisferio y marca e l lmite ca udal de l l bul o paracentral (fi g. 2-6). El margen posterior de la cisura central y la c ircun vo luc in poscentral co nstitu yen e l rea somatestsica primaria. la regin cortical en la que se representan somatotpicamente las sensaciones tctiles y cinests icas provenientes de los receptores superficiales y profundos. La mayor parte de las neuronas corticales de la circunvolucin poscentral se rel ac ionan con campos recepti vos fijos en el lado contralateral del cuerpo, que son especficos de lugar y de modalidad, y se vinculan con aspectos discriminati vos de la sensacin. La cisura intraparieral, un surco orientado en forma horizontal, divide las porciones del

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40

N EUROA NATOMA
Cisura central

Oprculo frontal

Cincunvoluciones insulares largas

cortas

Fig. 2-4. Hemisferio cerebral derecho. Se han scpar.tdo los bordes de la cisura taleral para exponer la corteza insular y la circunvolucin transversa de Hcschl .

lbulo parietal caudal a la circunvolucin parietal ascendente en lobulillos parietales inferiores (fig. 2-2). El lbulo parietal inferior consta de dos circun voluciones. la supramargina/ (lbulo del pliegue curvo), prxima a ambos bordes de la rama ascendente de la cisura lateral, y la anglllor (pliegue curvo). que circunda la parte ascendente lemlinal de la cisunI te mporal superior (fig s. 2-1 y 2-2). El lobulillo parietal inferior represema un rea cortical de asociacin. en la que convergen seales multisensoriales de las regiones parietales. temporales y occipitales adyacenles. Esta regin tiene especia! relacin CQn las constelaciones mnemnicas que constituyen la base para comprender e inlerpretar las seales sensoriales. Es sta una regin de la corteza en la que tienen lugar trastornos muy dispares como consecuencia de lesiones en el hemisferio dominante y en el no dominante (vase cap. 13).
LBULO TEMPORAL

perior es paralela a la cisura lateral, y caudalmente presenta una rama ascendente que tennina en la circunvolucin angular. En el borde externo de la cisura lateral. varias circunvoluciones oblicuas forman las c ircunvoluciones transversas de Heschl; estas circunvoluciones transversas relativamente cortas, mediales a la parte posterior de la circun vol ucin temporal superior. constituyen la corte:a audiriva primaria en el hombre (figs. 2-4 y 2-9). La cara inferior del lbulo temporal, que se halla en la fosa media del crneo, deja ver parte de la circwlI'olucin temporal inferior, la amplia circunvolucin remporooccipital y la circunvoluci6n del hipocampo (figs. 2-7 y 2-8). La circunvolucin del hipocampo, y su parte saliente ms medial. el IIncus (gancho -de la ci rcunvolucin del hipocampo-), estn separados de la circunvo lucin temporooccipital por la cisl/ra colateral. La parte rostral de la circunvolucin del hipocampo, el uncus, y la estra olfatoria lateral forman el lbulo pirifomle, que constiluye la corteza olfatori a primaria (figs. 2-7 y 2-8).
LBULO OCCIPITAL

Este gran lbulo se encuentra por debajo de la ci sura lateral , y en su cara externa presenta tres circunvoluciones orienl adas en forma oblicua: las circunvoluciones superior. media e inferior (figs. 2- 1 y 2-2). La {"i-"'ra ,emporal SI/ -

El pequeo lbulo occipital descansa sobre la ti enda del cerebelo y constituye el polo cau-

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ANATOMA MACROSC PICA DEL ENC FALO

4 11

Cisura intraparietal

LbulO parietal superior Cisura parietooccipital

Cisura occipital J;;~~~ifi.~~-; transversa

Cisura calcarina Circunvol. occipital lateral

lingual

Amgdala

fig. 2-5. ViSla poslerior del cerebelo y los hemisferios cercbrales. (De MClller: Nell ro(ll/(/tomy. 194R: conesa de The C. V. Mosby Company.)

da l del hemisferio (figs. 2-1 y 2-5): su lmite rostral es la cisura parietooccipita1. que se oberva en la ca ra med ial del hemi sfe rio (fig. 1-6). La superficie latera l del lb ul o occipital. de lmites poco defi nidos con respecto al lbulo pari etal , est compuesta por vari as circullvoluciones occipilales laterales irregulares. que estn separadas en grupos por una cisura occipira//arera/ ms conSlanle (fig. 2-2). En la cara med ial del hemisfe rio, el lbulo occipital est div idido por la cisura calcar;,w en la CUIla y la circlI1ll 'olucin Iin~lIal (fig. 2-6). La cisura calcari na se une rostralmeme en "Y" a la cisura parietooccipital. La corteza de ambos bordes de la cisura calcarina representa la corre:a visual primaria (es deci r, estriada). La corteza visual de cada hem isferio recibe los impulsos de la mitad temporal de la retina ipsilateral y la mi rad nasal de la retina contralate ral , y est relacionada con la percepcin de la mitad contralaleral del campo visual. La fu sin binocul ar se produce en las capas de la corteza visual. aun cuando las fib ras de la radiacin visual que cond ucen los impulsos de cada ojo temlinan en colu mnas altemas en la principal capa receptora de la corteza. LI visin cent ral (macular) es la que est representada ms cerca del polo oc-

cipital (figs .. 2-5 y 2-6). Las fibras que conducen seales de las mitades superiores de la retina tenninan en el borde superior de la cisura calcarina. mi en tras que el borde inferior de la . cisura recibe impulsos de las mitades inferiores de la retina.

lBULO DE lA NSULA
Esta regin cortical invaginada. oculta en las profundidades de la cisura lateral. se puede ob0 cuando se apa l1 an los lbulos temo servar s61 poral y frontal. El lbulo de la nsula es un rea cortical triangular. cuyo p ice se orienta hacia adelante y abajo. y se ex tiende en la fosa lateral ' (figs. 2-4 y 2~9). Las circlll1l'olflciones corlO y larga de la nsula. que cubren la superficie. corren e n fomla casi paralela a la cisura lateral. La extensin y las relaciones de esta regin se pueden apreciar en cortes hori zor;uales y transversales del hemisferi o (figs. 2-1 1, 2-1 2, 2- 16 Y 2-17). La abertura que conduce a la regin insular se denomina pliegue falCiforme de la nsula (limen insula). La nsula est cubierta por las regiones opercu lares temporal. frontal y parietal.

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NEUROANATOMA

calcar;na

CISura

fil'!. 2-6. Cara medial del hem;,ftn o cerebral. Se han eX lrado las CSlruClUras dieoceflicas. (IX "" cnlcr. '~R; concsa <le Tbc C. v. M~b)' Compan).)

NI'UrOOlWfORI) '.

Cara medial Las circunvoluciones de la cara medial se esfudilln en una hemiseccin del encfalo. Las circunvolucione:. de la cara medial del hemisfe rio cerebral :.on algo ms aplanadas que las de la convexidad. La C~lnlClUru ms sobresaliente de la cara med];.1 es la ma.') a comisural inlerhemisfrica , el cl/erw calloso (fig. 2-6). Esla estnlctUr:l. compue),ta por fibnts mielnicas, conectll recprocamente casi todas las regiones corticales de ambos hemisferios. Las distintas partes del cuerpo calloso se denominan rOSlrum (pico). gel/ u (rodilla). cuerpo y .{plel/jum (rodete) (figs. 2-9 y 2-15). Las fibr:ls de eSlll estnlCtura se despliegan en fomla r-ddial hacia casi todas lus panes de la corteza. Las fibms callosas. que se proyectan a los 16bulos fromal y occipi tal. fonlllll1 los denominadosfrcep.\ (ferior y pm/er"or (fi gs. 2-9 y 2-11). El cuerpo calloso constituye el piso de la cisura intcrhemisfrica. as como el techo del ventrfculo lllteml. El cuerpo calloso desempci'm una importante funcin en la Iransferencia interhemisfrica de las discriminaciones adquiridas, experiencia M!nsorial y memoria. La secci6n quirrgica completa del cuerpo calloso no ocasiona dficit neurolgicos evidentes. pero estos pacientes presentan una sorprendente independencia funcional de los

dos hemisferios con respecto a las llctividade, percepth' as. cog nitiva s. mnemnica s. del aprendizaje y volitivas. Las actividades de los hemisferios separildos /lO se reconocen recprocamente. y la informacin percibida en forma exclusiva por el hemisferio no dominante (derecho) O generada en l no puede ser comunicada por el habla ni por la escritura. No se observa deterioro alguno de la ex presi6n lingstica en la infonnacin procesada por el hemisferio dominante (izquierdo). La expresin Iingsl.ica y las funciones analticas es(in organizadas casi exclusivamente en el hemisferio dominante. El hemi~fe r io no dominante se relaciona con los conceptos espaciales, el reconocimiento de los rostros y alguno~ elementos de la msica (vase Citp. 13). La cisura del c/lerpo cal/oso separa este cuerpo de la circunvolucin del cuerpo calloso (gyru~ cinguli ): posteriormente, es ta cis ura describe una curva alrededor del splenium para conlinuar dentro del lbulo temporal como surco del hipocampo (fig. 2-6). La c: ;rCIIIH'O/Un lIeI cuer/JO ('([lioso, dorsal a la cisura del cuerpo calloso. lo circunda y consiste en dos porciones. La cisura callosomarxjfl(l/. dorsal a la circunvolucin del cuerpo calloso. corre paralela a la cisura del cuerpo calloso. pero en la proximidad del rodete se proyecta en direccin

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ANATOMfA MACROSCPICA DEL ENCEFALO

43

dorsal como (;Sl/rtI marg;nal. En el lbulo fron tal. la coneza dorsal a la circunvolucin del cuerpo calloso es la cara medial de la c irc unvolucin fromal superior. El loblllillo poracenrraf. con:o.tilUido por las circunvoluciones precemraJ y IXlscemral. que se extienden a la cara medial del hemi sferio. est surcado por la c isura ce nt ra l (fig. 2-6). La ci.w/'{l l)ameell' lral. cont inuac in de la cisura precemral. forma e l borde rostral de este lobuli llo, mientras que la cisura marginal. continuacin de la circunvoluci n poscentral. constituye el borde caudal (rig. 2-6). La porcin del lbulo parietal caudltl al lobulillo paracentral y rostral a la cisura pariclOOCcipila1 se denomina pralllia (fig . 2-6).

Car,' inferior
La cara inferior del hemisferio comota de dos panes: 1) una porcin posterior mayor. que rcpresenta las caras inferiores de los lbulos temporal y occi pital, )' 2) la cara orbitaria del lbulo fronta! (figs. 2-7 y 2-8). La cara inferior del lbulo occipital y la parte po~tc rior del lbulo temporal sc cncucntran sobre la tienda del cerebelo (figs. 1-2.2-1 Y 2-5), mientras que las porciones rostrales del lbu lo temporal descansan en la fosa craneal media. Las circunvoluciones presente.s en eSla porcin p()~ terior comprenden 1) la c ircunvolucin lingual. 2) la extensa circunvolucin temporooccipitill y 3) la circunvolucin del hipocampo y el uncus (fig, 2-8). La circunvoluci6n lcmporal inferior se encuentrll cn posicin lateral con respecto a la circunvolucin lemporooccipilal. El estrecho istmo de la c ircunvolucin del cucrpo calloso se halla en situacin medial y posterior al rodete del cuerpo calloso. La cara orbitaria del lbulo frontal tiene medialmel1le un surco profundo y recto. el surco olfatorio. que contiene el bulbo olfatorio y la cilllilla olfatonl\ (Jigs. 2-7 y 2-8). La cirCllfll'U'n orbitaria imem(l (gyrlls recl/lsJ se encuentra a lo largo del margen ventmmedial del lbulo frontal. medial al surco olfatorio, La regin lateral al surco olfatorio contiene las circunvolucioncs orbitariilS. cuyas fonnas son variables, Por detrs, la c intilla olfatoria se divide en eSlras olfalorias medial y laleral (lig. 122). En direccin caud:11 ,~e halla el trgono olf.ltorio y la SI/Sial/da !,e!forada anterior. una regin salpicada de pequcilos orificios a travs de lo~ l'uales pasan nUlllerosa~ ancrias pequeiias (estri adlL~ laterales) hacia las estructuras subcorti calc.~ (fig~, 2-7. 2-g. 2-20 Y 14-8).

LBULO LMBICO
Es ste un lbulo sinttico. que consta de los bordes ms mediales (e.~ decir, e l "limbo") de los lbulos fronTal. parietal y temporal. que circundan la comisura interhemi sfricil (fig. 12- 17). El lbu lo lmbieo comprende la:-. rir-

.mlxallosa. del ('ff(!/"X) ('lII/OSO y del /ipoclIlII/}f). as como los de ri vado~ conicales primitivo~ . la formacin (Id hipommpo y la (irC/lI/l ,olllci6n demada, lo~ cuales en el curso del desarrollo se han invaginado dentro del l hulo temporal (fig, 2-8). Lll circunvolucin del hi pocampo tiene una relacin de continuidad directa eon la circunvolucin de l cuerpo cldloso por medio de una e~ lrec h a franja de coneza, posterio r e inferior al rodete del c uerpo calloso, denominada iSlmo (J(' III cir(lfl1l'ollln del mapo {'alloso (fig, 2-6), La c ircu nvolucin del hipocam:XI, la ms medial del lbulo lemporal. limita late ralmente con los .\'/11'(,0.\' rilwl y cola/Nal. y en direccin superior y medial con el S//I'('O (leI hipocampo (ligs, 2-6. 2-7 Y 2-8). Ro ~tra lm ellte. la ci rcun\'olucin dcl hipocampo dobla nlrededor del surco del hi pocampo en forma de gnncho pnra configurar una circunvolucin que sobresale med ialrnente. el IlIIellS (gam;ho) (fig s. 2-7 y 2-8). La proxi midad del uncu s con respecto al pedunculo ccrebml tiene imponancia cln ica porque se puede hemiar a travs de la in" iliTa tentorial y comprimir el tronco de l cncfalo. Las estructu ras que componen el lbulo limbico son de aparicin temprana en la fi logne,~ i s. y las evidencias fisiolgicas indiC:3n difercncias funcionale s e ntre diversos componentes. aunque la mayor parte de ellos :\C re lacionan cun funciones v iscer:t lcs y conductuaJes.
Cllllt'O/tI(';(JII{',{

Sustancia blanca La voluminosa sustnncia blanca, por debajo dc la corteza cerebral. se prolonga ha~ta los ncleos subcorticales y el sistema venlriculilr, y fonna el centro medular del hemisferio. r.as fi bras mielnicll~ de la sustancia blanca son de tres tipos: 1) fibras de proyeccilI que conducen impulsos desde la corteza y hacia sta. 2) fihras de asociacilI que interconectan diversas regiones corticales del mismo hemisferio y 3) fihras comiSll ra/('s que interconectan las regiones corticales correspondientes de ambos hemisferios (figs. 2-9. 2-16 Y 2-17), La masa central comn de sustanci a blancil, que contiene fi bras comisura les. de lIsociacin y de proyec cin ofrece una fomla ovalada en los cortes ho

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NEUROANATOMA

Surco

Cisura cerebral longitudinal Circunvolucin recta


11

Circunvoluciones

'1 medial

ocular comun Aaiz motora (N.V)


Nervio ftlgmino

(raiz sensorial) Fascculo obIiclJO

ff ,,-.
lacial Intermediario

de la '",''',bo"",,;'I"~~'

,\
+ = Cuerpo mamilar, pednculo cerebral
O = N ervio pattico, pirmide del bulbo

N~d ,

Fig. 27. Cara inferior dd encfalo que mUe~lrJ 1O!i nervios 1958: con~sia de Oxford UniveNilY Pre~s. )

cr~ncales. (De

Trucx y Kcllner. Detailrd Al/m ofrl,,, I/e"' und

rizonlalcs del cerebro. y se denomina centro semiol'Ol (fig. 2-9).

FIBRAS DE PRO YECCi N


Las libras aferentes y eferentes que conducen impulsos hacia toda la corteza cerebral y desde ella penelran dentro de la COrlez:1 cerebml en haces de disposicin radial que convergen hacill e l tronco del encfalo (fig. 2-10). Estas fibras de proyeccin mdiales fonnan la corona ratJiollte. Cerca de la parte ros tral de l tron co del e ncfalo estas fibras forman una compacta banda de fibras denominada l:/)SlIla ntema . flanqueada medial y latcrnlmc nte por masas nucleares (figs. 2-[1 y 2~12). En los cortes horizontales de los hemisferios se evide,ndan dos partes distintas de la cp~ula interna:

1) un brazo anterior y 2) un brazo posterior (fig.2-11). El bra:o olltpriur (le la cpsula imana separa parcialmente a dos de los mayores componentes del cuerpo estriado. el ncleo caudado y el putarncn. Las fibras del brdzo anlerior de 11L cpsula interna se dirigen en fornla horizontal, oblicua l:tteral y superior en direccin al lbulo frontal. )' en cortes horinmtales del hcmisferi o
aparecen secc io nadas en fo rmn longitudina l (figs. 2-10, 2-11 Y 2- 12). En secciones horizontnl es del hemisferio , los brazos anterior y posterior de la cpsula inte rna se enfrentan en un ngulo obtuso con el pice orientad() en direccin medial. La unin entre los bra zos anterior y posterior de la cpsula interna se denomina rodilla (gellll) (fi gs. 2-11. 9-24 Y 9-25).

El bra:o pm.urior {le la cpslIla imema cst nanqueado rnedi:Llmente por e l diencfalo

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ANAH)MAMACROSCPICA DEI FNCFALO

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Surco 0"'''0' '0, Circunvolucin temporal infe rior

Sustancia perforada anterior

Circunvoludn lemporooccipital

~~.mt.j~tlo lateral
(asta poslenor)

C",".",'~,ro (rodete)
H~. 2-8. Superficie inferior ,kl t n<:f;lo luego de In scrcin tr.J.nsv"r.,;1 <kl mesencfuJo. Se han nbicno lns l\;;tOlli in feri", y posterior de l ventriculo lateral ,quienJ" y ,e h~n extrado porciones de lo, (bulos t"T11[l1,,~1 y occipital. (De Menter: NI'J, rQ(JI",lOm)'. 19411: l'\Jne., de Tbe C. V, Mo~by Company,)

(tlamo) y lateralmente por la parte de l c uerpo eslTiado denominada ncleo lenticular. Las fibras del brazo posterior de la cpsula intema corren en un plano casi vertica l hacia el tronco del encfalo. y en cortes horiLonta les aparecen seccionadas e n fo rma transversa l (li g, 2- 11 ). El l:ompOnen le ms posterior del br3zo posterior de In cpsula intern a comiene fibras que ~ irradian hal:ia la cisuru cnlcnrina. denom inadas radiaciones ptiras (fig s. 2-9 y 2-14). Las fibra s aferentes de la c:.psula interna pro\-enen .<:obre todo del tlamo, y se proyectan a casi todas las regiones de la corte,,-:.: estas fibr.J..~ .se dcnominan radiaciolles ta!a/llol'O/'t/col~s, La~ libras eferentes de la cpsula inlema provienen de clulas situadas en capas profundas de diversas reg iones de la cOrteLa cerebral: est as fibras se proyectan hacia masas nucleares del tronco del encfalo y hacia la mdula esp in:l l. L:ls fibra s que se proyectan ms all de la corteza cerebral (es decir. las cOl1 icfugas) comprenden las corticocstriadas. cor-

ticotalmicas. corticoprotubcranciales. corti cobulbares y corticoespinales. f iBRAS DE ASOC IACIN Las fibras que inlerconcctan diversas regiones corticales delllro del mi smo hemisferio se dividen en fibms largas y fibm s cortas ( fi g. 2-(3). Las jibras dI' asocio6/1 curras se arquean a travs del piso de cada ciSUr3 y conee1311 clulas dc circunvoluciones adyacentes: estas fibras corren en ioent ido transversal al eje mayor de las cisur3s. Lll~ fihras de asociacin largas. que imerconcclan regiones corticales de diferentes lbu los del mismo hem isferiu. forman tres haces principales: 1) el fascc ulo undfonne. 2) el h~cfculo ;rqueado y 3) el cngulo, El jasdclIfn IIlwiJorme e.<: un haz compacto situado por dcblljll del pliegue f:Jlcifonne de la nsula (limen insula). que conecta las circunvoluciones fronta les orbitarias con las porciones

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NEUROANATOMA

/ ,;ort... insuJar

CircunvoJucin lemporal transversa (HeschJ ) Estrlas IongitudinaJes

Radiacin ptica

Fil:. 2-9. Diseccin de I~ cara $UPCriOT de los hcmisf,m06 p:ll'1l c ~poIlCr el cuerpo eaUo\..... el cngulo. las estras longltudi nal,," y las rndiadOl1e~ pti ca, y auditiva s. (IN Meltl~r: NellrO(ln"l'ollly . 1948: ~mtcsa de The V. Mosby Company.)

Corona radiada

Cisura amlra!

Brazo posterior ,"". ._ ,_.-" ~ la cpSula interna

de la cpsula i
Cintilla ptica _ _~

- _-=>,-- Radiacin ptica

Pie de los pedunculos cerebrales


N,V

PedncuJo cerebeloso medio


Oliva inferior

Fig. 2 10. Dibujo de una db"ccin IjItC muestra pie del pcdllCulo ccrebr~1 y La pirmide bulbar.

(~continuidad

y las relal.';ollcs de la corona radiada. la cpsula imema. el

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ANATOMIA MACROSCPICA DEL ENCf.FALO

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Ventriculo lateral (asta alllerior)

Cpsula.;;;,,~;;;::;

(brazo al

____",
/ "_ _ Putamen

_ Tlamo

~;",;;,i;;;;;;)~ ""' ",

Tl.brculo cuadrigmir'lO
superior

V&rn1is cerebeloso
ft&.l-I J. Fol0p'3.ffa de un corte hoti 1.<N1lal de los hem isferios c" rebra k s que mues/MI las relaciones de las e Struc tura~ in a:JfI la cpsul a ntenw. (De Carpenter y Smin. 1IIIIIlon Neuroullolomy. 1983: cortesa de WilJ iams & Wl!kins.)

I"k>.-

'ores de l lbulo temporal ( fig. 2- 13). Se que una pmte profunda de CSle fascculo "'"""" los lbulos frontal y occipital (es decir, a lasdculo occipilofrontal inferior). FlfoJcClIlo arqueado describe una curva al.,"''''' de la regin de la nsula, y sus eXlrcni famla de abanico coneclan las circun..,iD:~~s frontales superior y media con par~ del 1 6bulo temporal. Un grupo de fibras de in superior en este fascculo se cxlicncaudalmente dentro de porciones de los lparietal y occipital, y reciben la dcnomide ! asc(cII!O IOllgi/Udinal superior (lig.
cngulo, principal haz de asociacin de la medial del hemisferio. se halla en la sus~;b~lanca de la circunvolucin del cuerpo _ Este haz contiene fibras de longitud que unen las regiones mediales de los frontal y parietal con las regiones corti-

cal temporal adyacente y del hipocampo (fig s. 2-9 y 2-15). El rea cortical situada en profundidad en relacin con la nsula contiene fibra s de asociacin en las cpslllas extrema y eX1erno (fi gs. 211. 2-16 Y 2- 17). Estas delgadas cpsulas compuestas por sustancia blanca estn sepamdas por una lmina de sustancia gris, denominada claustro. Estas tres estructuras son laterales al cuerpo estriado.

FIBRAS COM ISURA lES


Las fi bras quc interconectan las regiones correspondientes de ambos hemisferios estn l"Cpresemadas por dos estructuras: 1) el cuerpo calloso y 2) la comisunI anterior. El cuerpu calloso es una placa a mpli a y gruesa de densas fibras mieHnicas que interco-

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N(UROANATOM(A

Lbulo

,,,O,,, __,

Ncleo caudado

Putamen

Pilar dellJgollO

Tercer ventrculo _ __

Pie de los pednculos


cerebrales

~_

-----1:

''''''''0 rojo
;

Substantia nigra

Cuerpo geniculado intefno _ _ _-

FOlmacin

del hipocampo
Acueducto ,,,,~,,,,

occipital

Fil:. 2-12. FOIografia de un l'one horizOIltal d~ 141' kembferios ccn:;bral~, que pas.a por la comi,ur~ anl erlor y el pie drl pe duncul" \.Cerebral. (l.lc Carpenlcf y SUl". Hllman Nellmm",wm)'. 1983: cOrlc,a d~ Williams & Wil\.:in~. )

neclan en fonna r~cpr<x_ a extensas regiones de la corteza de todos los lbulos con las regiones correspondientes del hemisferio opuesto (figs. 2-6. 2-9 Y 2-15). Estas IibrlL" atravie"an e l piso de la cisura hemisfrica. conforman la mayor parte del techo de los ventrculos laterales y se abren en :lb:lnico fonnando una gran fOIdiacin callosa que se distribuye a 1:l.s diversas regiones corticale~. Las partes que componen el cuerpo calloso reciben los nombres de 1) pico ( ro~trum ). 2) rodilla (gen u), 3) cuerpo y 4) rodete (splenium). La rodilla contiene fibras que interconectan las partes anteriores de los lbulos frontales; las fibms de las restantes partes de los lbulos frontal y p:.rietal atraviesan la porcin corporal del cuerpo calloso. Las libms que atraviesan el rodete relacionan entre s regiones correspondientes de los lbulos temporal y occipital. Las fibras del

rodete del cuerpo calJoso. que M: ex tiende n infe riormente .. lo largo del margen lateral del asta posterior del velllrculo hlleral y separan el ventriculo de la radiaci n ptica. fomlan el 1a/Jl'tl/nI (figs. 2-9 Y 2-19). La comisura anterior es un pequeno haz compacto que cruza la ln ea media rostral a los pilares del trgono ccrcbntl (figs. 2-6. 212.2-15 Y 2-16). Esta comisura 'tiene un:. forma general semejante al manillar de una bicicleta y consiste en dos porciones que no se pueden distinguir e n un carIe macrosc6pico (figs. 2-12 y 12-9). Una pequeitn porcin anterior de la com isura (no ob.~ervable macrost:6picamt:nte) interconecta los bulbos olfatorios de ambos lados (fig. 12-3); la porc in posterior. de mayores dimensionc~, interconec ta principalmente las regiones tempomles med:. e inferior.

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ANATOMIA MACROSCPICA DEL ENCtrAlO

49

Antemuro

FlJ:. 2- IJ. Disc.:cin d.. la C~T1I laleral del tk-misf..rio Ikrecho. en la que ~ ~an las fibra) de a~n,:illCin J~as que~...... ncct:ln enlA' si !\'glOnc" cmtitaks de dlferemes '>hulns. (1);: M.. nler. N~I"(JUnl1l1Jfllr. 19-18: cIlI'tesia de The C. V. Mosby Company.)

GANGLIOS BASALES

Las estrUCturas que fo rman parte de los gan-

Los

gangtio~

basales son gr.tndcs masas nu-

cleares suocorticales principalmente derivadas


del telencfalo (Ilgs. 2- 11. 2-12, 2-16 y 2-17).
Circunvolucin 00"'''''' ''

glios de la ba.~e son el "cleo cal/dada. e l plllmell. el globo plitlo y el complejo /llIelear amigdalino. J;:l ncleo caudado. el putarnen y el globo p!ido constituyen el cuerpo estriado.

Brazo posterior} Capsula


anterior, mterna

Fibras

Co,ml'",' anterior
R,~;,,,"'o audillva
Ncleo lenticular (elltraido)

!-'!J:, 214. Di-.ecc-iu de la car~ Jal er~1 del IK'misfcrig cen;l1ral derecho. que mU"Mm la corona mdiada " y la radiacin ptica. Se ha e~trad cln,cleo Irn,li('ulat (-l. 1De Mettler: N"urOO/lOW1rn. !9-I1!: conc~ia de Th.. C. V,. ~l OSby C;ornpany.)

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50

NEUROANATOMiA

Cuerpo cal loso (roslrum)

Fig. 2- 15. Di seccin de la cara medial del hemisferio cerebra l i7.quindo. que deja a la "isla el cngu lo. Ha , ido quilad" el diencfalo. (De Menl er; Nelll(HI/wu>my . 194R; <:onesb de The C. V. 1\1o.:hy Company.)

El trmino ncleo lenlicufar designa el pUlamen y el globo plido. El ncleo lenticular. de fomla de lente biconvexa. aparece en los cortes Iransversales como una cuija con el pice orientado en direccin medial. Esta masa nuclear se encuentra entre la~ cpsulas interna y exlema. Una lmina vertical ligeramcnte curvada de sustancia blanca di vide el ncleo lenticular en una porcin extema. el pulamen. y ulla porcill Lmema. el globo plido.

2-16 Y 2-17). Consla de una parte rostral ab ultada, denominada cabeza del ncleo caudado, que sobresale den tro del asta anteriur del venlrculo latcml. un cuerpo ms angosto y una cola (Iig. 226). El cuerpo del ncleo caudado est en silUacin dorsolalcral con respecto al tlamo, cercano a la pared lateral del ventrculo lateral. La cola del ncleo caudado siguc la curvalura del aSla i.nferior del venlrculo lateral y se imroduce en el lbulo temporal. La cola del ncleo caudado termina en la regin del complejo nuclear amigdal ino (figs. 2-17 y 11-3).

PUTAMEN
Es la porcin ms grande y ms lateral del cuerpo estriado; se halla entre la lmina medular extema del globo plido y la cpsula extema (figs. 2-1 L, 2-L6 Y 2-1 7) . Est at.ravesado por fascculos de fibras mielini7.adas que se dirigen en sentido ventromedial hacia el globo plido, que slo se observan con claridad en cortes teidos. Lil parte ros tral del pulamen tiene continuidad en direccin ventromedial con la cabeza del ncleo caudado.

GLOBO PLIDO
El globo plido, la parle ms medial del ncleo lenticular, es un derivado diencefljco que consiste en dos segmentos paralelos (tigs. 2-11 , 2-16 Y 2-17). Los segmentos de l globo plido estn separados por una delgada lmina medu lar. En cortes frescos de encfalo, el globo pli do tiene un aspecto homogneo y descolorido. Su borde medial cst formado por las fibm s del brazo posterior de la cpsu la interna.

NC LEO CAUDADO COMPLEJO NUCLEAR AMIGDALINO


Este ncleo es una mas. 1 celular gris alargada y arqueada que se relaciona en toda s u cxlcnsin con el ventrculo laleral del cerebro (figs. 2- 11, Es ulla masa celular gris situada en la parte dorsomediaJ del lbulo temporal. situada por

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ANATOMA MACROSCPICA DEL ENCFALO


Cavidad del seplum pellucidum Pi lar deltrigono cerebral Ncleo caudado
"

51

/ C,p'""inlerna Cpsula eK1ema

Putamen

r"O''''lo extrema

b<,m'""" amenor
.~. 2 16. IOlOj!T.ia de un corte frontal del enfalo quo:.- p.:c.a a 111116 (\(' I,,; p,lares dd tri~OfM) cerebral y la cotm. ,ura ano tenor. { De CU 'll"<Ilo:.-r y SUlnl, I/wlI/m NI'IIr(}(l/I(lIVII". 1983: mflrsa (\(' Williams & Willms.)

Tlamo
Grupo ""'''',' "',.. ", .~

Grupo """'e" me<!',"


M"", """,,

Cuerpo calloso

,,,el'"~ \

Cpsula 1,' " ""'",

._

p'Mo

r . 2. 17. I'otogralT3

de un corte fronlal del eocHalo u ni,'''' de I<}';

~ u~rpos

mamil:trcs, En I'Sle cone .'Ie dcntfil'an los

'pak.s grupos nucleares del tlamo y se ~lIcucmr~n presente" Pllrcione" d~ tlos los Cll1l1ponc:nto!'~ oc ~ ganglios oo

. El complejo nucJo:.- at alJl1:dalino se halla en cl lbul0 tempornl en si tu acIn Interna con respa:IO al uocu._ y "entral al
lIIkko lenticular. (IX Carp<'nter y SUln. Hum"" NI'II"J(JnI1lQ"'Y. [983: con .. ~la de William5 & Willins.)

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52

NWROANATOMA

debajo del uncus (ligs. 2-8 y 2-17). Este complejo se encuelllm en posicin dorsal a la formacin del hipocampo y rostral a la punta del asta inferior del ventrculo later.tl. El complejo amigdalino comparte su origen telcneeflico con el ncleo caudado. Las clulas de la amgdala dan origen a las fibras de la e.wra Termi/101. que se arquea a lo largo de todo el borde medial del ncleo caudado '1 es especialmente evidente en la .. proximidades de la unin del ncleo caudado con el tlamo (figs. 221 y 226). La vena terminal se halla prxima a la estrlI terminal .

CUERPO DEl VENTRCULO LATERAL

El cuerpo del ventrcu lo ateml. en fonTIa de arco. se extiende caudalmente desde del agujero interventricu lar hasta un punto impreciso prximo al muete del cuerpo CilIJOSO. Caudalmente. esta porcin del vemrculo se ensancha dentro del trgono colateral (llrullado atrIo por los neurorradilogos) . El trgol/o colMeral comprende la parte del ventrculo lateral prxima al rodete del cuerpo calloso. donilc el cuerpo del ventrculo Imeral confluye con las astas tempontl y occipiwl (fig. 2- 18).

VENTRCULOS LATERALES

ASTA INFERI O R (TEMPORAL)

Las cavidades re vestidas de epndimo de los hemisferios cercbr.tles constituyen los ventrculos lateTilles. Los ventrculos laterales. en fonna de arco. estn ocupados por lquido cefalorraqudeo y se adnptan a la fonna general de lo~ hemi sferios (Iigs. 1-10. 1-11 Y 2-18). El pnr de ventrculos laterales ),c puede dividir en ci nco pane),: 1) asta anterior (frontal ). 2) cuerpo veIltricular. 3) trgono colater:11 (atri um). 4) asta inferior (tempor:1 1) y 5) ast:l posterior (occipital). Cad;1 ventrculo lateral se comunica con el esTrecho tercer ventrculo. situado en la lnea me dia. con forma de hendidurd. por medio de do!> conductos cortos. denominados agujeros interventriculares (de Momo). Estos agujeros sirven como puntos fundamentales de refe rcnci:1 de gmn imponancia radiogrfica (fg s. 110 y 218).

ASTA ANTERIOR (fRONTAL)

El asTa anferior del ventrculo lateml es rosIral al agujero imer"enfricular; tiene una fonna triangular en el corte frontal: se prolonga hacia adelante. y lateral y venfntlmente hasta una terminacin redondeada en l:l sustancia blancil del lbu lo frontal (figs. 2-11 y 2-16). El Tccho y la pared ro),lral del asla anterior eSln formados por e l cuerpo calloso. mientras que su lmite medial es el Sl'ptUnI pe/lllcidlml. que separa rostralmente los venlrculos de los dos hemisferios (fig s. 2-6. 2-23. 2-24 Y 2-26). El scptum pellu,idulll es la denominacin de cada una de las dos delgadas membranas N ituadll ~ ca.~ i en lit lnea medi.l. que a menudo se fu sionan. La pilred lateral del ventrculo est formada por la cabeza del ncleo caudado. cuya superficie convexa sobre.~ale dentro de la cavidad (fjgs. 2-11. 2- 12. 2- 16 Y 2-26).

El asta inferior se incurva hacia abiljo y adelante alrededor de la cara caudal deltllamo y se extiende en direccin rostr.tl hilsta la pane me dial del lbulo temporal para tertllinar aproxi madamente a unos 3 cm del po lo tcmpor.ll (fig. 2-IK). El echo y la pared lateral del asta eSln formados por fibras del lapctum (figs. 2-9 y 219 ) Y la radiac i6n ptica: el piso con ti ene la emine"cia colateral. originada por la profu nda cisura colater:t1 (figs. 2-8 y 2-19). El aSla inferior del vcntrculo colateml contiene la jrma ci" del hipm;ampo en ~u pared medial. la cual se ex tiende desde la regin del rodete hasta el polo roslral del ventrkulo (figs. 2-H , 2-11 Y 212 ). La formacin del hipocampo. que representa el tipo de coneza filogcn ticamcnte ms antigua. se ha plegado dentro del ventrcu lo a lo largo del surco del hipocampo. En fonna paralela a 1:L~ superficies superior y medial del hipocampo se encuelllr.J una cinlilla aplanada de fibras. denominada fimbriil (cuerpo franjeado). que se extiende desde la regin del uncus hacia el rodete del c uerpo call oso (figs . 12-8 y 12-9). El c uerpo franj eado se prolonga rostra lmente por debajo del cuerpo callo~o y se conviene en eltrgol1o cerebml (f6mix) (figs. 2- 15, 2-26 Y 2-27).

ASTA POSTERIOR (OCCI PITAL)

El asla posterior del venlrculo lateral se extiende desde el trgono colatcml hasta el lbulo occipital. Sus dimensiones son muy variables y a menudo es rudimenlaria (fig . 2-1 8). El asta occipital tiene el aspecto de una pequea proyeccin digitifomle con una punta redondcada. El lecho y la pared lateral del asta occipiTal es; tn formados por fihras del tal>Ctum del cuerpo calloso. mientras que su piso eSl conslilUido

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ANATOMfA MACROSCPICA DEL ENCFALO

53

Receso ,",,,,,,,,,,,,/

Orificio (cuarto ;';""'l

Orificio lateral (cuarto ventrculo)

Asta inferior (ventric. lateral)

Asta anlenor (ventde. lateral)


Receso

(cuarto"Ci;;';;pl ,,,,fP' \

,,
Acueducto ,",e',,"'

B
Fi g. 2 IX. A. \'iMa laler:l\ y n . vista superior del sistema ventricular. (Seg n Bailey. 19-111).

por la sustancia blanca de! lbulo occipital. El

calcar aris. una eminencia longitudinal medial.


es originada por la profunda penelracin de la cisura calcarina. Porciones de los vemrculos laterales cOnTienen el "Iexo coroideo. formado por la irwaginacin de la lmina ependimaria del techo dentro de las cavidades ventriculares. El plexo coroideo se desarrolla en los ~itos en lo~ que ~e Ullen el epndimo y la piamadre que cotl liene VlISOS sanguneos. E~te plexo se encuentra pre-

sentc en el CUerpo. el trgono colateral y el asta inferior del vemrculo lateral. y se prolonga a travs del agujero interventricular para situarse en el lecho del terccr ventrculo (ligs. 1-9. 1-10

Y2-26).
TRONCO DEl ENCFALO En el encfalo intaclO solo puede observarse en toda su extensin la cara anterior del tronco

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NEURO.... N.... TOMA


Cisura callosomarg lnal

Formacin del hipocampo

Iooi:- - - Eminencia colateral


,....,,....~_ _ _

Surco colateral

Rodele del cuerpo calloso Tapetum

Fi l:. 2-19. Dibtljo de un cone (ronlal:t ni_el del ro<lc\l' del \:uerpo c3I1v.,u. Las fibra~ <Id cuerIi ..:tlloso "cnu\:ulo 5C den'Hmnan la[lCl um. 1 ... rodlocill Jlllca se encUCllI ra en posicin I:ucrol allap.:wOl.

'lu~ ~O!l la1 e rlllc~

ti

del encfalo, porque los hemi"ferio$ cerebrales y el cerebelo cubren la.~ cara", lalerales y posterior. En la car..t anterior del tronco del encfal o se pueden identiticar e l bulbo. la protuberana. el ll1e~ncfal o y parte del hipollamo (diem:falo) (fiBS. 2-7 y 2-20). La porcin ms rostral dd tronco del enct:110. el dienc f<llo. est circundada por las C~lruc tu ras hembfricas por IOdos sus lados. con excepcin de una I>cquea regin entre e l 'IlIiasma 6prito y los ('IIUpOS ma/JIilares. Elmesem;falo aparece muy pequeo: puede ob",ervarse la emergencia de las fibras radiculares del nervio motor ocul.:lr comn entre dos gr<lndes fascculos. los pie.r dI' los pedlnnl/os l:erebra le.I ((mm arebri (figs. 2-7, 2-20 Y 2-22). La cara ventral de la protuberana produce una convexidad ~diellle cubierta por haces de nbra~ or ientada s en direcc in tran!\.versal quc ingresan later'..thneme en el eerehelo. El bulbo. caudal a la protuberancia. revela medialmente el par de pirmides hu/lJares y dorsolateralmenle la!\. ova ladas emille" m o/il'Ore.{ (fi g. 2-22). La Ir:lI1sic in del bulbo a la mdula espi nal se caracteriza por la desapari cin de las pirmides bulbarc-~, 1<1 presencia del surco medio :lIuerior de la mdula espinal. una apreciable reduccin de tamao y la aparicin de los pares dc nervios espinales. La remocin de los he mi",ferios cerebrales y el cerebelo deja al descubierto las caras poslerior y laterales del tronco del encfalo (fi gs. 221 Y 2-22). La cxpamin del dienefalo :.parece en fomla de dos pares de masas nucleares ovalada.~ a cada lado del tercer ventrculo. vcr-

tieal y con forma de hendidura (fig. 2-2 1). El

,/amo y e l epi/lamo. que sc observan en la


eam posterior del tronco del encfalo. !.e hallan en tre las fibras de la ci p~ula interna y estn flam.jueauos dor.-olaleralmcnte por el cucrpo y la col:. del ncleo caudado y la ('.l/ra u'mlina/ (fig. 2-2 1). A lo largo del borde dorsomedial del l:.nl1o se cncuentra la eSlria medlllur. una cintilla de tibr..t.~ que corren postcriomlcnlc hacia la base de la glnduln pineal (ligs. 2-2 J. 223. 2-24 Y 2-26). La porcin ms caudal del tlamo. el pulvinar. cubre partes later..tlcs del mescncfalo. La cara posterior del mesencfalo presenta los 1II1)('l'I' ulos cl/adrigmi/UH slIperior e inferior y sus brazos conjunl ivales. lo~ cuales vinculan c~ as estructuras con determinadas p.1rtes del dlamo. Dorsalmente emergen los nervios patticos. que se cruzno entre s. en relacin caudal con el tubrculo cuadrigmino inferior (figs . 2-24 y 2-25) . La re mocin del cerebelo. ljue pcnnitc observar 1<1 cam dorsal del cerebro posterior (fig~. 22! Y 2-22). deja al descubierto 1<1 fosa rom boidea . un vemrculu simtrico e impar. siluado sobrc la protubcranci<l y e l bulbo. El cuarto ventrc ulo. de forma romboidal. ~e encuentra rodeado por los tres pares de pethnculos cerebeloso~, que vinculan los Ires segmentos ms bajo~ del tronco del encfalo con e l ccrebelo (fig. 2-2 1). El cuarto ven trculo contiene varias eminencias situadas sobre las masas nucleares de la protuberancia y del bulbo, la ms notable dc Ill S cuales es e l collicu/us facialis o I:millen-

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ANATOM[A MACROSCPICA DEL ENcEFALO

55

Nervio ptico
Ouiasma ptico _ _~~;;>; ,: ; _Sustancia perforada anterior

Cil'ltilla 6pl<'_.-:~

~'--r- lnfuncllbulo
motor ocular

Cuerpo mamilar

Pie de los pednculos cerebrales Nervio Irigmil'lO

Nervio

pal''''''./

Protuberancia

----F-.,.,---

. I ...... N"N~ auditivo


Nervio vago

Nervio hip""I,~, / /

-.... N~v~

espll'lal (acx:esoriol

Fig. 220. DihtJjo de la Cara anlcrior del bult..>. proIuber.mda 'J nleSeocfa.lo. (De Carpenl"r 'J SUlin.

HUnl(Jl1 "",,,rlXllfU

liH"Y. 1983: conc\ia de Wilhams & Wil l ins.)

cia ,/el facial y 1:1 emi"eneja o trgono del hipoglu.w (fig . 2-2 1). Caudllles al Clmno ventrculo.

en la C'lra postcrior del bulbo. ~e encuentran masas nucleares relacionadas con los sistemas espin31es ascendentes, a saber, los fIIbrculos cunciforme (el/l/fatI/m ) y delgado (Mracilis) Desde el punto de vista estmctural, el mesenl:falo y el cerebro posterior constan de tres panc.~ bien diferenciadas: una I(mina del techo. dorsa l al s istema ventricular. 2) una porcin centml de clulas y fibras por debajo del sistema ventriculrlr, denomi nada c,llota (tegmentum ) y 3) una gran agrupacin de fibras de lo-calizacin ventral provenientes de clulas de la C onela cerebml (figs. 223 y 2-24). La lmi"a (Iel techo del mesencfalo est( representllda por el tcc tum o lmina cuadrigmilla. const ituida por los tubrculos cuadrigminos superior e inferior; cn el cerebro posterior, la lmina del techo est representada por el cerebelo y la te/a Oroidl!(I. El 'e,~ml!ml/III (calo/(l) del mesencfalo, la protuberancia y el bulbo representan la formacilI reticular del tronco del encfalo. un

gran conglomerado de clu las y fi bras ent rec rUZadIS (ue dcsempeian fmiltiplcs funcione s de integmcin. El sistema \'entral de fibras dr origen cortical fonna los pednculos cerebrales a nivel rnescncefl ico. uno de los principales componentes de la /)arr(' I'elllral o basilar (/(, la prolllhera"cill y las pirmides bulhares (figs. 2-20 y 2-22). Tanto la fonnacin reticular como el sistema ventral de fibras dc origen cortical mantienen su continu idad dentro del tronco del encfalo. moque su fren modificaciones en diversos niveles (fig, 2-10). Bulbo raqudeo El bolbo (mielencfalo), la subdivisin fundamental ms caudal del tronco del e ncfalo. se extiende desde el nivel del agujero occipital (foramel1 maglll/lIIl hasta el borde caudal de la protuberancia. La Ir.:tnsiein de la mdula espinal al bulbo es gradual y se camcteriza por; 1) venlralmente. el cierre del surco meaio anterior y la decusae in de la.~ pirmides bulbares. 2)

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56

N EUROAN ATOMA

Tubrculo

cuadrigm'110 I I .

-'''''
n enor

I Ped nculos \ cerebeJosos

Fi~ .
d~

2-2 1. Cara posterior de! trolKO del encfalo. una "cz eXI mido d cerehe-lo . ( o., Meukr: The C. V. Mosby Company. )

New'(){lnmomy.

194K:

cort~sfa

dorsalmentc. la aparicin de los tubrculos delgado y cuneiforme (fig. 2-21 ). 3) la desaparicin de los nervios espinales. 4) la aparicin de los nervios craneales. 5) la presencia del euano venTrculo (fig s. 2-20. 2-21 . 2-23 Y 2-24). El bulbo recibe su configuracin caracterstica por el completo despliegue de las pirmides bulbares. la aparicin de la cminencia del complejo olivar inferior. el ensa nchamiento del cuarto venlTculo y el aumcnlo gradual del tamao de los pednculos eerebdosos inferiores. Los nervios craneales relacionados con el bulbo son : 1) el hipogloso (XII). cuyas fibras emergen venlrohlleralmenle entre la pirmide y el complejo oJivar infe rior:"2) el espinal (XI). el vago (X l y el glbsol:aringeo (IX). cuy~s fibras emergen del

surco posolivar (fig . 2-22). Y 3) el nervio acstico (Vlll ). cuyos componellles vestibular y coclear entran separados en el ronco del encfalo en el ngulo pOlllocerebeloso. for111ado por la uni6n de la protuberancia. el bulbo y el cerebelo (figs. 2-20, 2-21, 2-22 Y 2-25). Las fibras co' cleares son ms dorsales y caudales. y se curo van de manera parcia! sobre la cara lateral del pednculo cerebcloso in fe rior. Las li bras vesl ! bulares " ingresan al tronco del encfalo en siluacin velllral al pednculo ccn:bcloso inferior.
Cuarto ventrculo
Er cuarto ventrcu lo es una cavidad amplia. de escasa profundidad. en fomra ae rombo, que

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ANATQ....1fA /'v\ACRoscOrICA DEL ENCFALO

57

HPp6fisis N9f\lkl molor

oc:ular comn

NQMO motor ocular

N"':;:;;~~~~~
Nervio I
NOMO

Fig. 2-22. Vi'fa lateral del tronco del crlCUalo. una \/tl extrado el I:crebcl0. en la que so: observan l(l~ ~irios de ._ulida y do:: en lrada de la mayor parte de los '\(,I"\ios nnrlcak" (De ,\idller: Nr"w{JlI(lfomy. 1948; COrl~a de TIl<' C. V. Mosby rompan)'.)

cubre la protuberanc ia y el bulbo. y ~c exTiende desde el conduc lO del epndimo de 111 porcin superior de la mdula central h:lsta el acueducto cerebral de Silv ia en el mesencfalo (ligs. 2-

18 )' 2-21). Su techo est consliluido por los l'eJos lIIedl/lare~' .l'/Il'erior e ,,erior. que se extienden hasta un vrtice dentro del cerebelo.
denominado fasli~j11II (ligs. 2-23. 2-24. 2-30 Y 2-3 1). El velo medular superior fanna e l techo

de la porcin protuberancial del ventrkulo. en lanto que el velo medu!;lr inferior y la tda coroidea constituyen el techo de su porcin bulbar. El )Ie.ro wroideo de la lela coroidca alcanza (,;:ludalmcnte el receso del cuano vcntr-

culo en cada lado (tigs. 1-10 y 2-18). La p:lrte ms ancha del cuarto ventrculo es inmedi:ltamente caudal al sitio en el que los pedllclllos a rebt'lvs()s II/('(Iiv.\" ingresan al cerebelo (fig. 22 1). En esta regin. en ambos lados se extiende un receso loteral sobre la superficie de los pedlnculos ccrcbelosos inferiores para abri rse en la .uem(1 magllO (cerehelobllllxlr) (figs. 1-8 y 19). Los recesos laterales contienen el plexo coroidelJ. que sobresale a travs de los aglljt ros de LII.\"Chka dentro del espacio subamcnoideo (figs. 2-7 y 2-18). En la porcin caudal del venrrcu lo se encuentra una pequea abertura media. denominada aglljl'/"o de Ma.:endie. A

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NEUROANATOMA

enef~lo. (De

,.IJ::. 223. FUIUg:l1lfa d~ un c"n~ ITlI'SOSagilal del eneMalo. En la li gur.. 2-2~ se idtnlifiean las eslruelllras del 11'OOC"0 del Carp!'nlC"r y SUlill.lfu",wJ NrUfYNIIIII/O",y, 1983: eonesa de Willi nrn ~ & Wl~ in, .)

travs de estos tres oritlcios. el lquido cefalo ITuqudco circula desde e l sistema ventricular hacia los CSIXlcios subaracnoideos. La fu.w romboideo. que forma el piso del cuano ventrculo. e.' dividida de manero simtri ca por ellurco media. El surco limitante divide cada mitad en una l'minl'nci(/ media y una regin latcml denominada rea \'eslibular (fig. 5-1). Lo~ ncleos vestibulares se hallan por debajo del rea ve~tibu lar. La eminellcia del Jadal y c l fro ,lIo //() del hipogloso se encuentran dentro de la eminencia mcdia: este ltimo. prximo al oorde caudal del ventrCu lo. Las fibras de 13s ('Slras acsticas corren en direccin tran~versa l desde III regin del receso laleral hacia la lnea media y desaparecen en el surco medio (fig. 2-2 1): la mayor pane de eSlos cordones de fibras mieHni ca~ se encuentran en situacin rostral con res peciO al trgono del hipogloso. El frgono del \'Ugo se encuentra Imentl al trgono del hipogloso. El extremo ms caudal de la fosa romboidea se asemeja a una pluma . y se denomina calmll/IS .I'LTil1fO/'ius. El puma de unin caudal de l:J.s pa redes del cuarto ventrculo se denomi na obex

(fig. 2-2 t). Inmediatamente rostral al obex en ambos lados del cuano ventrculo se encuentra una eminencia ligeramcnte redondeana. el rea posr/'emo. nico rgano c irc un vcntric ular pa r (figs. 1- 18 y 5-7). Protuberancia La protuberancia (metencfalo). que representa la pane rostral de l cerebro posterior, tiene lmites bien defin idos sobre la cara anterior del tronco del encfal o (fi gs. 2-20. 2-22, 2-23 Y 2-24). El voluminoso puente protuberanc ial est cubieno ventral mente por anchas bandas de fibras orientad,ls en direccin Iransversa l, y eSl separado: 1) del mesencfalo por el surco protu be rancial superior y 2) de l bulbo por el surco protuberancial inferior (lig. 2-20). Laleralmente, las fibms tnlllsversas de la p3r1e ventral de la prOluberancia fonnan e l pednculo cerebeloso medio. Una depresin media anterior. el SII/'CO bosilar. indica la posicin ocupada por la arte ria bas ilar (fig s. 2-20 y 14-3).

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ANATOMA MAC':OSC PICA DEL ENCfALO


Trlgono Estra terminal de! t~.Iamo cerebral Comisura habeflU lar Agujero inlervenlricular Comisura posterior Acueducto cerebral

59

1__-;-1_

Tubrculos cuadrigminos superior e in ferior

Velo medular superior

Su,,,,
hipolalmico

_~~~~~::~~~T;,;,.~mo;:-J~~~

..~
.. -\\ ,"" .1 ',

lmina supra6ptca

-----tTercerve~trICUIO~

.'

. .--~
"

Cuanoventrculo

Receso supra6ptico

.- \
N.III

Quiasma ptico Hipfisis Cuerpo mamilar

Fig. 2-24. Dibujo de un <;onc me.'>OSlI;;ml del ltoncO dd encfal o. cn el que l'e ilkmifican la., CSlrucHlfas gur, 223. (n" ClIfJlCnlcr y Sulio. l/uma n f\'t'I"(H'''''I<mI)'. 198]; cortesa de Will ia ms & Willcins.)

prescnle~ ~n

la fi

Los concs transversales de la protuberancia muestran su organiz<lcin bsiC<l (lig. 6- 1). LlI proluber.mcia consta de una voluminosa (JOrcilI cel/lral compuesta por: 1) rasdcu los descendentes de fibras longitudinales. 2) ncleos proruremnci<lles y 3) libms orientadas en fonna tmnsvers<ll que se proyect:m hacia el cerebelo. Una porcin dorsal ms pequea. denominada calota protllberallcial (tegmentum ). contiene agrupaciones de clulas y fibms que fonnan una pane central denominad.' formacin reticular. La calota protubemncial,iene continuidad con la fornJacin reticular del bulbo y el mescncfalo. En la calola protuberancial se encuentran ncleos de los nervios l:raneales. sistemas sensoriales ascendentes y las vas motoras descendentes ms antiguas que surgen de los ncleos del tronco del encfalo. Los nclcos dc los nervios craneales asociados con la protuberuncia corresponden al trigmino (V). motor ocu lar externo (VI), racial (VI.I) y los dos componentes del vestibulococlcar (VIlI) (fig. 21). El nlcleo del molOr O(:rtltlr extl'mQ se encuentra en el piso del cuarto ventrculo y est parcial mente rodeado por fibms deloclVio facial. Las tibras del nervio facial y las clulas del ncleo del

motor ocular externo se hallan por debajo de la emil/el/il del facial en el piso del cuarto ventculo (fig. 2-21). Las fibra.. del nervio motor ocular externo emergen de la cam ventml del tronco del encfalo. en la unin bulboprolUberanci al. Los nervios facial y auditivo salen y penctr.m por la cara lateral de la protuberancia en el ilIg,t!o jJOmocerebeloso. fonnado por la umn de la protuberancia, el bulbo y el cerebelo (fig. 2-25). El ocrvio trigmino. constituido por fibms motoras y ~nsitivas, alr.tviesa las panes rostrolateralcs del pednculo cerebeloso medio para alcanzar los nucleos de la calota prolubenUlcial dorsolateral (figs. 2-20 y 2-22). El pednculo cerehe/oso medio. constilUido por un gran nmero de fibras cmzadas. que se originan en los ncleos proluberanciales y se proyec tan hacia el hemi sferio cerebeloso opuesto. sle es el mayor de los tres pednculos cerebelosos (figs. 2-21 y 2-22).

Mesencfalo
El meo;cncfalo es el segmenlo ms pequeo y menos diferenciado del tronco del encfalo

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60

NEUROANATOMr"

Fil;. 2-25. Vista lalerol del ngulo


Nt"'IfINItIUlom)'.

pomtll.~beloso.

de una diseccin del IrtlOCo del cncMo y el crrcoclo. (De Mculcr:

19-1!t CQrt<,sfa de 111c C. V. Mosby Comp:my.)

(figs. 2-20. 2-21. 2-22. 2-23 Y 224). Consta de: 1) el lecho (lec/llfII). representado por los tubr culos cuadrigrninos superior e inferior: 2) la ("0lo/{ mesl'lIcl'flim (1I'gml'lItum), ventral al acueducto cerebral. y 3) los pil'~' tll' los pl'tllnclllo.~ cerebmfl's (aura ("I'rl'bri) (fig~. 2-10, 2-12, 220. 2-21 Y 2-23). La calota y los pies de los pe. dnculo~ t"e rebrales estn separados por una gmn masa nuclear pigmentada. la subs/(lII/ia lIi gra (s/lSIlIIIciu /legra) (fig. 71), Las clulas de la sustancia negra comienen el pigmento rnc1ani na. sintetizan dopamina. y se las puede idemifi car con facilidad en cortes delmescnl'falo realizados en fresco. El tubrt'ulo cuadrigmino superior y una regin que le es inmediatamente rmtT:lI. denominoda rea ()relecta! (prelC'cIIIIII), son importantes estructuras que reciben impulsos de la va vi ... ual: eSlas estructuT:ls intervienen en rencjos visuale ... y en el procesamiemo de la infornUlcin visual. El tubrculo cuadrigmino inferior retransmite impulsos auditivos hacia los ncleos talmicos, que a .~ u vez los proyectan hacia reas corticales especficas. Con el mcsencfalo se asocian dos nervios craneales, el motor ocular comn (111) y el pat tico (IV). Elllervio motor ocular comn emerge de la fosa imerpl'llr/llCIIlar. enlre los voluminosos pednculos cerebrales (figs. 2-7, 220 Y 2 22), El delgado nervio pattico ~ale de la cora posterior del tronco del encfalo, caudal con TClacin al tubrculo cuadrigmino inferior: sus ti br.l~ se cruzan en el velo medular superior (fig. 2-21). La... fibras del pednculo ("erelx/oso .n/pe rior, que se observan o cada Jado de la porcin superior del cuarto ventrculo (fig. 2-21). consti lUyen el sistema cerebeloS<) eferente ms gr.mde.

Estas fibras se decusan por completo en la calOla mc~cnceflica caudal. Las libras cruzadas de este pednculo alraviesan y rodean las cl ulas agrupadas en una masa nuclear di<;creta. silUada en la calota. que se denomina ncleo rojo (figs. 212 y 7-1) Una gran proporcin de estas fibras cru711das ascienden hasta terminaciones localizada~ en ncleos dienceflico~ (tal:micos).

PIE DE lOS PEDNCULOS CEREBRALES


En la cara ventral del mesencfalo se hallan agrupaciones de fi bras que se originan en extensas zonas de la corteza cerebral y/ iIImviesan la cpsula imen1:l (tigs. 2-10 y 2-20). Las fibras que fornlan los pies de los pednculos t"erebra les se proyectan a: 1) la mdula espinal (corticoc~pinales). 2) ncleos protubcranciaJes (corticoprot uberanciale... ) y 3) regiones especficas de la >orcin inferior del tronco del encfalo (corticobulbares), Una gran parte de las denominadas fibr.ts corticobulbares se proyectan a algu nas zonas de la fornlac in reticular. Lu SlIs/ancia negra . pigmentada, situada al lado del borde superior de los pedncu los cerebrales, es la masa nuclear individual de mayor lamai'io del mesencfalo. Diferente __ partes de este ncleo poseen conexiones con partes del cuerpo eSlriado y el tlamo que se considera que desempean func iones motoras (fig s. 212 y 71).

Diencfalo
El dienct:11o. l:t porcin ms rostral del tronco del encfalo, es una estruclum JXlr, situad:\ a am-

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ANATOMA MACROSCrlCA DEL [ NCFALO

61

NOcleo

J..,_ o,,", ,~

calloso

,-

Estrla medular

,iI,

;>-4r ".""o cuadrlgmino superior

Flg. 226. Dibl'jo de una discin del encfalo. en el lI"~ se mUC51mn la, r~la.:iollc.~ del tlamo. dp"ula intemu. cuerpo e_triado y ,;~lcl11a \cnlrkul"r. (fk Curpcllter y Sutin. H"mUI/ NI'woolwroml". 19!0: cones" de W,lllams & Wilkins. )

bos lados dcllercer ventrculo (ligs. 121. 1-22. 2-23. 2-24 Y 2-26). Los venlrculos lalerales. el cuerpo calloso. el tt'gono cerebrol yel Vcl Ulll inlerpusitum se encuentran por encima del diencfa lo. L'ls fibras del brazo posterior de la cpsula intema y el cuerpo y la cola del ncleo caudado se hallan en su lmile lateral (lig. 2-1 1). En direccin caudal. el diencfalo presenHI continuidad con la clIlola del mcscncflllo: la comi sura posterior demarca la zona de unin entre el dicncfalo yel meseocfalo (figs. 2-1 L 2-23 Y 2-24). Ellfmite romal del dienc fa lo se halla prximo al agujero interventricular de Monro. aunque porciones del hipotlamo se extienden casi hasta la lmina supraptica (figs. 2-23 y 2-24). El diencfalo consta de cuatro su1xlivisiones: 1) epitlamo. 2) tlamo, 3) hipotlamo y subtlamo (figs. 2-2 1. 2-22.2-23,2-24.2-26 Y 2-27). El epitlamo. que se observa en la cara superior del dien cfa lo. es t compueslO por: 1) cue rpo pinea l, 2) ncleo habenular. 3) e Slas medulares y 4) estra tenninal del tlamo ( fi g~. 2-21 Y 2-24).

Tlamo
La su1xlivisi6n de mayor tamao del diencfalo e), una masa nuclear orientad:1 en form:l

oblicua. de fonna ovoide. situada en el extremo rost ral del tro nco del encfalo (ligs. 2-21. 2-22. 2-23 Y 2-24). Este complejo nuclear se encuentm entre el agujero intervemricul ar y la comi),ura poste rio r. y se ex tie nde desde el tercer vemrculo ha),ta el limite medial del bmzo posterior de la cpsu la interna (fig. 2-11). El t.lamo es dorsal al surco hipotalmico. hendidura de cl:c a~a profundidad situflda en la pared lateral del tercer ventrculo (ligs. 2-24. 2-27 Y 9-5). UL 'i porciones lateml y caudal del tlamo se ensanchan y de~caman' sobre la), cstructuras mcsenceflicas. La cara superior del tlamo e~ t cubierta por una delgda capa de fibra.~. denominada srrarwn :onofe (fig. 9-5). Una angosta faja laleral de la cara superior. adyacente al cuerpo }' a la cola del ncleo caudado, est cubierta por epndimo y fomla parte del piso del ventrculo lateml. E<ta faja se denomina fami/ltl {fla (lmina ('rnea ) (fig. 2-21). La e.ma /ermillal y la vena temlinal son dorsal es :l la unin entre el tlamo y el ncleo caudado. La l's/ra medular se extiende por e l borde dorsomedial del tlamo. prxima al tL'Cho del tercer ventrculo (fig. 2-24). Las caras mediales del tllamo en cada lado del tercer ventrculo e~ tn p1rcialmente fusion adas en ulrededor del 80% de los encf:los humanos. Esta fusin de los

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62

NEUROANATOMA
calloso

Plexo coroideo Ncleo caudado _ _, Ncleos talm icos Grupo lateral Ncleo mediodors al

"'""''c

"'~_-\_ """00 centro mediano ,-'~'--\- Grupo ve ntral

Globo plido

_\~\'"',,-~~

Fij. 2-27. Dibujo esquemtico de un cone front al del diencfalo y las estructuras adyaecrnes. en el que r.e indican los prin"ipales grupos nucleares del tlamo. Elllipotlamo SI" halla en siluacin ventral "un Te~pe<:to al tlamo. a ambo~ lado~ del tercer ventriculo. y tienc continuidad a travs dcl piso dc este, La regin subtalmica es lateral y caudal al hipotlamo.

tlamos se denomina cumisura gris illtertalmi


ca (mana illlermedia).

Aunque la mayoa de las subdivisiones no son apreciables en cortes macroscpicos. el IiIbrclllo anterior del tlamo es discernible rostralmente como un engrosamiento bien definido (fig. 2~22). L1 parte poslerior expandida del tlamo que en parte sobresale horizontalmente por encima del mesencfalo se denomina pull'innr (figs. 2-11 y 2-21). Los cuerpos geniclllados inlel'l!o y exrel'l!(}. imponames ncleos de relevo relacionados con la audicin y la visin, se hallan en posicin ventral con respecto al pulvinar (fi g. 2- 12). En conjunto. estas estructuras se denominan melarlamo. El tlamo est dividido en grupos nucleares anterior, lateral. medial y ventral por medio de una delgada capa de fibras rnielinicas denominada lmina me dlllar imalla del tlamo, que se puede observar en fonnu nlucros;6pica cn cortes transversales del encfalo (figs. 2-11 y 2- 17). Los grupos nucleares de la lmina medular interna se de nominan en fonna colecliva mdeo.\" ralmico,\' [/IIralamilla res (fig.2-27). El tlamo es la estructura nerviosa cuylls reluciones con otras partes del neuroeje proporcionan la clave para comprender la o rganizacin del sistema nen 'ioso central. Corno sucede con la mayoa de las claves, es de pequeas di mensiones pero de gran importancia. Esta pe-

quena parte del diencfalo se relaciona con : 1) la distribucin de la mayor paI1e de los impulsos aferentes hacia la coneza cerebral, 2) el control de la actividad electrocortical de la corteza cerebral y 3) la integracin de las funciones motoras mediante el suministro de los relevos a travs de las cuales los impulsos procedentes dcl cuerpo estriado y el cerebelo acee den a las regiones motoras de la corteza cerebral. Las funciones del tlamo son mucho ms complejus y cluboradas que lus de unll simple estacin de relevo. El tlamo se relaciona con la seleccin de impulsos aferentes, la modula~ cin de impulsos eferentes. la transmisin de impu lsos de gran precisin , la si ncronizacin y des inc ronizacin de activ idades corticales, el procesamiento paralelo de seales sensoriales y la integracin de impulsos aferentes que modifican la mayora de las actividades. Esta estruc!Ura desempea una funcin dominante en el mantenimiento y la regulacin de los estados de conciencia. alerta y atencin. El tlamo puede considerarse como el principal mecanismo de integracin y modulucin del neuroeje.
Hipotlamo

El hipotlamo se encuentra en situacin ventral con respecto al surco talmico y fonna las

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ANATOMfA MACROSC6f>ICA DEI. ENCFALO

&3

paredes latemlcs y el piso del tercer ventrculo (figs. 2-23. 2-24. 2-27. 9-5 Y 10-1). Esta subdivbin del di cncf310 se extiende desde la regin del qui3sma ptico h3st3 el lmite c3udal de los cuerpos mamilares. Las estructuras macroscpicamenle vis ibles en la cara ve nl ra l comprenden el qllillsma plico, el infllndbulo, el/libe/" cil1erelll/l y [os Cl/erpos 1/I11lllilares (fig. 2-8). El hipotlamo est dividid() en grupos nucleares medial y lateral por fi bras del trgono cerebml. la mayora de las cuales tenninan en el cuerpo mam ilar. Se reconocen tn:s regiones ros trocaudales del hipotlamo: 1) una supraptica. dorsal al qu iasma ptico: 2) una regin tuberal celllral. pr6ximll al infundbulo, y 3) caud al menle. una regin mamilar (fi g. 10-1 ). La zona que fonna el piso del tercer ventrculo :.e denomina cminel/cia mcdia: porcioncs de esta em inencia se hallan en situacin rostral y caudal con respecto al tallo infundi bu lar. La eminencia mcdia es la interfase llnatmiea entre ]:IS vas nerviosas centrales y la hipfisis anterior (fig. 10-8). El hipotlamo tiene una longitud rostrocaudul de unos 10 mm. Esta subdivisin del dicncfa lo se re laciona con la actividad visceral. endocrina )' metllblica. a.~ como con la regulacin de la temperatura. el sueilo y la conducta emocional. Regi n subtalm ica Es una 1.Ona de transicin del diencral o. venlul al tlamo y lateml al hipotlamo. Est limitada hllcia arribl. por el tlamo. mcdialmente por el hipotlamo )' lateralmen te por la cpsu la interna (figs. 2-7 y 2-27). La masa nuclear discreta de mayores dimen siones es el ncleo SJlb /{/mico. una estruc.lUra con fomla de lente situada sobre la cara interna de la cpsula inter n3 (fig. 9-5). Esta regin est alravesada por importantes sistemas de fibras en su proyeccin hacia los ncleos talmicos. Un rea pequeia. relativamente clara, dorSl.1 y rostral al ncleo subtalmico. que se denomina :o"a il/ee/"t" , sirve como Illarca pam di stinguir haces de fibras de origenes y trayectorias especfico~. El ncleo subtalmico y las vas que almviesan esta regi6n se relacionan con la func in motor:! somt ica.

CEREBELO
El cerebelo se encuenlm sobre la cara posterior de la protu berancia)' el bulbo. y se extiende I3Iemlmente por de bajo de la tienda del ce

rebelo para ocupar gran parte dc la fosa posterior (fig s. 2-1 y 2-5). La cara ~uperior es algo l'lplanada, mientras que la inferior es convexa. Arriba se encuentra presente la inciSlIra Cl'/"l'he/ma alllerior, de escasa profundidad (fig. 228). 1....1 inciSllra cerebelosa !)(}.\"terior. ms prorunda y angosta. contiene un pl iegue de 1:1 duramadre. la ho: dd cerebelo (fal.\" a/"ebelli) (fig. 1-2). El cerebelo consta de una porcin situad:. en la lnea media. el.'c,.",;.... y de dos lbu los laterales o hemisferio.... Esta estructum tiene esencialmente forma de cua, con una cara superior c ubierta por la tienda del cere belo, una cara posterior en la regin suboceipitaL y un:1 cam inferior por encima del CUllrto ventrculo. En [a cara superior. el venn is y los hemisferios no se distinguen en forma definida (fi g. 2-28). En la cara inferior. dos surcos profundos separan con nitidez el vermis de los hemisferios. Tambin en la cara inferior existe una fosa med ia profunda, la cisura medio (\'oll('cllla cerebe/liJ. que tiene continu idad con la incisura posterior. El piso de esta fosa est confomlado por III cam inferior del vennis (fig. 2-29). Estructuralmente. el cerebelo consiste en un manto cortical gris, la corteza cerebelosa. un centro medular de sustancia bl:mca y cuatro pares de ncleos inl rnsecoi>. Tres pares de pednculos cerebelosos conectan el cerebelo con los tres segmentos infcriores del tronco del encfalo (figs . 2-21, 2-22 y 2-30). La corteza cerebelosa est constituida por un gran nmero de lmin~ estrechas en forma de lmina. denominadas folia ("('/"e/)el/i (lminas cerebelosos). Las lminas ccrebelosas son casi paralelas entre s en la sux:rticie. y en su mayor parte estn orientadtls en fOOlla transversal. Cada lmina contiene varillS Illlllinilla~s secundarias y tercia ria.~. El cerebelo est divid ido en lbulos y lobuliIlos por cinco surcos orientados de manera transversal (fig. 8-1). Estos surcos y las diversas subdivisiones lobulillares se pueden identi fi car en el ccrebelo ai slado o en cortes mesosagitales (fig . 2-31). En la cara superior de l cerebelo se identifican dos surcos: 1) el primario y 2) el po.fterosllperior (fig. 2-28). El surco primario es e l ms profundo de los surcos cercbelosos. El surco circllllfen'ncia! (jisS/lra Itori:ollllllis) divide el cerebelo aproxi madamente en dos milades. superior e inferior (fig. 2-28). En la cara inferior se hallan los surcos I'/"epiramida/ )' pos/erola/cm/ (fig. 2-31). El surco prepiramidal se encuentra situado entre ellllher y la fJirmitle en el vcnnis cerebeloso (fi gs. 2-3 1 y 8-1 ). En el hemisferio cerebcloso. este surco

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NWROANATQMA

Incisura anterior

Surco

Surco .",,,,.,,,",,. ,,,,.-~

Fig. 228. Cara superior del cl."n:bdo. (1)(' Mcnlcr: N""TOaTUUOII/.I'. 1948: cortesa dI." Th~ C. V."Iosby Compan)'. )

separa los l obul illo~ delgado y digslrico. que constilUyen parles del lobulillo pu/'{/mediU/lO. El surco posterolalcral separa el ndulo. que ~e cncuentra en el lecho del cuarto vcntrculo. del resto del vemls cerebeloso. El venni!> cercbeloso es la clave de 1:1organi zacin mllcroscpica del cerebelo. pero en esta parte no se obM:rva mfe medio. y la lnea media es difcil de establecer. El lbulo (ln/erior dd cerebelo se encuentra en situacin rostral al surco primario (figs. 2-28 y 8-1). En el vcrm is. los lobulillos estn representado!> por la lngula. el lobulillo central y el culmen (lig. 2-31): en el hemisferio la !ngu la no ticne correspondencia alguna. pero e l lobl/Ii110 celllral alar y el/obulillo cuadrilTero ameror corresponden al lobulillo central y al cul meno El lbulo anterior del cerebelo. conocido como pa/cocerebelo. recibe impul sos de la mdula espinal y ejerce importantes influencias sobre el tono mUi>cular. El lbJ!o pOlferor del cerebelo se halla entre los surcos primario y posteroJ:lteral. y representa la mayor subdivisin del cercbelo (figs. 2-31 y 81). Las partes vennianas de l lbulo posterior son. en sucesin. el dedil'e, e l /olil/m. el/l/he/'. las pirmides y la Inda (li g. 2-32). El lobulillo simple. ~i lllildo elllre los s urco~ primario y posterior. corresponde al declive dd ver~ mis (lig. 8- 1). El loblllillo all.forme es la pane del hemisferio cerebeloso situada entre e l surco posterosuperior y el lobulillo delgado. El surco horil.Ontal di vide e l lobuliJlo ansifomle en el lo

buliflo semill/llar superior (cru s 1) y el lotmlilfo semi/lll1ar inferior (crus 11 ) (fig. 2-29). Las correspondencias vermianas del lbulo ansifonnc son el foliulll y e l tber. Entre lo~ surcos prepi ramid:IJ y poslerolateraJ se encuentra la pirmi(le y la \'II/a en e l vennis y el/oblllillo digs,rica y 1:1amgdala cerl'lJelo.m en el hemisferio (figs. 2 30 y 2-3 1). El lbulo posterior del cerebelo. conoc ido como /Il'ocerehe/o. rcei be impulsos en gran magnitud de la corteza cerebeloMI contmlateral y se relaciona con la coordinacin y la funcin motora. El 'obu'illo j7o(,///oIlOi"dar se halla en posi cin rostml al surco posterolaleml y est consti tuido por el ndulo del vcm's y por ambos fl culos (lig. 2-30). El l/Mulo se cncuentm inmediatllmente caudal al velo medular inferior (lig. 2-31). El lobu lillo flocu lonodular y porciones de la Lvula constit uycn e l arquicerebelo , la porcin relacionada en fomla ms ntima con el sistema vestibular. En e l cone mesosagi lal se vuelven cvidentes las rc lllciones del cerebelo con el tronco de l encfulo (fig. 2-24). Lll complicada ramifica cin dc l centro medular y e l aspecto arbores ccnte de las lminas y laminillas en el corte su gital han dado lug:lf II la dcnom inacin descriptiva e rhol de la l'ida (ligs. 2~23 y 231). Los ncleos intrnsecos profundos del cerebe lo se pueden observar slo en cortes. Estos ncleos son el dentado (el ms externo). el cmbolifonne. el esrrico (globosus) y los del techo (fastigii. los ms inte rnos) (fig . 6-22 ). Lo ~

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ANATOMiA MACKOSC()PICA DEL ENCFALO

65

iI

Ii

media (vallocula cerebelli)

t' ig. 2 2'1. Vi,tu P'O'>leroinferior del

~e",IleI".

(De Meuler,

NI'Uma1lUlOl1l.l'.

19..\8: cOfTesia de The C. V.

M\I~by

Company.)

ncleos fast igii se hallan en el lecho del cuano ventrieulu. Aunque el cerebelo deriva del me~ncfalo. esta porcin del neuroeje funciona de m:merJ. suprasegmentaria. Se relaciona principalmente con la coordi nacin de la fu ncin malora somti ca. el control dei tano muscul ar y el equili brio . Las se al es sensoriales generadas por casi lodos los lipos de receptores se proyectan al cerebelo. pero ninguna de ellas origina per-

cepciones sensoriales conscientes. El cerelx:lo funciona como un lipo especial de compuladora que procesa. organiza e integra impulsos sensoriales y elabom cfercncias que contribuyen al control fino y eficaL de la funci6n malora som t ica. Los sistcmas eferentes del cerebelo prov icnen en gran parte. aunque no en forma cxcl usiva. dc los ncleos cerebe losos profundos y ejercen sus princi pales influe ncias sobre n-

medular superior Lobulillo


~ F'"FO,o"'lo cerebeloso

medio

Pednculo cerebeloso inferior

iI

Fi g. 2 ] 0. Caru inferior del ccr~bclo "'parado del tronco del encfalo por secdn de los pedllCu!os ccreoclosos. (De Me ter: NrromWIOIII.I'. 1948: concsa de 1111.' C. v . Mo,by Company. )

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NEUROANATOMA

Fi::. 2-31. COrlC >'Igilal dclcen:beto. en ..1 que: se otIst'rnn los tobulillos del vcrmis ccreb.' Im;" . El surco prirn!1ri" e. el ms profundo d~ todos 1"" surco;; cerebc lo~ns. (De Mi'uli'r: Nrurmma'Qmy. 19.18: COI1.-,ra de lllt.' C. V. Mosby Company.\

cleos de l tronco del encfalo en miliples niveles.

TCN ICAS DE REPRESENTACIN PO R IMGENES


Se han empleado varias tcnicas rocntgenogrficas para visualizar la:; eSlructuras del encfalo. memas y circundantes. Estas tcnicas se han valido de la introduccin de aire o medios de contmste en los vemrculos o en el espacio subaracnoideo (es decir. la ve_ ntricu lografa y la neumoeneefalografa) o 13 inyeccin de un medio de contmste hidro~()l uble en la cartida primiti va o en ];I.~ arterias vertebrales (angiografa cerebral: vanse figs. 14-7. 14-12 Y 14-13 ). La .. rad iog.rafas l.-cflicas simples no ponen en evidencia imgenes del encfalo debido a su radiodensidad homognea. La lomogra/fa compl/tadlJri:ada, una tcnica que pcnnitc presentar imgenes de cortes transversales del encfalo o de l cuerpo. emplea contadores centc1logrficos en lugar de pelculas sensibles a los rayos X. y proporciona datos a una computadora que ellIbora di rectamente la imagen. La unidlld de b.1ITido y los detectores rotan de tal manerJ. que se pueden tomar imgenes separadas por un grado. Las imgenes de resol/lIncia magntica advinieron como la modalidad de representacin visual "pta para proporcionar d espectro de informacin ms especfico y ms amplio. en panicular de los tejidos blandos. Mediante 111 seleccin de la tcnica de resonancia magntica adecuada. virtualmente todas las regiones del enc-

falo y la mdula espinal se pueden visualil.ar en detalle. Este mtodo tambin puede proveer infonnacin concemiellte a dive rsas lesiones de masa ocupante (c.... decir. tumores). cnfemledadcs desmiclini zantcs. enfermedades dcgenerativas, re as de ed ema o he morragia. y puede usarse para identificar estructums vasculares y nervios craneales. L.1 resonancia magntica se hasa en la bioqumica hst ica. y la represcnt:lcin anatmica es e l resultado de la nat urleza bioqumica clmetersticu de las estnlcturas y rganos individuales. La resonancia magntica no implica el uso de mtodos invasores. 110 empIca radiaciones ioni,..antes y produce una imagen de gran calidad de una variedad dc pl:mos. Lo.~ mcleos atmicos con nmero impar de protones y neutroncs. como e l hidrgeno. poseen un a propiedad denominada espn. Como los ncleos tienen curgi.! y movimiento angular i.!lrededor de un cje. poseen un "momento magntico". q ue represenla una fuerLa magntica di reccioni.! l. Normalmen te, las orientaciones aleatorias de los espines nucleares producen la anulacin mutua de los momentos magnti co~. de manera que no existe un campo magntico nelO. En un campo magntico fuerte. los momentos magnticos dc las partkulas nucleares tienden a alinearse en fonna paralela o antipamiela con respecto al campo magntico. La aplicacin de una adecuada onda de radiofrecuencia (RF) pulsada a 90" de la d ireccin del campo magnt ico reorienta los espines nucleares a 90" de sus posiciones al ineadas anteriores al pulso. Una vez concluido el pulso de RF. los espines nucleares recuperan en forma gradual las pos ic iones prev ias al pulso. Los momentos

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ANATOMiA MACROSCPICA DEL ENCFALO

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_ e:;,,,,,", magna

Fig. 232.

Im;'g~n

de

re'i<lnarlCi~

~trucluras ~nerflicas.

magntica de 1'1 cilbe7a en d planu mesusagital. en la que se observa la definicin de las El lquido ccfalorraqufdco. en las ~islema~ y venlrfculus. apare<:e O:;<:UflJ. BKOlML. A. 19H l. Neurological AnulO"'>" in RelUli,m 10 Cliuieal M"dine. Ell. 3. o.,ford University Press. New York . C\KI'hNn~. M. B. Y SlmN. J . 19~] . Human Neuroana10m}". Ed. 8. Williams & Wilkins. Baltimore. G... zv,KIGA . M. S. y SPERRY. R. W. 1967. L;mguage ufler seolion of Lhe c"r~hral cornmssures. Brain. 941 : 1] 1148. G~OSS~IAK. C. B. 1990. /lf08.wric Neso",wre lmug;'18 md COnll"ued Tmn"gruphy "f h Helld uml S"ine. WiIliams & Wilkins. Baltimorc. H ANAWAY. J .. SCOlT. W. R. y STII.OTH[~. C. M. 1980. Arltu "fll", HW'/(!n Rrai .. mur /he Omil fOl' C""'puta TU"'ORrupli y. Ed. 2. \Varren H. Grcen. 11. lno .. Sl. UJuis. Hr.Mr~. L 1983. Hllmo .. /lrain alld 5pillol Cord. Springcr.verla. New York. J.o\COBS. E. R. 19 7. Meditu/lmagin:, A Concisc Text hO(1k. Igak uShoin. New York. M ,\UIGM-:. J. C. (h.) y C\MI'ENTEM. M. B. 1971. Cerel:>ell"',1 of Ihe Rhesuli MOl/k"y: Allus vf Lob,,e,'. Lumimw. ami Folill. ill SrcliOlIS. University Park Press. Raltimore. M m TL[M. F. A. 1948. Nruroa/UJw",y. Ed. 2. C. V. Moshy. SI. Louis. NIEUWEl';UYS. R.. VOOGD. J.)' VA N HulZE.'1. C. 1981. Th~ Human Central Nervous Systern. Ed. 2. Springer-Vcr laj!. lkrlin. NOllACK. C. R. y DE.\1AREST. R. J. 1981. 11/(' HIIIIWU N"r. nm.\ Sy.'lem. Ell. .1. /l-kGraw HiII Book Cornpany. New York. I"uRl'tljl:A. D. P. 1970. Oper.uions llnd proccsses in lhal~mic and synaptically n:lat~d neural 5ubsyslerns. In F. O. SCH.\lIIT . ( Editor). Tile N""rIJ,-ciemc,. SaomlSI"dr I'rvgmm. Rockefelkr Univer,it)' Pres~. New Yol"l. Ch, '1. pp. 458--470. TkLTEX. R. C. y KIOLLN~M. C. E. J9-l8. Dctaikd Atlas of lhe Hcad and Neck. Oxford Univcrsity Prcss, New York . YOLNO. S. W. 19SX. Magnrti" Rewnancc lmaging: Uasic Principies. Raven Press. New York.

magnticos combi nados de todos los protones alterados por el pulso de RF producen seales de RF que registra un receptor y se ingresan en una computadora. La computadora transforma las frecuenci<ls y ampl itudes de las seales de RF en una im<lgen. Esta tcnica tamhin .~c denomina resonancia magntica nuclear (RMN): 1) resol/ancia porque las frecuencias de las ondas de RF pulsadas y de las p<lrtculas nucleare ~ rotanles deben ser idnticas para interactuar y producir una seal de resonancia magntica que pueda ser lr<lllsformada por una computadora en una imagen de cal idad: 2) magnrica porque el tejido debe encontrarse en un campo magntico fue rte para alinear las partculas nucleares rotantes e n fo rma paralcla y antiparalela y 3) Iluclear debido a que los momentos magnticos son generados por las partculas nucleares cargadas que rOlan. como el protn del hidrgeno. Ejemplos de RMN tomadas en diferentes planos se mueSlran en las figura s 1-11 y 2-32.
BI8110GRA FA RAILEY. P. 194X. II1/rm." mlliu/ T"m"", . Ed. 2. Charles Ibomils. Publishen;. Springfield.lL. llROC... . P. 1878, An;tomie comparte cim.)flvoIUlions cr brale~: Le grand lnne 1imhjqu~ d la sch~un: I;mhi'lu~ dans la >ric ocs mammiferc,. Re\'. AnlhmpoL Ser. 2.
1: 384-498,

"'' e

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3
Mdula espinal: anatoma macroscpica y estructura interna

La mdula espinal es la porcin menos modificada y ms caudal del tubo ncural embrionario. Aunque la mdula espinal es una estructura continua, no segmentada, los pares de nervios espinales asociados con regiones lucales imponen una segmelllaci6n externa.

ANATOMA MACROSCPI CA
La mdula espinal es una estructura larga y cilnd rica. revest ida por las meninges, que se cncuelllrn en d conduclO mqudeo o vcncbral. Se extiende desde el agujero occipitn! (lig. 14), donde se contina con el bulbo. hasta el borde inferior de la primera vrtebra lumbar (fig . 1-7). En la mdula espinal se reconocen dos ensancham ientos. el cervical y el lumbar. cada uno de ellos relacionado COIl las races que inervan. respectivamente. las extremidades superiores e inferiores (fig. 3-1). En relac in caudal al ensanchamiento lumbar. la mdula espinal prcsenta una lernlinacin cnica. el cono medular (figs. 1-7 Y 3-1). Una condensacin dc la piamadre, que se extiende caudalrnente des-de el cono mcdubr. fo rma cljilllnl 1('I"mill(/le: esta estructura penetra en el tubo dUrJ.1 a nivel de la segunda vrtebra sacra. se cubre de dura y prosigue como ligamento coccgeo hacia la cara posterior del cccix (fig. 1-7). Los 3 1 pares de nervios espi nal e.~ vinculados con regiones localiLadas de la mdula espina l dan lugar a una segmentacin externa. Sobre esta ba$C. se considcrJ que 13 mdula cspin31 est compuest:l por 31 ~egmen los. cad:l uno de los cuales recibe y proporciona pares de filamento~ radiculares dorsales y velllrales (fig. 3-1) . La mdula espinal se divide en los siguientes segmentos: ocho cervicales. doce tor:kieos. cinco lumbares. cinco sacros y uno coccgeo. Hasta el tercer mes de la vida fel3!. la mdula espinal

ocupa el conducto vertebral en toda ~u extensin. pero mis tarde la velocidnd diferencial de crecimiento de la columna vertebral supera al de la mdula espi nal. En el nacimiento. el cono medular se l oca l i7~1 prx imo a la vrlebra L3: cn el adulto se halla elll re las vnebr:ls Lt y L2. Y ocupa slo los do~ tercios superiores del conducto vertehra l. Los sitios por donde emergen los nervios raqudeos no se modific:m, pero se produce un alargamiento de los fi lamentos radiculares entre los ag ujeros illlervertebrales y la mdula espinal. mib acentuado para las races lumb'lres y sacras (ligs. 3-1 y 3-2). Eslas races e~p in (l le s descienden una distancia considerable dentro del saco dural .ulIes de alcanzar sus respccivos agujeros intervertehmles. En conjunto. las r:lces lumbosacras que circundan el rilum teOllnalc se denominan emula equilla (cola de caballo) (rig. 1-7). Los nervios ruqudeos emergen del conducto vertebral por los agujeros intervertebrales. El primer nervio cervical su rge entre el atlas y el occipital (fig. 1-4). La octava miz cervical emerge del ag ujero imervertebral silUado entre C7 y TI: los dem~ nervios raqudeos emergen de los agujeros interverlcbrales situado~ por debajo de la vrtebra correspon diente al mismo nmero (rig. 3-2). Las fibras radiculares dorsales suelen estar ausentes en la primera mz dorsal y en la coccgea. y no existen dennalomas que se correspond:1Il con estos
~cgmc ntos.

La mdula espinal. como todo el sistema nervioso central. deriva del tubo neural embrionario. El l'Onducto central. revestido por clulas ependimarias. representa la luL. vest igial. TOPOCRAFA En la cara anlerior se observa un profundo
surco medio alller;Ol". que pene tr.I en la mdul:1

espinill casi hasta In comisura gris (Iigs. 3-3 y

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M~DULo\ FsrlNAl: ANATOMA MACROScrlCA y ESTRUCTURA INTERNA

69

2 J
4
Suroo post medio

z
5
4

Ensanchamien to cervical

Surco posterolateral

,. " 12
U

2 5
4

Cono I

, ,
~

Coe.'

1I
Fig. J -I . Vista post('rlOf de In mdulo cspinal qlK' mue~trJ loo< r.13m"nl'".. r.... li~u13res dorsa l('J y lo" gangli~ espinales. Las Il.'lras ) l.", m;/IIt'rQ< indican los C"OI'Tt'.'lJI.mdientcs nervios espinllks. ( De Carpcntcr y Sutin. Hum(ln N~"nJ(J Nlll""''' 1'183: ~'OI1"sa de W,lIianls & \Vlll..m~.)

H g. J -2. EsqlX'"ma de la PIl.<lc1n de los segmentos de la


mdula I.'spinal en relacin con lo<; CIX'"I'JlO'> y apr.,b espi nosas de las _rtchr ..,. Se indican los ~itlos de CnlrDlb y "". lida de las r.lccs cspinale~. (Oto Carpenter y Sulin.U"nulII NCllr,J(JnafQmV. 1983: cort("~a de: Williams & Willdns.l

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NEUROANATO MA

Tabique medio PO'''.'~' Cordn PO'''.''''' , Zona de entrada de la ralz do,~"

intermedio posterior

)......,...~.d'''' 1" " ' posterior


Cordn anterior

--,.'.....:--;

Asta gris antenor Filamentos radiculares

- ;'--4

Ganglio de la raiz dorsal

Fig. ] .]. Dibujo do: la mtdula espinal. lu~ racc$ nerviosas y la, In mdula e5pina! .<o: ilustran en I,,-~ figura~ 14 1 y 142.

fl1",,,illse.~.

La irriJ!acin ,angurlCa y el drenaje ""llOSO de

3-4). En la cara posterior se halla el SI/rco me-

dio posrerior. de menor profundidad, que tiene continuidad con una delgada separacin gli al. el rabiqllt' medio pOl/<'I"ior. que se extiende hasla la sustancia gris. Posteriormen te. laterales con respeclO a la lnea media. se encuentran los dos SI/reos I}().w eroloreroles. localizados cerca de las zonas de ingreso de las races dorsales. Las fibras ascendentes y descendentes que ocupan regiones panicu lares de la sustancia blanca estn organizadas en haces ms o menos definidos. Los haces dc fibras que tienen el mismo origen. trayecto y destino se denomin:m tractos o fascculos. La sustancia blanca de la mdula espinal se di"ide en tres cordones (jimicll/i) pares: posterior. lateral y anterior. El cordn poxlerior se encuentra entre el asta posterior y el tabique medio posterior. En las regiones torcica superior y ce rvic1. un tabique illtermedio

posterior. ms pcquei'lo y menos definido, divide cada cordn posterior en dos columnas blancas (ligs. 33. 3-4 y 3-5). El cord/l lateral se halla entre la zona de ingreso de la raz dorsal y el punto en el que emergen 13S r<lces "enlmles de la mdula espinal. El surco lateral anterior marca el sitio en el que emergen la.~ fibras radicu lares ventmlcs (fi g. 3-4). El co/"ll/l amedo/' se loc:tliz:1entre el surco medio anterior y el :-'1 tio de s:llida de los filament os radiculares vcntrales. El cordn posterior es el de mayores dimensiones y est compuesto casi en forma exclusiva por libras ascendentes largas y fibra s descendentes conas origin3rias de c lulas de los ganglios espinales. Los tractos que componen los cordones laterales y anteriores son ascende ntes y descendentes. Los tractos ascendentes de estos cordones tienen su origen en clulas de la sustancia gris medu lar; los tract os

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MDULA ESPI NAL : ANATOMfA MACKOSC PICA y ESTR UCTURA INTERNA

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A Surco poslerolaleral

Surco medio posterior

/ Surco intermedio / _ posteMr ~r1CT ir Tabique intermedio post. Co lu mna gris POSI

Columna gr;s anterior Surco m9dio anterior

~f-- sw~ m9dio entenor


Ganglios espinales

Filamentos radiclJlares

Filamentos """"",,,,,,,'"',,,

FiJ:. 3-4. A. dibujo que mUC'itrala disposicin il\t~ma de l:t~ sustana, gri s y blanca de la mdulll espinal. n. topografa externa e intem~ de la mdul e~pinal cervical. (De Carpcrucr y Sutin.//wlUlII N ellf(xltlw o",y . 1 9K~: ~,Jrt~,a k Wi lli~m,; & Wilkim;. )

descendentes largos provienen de ncleos del tronco de! encfalo y de la coneza cerebelosa. El I"nSGllchamiento cenical. que consta de los cuatro segmentos cervicales inferiores y el primer segmen lo torcico. da origcn a las races nerviosas que forman e! plexo braqllial (fig . 3- 1). El ellsal1cl1amiel1lo lumhar da origen a las fibras que fOnllafl el plexo lumhar (L 1 a L4) y e l plexo sacro (L4 a 52). Aunque la mdula espinal consti luye slo el 2% del sistema nervioso central, sus funciones tienen una gran imponancia ya quc comprcnden : 1) vas aferentes que cond ucen impulsos sensoriales de la mayor parte del cuerpo, 2) vas descendentes que median la funcin motora voluntaria y modifican el tono muscular y 3) sistemas de fibras y neuronas que median los reflejos segmentarios y suministran lIlervacin autnoma.

ESTRUCTURA INTERNA
En el cone Iransversal. la mdula espinal presenta: 1) la sustancia gris centraL en fonna de mariposa, compuesta por agrupaciones de cuerpos celulares y sus prolongaciones. y 2) un manto circundante de sustanci a blanca COIllpuesta por haces de fibras mie linizadas que asc iendcn o desc ienden en los tres pares de cordones (figs. 3-3 y 3-4). La sustanc ia gris con form a simtrica de mariposa consiste en columnas celu lares que se extienden a lo largo de

toda la mdula espinal)' cambian de configuracin en diferentes niveles . Cada mi tad de la mdula espinal posee una colulllna ';I'i.l" posterior o asta posterior que se extiende posterolateralmente casi hasta la superficie. La columna g ris alllerior o asta Gfllerior se extiende ventralmentc. sin alcanzar la superficie. En los scgmcntos raqudeos torcicos se observa e l asta lateral, pcquena y aguzada, prxima a la base del asta anterior (figs. 1-6)' 3-5). La cOlllisura gris , que conecta las suslancia gris de ambos lados, rodea el conducto cenlral. Las sustancias gris y blanca de la mdula espinal estn fonnadas por los elementos neurales y la neuroglia que los sostiene. Los canes tenidos con hematoxilina y eosina, tionina o violeta de cresilo ponen en evidencia los elemenlos de la sustancia gris pero no tinen los elemell10s fibrosos del neurpilo. Slo se tie el pcricarion neuronal, la glia y los ncleos endoceliales (figs, 3-9 y 3-1 [). Las tcnicas de coloracin de la mielina como los mtodos de Wcigcrt y de Marc hi. y el Lu xol fast bluc muestran los haces de fibras micJi nizadas que com ponen la sustanCi a blanca e ingresan y egresan de la sustanca gris (figs. 3-6 y 3-8) . Las lenicas argnticas de Golgi ponen en evidencia los cuerpos celulares y sus prolongaciones en minucioso detalle. La infom1acin relacionada con la estructura intema y la o rganizacin de la mdula espinal se ha basado en estas tcnicas histolgicas cli~icas. as como en los mt(xJos de impregnacin argntica. Los mto-

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NWROA'ljATOMA

Mdula espinal
Segmenlo CI

qumicos han proxm;ionado infornlacin vinculada a los neurotnmsmisores en las clulas y Jos sistemas de fibra s. con importantes corrclnciones funcionales. Ni veles de la m dula espinal Los diver~os nive les de la mdu l:l espina l presentan variaciones de: 1) lamano y forma. 2) cantidad relativa de sustancias gris y blanca. 3) disposicin y configuracin de la su~taneia gri!> (fig. 3-5). Los segllle nto~ medulares cervicalel> contienen el mayor numero de fibras en la :->ustancia blanca porque: 1) los sistemas de fibras descendentes no han contribuido aun a los niveIc~ ~egmentarios inferiores y 2) los sistemas de fibras ascendenles. que aumentan en cada segmento rostral sucesivo. alcanz:ln sus rmximas dimensiones. La~ colullln<ls grises alcanzan ~us dimensiones rn,ximas en Jos ensanchamientos cervical y lumbar. relacionados con los nervios ms numerosos que inervan JIS extremidades. Los segmentos lumbosacros contienen Jalo mayores cantidades de !>ustrtncia gris en relacin con el tamano de los segmentos medu lares y 1:1 cantidad de materia blanca.
CERVICALES

SegmentoC4

Segmento T2

Segmento T12

Segmento L4

Segmento 53

Fig..15. Esquemas de ~'UI1 ~_, Ira'Mt'rsalcs de b mdula espinal en Hlr;t", ru,clt:~. en los que se mUe,If'~n la, \:ul.lcioIIC' en lamaOO. fonn~ y IOPOJlf'~fa de Ia.~ su~lancias gris 'f blanca. En Jos nhel." ~.... rv;ca l. tor:kico )' lumbar c~l n indiclKtas la, \ an:l<.'loncs en las laminac"lnl'!< cuoarquucclm~"

do:

Re.~ed

(l'n minU'roJ romanoJ).

Los segmentos cervicales se caral.:tcri ;an por su tamaio rel:u;valTIente gmnde. cantidades re lativamente grande~ de !>ustancia blanca y foro ma oval (fig~. 3-5 Y 3-6). El dimetro transversal supem al dimetro anteroposterior en casi todos los niveles (tig. 3-8). El cordn l>osterior de cada lado est<'l divid ido por un prominente tabique intermedio poste rior en un fascclllo de!xado (fascicrr/lls graci/). medial. y unf(l.~ deulo cllneiforme (fllsclllus CI/IICalll.\"). lateral ttLgS. 3-3. 3-4 Y 3-5). En los segmentos cervicales inferiores (eS y ~ucesivos) la,.; aSIllS posteriores son m:s anchas y las a.~ ta ~ anterio res. bien desarrollada:;, se extienden hasta los cordones laterales. Cerca del cuello del a~ta posterior existe un rea celular dentada denomi nada formacin reliclIllIr. que se encuentra prc.~ente en todos los sc gmemo~ ccnricales. En los !>t:gmentos cervicales ~upcriores (el y e2) el asta poslerior es m:h grande. pero el asta anterior es relativamente pequea (lig. 3-6).
TORC ICOS

dos l/ue emplean las propiedades fisiolgicas dellran!>pone axnico con amino:kidos radiactivos. la peroxidasa de! rbano picanTe y diversos colorantes fluorescenles han dado lugar a la expansin del conocimiento de la organizacin del sistema nervioso. Los mlodos inmunocito-

Los segmentos torcicos muestran considerable variacin de tarnaio en difcrell1es nivele.~.

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MfoUlA [SPINAI: ANATOMA ....IACROSCPICA y ESTRUCTURA INTERNA

73

Fi g .16. MicrofOlO; mfia d~ un t",1~ lrdnwersn l a Ird\CS del ""!!unuo ",~men!o cerv ical de la mdula espinal de un adul10. Ob ....!rvese la ~,ln:>:hcl ue las aS1as ameriore, y r..-"ferlores y la abu nrumcia de '1.,,1WlI:la blanca. ColomciII de: WciScn para la Illlchna. (o." Ca'l""nI~r y Sulin. /1111/1(11/ ,vt'I"'j{ltlllwm,. 1983: cortesa de Wilhmll~ & Will..ms. )

El menor dimetro de los segmentos torcico:. se debe principalmente a una marcada dIsminucin de la sustancia g.ris (fi!! . 3-5). En los segmentos torcicos superiores (TI a T6 ) :.e encuentran prese ntes los fascculo~ dclgudo y cuneirorme. en tamo que en los nivelc~ 1mb caudales slo se halla el fascculo delgudu (fi gs. 3IU Y 3-13). Las astas anterior y posterior por lo general son peflueas y algo afinadas: el primer seg mento torcico const it uye una excepcin porque forma el segmento m:b bajo del e n"anc ham iento cervical. Un asta lateral peque'; :I. presente en todos tos niveles torcico.,. contiene 1:. columna celular intennediohncml. que da origen a las fibm~ eferentes simpticas pregan,glioll;"\res (fi g~. J- IO y 3-1 1). En la base de la cam medial del a& t;"\ po~teri()r ~e encuentra un grupo redondeado de grandes <:tlulas. cllllcll'o dorsal (1 (> CIar., o /le/m for{w 'o (fig. 3-10). Aunque se halla presenle en todos l u ~ ~egmcn tns lOrdco,. c~ t paniculannente bien d C~;1rrollado desde TlO ha~ta L2 (fig. 3-13). l UMBARES Los seglllenlOS lumbares ~un ca. . i ci n: ularc ~ los cortes tranwersales. tienen una, aoultada~ a~tas anteriores y posteriores. y contienen relativa y ab~olutamcn tc una menor cantidad de Sus tanci:1 blanca que lo.' segmentos cervica les (lig. 3-5). El ra~ceulo delgado del cordn
C11

po . . te rior no es tan grueso como en

n ivele~ m . . elevados. en especial cerca de la comisura gri ..... ) posee una configuracin muy caracterstica (fig. 3-1 ~). La:. :IStllS anteriores, bien desarrolladas. poseen unll pmlongacin roma que penetra en los cordones laterales; las clulas motoras de estas prolongaciones, en los segmentos L3 a L5. inervan los grandes grupos musculares de las ex tremidades inferiores. Los niveles lumbares ~upe riores (L I Y L2) se a~emcjan ti los seg.mento, medulares torcicos inferiores en cuanto ;1 que c()ntienen un gran ncleo dorsal. bien desarrollado, y una columna celular intennediolateral.

SACROS

Los segmentos sacro, se earacteri7an por un pequeio tamao. por ~ u ~ e antidade~ rel ativame nte grandes de sustancia gri .~ y relativamente pequeas de ~ u st:ln cia blanca. } por un;\ comi~ur.t gris corta y g.ruesa (figs. 3-5 y J-7). L;" astas anteriore . . y po,t e riore~ son grandes y gruesa:.. pero el a~ta anterior no "obresale latcralmellle como en lo, ~cg mc nto s m edulare~ lumbares. En direccin caudal. el dimetro de los segmentOS sacros va disminuyendo de manera notabl e. :lu nque conservan proporc ion c~ relativamente grandes de sustancia gris (fg~. 316 Y .1-1 7). Los segmentos coccgeos se asemejan a los .~e gmento~ ,aeros inferiores. pero tie-

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NEUROANATO MA

tles que salen por la raz ventral para inervar efectores somticos o viscerales. Las ellllas eoll/nmares son neuronas cuyas prolongaciones perifricas no salen del sistema nervioso central. Sobre la base de la longi tud, trayecto y conexiones sinpticas de sus axones, estas clulas se pueden clasificar como centrale s. inlerfllwciales, comi.\"lIrall'.\ o de (Isociacin. Un gran nmero de clulas columnares dan origen a fibras que entran a la sustancia blanca , se bifurcan y ascienden o descienden distancias variables. Algunas de estas fibras poseen largas prolongaciones que ascienden a niveles ms elevados del ncuroejc y transmiten impulsos relacionados con modalidades sensoriales especficas. Las clulas nerviosas cs tn organizadas en la sustanda gri s en grupos ms o menos definidos que se extienden longitudinalmente y se denominan columnas celulares o ncleos. En sentido neuroanatmico, un ncleo eonsislC en un grupo de clulas de caractersti cas citolgieas comunes. que dan origen a fi bras que siguen una va comn. poseen unll terminacin comn y desempeian una misma funcin. La mayor parte de la informacin disponihle acerca de la organizacin estructural de! sistema nervioso central gira alrededor de este concepto. La sustanc ia gris medular lambin contiene clulas de Golgi de tipo n cuyos COftos axones amielnicos pueden ser comisura les. inlersegmentarios o terminar cerca de su Ori gen.
Fig . .\_7. Microfologmfias de cortes Ir~nsversalcs a travs de los segmentos quimo .~acro (M y pri m ~TO cuc6 geo de b mdulH es pinal del hum ano adulto. Obsr'.. esl' la ahu ndanc i ~ de suswncia gris en las aMas Interior y posterior. el cs pesur de las c"mi ,;u m~ gri'<e ' . e l tama u de la susTancia gris que rodea el conducto cent ral y la l'onfg uracin del fa. ~c u lo delgado. Color.lci6n de Weigert p<lra la micl ina. ([).;: ''1",,,ler y Sulin. Hu""", Ne" ",a"lII"amy. 1983: cortes de WiJliams & Wilkins.)

LAMI NACIN CITOARQUITECTNICA

nen un wmaio muy reducido (fig. 3-7). Las fibras de las columnas posleriores tienden a desplegarse lateralmente en las astas posteriores ensancnadas.
NCLEOS Y GRU POS CEL U LAR ES

La sustancia gri s de la mdula espinal. con su fonlla de mariposa. contiene un enorme nmero de neuronas de tamaos y fonnas diversos. Bsicamente, se las puede clasificar como e/ufas mdiclllares y clulas columnares. Las clulas radiculares se nallan en las astas anteriores y postcriorcs y dan origen a los axo-

Diversas terminologas inconsistentes. basadas en caractersticas dtolgicas y localizaciones topogrficas de grupos celulares en la sustancia gris medular fueron reemplazadas por una lenninologa basada en la lam in aein ci toarqui tectnica de la sustancia gris medular (fig. 3-5 ). Aunque Rexed describi esta laminacin neuronal en cortes gruesos (80 a ICH] ~tm) de mdula espinal de gato, por lo genera l se acepta que existe una laminacin similar en la sustancia gris medu lar de todos los mamferos. incluido el nombre. Para ilustrar el presente captulo se han utilizado ejemp los de esta laminacin c it oarquitectnie~ en e l nombre (figs. 3-9. 3-11. 3- 15 y 3- 17). Los esrudios de la orgal/i:acil/ toarqllitectnica de la mdula espinal indican la existencia de nueve lminas celulares diferentes. que se identifican con nmeros romanos. y un rea X. que representa la sustancia gris que circunda el conducto central (figs. 3-5 y 3-9). En diversos ni veles ~egme n tarios de la mdula espinal

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MEDULA ESPINAL: ANATOMfA MACROSCPICA y ESTRUCTURA INT[RNA

75

. inlerfascowlar

Zona de U~~''''

,_~o"o "."" dorsal

_..r"-' COI'tICOesponalla1.
~

if,::~~~~::::;::=.~;;':N~rlll~~r
Ncleo dorsal

- -."I-~_ Haz rubroespmal


8Sprnolalm lco lal.

"",,~:':':;!'~~~;;;~~~ Nilcleos molores laL Haz esprnoleclal


flSplnootivar

He< ~,,,"~,,,",I.i~
Nlicleos motores mediales
Fig. J-II. Cune a nh'cl dd OCI<I\"U ~gmemu cervical de la mdula ,"pmal de un ~dullf> humanu: Se idenllf<;an lo, .rup'" cc lubrcs y haces de fibr....' iJllJX)"am~,. l. ncleo .:omu.:umisurJI po'lenor: 2. ncleo cOIlloconllwral anlerior. COJorJCIIl para la mid llla de Welgcn . FotogrJfia. (Ix Carpcmer) SUlIn.llu"um NI'''f"fHmOlOfttl. 19H; con~'la de WiJlmm~ & Wil
~;ns. )

existen diferendas en la con fi gurat'i 6n de las lminas. Estas l:'Iminas constituyen regiones con rasgos citol6gicos singulares. pero sus lmites son zona ~ de lr.msiei6n en las que pue-

den producirse cambios en forma ~rad u al o brusca. Miemras que la mayor p:ute de las lminas se encuentr.lll presentes en alguna fonna en todos los niveles med ul a rc.~. la lmllll VI rc-

Fig. J9. L,1nlinacin l'i!oarqu; lcclnicA (te la

Il,lSla'K:ia grh dd segnwnlO C6 indicada cn un


c<mc grueso de la mdula c~pinal humana. Se Ide nti fican el cOflduClO ce111ral (Ce) y el lIIdeo intcml<:diom~dilll (1M). COlllprc. .e con la figur~ ]8. Colur.~ill de lionina. F01ogrora. (~ Caro pc nler y SU l in. IImlll'" Nt'/II(J(Jll11/""'Y. 1983: ~ort... sa de Williams &. Will..ins.)

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76

NEUROANATOMfA

Fascculo delgado

,H., 00".""'''"''''''
NUcleo reticular

0 '--__-'--f'-',;7_ Ncleolateral IntermediOHa<: espinotalmico

--"+;-- Haz rubroespmal

1l~~;:;)~;~~,Oc'''' lateral . motor lateral


esplnotalamlCO anterior

Nucleo motor medial


H" ,.""'""""" ,,(,,
Fil(. J_to. enrte a ni,cl Jc14uinlu segmenlo ll>nkin' de 1:1 mdula e'pi"." de un 1H> ", ~nu ad uho. Se dcnulican h" grupos cdulares hacc.' J" fibr.!s imponanl~s. ,. ncleo crmlu~u!ll'uml pu~lerior: :!. "rico mmu"''''',ur:'' unterior. <':oloraci" p~ru la mlelill.1 oc Weigen. FOIografia. (De Carpcnlcr y SullO. 1111I11UII N("Ufl!<!/IUliHl1y. t910; eort~,ia de Willimns & \VilllOs .)

Fig .1_tl . I~Hninacin cil00rqull~...lnka de la suslallda gr~ dcl5Cg;I1l/;nIO T10 indkat~, en un corte ~'" de La nl&lula .. _pinal human;. Se idcnufICan el cunduelo cenlr.!l (CeJ. el micleo ,nlemk'"diumedi~1 (fl1) y el nckQ dorsal de Oarl.e tm>eleo 10000.lCK"O. n. C"mp~ t"Of1 la figur;J. 3-10. CoIor.!dOn de lionm3. l'oIografia.. , t.. (O!- Carx""nlcr y 5ulin. 1/". /lum Nrllrl)d1I</IOfll.I-.19!O; cone,a de \Villiams & WilllO\.)

presenta una excepcin porque esl ausente entre T4 y L2 (fig. 3-11 ). La lmina VII ocupa una grnn reg in heterognea que se ex tiend e por la pnrtc central de la s ustanc ia gris medu lar, con l mi l e~ ({UC varan en diferentes niveles. En los ensanch:un ien tos med ul are~. la lmina VII se extiende \c nlr:.tl mente en el asta gris aruerior (fi gs. 3-5 y 3-9). micnt ms que en lo:. :-cgmelllos torcico~ ocupa una m lla si tuada entre la:. a.~tas anterior y p()~le rior (fig. 3- 11). denominadu :0 1/(/ illf('rmeclia (zona gris intermedia). Aqu se describen slo las prin e ipa le~ caracterst icas de l a~ l:minas individuale s. A lgunas lmina!> . o agrupaciones celulares perteneciente, a l m ina~ espect1ca~. correslx mden a columnas cel ulares o nucleos n.:conoc idos. mientras que otms son combinacione., regionales de cl ulas. La lmillll I es un delgado velo de su~ ta nc ia gri ~ que cubre la superficie del a~t a posterior y se c urva alrededor de sus mrgenes (fi gs. 3-9 . 3- [1 Y 3-12). Con liene clulas de pequeo y mediano tam:to. y clulas fusifo011e~ relativamente grande:.. dispe~lt~ y orientada:. en fonna pamlela a la ,uperficic convexa del (I,ta poslerior. En e!>la lmina .'>C hallan conjuntos de axo-

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MEDULA ESPINAL: ANATOMA MACROSCPICA Y ESTRUCTURA INTEKNA

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5P

/
F i ~ . 3- 12. Dibujo e-squemlico d~ una af~renLia cul:inea hacia el asm gris posTcrior. 1./1. 111 y IV represenTan las lmina, de Rexed: SI' es el ganglio e'spinal y ZL {re-3 sornbr~ada) ~, b n",~ de l.is~a!'er. Las aferencias flOCicepTivas primarias (/"Ojo) ingresan enl~, pm1e' 1:J1er"ks de la zona de ingreso de la ral. mravie-~an la Loua de Li~""uer) h~len . , inap';.' ~n la., dendr itas diSTales dc las cdula, m:h gmnde, <id ncleo p!)"~romarginal (kmina 1). Las n('uronas de la su,mncia gelaTino sa de la Imina 11 emiTen axoncs. o colaTc'raks d~ a~ones. que hac~n ,inap,i, en el ,uma de clula~ de la Imina I y J .\Ones r1I~ 1argo~ ljue a,;cicuden "tI""'lenlkn en la Wna de Liss~uer para relornar por fin a la lmina ][ en Olro, nivdes. las afercncias primarias que no SOn n<:;ceplivas (a~"!) ingresan formando pane de la divisin Ille-dial de las fibras radiculares. y atravi""'n o pasan en re l ~cin medial con la pane sux-rf!Cial de la, lm;nas !rise,. EST~S fibras de mayor calibre ingresan a la ltimina II por "1 Cam venlr!I ) Terminan en ramificaciones prximas a las n,,"!ITona., dt" la .~uslarn.:ia !elalioo"l y en re lacin a las dendritas de la, dlula, grandes tI,,"1 ncleo , enserial propio en I3ltimina IV. las grnndes dlula.\ dlla lmina IV dan urige" a fibras de proyeccin 01' ) que se cruzan en la cOr1l,ur~ blant:a anlerior y se: proyecTan al tlamo. Algunas c lulas de la, lminas r y V tamhin lbn or iflen a proyecciones qu~ alcrullan <'11:lam(). (o., Carpenl~r y Sutin. H/JI1li1l/ Nru 1"00/1(110'11)'. 198~: conesa d~ Willianl> & Wilkins. )

m::s :.lmicl n icos. pcque:.ls dendritas y bolones sinpticos. que corresponden al ll/cfco pos/eromargina! (figs. 3-14 y 3-15). Los :.lxones de las neuronas de la lmina 11 terminan axosomticamente en clulas de la lmin:.l 1. mienlras que las fi bras de origen alcnlc Icrmillan axodelldriticame nte en la misma poblacin celular (fig. 3-1 2). Una gran proporcin de axones de limbos orgrm::~ alcanzan la lmina I a travs ddjil.\"clCII!O do/"sofaferaf de Lissouer (figs. 3-8 y 3 14). Las clulas de la lmina I res ponden de manera especfica a estmu los lrmieos y nocivos . y apoflan fibras al haz espinotalmico cont r lateral. Los estudios inmunocilOtlUmicos ind ican que la lmina I conliene clulas posilivas para la sustancia P y l encefalina. as como fib ras inmunorrectivas para la sustancia P. la rnccralina, la somatostalina y la serotonin.

La lmina l/ fonTIa una banda reg ularmente ancha. bien definida. en tomo al pice del asta posterior. que se identifica con facilidad en coloraciones celulares y de las vainas de mielina (fig.5. 3-5, 3-8. 3-10. 3-14 Y 3-15). Esta banda den~a m ente celular est cubierta dorsol ateralmenlc por la lmina 1. pero su lm ite medial es el cordn poslerior (fig. 3-R). La lmi na 11. compuesta por pequeiias clulas densamente compaclas. corresponde a la l/I.\/anc;u gcfaliliOsa y se encuentra en lodos los niveles medulares. En la lmina 11 se reconocen do~ ZOtl<lS: 1) una :0110 ('."({('rlla ms angosta. con clulas ligeramente m~ pcljueiias y 2) una ~()lIa nter//(/ ms ancha. En ambas zonas. las neuronas son redondas o elpticas y se orientan en 1"0011a radial hacia la superficie (fig . 3-12). Los cuerpos celulares . fusiformes. de tamailO apenas

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NEUI<:OANATOMr"

cornucomisural posterior
~o,,,~,

d,,,s,'1 de Clarke
postefomarginal

S?",'''',,', gelatinosa

ir-----+ inlermediolateral
~~-__-!L interme<:liomedial
~-----,.L Nlicleo motor lateral
Nlicleo

Ncleo

'--7~- 'NO,"o '001'0' medial


Ncleo cornucomisural anleriof

"w,,,,."', anlenor

Fil!..1- 13. CorlC a ni,e! del d .....timo .egnlCnTO ...... .kicn de la not'dula c~pmal del humano ~dullo. A la dcrcchJ C)C identifican los grupo>- ~o::JuJ:n.><; unponanle . Coloracin parJ la nudina de WClg~n . F'"Of!l'1lfa. (De CJf1>Cnlcr y Sutil . Huma/l N(If{){lIll1rOIlI.l'. 1<;113: con~.,J dc Wi1liJIll.S & Wil lins.)

mayor que el ncleo. dan origen u numerosus ramificaciones dendrlieas a partir de uno de amoos polos. La ausencia de cuerpos de Nissl discrelOS en la microscopia ptica se correlaciona con la cscaseL de retculo endoplasmtico granular en el nivel ultraestructural. En la lmina U. numero~os haces de uxones umielinicos corren paralelos y perpendiculares al eje de la mdula espinal. mientrJ.s que axones mielinicos atrJ.viesan radialmenle la lmina JI hacia regione~ ms profundas de la sustancia gris medular. A medida 4ue las prolongaciones centrab, de las clulas de los ganglios espinales se aproximan a la zona de ingreso radicular dorsal. lI bras pcljuei'ias y delgadas se desplazan hacia porcionc~ laterales de las raicillas. en tanto que las fibras mayore~ se apartan medialmente. Al ingresar a la mdula espinal. la~ fibras mdic ularcs se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes (fig. 3-22). Las libms pequei'ias amielnicas y las esc:lsamente miclinizadas de la divisin lateral (lig. 3-20) contribuyen al fascfculo dorsolaleral de Lissauer (lig. 3-14). Las fibras aferentes a la lmina 11 provienen de: 1) el fasdculo dorsotateraL 2) el cordn posterior y 3) panes adyacentes del cordn lateml. Las fibras colaterales de estos orfgenes entran a la lmina

" en fonna radial)' fonn:1Il arboriLacioncs terminales con aspecto de llama que establecen contactos sinplicos con grandes nmeros de neuronas (lig. 3- 12). Las arborizaciones tenninale~ de la lmina lllienen una disposicin columnar con escasa su perposicin. L:ls fibr:ls aferentes ms finas ternlinan en la zona externa de la lmina 11 . mientras que llls fibras pequeiias mie!in izadas terminan en la zona interna. La observaciones fit-.iol6gicas realizadas en clulas idenlificadas morfoJ6gicamentc indil:1Ul que los cuerpos celulares de las neumnas nodceptivas y lemlOrrcceptoras tienden a localiLllrse en la ]mina I y la zona externa de la lm ina IJ . miel1lra~ que las mecanorrcceplOras de estmulos inocuos sc localizan en la zona imema de la lmina 11. La mayora de las neuronas de la lmina JI envan axones al fascculo dorsolatcral o al rasclculo propio (fig . 3-12). El trayecto de los axones de la lmina JI tambin ha sid o seguido dentro de la misma lmina ha.'\ta otro~ niveles medulares. Ninguno de los axones procedentes de las neuronas de esta lmina fue seguido hasta otras estructuras que pudieran trasm itir impulsos a las vas sensoriales ascendentes reconocidas. La lmina 11 ha sido considerada como

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Ml)UlA ESPINAL: ANATOMA MACROSCI'ICA y ESTRUCTURA INTERNA

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~~/.1--~l ,/0"1.,,P".' comudOlsa l

J."';---T

Ncleo reticular

Haz esplnoterebeloso anterior Haz espinotalmico


-.

,.:.L..!.~t:;j~f-- NI., lateral motor lateral


' -"1:f--.. , ..,,"" ",pIo
Haz espmotalnllco anterIOr

'---'<;';;

N_, ~""H ,mod,i,,,.

t:::.:;::.::;:j;~~,.,.L-

Haz vestibuloespmal

f1~. J 14. CMe a ni"d dd cuano segmento lumlKlr de la mdula espinal del adulto humano. Se identilican los grupos cclulares y libras impon3ntes_ Color.tein pan la mi<'lIna de Weigen . Fofogrnfa. (De Carpent('T y SU lin. Humlln N",rOO1!(l lumy. 1983: ,()rt('sa de WilJiam s & Witkin~ .)

un "sistema cerrado". que puede inOui r sobre neuronas ms grandes de capas ms profundas de la md ula espi nal cuyas dendritas se proyectan en la lmina n (fig. 3- 12). Como las neuTOnas de la lmina n pa recen organizadas para ejercer influenc ia sobre cl ulas ms grandes de la lminas 11 1 y IV. se ha considerddo que descmpctn un papel modulador en la transmisin de seale,> sensoriales. Las lmina.~ 1 y 11 contienen grandes concentraciones de sustancia P (fig. 3-2 1). un undecapptido sintetizado en los ganglios e:opinales y transportado a las tcnninac iones de [as fibras de la raz dorsal. Estc pptido. selectivamente distribuido en el sistema nerv ioso central. presenta concent raciones espec ialmente elevadas en reas que reciben aferencias sensoriales. Se eon ~ ider.L que la sustancia P tiene una funcin excitadora en la transmisin central de impulsos relacionados nm el dolor. Los receptores opiceos. que med ian lodos los efectos fannacolgicos de los opiceos. estn altamente concentrados en las lminas I y 11. La seccin uni 1 lIeml de mltiples races dOfSlllcs ha demostrado unu prdida del 50% de los sitios receptores de opiceos en los segmentos mcclu lures en el lado de las rizotomas dorsales. En el encfalo del primate. la disrribucin de la encefalina.

Hg. J- t5. Lammac:ill dloarqullecrlca de la sUSlaocia gri~ de l segmento L5 indicada en un cone grueso de mdula espo n:d humana. Se idemilican el CondUCIO ccnlrdl (CC) y <:! njcleo inrennediomedi;1I (1M). Comprese con la figura 3- 14. Coloraci nlk liOllina. FOIO~rJfa. lt 7.5. (De earpenter y Sulin. Human Nellrl)/UI/omy, 1983: eonesa de WiJliam s & Witlins.)

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N[UROANA IQM A
Fasdculo S&PIomargrnal

"

"

"

Ha;!

esponota ~ mlCO

Iatltl'a1

Fil! . .1- 16. Corte a del tercer ,.:~ memo s:t<:w de la mdu la o:s pinnJ d~ un adulto hum:IIlO , Se id~nlilkalllo~ f! rulll"S \:elulan-s) holees de fibra.' importantes, l . ncleo cnmu.;comisura l I'<Nerior: 2. ncleo con'u<;omi suml am~r;or, Coloracin p;lr .1la rlllc lona do: Weigcrt, FOIugr .lfia, ( De Carpenlrr) SUhn,II"'/ulTI NrllrOW,u lml1\', 1983: Cor1e~a de Willim", & W ilI.ins.l

""ci

pptidn o pioide endgeno, parece correlac ionarse con la di... tri buc in de los sitio ... rcce plOre ... de opilceos (tig, 3- 19A ), En consecuencia, los receptores opi ceo.'> y su ligando natural com-

Fig. _~_17 , ~inacil1 Cito:tI'<!ull..cIOllica <k I; "u$IJJ}I.:r.l gris dd ..... smento S4lk un ronc gru.:-.<> de mdul.l .. 'prnal humana, La, ""truc.... m5 u:knlificadas son ...1 nclro conrj\lIr.11 (el, el concllle'lo .entral (en ~ el nc l('(l !1llmnediomedial ({M) Compn....: mn la ligur... _,-16. Cohw.ln de tiooina. F'~"grafa. ~ I.~_ (De Carpcnr.. r y SUlm. H"-",m' ""l'lIroonc//OII"', 1983: cono:,a de WiIJi:lJIL" & Wiltins.l

ponen un " sisfenlil de supreloi6n del dolor" de carcter endgeno. La lmina 11/ fomla una banda que cruza el a~ta poste rior en forma paralela a la ... lminas I y ll. e n ];1 cual las clulas ms grand e~ estn orien!:ld t.~ en foon:1 venjcal. y sus ramifi caciones dendrticas se extienden dorsalmcllIe en I.. s lmina ~ [ y II (fig, 3- 12). Los axones dc estas neuro na" se bifu rcan v .. ria ... veces para forma r un denso plexo en las lmin a~ ni y IV, A~. la mayor panc de las c lula~ de la lmina III e~tin anatmicamente orga nizadas para fun cionar como imemeuronas. La lmina 1\'_ la m.~ gruesa de 1m. primera~ cuatro I{minas de l asta po~ lcrior. se extiende a todo lo ancho de l asta po~ t e ri o r y es!: com puesta por neu ronil ~ redo nd:I;". uiangularcs y estrelladas , algu n:ls de las cuales son grandes ( fig s. 3-~ y 3-12). LI~ dendritas dc laS neuronas de la lmina IV loe irradian hue ia arri ba en la lmina L1 en forma dc tande labro. par..Jlelas :t la ~ fibra.s .<iem o ri al e~ primaria~ y l a~ ncuro na s intrlheca" de la Itmin a. La ~ clu las de las lm inas UI y IV corrc' ponden ;1 1 I/Icleu ,~emorial Pruf';o de la terminologa antigua (fig'. J -8_ 3lO) 3-13) . La ~ neuronas de la lmina IV responden a estmu los de baja intensidad. como el tacto ligero. Lo ... ,\(lnes de algunas c lula ... de e~ta lm ina se CruLlUl en n ive lc ~ Ill ed u la rc~ y a ~cie l1 del\ hasta el [lamo. L;J lmina \' es una linc ha lona 4uc se extiende a travs del c uel lo del asta posterior. ) loC divide en porciol1e!> medial y lateral. excepto en

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MFOUlA ESP!NAl: ANATOMA MACROSCP!CA y (ST ~ UCTU RA !NTERNA

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Sustancia gelatinosa

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:.::;;::. 7

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~V~-:b'"

gamma

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Fibras eferentes SOm:licas

Fig. 3 18. esqucma de los nlkl~'OS m"u...." I'n I'! !Ula ;lJllcrior oc la sustar,,:,:! ~n~ d~ un s-egmemo medular CCI'\ ;cal IIIfe n"r A la i;quit'rtl/l1oC mUl'str.l la locahucifl gcnt:r.ll d.. la~ l-lu las del asta amcnor que IlOCr,"an 1 ..... grupos musculares de la ntn:mid.ld wperior. Los grupos de micJeo<; mown::, ",cI'cado,; a la tft'ft'chll son : l. poo.lefOlnediak~. 1. aml'l1.IfTlI"di~ks: J. ameflon:~:'. cemraks: 5. amerolaterales: . posh:,rolltt('r:tle~: 7. n'lmp' .... terobter...es.l.a) c" lulas ns pcquca.~ dd a... l~ atUerior (ncuronas gamma) ioc"an I:c. r.hr~ .. mu">Culares ntrafusatcs del hu"" neumnmwular (rig . .12.1). O W,,'cnsc lO!> c'.!later.lll" de In, a,OIlC~ ->Oflllicos cfl"n:tIIe" que n:gn:-.an a la 'U'laocia [!J"is) haren .mapo.;s c'()n 1:1> "l..,lul:1., d .. Rl'n,ha" ". pcqucilas)' de locali~.aeifl medi al. l.ils ('~Iulas m~s IX'qucilas n::pn:""nladas "0lI"l0 IlUnl(h cn la sustancia I:!ri~ mernlC'dia lmina VII) indican el:m-a dcI:I.' n~umlla' inlemuneiaks. (IX Carpcnlcr) SUlln. HII//WIII "l('l/fO{//WlOnry. 198J: cOt1 c,a de' Wllll:lm, & WiII.. in,, )

los ~egtncn tos torcicos (fi!,!s. 39 y 3-12). Las partes l:lIerales de la lmina V dan origen al proceso reticular. que se dc~tm:a mi.. en los ni"eles cerv icales (fi g. 3-9). La.., neumnas de la lmina V lienen d imensiont!s y rurma, v:lriabJc.... . y las dend ritas de alguna.... l'lu las .~c extienden had a arriha a la lmina 11 . donde c!'>tableccn contacto con fihrJ$ radiculares don.ale!'>. La Mm//1a 1'/ se extiende a travs de la base del aSla po~tcrior y !'>e halla pre~ente slo en los ensanchamientos medulares. Esta lminH se divide en regiones medial y lateral : las aferencias lTlu,cuklre5 del grupo I tenllinan en la 70r medi:t!. micnlr:ls que la ~ vas medularc~ de,cendentes .,e proyectan a la 70na laleral. La lmil/a \ '/1. tambin conocida como :onll intermel/i". '>C encuentra entre las aSlas anterior y POMcriOr. Lo~ l m i t c~ de e,ta lmlna varian en dift.-rentes nivele!'>: en lo~ cnsandt:llllienlOS medulares. !JI lmina VU se extiende venlralmeme haci3 el 3~ta anlerior (rig~. 3-5 ) 3-9). pero en otro~ niv cle~ fOI"f11i.t una banda ll1 ~ ngo,t Ir:lv6 de la w~tal1 c ia gris y comprende el a~w lateral (fi g, 1-1 1j. Las neuronas ele coloracin

clara. muchas de las cuales son internunciales. e~tn di!'>lribuidas en esta lmina en loma pareja. Las columnas celulares bien defin idas que tienen cierta extensin en direccin rost rocaudal en esta lmin:t comprenden los ncleos dorsal. intemlediolater. iI e imcnnediornedial. El me/eo dona/ de e/arke (ncleo IOrcico) romm una prominente columna celular redondeada u oval en 1 .. pune medial de la lmina VII. que se ex tiende desde CS hasta L2 (l1gs. 3-11 y l- Il). Las grandes clulas mullipolares u ovales de este ncleo tienen gruesos grnulos de Nissl y n r.:leo.' excntricos caractersticos. Los col ateral e~ de lo~ aferentes dc la ra7 dOf<o;al c!'>tahlecen sinapsis !lnnes en la.., clulas de este ncleo en mltiples ni \eles. Las cl ula;., del ndeo dor-al dan origen a las fibras direct\.\, dd 1111: l'.~fJinoler('IH!low I,os/erior. Clulas situadas en la hmina Vil yen Ix>rciones adyacentes de las llllina~ V y VI. que no fonnan un ncleo discreto. dan origen a fibra~ cruzllda~ l/ue forman el ha: c.lpill()(('I"cbefosfI {III/erior. El me/ca iJIIl'fII//'{!iO{all'ra/ forma Ullll columna celu lar en la regin apical de~as t :l 1:l1e-

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NWROANATOMA

mi en los segmentos torcico~ y lumbares superiores (T I hasta L2 o L3). Las clulas fu~ifor mes de este ncleo dan origen a fibras simpticas prcganglionares que emergen a travs de las races ventralcs y se proyectan a diversos ganglios simpticos 11 trav()s de los ramos comunicantes blancos (figs. 3-10 y 3-1 1). Los ne/eos 1II11/lOmO.f sacros ocupan x)sidones correspondientes en las regionc!> hlterales de la lmina V I.! de lo:. segmentos 52. 53 Y 54. aun cuando eSl au sente el aSla lateral. E~ tas Ileurona~ se a~emejan a las dc la columna celu lar inlcmled iolatera l pero dan origen a fi bras parasimpticas preganglionarcs que salen a tmv()s de las races ventrales sacras y fonnan lo~ " nervios pel viano:.". Las clulas de la columna cel ular intennediolateml de los segmentos medulares ror.icicos y lumbares superiores y las neuronas viscerales sacras son colinrgicas e inrnunorrcactivas a la colina acetiltransferasH (ChAT) (fig . 3-198). El I/Ie/eo inte/'mediolaleral fomlU una pequeu colunma celulur en la pane medial de la lmina VII. lateral al conduelo centml. que se extiende a lodo lo largo de la mdula espinal (figs . 3- 10 y 3-13), E~ tos ncleos reciben aferendas viscerales en todo~ los niveles medulaEl I/Ie/eo ('en'jcal celllm! fomm una columna celular interrumpida en los cuatro ~egmerllos medulares cervicales superio res. que se extiende en el bulbo caudal. Las gmndes clulas poligonales de este ncleo Mm laterales con re~pcc tO al ncleo intennediomed ial. Las clulas del ntcleo cerv ical central reciben fibras radiculares dorsalcs y dan origen a proyecciones cruzadas al cerebelo y al ncleo vestibular inferior. La lmil/a VfII es una zona de clulas heterogneas situadas en la base del asta anterior. que varia en tamano y configuracin en difercnt e.~ niveles (figs. 3-5, 3-9 Y 3- 11 ). En los ensanchamientos medulares, la lmina VIII ocupa s6lo la parte medial del asta anterior, pero en OlroS niveles se extiende en la bse del asra anterior, en po~icin ventral con respecto a la lmina VU. E~ ta lmina constituye una entidad separada. en parte. porque las fibras de varios haces descendentes especficos teoninan en c lulas situadas dentro de sus lmites. La lmina IX consiste en vrios grupos distintos de grandes neuronas motoras somticas que ocupan posiciones un IUnto diferentes en 1:1 sust:lncia gris anterior en varios niveles medulare ~ (fig s. 3-5, 3-9. 3- 11 y 3- 15 ). En los segmemos medulares tor-.cicos. is lotes ms pequeos de neuronas motor.!s ocupan panes ventr.!les del asta anterior (fig. 3- 1 1) pero. en los en-

"',.

sanchamiemos medu lares. cant idades mayores de neuronas motoras forman numerosos grupos (fig, 3-9). La~ clu las del aSla anterior de esta lmina son grandes neuronas multipolarcs (30 a 70 11m), con m\clcos cenlmles, gruesos cucrpos de Nissl. dendritas mlt iples y grandes axones que salen a travs de la raz ventral. Las grandes clulas motoras somticas del asta anterior que inervan e l msculo cstriado se denominan neuronas mOlOms alfa (a) . Entre estas grandes c lulas motoras se hallan distribuidas neuronas gamma (y). ms pequeas, que dan origen a fi bras eferentes que emergen por la raz ventral e incrvan los elementos contrctile~ del huso muscular (es decir. fibras musculares intrafusales), Las fibras eferentes gamma desempciian una funcin esencial en el mantenim iento del tono muscular y ponen al huso muscular bajo el control de innuencias espinales y supraespinales (figs. 3-23 y 3-24) . Las clulas de l asta anterior estn organizada~ en grupos medial y laleral. cad:1 uno de e llos con varias subdivisiones. El .:npo 1111d'a/' medial se extiende por toda la longitud de la mdu la espinal y est compuesto por una subdivisin poste romedial y una anteromedial (figs. 3-8 y 3- 18). El subgrupo anteromedial es de mayor tamario y se destaca ms en lo~ segmentos cervicalc.. superiores. torcicos .~ uperio res y algunos lumlx)sacros (L3, L4. 52 Y S3), El s ubgrupo posteromed iaL m ~ pequeiio. se distingue ms cn los ensanchamientos medulares. La columna celular motor:1 medial inerva grupos mu sc ulare~ Hxiales. Las clulas del gl'/lpo I!I/dea" Imeral mue~tran con s idenlbk~ variaciones en nmero y tamao e inervan e l resto de la muscu latura corporal (figs. 3-9 y 3- 18), En los segmentos torcicos. un nmero relativamente pequeo de clulas incrvan los msculos intercosta les y anterolatcralc:. del tronco (fig, 3-10), En los ensanchamientos ccrvical y lumbar. los grupos nucleares liHcrules estn ;grandados y se pueden distingu ir varios su bgrupos. Los grupos celulares hllerul e~ inervan la musculatura de las extremidades (lig. 3-18). En general. los nll sc ulos ms dista les estn inervados por los grupos celulares Tlls laterales. Si se desc ribe un arco deS(]e lu pane ms medial del asta anterior hasta su periferia latemI, las neuronas motoras incrvan en fonna sucesiva los tmsculos del tronco. e l hombro y la cadera, el brazo y el muslo. y el antebrazo y la pierna (fig. 3- 18). Los grupos cclulures retropostcrolaterales inervan los pequeos m ~cu los intrinsecos de la !llano y el pie, Las neuronas motoras alfa del aMa anterior almacenan y liberan acelilcolina en sus temli-

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MFDUlA ESrINAl : ANATOMIA MACKOSCPICA y ESTRUCTURA INTERNA

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"eI IOnkICO. inmunorwacivas acohna


rnunorrcac tiva, a b ChA T

Hg. 3- 19. T iolifl inmuru!<;iloquim ica de neuronas <')pinalc.., "o el mono. A. Neurona_ ' en porrIOllt:.~ profunda" de la lmina 11 en el. inmul1Om:acu' a~ a la encefa!ina kucina. B. Neuronas, ',,"rales en la columna c..lubr intennL..Jiubteral en el ni IICChhr.lIl~feraS.t (ChAT). y D. Neurona.. motoras espU13lcs en el asta anterior. in

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NEUROANATOMA

A.AfERENTE SQtM,TICQ GENERAL

AttIlIor ~de

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FAScicuLO MEO IAl ~ltO

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o EFERENTE VISCERALGENEAAI.
Epolelto glancluttr ----~
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DE LOS ARCOS REFLEJOS 1 T.........:.on 01111 OlJUrcna 1I8fttOna! 2 NeI.n>na _fkeI*Ir. _ WI'IIOfIIII)
3 Neurona

NEUTRALES DE LA MAVQAIA

inltrnullCial

fimltrClllar)

5 T.............".-aa de ko neurOr'lll mDW<a

de neu ronas " .....Ies (lIIOlOras)

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Fig. J-20. E.o;q~ma de los compo!ll""m~) fUfICiollalt:~ de un n':"'io esplllal1011cico y de la dl~p.tsicin de la>< fibrns radiculare, dun.al~5 en >.U ingreso a la mdula ~'pioal a Ira\6, de hac~, medlal e, y l:uero lc'. Las fibras ar"~r1tCS y cf~,." n lcs dd m sculo e,lo indjcada,.:o rQJO. La.~ fibras aercnlc~ y cf~""I1ICS vi"'cr.Jes sc n-I)r~'>tmall en (1:/11. Tambin \-e reprcs.: nwn una fibra af~me de un curpt>culo de Pacini (n .. ~ro)" una .kllada libr .llk la senSibi lidad dulums3 (""',IIm). Lo", nmcrtb cotn"'p'Wl(I'en a [Qs ckmemos ...,u ... ~ lcs que forman arcn,. rellcjos. (~ Carpcnler y Sutin. /filma" Nf"/'rQlm(l/omy. 1983; ~"U.,csi:1. d<' Williams & Willdns.)

Fijl . .\ 2 1. M,cmfotografa d.: la mlul:. espinal de monu "'IIIe! ida a inmunor.:accin Con antisucm ~",lIta la ,u,lallcia P. Las lIbra., y lermU1al~, mmll'\OIT':~CII\aS ltm SU<,l:1n.;;a f> se en\:uellltan Im:SC:IIIC:I c:n la lOna.k emmch ti.: la mil. y.:n las 1:.mml4 ms 'u~rficiaJe, (1) IJ nl~ma) del a,l~ dor-al. Se cOIl\lfkra que la ~ustmKm P se n"",ia con Ihr.JS qlle lta", m;ten I1nJltd-as rclac."mado' e,m el dolllr > estmul,~ noci,,,,. Uh neuronas crlC".:rahntrg;lu, prc>ent.:, en las pa"~~ profuntI"s de Inlrnma 11 (fig . .\- I\iAJ pueden mooular la hbcrnCln (le SUSI8!lC'' f> elllas Icnninalcs. (Con.:s(, de l rrof~ wr Stcph.:n Ilunl.. l:oi"cfi;',JaU de C~lIlbridl!e) .

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M~DULA ESPINAL: ANATOMIA MACROSCPICA y ESTRUCTURA lNTEKNA

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Fi l!_ J22. EsquC"rna de la, princip.'lc<; rama,} I:olaleralc~ ~ I:lul~, gangliona~) nn:dubrcS en Tres sc~n"," 1n:s ,k la m du la ""pmal. A la LlqUlcnla al"lIleCclI dilcfSO>o r"~"'[>Inres \jUC' ;CrK'r.U1 impul-.<" en l'e'<puc~l:l a dir...... nlC:s clases de e'llnmlo~. ~ impu!>."" de lu' lIu;;os mUSl'ub,.." inician el rdlcjo mi,~liro odc tSUt;lffi,,,nLU. en el que lnlt.:rvl,,,,,,,, ,lo-; r>eurona(rcn ..jo mooosinapllco ). Lu, impulsos del l'rgano lendmoso Hue,an <;i",,,ill1'> ..... fleJOS dism.plicos qllC COIllpre'Kk" mecanl~l11n:. inhihido""" Otros ("ir"uit,,_, reflejos puNkn comp ..... nder mucha, 1 1<.'UI"\)na, (multsmpllc,"l. T:lnlbin se mdican las r.lm~s asccndclllc, y dt,cendcl1lc~ de las fil1r;Is radicular.:, dOf,ales en la columna hlanca IJO'tcrior (\b,t 1;, figun, 4 1) Y LIs ~II.' colal~ml c~ que l"oylan fihra, hacia el cerebelo (fig:ur~ 441. lDe (u-PCllltr y SUlln, II1/1m1ll NrllrQ(IIIu/O/lI\. I':lHJ: wrlc,a lit Willi:uns & Wil~ins. )

naciones: esto sc cvidencia por inmunorreacti"idad a la colina m;ctiltransfem,a, la enzima qu e la s intet iza (fig. 3- 19C. D). Algunas de la, pequeas cluln, del asta anterior son inmunorreactivas al c ido gamma-ami nobut rieo (GA BA). un neurotransmisor inh ibidor.
AfERENTES DE LA RAz DORSAL

Las neuronas sen:-ooriales de lo, I!.anl!lios de la r:t!. dor<;al han sido divididas c n~ do~ cla$es sobre la ba,e del t:lmano del pericarion. Mienlrns que se dispone de escasa ev idencia directa respeclo de !as relaciones entre el tamano del pericarion y 1m dimetros de I()~ axones. cx:-oten diferencia:-o hi~ l oqumic3~ en 135 c lula~ de lo .. ganglios de 1:1 r.l7 dorsal. Pequeija.~ poblaciones celulares de los ganglios de la ra7 dorsnJ contiencn sustanc ia P. somato:.talina y colecisloquinina. Existen considerables ev idenc ias en favor de qu.' el glulamalo es el principal

neurotran~tllis()r de las cl ula ~ de los ganglios de los nervio~ espinales y sensoriales craneales. Cerca de la mitad de las clulas de los ganglios e:-opinales cOlllienen glulnntato. Muchas clulas pequea..; de los g:mglios de la mL dorsal (35661k) presentan contenido de sustancia P y glulamato. E:-olo" dos neurolnm:-omisores se colibcraran de la, mismas terminaciones afercnle~ en porcionc<; de la lmina ]J dc Rexed. Las prolongaciones cenlr.tlcs de las elul:l~ de los ganglio:-o espi nales entrnn cn la car:, dor~olatera l de la mdula espinal en pcquenos fascculo, en una considerable distancia (l1g. 3-~). La ~ prolongaciones perirricas (te eSlas clulas transmiten impulsos en direccin central de~dc diverso~ rceeptore~ somlieos y viscerales (lig. ~-20). Cuando [a.~ prolongaciones centrales de las clulas de l o~ gangliones e~pinales se upro-xim:m :l [a zona de enlmda de [a mz dor~al. ,e apartan fibrns pequeas y delgadas en porciones laterales de la raicilla. Fibras de mlyor lamaih) corren medialmenle en las raicilla, e in-

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NEUROANAlOMtA de las races dorsales de los aferentes de los husos muscul ares (es decir. el grupo la). que se proyectan a la 'imina IX y eSTablecen sinapsis en las neuronas motoras C( o sus dendritas. partici pan en el retlejo miottico monosinptico (figs . 3-22 y 3-23). La ::Ol/lI de U S.f(lIIer (fa M'culo dorsolateral) se encuentra en situac in dorsolateral con respecto a la lmina 1 en la zona de entrada radicular y es!ii compuesta por 1) tinas fibras radiculares don.ales mielnicas y amielnicas y 2) un gmn nmero de fibr.tS propioespinalcs endgenas que interconectan diferentes niveles de la ~us tancia ge latinosa. Las fibras finas esca,;mente llIicJ ini7.ad<lS y amielnicas del haz lateral de la mz dorsal. que transmiten impulsos relac ionado ~ con el dolor. sensibilidad trmicn y sensibilidad tctil ligera. penetran en la purte med ial de la LOna de Li ssauer ylo tenninan directamente en porciones (le la~ lmina I y 11 (fi gs. 3-12. 3- 1~ Y 3-20). Las cl ulas de la I:mina I y 111 zona ex terna de la lmina 11 r~.ciben proyecciones de los nociccptores CUI,neos. Las fibras arerentes prirnarill~ que lerminan en la zona interna de la lmina 11 :.e relacionan con la ll1ecanorrcccpcin de estm ulos inocllOs.

gresan en las columnas posteriores o atraviesan las partes mediales del asta posterior (fig. 3~ 20). De esta manera. las fib ras radiculares de los ganglios espinales "e separan en un ha7 medial de gruesas fibras miclnicas y un haz lateral de finas fibras mielinicas y :unieHn.icas. El 1/(/:: medial de fihras miclnicas gruesas representa las prolongaciones centr.lles de las clulas de los ganglios e:.pinales que tr.lllsmiten impul sos de receptores s()mti co~ enc:lpsulados. como los husos neuromusculares. rgano:. tendi nosos de Golgi. corpsculos de Pacin i y corpsculos de Mei~sner (fig. 3-20). El ha:: hueral repre~e nta las prolongaciones centrales de c lulas g:mglionarcs ms pequea:. relacionadas con lenninacioncs nerviosas libre~, tctiles. trmicas y otros receptores somticos y viscerales. En su entrada a la mdul a espinal. las prolonga(;iones centr.tles de cada clula gangl ionar de la raL dorsal se di viden en rama~ ascendentes y descendentes que dan origen a ramas colaterales (fig. 3-22). La ma}or pane de las rama:; colaterales se emiten en el segmento de entrada: eSlas colaterales participan e n renejos intra:.egmentarios o retran:.miten impulsos a otras neuronas. Las ramas ascend,;ntes primarias largas del haz medial ingresan al cordn posterior ips ilateraL y muchas fibra:.. pero no tod"s. ascienden hasta el bulbo si n eSl:lblecer sinapsis (figs . :\-20 y 3-22). La mayor parte de las fibr<l s aferentes primarias que ingresan a las lminas 111 y IV son intennediarias de fibras gruesas que atr.lviesan o rodean 1:1 lmina 11. y que luego de un trayec to curvo en la suStancia gri .~ se aproximan a las clulas del ncleo propio sensorial desde el lado ventral (fig . 3- 12). Las fi bnl~ aferentes primari as terminan mayormente en dendritas de estas neuronas. La. mayor parte de las neuronas de la lmina IV responden a esIfmulos de baja imensid.td. como el lacIO ligero. Uno de los principales sitios de tenninacin de las grandes tibms radiculares don;ales mielnicas es el ncleo dorsal de Clarke (fig. 3- 13}. Este ncleo recibe fibras en diferentes niveles de todas las races dorsales ipsilaterales. con excepcin de las mces cervicales superiores. Existe considt:r:tble superposicin de fibras aferentes de diferentes race, dorsales. que :IlcanI.an el ndeo a traves de colatera les ascendentes y de~ ce ndenle s . El m:lyor nmero de ferentes se relaciona con la parte posterior de los miembro:.. Las si napsis de los aferentes de las races dorsales en las clul as del ncleo de Clarkc parecen si ngularmente firm es. Las colaterales de las tibras radiculares dorsales atraviesan las panes centrale:. de la lmina VII para ingres:lr a las i<minas VIII y IX. Las colaterales

MECANISMOS DEL DOLOR


El dolor. de car:lcterbticas e intensidades variables. constituye uno de los sntomas m:i:. comunes de la clnica mdica pero. no obstante. ~ u naturaleza an no se ha resue lto. El dolor cs una expericncia sensori:.1 provocada por estmu los que lesionan o amenazan con destruir tejidos, y que todo ser humano define de manera introspec ti va. Existen d o~ teoras princ ipales acerca del dolor: 1) la teora que considera el dolor una modalidad sensorial especffica y 2) la teora del patrn, que sostiene que el patron de impulso:. dolorosus es producido por la e~ti mll lacin mensa de rcceplOrcs ille~pccfficos. La teora delcolllrol de COn/pUNta. propue~ t1 para explicar los mecan ismos neurales relacionados con el dolor. se basa en tres aspec\()s; 1) mientras 4ue las libras de pcquefio dimetro responden solo a est mulos nocivos. otras fibra .. ms grandes pueden responder tambin a los mi smos estimulos: 2) las neuronas espinales excitadas por estmulos nocivos pueden recibir influencia:. de sen:l l e.~ aferentes de e,mulos inocuos, y 3) sistemas descendemes pueden modular la excitabilidad de neuronas que responden a e:.t mulos noci vos. El progreSQ ms importante para el cQnocimiento de los mecanismos del dolor ha sido In

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M~DULA ESPINAl: ANATOMIA MACROSCPICA V ESTRUaURA INTERNA

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Ganglio de la ra!: dorsal

L2
Huso muscular

L3

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-::;~;;~~:::~ ;~~~--.:::

.::--:; :

de GoIgi rgano tendinoso ,

L4 Fibra aferente Sistemas de fibras descendentes

-r--,

I del hus~ muscular

~ , . ... . Fibra eferente ( ' .

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-~I' I {

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muscular

Placas _motoras terminales

Flbr a rgano
tendinoso de GOIgI

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Fi g. ]23. Esqucma tlel r"n"Jo I.. ndinoso lUIuliano. F..sle reflejo mIC)[,bico est medmdo ptlr Ia~ fibr.lS mOloros y scn~oriaks relacionada~ cun lo- ..egllll'ntO!; mwulll~S L2. LJ )" Lt L<~ princiJXIles n'C~plOr.. ~ 1iQI1 los husos mu.\ cu b rc~. que .... ~pontko a un erlrgico c.,,;rJm;ento del msculo. que:se lIC\'3 a cabn nI.-tli:,nte la pcl'l."usin dd lendl1 rom lianu. La~ fibras afl'renlcs de los husos muscula.... ~ se muestran slo "n 'u ingreso en el segmo:nto medular LJ, mil'nlF ....~ que la, fibras aferentes del r:allll lendinoso de G111gi '" mue~(mn slo en 'u ~nlrJda en el segmenh) m..dubr L2. En ,'Sle refle~o l1\onn.,iniplko. las fibra s ateren", que ingresan a In, '''I!-mentos medul ares 1.2, L3 Y L4. Y la fibras ef...... me' que pro\'lellCn de las clulas de lali usta~ anteriores de eSIOS ni\'ele~ cornpkl"n el arco o::l1':'J'" Las fibrds mOlOrns que So! no",r ,'an ~n su salida de L4 Y ,,, Ik,lino a los msculo, J1'I",leriores dd muslo d.-mueSlran la via por la cual se eJCn.-en las in fluel)cl3~ inhihidorll.'; sobre un grupo "'u\Cular anTagool~lo durJnle el reflejo. El t'~qllt'mll illfaior iluSlnl el lITl'U I!-"mma. Las fibras efco::m{'S gamma pasan a las partes polares del hu!"oO rnu,"",ular. Las conlrnceil"""~ d.- las fibr.ts inTnlfusale~ "O la.~ pone.. Plllures del huso esulan la rel!-HIl de la bolsa nuclear y de eSI8 maocrJ (JI:~ionan la conducrin cenlrJI de un impul so aferente, La., libr~~ afcremcs del hu'll hacen sinaplils oon una neurona mOIOl1l alfa. cuyas prolongaciollc.~ pcnfoiricas pa. ~ a las fibras rnu.<iCular"s .. ~Ir:lfusales y completan asr el an.-o. Tamo I~ neuronas alfa C<1ffi<l1a.. ~amma pueden <iCr o fluilla\ por ~h!cmas de lioras de.<;<;emlentes de ni\"ele~ ,upr,H'~pmalc-<;. que se indi~an por (,p:Lr:ldo. (o., Carpenler y SUiin. /fllllllll! Nrw"()(lI/(I/01/l.1. 198J: cone>u lle WilJiams & Wil~in >.)

del nen!u femorJI

ident ificacin de los sitios receptores de opi ecos de las membranas sinpticas. Estos sitios receptores median tocios los efectos rannacol6gicos de los opiceos. los agentes ms podcm~os para el alivio dd dolor. En la sustancia gris

espinal. los si tios receptores de opiceos se conCentran en especial en las lminas de Rexed I y 11. El s is tema nervioso centra l contiene opioides endgenos: encdalina. euya dislribucin pareee ser paralela a la de los .~ itios recep-

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N[UII:OANATOMIA

tig. 3-2..t. F..M.juema que mllC<rrtl las relacionc~ anallmeaS} funcionale~ dd huso nluscular)' el rgano tendlllO:>O de Gol ;i con la~ fibra> rnU'jcutare-s HlmfusalCl.. Lo;,,", bu>oQS mu;.cu1=5 e,ln ,lispUe>IO" en "paraldu" ")1] las fibra., JJ1u:.cula r,,, e ~lrofus.:II,,-,. de manera que el cstir~micmo mus.cular JlI"O"oca la Ikscarga d.. los hu);.. l.a oonlroc.:in del m.-.culo liende a "quilar la ca~a" o "~ llcrlCiui' a los hu",,, mus-;cu la",:;. Los fgaflO'j lendino,os de Gol);.i e'I.1n di,pu~,I():; en "~ric" ~on IT"'P""I() a las fihra:; musculares cXlrnfu",lts.
H,~

muscular rl() estlmulado rgano tendinoso de Golgl


MSCULO ESTIRADO
MUSCULO CQNTRAIDO

As. lo<; ~~1lOS tendl!lO'>OS Ik C,..lgi puNen ".,.. deSC:lll! ados por el C'-l irallllellh) dd lendn " por la conlr.M;cin &1 m",:ulo. 1:1 urnbr.. l dd rgaM lendinoso ,1.: Ci<J1~ es relati. \uncntc mayor qu~ el de! hUM! "useular. El "'quema 11';" -

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l!!l ' " , 'GOLGI H UII " " , I-lUSO

rior resume 1,,-, car:JClefMl:as funcional,,-, del huso mu.;ular )' cl rgano ~ndl/llUSO de GOlgl ~'11 n:lacifl con las modIfICa Clonc~ en la lool1l1ud del Ill>culu. F.n A. se mue.'Ir .. el m,"ulo en su longitud de I"CJl'.>';O. y se lmlit.a la OC<.e3rga ~~pOIl !.inca kl"lt~ &1 (,r~;,no IcndiTlO:><.l )" {'j hlJ."" ~ mu:.cular. F.n 8. el m ....ulu !iC c,tir.l )' limbo!. r~:eplon:s &:""Ilf~an. aUIIII"'" la adaplacin del hu~,) muscular c~ m;i~ r:\pu.la. En A' , c l m.;ulu recU Jl'<Td su lo"gitud y r~nsj" "n~Jnak>. > ' .~ produ("(' UlU m(u<:cin IrJt\~iloria ,'1\ la frecucll\'ia ,k l;~ dc~ar ~~ espolll:lnoeas del hu",", muscular. En C. con el musculo eonlrJido y lICort",lo. ~l hlJ."" muscular f)(' """ C$llmulado. pero la f",,-tI<'ocia Ik ,"scarga Ikl 6rgano Ictl\linoso c~11 ;IUmemada. F.n A'. el nnl.'<Culo c.~ e,li r.tdo hasln w longitud d~ IT"p""'. Y 101. hu~us nlU>cularcs . por tu tanto d~"'l:ar~an. Illicnlr.... (j1lC los (orpnos tcoon1lOl>05 se ~lJ.mci:1Il por la di,. minUClOO 0.10: la lensin. lOe Ca~'I11~r y SUHU. HU"~II! {I.'(II. romllllomy. J<,IlO: <;ortcsiad" WIIJam~ & Wil kins.)

tores dr: ()p iceo~. y la ~-e ndorfina . identificada en extractos hij}Qri~ario< (fig. 3- 19A l. De eSItl mane ra. 1m. receptores de opiceos y opiceos endgenos confornlan un "sistema de s u prc~i6n del dolor" intrmeco. Los sitio~ rceeptorc~ de opiceos cOIK'entrados en las lmina I y JI probablentente re presenten el primer ni vel en el cual e~lc mecani~mo inlrnseco podra modular el dolor. La ence falina puede inhibir dc alguna fomla la libcmci6n de ~ustanci P (fig'>. 3- 19"\ Y 3-21). la cual est relacionada con la transmisin de illlpulso~ vim:u ludos cun estmul(ls noc i vo~. Las pro)ccciono.!'" espinalc, desccndcnte~ origin:tdas de diverso~ ncleos dcl tronco del encfalo contiencn tambi n divcrso~ IICUrolran~rnj~ore~. Grandes cantidde) de neuronas del rafe que \e pro)cctan a la mdula espinal conlienen encefalinn y ~erolOnina . EslO~ neurolran~rni sorcs tambin cjercen inOuencias moduladora~ sobre los mec:lIli'lllos del dolor.

REfl EJOS ESPINA LES

La mayor parte de los n:Oejo .. e;,pinal e~ requieren: 1) receplores pe rirrico~. 2) neuronas ')emoriales. 3) ne uron" ... intemuncia l e;,.~) neuronal! motoras y 5) tenn in:lc iol1 e~ e fectoril~ . El njkjo lIIiOllco o dI.! l'stil"(I/IIiemo e ... un reOejo monosinpl ico dependiente de d o~ neuronas: una se encuell[ra situada en el ganglio e;,pinal y la otra o.!l> una neurona mOlora o: silua-

da en el aqa anterior. Las temlinlteiones receptoras dd huso Illuscular que responden :J un estiramiento hl1lscu del m:.culo li";l.tl!>miten impulsos en direccin central hacia la~ ncuronas motoras o: (prtici pa una sinapsis) que provDC1Il la dcspolariaci6n de sta" (Iig. 3-23). El rc;, uhado co; la contracc in rc n eja del msculo e~ lirado. En el ejem plo il u:.trado e n la li gura 3-23. la percusin del tendn rutuli:lJlo produce una enrgica contraccin reflej a del msculo euadriceps y la ex tensin viva de la pierna . Las de sca rg a~ aferentes del nervio femora l. Ir:lI1smi tidas e n direccin cent ral a lo:. segmentos L2. L3 Y L~. provocan la de ...carga de Ia.~ neul"Otl;lS mOI Ont~ a de l()~ ll1i s tll()~ segmertlo~ y producen la conlr.tccin del mscu lo estirado. El re n ejo m iot:'tiw es ti l para la detennin:tcin de los nivele~ de integridad motora del s i ~te ma n ervio~o pe ro lambin puede poner en ev idenda la liberacin de los controle) s uperiore,. El hu.l"o muscular comblc en varios hace~ de libras mu~t' ulares intrafu !;aJc ~ rodeadas pOi" una c:'p:.ula de tej ido cOrtctt ivo. La parte t'entntl de e"ta estntctum eSpc<.ilizada cs ulla regin nuclear s:tc ular no conlrctil. cuyo estirm icnlo . por la contraccin de las libras intrafusales polares. o el estiram iento de las fibra' musculares extrnt"us:tles a la, que e~t,\n lijad,l" la~ fih ra~ fu':Ialcs. cO tl ~ lituye el estimulo mecnico necesario pnra la de:.("ar~a de la fihra an uloespira l o aferenle primaria (grupo la } de este rece ptor (lig. 3-H). Los afc.rcll{e~ lid glll j}Q la del hu~o

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MDULA ESPINAl: ANATOMIA MAC~()SCPICA y ESTRUCTURA INTfKNA muscular hacen conlaCIO s inplico con c lul a!'> dcl ncleo dorsal y con n euronas motora s a (fig. 3-20). Las fibras eferenle~ gamma (origi nadas cn neuronas 1l10lOraS y del aSla anlerior) que te rminan en las porciones polares (conlrclil es) del hu~o muscular s omClen a este recepIOT ni co ntrol de influencias espina les y s upracs pinales (fig. 3- 18 Y 3-23). L()~ 6rgal/os lel/(IiIlOSos (It' Golgi __ e localiLan en l o.~ le.ndones . prx imos a sus inserciones mu sc ulares. St con~idera que este receplor de eSliramiento de umbral rclalivamenle elevado se ha ll a en "serie" con las libra.~ musculares cxIrafu s ales. porque su descarga puede ser provoelida por un fuerte e~liramiento o por la conIfaccin del msculo (lig. 3-24). La.~ fibras afercme~ d el rgano tendinoso de G o lgi (grupo l b) eje rce n una influencia inhibilOria disinplka sobre la s neuronas mOloras U. Por el conlTario. se COllsidera que e l huso muscular se dispone en "paralelo" con las fibras musculares eXlrufusales. porque el estiramien to del msculo exlrafu ."al provoca la de~c:lrga del huso. mientra ~ que la comracc in muscular "quita la carga" o "sileneia" al huso ( fi gs. 3-23 y 3-24). Una clula del asta anterior ( neurona motora inferior) puede ser facilitada. o inhibida. por la suma total de los impul sos que actan sobre ell;t a travs de miles de termin ales ~inpicas. Esta!'> lerl1linacionc~ si npli cas pueden pertenece r a fibra~ sensoria les cntnlntes. neuronas internunciale~. o fibras de varias vas descendentes difcrcnte~ provenientes de niveles supe riores del neUTOCJC.

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90

NEUROANATOMA
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4
Haces de la mdula espinal

Ls fibras ascendentes y descendentes de la mdula espinal estn organizadas en haces ms O meno), definidos que ocupan regiones pn:cisas de la sustancia blanca. Los conjuntos de libras que poseen el mismo origen. trayecto y lerminllcioncs se denominan haces o fascku los. Como la sU~lancia blanca de la medula e~ pin:I) se divide en tres cordones. Iodos los haces ascendell1es y deSl'Cndentes se encuentran en uno o ms cordones (fig s. 3-3 y 3-4). Un cordn puede contener varios haces distintos que conducen impubos en diferentes direcciones. Como algunos haces medulares estn parcialmente entremezclados. o se superponen con fibras de otros haces. se deben USUT tcnicas especiales para dC!TIo.,Ir.trlos. En gcncml. los haces largos tiendcn a localizarse perifricamente en la sustancia blanca. mientras que los haces m6s cortos se encucnlran cerca de la sustancia gris.

al cerebelo. El cerebelo rec ibe arercncias sen soriales de todos los tipos de receptores pero no tiene relacin con la percepcin sensorial. Los impul sos proyectados II cerebelo desempean un imponallle papel en la regulacin oel tono muscular y la coordimtcin de la funcin motora. Columnas b la ncas poste riores Una gmn proporcin oc las fibras densamente miclinizad:tS de la raL. dorsal describen una curva de direccin medial :tlrededor del aS\:l posterior y elllmn en el cordn posterior (fig. 320). Estas libms. procedentes de clulas de los ganglios espinales de todos los niveles. se bifurcan en ramus ascendentes larg:ls y descendentes conas. Las fibras ascendentes de los ni ve les scgmentari o~ caudales se desplaz:m medial y don;almente a medida que ascienden en el cordn posterior (fig. 4-1 ). Las ramas de las fibras de las rafees dorsales cervicales ascienden en situacin lareral con respecto a las races torcicas. Esta disposicin de las fibras ascendentes da lugar a una superposicin laminar. en la cualla~ fibms sacr.lS. ms largas. son ms mediales y po!>teriorcs. y las fibras cervicales. ms con as. son ms [merales. miemr:ls que las fibras lumbares y tor<cicas ocupan pos icione~ intermedias. El nmero de fibras 3Scendentes procedentes de una raz en panicu lar mamiene una relacin con el tamao de la m7: las races dorsales de los enSAnchamientos cervical y lumbar contribuyen con el mayor nmero de fibras. El cordn posterior de cad:\ lado est dividido por un tabique intenned io posterior en las regiones torcica superior y cervical (figs. 3-3 y 3-4). ESle labique, que se distingue a panir de T6. separa el fascculo delgado (media l) del fascC/flo wneiforme (lateral). El fascculo delgado. pre~cnte en rodas los niveles medulares.

HACES MED ULARES ASCENDENTES


Aunque las libras aferentes de las races darque ingresan a la mdula espinaltransmiten impulsos de lodos los tipos generales de receptores somticos y viscerales. las senale s transmitidas en direccin rostral en la mdula espinal estn separada~. de manera que los impulsos relacionados con el dolor. sensibilidad l nnica. lacto y cinestesia (sensibilidad del lilavimiemo y la posicin articu lar) de los diversos segmentos corporales ascienden reunidos en haces ms o menos especficos. a veces con una ampl ia separacin entre sr (lig. 3-22). Los haccs ascendentes no slo transmiten impulsos relacionados con modalidades sensoriales especficas que llegan a la conciencia. sino que tambin transmiten impulsos de los receptores de estiramiento y tctiles que se proyectan en fonnA directa. o a travs de ncleos de relevo.
:mJc~

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NEUROANATOMiA

Circunvoluc i n poscentral

Ndeo

Ncleo I
Mesencfalo

111

Nervio

"<""",, .#\\,

Protuberancia

_ _ Lemnisco medial Bulbo

, I

...

-~~~~~5~~~~;
/-;~fi~ f,

Fascculo cunelloune delgado Fascculo

e VIU
TIV

---- Fasclculo delgado


L 111 SIV

Fi:, ~_ I, Fi)J1nacin y trayeclO d" la, columnas blanC;IS post~n"re~ en la mdula e~pin~1 y ~I lemni;;co mcdial en ",1 tronco dd enefalu, Las columna~ blatll.'u, I""'tcnores ctin form:K!:ls IX'" rama, ascendentes y (\e"",,,dentcs dirccta~ (le lus clulas de los ;anglios espinale" La~ fibras aS('<'[\{kmes en Iu> haces dd;ado y cuneifnnne cMablcccn sinapsis en \," mkkQs delgado y cunei forme, La.s fibras que forman el knnu5CO medial ~ on~il\aJ1 ~ll"'lulas de los nocleos dd~ad() y cunrifOftll(', se ('IlWUI en la porcin mfeno. dd bulbo Y a;.cicnden al tlamo. Lo,. ,mpul..os conducidos 1"'''''111 va....: vlUculan en gran pan", cun la <;ellibiJidad tclll dlo;crimmatona (tac10) Jl'I'I"'In) Y la sensibilidad c;ne-I'K:a posicin)' JllO\'imiento), Los dirercnlCS =ptore:. "1"""": repre>oentatl a la uqu,enla en ':IIlIb niveles rnroulllfl"> gellt'roll1 IInpulsos conduddos en dire<.-rin renlrnl por este ,,tellla, Los ganglios espin.ales y la, fibrns aferentes que ngn:,.ul a la llJo..'dula espinal a diferentl!.s altUr:H COI'l'CSponden al s~I1I~mc cdigo de coI~: rujo.,;.:K.TO; u:u/. lumbar. unmrilll', tor.lcicQ: t1egr). cervical. La./rlT/l,\ Y!al. mJmeroJ indican n\de, '\Cgmcntarios do: la mdula espinal. (()c Carpenter y SUIIIl./hwltm Nt"rQ<l,ulIOfIn'. 19&3; ('O<1Cia de WilJiams & Wil~n,.)

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HACES DE LA MtDULA ESPINAL


Pierna

93

Cuerpo calloso Tercer ventricul

-",-.-",

cP

,-

Corteza cerebral Icircunvolucln poscentral)

~~o
Azones de neuronas ~C:-:;-.~..,~n el brazo posterior de la cpsula interna

T lamo

=~~~n~o~,~~~

Cpsula interna Tub rculo superior

CUadri9min1 ~1'!:'",~~~~~~ ~o

Ncleo ventral posterolateral

Protuberanci a Haz espmotalamfCO antenor y lemniSCO medial

Nervio trigmino_

Bulbo

Nucleo

delgadO-;~~i~J~
BulbO ..'

CVIII Colaterales de la neurona I TXII Neurona I Clula ganglionar de la raz dorsal Axones de fibras ascendentes en el haz espinotectal

Receptor tctil (corpusculo de Meissner)

'' . i t { : '- .

..:==~~~~~~~~
L 111
~

Axn de clula del asta anterior en piaca motora term inal

que Axn cruza de en neurona la comisura blanca a/'1terior para ascender en el haz espinotalmico anterior

Fi~ . .j-2. E'quema de lo~ haces "'pinnlalrni"" anter;ur (rojo) y c'p;nute<:lal (l1fgro). E,tos haces se originan cn clul"" de m1tiplcs ll1l i n,\~ de I,! mdula e,pinal de lodos los niveles. El nmero ms grande de lIbras espinolalmic3s se origina en l'lulas de las lmina, 1. IV Y V cumralateralmenle. El ha? espinolalmico amerior conduce impulsos as<xiados con el "[aCIO ligero". sensacin producida por el contaclO de la piel lampia eun una turunda d~ algodn . El ha? ~spinnl"ctal 'l.>cie nde en asociacin con el haz espinolaJmico atll~rior pero tennina en las capa.~ profundas del tubreulo ~uadrigmino superior l"<)Il lralateral y en parles de la sustancia gris periacueductal: este haz conduce impulsos nociccplvos. Las lelra, y n'lI1em,~ indican niveles medulares seglllcntarios _ ( De Ca'l"'"nter y Sutin. Human Nfllroan/llOm\'. 1983: conesa de \ViHiams & Wilkins.)

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NEUROANATOMA

contiene las ramas largas ascendentes de las fi bras de las races dorsales de los niveles sacros. lumbares y los seb torcicos inferiores (figs. 3 13.3-14 Y )- 16). El fascculo cu neifonne aparece por primcra veL en el nive l T6 y contiene las ramas l arga.~ ascendcmes de las mces dorsales de los seis niveles torcicos superiores y de todos los cervicales (fig. 3-S). Las fibras de los filscculos delgado y cuneifomle a ~c ienden ipsilateralmente y tcrminiln en los ncleos bulbares de relevo de la columna postcrior. es decir. los ncleos delgado y cuncifonnc. Las fibras r.ldiculilres dorsales que se proyectan a los ncleos delgado y cuneifonne tenninan en forma somatotpicl: e l grado de superposicin es moderado en el ncleo cuneifonne. ms extenso en el ncleo delgldo. Lo~ nucleos de lgado y cuneifom1e dan ori gen il fibras de segundo orden. que se exlicnden ventromedialmente. como fihras arcijormes il/lernm. se c ruzan y fonnan un haz compacto de fibras. el h.'lll/'sco medial (fig. 4- 1). El lemnisco medial l ~ciendc a travs de la mitad contralateml del tmnco del encfalo y sus fibras terminan en la parte caudal del ncleo ventral posterolateral del tlamo. Las prolongacioncs ceu trales de las clulas de los ganglios espinales que ingresan a la mdula espinal y ascienden en fom13 ipsi lateml por el fascculo delgado o por el cuneiforme. segn el nivel de l ganglio. constituyen la neurona de primer orden (neurom 1). Las fibras de primer orden ternlinan en clulas de los ncleos de la columna posterior (es decir. ncleos delgado o cuneiforme) en el bulbo caudal (fig. 4-1 ). Los ncleos de la columna posterior dan origen a fibra s que se decusan en el bulbo. fornlan e l lemnisco medial )' ascienden hacia el tlamo contrnlateral. Las neuron:IS de los ncleos delgado y cuneifom1e (fig. 4- 1) son de segundo orden (neurona JI). La ~ fibras ascendentes de las col umnas poste riore~ y el lemnisco medial conducen impulsos re l:l.t:ionildos con cltacto-presin y la lles tesia. Estas fibra s consti tu yen partes de una gran va sensiti va. altamente espec fica. en la cual los elementos son responsables en forma individual de una u otra de estas fonna:. de estmulo fi siolgico. pero no de ambas. Las fibras de este sistcma son muy c:.pecficas con respecto a la posin_ y estn dOladas de una capadad exquisita para la discri minan temporal y espacial. Estils fibras tmnsmiteu impulsos tctiles para la localizacin precisl y para la discrimimc i6n entre dos punto~. Los impulsos ascendentes de los receptores situados en las superfies y las cpsulas articulares. que son excitados por los rnovimie nto~. transmiten infonn:l-

cin rc lilc ionada con la posicin de diferentes partes del cue rpo. La sucesin rpida de estmulos percibidos en e l hueso o en la piel por los corpsculos de Pacini origina una sensacin de vi bracin. La "sens ibi lidad vibratoria" no es una modalid:ld sensorial espcefi c:l sino tilla modulaci6n temporal de la sens ibilidad tctil; se considem que los impulsos relacionados con estl' fon11a de sensibilidad tctil tempora lmente modulada ascienden por los cordones po~teri o res y laterales. Las columnas posteriores tambin contienen aferentes del grupo la de l hUM! muscular y aferentes del grupo lb del rgano tendinoso de Golg i. Ln mayor parte de los ;tfcrentes de l grupo I del miembro inferior que ascienden en el fascculo delgado se proyectan al ncleo dorsal de Clarke en L2 y niveles superiores (tig. 3- 13) y no alcanzan el ncleo delgado. Los aferentes del huso muscular (la) y los del rgano tendinoso de Golg i (lb) de la ext remidad superior entran en la mdula espinal en relacin ros tral con el ncleo dorsal de Clarke. Estos aferentes ascienden en el fa.wculo cuneiforme y tenni nan en forma somatotpica en porci ones del ncleo c unei fonnc accesorio. Las clulas de l ncleo cuneifonnc accesorio se asemejan a las del ncleo de Clarke y. como las de ste. pro)'ectan fib ras hacia el cerebelo (fig . 5-6). Las ramas descendentes de las fibras radiculares dorsales de las columnas pos t c ri o re~ se proyectan cou longitudes variables. E~tas fibms tenninan en partes de l ncleo do rsal y en clulas de las partes mediales de la lmina VI. Los haces de fibras descendentes de los segmentos medulares cervicilles y torcicos superiores se denominan [ascfclllo il/ll'ifasciclIlar y. eu la regin lumbar. fasdculo .\elIomargilllll (fig. 417). Las clulas de lus ncleos de la columna posterior tambin dan origen a axones que descienden por las columnas posteriores ipsi laterales. para tenninar en panes de las lminas IV. V Y posiblemente 1. Estas proyecciones descendentes pueden reg ular la transmisi n ascendente de infom13cin sensitiva. Las lesiones que afectan las columnas posteriores ocasioulm la disminucin o la abolicin de la sen~ ibilidad tctil discriminatoria y cinestsica. Estos trastomos son ms ev identes en las partes d istales de las extremidades (es decir. en los dedos de las manos y los pies). La prdida de la sensibilidad relacionada con la posicin eu las extremidades inferiores. como sucede eu el tabes dorsal , da lugar a un gran deterioro del equilibrio. la posicin de pie y la marcha (ataxia de la columna posterior). Como la fibra nerviosa sepamda de su c lula de origen se de-

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HACES DE LA MDULA ESrlNAl

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genera, la lesin de las libras de las columnas posteriores (fig. 4-5). o de las fibms de las mces dorsales proximales a los glnglios espinales (fig. 4-18). da lugar a la degeneracin de las columnas blancas posteriores en una localizacin eS:ledfica. de acuerdo con el ni vel de la Iesi6n. Haz espinolalmico anlerior Los haces espinotalmieos. a diferencia de las fibras de las columnas blancas posteriores. se originan en neuronas de la mdula espinal (t"igs. 4-2 y 4-3). Las clu las de la sustancia gris medular d:m origen a fibras que se cruzan y ascienden hasta el tlamo. Aunque se saba desde hace tiempo que las fibras de estos haces se cruzan dentro de la mdula espinal y asc ienden hasta el tlamo. sus clulas de origen se han e~tablecido recientemente. Las clultl~ de origen de los haces e ~ pinotalmico s se han identificado; 1) fi siolgicamente. por estimula cin antidrmica de los ncleos de relevo sensitivos especficos del tlamo y 2) anatmicamente. por el tro.zado del transpone retrogrado dc la enzima peroxidasa del rbano picante. Estos datos coinciden en que las fibras de los haces espinotalrnicos se originan contral:l.leralmente en la mdula espina1. en clulas situadas sobre todo en las lminas 1. IV Y V. aunque algunas fibras provienen dc elu l a.~ de las lminas VI y Vll (lIg. 3-10). Al eabo de numerosas inyecciones de pero,," idasa del riibano picante en el tlamo del primate. la mayor cantidad de neuronas espinotalmicas se hallaron en lo ~ segmentos lumbares inferiores contmlaterales. Para Cllda regi6n de la mdula espinal. I~l~ neuronas espinotalmicas ipsilaterales constituyen alredL-dor del 10% del total. Las neuronas que fonnan el haz espinotahimico constituyen una poblaci6n celular heterognea que vara cn tamao. fonna y nmero en los diferentes segmentos y lmina ~ medulares. Los detalles conce rni en t e~ II las terminaciones de las fibras sensitivas primarias de la sustancia gris posterior y las xinapsis consecutivas no estn claros. pero se presume que fibras uferentes (fig. 3-12) establecen contaclO con clulas de las lminas IV y V. Las fibras espinOlalmicas se cruzan en la comi sura blanca arHerior en una decmacin que abarca varios segmerHos medulares. y ascienden contralateralmente (fig. 4~ 2). La ~ fibras que fom1<ln el haz espinotalmico anterior ascienden en los cordones anterior y anterolateral, y tienen una disposicin somatotpica. de manero. tal que aquellas que provienen de los segmentos sacros y lumbares son ms laterales

y las originadas en los segmentos torcicos y cervicales son ms mediales (fig. 4-2). En la fi gura 4-2 no est representado un pequeo nmero de libras directas. El ha7. espinotalmico anterior tiene dimensiones reducidas en los niveles bulbares pon{ue algunas fibras , () colaterales. se proyectan l los ncleos de la fonnacin reticular. El componente espinotalmico de este hz. se relaciona estrechumente con el lemnisco medial en la protuberancia y el mesencfalo. En los niveles mescnceflicos. el haz espinotalmico anterior consiste en dos componentes . La s fibra s del componente lateral. ms grande. terminan en las partes caudales del ncleo talmico ventral poste rolateral. pars caudalis (fig . 4-2 ). Las fibras del componen te medial del haz se proyectan la sustancia grh periacueductal y bilateralmente a los ncleos talmieos intralaminares. Las libras del haz espinotalmico anterior transmiten impulsos relacionados con el denominado "taclO ligero"; esta sensacin se provoca por el contaclO de la piel desprovista de pelo con una pluma o una torunda de algodn. La lesin del haz cspinotalmico anterior produce un trastorno leve. si es que lo produce, porque el tacto ligero tambin se transmite por las c o~ lumnas blancas po~teri ore s. Haz espinolalmico lateral Este haz. posee una ntima relacin con el haz espinotalmico anterior pero rev iste una gran imponancia clnica porque transmite impulsos vi nculados con la sensibilidad dolorosa y tmlicu. Las libras de este haz estn ms con centrad\s. y contiene un mayor nmero de fi bras largas que se proyectan dfectiunente al tlamo. Lis afinnaciones expuestas acerca de las clulas de origen del haz espinolalmico ante rior se aplican tambin al haz espinotalmico lateral. Las clulas que se encllcntro.n en su mayora en las lminas 1. IV Y V dan origen a la mayor pane de los axones que se dccusan en la comisura blanca anterior y ascienden en el cordn lateral contralateral como haL espinotalmico lateral (fi g. 4-3). La:- fibra s de este haz cruzan oblicuamente aliado opuesto. por lo ge ne ml dentro de un segmento medular. Este haz est organizado en fonna somatotpica de manl:ra similar al haz espinolalmico anterior: el haz se halla en situacin medial con respecto al haz espinocercbcloso anterior. Existe una segregacin incompleta de las fibras relacionadas con la sensibilidad dolorosa y tnnica; las fibras relacionadas con la sensibilidad tnnica

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NEUROANATOMA
Corteza cerebral &. (Circunvolucin poscentral)

Pierna

r&o~

"';,
Cuerpo , Ta amo

calloSO_==1~~~::~~~~~~~;IiI~~~ele

Ax.ones de neuronas en brazo posterior la c psula interna

NUcIeo ventral
posterolateral Mesenclalo

+ - . ' - - Sustaooa negra


--~;;::""I

Pie de pednculo cerebral

Protuberanc ia

lemnisco mediaJ--1""ry-<:::O Formacin reticUlar

Bulbo

Fibras lumbares Fibras torcicas Fibras cervicales del dolor (tetminaclones neMOsas libres en la piel de los dermatomas CVIII'fTIV ~ .. _
R~lores

Fascculo dorsolateral (zona de lissauer)

Receptor del fro ~ en la piel .del dermatoma L 111 Receptor del calor en la piel del dermatoma S 11 Axones que se cruzan aliado contrario en la comisura ,;~;:j~/ blanca antetior ;,

Filt. 4-3. E."'lucma del ha~ espn"'lal\ mi<:o l:ue.-,l (rojo). ~,clulas de "ri~,-n d~l ha! espn~ ~Jlmico Imeral parel-en halIa~ prioclp:1lmenll" eo las lmma~ l. IV Y V de Rexcd. Las libras de este haz l"r\Uan al Olto lado por un segmenlo de la conll~ura bl,mca anlcrior. El h:u espUlolnl:hni<:o IDleraltknc una Icrrn in:!Cin en,:,1 tlamo Ill_ <:0ll1pkj:1 que b indil';da en la figura. <:ondw.-e imptJl~ rdadonatlos con la ...,n~iblitlad dulorosa ) Crrl1il"a. y lil"l1l" una larninacio sornatU16pll"J. L:J..~ Itlrus y ",imtro. indican oi...,I", mcdulaTl"S ,;e~m"OIJrio.,. (IX Carpellier y Suin. HlIfIU1I! ,v"lIr/H.lflarotlly. l}~3: con~ sia de wiUi:UllS& Wil~lJIs. )

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HACFS DE LA MDULA ESI'INAL


Fobru ce reQelo.rrubricas

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Fib<1IS dentadorl'ebcularfl

Verm,. elel

~,

. ., Io _ _

Protu tM r~ ncl.

Haz cuneocerebeloso

NCleo cuneit>rme lICCesOOo

fiuso JleUromu5CtJlar
(m It'aPllClO)

"1

e VIII

de

rgarro tendinoso GOlOi (m. gemeJoa)

Fig. 4-4. E5lIuema de los haces espinocercbelo,os anterior (rojo) y posterior la:,,!) y el ha" <;ullCoc~rcbelow (o:ul). El hal cspill()Ccrcbeloso posterior SC' origrn~ en cl ulas del n(icleu dorsal \k' Clarl.:c (ncleo toricico)) no 5C l"TUZa; condocc .mpulsos originados en los husos musculares 'j los rganus tendmosos do. GoIgi. l...as fihfas dd haz espinocercbeloso an teriOf son mm.das y nacen en clula, situadas en panc.~ de las lminas V. VI) VllI: la, fibra, de c.~le hu ~ activadas por impulsos dc lus rgaJlO)/; tcoo illO!iOS de Golgi. El ha>: cunctlccrcbeloso. Q~ sc origina en clula$ del ncleo cuneiforme accesorio del bulbo. se C"O!Isido.rado como I~ rama 'upcnOf equi\'alen tc !Id haz espinocercbelow posterior. tlO es efU/.ado. Las Inrm y mmuo.~ indican ni veles meJu larcs. (De Carpcnler y Sutin.lIl1nlllll N"/lrlklnIlIOffl)"_ 1983: eonesa de WilJiaJns & Wilkins.j

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NEUROANATOMA

tienden a ser posteriores con respecto a las relacionadas con el dolor. En el tronco del encfalo, este haz enva ramas a la fonnacin reticular, mientras que las principales fibms tenninan en la porcin caudal del ncleo ventral poslerolaleral del tlamo. En el mono. la cordolOma anterolateral indica que las proyecciones talmicas al sistema espinotalmico son mucho ms complejas en comparacin con las descriIXioncs clsicas. La cordotoma anterolateral unilateral produce: 1) degeneracin ipsilateral de la porcin caudal del ncleo ventral postcrolateral del tlamo. 2) degeneracin bi lateral en cienos ncleos talmicos intralaminares y 3) degeneracin bilateral en un ncleo talmico posterior. En la porcin caudal del ncleo ventral posterolateral del tlamo: 1) la superficie corporal est representada somalOtpicamente. en orden y de manera defonnada y 2) las clulas de este ncleo se relacionan con pequeos campos receptores contralaterales (fig . 9-15). En el ncleo talmico posterior, las clulas se activan por grandes campos receptores, ipsilate rales y contral aterales. La seccin unilateral del haz espinotalmieo lateral ocasiona la prdida de la sensibilidad dolorosa y trmica en el lado opuesto del cuerpo, a partir de un segmento por debajo del nivel de la lesin. Aun cuando estas les iones interrumpen en fonna concomitante las fibras del haz espinotalm ico anterior. la sensibilidad tctil pemlanece intacta porque tambin se transmite en direccin central por fibras directas del cordn posterior. En la figura 4-5 se presenta la posicin de las tlbras degeneradas en los haces cspinotalmicos laterales luego de una lesin de la reginlumbosacra de la md ula espinal.

Haz espinocerebeloso posterior


Este haz directo, que asciende por la periferia posterolateral de la mdula espinaL se origina en las grandes clulas del ncleo dorsal de Clarke (fig s. 3-11 y 3-13). Los aferentes de la raz dorsal alcanzan los ncleos dorsales de manera directa y luego de ascender y descender por las columnas posteriores (fig. 3-22). Las clulas del ncleo de Clarke dan origen a fibra s largas que ascienden por la porcin posterolateral del cordn lateral (es decir, laterales con respecto al haz corticoespinal) (fig. 4-4). En el bulhn, las fi bras de este haz se incorporan al pednculo cercbeloso inferior. penetran en e l cerebelo y terminan ipsilateralmente en las porciones rostral y caudal del vennis. En el vennis anterior. las t"ibras tenninan en los lobulillos I a IV ; posteriormente, las fibras tcnninan ~obre. todo en partes de la pirmide y en cllobulillo paramediano. Como el ncleo dorsal no se halla presente en direccin caudal a L3. algunas fibras radiculares dorsales de los dems segmentos caudales ascienden primero en las columnas posteriores hacia los segmentos lumbares superiores y luego terminan en las clu las del ncleo dorsal. Los impul ~os retransmitidos al cerebelo a Iravs del haz espinocerebeloso posterior prov ienen de los husos musculares. de los rganos tendinosos de Golgi y de los receptores del tacto y la presin . Las neuronas del ncleo de Clarke reciben excitaciones monosinpticas sobre todo a travs de fibra s aferentes de los grupos la. lb y 11. El enla(e sinptico entre los aferentes del grupo [ y el ncle.o dorsal pennite la transmisin de impulsos a altas frecuencias. Los impulsos exterocepti vos. tambin transmitidos a travs del haz espinocerelx:loso posterior. se relacionan con los receptores de la piel para el tacto y la presin y receptores de la presin lentamente adaptables. El haz espinocercbc loso posterior est organizado en fonna somatotpica en los niveles medulares y en sus tenninaciones cerebelosas. Ninguno de los impulsos conducidos por este haz alcanza la conciencia. Los impulsos transmitidos por estos haces se util izan en la coordinaci n fina de la postura y en el movimiento individual de los mscu los de las extremidades.

Haz espinotectal
Las clulas de origen del haz esp inotectal se hallan en las lminas I y V del asta posterior. Las tbras de este haz cruzado ascienden por la pane anterolateral de la mdula espinal en a.~o c iacin con el sistema espinotalmico. pero en los niveles mesenceflicos se proyectan a las capas intennedia y profunda del tubrculo cuadrigmino superior y a las regiones laterales de la sustancia gris periacueductal (fig. 4-2). Se desconoce la significacin funcional de este haz. pero las evidencias indican que puede formar parte de una va multisinpt.ica transmisora de impulsos nociceptivos. Las capas intennedia y profunda del tubrculo cuadrigmino superior reciben mltiples impul sos sensitivos, mientras que las proyecciones a la capa superficial se relacionan todas con el sistema visual.

Haz espinocerebeloso anterior


Este haz asciende por la periferia lateral de la mdula espinal en situacin anterior con respecto al haz esp inoeerehcloso posterior (fig. 4-4). El haz hace su primera aparicin en los niveles lumbares inferiores, pero sus clulas de origen no constituyen una entidad discreta cmm;>

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HACES DE LA. MtOULA ESP1NAl

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Fascculo
delgado

Fascculo
delgado

Fascculo

I TORCICO INFERIOR

TORCICO MEDIO

TORCICO SUPERIOR

ENGROSAMIENTO CERVICAL

SEGUNDA CERVICAL

~' i!. 4-5. CunC5 trnnsversale~ de una mdula I.'spinal humana aplastada tiempo ruris en ta ~gin lumbosacra. En las cn lumnas blilfJC..s posteriores la disminucin pn>gre'"a del :irl.'ll degenerada !;e debe al pa.ajc en las sustancia gris de r.unas ascendcntc~ cortas y medianas de fibras radiculari:~ dorsale, lumbo~acras. El incremento proJlrc,ivu de In fihTas nonnalcs adyacente s a la, ast~LS posLerion's '" debe a la :>die in Ik rama.~ a.sceOOl'ntes de fibr:15 radiculares dD<"saks que ingresan pur encima del nivd de lu lesin. Se ~rva tambin Ik'JlcnerolCill en los haces espinotal.1micos ) e~pinoccri:bclosos anteriore, y posLeriores. ColorolCin de Wei Jlc n para In mielin . (De Carpcmcr y SULin.l/llman NfUf"()(/lUJIO",y. 19lU: cone,a de William~ & Wil kin). )

el ncleo dorsal de Clarke. Las fib ras del haz espinocerebcloso anterior se originan en clulas silUadas en parles de las lminas V. VI y VII. Las clulas que dan origen a este haz se extienden en direccin rostral dcsde los segmentos medulares coccgeos y sacros hasta el segmento L l. Las fibras del haz espinocerebeloso anterior son menos numerosas que las del haz espinocerebeloso posterior, son lurgas. de manera uniforme, y se cruzan virtualmente todas. De manen! semejante al haz espinoccrebeloso posterior, se reluciona con la transmisin de impulsos sobre todo de la extremidad inferior. Las clulas que dan origen al haz espi nocercbeloso anterior recio ben excilacin monosi nptica de aferentes del grupo lb de los rganos tendinosos de Golgi cuyos campos receptores a menudo comprenden un grupo muscular sinrgico en cada articulacin del miembro inferior. Esta va hacia el cerebelo eSl compuesta por dos neuronas: 1) ncurona 1 en los ganglios espinales y 2) neurona 11 en grupos celulares di spersos en la b.;,tse de las aSlas anteriores y posteriores de los segmentos medulares lumbares, sacros y coccgcos (fig. 4-4). Las fi bras'"de lu neurona 11 se cruzan en la mdula espi nal y as-

cicnden en sitUllcin pcrifricll con respecto a las fibras del haz espinotalmico ImeraL En lo~ niveles proluber.mciales superiores, el haz ingresa al cerebelo por un trayeclO l\ue recorre la superficie dorsal del pedunculo cercbeloso superior. La mayor parte de las fi bras de eSle haz tenninan COlltralateralmente en e l vemlS cercbeloso anterior. en los lobulillos I a IV. Las fi bras de este haz tnmsmiten impu lsos relucionados con d movimiento coordinado y la poSTUra de lodo el miembro inferior. Desde el puntO de vista clnico es virt ualmente impo.'i ible determinar los efectos de la lesin de los haces espinocerebelosos. porque suelen estar implicados otros haces medulares. Estas lesiones no ocasionan prdida de la sensibilidad tctil ni cinestsica, dado que los impulsos proyeclados al cerebelo no acceden a la esfera consciente. Haz cuneocerebeloso Algunas fibras mdiculures dorsales directas que ascienden en el fascculo cuncifomlc transmiten impulsos dc los afe renles musculares (grupo la) y el rgano tendinoso de Golgi (gru-

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NEUROANATOMfA

Proyacciones ratlculares ascendentes a 105 nClcleos talmlCOs intralaminares e hipotlamo

Mesenclalo Tubrculo S,stema da libras ~I .-;-- reticulares ascendente

lemmsco medi;"'- +*i<::::=3 ~.'

Carola (Iegmenlum) del mesenclalo

?i~_- -__7--~-_~---.~~"- ---= ---~-- forma<::i6n reticular de la pmtuberar.cia (ncleo ret>cular xotuberancla oral)

Nervio trigmono

"' b- .fibras colaterales ascendentes


TermInaciones colateralas en la forma6n reticular

Pmtyberancla

Formacin reticular de la protubl;rar.cia (ncleo retIcular pmtuberar.cia caudal)

Formacin rebcular del bulbo (ncleo reticular gigantocelular)

---=:~~~~~~~~~,~~\~

~;~l~;~f~J~~~F~;~braS

colaterales escendentes

Ncloo y haz descendente del nervio tngmino

Ncleo reticu lar lateral

Nervio hipogloso

Fibras ,ebculoespinales del

bu"'~~~~;:;f~~S

Fibras espinorreticulares 1L'lCendentes

Fi g. -4- 6_ E1iqu"ma de lo, ,;,temas dc fibras ascendentes y descendentes. A I~ dtr~ch~ (l~"f) '" mu"Slran las proyecciones espinOTTetieulares ascendentes y coIJteralc~_ En este siSl"ma ,,, "milen colalerales en varios niveles del tronco del encfalo y la va ~ irn:.:remenla con fibms de proyeccin rostral. Las fibras rcticuloespinales protu~r.mciale, (rojo) no se cruzan y se originan prineipalmctlle en el ncleo ~ticular protubcntncial caudal. La, fibras reliculOl.'spinalcs bulbares (n,.~ro) se originan el! el ncleo ~ticular gigamocelular}' se proyel-lal! de manen. bilateral a los niveles espinale. de la parte anterior de los cordones laterales. La, fibras descendentes desde estas fuemes no tienen organizacin !Opogrfica ni e>\n ""parada, en fonna neta "n b mdula e~pina1. (De Carpcmcr y Surin./Ilfman Ne.rOGnatolll.\". 1983: conesa d" Williarn, & Wil kins. )

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HACES DE LA MDULA ESPINAL

101

po Tb): estas fibras terminan en fonna somatotpica en clulas del ncleo cuneiforme accesorio, en el bulbo (fig, 5-6). Las fibras siguen este trayecto pOHjUe el ncleo dorsal de Clarke no est presente por encima de CS. Se considera que el ncleo cuneiforme accesorio de la parte dorsolmeral del bulbo es el homlogo del Illcleo dorsal. Las clulas del ncleo cuneiforme accesorio dan origen a lasflbras CIII1/'occrebelosas. que ingresan en el cerebelo por el pednculo cercbeloso inferior (lig. 4-4). Estas libras tenninan en fomlll ipsilatcral en el lobuli110 V de la corteza cerebelosa. Se considera que el haz cuneocerebeloso es la rama superior equivalente del haz espinocerebeloso posterior. Vas esp inoolivares Las vas espinoolivarcs constituyen otro componentc del circuito espinocercbcloso. cn el cual los impulso~ de la mdula espinal sc rctransmiten al cerebelo a travs de partes de la oliva inferior. Los dos haces mejor definidos son los espinoolivares posterior y anterior. Las fibras del haz espinoolivar IXlsterior ascienden en las columnas blancas posteriores y hacen si napsis en clulas de los ncleos cuneifoml e y delgado. que retransmiten impulsos a los ncleos olivares accesorios. Las fibras espinocerehelosas mltiples que ascienden contralateralmente por el cordn anterior terminan en porciones de los ncleos olivares accesorios dorsal y medial. Las fibras que contribuyen a los haces espinoolivares se originan en todos los niveles de la mdula espinal y son activadas por la cstimulacin de receptores cutneos y del grupo lb. Los ncleos olivares accesorios dan origen a fibras olivocerebelosas cruzadas. que se proyectan principalmente al lbulo aIlferior del cerebelo. Fibras espinorreticulares Un nmero considerable de fibras espinorretieulares, que tienen origen en clulas del asta posterior. ascienden en la pane anterolateral de la mdula espinal y se distribuyen en amplias regiones de la formacin retic ular del tronco del encfalo. Las fibras predominantemente directas terminan en su mayor parte en clulas del ncleo reticular gigantocelular del bulbo (fig. 4-6). Las fibras cspinorrcticularcs que pasan a los ncleos reticulares protuberancia les se di stribuyen en fonna bilateral. Un nmero ms reducido de fibras espinorreticulares al canzan la fommcin reticular del rnesenefalo. Desde el punto de vista funcional, las fibras es

pinorreticulares represeman un componente de un sistema polisinprico filogenticamente antiguo. que desempea un papel significativo en el mantenimiento del estado de la conciencia. la modificacin de las actividades motoras y sensi tI vas . y la modulacin de la actividad electroconical.

HACES MEDULARES DESCENDENTES


Los haces medulares descendemes se relacionan con la funcin motora somtica. la inervacin visceral. la modificacin del tono muscular. los rellejos segmemarios y la transmisin central de impulsos sensitivos. El ms grande e importante de estos haces se origina en la coro teza cerebral; los dems haces medulares des cendentes se originan en grupos celulares localizado s en los tres segmen tos inferiores del tronco del encfalo. Sistema corticoespinal Los haces eorticocspinales estn compuestos por todas las libras que: 1) se originan en clulas de la corteza cerebral. 2) atraviesan la pir mide bulhar y 3) descienden en la mdula espi nal (figs. 4-7 . 4-8 y 4-9), En el nivel bulbar. ca da pirmide contiene alrededor de un milln de fibras: unos dos tercios de estas fibras estn apreciablemente mielinizadas. Alrededor del 90% de ellas tienen un dimetro de I a 4 J..Im: b s fibras restantes oscilan cnlrc 5 y 22 J..IIll. pero s610 alrededor del 3.5% de stas superan los 20 plll. Las libras del haz corticoespinal se originan en clulas de la pane ms profunda de la lmina Ven el rea motora precentral (rea 4), rea premotora (rea 6). y circunvoluc in parieta l ascendente (reas 3a. 3b l. 2) Y corteza parietal adyacente ({rea 5). Las clulas de origen se disponen en tiras o racimos y varan de tamao en diferentes reas corticales (fig. 4-7 ). Las fibras ms grandes se originan cn las clulas piramidales gigantes de Bet7. de la circunvolucin frontal ascendente (fig. 13-2). Estas fibras converge,n en la corona radiada. ingresan a la cpsula interna y descienden para fonnar el pie de los pednculos cerebrales en los niveles mesenccflicos (fig . 2-1) . A medida que este haz desciende en la parte vetllral del tronco del encfalo infratentorial. sus fibras pasan junto a la emergencia de las races de los nervios cra neales 111. VI Y XTT . En el bulbo. las fibras foro man las pirmides (figs. 5-2 y 5-5). En la unin bulbomedular. el haz corticoespinal present<l una de(.;usacin incompleta (figs. 4-8 y 5-4) Y

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NEUROANAlOMA

Brazo anterior de

la cpsula in terna

anterior

Haz co rticoespinal lateral d irecto

Fig. ' 7. E"-luema de los hac~' cortic<Je,pillu!es Imeral y amer;or (rojo) qu{" mue,lra ' u, principale, regione, Je ori gen y traycclO por la cpsula interna y el tronco Jet encfal" ha.,ta la mdu la e\pillal. ( De Carpemcr y Sutin./lIII!1<I1I "','el/l"Oa IItllom.\'. 1983: corteSi;1 de WilJiams & W ilkins.)
SIl

se divide en tres haces diferentes: 1) el gran haz cOl1icocspinal lateral (cruzado). 2) el pequeo haz corticoespinal anterior (directo) y 3) el rela tivamente pequeflo haL corticoespinal anterolateral. directo. Entre el 75 y el 90% de las libras del haz conicoespinal se decusan en los ni ve !t:s bulbares caudales e ingresan en la parte posterior del cordn lateral. donde forman el haz corticoe~pinal lateral (fig. 4-8). Las fibras de este haz se hallan en situac in medial con respecto al haz espinocerebeloso posterior. y en si tuacin lateral con respecto al fascculo propio
(fig. 4-10). El ha: cOrlicoespillal Ia/l'ral desc iende por

toda la longitud de la mdula espinal. emite fibras a la sustancia gris en todos los niveles y d isminuye de amano en forma progresiva en niveles ms caudales. En los segmentos medulares lumbares inferiores y en los sacros. en relacin caudal con el haz espinocerebeloso posterior. las fibras del haz conicoespinal lateral

alcanzan la superficie dorsolatcral de la mdula espinal (Iig. 4-19). Las fibras del baz conicocspinal lateral cruzado ingresan en la sustanciil gris en la zona intemledia y se distribuyen en partes de las lminas IV. V, VI Y VII. En el mono. un nmero pequeo de fibras terminan directamente en las clulas del asta anterior o sus prolongaciones en la lmina IX . El hu: corricoe.l'pinal alllerior. formado por una porcin ms pequena de fibms piramidales. desciende sin cruzarse en la mdula espinal y ocupa un rea oval adyacente al surco medio anterior. Este haz es distinguible principalmenle en los segmentos cen'icales (figs. 4-7. 4-8 Y 4-9). La mayor pane de las fibras del haz corticoespinal anterior se cruzan en los niveJes medulares cervicales superiore s en la comisura blanca anterior y tenninan en la lmina VII. Las fibras del ha: corlicvcspillu! unlaOlufeml no se cruzan. tienen un calibre delgado y descien den en el cordn lateral en una posicin ms ven

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HACES DE LA MEDULA ESPINA\.

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Haz COI'Iicoesp.nal tml que las del haz eorticoespinal lateral cmzado (fig. 4-8). Estas fibras peonaneeen sin cruzarse y lenninan en la base del asta posterior y en la sus tancia gris intennedia. La desmielinizacin en los haces conicocspinales lateral y anterior se puede detectar con facilidad en los preparados coloreados con el mtodo de Weigen. pero esta colorac in !lO tiene slIli ciente sensibilidad para poner en evidencia el pequeo nmero de ti bras del haz conicocspinal anterolateral (fi g. 4- 10). Los eSlUd ios autorrad iogr.fi cos indician que las fibras de la coneza motora precentral terminan extensamente en la lm ina VII yen las panes don;o latemlcs de 1:1 lmina IX. mielllras que las fibra s de la corteza somatosensori al (reas 3. 1. 2 Y 5) te nninan e n zonas supe r+ puestas e n partes del asta posterior. Aunq ue algunas fi bras coni cocspinales establecen contacto sinfiptico con clulas de l asla anterior. la mayorfa termina en neuronas intcm uncia les de la lm ina VII. Las neuro nas conicoespinales de la corteza motora poseen mltiples ramas axnicas que se Hu proyectan a diferentes segmentos medu lares. corticoospinal La;, neuronas con icoespinales con coluterales ax6nieas que temlinan en diferellles nivele!. medulares se dis tri buyen en una am plia zona de 1:\ cor1eza motora. Las mltiples mOlas colaterales de los axones con icucspinaJes explican: 1) por qu una pequea inyeccin de peroxidasa del rbano picllntc en la sustancia gris marc en fomla Hu retrgrada neuro nas de proyeccin ampl iamente ca rticadistribuidas en la coneza motora y 2) por qu espinat una pequena lesin en la concza motor produlaleral ce degene rac i n corticocsp ina l distribuida en directo muchos segmentos. Las colatcmles de los axones conicocspinales individuales se proyectan a m lt iples companimientos neurona les moto res en los cnsilOc hamien tos cerv ic al y lum bar e incrvnn dife remes msculos. De esta manera. los axones eon icoespinales ejercen mltiples inIluencias en diferentcs grupos de ne uronas medulares en segmentos mcdu lares ampliamente separados a travs de sus ramas colaterales. Es- Fig. 4-8. Esquem~ de la d~u '3C in dd haz conicoespinal hum ano (rOJO). \I'ro~imadamcmc el 9O'l del hal cnrli lO S datos indi can que el haz conicoespinal no coespinal cruza en 1;1 pane in(~rior del hulbo para fomlaf est organizado en foona somatotpica. el ha: cOrlicO/'spiM//fIIf'ro/. ,\ lrededor del 8% de las fiLos e:.lUdios inmunoc ilOqumicos real izados br,,-~ que no se cruan en el bulbo fOfman el Iro: n>rt;n>~.<. en la ra ta. combinados con mt odo~ de tnlzado pinal an/uior. que (\es(:ien!k en el cordn anll'rior. la mayor pane de e'<Ut>o m,,,,,,,, >e cruan en los segmenlOS medu ret rgrado. indican que el glmamalO y/o el ru.par- lans cen"icatcs. El pcquello nmero de fibr.Ls del ha; ('(Ir talO pueden ser los neurotransmisores excitadores riclNspino/llIIua/ JIr('cIO (B~~) permanecc sin cru.llltde las neuro nas eonicocspinales. Apro:<imada- IIC'. (De Carpenler y SUlin. "liman Nt'"roa/wrono', 1983; mente el 30% de las neuronas conicoespinales cun~~a <k Willi am~ & WilI.:ins. ) identifi cadas en la capa V fueron positivas para el gluwmalO o para el aspanato. y el 50% de estas mferos y se mieliniza en el humano durante los ne uronas fu eron positivas para amb:s susltmcias dos primeros aos de vida. (fi g. 13-6). El haz conicoespinal es fil ogenticaUni versalmente se considerJ el haz con icoesmente reciente. se encuentm presente s{lo en ma- pinal como la va descendente ms relacionada

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104

NEUROANATOMiA

COI1eza motora (circuovolucio preceotral) Grandes clulas piramidales de Betz

Cpsula

.,,&o. ___ Claustro ---vrn


~

!=;;;!!1~ ;F.,~ a la extremidad ioferror


'T"-- F;t,~ al !rOllCO
fibras a la ex!remidad ioferlor Rodilla de la cpsula interna

Cpsula ellrBma COfteza do

.'ru~,,", --1ii

Muencrllo
Pre del pedflCl.llo 1

w",.

-~~

temporoproluberanc;ial

Protuberlncll

;',.r:.::::.. F"''''''~;''''M''''' ~ le porcio


basilar de la protuberaocra

Pifamide

'----1-- DoctJsacin piramidal


Hu conicoesproallateral (axooes cruzados de la oeurooa

:) HaCIa las terminaciones motoras de los msculos del anlebrazo y la mano

~~it~5~~- (a.ones Haz comcoespioal anteriof direclOs de neurona

1)

Hacia las terminacrones motoras de los msculos del dorso e mterscostales

~~i---C.,"' ;I'""O"";;"""""'O'"
~~~~:.;

...__. F; ~' radfctlar ~entral

Hacia las lermlnaclones mOloras eo los msculos glteo mediO 'f libial amerior

~i",":;I--- 'O.'''" d,11 asa aOlerlorneurOfla 111

"l - ---lio'" los segmeol0s sacros de la mdula

Fig. ..j.,. E..squo::ma de los hoces con,coc~prnalcs lateral y muer,ur -principales ,-a!l deM:cndem~ ,inculada- con la :reti, ;dad Illurora voluntaria) hbil (die~r ra). Las luc.lilacione~ de los hoces coruwbulb:trcs en cada nhe! del (ronco del eocf. Mo so: indican mediante rr{/s ne:ms (/(/(10 d ..r ..cho). l..a~ Itrras ~ mi",,,TlJS indican [q, C<JI'respond,emcs nh'eles medulaI'\"s. (De Ca~mery Suun. Hllman Nl'ur(1{//U/lom.l'. 198]: tone ... ia dll Williams & WHkins.)

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HACES DE LA M~DulA ESPtNAl


Fil!. 4- 10. COl'1e IrJnsvcrsal a lrav; 0.1,,1 en sanchamiento de la mdula "'!,lnal de un Individuo que presenta una Ie,..,oo vascular de una pirmide hulbar. El hn cortkoespinal lalerol a la izqui~rda y el ha1 eol'1,C''''S !,ina) del lado de la Ie,in se cncuentrJn dcgcn"rJdos > d"smielin;'~dos. Colora cin de We'l,'cn parJ la miehna. (De Cu
penter y SUlin. 111"'1(1" Nt'IIIollllC/lOml'. 1'183: COr1csade Wllliam, & Wil~in~. l '

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H~

postenor

Fascfculo

r:t~
con los movimientos voluntarios. discrelo:. y hbiles. Las lesiones que destruyen panes de este haz en cualquier nivel ocasionan grados variables de paresia (es decir. par.lisis). Estas lesiones :.uelen asociarse con: 1) prdida inicial del tono muscular. sucedida por un tono mu~cular que aumenla en fonna gr.ldual en los m ..culos antigr.l vitatorio:-.: 2) reflejos tendino"o:. profun do" (mi0ltico~) hiperactivos: 3) prdida de los reflejos alxlominales sux:rficialcs y crema:-.trico: 4) aparicin de una respuesTa extensora de los dedos del pie bigno de Bahinski) al eSlimular la planta del pie. El signo de B:lbinsk i se interpretn como indicacin de una lesin del sistema corticoespinu1. pero no es un signo infalible: se lo puede provucar en el recin nacidu. en el adulto dormido o into..;icado. o a cominuacin de una convulsin genernli.lada. La parlisis del miembro superior y el inferior del mismo lado se denomina hemipleja. El tmlino IXlraplejfa denota la parlisis de ambos miembros inferiores. mientras que C/llIdripll'ja alude a la parlisis de los cuatro miembros. Todos los haces descendcntes medulares imponul1le~. aparle de! haz conieoespillal. se ori ginan en el tronco del encfalo. Tres haces medu lares descendentes se originan en el me sen~ cfalo. los haces teclocspinal. rubroespinal e i nter~t ic ioespin lIl.

COfIlCOOsp,nat
anterior

11). En los nivele~ bulbares. las fibf".ts tecloc .. pinales se incorporan al fascculo longitudinal medial. En la mdulu espinnl. las libms tectocspinale... locnliladas en el cordn anterior cerca del surco medio anterior. descit:nden slo ha~ta lo~ ni ve les cen'ieales {fig. 4 11). La mayor parte de las libr-.ts tenni nan en los cuatro ~gmentos cervicales ~ u periore s . en las lminas VllI y VII. Y panes de la lmina VI. Ninguna de estas Ilbras tem'na direct;unente en neurona:. motoras alfa. El haz lectoespinal media movim ientos postur-.tle~ reflejos en re~pllesta a e~ tmulos visuales y. tal vez. lud itivos. Ha z rubroespinal Las fibras del ha7 rubroespinll ~e originan en el nJelco rojo. una masa celular oval si tuad:! en la pane central de la calota mesenceflicu (fig. 4--1 J). El micleo rojo eSl compuesto por una parle rostral paTVocclular y una parte caudal mugnocelular. que v:lrllrl de tama/lo en diferentes llllimales. El ha.l rubroespinal liene su origen en la regin magnocelular del ncleo rojo. Las libras robrocspillales se cruzan completamente en la decll.mci/I Il'.!,lI/elllaral"elllrol y descienden hasla ni\elcs medulares. donde se hallan e n situacin anterior u las fihras del haz corticoe:.pinal en el cordn lateral. y parcial mente entremezcladas con ellas (fig . 4-11). Las fibras del haz rubrocspinal estn organi7.adas en form:l somatot6pica. lo cual significa que las clulas de partes dete rminadls del ncleo se proyectan en fomla selectiva a nivele .. medulares definidos. Las fibras que se proyectln a segmentos medulares cervicales se originan en las panes dorsal y dorsomedial del ncleo rojo. mientras que las fibms que se proyectan a los segmentos medulares lumoosacros se originan

Haz lectoespinal
Lus fibras de este haz se origin:ln en clulas situadas en las capas ms profundas del tubrcu lo cuadrigmino superior. se extienden anteroTllcdialmente alrededor de la s u~t:lncia gris periacued uctal. se cruzan en la llt'n/sacin (eg/1Ienfaro dorsal y descienden cerca del rofe anterior del fascculo longitudinal mcdial (fig. 4-

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NEUROANATOMA

T ,"'b' ,"IIO cuadrigmmo


supeoor

fOig. 411 . Esquema de los haces rubJoespioal (rojo) y 1I'CIOf:spinal lu;"f). El hn rubrtrspi-

Pie
pednculo
cerebral

Ral se origina en forma somalUtpica en la parle lIlagnocclular dd nCldeo rojo. "" cruw t.-n 1 " dccusacin "cmral de l~ e,llota, y des ciende ~ los nivele_ ""pinaJes. donde la; fibras terminan en panes de las lminas V. VI Y VII. L.a.\ fibras IccttJespinalcs "'" "riginan en clulas de la~ capas prvfunda. del lubtrculo cuadrigrniuu superior. ,,, cruzan en la d"CIlS~I ' .in dorsal de la calOla. y desdcnocn en as.ueiacin COIl el fa.'.cieulo longItudinal medIal. L.as fibras dd haz tcctl1espinal se disui huyen a p~nes de las lminas VIII. VII )' VI >lo en los segmenlOS csp inale~ cerv icalc.\ .

ft- -

H,,,

tectoespinal

de la$ panes ventral y venlrolateral del ncleo. Los segmentos medulares torcicos reciben fibras que provienen de una regin intermedia del ncleo. Ls fibras ru hroespi na lcs 1) descienden por toda la longitud de la mdula espinal y 2) tenninan en la mi wd Imeral de la lmina V, en la lamina V I , y en las partes dor;al y celllral de la lnml VII. El ncleo rojo recibe fibras de la corteza cerebntl y el cerebelo. Las fibras cortkorrbricas de la corteza "motora" se proyectan bilateralmentc :t la partc parvocelular del ncleo rojo c ipsi laterJ.lmenle a la divisin magnocclular. Estas proyecciones estn organizadas de manera somatotpica con respecto a su origen y temlnacin. El enlace sinplico de las libras corticumbrkas y rubmcspinalcs constiluye una v:1 no piramidal. organizada en forma somatotpica. enlrc la corteza mOlor y niveles medul:Hc~ particulares. Toda~ las parles del ncleo rojo reciben fibm.<; eferelllcs cerebc losas cruzadas a tra\'.~ del pednculo ccrebeloso ~uperjor. Las tbras de los ncleos interpsitos (equivalentcs a los ncleos globoso y emboliforme) relacionan porcione~ de la eorteL.a cerebelos.. en forma somatotpica con la parte magnocdu lar del n cleo rojo (fig. 8-16). La eSlimulacin de las c-

lulas del mcleo rojo produce potenciales cxciladorcss postsim'ipticos cn las neuron ..s 1I10lOflIS alfa nCx.oras contralateraJcs y potenciales postsinpl icos inhibidores en las neuronas motoras alfa eXlensoras. La funcin nus importante del haz rubroespinal concierne al control de l tono de los grupos muscu lares llcxores. El ha: imerstiC'ioe.~pillal es pequeo y no di recto. y fomla parte dcl fascc ulo longitudina l medial descendente: se lo disc ul in j unto con este haz compuesto . Do haces mcdulares descendentcs importantes se originan en la prolUberancia . los haces veslibu locsp inal y reti culocspi nal protuberanci .. 1. Los haces reli<:uloespinales protuberancial y bulbar se discutirn junios. Haz vestibuloespinal Los ncleos veslibul:tres const ituyen un complejo citolgico situado en el piso del cuar10 ventrculo. en la protu berancia y en el bu lbo. L o~ ;Ulllro g.randes ncleos de c .~ te complejo reciben aferentes del nervio vest ibular y partes del cerebelo. que se distribuyen de manem di feren;ial (fig . 6-14). El ha7 veslibuloespinal, 1:1 principal va medular descendente de eSle eOTn-

Fig. " IJ. Aultlm.c:tiografa de un segmenlQ medular cervical _uperiO( de un mono. en la que", obsc]"\iall marcadas br.ll; del haz 'C5libuloespmal.

la~

fi-

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HACES DE LA M~[,)U LA FSI'IN AL

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piejo, se origi na principalmente e n el mcleo vestibular lateral. El ncleo vestibular hueral Tlamo consiste en una co leccin de clulas gigantes. situadas en la parte laleral del complejo. prximas a la entrada de la raz nerviosa veslibular. Prcticamenle todas las clulas del ncleo veslibular lateral contribuyen con fibras a la for, macin del haz ipsililteral. que desc iende por loda la longitud de la mdula espinal en la parte ant e ri or del cordn la teral (fig s. 4-1 2 y . !J). ' I_""l,.'PedncuIoS Sc considera que el haz veslibuloespinal est cerebelosos Raz organ izado en fonna somatot6pica porque las del nervio clu las dc las partes dorsocaudales del ncleo vest ibular l:lIeml se proyectan :\ los segmentos vestibular medulares lumbosacros y las c lulas de las regiones rostroventrales se proyectan principal mente a los segmentos medulares cervi cales. Las caractersticas somatotpicas son un tanto H" confusas por la observ acin de que las fibra s vesUbuloespinal del hu emiten colaterales que inervan varios segmentos medulares. en particular en los ensanc h:unientos. El h:\z "cstibuloe),pinil l tiene Fascculo IollQlludlnal medial una influencia lres a cuatro veces ms pronunciada en las regiones medulare), cervical y lum- F'~. ' 12. E!lqu, m~ de laS pm)e,done~ cspln:tk-s d~ los bar inferior que en los segmenl()S medulares to- nc leo, \cslihulan-s. El hal \'c5Iil>ulocspinalll/;/I1) se u.ircicos. La ~ fibras del hu vestibulocspinal de !lna en clulas dd IIIK:lro ~e,lbular lal~r1ll. Estc ha! e. d, reelu. organilado SOIllah'lpicamen lc ..e eXh~mlc pur loda los segmentos cervicales emiten cola l erale ~ que la IOIlIl,[ud de la rntlula cspinal. y '" \ Il'ICula con la roc ;I;ingres:1tl a las lm inas IX y parles adyacentes oci';n de l lonO muscul ar C:l:ten:.or. La, fibr~, ",slil>ularn de las lminas V II y VIII. Establecen contactos 'lue d~ 'I'ic ml~ n en el f:L~iculo hmj; lluJ inal Il....d ial ('""Jo) onJlUlan ma)onncme en d nc lro \c"ibular mffl l31 y sinpticos con interneuronas y con las dendritils se >On prioclpalmenle dlm:l a~ . .' indica rlll, lco vesl ibul:lr Su' proximales y los SOllH1 S de neurona ~ motor:ts perior, 1 indica cl nc lco e~tibular lalcrdl c f y \1 Indican grandes. Las evidencias fi siolg icas indican la lo-. ncleos \c._llbul:lre) in ferior} me(hal.
1

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NEUROANATOMA

presencia de excitacin monosinptica de las neuronas motoras en la regin lumbosacfll y conexiones directas con neuronas mOlOras gamma. Las influencias vestibulares, y cien.as influencias cerebelosas. estn mediadas por el ha7 vestibulocspinal en las actividades de la mdula espin:.!!. Se considera que este haz ejerce un:.! inlluencia facilitadora sobre la actividad medular somtica reneja y los" mecanismos medulares que controlan el IOno muscular extensor. En el gato. la eSlimulacin del ncleo vestibular lateral produce potenci:.!les excitadores postsinpticos en las neuronas motoras extensoras. Se considera que una gran pan.e de estos efectos facilitadon:s sobre las neuronas motoras alfa estn mediados de manera monosimptiea y disinptica por intemeuronas de las lminas VTl y VIII.

Haces reticuloespinales
Dos regiones relativamente extensas de la fonllacin reticular del tronco del encfalo dan origen:.! fibras que descienden hasta niveles medulares. Una de estas regiones se halla en la calota protuberancia!. mien tras que la otra se encuentra en el bulbo. por ello cs adecuado denominarlos haces reticulocspina les protuberancial y bulbar (fig. 4-6 Y 4-14). El ha: reficuloespil/al protuberallcial se origina en conglomerados de clulas que se eneucntran en la parte medial de la calota protuberancial (fig. 4-6). Y se denominan I/cleos {('ieulan's prutubual/a!es caudal y oral. El ncleo reticular protuberancial caudal comienza en la pan.e caudal de la calota protuberancial y se extiende roslralmente hasta el nivel del mdeo motor del trigmino. Este ncleo contiene un nmcro de clulas gigantes. adems de diversos tipos de clul:.!s ms pcqucnas. El haz rericuloespinal protuberancial es ipsilateral casi por entero y desciende principalmente por la parte med ial del cordn antcrior (es decir, el rea surcomarginal ). En el tronco del cm. . falo y la mdula cspinal. estas fibras descienden en asociacin con el fascculo longitudinal medial. Las fibras rcticuloespinalcs protuberanciales son ms numerosas que las originadas en el bulbo. descienden por toda la longitud de la mdula espina!. y tenninan en la lmina VIII y partes adyacentes de la lmina V il. Una gran proporcin de estas fibras re ticuloespinales emiten ramas colater.dcs hacia ms de un nive l de la mdula espinal. hecho indicativo de su vinculacin con aClividades en mltiples niveles medulares. La estimulacin de la va relicuInespinal protuberancial provoca la excitacin monosinptica y polisinptica de las neuronas

motoras que inervan los msculos axiales y de las ex.tremidades; los efectos directos son ms acentuados sobre los msculos ax.iales. en particular en el cuello. El ha: /"elicllfoespinaf bufbar se origina en los dos tercios mediales de la formacin reticular bu lbar. El mayor nmero de tlbras proviene dcl /le/eo Iwicufar gigamoce/fllar. que se encue ntra en situacin dorsal con re specto al complejo olivar inferior y lateral a I:.! regin paramediana (figs. 4-6 y 4- 14) . El ncleo. como lo implica su nombrc. se halla compuesto por grandes clulas caracterst icas. pero adems contiene muchas cl ulas de dimensiones medianas y pequeias . Las fibras del haz reticuloespina) bulbar se proyectan de manera biiateral a los niveles medulares (cruzadas y di rectas) y principalmente descienden en la parte anterior del cordn latera!' Las tlbras que se cruzan al lado opuesto. lo hacen en el bulbo. y son menos numerosas tue las directas. Algunas fibnls del haz reticulocspinal bulbar desciendcn por loda la 10ngilUd de la mdula espinal. Las fibras relculoespina!es de la protuberancia y el bulbo no estn separadas con claridad en la mdu la espinal. Las fi bnls reticuloespinales bu lbares terminan pri ncipalmente en la lmina VII , pero algunas lo hacen cn la lmina IX. Se. han identificado desde el pun to de vi sta fisio lgico varios componentes del haz reticu loespinal bulbar: 1) proyecciones largas que suministran colatera les a mltiples niveles medulares y 2) proyecciones cortas hacia segmentos cervicales. que se originan mayonnente en las reg. iones dorsorrostrales del ncleo reticular gigantocclul ar. Las fibras retieuloespinalcs prove nicn tcs dd bulbo y de la protuberancia terminan mayormente en los somas y las dendritas de neuronas internunc iales. aunque algunas proyecciones bulbares temInan directamente en neuronas motoras. La mayor parte de los impulsos dc la formacin reticular que innuyen sobre las neuronas motoras gamma estn probablemente mcdiados en niveles segmentarios por neuronas intemunciale~ de las lminas VII y VIlI. Anatmicamente. tanto el ha reticuloespinal bu lbar como el protuberancial carecen de organizacin somatotpica. aunque los datos tlsiolgicos indican que regiones localizadas de la porcin prolUberancia l y rost rodorsal de la formacin reticu lar bulbar pueden cjerccr sus princ ipales innuencias en ni veles medulares panicu lares. Las regiones en las que termi nan las fibras reticuloespina les prolLlberanciales son similares a aquellas en las cuaks tenninan las fibras vesribuloespin:.!les: se considera tue :.!l11bos sistemas transmiten impulsos facilitadorcs . Las fibras reticuloespinales bu lba-

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I lACES DE LA MtDULA ESPINAL ?ROTUBERANCIA,---------------------------,

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Formacin
reticular

po'otubelancoal

BULBO
JifJ'b~~f-

____ F~~
reticular bulbar

H~

Haz reticuloespinal

reti<:u1oespinat protuberancial

bulbar

de lus hace~ n:liculoc.~pmales qu~ indica la, I't'gione. ,le origen. trayeclO y terminaciont'$. Las fibr....~ prOlu"'raoctales (rojo) deSC ienden en la n:glll surcomargmal del cordn am.:rior. son directas. descien den por IOtla 111 nten,in de la mdula espinal ), emilen colaterales '! tennn:leiO!le~ ~ casi lodos h", ni,' eles que tenninJn en la lmina VIII y panes dc la lminJ VII. La~ fibras rcticuloes pinalcs hulb;lres (,,('I(ro) ti,men ori!"en hilateraL descicn tlt::n en IJ panc anterior dd cordn lateral y lCffll inan en las lminas VII) IX . NIn)!uno de e~I'" haces liene l)rjolanizacill Fig . .&-14.
Esquem~ n::liculocspinale~ ~laIOlpica.

res lenninan en porciones de las lminas grises 4ue tambin reciben fibras de los hatcs corlicncspinales y rubroes pinale~. Las fibras autnomas de niveles superiorc'i descicnden y :l!raviesan porciones de la fomlllcin reticu lar que dan origen a los h:lces retintloespinales . LilS regiones ventrulalemles del bulbo y la protuberancia comienen varios grupos dI! neurOrlas nomdrcnrgicas quc reciben impulsos dc cstructUf.lS aut6nomas ro~lrales y proyectiln libras haci3 parles de la formaci6n reticular. Un gran grupo de la protuberancia vCnlrolaleral proyccta fibras directamente :1 la mdula espinal (fig. 4-16). La e~timulac i n de

esta regin vcntrolateml. denominada sistcma tl'xmel1/ariu !tueral. produce diversilS respueslas si mplicas. que comprenden la elevacin de lil presi6n merial. Los e~ t lldios experimcntales indicnn que la t:Stimu lacin de la formuci6n reticular del tronco del encfalo es capaz de: 1) facilitar e inhibir el movimiemo voluntario. el movimienlo corticalmente inducido y la aClividad refleja: 2) influir sobre el tono muscular. 3) ilfectar lIctividades f:.sicas relacionadas con lu respirdci6n: 4) ejercer efectos presores y depresores sobre el siSlema circulatorio y 5) ejt:rcer influencias f:tcititadoras e inhibidoras sobre la tnmsmisin central de impul-

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NEUROANATOMA

sos sensitivos. Las reas de la formacin reticular bulbar en las cuales se origina el haz rcticuloespinal bulbar corresponden a regiones en las que se pnxlucen efectos inhibidores. Los efectos faci litadores se obtienen en regione.s mucho ms rostrilles de la fonllacin reticular. La fomlilcin reticular del tronco del enc falo recibe impulsos de muchas fuente s. pero las proyecciones con icorreticulares son particu lannente lIbundal11es. Las fibras conicorretieulures provienen de extensas reas de la coneL.a. llunque el mayor nmero se origina en el "rea motora". Estas fibras temlinan en dos regiones circunscritas de la formacin reticular. una situada en la protuber.lOcia y otra en el bulbo. Las fibras corticorreticulares se distribuyen en forma bi lateral con preponderancia de las cruzad:ls. La~ lenninaciones en la fonnacin reticulllr corresponden a aquellas regiones que dan origen II los haces reticuloespinales. De esta manera. el elllllce sinptico de las fibras conicorreticulares y retieuloespinales forma una va desde la cOlezu hacia los nive les medulares. No existen evidencias de enlaces sornatotpicos dentro de este sistema. Los ncleos del rafe que ticnen serotonina (5-h.idroxi tript3mina) como ne urOlransmisor dan origen a proyeccionb. d i~ tri buidas en forma ex tens:1 en la formacin reticular. Slo el ncleo magno del rafe (bulbo) y tal vez el ncleo del rafe de la prolUberancia parecen enviar proyecciones a niveles medulares. Las clulas del ncleo magno del rafe dan origen a proyecciones med ul are~ bilaterales que descienden en el cordn dorsolateral (fig. 5-14). Estas tibras temlinan en fonna ms profu ~1 en las lminas 1. 11 Y V en el ensanchamiento cervical. La estmuhlci6n del ncleo magno del mfe produce un efecto analgsico por las aceionc~ inh ibidoras de la scrolOnina y otros neurOlransmh.orcs sobre neurona:. sensitivas.

haz forma un tracto bien definido slo en lo~ segmentos medulllres cerv icales. aunque los sistemas de libra s que lo componen descienden hasta niveles sacro:.. La .. fibras del ha7_ que se originan en el ncleo vestibular medi al son de predominio ipsilateral en la mdula espina l y terminan en porciones de las lminas v rn y VI I (fig. 4-1 2). El componente ms grandc del fa ..cculo longitudinal medial medular. el haz reti culoespinal protuberancia!. se ha descrito previamente. El halo intersticioespinal se origina en un pequeo ncleo me~e nc falico lateral al fascculo longitudinal medj11 y al complejo oculontolor (motor ocular comn). Las fibrdS de este haz son directas y terminan en panes de la.;; lminas VII I y vn de todos los niveles medulares.

Vas autnomas descendentes


La mdula espinal contiene fibras autnomas descendentes que terminan en grupos celulares viscerales (es decir. II columna celular imermediolateral y los g T\lpo~ celulares preganglionares sacros) que inervan el msculo liso. e l miocardio. las glndulas y la:. vst'cras del cuerpo. Los principales ncleos que dan origen a fibr..lS autnomas descende ntes se encuentran en: 1) varias regionc ~ del hi potlamo. 2) ncleos vi..cerales del compleju oculomolOr. 3) locus ceru leus y 4) pordone~ del ncleo del tracto solitario (fig . 4-15 ). Adems. algunas neuronas de la formacin reticular se re lacionan con actividades viscerales. Ll~ neuronas hipotalmicas que se proyectan a nivele:. medulares comprenden clulas ~i tu adas en: 1) elnclco paraventricular y 2) la, regiones hipotah micas lateral y posterior. Las fibras de estos ncleos hipolalmicos se prnye(,.- tan a ncleos vi..eerales del bulbo. asi como a niveles mcdulare:. (fig. 4~ 1 5). La.. fibras hipotlamo-medu lares directas descienden en el cordn lateral y terminan en clulas de la columna celular imermcdiolateral de lo~ segmentos torcicos. lumbares y sacros. Estas fibras di rectas parecen innui r directamente sobre neuronas ganglionares simpticas y parasimpticas. Aunque los ncleos vi~cera l es del complejo nuclear oculo motor (fig. 7+10) proyectan un gran nmero de fibms preganglionarcs parasimpticas en el tercer p:lr. estas ne urona.. tambin proyectan fi bms directamente a niveles medu lares. Las fi bra:. descende ntes del ncleo de Edinger-Westphal contribuyen con fibras a Jos ndem de la columna posterior y a las proyecciones medulare s que desc ienden a nive les lumbares (fi g. 4- 15). En la mdula espinal. la mayora de estas fibra s term inan en la lmina I yen parte:. de la lmina V.

Fascculo longitudinal medial


La parte I>osterior del conln anterior contiene un haL compuesto de fibra:. deM:endemes que se originan en diferemes ncleos. en diversos niveles del tronco del encfalo. Este haz compue..to se denomina fasccu lo longitudinal med ia!' Las porciones medulare:. del haz representan tan s610 una pane del haz del tronco del encfalo designado con cl mismo nombre. Las libras descendente., del fascculo longitudinal medial medular !te originan en los ncleos ve:.tibularcs medial e inferior. la fOIl11aein reticular protuberancial. el tubrc ulo cuadri gmino superior (tecloespinalJ y el ncleo interstici al de Cajal (intersticioespina1) (figs. 4- 11. 4-12 Y 4-14). Este

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HACES DE LA MDULA ESPINAL


Ncleo paravenlricular Hipotla mo posterior

111

Hlpotllilllmo

Ncleo hiQotalmicQ laleral

NucIeos viscefale$ del motor ocular COITlUn

HipfiS is

Mesencllllo

hlpotalm>cas espinales Proyeodones

-------~:~::~"k;;::=;: N. IV

ocular comn

Locus ceruleus

Ncleo molor dorsal del X ,

Proyecciones eSPInales ---+~-~fJ-"\ del ncleo solitario


N. XII

Proyecaones espinales dellocus ceruleus Mtdyta espinlll

Ncleo del rteMO frnico eJ. e4, e5

la

AsllI antafior y sustancia gris intermedia

'"

Fi:. 4. 15. Esquema de bs proye<.:ciOlles nurnoma.~ de\.Cendentcs h,..,ia la rntdula espinal. Las proyC(:.. ione.~ de los Oll.. lcos
hipotalm icos (ncl~o p:u,"occ lular par~H'mricular, nd~o hipotaJimico lal~ral e hipotlamo (lI)$lerior) dcsciemJen hasta lermin:u- en clulas k la columna imcnnediolaleral ipsilatcral en los segmento!> torcicos y lumrore.' wperiorcs de la n>. dula espinal (0:11/). Los mk1eus hipocalmicos se mue51ran en un plano S81/lal. La~ neuronal> IIbcerales parasimpticas del complejo nock"r del mQ(or ocular L"OIlln meNan Ia.~ e_lructuras ocul~~ intrin~as y pro)o:ct.an fibrns hacia la mdula e;.pina l con IcnIlUJOC'(H""~ en panc~ de la~ l;mina'51 y V ('"Id,,). A ni "el dclIMIl>Il. 1,,-, clulas dellocu.' :eT\llcus plgmen. tado. ljue cuntiellC' fibras noradrenc'rgicas. proye<:ta fibras deS("cndent~s a los nillcles t>~pinales quc lcnninan t>n panes del asta anterior y la ~u'lUocia gris intermedia (rojo). L:L~ c(llulll~ de la pane venlmlateral de! ncleo ",Iilario proyectan fibra, cnw!das al ncleo del neNi!) ffn ico (eJ. ('4 y C5) y a panc~ d... las astas amcnores de los scgmcmm medulares torcicos (/U'IJrr. Las pro)'CCCiOllCS noradrcnrgica.~ lIaciala m~d ula cspinal de la calota pruluberancial IIcntrolalcral (,rupo celu lar A5) se muestran en la figura 416.

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11 2

NEUROANATOMA
Fig. "-16. Esquema de la~ pro)eccio~s del grupo celular <:atecolamrnieo prolUbo:rallcial (A5). La, fibr,, noradrcnrglclb de "" te ~rupo celu lar descienden en forma ipsi[~tCDl[ pero 'Ji: diSlribuyl."n bilall."rnlmente 3 la <:ulumna l~lullr inlCl1llediolalcral y a las IlCurooa, imcmunciales de [m. ,r:gmr:lllu, espin~lc, torcicos. ...itS fibras simpticas prellanllliooare.~ y p'''gall: lionares se pmyo:<:t~n al ,brcma cardiovascular.

Tro"", del encfalo

11
Eminencia

delladal (colliculus fadalis)

Columna celular inlermediolaleral

Segmentos IOfcicos

Neuronas inlemunciales

Se ha dcmostr.tdo que un pequeo ncleo pigmenlado que se halla en la protubemncia rostrnl. denominado locus ceruleus (figs. 415. 6-28 Y 629). sintetiza. almacena y libera el neurolransmisor noradrenalilla. Las neuronas inmunocitoqumicumente noradrenrgicas se pueden idenlificar mediante el uso de antisuero contra la dopaminahidroxilasa. El locus ceruJcus distribuye fibras ampliamente en el neuroeje y se lo con~idera la principal fuente de noradrenalina del sislema nervioso central. Las proyecciones medulares de cste ncleo descienden por los comones anterior y later.d: en su mayora no se cru7an: lemlinan en el asta anterior. la sustancia gris intemledia y la,> regiones dorsales del asta posterior. Las clulas de las panes ventrolatcmlcs del ncleo del Imeto solitario (figs. 4-15 y 5-22) cnvan proyecciones a los segmcntos cervicales y torcicos. El tracto solitario medular es predominantemente Cnlzado y termina en la reg.in de las neuronas mOloras frnicas cn los niveles C3C5 yen

el asta anterior )' la columna celular intennediola leral en los niveles torcicos. Las fi bras de este traclO proporcionan impu lsos excitadores a las neoronas motoms frnicas e inspiratorias. Las principales proyecciones noradrenrgicas a la mdula espillal se uriginan en clulas latel1llc~ con respecto al ncleo facial de la protuberancia (el grupo A5). Estas fibms descienden en I"omlll ipsilaleral hasta el bulbo vClllrolateral: proporcionan col:ucmles a la fonnaci6n reticu lar. el ncleo solitario)' el nclco mOlor dorsal del vago: ingresan al cordn venlral ipsilalcral de la mdula cspinal (fig. 4- 16). Este sistema medular nomdrcnrgico bilateral. aunque predominanlementc directo. tennina en clula..~ de la columna celular intermcdiolaternl de los segmentos torcicos y lumbares superiores. Las neuronas noradrenrg icas bulbares del Sistcma tegmentario latcral no se proyectan a la mdula espinal. COIl la excepcin de algunas vas autnomas descendentes y el ha7 conicocspinal. no !\e han

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HACES DE LA M~DUlA ESPINAL


Fasclculo ..,,,,,",,,,;,,,,

11 3

'"c;",'o delgado

Haz corticoespmal lateral

H"

Haz reticulo espinal bulbal

Haz reticuloespinal

H"':~::::~::::;:~',,:,:::,
corticoespinal anterior

Fig. 4 17. Esqllrll1~ de Ial; yfas as.c-endcntes (nt'l.'rol ) dco;ttndentr. (rojo) de la mdula "'p;n31. El .i,lcma dd fa-ckulo PfOf'io (pmll<,udo) y el f:'$Ciculo dOfS<Jlaler:,1 C(mli~ncn fibr~s n.. rvio-as ll-""CnUtnIC' y de;ndenl"S. (De Crpenlcr > Sulin. IJ",,,m '.... fllrf>(JJUlfVln)". I'JIU: cnrtc.a dI.' WIJllam. & WiI~lns.J

identificadQ los ncurolr:msmisores de los hace) largos asccndentes y descendentes de la mdula espinal. Mient ras que parecc probable que el gluwmato y/o aspartato ~ean lo s principale ~ neurotransmisores de f\S proycccionelo cort icales. los antisueros ahamcl11e especficos pueden reconocer otras sustancias. La naluraleLa ubicua del gllltamato en el sistema nerv ioso cenlral y su participacin cn las actividadcs metablie3s b~ icalo de las neuronas vuelve dilTci l de dctcm1inar si el glutammo identit"icado por inmunocitoqumic3 forma pnne del 'compartimiento transmil>Qr' o del compartimiento metablico'.

ascendentes y descendemes se muestran de m.lner.l esquemtica en la figurJ. 4-17.

NEURONAS MOTORAS SUPERIOR E INFERIOR


Neurona mofara inferior
La~ cclulas del asta anterior y sus axones. que se proyectan a travs de la raL ventral hacia el msculo estriado. constituyen una un id3d anatmica y fi siolgic3 que se denomina va final comn o neurona motora inferior. Las le~iones o enfemledades de la .. clu las del asta anterior o de sus proyecciones axnicas ocasiom1ll la parlisilo de los msculos nervudos por estas fibras. prdid3 del tono muscular y rpida ;lIroria del muscu lo dcnervado. Los retlcjos miotticos del msculo dencrvado estn abolidos porque el reflejo est interrumpido. Elota secuencia de acontecimientos se observa en la poliomielitis. en otras enfcnnedades que fectan a I.\s clulas del alota anterior y luego de la rotura de las races ventrales.

Fascculos propios
Los ~istell1as de libras cortas ascendentes y descendentes. cruzadas y direclas. que tornientall y tenninan en In mdula espinnl constituyen los fasdcu los propios o fascculolo espinocspimlles (f"ig. 4- 17). Esta va espinal intrnseca interconecta gnlpos celulares dc diversos niveles y dcnt ro del mismo nivel. La~ colmerales de.~cen dentes de las fibras radiculares dorsales de l3~ co l umna~ posteriores se consideran ton frecuencia como parle de este si...emn. Las fibras de este ~is t cllla participan en reflejos medulnrcs intersegmentarios. Los fasccu los propios. ndyaccntes a la ~ustancill gris en todos los cordoncs. son ms numerosolo en las regioncs anterolateralcs. Es\o~ haces y los principales hnces mcdulnrc!>

Neurona motora superior


Lns clu las del asta anterior pueden ser act ivadas de manera directa {J indirecta por impulsos transmitidos por los sistemas de fibra.~ dcs-

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114

NEUROANATOMtA Se puede obtener informacin ms precisa acerca de las conexiones de las fibras en el sistema nervioso central mediante el uso de aminocidos con tritio y tcnicas autorradiogrficas. Este mtodo se basa en el principio fisiolgico del nujo axoplasmtico. Como el soma neuronal es el principal si tio de sntesis de protenas y otras sustancias. la inyecc in de las neuronas aminocidos) con precursores radiactivos marca las sustancias que son sinTetizadas en el soma y transportadas por el axn a las tenninaciones. (Figs. 6- 13. 6-20, 7- 19, 8-17 y 11 -19.) La enzima peroxidasa del rbano picante y cie rtas lecti nas (la Ilglutininll del germen de trigo) son transportadas por los axones en fomla antergrada y retrgrada. La peroxidasa del rbanu picante captad:\ en las tenninaciones ax6n icas y en las uniones neuromusculares es transportada de manera retrgrada hasta el cuerpo ce lular. dondl! es secue~trada en lisosomas o en cuerpos multivesiculares. La demostracin de los grnulos de peroxidasa del rbano picante en las neuronas y sus prolongaciones depende de la capacidad de la enzima para oxidar un cromgeno (diaminobcnz.idina. diclorhidrato de bendina o tctrametilbcn7.idina) en presencia de perxidu de hidrgeno pllra formllr un precipitado denso y oscuro. Los tejidos 4ue reaccionan con estos cromgenos y con perxido de hidrgeno muestran pequeos grnulos oscuros dentro de las neuronas marcadas en forma retrgrad:l. La perox idasa del rbano picante capt:lda por las neuromls O por axones lesionados se transpona en direccin dilotal (antergrada) hacia las terminacione:.. donde aparece en forma de granos muy pequeilos en el tejido tratado. El producto de reaccin en las clulas. fibras y term inaciones se puede identificar mediante microscopia de ca m~ po oscuro o claro. Algunos compuestos fluorescentes son tambin transportados en el interior del axn de m:lIlera retrgrada. en fonna scmejame a la pcroxidasa del r.bano picante. Como estas ~ u ~tanci:IS tiencn propiedades de fluorescend .. en diferentes longitudes dc onda. se prestan para estudios de doble marcado. Los colorantes fluore scentes inyectados en dos campos separados de terminaciones oclsionan el doble marcado retr6grado de lalo neuronas que proyectan colaterales a ambos campos.

cendentes. Aunque vinualmente todos los sistemas medulares de fibras descehdentelo infuyen en ciena medida sobre la actividad de la ncurona motora inferior. la extraordinaria importanc ia clnica del haz conicocspinal ha dado lugar a que se 10 haga cquivaler a la fll'UrOlla motora SI/perior. Las lesiones de la neurona motora superior se caracteri . o:an por paresia (es decir. prdida incompleta de la fu er7.a muscular) o parlisis y prdida inidal del tono muscular. seguidas con el tiempo por aumento del tono de los msculos allligr.witalOrios (es decir. espasticidad). reflejus m.iotticos hipcractivos. signo de Babinski y prdida de los rellejos abdominales superficiale s y cremastrico. Al principio no se observa atrofia muscular. porque la inervacin segmentaria de los msculos estriados permanece intacta: no obstante. al prolongarse la par..1isis de la neurona motora superior se evidencia la atrofia por desuso. El eonceplO de neurona motora superior e inferior constituye uno de los fundamentus de la clnica neurolgica. y las simples distinciones expuestas pn:v iamente se deben considerar en lodo examen neurolgico de un paciente.

eH

LES IONES DE LA MD ULA ESPI NAL


Es virtualmente imposible detenninar el ori gen. trayecto y ternlinacin de la mayor parte de las vas de la mdula espinal med ianle el cslUdio de los cortes normale ~ teidos con lus mtodos de Weigert y de Nissl. aunque eslOs cortes proporcionan infonnaci6n valiosa acerca de la organizacin y la citoarquitectura de la mdula espinal. Los datos ms precisos acerca de la vas espinales provienen de estudios ana tmicos y Ihiolgicos reali.l:ldos en animales. La degeneracin sec undaria de las fibras nerviosas (separadas de los cuerpos celuhlres). e~ tudiadas en cortes teli idos con lus mtodos de Marchi. NaUla u olras tcnicas de impregnacin argntica. han proporcionado v:l1iosa infonnacin en lo que mae al trayecto y la ter minacjn de los haces de fibras. Las lesiones de las fibras nerviOSa:. lambin producen alteraciones de los cuerpos celulares que les dan origen. y loe pueden detectar en cortes teido~ con el mtodo de Nissl. transcurridos unos das. Estas ulteraeiones celulares . denominadas alll'/"aciofle.~ cefulan's rl'lrgr(ld(/.~. se caracterizan por la presencia de tumefaccin y deformacin del pericaron. ncleos excntricos y disolucin de la sust:mcia de Nissl. u s alteraciones celulares fCtrgradas ofrecen datos precisos acerca de las clulas de origen de haces de fibras p:lrticulares.

Lesiones radicu la res El corte de las races dorsales (ri.lOtoma dursal) provocll la abolicin de los impulsos que proporcionan. e interrumpe los arcos reflejos segmentarios. Debido :\ la gran superposicin existente. el corte de una raz dorsal no ocasio-

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HACES UE LA M~DULA ESPINAL

11 5

na una prdida detectable de la sensibilidad. Si sc conan varias races dorsa!c$. por ejemplo a TI, se observar la prdida o un gran deterioro dc la sensibilidad cutnea en los dermalOmas C6, C7 y C8, pero se ver abotida la aferencia de los reccptores de est iramiento que entran ]Xlr las cinco rafees dorsales. En consecuencia, e l tono muscular y los reflejos miotticos se hallarn ausentcs en la mayor pane de los mscu los de la extrcmidad superior. Aunque los mscu los podrn contraerse dehido a la ausenc ia de alteraciones en las races ventrales, la desaferentacin de la extremidad ocasiona virUHllmcnte su ineptitud funcional debido a lu prdida dc la sensibi lidad cu tnea y cinestska. Los monos sometidos a ri 7.0tomb s semejante:-. no usan la ex trcmidud privada de :.us aferencia:. para caminar. trepar ni pan\ la prensin. La degeneracin de la mdula espinal que tiene lugar como cOllsecuencia de rizotomas dorsales mltiples (C5 a TI ) ~e di~tribuye con mayor profusin en el nivel de las races seccionadas, en porciones del asta an terior, grupos celulares sele;tos de la lm ina VII y panes de la lmina IX (fig. 3-9). En el fascculo c-uneifonne ipsilatcral se presenta una degeneracin ascendente y descendente paniculannente profusa. En lo:. dems haces espinales ascendentes no se observa degeneracin ascend;nte, porque estos haces se originan en grupos ;clulares de la mdula espinal. En otras pulbras. la degeneracin se Iimil a las fibras aferentes primarias y no implica neuronas espinalc~ intrnseca~ ni sus prolong\ones. En la figura 4-1 K /. M! represent.\ cn fomla esquemtica la degeneracin consecutiva a la se;cin de una ~ola m1.. donallumbar. La lesin () la seccin de la raz ventral produce una par:lisis de la neurona motora inferior de las un idades musculares inervadas por la ra1z en panicular (.J. en la figum 4-18). Si la Ic,in ufecTa races ventrales torcicas o lumb;rc~ \upcriores, t:lmbin se imemuupcn las fibras simpticas preganglionarcs (3. en 1:1 figura 4-18). Se produce degencrnciln secundaria (walleriana) en Ia... fibras eferentes somticas y viscerales: la~ neuronas posganglionarcs y sus prolongaciones pennane;cn intactas. La seccin de un nervio mixto, en loclizacin distal a un ganglio simp:tico de la regin lOrcica inferior (2 en la figum 4-18) ocasionu la degeneraci6n de las fibms nervio~as motor;,". ~en~itjvas y 1>impticas po~gun glionares dislales II la lesin,

e5

Transcccin de la mdula espinal


La lramceein completa de la mdula espinal provD<:a la prdida inmediata de toda 11)

funcin neural por debljo del nivel de I:t lesin. Se produce una prdida completa. por deblljo del nivel de la lesin. de 1) sensibilidad somtica. 2) funcin motora, 3) sensibilidad vis;craL 4) ac tividad refleja. 5) tono muscul:lr y 6) conTrol ternlOrregulador. Esta completa cesac in de toda funcin nervio~u en la mdula espinal aislada ;udal a la Icsin se denomina shock espillal y dura I a 6 semanas (promedio. 3 semanas) en los humanos. Lu fina liza;i6n del peodo de shock cspinal se anuncia ]Xlr la aparicin del signo de Babinski (es decir. respuesta extensor de los dedos del pie al estimular la planta del pie) y manifeSlacioncs de resplle.was /'t'flejas mnimas a los estmulos dolorosos. Con el ticm]Xl, la re;upcracin de ];1 aCTividad refleja flexor.! da lugar a una fase caraeterinda por e.~pasm().\ musculare,\' f7exores. ES[Qs e:-.pasmos, que son bilaterales. pueden tener como resultado, con el tiempo, la respllesfa di' (riple flexi6n de Sherrington, caw;terizada por la flexin de la extremidad inferior a la altura de la cadent y la rodilla. y la dorsoflexin del pie. La fonlla ms extrema de respuesta de triple flexin es el reflejo t'1I ma.\'(/, en el cual se producen descargas repetida~ cn las unidades l11otOras tlexoras de manera espontnea o en respuesta a estmulos mnimo~ e inespccfkos, A p;tnir de los cuatro meses ]Xlstcriores a la lesin. aproximadamente, ~e incrementa el tono muscular extensor de rnnera knta. grudual y progrcsiva. Durante e';te ]>erodo pueden aparecer episodios de espasmo muscular flexor y extensor, altcrnadamentc. Por fin. adqu iere predominio el tono musculr ex tensor. El exurnen del paciemc en eSla etapa muestra: 1) marcado tono muscular extensor. 2) espasticidad. 3) ref1cjos miolticos hiperactivos, 4) clOIIUS (actividad refleja miottica que se autoperpetta). 5) signo de Babinski bilateral. 6) prdida de reflejos abdominales ;,upcrficiales y ;rcmastrico (varn) y 7) prdida d; la sensibilidad y lu funcin motora voluntaria por debajo del nivel de la lesin. La espasT icidad ~e caractefL.a por el aumelllO del lono de lo;, msculos antigravitatorios (extensores en la extremidad inferior y flcxores en ta extremidad ;,upcrior), aumento de la resi;,tencia al movimiento pasivo y disminucin hrusca del tono cuando ~c flexiona o extiendc la extremidad en fonna pasiva. La desaparicin brusca del tono muscular. descriTa comof<' IIml'l/o de IlI/lamja. se debe a la inhibicin dbinptica de la~ neuronas mOlOra:-. exten~Or;lS o flexoras, causada por la estimulacin de los rganos tendinosos de Golgi al cstimr pasivamente los msculos involucrados (fig.3-23).

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116

NEUROANATOMiA

Haz COrllcoospinal lat&lal

Cervical inf&l ior

Fasciculo cuneiforme _ _ _;"-i-~

Haz espinocerebeloso posterior

Haz espinocE!febeloso posterior

Torcico superior

,
r--.!!b..".Haz espinocerebeloso antencr

l---~I' - Ganglio espinal


Torcico inlerlOr

Ganglio Simptico

Fasclculo

Rajz dorsal

deIg"""

---./.j

NerviO espinal
Lumbar supenCf

, ,

Ra z venl ral

Fi j;!. ' IN. Esqu.:ma ,i'"plilkdo de la dCj;(neracln ~'''',eCUllva a ciertas Ie,iones de lo, nervios e~pin~lcs. I"J.<:(, espina!c, y ,ndu fa espinal. I.os <ilio" de las 1~'"l11es $e indic~n medianle lringulo< negros. Las fibras r.wJicul~ oorsaJcs 'J ,entraJes. la~ rihrJ) dc los nervios penrencos. la., fibns de I~s C(llumna., blanca.\ ~teriore, y rele,'", curtos 5C representan I.'n ni'~"o: los ha.:c:., espinale, a>'.'CIldcmc~ i< represenlan en u:"I, ) el hal ,orticocsp,nal en mjo, Una leSin de la ral. d<)rs~ L 1, en ni vcfes lumhares ~\lperiore~ produce degeneracin (lnea, imcrn.tlnpidas) en la, astas gri-..:, ameri(ln:~ y posteri"res (no i"dic~ dal y en parle' del fa'>Cculo dclgado, No 5(' pre..enta dcg.-neraclrll.'n nITOS hact", e'pmak's aS('endcme, porque la degenera cillIltl IrllSClerKk de la smap"~' Lna 1t~,n de un nenio csp111al C(lmo la del SIIIO 1 produCl." degeneraciotl perifrica (lneas ..., fibrns SImptiCaS ],,"t::anglionure,. Un~ 1 .... ,iln en la I"d/. intemltl,pl.us) en I;h fibnls SOlnlicas 11101ur..., y sen"", as. 'J eu 1 \'cmrdl en elsil;o.l predue .... dqlencrrn:i,m en las Ii~r,~ simplk~~ somll:as malOra' >' simpli~as pregang lionares, Una le ,In 1.'114 'lC~siona degeneraci0n '010 en la, Iibl"JS m()l,,,..,,~ somlicas disJak, ~ la lesin, L.. Ic~in en 5 dc~uu)e el cordn Iat... r,,1 'J proth...... degener.ocill ascrntknrc (Ii/\Ca, intemlmpilbSI en 1", hace<; i"'i'inocercbd"ws po;.lerior)' anterior 10:14/) y en lu, haces e'pIOl)(al:mic~ len la figul1l Milo >e muestra. en 0;141, el haz espinocalmico laleral) por endma dd n" t'.! de la ](-,i,;n. Esta le""n l;,mbil'" ",:a"on3 degene1'3cion Ue"ccndc"le (lncas Hllerrumpidas) en el hUI ,onieo."pinal (rojo) I",r de bajo dd nivd de la k\cin, Aunque pucdeH ckgcncrnr !ltros hace, espinaJe~ "Iu~ no estn indicados, se aplica el mismo prin.cipiu. ( I)c Carpenter y Suun./I,m"lJI V,,,rQtlllat,,,m. 1983; cortesa di.' Williams & Wjl;ins.)

Los trastorno;, funcionales intestinales y ve;,icales producen engorrosos prob le mas e n el manejo de los pacientes para plj icos. Inicial mente se presenta relentin urinaria: luego, in-

t'onti nencia por rebosamiento, ESlc problema se suele manejar mediante un sistema de drenaje peridico. por el t[ue la vejiga se llena y ~e vaca automticamente a inlervalos regulares.

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HACES DE LA MDULA ESPINAL


Fig. ,,(-1\1. Corte realiz:ldo a nivcl del cuarto segmento lumbar .k una m~ dula espinal humana con aplastamiento en b regin cervical infcrior. Lm; haces dcs;cndente, largos degenerados no pre>entan mlora~in, Ob,,-<rveS<' que el haz corticoespinal lmeral llega a la periferia lateral de la mdula espinal a e,,~ ni,'eI y el haz veslibulo",pinal ~c encuentra en la Cara anterior de ta mdula. Colorarin para 1;1 mielina de Wci gen. Ful\Jg:rafa, (De Carpenlcr y Sulin. 111/ IIIlItI NeMo,/I1atom\'. 1983: COrle"a
H~

117

corticoespinal

H~ ,",m'''i"\

Fasc1culo propio lateral

)"

de Wil liam, & Wil(i",)

Haz vestibuloespinal

La degeneracin consecutiva a la transeccin completa de la mdula espinal sigue una pauta bien establecida. Por enc ima del nivel de la lesin se degeneran los haces ascendentes. mien tras que por debajo del nivel de la lesin aparecen intactos. En los haces descendentes se observa lo contrario. As, mediante el estudio de los cortes de la mdula espinal por encima y por debajo del nivel de la lesin es posible predccir de manera muy aproximada el nivel de la lesin (ligs. 4-5 y 4-19).

los haccs cspinotalmicos. La degeneracin espinal ohservada cn el sndrome de Brown- Squard tienen lugar casi por entero en el lado de la lesin y se ajusta al mismo principio descrito para la transeccin completa de la mdula espinal (5. en la figura 4- 1R).

Sndromes de la mdula espinal


Existen muchas variedades de lesiones y sn dromes de la mdula espinal. La esclerosi.~ larera/ amiolrfica es una enfermedad dcgenerativa progresiva que afecla bilateralmcnte la neurona mOfara superior y la inferior. Se produce la degeneraci n y la desmieli ni zacin de los haces corticoespinaJe.s y la degeneracin de las clulas del asta anterior en forma bilateral en algunos niveles segmentaras. El compromiso de la$ chIlas del as ta ante rior ocasiona debil idad acenlLlada. fa scicltlaciones (contraccione$ de grupos de fibras musculares) y atrofia progresiva . La enfermedad sisrmira comhinada. que representa las manifestaciones neurolgicas de la anemia perniciosa. ~e asocia con rastomos degenenuivos en los nervios perifricos y en el si~tcma nerviosu central. La degeneracin de la mdula espinal se ev idencia en forma bilateral en la~ co lumnas blancas posteriores (fascculos delgados) y en los haces corticocspinales. pero no se limita a estos sistemas. La .ringo/lliefia es una enfermcdad crnica car~lcterizada por cavidades quc sc producen en relacin con el conducto ccnlntl de la mdula es pinal. El rasgo distintivo de la enfennedad es un deterioro temprano. o la prdida. de la sensibilidad dolorma y trmica . con conservacin de la sensibilidad tctil. Esta prdida diferencial de la sensibilidad termoalgsica de denomina "d isociacin sensitiva". La s

Hemiseccin de la mdula espinal


Aunque la hemiseeein de la mdula espinal es meno~ COmlttl que la transeccin completa. presenta un snd rome muy carac terstico (Brown-Squardl quc c~ til para fincs pedaggicos. Este tipo de lesin no asocia con un perodo de shock cspinal. y los IrastonlO~ neurolgicos son diferentes en ambos lados del cuerpo. Del lado de la lesin se hallan las siguientes caractersticas por debajo del nivel de la lesin: 1) un ~ndrot1le de la neurona motora superior. 2) ~ensib ili dad tctil muy detcriorada . 3) prdida de la sensi bilidad cinestsiea y 4) disminuci6n del tono muscular. En el ni vel de la lesin ~uele presentarse el dcterioro bilateral de la sen~ibili dad dolorosa y trmica. y grados variables de compromiso de la neurona motora inferior que dependen de la magnitud de la lesin. En el lado con tralateral a la lesin se observa: 1) prdida de la sensibilidad dolorosa en un segmcnto por debajo de la lesin y 2) prdida de sensibilidad trmica en alredcdor de dos ~egmentos por debajo del nivel de la lesin . Los trastornos sensitivos eontralaterales a la lesin se deben a la intcrrupci6n de las fibras ascendentes cruzadas de

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D.\MP'I.Y. R . A . L C2.ACHUIlSKI.

cnvidade" cenlraJes que se producen en esta enfermedad interrumpen la decu:,acin de las fibms de los haces espinolalmicos en la comisura blanca venlral de varios segmentos con:>c(;uli vos. El wheJ dO/".ml es una fonna de slilis del siSlema nervioso central que produce degenemcin en las prolongaciones centmles de las clu1<1:> ganglionares espinales. La prdida sensitiva. el deterioro de la sensibilidad vibmtoria y de la posicin. los dolores radiculares y las parestesi as se relacionan todos con la patologa de la ra f7 dorsal. L3 313Xi .. )' las dificul!3des en la man:h:l se relacionan con III prdida de la sensibi lidld cine~t sica y de la posicin. El tono muscular y lo:> rcnejos miotlicos e:.ln muy reducidos en las extrem idades inferiores. La;. lesiones vasculares de la mdula espinal no son comunes. pero a veces se presentan en relacin con proced imientos quirrgicos. En el captulo 14 ~e expone la irrigacin arterial de la mdula espinal (fig~. 14-1 Y 14-2). BtBlIOGRAFA
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HACES DE LA MtOULA ESPINAL

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El bulbo raqudeo

El bulbo raqudeo (mielencfulo) . el segmenlo ms caud,ll del tronco del encfalo. comienza en situacin rostr-tl con respecto a las raicillas m., elevadas del primer nervio r.Lqudeo cervicaL La lrans;cin externa entre la mdula espinal cervical superior y el bulbo C~ gradual y se presenta como una expansin cilndrica. Por encima del nivel de transicin. el bulbo aumenta de tamao y adopla caractersticas externas dislinti \'a~ (ligs. 5-1 y 5-2). El desarrollo del cuarto ventrculo hace que las cstruclura~ de localizaci6n posterior se desplacen en direccin poslcrolatcraL Las pirlmidc~ bulbares rostrales a la dctusacin conicocl>pinal borran el surco medio anterior. y el desarrollo del complejo olivar inferior por cndm .. de la zona de tr.tnsicin produce una eminencia oval po~tero lateral a las pirmides. La:) l1lodifieaeione~ in temas de la Iran~icin de la mdula espinal al bulbo son: 1) la deeusaein de l a~ pirmide .. bulbares (fig'. 4-7. 48. 4-9. j3 Y 5-4); 2) la tenninaci6n de lo~ fafoCculos delgado y cuneifomle en sus rcspc<:tivos ncleos y la dec u~a cin de las fibra~ arcifonnes internas para formar cllcllll1i~co medial (fig~. 4-1 Y 5-5): 3) el remplazo de las fibras de la 70na de Li~saue r por las fibras descendente, del haz trigemnoespinal (fig. jS): 4 ) el remplazo de la sus tillleia gris medular por la formacin relicul:lf. y 5) la aparicin de los ncleo~ de los llervio~ craneales (tigs. 5-7 Y SR).

haz trigeminoe~pinal. Estas fibras se origi nan en las clulas del ganglio trigminu. ingresan al tronco del ent"falo en los nivele!'. prolUberanciates. y dc~(:ienden caudal mente hasta el scgundo segmento cerviC.ll (fig. 5-8). Lil s\lstan~ eia gelatinosa se conviene en forma gradual en el ncleo trigcminocspina en los niveles cervi cales aIIOS. y este mideo conserva ~u posicin y tamao a lo largo de l bulbo. El haz con icoes pinal [ater,tI. <:audal a la deeusaein piramidal. presenta un aspecto reticulado Confornle sus (j. bms se proyectan en direccin dorsal. lateral y caudal en el cordn lateral de la mdula espi nal. El asta anterior es pequea y est cuhieT\i\ anteromedialmeme por la, fibras del fa~dcu lo longitudinal medial y iUlIerolateralrnente por las fibras del haz vestibu loc'pinal. Algunas fibras de la parte espinal del nervio e~pinal ae<:esorio se incurvan en dirccdn posterolatcral y emergen en la cam lateral de la mdula c.' pinal (fig. 5-3). Las clula~ del :l. , ta anterior que ~ extienden en la pane inferior del hulbo constituyen clnlcfeo .\'/IP/"Ul'.\pillaf. Oecusacin corticoespina l El ra)go ms notable de la lransicidn mcdulobu lbar es la decusacin con icoespinal (figs. 4-R ) 5-4). Las rihra~ de la pirmide bulbar (rulan [lnea media en grandes fasdculos anteriores a la sustancia gris central y se proyectan po,terolatcmlmente a tntv~ de la base del asta anterior. Hace~ de fibra) interdigitadas. a menudo de tamano desigual. se proyectan en dircccidn descendente y posterior. de manera que en los eones tran <vel'~ales la rnayol' parTe de lo~ hUCS aparc<:en sec(;onados en forma oblicua. La' fibms cruzlIdas del ha7 con icoespinal lateral des('iendcn en la pane dorsal del cordn Jmcml. mientras que las fibras directas del ha/. <:oni('ocspinal anterior descienden en el cordn a11lerior (figs. 4-1S. 49 Y 4-1 ). En una

TRANS ICIN MED ULO BU l BAR


Lo s cortes transversales realizadu~ en la unin entre la mdula espinal y el bulbo son se mejantes lo~ realizado~ en lo.~ segmetllo<; medulares cervicales superiorc~ (fig. 5-3). La sustancia gel:lliJlo~a aumenta de lamano. y en situacin poslcro];\1I.:rall"Oll respecto a sta se cnCucJHran las gruesas fibras deseendelHes del

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EL BUl.BO RA QufOEO
111 Ven triculo

121

.t-- "",r. medular


Pulvinar _ _"

Brazo conJuntlVal deltubrc. cuadng. sup.


- - - deltubrc. cuadrJg. int

Pedunculos cerebeloS(}s ",;_ _ superior


in ferior

!:::"L___ lnferior
Ii
Eminencla

m,.", ---'V/
cuneilorme

Eminencia dell,,'~II --~

del hipogloso

Fascculo

Surco medio posterior

I//Jlomr. IWU:

Fig. 5-1. Dibujo de la cura poslerior del Iron<.:o.:l.:l Cl1(" falo. e'lrado el c"rcbdo. ( De Carpo:ntcr y SU1in. Humarl Nrlw(>(I C<>T1c~a dO' WilliJ!11s & Wllkin,.)

serie graduada de cortes ascendentes. la decus:lcin conicocspinal se observa en secucncia inversa. La decusacin eorticoespinal fonna la base anatmica del control motor voluntario de una mitad del cuerpo por las seales provenientes de la corteza cerebral contmlleral.

Decusacin del lemnisco medial


En los niveles correspondientes a la decusacin conicoespina! aparecen en las columnas blancas posteriores masas nucleares relativamcnte grandes, los ncleos delgado y cuneiforme (figs . 5-4 y 5-5). Las ramas ascende_ ntes largas de las clu las de los gAnglios espinales. incluidas en los fascculos delgado y cuneiforme. tcmlinarf respeclivamcntc en aquellos ncleos (figs. 4-1 y .'5-5). El mcleo delgado aparece primero en forma de pequeas agrupaciones de clulas pos l ~ riores a la su:.tancia gris centrol y anteriores a las fibra s del fa scculo delgado (fig. 5-4). El ncleo cuneiforme aparece en niveles ms rostrales como agnlpaciones celula-

res de fOnTIlI triangular en la parte ms anterior del fASCcul o cuneifonne. En niveles ms altos, los ncleos de la columna posterior ,~e agrandan de manera progresiva y las fibras de las columnas blancas posteriores muestran una reduccin correspondiente (fig , 5-5). Las fibras de la columna blanca posterior lenninan en forma sot11motpica a lo largo de h mayor pane de la cxtcnsi6n de los ncleos delgado y cuneifomle, En el ncleo delgado se han idenrificado tres reg ionc ~ citolgicas: 1) una regin reticular mst ml clracteril.ad: por una org:mizucin celuIlIr laxa, 2) un nido celular" centra!. regin compuesta por agrupaciones celu lares y 3) una reg in caudal de clulas dispersas. Las ramas ascendentes de las libras radiculares dorsales que se proyectan al ncleo delgado ex hiben una lmninacin somalOtpica tosca en la regin del nidn cclu la(': las tenninuciones de la regin reticular son difusas. El ncleo cuneiforme tambin presenta diferencias regionales en lA citoarquiteclUfa . Las regiones dorsales del

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NEURO,\NATOI\'l A ptico Sustancia perforada anterior

Quiasma ptico --~;,;

~""'"7I- Infundibulo

Cuerpo mamilar Nervio P"'ti,~ _/

- - e,", cerebri Nervio trigmino Nervio facial

Nervio m" ! .o~__-',,,~ 1~.,,...iJ ocular ex!. II! Nervio glosofarngeo /

Nervio vestibu lococlear

Nervio espinal accesorio Raz ventral C1

Fig. 5-2. Dibujo de

I~

,ar,! unlerior del hulho, la prOlul':>eranl y el rnesencfalo. (De Carpenler y SUlin, J/""wn Neuroafla

romy. 19!;J: l'onesa d' Williams & Wilkins.)

Raz

00'"'' ____.....,,~

Fascculo dorsolateral

Sustancia gelatinosa _ _ -.'__

espinocerebeloso
poste rior

Sustancia gris

----~

Haz corticoespirlal
lateral

vesti bu10aspirlal

FascculO longitudmal medial

H g. 5-J . Cone transversal a trJ..,s de la uniln de la m.dula e-'pirl~1 wn d bulbo. La~ fibras del haz conicoespinal que se cruzan en situacin ms caudal se observan en su pasaje a la parl' pmlerior ,Iel cordn lateral. En e,le nivd. la sU~lan~ia gebtinosa cOn/iene grupos celulares del ncleo IrigeminocspinaL Las fibras de la pan~ e,pinal del nervio alT~,oriu '" ob",,!"Van ~n Su ~alida 181emlmeme a la iZ'luierda. COltlr~l'i("n de Weigen par~ la ",ielina.

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Haz espinocerebeloso post.

Sustancia ,":;:=;':'ii.T::Z~ gris


~
central

talmico --....:
lateral

espno-

";u

Fascculo longitudinal medial

Haz espinocerebeloso anterior


Fl g. 5 ... Cune Iran ,\e=1 det bulbo a lm"!~ de la pane '>llpcrior de la decusacirl eOnlcoe-'plflal. Colllf".lCill pa ra la mieli na de We!;.:n. F(lll1gral'a. ( De Carpemcr y SU!!II./I",,,,,,, Nellro(J11aronl\". 1983: COfIcsa de Williams &: Wilkins.)

ncleo cune ifoml~ wntienen agnlpacioncs de c lulas redondeadas con dendritas de nsas. mientras que las reas basales cont ienen c lulas triangul:.res. multipolares y fus ifonnes. Se considera que I:.s agrup:.cioncs de c lulus redondeadas reciben los principales aferentes ascendentes de las panes distales de 1:. extremidad superior. en relacin con campos CUllineos receptores pequeos. en tanto que las c lulas triangulares reciben aferentes de las partes proximales del miembro en relac in COII campos receptures CUTneos ms grandes. La organiza;j6n ~ ()rnalotpic:. de [as columnas posteriores y el lemnisco medi:.1 se conserv:l en el nivel de los ncleo~ de la columna posterior. y los eleme ntos neurales rclalio nados con la cincste,ia y la sensi bilidad tctil se cntrerne7clan en una sola pauta somaTOIpica recfproca. Las fibras mielnicas que sc originan en los ncleos delS:.do y cuneiforme se extienden en direcci6n anteromedial alrededor de la sustan cia gris. C0ll10 fihra_~ arriforll/l's illl{'rn(l.~ (figs . 4-1 y 55). Estas fibras se decusan por compleTO y fonnan un haz ascendeme bien delimitado. e l lemllisco III t'dial . Las fibr:. s del lemn i,cC)

medial fonnan un haz Compacto con forma de L. adyacente al rafe medio y medial con respecto al complejo olivar inferior en los nive les bulbares ms allOS (fig s. 5-7 y 5-9). Las proyecciones que se originan en el nc!t-u dclBado se localiz,1I1 en el lemn isco medial en ,ituacin ventral y las que provienen del ncleo cuneifonne son dors:dcs. A diferencia de la mayor pane de los dems sistemas ascendenles de la mdula espinal. las fibras del lemnisco medial no emiten colaterales en su trayecto por el tron co del encfalo hacia la porcin caudal del ncleo venlml poslerolmeral del tlamo. La uecus:.cin del Icmni ~co medial constituye en pane la base anatmica de la representacin sensitiva de la mit:.d del cuerpo en la coneza cerebral comralateral. Las cl ulas de las panes rostmles de los ncleos delgado y cuneifomle dan origen a fibr.!s que cruzan la lnea media con las fibms arciformes intemas pero teml inan en el ncleo oliv:\r dorsal accesorio. E~t a s fihras de los ncleos de la columna posterior ronnan un enlace en la va cspinoolivocerebelosu dorsal. Esta va hacia el vermis cerebeloso es aClivada en forma exclusiva

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NEUROANATOMA Sustancia gns central NUcleo cuneiforme NUcIeo cuneiforme

accesorio
Haz y ncleo espinal delN.V

Fibras arciformes externas

NUcIeo sensorial dorsal del vago

Haces e5p1no

cetebelosos:
posterior anterior __- -

Fasclculo long. medial

'---"","~Oo"li'vaf

Oliva accesoria medial

ruciforme

Fi,:. 55. Cone lran""",,,l d.:1 bulbo ~ niq~1 de la dcru~acin dcl1cmni",-~, med,~I. Col(lfllCilI de W.... igcn para la michn a. FOIogrofa. ( De Carl'emer y Sulin. HumulI N l'llr(l(/lwto'ln . 1983: l."OfIesa de W,III"",.> & W'll..in,,)

por los aferentes ncxores reflejos (es decir. aferentes mielnicos que proVOClll\ un reflejo flexor). El /ll cleo e/fllI'/forme (lcC/'sorjo. lateral al ncleo cUlleifonne en niveles ligeramente lIl[s rostrales. est compuesto por grandes c lulas que se ascmejan a las del ndeo dorsal de Clar-

ke (ncleo tordco) (figs. S-S, )-6 Y 5-7). Las clulas del nul"leo cu neiforme accesori o y el ncleo dorsal de Clarke tienen similitud morfolg ica (es dec ir. son c lulas grandc~ con nu deos excntricos): reciben aferentes de los ganglios espinales: dan origen a proyecciones ccrc/ ...' / Ncleo delgado

'"""-"','- Ncleo comisural ::del N.X

' - t__ Ncleo esp,na'" del N. V Nooeo ambiguo

t Ncleo motor . :. ~~ l ' ~ dorsal del N.x


'.

:' .{ \i.
.
-

~. ~ I~ Ncleo del hipogloso

NcI~~~lar
Pirmide

Nooeo retlCUlar
laleral Ncleo ol,var in ferior

'I - J

.'
i

Ncleo olIVar accesorIO medial

Hg. S.f. Corte transversal del bulbo de un 11I;I ~nl e de un m~, de ~dad . apnlAimada!1lenlC en el mismo ni"e! l[l,e en b fi.tlu ro 55. Viok la de cresilo. FotogrJria. el)!l los 8rupn~ ce1ubres esbolados e~ ucmljC3mC'ntc. (De CUf1lenter y SUlin . 1/1' "'(111 Nl'ur(l(mo/Vn,y. 19lB: ;urte,la do:: W,UUUllS & wiUuns.)

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EL BULBO RAQUDEO

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NUcIeo delgado
Ncleo Y /\az del lasciculo

Haz longitudinal dofsal

solitario

N_
cuneiforme
3IXesorio

-;:~.::'

N_
retiCular laleral

del N.X NucIeo del n;poqloSO

"

~,~

Ncleo amboguo

,1.

H~ . , . ; _ " "
Fil:. 5-7. COrl~ Iran~l"crsaJ dC"lt;.ulbo a Irav~ de I~ p;me caudal dd cuarto vCUlrkulo. el ;rea poslrema)" la parle cnudal de l ndeo olivar inkrior. Coloracin paru la micJina de Weillen. J'olOgr~rra. (IX Carpenl"r )" SUlin.llum"" Nt'IIT()(IIJ(lIOIlty. 191U: cOI1esia de Williruns & Will:in~.)

belosas directas y retransmiten infomlacin de los husos mu sc ulares, rganos tendinosos de Golgi y aferentes cutneos. Las libras que ter minan en el ncleo cuneiforme accesorio provienen de los mismos ganglios espinales que aquellas que se proyectan al ncleo cuneifor me, a saber. los cervicales y toncicos superio res. Las fibra s ascendentes del fascculo cunei forme terminan en forma somatolpica en el ncleo cune ifonne accesorio. Las clulas del ncleo cuneifomle accesorio dan origen a fi bras cullcocerebelosas directas, que ingresan al cerebelo a travs del pednculo cerebcloso in ferior (fig. 4-4). La principal proyeccin cereo belosa del neleo euneifonne accesorio es ipsi lateml a las panes pammedianas del lbu lo ano terior (fig . 8- 1). Se considera que el haz cuneo cerebcloso es la rama superior equi valente al haz espinoccrebeloso postcrior.

Haz trigeminoespinal
Las fibras radiculares trigcminales aferemes. que ingresan a los niveles prolUhcranciales superiores. desc ienden en la p:lrtC dorsolateral del tronco del encfalo y se proyectan en direccin caudal hasta el nivel medular e2, constituyen

el haz trigeminoespinal (figs. 5-4. 5-5. 5-7 y 5-8). Estas fibras descendentes. que se originan en clulas del ganglio trigmino. poseen una definida organizacin topogrfica. de manera que: 1) las fibras de la rama maxilar inferior son ms dorsales. 2) las fibras de la rama oftlmica son ms ventralcs y 3) las libras de la ra ma max il ar superior son i111ennedias (lig. SM). Algunas fibras radiculares trigeminales de (o. das las ramas se exlienden a los segmentos me dulares cervicales superiores. En su descenso. este haz disminuye de tamao en fomHI progresiva. a medida que su~ fibras tenninan en clulas del ncleo trigeminoespinal adyaccnte (fig. 5-6). El ha7 contiene fibras aferentes somticas generales del nervio trigmino. as como fibras de la misma categora funciooal de los nervios vago. glosofarngeo y facial que descienden. Algu nas fibras aferemes viscerales que descienden en la parte dorsal del haz trigeminoespinal se pro)'tttan medialmente y terminan en las partes ventrolatemles del ncleo solitario.

Ncleo trigeminoespinal
El ncleo trigeminocspinal se hallll situado a lo largo del borde imemo del haz. dcsdc el ni

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NEUROANATOMA

DIVisin

_ Ncleo mesenceflico del N. V


Ncleo sensorial princtpal delN. V

Divisin maxilar supo


Divisin max ilar inl.

_ VOr
Ntkleo y haz trigmlrloespinales

Mdula es~nal

~::::,) ~ Maxilar M",'~' supo 'o,.


-.,..-'......~.,Oltlmica
cclllLre~

....

e 11 <..-00._

Divisiones

Fig. SS. Esquema d!' la thspo!ilcin lopogrfil'a de las fibra, en d haz lri g~minoc~pinal. La, fibra' 'Ine lienen SlIS cuerpos en el ganglio tri~mino ingl"l:san a La pl'Olu~r.IIM:ia supcnur y descit-ndcn en din::eei6n caudal hasla C2_ En lOO:!. la eJllensi6n <kl Juu. las fibr:L\ ma"i lart'~ inferiore, son ms II<lN.:i.les y las de la di visin "flillmica son ms \<cntr.ll~~. Las libr.ls :Iband(m~n el ha, trij!!'llIinoespin:11 p;lra estab lecer ,inupsi, en las dlulus dclllcleo trigeminc,pinal.

vel de la raz trigeminal de hl prOluberancia y panes de la lmina 11 del ncleo lrigeminoeshasta el segundo segmento medular cervical pinal caudal tienen una singular rel acin con (figs. 5-5. 56. 5-7 Y 5-8). Las libras del haz lri- los estmulos dolorosos y nociceptivos. Las figeminocspinal tenninan en clulas del ndeo a bras con sustancia P y las clulas positivas par.} tr'J.vs de loda su extensin. Desde el punto de la encefalina estn ausentes en las porcioncs vista ciLoarquitectnico. el ncleo trigeminoes- rostrales del ncleo trigeminal espinal. pinal se subdivide en tres partes: 1) una par/e Las fibra." de diferentes partes del haz Irigeoral. que se exliende en direccin caud(1 1 hast" minoespinal terminan en parles circunscritas el pulo ro~;nal del nudeo del hipogloso. 2) una correspQndie ntes del ncleo trigeminocspinal parle illlerpolar. que se extiende en direccin (p. ej., las IibrJ.s maxilares inferiores terminan caudal hasta el nivel del obex. y 3) una PW'(t' en las partes dorsalelo del ncleo). Algunas neucalulal. que comienza cerca del nivel del obex ronas del ncleo uigeminocspinal emiten colay loe extiende hal>ta la mdula espinal cervical terales que unen diferentes niveles del ncleo superior. La parte caudal del ncleo trigemi- trigeminoespinaL Las libras del haL. trigeminoespinal transminoespinal posee una laminacin cilolgica similar a h\ del asta gris dorsal de la mdula espi- len impulsos relacionados con la sensibilidad nal (lig. 5-9). Se reconocen cuatro lminas: 1) dolorosa. trnlca y tctil del mSlro. la frente y lmina I (correspondiente a la zona posteromar- las mucosas nasal y oral . El haz y el ncleo tri ginal): 2) lmina 11 (correspondiente a la sus- geminoespinales parecen ser la nica p:lne del tancia gelatinusa). y 3) lminas III y IV. que complejo lrigeminal singularnlente re hlcionada fonnan las capas magnocelulares. L:ls lminas I con la percepcin del dolor y la st::nsibilidad y 11 de la parte caudal del ncleo trigeminuespi- trmica. La tractotoma trigeminal bulbar (el> nal contienen fibras aferentes positivas para la decir. la seccin del haz trigeminoespinal) resustancia P: las clulas de b lmina 11 son in- duce de manera acentuada la sensibilidad termunorre:lctiva .. para la encefalina (fig. 5-10). moalgsica ipsi lateral, sin altemr la sensibilidad Las clulas de las lminas 111 y IV se identifi- tctil. Las les iones de la regin dorsolateral del can como subnc1eo magnocelular. La lmina I bulbo que ilfeclan el haz Irigcminoespinlll y los

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EL BULBO RAquDEO

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Fl g. 5-9. Esquema de la organi zac in lumin:\r del ncleu tri gc minoespinaL Las e lul:t5 de la lmina l se asemej an a las Ikl miele<) pus1cromarginal a nivel medular. La lmina 11 C(~ponde a la .~ustanci a gclatil\OSll. )' las l;inuna._ 111 )' IV forman 1a 5ubdj vi~i6rl magoocdular. En ~ilUacin caudal. la lmina 1 y la panc externa de: la l!mina " contienen fibra~ y lCrminaciones con suslanci a P. Las clulas positivas para la cncefalina So." encuentran en las panes profundas de la lmina 11 ~au dalnll'Tllc.

haces espinotalmicos adyacenles prod ucen una curiosa hemianalgesia y hernitemloanestesi a altema del roS1ro y el cuerpo (figs. 4-3 y 5~). Este estado. denominado sndrome bulbar lateral. se caracteriza por una sensibi lidad termoalgsic1t disminuida en el rostro ipsilateml (haz trigeminocspinal) y e n el lado opuesto del cuerpo (hace.~ espi notalmicos). Las fibra s trigcminaJes secundarias se origi nan en clu las del haz trigeminoespinal en mI tiples niveles. cruzan a travs de la fonnaci6n ret icular alIado contmrio y ascienden hasta los niveles talrnicos en asociacin con el lemnisco medial contralateral (fig. 6-24). Estas fibra s trigeminOlalmicas constituyen la segunda neu rona de una va sensitiva desde la cara hasta la corteza. Otras fihms trigeminales: 1) terminan en neuronas reticulares. 2) se proyectan al cerebe lo a travs del pednculo cercbeloso inferior o 3) establecen conexiones reflejas con mltiples ncleos motores de nervios craneales. fo rmacin reticula r La fonnaci n reticular representa grandes agrupaciones de neuronas de di versos tamaos

y formas incluidas en una matriz de fibras que rorman el centro del tronco del encralo. En el nivel de la decusacin del lemn isco medial. la fonnacin reticular ocupa una regin anterior a los ncleos de la columna posterior, medial 1 1 1 complejo trigeminocspinal y postcrolateral a la pirmide (figs. 5-5 y 5-6), Clulas de diversos t:lmailos, dispuestas en grupos ms (J menos definidos son atravesadas por haces de fibras longitudinales y transversales. Las fibras arcifonnes internas y muchos haces ms pequeilos. comprendidas las fibr.ls trigeminales secundarias. pasan a travs de la fonnacin reticular. Las clulas de la regin descrita constituyen el lIcleo rl'ficu lar n'mrol (lig. 5-6). Uno de los ncleos ms definidos y discretos de este nivel es el ncleo reticular lateral del bulbo. de localizacin anlerolateral (figs. 55. 5-6 Y 5-7). Este ncleo comienLa caudal al complejo olivar inferior y se extiende a las regiones mesoolivares. En el ncleo se reconocen tres regiones citoarquitectnicas: magnoce lu lar. parvocelular y subtrigem inal. Las clu l;ls grandes se localizan dorsales a la oliva inferior, mientrJS que los grupos de c lul a~ pequeas se hallan en situacin dorsolaleral dentro del n-

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NEUROANATOMA

Fig. 5 111. Canlcreri,rka.! innlUnoc:iroqumica~ cid ncku y el haz lrigemi noespinal caudal en ellT\Qf1o. A, libra, inmuno l"f~ acriva, para la ,usrancia P ~n el haz r rig~m ;'lOe'pinal y en las lminas I >. U del noclro rriticminoespinal. 8. libra., y clulas del nuclco lri gcminocspinJI inmunurreaclivas a la k ucina ,~nccfalina . Los eones fueron oblen idos dd mi"mo al1imal.

deo. El ncleo reticular lateml del bulbo es un constituyen el me/eo arcijQrme (fi gs. 5-5 y ncleo de relevo cerebeloso. Recibe fIbras afe- 5-7), ti menudo adquieren continuidad con los renles de 13 mdula espinal (es decir. espinorre- ncleos protubcranciales en niveles ms alto!'. ticulares y colaterales de los haces espinotal- Las fibras aferentes provienen de la corteza cemicos) y fibras descendelHe~ del nclco rojo rebral y las eferentes ~e proyecwn al cerebelo (rubrobulbares). Los aferemes medulares al n- como fibras arciformn ext('mas (fi g. 55). cleo reticular laleral estn organi zados en forma sOlllatotpica. Las fibras de todas las subdirea postrema visiones del micleo reticular lateral ingrc~an al Inmediatamente rostral al obex. de cada lado cerebelo a travs del pednculo ccrebe loso inferior y tcrminan como fibra" musgosas en el del cuarto ventrculo se encuentra una pequea lbulo anterior y el Illbulillo paramediano (fig. eminencia redonde.\da, el rea pos/remo (figs. 5-1 'j 5-9). que pre~ma clulas seme)an\es a s- ' l_ En \a cara anterior de la pirmide ~e halla a.strob\astos, ar\criolas, sinllsoides y alguna:una pe4uea agrupacin de clulas que varan neuronas apo\ares o unipolares. El rea poslrede tamao, posicin 'j nivelo Estas clulas, que ma es una de las regiones cpendimarias esp<: -

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EL BULBO RAQUrOEO

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Los rasgos ms caractersticos del bulbo se hallan presentes en los cortes tmnsversales realizados a travs de l complejo ol ivar inferior (figs. 5-11 y 5-1 2). El conducto central se abre en el cuarto ventrculo. y el techo del c uano ventrculo est fonnado por la tela coroidca y el plexo coroideo en el velo medu lar inferior. El piso del cuano ventrculo presenta tres eminencias. que se encuentran sobre los ncleos de los nervios craneales. La m.~ medial es la eminencia del hipogloso. sobre el ncleo de l N. XII (figs. 5- 1 y 5-18): la eminencia imermedia se encuentra sobre los ncleos del vago. El ms med ial de los ncleos del vago es e l ncleo Ncleos de los nervios craneales motor dorsal: la pane lateral de la eminenc ia med ia deSl:UJlsa sobre los nc!eQs del fascculo En e stos nive les. los nc leos de los ne r- solitario. El surco limitante. q ue con frec uencia vios craneales. aparte del ncleo del trigmi- no se di stingue. pasa a travs de la eminencia no. comprenden el del hipogloso (N. Xl i) Y media o vagal; las columnas celulares de los los del vago (N. X) (li gs. 5-6 y 5-7). Los com- nervios craneales mediales al surco son eferenponentes de los mcleos del vago se encuen- tes. mientras que aquellas laterales a ste son tran en la sustanc ia gris que circunda al con- aferentes (lig . 5-18 ). La eminellda hueral se ducto central. En situaci n ante rolatcral con encuentra situada sobre los ncleos vestibularespecto al conducto central se hallan peque- res y se denomina rea I'eslibular (fig. 5- 12). as ugrupaciones de grandes ne uronas moto- Las libras arcif0n11eS internas se extienden en ras tpicas que constituyen Xlrciones caudales d ireccin ventromedial hasta porcio nes de la del ncleo del hipogloso; las fibr:ls radiculares fonnacin reticular, se decusan e ingresan al de l N. XTI envan proyeccio nes e n direccin le mni sco med ial cont ra lateral (fig. 5-7). Los ventra l y e mergen e ntre la o liva inferior y lemniscos mediales oc upan reas de fo rma la pirmide bulbar. En posicin lateral en re la- triangular en ambos lados del rafe. con las pirc in con el conducto central. agrupaciones de mides como lmites ventrales y los ncleos oliclulas fu siformes ms pequeas forman el vares inferiores como lmites laterales. El nncleo mOlar dorsal del nervio vago. Estas c- cleo cuneifonne :lccesorio se encuentra en silulas dan origen a libras preganglionares para- tuacin dorsol aleral. posterior al haz y el n simpticas. Dorsal a[ conduelO central. a cada cleo trigeminoespmales. lado del rafe medio. se encuentra el ncleo comisural del nervio vago (lig. 5-6). Estas clu+ Complejo del ncleo o livar inferior las. la extensin ms caudal de la porcin medial del ncleo soli tario. reciben fibras afere nLa estructura nuclear ms llamativa y caractes viscerales generales. El ncleo ambi guo se terstica del bulbo es e l complejo olivar inferior encuentra en la fo rm acin re tic ul ar dorsal (figs. 5-6. 5-7. 5-11 y 5-12). Este complejo al complejo olivar inferior y medial al ncleo consta de tres panes: 1) el mdeo oUrar il/fereticul ar lateral (figs. 5-6 y 5-7). Las clulas rior pril/cipal. q ue aparece como una bolsa rede l ncleo ambiguo. que proyecta n f i ~ ra s plegada con la abertura o hilio orientada en dicompone ntes de [os ne rvios espinal acceso+ recc in medial. 2) el /llcleo oli,'a,. accesoriu r; o (N . XI). vllgo (N.X) y glosofarngeo medial localizado a lo largo del borde laleral (N .l X), son difci les de identificar e n form a dcl lcmnisco medial y 3) clmcll'u oUl"Or ac("'posit iva con el mtodo de NissL Como estas sorio dorsal, de localizacin dorsal con respecclulas son colinrg icas, se las visualiza con to al ncleo principal. Estos ncleos estn comfICilidad en pre parados inmunocitoqumi cos puestos por pequeas clu las redondeadas con medi ante e l uso de colina aceli hran sfe rasa numerosas dendril3S de corta longitud y pare(fi g. 5-16). Las clulas del ncleo del hipoglo- cen tener glulamato como neurotransmisor exso)' del ruicleo motor dorsal del vago tambin citador. Los axones de las clulas del complejo son inmunorreacivas a la colina acetiltransfe- oli vilr inferior cruzan el rafe medio. se ext ienrasa. den en direccin posterolateral e ingresan al ce-

ciaJizadas que se encuentran por fuera de la barrera he matoencefLica. regiones que en conj unto se denominan rganos circunventricu lares (fig . 1-1 8) . Todos los rganos circunventriculares, con excepcin del rea postrema, son impares y se relacionan con porciones del diencfal o. Fibras del ncleo solitario y la mdula espi nal envan proyecciones al rea poStrema. Los campos de term inac iones que circundan esta rea contienen neurolisina, oxitocina y vasopresina, aunque estos pptidos no se pueden demost rar dentro del rea postrema. El rea postrema es un quimiorrcceptor emtico. sensible a la apomorlina y a los glucsidos digitlicos intravenosos.

NIVELES OLIVARES DEL BULBO

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NWROANATO/'.,fA

Plexo Ncleo vestib. Nucleo

'1""'"

' ";el,,,,o longitud inal dorsal

~~~i~'~',Id"'''' ~

Ncleo cuneiforme accesono

Nucleo Fase. long. medial

d'''''pog''''

Fibras ohvoce rebelosas Ha: espino talm ico

, "

;tj""""
Ncleo olivar accesorio medial

Fibras radiculares del N.XII Ncleo arci/orme

IOIU'".

Fig. 5- 11. Cort~ U-.lIb'~1'.:I1 del bulbo a 1r::I\6..u,1 "ompkjo oli\:lr inr.,,;or 1\I)1r,l1 al de la Ii.:ur~ 5-7 . l:.m. 11. !:"lIIiocnl"ia tkl 'agu; F./II. XII. !:"milK""oc ia dd hlpo!luso. Coloraclu p;lrJ la miclina de W"'lg~n. ( 1): Carx-nl<,r) Sulm. Illmlall t.l'I"'K"' I'JII.\; c,," es~ de Wilhau" & Willins. )

rebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior conlralateral. Las fihra.~ o/iO("l'r('l)d().HI.~ C"ncodos, que constituyen el componente individual ms gmnde del pednculo cerebeloso inferior (figs. 5-1 1 y 5-17). !>e proyectan il toda~ las panes de la coneza cerebelosa y los ncleos cerebelosos profundos. Las fibml> de esta gran proyeccin tenninan en la c0I1eza cerebcl o~a . como fibras Irepadoras que ejercen una fu e rtt acc in de exci tacin sobre c lula" de Purl...inje individuilles. Los nclco~ olivares accesorio;, y la pa rle m~ medial del ncleo oli var acce~orio proyeclan fibras hacia el vertl1i~ ce rebelol>(). Lu pane lal era l ms grande del ncleo olivar principal proyecla fibra s hada cI hemisferio cerebe loso COJltrahlleral. El ncleo olivar principal e~" circundado por una banda de fibra s 1l1elnit a~. que forman el amir'l/fl/m olime (lig. 5-7). Las fibras descendentes que tenninan en clulas del complejo olivar inferior se origilHlIl en la coneza cerebral. el ncleo rojo. la s u ~tanci a gris periacueduclal del mesencfalo. el ncleo ve~tibular inferior. pan e~ del ncleo Iri~e tl1inal espinal y los ncleos cerebc losos prorundo~ cOl1tralaterale:.. Lol:. proyecc ione:. espi nales al complejo olivar inferior te rminan principalmente en los ncleos olivares acce~orios. La~ fibras que ascienden en el haz espinooli var an-

terior (cordn anlerior) eSlablecen ~ inap sis en los ncleos olivares acceso rio~: los eferentes olivares M! crul.an mayonncnte en el bulbo caudal. Las fibra:. ei>pinoolivares. (lue ascienden en las eolumna~ blancas posteriores. establecen sinapsi~ en clula;:, dc las pane~ rostrales de 1{J~ mkkos de lgado y cuneiform e. que su vez proyectan fibras a los ndcos olivares accesorio~ contralaterales. Los aferen tes espinales hacia pane, del complejo olivar inferior con"liluyen un en\;lcc en los circuitos e~ pinocerebe l o "os semejante a los de los dem.b haces espinon:rcbelosos.

Formacin reticular del bulbo


De:.de el punto de v i~ta fil ogcntico represenla la parte m ~ antigua dcluonco del encrulo. y es la matriz que forma su cemro. C(ln ~ 1;I de diverl>OS lipos de clulas. organiLlldas en agregado~ compacto:. y difusos. e incluida ~ en una compleja red de fibras (figs. 5-5. 5-6. 5-7, )-1 1 Y 5-1 2). Los estudios ana61llico~ indican que la fonnacin relicular del tronco del encfalo ~e puede subdi vidir en regione ~ de distinta ciluarquitectura. conexiones y organil.tlcin intrnseca. A pesar de e:.la:. caracter1>I iClS. las di. . ersas :.ubdi visiones no l>e pueden con~ide r..lr como entidades independientes por ent<:ro, porque las cone-

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EL BULBO RAQufDrO

131

Noc'''' ."",..,1 del N.V


Ncleo

vestibular medial

ventriculo

~_

''!!''''' intercalado

"',f.ll~- Ncleo del hipogloso NiJcleo de Rollar

,,' :.,.;"":";;'-"":': - Ncleo reticular


gigantoce lular

~:>-- "oc""" 19tJCtJlares

paramedianos

""',,' } Ncleos oli,vares Medial accesorios

Ncleo ohvar inferlOf

-~I----.,- Plramide

Fig. 5- 12. Cune a lT(l\~' ,k la n:.:;.n mC>\lulivar del 00100. Viokla de n~iIQ. Fo.ng,,1I1il. con ~prcsenlacil1 c>qllem:l!ica de lo~ principalc, gn'l)O<; ccllll,rcs. ( [)c, Ca rp.?nl er y Su]in,llu"'ulI N>lIYltll",rQ11ly. 19)13: conc ,ia de Wilhall1 ~ & W;I~ in5. )

xiones de las fibras proporcion~n innumcrJ.blel> pos ihi lid"dcs de in teracciones enlrc subdivisione ~. Las neuronas del cenlro reticular pro}ttlan axones tanlO en direccin rostral como caudal. Las bifurcaciones axnics prim:lrias se orientan en direccin longitudinal. pero 1 ", colaternles lo hace n en todas la~ direcciones y temlinan en una va riedad de terminaciones difereme~ . Muchas colaterales se aroorizan alrededor de clula ~ de los ncleos motore~ y sensitivos de los nervios cranea1cs. Las clulas de Golgi tipo 11 (es decir. las clulas con axone ~ corto~) no han sido ha lladas en la formacin reticu lar. hecho ind icativo de que la Iran~mis i n polisinptica de impulsos probablememe !oc deba a la d i ~ rcrs in de impu lsos por las fibras colaterales. Lu organincin dc la formacin reticular sugiere que una ~ola neurona rctieul:lr puede [r.J.nsmilir impulsos en di reccin cauda l y rostral. puede ejerce r ~us inl1ul:nei:15 localmente y a d istancia. y los i mpul~os pueden ser conducidos con rapidc1 (axn primario) y con lentitud (mediantc sinap5-is con axones colaterales). La formacin reticular del tronco del encfalo comicr17a en e l bulbo cauda l. en situacin roslral con respecto a la dccusac in conicoespina!. Los mcleos reticu lares presentes en este nivel son el llcleo rctirular la{('/'o l dcl bulbo y el lIIe/ro r('/icular n'lIfral (fi g. 5-6). En los ni ve les mesoolivares. el nrrleo rrriclllar gigan-

toceltlar ocupa el rea dorsal y medial al com-

plejo olivar inferior (figs. 4-6. 4 - 14 Y 5- 12). Como lo implit':1 \U nombre . liene grande:. clulas ca raclerS l ica~. pero tambin posee muchas cluhl' de medi:mas dim e ns ion e ~ y pequeia.... Este ncleo ocupa lo.'> dos terdos medi,,1es de la fonmldn reticular y sc eXlit!nde hast" la unin bulboprotuberancial. El mkl('o reticular p or\'ocrllllar e .. u na 0ca li7.ndas agrupacin de pequeas c lulas 1 posterolaternlrncnte. med iales con respecto al ncleo trigeminoe"pinal. y anteriores t!n relacin con lo~ nclcos vesl i bulare~. ESfe ncleo. que ocupa aproximad:ullentc el tercio lateral de la formacin reticul:lr bu lbar, ha sido menc ionado corno la parle "sens itiva" porque rcribe colaterales de vfas sen!'oitivas !>Ccundarias. Los /llr/('u.f rt'fiClllllrr.~ IHrllflln liw/{}.f con~isten en varios gmpos nucleares pequefos que se encuentran prx imos a las fibras del fascculo 10ngilUdin:1 1 medial y ellcrnnisco medial. y a veces estn ~it u ado~ enT re e ll a~ (fig. 5-12). Estas neuronas reticulares pro)'cctan la mayora de sus fibras hacia el vemlis cerebcloso. En c.'>encia. la fonllacin reticular del bulbo consiste en tres masas nucle"res principales: 1) un f!.mpo /llIclear re/icular !Ja/'(fll/('(!iallo. 2) un Kmpo ce/llral (los ncleos reticular ventm l y reticular gig.lntocelular) y 3) un ,<.mpo IIl1c/(>ar laleral que consta de los ncleos reticular latc-

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132

NEURO.... NATOMiA
Fil!. 513. E'4utma de una ~()fle del mm.:o <Id encfa lo. en et 4ue o;e indican la.. po)i l'ioncs de lO!! ncleo del raf~. u,", mleleu, en TOjO se lfU)'rttan a los niveles espinales. en tanto qu~ tos nldeo5 en 1/:111 envan proycec inoes a los nlcleos del tronco del encfalo y a parles deltcknl"l!fato. Las proyl"Cciooes hacia estructu ras dienccflJea~ proceden pfllleipalmcnte de los ncleos d"r):II. medial y prmuberancial del rak . Lo. nu~l eos dorsal v medial del rJfc tambin 'le proycrtaJl de manera amplia hacia eSlructu ra_ lelencefl icas. (De Ca'1JC'mer y Sunleso~gilat
~"rtesa

Pineal

MESENCEFALO Ncleolineal N y ! " Nlicleo dorsal del rale Ncleo medial del rale

tio. U"nuJn

Nf'I"VllIlllwmy.

de' Williams &

198:3:

Wil~in ,.)

~ PROTUBERANCIA Nucleo p!'otuberanciaJ del rafe ' Ncleo magno del rafe ' \

Ncleo plido del rale

~a
~

a:

NO<'OO ,"'"'O d.' ",. \

ral y relicular parvocclular. Los ncleos del rafe. que conSlan de vari os grupos dist intos de neuronas. probablementel:lmbin pcnenezc<ln a la fonnacin reticular. pero se lo~ describir por scpllrlldo. Las ["ras aferentes que se proyectan a la fonnacin reticular del bulbo se originan en la mdula espinal en los ncleos sensilivos secundarios de los nervios c raneales. y en la coneza cerebral y en los ncleos cerebelosos profundos. Las [bra.f espil/orreric/llares ascienden en el cordn anlerolateral y leOll inan en las porciones caudal y lateral de la formacin relicular del bulbo. Un nmero considerable de estas fibras leOllinan en el ncleo ret icular gigantocelular. aunque algunas se proyectan hacia partes ms rostrales de la fonnacin ret icular. La.~ colaterales de las fibnls espinotalmicas tenninan en forma somatotpiC:1 en clu las del micleo reticular lateral. un ncleo de relevo cerebeloso. Las fibra!>" colaterales de las neuronas secundarias sensoriales de los ncleos de los nervios craneales (esto es. I,IS fibras auditivas. vestibulares. trigeminales y viscerales lfasccu lo solitario]) se prOyl."t:tan al ncleo reticular parvocelular. En ninguna parte de la fomlacin reticular del tronco del encfalo tenn inan colaterales dcllemnisco med ial.

Las fi b/"{Is cl'n'be/orreticulare.v term inan principalmente en los ncleos reticulares paramed ianos. Estas proyecciones reticulares se ori ginan en los ncleos del Iccho y dentado. Los ncleos reticulares paramedianos fonnan parte de un sistema de retroalimentacin. ya que proyeclan y reciben fibms del cerebelo. Las fil) /"{/s cOl"/icorrniclllurl'.I" se origin:m en amplias rcas de la corteza, pero el mayor nmero de estas fibras proviene de reas sensoriomotoras. La mayor parte de estas fibms tentlinan en porciones de la fonnacin reticular de la protuberancia y el bulbo. Son cruzadas y d irectas. Las regiones de la formacin relicular del tronco del encfalo que reciben libras corticorreticulares dan origen a fi bras reticuloespinales. En los ncleos reticulares convergen impulsos de una amplia variedad de procedencias. La mx ima superposicin de fibras aferemes de dife remes orgenes tiene lugar en la fonnac in reticular bulbar. que da origen a un gr..ln nmero de axones largos ascendentes y descendentes. Lasfibra.\ eferen/l'!>" provienen de los dos tercios mediales de la fomlacin reticu lar del bul bo. que corresponde al ncleo reticular gigalllocelular: esta masa nuclear da origen a fi bras largas ascendellles y descendentes. Las fibras ascendentes de eSla masa nuclear ascienden en el

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El BULBO RAQulDEO
Inferior Pedunculo cerebeloso _--, inferior NucJeo '( haz trigem lno espmales

133

Nervio coclear Oliva inferior

corticoespinal

"'"

~ ~o ~'@,

)I,-,..----""=~'*\r Ncleo magno

de",t.
Pedunculo cerebeloso
med~

UNIN BULBO PROTUBERANCIAL

:"'~~:'" Nlicleos protuberanciales

ENSANCHAMIENTO CERVICAL

MDULA ESPINAL ToRAclCA

Fil:. 5 1-1. Esquema de 1a~ proyccdones kMOIlinr~ic as e"pinales del ncleo magno del rJfe (fig. 523). Estos pro)~:cio nes 50fI bilaternles. descienden en la pane ~I del ~-OnIn l:ue ...1 y terminan en ~-lulas de las lmina) 1. 11 ) V.la que se con~idera que re('bffi impulsus nociccrti\os. GrJndcs neuronas reticularc, adyacente_ Cm!!Cn pmyC<"e iunes espinales 5;mi l are ~. ~ro no w n ,c rotonill~rl!icas. Ambas vias se con,ideran e;;[alxmc~ de un si,lema endgen.o de analgesia. Las fi bra~ de los nc!c",. de! rare plido y oscuro (no rcpn"~ntad;l.~ en la figura) descienden en ell'uadrante \entrol de la mdula ""pinal. (Oc Carpcmer y Sutin. lIlllflllfl Nt'lfoant,tomy. 1983: cone,a de W,tlillms & Wilkin~.)

ha: el' lItrol dl' la ("(lIO/a. son di rec ias. y leml iJlan pri ncipalmente e n porc iones de los ncleos intm lam inares lal:micos (figs. 2 -27 y 4 -6 ). E ste siSlema desempea unu importante funcin

en el mecanismo del d espertar del sueno. L as fibras descendentes de eSla regin media l d e la formacin reticular dan o rige n a los haces reliculocspinales bulbares que so n bilaterales pero

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'13 4

NEU~oANAToMiA

de predominio directo (fig , 4-(4). Los axonc), de la!> ncuronal> reticulares del bulbo forman pro}l'ccione, rcticulo(>spinale ~ descendentes largas que proporcionan culatcr.tlcs a todos los niveles e!>pinales y proyeccioncs m:h conas SIn :1 los segmentos espinales cervicalcs. La estmulacin de la parte rostral y dor~al del ncleo reticular gigamocelular y regiones de la formacin rcti("ular caudal de la protuberan;ia producen potenciales posbnpticos excitadores monosinptico.'> en las neuronas motoras que inervan los msculos axiale:c. del t:ud lo y la espalda, La e<limulacin de la fomlilt'in reticular c:lucl:\l y medial del bulbo produce potenciales pol!olsinpticos inhibidores bisin:pticos y muhi~ in pt icul> en la~ neuronas motoras de todos IOl> niveles. De e.'>ta manera. la formacin reticular del bulbo ~c puede dividir en una regin facil itadora do rsorrostral y una LOna c:ludal inhibidora. L:l<; neuronas de e.'>ta ;irc;t "cfectora" de la formacin reticular del bulbo reciben proyeccionc~ de clulas del ncleo reticu];lr parvocelu lar. Se ttmsidera que esta ltima regin reticular tiene funciones de "recepcin" o "al>ociac in. rnienlra ... que la regin reticular m:b medial. de mayor tamao. e~t:i org:mizada para ejercer iniluenci:b efc<:lm ... l nivel medular ya niveles superiores deltrollt: del encfalo.

modulacin del dolor ~on probablemente mltiple~ y parecen aCluar sobre intemeUTunas nociceptivt, y neuronas que dan origen a va), del dolor (I:\S neuronas del ha7 espi nOlalmico). En tanto que la ~erolOn ina puede ser el neurotr:lJts misor dominante de las neuronas del rafe. la encefalina y otros pptidos han mostrado su coexistencia en estas clulas. Los efectos an:ll g~i cos de la estimulaein elctrica de la smtancia gris pcriacueductal del mesencfalo pareccn estar mcdiado~ por conexiones con lo~ ndeos del rafe en el tmnco de l encfalo m~ s bajo.

Haces ascendentes y descendentes


Las fibras ascendentes del lemnisco medial ocupan un rea en forma de L a cada lado del rafe medio posterior a la pir.1mide y medial al complejo olivar inferior (figs . 4-1, 5- 11 Y 517). Lo~ haces e~pinotahmieo~ . t ue yu no se distinguen en anterior y lateral. estn unidos y fOnllan e~endaltl1entc una sola en tidad en el rea retroolivar. Estc ha7 parece ms pequeo que en los ni velc~ medulares. porque un apre ciable numero de fibral> terminan en el ncleo reticular later:11 y otral> han pal>ado mcd iulmcnte al ndeo reticu lar gigantocelu lar. El haz e~ r i nocerebelo~o ptlMerior se ha desplaz:ldo en di reccin po~teri()r en los niveles bulbares y ~e ha incorporado al pednculo cerebeloso inferior (fig. 5-17). El haz espinoee rebeloso antcrior mantiene una po~ici6n retrooli var en el bu lbo y finalmente il1gre~a al cerebelo tras recorrer la cara supt'rior del pednl"Ulo cerebeloso superior (lig.4-4 ). El fa~kulo longitudinal medial ~e encuentra en .'>ituacin anterior al nucleo hiptlglu\o y :ldyacente al rafe medio (figs. 5-7, 5-1 1 Y 5-170. Las fibra~ de~cendel1le s de este haz complejo provienen de di ve rso.~ ncleos del tronco del encfalo. Las fibras vestibulares del ha? tienen su orig.en en los mdeos vestihulares inferior y med ia!' La formacin reti cular protuberanc ial contri huye con el mayor nmero de fibras des eendente~ al fusccu lo longitudinal media!: grupos rnenorc~ de fihras tienen su origen en el ncleo inter~ticial dc Cajal (haz interst i cioc~pinal) y en el tubrculo cuadrigmino superior (h:l.l tectoespinal). Las fibras rubrucspinales. que descienden en posicin retroolivar. proyectan colaterales al miden reticu lar lateral. un ncleo de relcvo eerebclo~o. L:l~ i"ras /"lIbroblllha/"('.\ directa~, p rocedente~ de Is panes rostrales de l mclco rojo. desciendcn en el haz central de la ea ltlla y lenniml11 en clulas de la laminilla dorsal del ncleo olivar inferior principal. En lus nivck~

Ncleos del rafe


Lo~ grupos celulares situados en la lne:1 media del bulbo. la protuberancia yelmesencfalo se denominan en conjunto ndc(l~ del rafe. En la figura 5-13 se repre!>enta un cone mesosagit:,1 e~querntieo de los principalel- nucleos del rafe. Muchos de los neleo~ del rafe. no todos. tienen neuronas que sinteti.lan ,cwwnina (5-hidroxitripwmina), Un gran nmero de neuronas del r:lfc t'onticnen colecistoquinina. La!> fibra ... que se originan en la~ l'lulas de los ncleos del rafe tienen una amplia dil>tribucin en el ncuroeje y liberan serotonina Cll MIS terminaeioncs. En el bulbo. la~ neuronas ~erotoninrgica.'> ~e cncuentran en los mieleo!> magno. l-curo y plido del mfe (rojo en la figura 5-13). que dan origen a proyct'ciones espinales de!.Cendcnte),. Las clula... del nudeo magno del rafe (fig.. 514) dan origen a proyecciones e~pinale~ bi lateral~ que dc!\Cicnden en el cordn don-olmeml y 1 La tenninan cn l>U mayora en las lmina:. l y 1 estimulaein del mieleo m:lgno del r:lfe produt:e un efeelO analgsico mediante una accin inhibidora ,obrc la!> neuronas nociccptivas de las 11mina~ 1 y IJ en las panes caudales del ncleo trigeminClcspinal y en el asta espinal dorsal. Los neurotransmisores que intervie nen en la

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EL BUt 60 RAQuiDEO bulbares, las fibras del haz vestibulocspinal e.~ tn dispersas en el rea posterior al complejo o livar inferior (flg. 4 - 12). El haz rcticuloespinal bulhar no es evidente en estos niveles. pero sus clulas de origen. las del ncleo reticular gignntocelular, estln presentes en situacin posleromedial con respecto al l"Omplcjo olivar inferior (figs. 4-6. 4-14 Y 5-1 2). El ha7 y el ncleo lrigeminoespinnles ocupan la misma locali7llci6n que en niveles ms caudales.

135

Pedncul o cerebeloso inferior


El pednculo cerebeloso inferior es Ull haz compuesTO que contiene fibras procedentes de gnlpos celulares de la mdula espinal y el hulbo que envan proyecciones al cerebelo. Las fibra , que ingresan al pedlnculo se renen ;1 lo largo del borde posterolateral del bulbo, dorsales al haL trigeminocspinal y laterales al ncleo cuneiformc accesorio (fig . 5-17 ). Este haL incremcnta su tamao en la parte s uperior del bulbo mediante la concurrencia de ml~ fibras e ingresa al cerebelo (Ilgs. 5-17 y 5-27). Las fibras olivocerebelosas cruzadas con~tituycn el mayor componente del pednculo cereh\.'loso inferior. Otros ncleos bulbares que envan proyecciones hacia el cerebelo por este pednculo son: 1) el ncleo reticular lateral del bulbo. 2) el ncleo cuneiforme accesorio. 3) los ncleos relculares paramedianos . 4) el nL"leo arcifomle y 5) los nlcleos pcri hipoglosos (vase la p:ig. 138). Las proyecciones de los ncleos reticular lateral y cuneiforme accesorio no son cruzadas: aquellas de los dems mcleos bulbares dc relevo son c11lzadas y d irectas. El haz espinocen:bcloso postcrior di recto t:.lmbin se proyecta hat:ia el cerebelo a travs de este pednculo,

NEURONAS Y CIRCUITOS IDENTIFICADOS Q UMI CAMENTE


La organiLacin funcional del sistema nervioso cen tral depende dc los neurotransmi sores que transmiten impulsos a travs de las sinapsiso El cdigo qumico ck las neuronas y lo~ circuitos nerviosos se considera tan fundamen ta l para el conocimiento de la neuroanatoma C01110 los grupos celulnres y sus conexiones. Se reconoce un gran nmero de neurotransmisores con propiedades singulares en cienos circuito~ nerviosos y pmhahlcmcnte queden por idel11icar m uchos mls. Los neurotransmisores no slo median las seale~ "on y off cuando los impulsos llegan a las :-inapsis: diferentes neu~ rotr;nsmisores pueden modular seales. actuar

con distintas duraciones. influir sobre el metaboli smo neuronal o preparar a las clulas para acontecimientos neuralcs posteriorcs. El conocimiento de los neurotransT1li s ore ~ es esem:ial para la comprensin de la organizacin del s i ~ tema nervio~o n:ntral. de diversas enfemledades neurolgica~ y de la naturalcza de muchas acciones farmacolgicas. Los mtodos il1ll1ullohistoqumicos han permitido obtener infonllacin concerniente a los sitios de sntesis y al macenamiento de neurotranSllli sores y neuromoduladore s con ocidos o sos pechados. Las tcnicas aUlOrradiogrficas han aporrado informacin en relacin con la di stribucin de lo.~ silio~ dc unin de Jos transmisores. La;, tcnicas de marcado rctrgrado combinadas con inrnunocitoqumica o inmunofluorescencia hacen posible codetinir las proyecciones ncuralcs y los correspondientes neurotransmi~ores. La aceti1colina. el primer neurotransmisor identificado , es el principal neurotransmisor del sistema nervioso perifrico, pero es menos prominente en el sistema nervioso central. L n~ neuronas que conticnen acetilcolina se pueden identificar inl11unoc ilOqumicamcmc mediante el uso de antisuero contra la colina acetiliran~ ferasa, la enzima que sintetiLa la acetilcolina. () en forma histoqumica mediante la visualizaci6n de la enzima hidroltica acetilcolinesterasao En tanto que existe una correspondencia general entre la inmunorreactividad de la colina acctiliransferasa y la presencia de acetilcolinestera"a. sta tambin se encuentra presente en neurona~ no colinrgic:Js. fihra s nerviosas y tem1nacioncs, y no se la con sidera un marcador definitivo. La acetilcolina es el neurotransmisor implicado en la produccin de contracciones en el msculo estriado. y e~ liberada en las tenninaciones de \Odas las neurona" preganglionares. Todos los micleos motores de los nervios craneales. todas las neuron;s motora~ espinales somticas y todas las neuronas autnomas preganglionares reaccionan e.n forma positi va a la colina acctiltrallsfera~a. y se las considera neurona~ col inrgi ca~ (lig. 3- 19). Las neuronas simpticas po~ganglionarc;, yue iner van las glndulas sudorparas son tambin coli nrf!icas. En el bulbo, las clulas del ncleo del hipogloso. el ncleo mOlor dorsal del vago y el ncleo ambiguo son inn1Unorreactiva~ a la colina acctiltransferasa (fig . 5- 16). Las aminas bigcnas presentes en el bulho son la noradrenalina . adrenalina y scrotonina. El /OCl/ S {"{'fl//el/s. un I1lkleo pigmentado de color azul-negro que se localiza en los niveles del istmo, es la mayor concentracin enceflica de neuronas que cOlllienen noradrenalina (figs. 6-

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13&

NEUROAN"TOM"

ProyecCIOnes ascendentes

NervIO VII

Protuberancia

\'--:lliP-J' Nervio VI

"\.___--~ NUcleo motor dorsal del nervio vago

I.:)-',,-;;';~+-- Ncleos cIeI lraclo


solitario

Ncleo ambiguo

Medula 9spinal torcica

Columna celular Intermediolaleral NUdeo e&pinal Intercalado

N9Mo vago

Corazn

Fi l:. 5 15. E.\.qu~mJ <k la~ pro)'eccioncs d..."",,ndcnles del grupo cclul:1f prOluberancial cal~C<JI:mlnico (AS). ESI~ TUpt) ce lular. ,uado por fucro del complejo nuclcar oh'ar ,uperior. proyecm fibra, los cemros V3.'I(IInUI"res bulbares. a la co lumna celular illl~1ll1<.'ilioIJleral en los nivel ... , lorcicos)' a ncurun,,-~ t'spinales inlcrcaladas en los mis mo> niwl".,_ I.<JI; nj cleos bulbares quc reciben fihr~~ del grupo AS comprenden: 1) el mkko 1IlI.M0I' dorsal del ~ago. 2) el nclC() am biguo. 3) los ndoos dcllTl1Cl0 sohtarlo y 4) {X.In'ioncs de la flmnacill reticular btJlbar medial. La5. pW)e<.'Ciones dcsccooelllcs a la niCdula espinal"" dirigen a IlCUron:L~ simpticas prcganglionares) posganghonares. que a su ' CI. >t: pro)'ectan al sistema cardiovascular. La e'l1mulocin Ikl grupo ~...tular AS prodoc~ d incrememo de la pre_~ifl artcnal y del pul"" Las pro)'ec ' CI~S a,,endentes de eSlc gruptl ~'elular no estn del uxlo caracterizada"

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El BULBO RAquDEO

137

28 Y 6-29). Las proyecciones de las clulas del locus cCTUleus distribuyen fibra s noradrenrgicas por todo el sistema nervioso central (fig . 415). Aunque las panes caudales del locus ceruleus se proyectan a travs de los cordones ventml y lateral a casi todos los ni veles de la mdu la espinal. estas fibras no tenninan en las clulas de la columna celular intcrmediolateral de los segmentos medulares toracolumbares. Se considerJ que un grupo de neuronas nomdrenrgicas de situacin lateral a los ncleos facial y olivar superior (grupo A5) proporc iona la mayor pane de los impu lsos destinados a la columna celu lar intermediolllteral. que da origen a fibras nervioM I S simpticas preganglionares (figs. 4-16 y 515). Este grupo nuclear apona colaterales los ncleos motor dorsal del vago. solitario y ambiguo (fig . 5-15). Otras neuronas nOrJdrenrgicas de la protuberancia inferior y el bulbo estn diseminadas en las regiones laterales de la fonnacin reticular. Las neuronas noradrenrgicas del bulbo no parecen enviar proyecciones a la mdula espinal. La.~ neuronas noradrenrgicas diseminadas en las panes laterales del bulbo se denominan en conjunto sistema meraf de fa calora. Las neuronas noradrenrg ica~ del tronco del encfalo han sido identificad:ls illmunocitDqumicamente mediante el uso de antisuero COntr.! I::l dopllmina-hidroxilasa. La indolamina serotonina estfi presente mayormente en las neuronas de los ncleos del rafe . aunque en la fonnacin reticular se encuentran algunas clulas serotoninrgicas (ligs. 513 Y 5-14). El sistema serotoninrgico se asemeja al noradren rgico por el hecho de que ambos son coml)Qnentes de 1::1 fonnacin reticular del tronco del encfalo y poseen proyecciones amplia s y parc ialmente superpuestas. Las proyecciones ascendent e~ de las neuronas que contienen serotonina en el mesencfalo son m:h selectivas de sus destinos que las fibra s noradrenrgicas (fig. 5-14). Dos pcntapptidos. la metionina-encefalina (met-encefalina) y la leuc ina-encefalina (Ieuencefalina). ai sladas del tejido nelVioso central y del perifrico. parecen ser ligandos endgenos para los receptores opificeos. Ambas encefalinas tienen una amplia distribucin en el sistema nervioso central. en proporciones diferentes: la leu -e ncefalina suel e estar presente en concentraciones mayores. La distribucin de los sitios receptores de opiceos es paralela a la de los pptidos opiceos. La encefalina irunu norreactiva a los cuerpos celulares del bulbo aparece en las lminas I y 11 de las porciones caudales del ncleo trigeminoespinal (fi g. 5lO). en el ncleo solitario (fig. 5-22) Y en par-

tes de la fomlacin reticular. incluidos los ncleos del rafe. Estos pptidos de tipo opiceo actan como neurotransmisores y/o ncuromoduladores para la supresin del dolor. L sustancia P es un pptido de diez amino.icidos que se encuentra en varios sistemas neurales. Alrededor del 20% de los cuerpos celulares de los ganglios espinales contienen sustancia P: las fibras de estas clulas se proyectan a trav s de los filamentos radicu lares dorsales hasta las tenninaciones en las lminas I y n del asta dorsal (figs. 3-2 1 y s-lO). Cantidades simi lares de cuerpos celulares que contienen sustancia P se hallan en el ganglio trigmino. Los c uerpos celulares que contienen sustancia P son pequeos y se relacionan con fibras pequeas y escasamente mielini7.adas que codifican infonnacin noc icepti va. La sustancia P produce una prolongada excitaci6n de las neuronas centrales. En el bulbo. las terminaciones con sustancia P se encuentran en las lminas superficiales del ncleo trigeminocspinal caudal (fig. 5-10). en el ncleo solitario y en algunas clulas de los ncleos del mfe: en algumL~ clulas. la sustancia P puede coex istir con otros neurotransmi sores. Se ha dejado de considerar vlido el principio de Dale, segn el cual una neurona produce y libera un solo ne urotransmisor. El ncleo del fascculo solitario. relacionado con la sensacin visceral. el sentido del gusto y diversos reflejos viscerales. es un nclco complejo cuyos cuerpos celulares han dcmostrado ser inmunorreactivos a mltiples neuropptidos y transmisores. Los ,fcrentes a este ncleo son conducidos por los nervios vago. glosof:lrngeo y facial. as como las neuronas del tronco del encfalo relacionadas con funciones viscerales. Los neuropptidos identificados dentro de las sulxli visiones del ncleo solitario comprenden la enccCalinu. somatostatinu. sustanc ia P. colecistCXjuinina y neuropptido Y. Las clulas del ncleo solitario contienen receptores para muchos de estos mismos neuropptidos: muchos de ellos. tambin. han sido identificados en los ncleos de relevo de lus vas visceralcs ascendentes y gustativas e n todos los ni vc les de l neuroeje. La mayor cantidad de neuropptidos y cuerpos celulares que contienen catecolaminas se local izan en las regiones caudal es dcl ncleo solitario. que corresponden a la regin ms vinculada con actividades viscerales.

NERVIOS CRA NEAL ES DEL BULB O


En la fi gura 5-1 8 se observa la disposicin esquemtica de los componentes funcionales

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1 ]8

NEUROM... ATO,\-IA

de los ncrvios crane:1k~ del bullxl y las columnas celulares con 1:15 cuales se h:Lllan relacionado~. Lo~ emnpol1l:nTe~ funcionale s de un nervio e"pinal tpit:o son cuatro: 1) lIferell/(' .1'()/IIllico g('lIeml (ASO ). 2 ) aferellll' \'i~ceral Xl'lIeral (AVG), 3) (1(,l'ell/l' ,1'()/II,im gelf('ra{ (ESO ) y -t) e jellle I'i.weral :.:ell('l'(l1 (EVO). Lo~ componentes funcionles de lo.'> nervio~ crancale~ comprenden lo;, cuaTro lipo.'> que se encuentran en los nervio, e.'>pinales. adem.. de trc.'> calegora~ adicion;tles e.'>pcd:1Ic . . : 1) afereme somlli('O e.I/)ecial (AS E). 2) (l/Neme r('eral l'SIJeci(/1 (AVE) y 3) e/erel1f(, l'iJu.'raf ('.lpeC"ial (EVE). Las fibras eferente~ somlicas de los nervio~ e~ pinal es y naneak ... se consideran como un componente geneml. En el bul bo. al igu:11 que en la mdula espinal, el ;,urco limitante ~para las columna.'> celulares afen:mes y eferel1les. En el bulbo, los J1t:rvios aferente' ... omticos eSlx.'ciale.'> (ASE) estn representado;, por lo;, componentes audiTho~ y le~lbula rcs del nervio vestibulococle<Jr (N. VI II). Las libras componentes aferentes ~omti ca. . generales (ASO) de los rK'rvio ... l'r..lIlealcs V. VII. IX Y X ingresan al tronco del encfalo en diferentes niveles y dc),(;endcrl por el h:1L trigeminoespinal. Ul'> fi bras que condUCen el selllido del gusto (aferen le~ viscerJles e'l>cciaJe,. AVE) y lo... impubos afereme~ viscerales gencmles (AVO) de los curnponemes de lo~ nervio~ craneab VII. IX Y X form,m un haz bien definido. el fasckulo solitario. que se halla incluido cn el miden solilario (figs. 5~7. 5-1 1. 5-12 Y 5-23), Las columna . . ce lulare ~ mencionad" an1C~ ~e encuenlran en ... ituacin posterolateral en relacin ,1 una prolongacin hipottica del SUfl'O 1i1l1itame (fig. 518). En posit'in ventromcdial a l'~ta proyeccin hipottica .'>l' encuentran la~ columnas ce lulares cferentc~ . El nc1e-o mOlor dOf'ill1 del nervio vago y el mdeo salivlll rrferior del nervio glosofarngeo dan origen a fihra;, eferente... viscemles generale:. (EVG). Las clulas del mclL'o ambiguo lOCalizada... en la forrnaci6n retl'ular vcntrol.:ncml en ~i tuacin posterior al complejo nuclear olivar inferior dan origen :r 1ibrd.~ efcrcmes v i ~cerab especiales (EVE) (llIC tr.lJ\'>('urren pcrifricamentl" t'OIllO componentes de los nervios craneales XI. X Y IX ( fig ~. 5-12 Y 5-l). [;,ta ... fibra~ inervim los Illusculos de la faringc y de 1:. laringe derhados de los terceros y cuarto" arcos branquiales (l()~ IllLst'ulos branquiomriw~). El nucleo dcl hipogloso localizado en el piso del cuarto ventnt.:ulo cerca del r'.tfc medio da

origen a

fibra~

eferentes somticas gl"nernJes

( ESG ) que incrvan los rnM:ulo" de la lengua (tig,

5-12). Todos lo~ nLclco~ de 1m nervio<; eferentes ;,omlieO.'> genemles se encuentr.tn cerea del rafe medio}' en el pi.'>{) del cuano vcntriculu o el acuedUCIO cerebral. Olro~ l1Icleos pcneneciente~ a cste grupo. en nivele~ m,i!, mstrales. son los de los nervios 1110tor ocular externo (:1bJucell~). patlico (troclcar) y motor ocular comn (oculornolor). Lo" esquemas en colores en lo~ qU1..' '\C reprc~en11rn estos ncleos y el Ir:lyecto inlrabulbar dc ~us tibm~ (tlgs. 5- 19 y 5-20) conlribuirn a 1:1 comprensin de la organizacin de I()~ nervios cr.meales y ~us dil'erso~ t'Ornponente~. Nervio hipogloso
.1'O/lllic(} gem'l'lIl

es un nervio craneal efl'/'{'lIIe (ESCi ) que inerva los mu,~c u los esquelticO,<; ~omticos de la lengua. El nLcleo del hifXlglo ... o fOnlla ulla columna de t.:lulas motoras tpica~. con una IOIl!,!itud de unos 1811\m (fig~, 5-19 Y 5-20). La~ ribra~ mdiculares de este nervio emergen ven lralmente, recorren el borde lateral del fascculo longitudinal medial y el lemnisco medial. atraviesan la~ partes mediales del complejo olivar inferior y ,... alen del bu lbo entre la pinmidc y la oliva inferior (figs. 5~2. 5-7 Y 5- ! 1). En la suSlancia gris que circunda los ndeo~ del hipogloso se hallan varios grupo~ nucleares di~creto .... denominado~ en conjunto nlc'/(>o.r l'('rilripoglo,\'Os. ;l saber. elll/('/(>o illl(' ITlI ftUJO. el /lIdeo prelJ()sifllx

El

hipoglo~o

y cllI/dl'o de Rol/n' (figs, 5-12 y 5- 17), El ncleo intercalado se encuemra entre lo" ncleos del hipogl(}~o}' el motor dor.:;i.1 del VilgO, El ncleO prepo~itus ~e extiende dcsde el polo ro~tral del ncleo del hipoglo~o casi hasta el nivel del ncleo del nervio mOlor ocular exten\o (figs, 517 Y 5-27), El ncleo de Roller se encuentra ve1l1 rahnente adyacente a la," raicillas del N. XII (rig. 5- 12). Inrnediatnrm:nte po~lerior al ncleo del hifXlglo~(). se halla un pequeo haz de fibras d e~cende1l1es en la sustnnt.:ia gris perivenlricular denominado fasl'('IJo longitudinal (l(Jr~lIl (Schtz). E.'>tc haLo constituido por componell1e~ a!')cendcll1e~ y descendentes. se con sidefil de naturalel.a visceral tr igo 5-11 ). Las lesioneS del nervio hipoglo~(J ocasionan una parlisi s de la neurona motora inferior de lo~ msculos ipsilateralcs de lil lengua con prdida del tono rnu~cul:1r y, finalmenle. atrofia

' '-jj!.

5- 17. Con, Ir:U\sH'I'~1 do;,-[ bulbo de un lacr aJII~ de un mC5 d.: edad a rr-J\'s de l~ n.:lco< ",,,lcares y el nOWIk) ner\ '0, Col"r~ci6n tk Wei~cn p;lrn la michl\;l. (n.: CarpcnTcr) Surrn. HlIIlIlJII NCllmmUlfOfl"". 198]: cOl1c<a de William~ & Willins.)

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OJaJnbv~ OR lna

13

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140

NEUROANAIOMiA
NucIeo motot dorsal del n. X Plexo coroideo

IV ventriCulo
NiJcleos vBsubula1!S
Interior

Medial -

-:::::;~.;:;=-_

cerebeklso

Plldnculo

rnllnor

Complejo nuclear olivar Inferior

Pirmide

FIJ:. Slg. Cone r,mwersal esquemtico ck:1 bulbo. en el que ...., observan las relaciones de las columnas l''''Ulart~ <:0<1 el surco limitantc. A la rndllJ se indican las columnas celulares vinculadas ('00 wmponente~ funcionales oc los ncrvia,. cnmeales. Los componente!; fuociOllalcs de Jo" nervios craneales son generales)' e~pe<:iale). loO!; ncleos vestibulares mdlcados en e....... ni.'''' (y los ndws auditi\'os en nivcles Strperi..e~) forman las columnas cclulan>s aferemes <;lm.itkas especiales (ASE). El ncleo trigcm iJl()e<pnal forma la columna relular aferente somtica genc,.,,1 rASG) y recibe libra.~ tk 1(1'0 ~rvios crunea les con este componente funcional (N. V. N. VII. N. IX. N. X). Los compl\ncnles funcionales delllCrvlO va go (excepto ASG ) se mUCSlr~n en relacin con nclet:!l particulares. El ncleo del tupogloso (y I{I! ncl""" .... 1"" nervi(h VI. IV Y UI en ni ..cles superiores dt:lln"K:o del enceralo) dan origrn a libr,,-~ "f"renu.~ wmtieas gcnerales (ESG). En el lado deraho. 1 0) ncleos de las diversas columna~ celulares e,ln ;;eparMlos por lineas interrumpidas_ (n" Cafllt'nh:r y Sulino Hrmrll/J Nrrrr()(J1Jfl/onry. 1983: cooesa de WilIimlls & Witlin, _ )

muscular. Debido a la parlisiN del msculo geniogloso. msculo que efcCIlI la prolrusin de 1;1 lengua, sta se desva hacia el lado dc la le~in cuando protruye. Los msculos intrnsecos alleran la fonna de la lengua. mientras que los msculos eXlrnsecos alteran su fomla y posicin. La:. Ic,iones intrabulbares que afectan la pirmide bulbar y el nervio hipogloso (debido a lesiones vasculares de la aneria espinal anterior) producen un sndrome combinado de la neurona motora su perior y de la inferior denominado hl'llli/J/eja a/tema infl'I"iol". Este sndrome se carac teriza por: 1) una hemipleja conlT3laleral (neurona motora superior) y 2) una parlisis ipsilatcral de la lengua (neurona motora inferior). Nervio espinal accesorio El nervio espinal accesorio eSl fonnado por dos porciones. la craneal y la espinal (figs. 1-4 y 5-21). La porcilI craneal del nervio se origina en cl ulas de la pane ms caudal del ncleo ambiguo. Los axones dc estas clulas emergen en la cara lareral del bulbo. cn situacin caudal a los tilamemos del nervio vago. Las fibras de

la porcin erlmea! del nervio accesorio ~e unen al nervio vago para fomlar el ncrvio larfngeo illferior (recurrente). que inerva los m scu lo~ intrnsecos de llluringe (figs. 5- 19 y 5-20). Este componenle del nervio accesorio inerva los msculos branquiomricos y se lo considera de carcter ('f(,rl'lItt' .;s,eral especial (EVE). La porcin ('5p;IIO/ del ncrvio a("cesorio se origina en una columna de clullL~ del asta anterior de los cinco (o seis) segmentos cervic:rle~ superiores ( lig.~. 1-4. 5-3 Y 5-21). Las libras radiculares de eSlas clulas se arquean en direccin poslerulater:ll y emergen en la cara laleral de la mdula espinal entre las races dorsa les y las velltrales. Las raicillas de las porciones espinales del nervio de los segmentos cervicales superiores 1>e unen para fonna r un tronco comn que asciende por detrs de los ligamentos dentados. penetra en el crneo a travs del agujero lX:cipilal y. por !t imo. sale del crneo por el agu jero rasgado poswrior (yugu lar) junto con los nervios vago y glo~of:rrn gc() (lig. 1-4). La porcin espinal del nervio acce~()ri() inerva el eSlernodeidornastoideo ipsHatcral y las panes superiores del trapecio. Aullt!uc la contraccin del msculo estenlOcleidomastoidco desva la cabe-

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El BULBO RAQUDEO

141

,11 1 (ESG)

Mesencfalo

N.IV (ESG)
N. V (ASG)

" 'N',"," sensorial prirlCi pal del N. V N. V (ASG)

N, V Ncleo mOlor dorsal del N. X Ncleos

~ '''''','' del N , VI (ESG)

,o,,,oS,"P" i" ~
Inferior _ _,""",
N. VII (EVE)

Protuberancia

~;':=- :: VlI (vestibular. ASE ) 11IX (AVE, AVG)


X (AVG. AVE)

Bulbo

N. XII (E SG)

Mdula espinal

CI CII

Fig. 5 1'1. Represen mdn eMuemtica de los nervios craneales infratemoria les en la que se mue5trann sus "cl,,(~, de "ri gen y terminacin. su trayecto intrabulbar y ,us compollentC5 funcionales. El nervio y los ncleos codeares no estn representados (,se la figura 6-9). Los compone nte, aferentes somticos generales (ASG) del nervio lrigmino (N. V) se pres.entan en a:ul e/aro . .... ,'> <;"mponenles aferemcs viscerales generales y es['!'dales (AVG y AVE) de los nervios facial (N. VII). gl"",,_ farngeo (N. IX) Y \'a!!o (N . X) ,>e representan en a:,! oscuro. El ocrvio vestibular. !lue distribuye fibras aferentes somticas especiales (ASE) al complejo nuclear ,'c,ibu lar apare<:e en blanco. A la derecha pued .. n aprecia"e la, ,imi litllde, en e l tra yecto intmbulhar de 1 ..., fibras de haz trigeminocspinal. la rai/. del "er\";o vestibular y el fascculo solitario. Las fibras ~n tes ,omtica\ generales (ESGl de los ndeo~ del motor ocular eomn u ucul,)motor (N. 111) Y del pattico o troclcar (N. IV) Y las de la raz espinal de! nervio accesorio (N. XI) aparecen en rojo claro. Slo >c muc5tran la;; e"ntribucion~., de ,,, dos pri m~ros >egmenws cervicales a la raz espinal del nervio accesorio. No ap;recen las fibras radiculares de los ncleos del motor oc ular extemu () ~hd"" en, (N. VI) Y del hipogloso (N. XII). que tie!leo ,~lida ,' .. n1r~1 y conlenen componentes ESG , Las fibras eferentes viseerales cspccialcs lEVE ) de los nervios crdnea les branquiomricos (N. V. N. VII . N. IX, N. X Y N. XI ) aparecen en rojo e/oro. Las fibras efe('("nt~s v i>ccral~s generales (EVG ). que rcprc>cntan componente s parasimptieos preganglionares d~ los nl'rvio~ lll()lOr ')Cular comn (N. 1IJ). facial (N. VII). glosofarin!!eo (N. IX) Y vago (N. X) 'e muestran en rojo oscuro. (Ik Carpenter y Sutin. 111m"", Nellroanatomy. 1983: cortesa de WiJliams & Wilkin s.)

er..

za hacia e l lado opuesto. la lesin unilateral del nerv io espi nal accesorio no suele producir anormalidad alguna en su posicin. Sin embargo, es evidente la presem:ia de debilidad en la rotacin de la cabeza hacia el lado opuesto contra una re~ sistencia. La parlisis de la parte superior del msculo tnlpecio se manifiesta por: 1) rotacin

de la escpula hacia abajo y afuera y 2) moderado descenso del hombro en el lado afeclado.

Nervio vago
Este complejo nervio branquiomrico mixto ('ontiene: 1) fibras ajerellfes somtica.l' xcnera-

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142

NEUROANATOMiA

Ncleos Ylscerales del N. 111


C~,'",""",e'"',,,,, somtica s del N. 1 11

Nucleo rojo

pattico (trocl ear) Nucleo mesencelhco del N V

Nervio trigmino

i I

Nucleo del motor I

~_~

_____ Fasciculo solitario

N. VI N.
Complejo saliyal

"
N. IX
N. XII

Ncleo molor dorsal del N. X , , - - - Nucleo del hipogloso

N.X

Ilr, - - - Nucleo ambiguo


N.XII Parte espinal del N. XI

:-:\T-- Ncleo trigeminoespinal

Ncleos espinales del N. XI

----'<'<

Fij!. 5-10. E,quclll~ del tra, ~cto intmbulbar d~ 1", n~r,";o, ;rane;lle, en IIIl cone m~"o'agital. El tmll co del ellc<'falo e,t:! represcnl;.do como si <c hl'bie.scn eXImido lodos ~US ~oll1pon~l\les. _ , ah n i,,, nen'io,> craneales. Los comjXIncmcs c.fcrcnw; som:!tico~ Fllcralc> (ESG) }' ,"i~c"ral~.' ~'I"';ial~, ( EVI-; ) de- lo:; nel"\'io, crancalc, que in~f\an lo, 11l",ulo.' e,lriadm ,~ mue'lran en rojo. Loo component~' efCl\"nlC' ,'iM'eml~> g~uer~I~, (EVG l d~ k" nervios crantalc\ 111. VIL IX Y X. que r~ prc'>Cn!an libm~ pam,irnl'li<a., r""g~ngli()nar~, . .;e Inue,mn cn mm".,II". Lo, tOnll",n~nle, af~"'nI~' 'OIllJI(;O, gel1er~le~ I ASG ). viscerales generales lA VG ) \'i.sccrak., e'l"'ciak, (AVE) de (0' nCI"\'io<; rrancalc, al'ar"C~n ~11 tI: 1I1. ( De CJ'T"'nler y SUl in./hmulII N<'WO</II1JIOIII.\". 1983: rort",:l <l~ Willi~m, & Wilkin,. )

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Ft BUlIJO RAQUDEO Fig. 52 1. [;sbow ,elllcliagramMko delln>rll.'() del encfalu y los ocr,''" craocal<-, ljue mUC~lrll 1", ,ganglio, ~rfrico" ( Do: Cal'p('nlcr y Su!!n. Sh de Willl:Hl1s & wii~It\".l
Hu",all "'c,r"""Cllflml', IWIJ: "UTlC-

143

NervIo motor ocular comun Gangho del trigmino

"::""",,, ""w''-

NervIo pattico

Nervio trigmino

NerviO~:;:::~~O"';~~
NervIO facial Componentes coclear

y veslibular
del N, Vlll

Ganglio ;"f,~,-"
Raz espinal del N. XI
'-\~-'t- Raz craneal delN. XI

Nervio vago

les (ASG) dislribuidas en la piel del dorso del pabelln auricular y en el conduclO auditivo externo: 2) fihra s afi-'ITn/cS \'i.\Terales gel/erale.{ (A VG) de la faringe. laringe. Ir;quea. esfl-

go y vsceras lorcic:ls y abdominalc),: 3) fibra~ (lfl'r{'flfl',~ l'isceral/!s eSI)('ciales (A VE) de las p:lpila~ gustat ivas de la regin de 1<1 epig lotis: 4) fi br.l~ Iferellfl'S \';xceralc',\' gel/{'/'alt'.\ (EVG) que se di~ trihuyen en los ganglios parasimpti cos si tuado ~ junto a las vsceras torcicas y ahdominales. y 5) fibras lfl'l'l'lIIl'.\ \-isrl'l'all'.\ espl'{/Ie ~ (EVE ) que inervan los m~eulos e~ tri ado~ (hranquiomricos) de la larinlle y la faringe (figs, 5- l HY 5-19). Las fibras nfercntes som:\li cas gencw!es del nervio vago se originan en la~ celu l n~ del ganglio supcrior del nervio vago. situado en e l agujero ra~gado posterior o in mediatamenle por debajo de ste (fig. 5-21). La ~ fibras aferentes viscerales generak-s y espcl'iales del nervio vago se originan en el ganglio vag:11 inferior. de mayor tamao (ganglio nod~o). Las 11bms vagales nferentes penetran en In Cara latemi del bulbo en po~iein ventral con re~peeto al pednculo cerebeloso inferior y atraviesan pnf!es del h:17 y el ntdeo trigeminoespina l (fig. 5-18). Ln~ fihra ~ cutnea.s aferenles penetran en la pane dorsal del h:u: tri geminoc... pinal junio con aferenles som:ticos generales ... imilares de OlrOs nervios cnmeilles branquiomricos. Fibras aferentes vi~l'crales del nervio vago, ms Ilumemsa.... pasan en direccin dorsomediaJ ha-

cia el ncleo y el fascculo solitarios (figs . 519.5-22 Y5-2). Las libras que ingrcsn al fa~ cculo ~o lit ari o se bifurcan en componenTes a~ cendentes cortos y descendentes m~ largos. Los componente ... vaga les deM:endentes del fascculo solitario disminuyen en nmero de manera gradual a medida que se emiten colaterales y tenninales al Iludeo solitario. Algunas fibras vagales viscerales descienden en relacin caudal con el obex. donde los ncleos solitarios de ambos lados se fu sionan para formar el mdeo (It, ItI eomi.n/m del nervio vago (fig. 5-6). El jmdr/du .w!itario est: formado por fibras viscerales aferenlcs provenientes de lo~ nervios vago, gJu~ofarngeo y facial (intermediario) (fi!ls. 5-19 y 5-20). Las fibra ~ llue conducen los impul~os gu~ta(ivos de lo~ dos terci()~ lUlIeriore ... de la lengua (cuerda del tmpano) y de ~u tercio posterior (nervio glo<,ofarngeo) terminan principalmente en las panes ro... trillc~ del ncleo ,ulitario. A nivel del ingreso del ner.' io vago. y en ~i1Uacin eaud:ll con respecto a ste. las porciones del ra~d('ulo ~oli tllrio contienen principalmente fibras \isccr:lles afcrentes generales. en su mayora del nervio vago. El mdl'O .w!iwrio puede ser dividido en varia~ partes: 1) una medial. dormlateral con re ~ peCIO al mic1eo mutnr dorsal del vago: 2) suDnuc1eo~ dOf<;omedial, dorsolalcml y vemrolateral. que circundan al trano .Ioliwr;o, y 3) un ~ubnuclco parvocelular situado por debajo del rea postrema (fig. 5-~2). L:IS clulas de la par-

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NEUROANATOMIA

"
IV ventrculo

Hg. 522. Nlicleos del vago en el pi", del cuano v~ntrkulo. sobre la base de un dibujo de un preparadH de Golgi. de un galO r~cin nacido . Las fibras de rente s (.preanliunares) del ncleo motor dorsal del vago estn indi,adas por <J. mientras que b indica las fihru.~ de los nocln.s laterJI (senmrialJ y me dial del fascculo solitario que forman ,as vasog losofa rngeas M"Cundatias. El ncl"", medial del fasciculo solitario >c ellletllk en direccin caudal hacia el ;uano "entrlcu lo y '" une lon lo~ grupo, e~ lulare~ co rrespondiente s del lado contrario. para fonnar el ncleo ,omisural del nervio vag!) (fi g. 56). El nLicleo laterJl elel fasdcu lo solitario ".. exticOOc en dlll~ccitl fI),rJI. aumcma de amano y siguc un r~yecIO p;1ratelo al fasci;ul" solihI./'o en ta mayor pane ck su longitud. (De Carpatter y SOIin. Humo" NCllfoomllonl\', t9lH: c"n esea de Will iarns &: Wtin's,)

te medial se extienden en direcci6n rostral ligeramente ml..' all del ncleo motor dorsal del vago: esta pane del ncleo tambin se extiende en relacin caudal con el cuano ventrculo y se fusiona con la columna celular correspondiente del lado opueslo pilra fonnar el ncleo de la comisura del nervio v3g0 (fig. 5-6). Los ncleos laterale s forman co lumnas de clulas ms grandes qu e circundan en fonna parcial o total al fascculo sol itario (figs. 5-7. 5-11 Y 5-22). Esta porcin dclncleo es paralela al fascculo en la mayor pane de ),u extensin; rostralmente se extiende en la pane inferior de la protuberancia. mientras que en direccin caudal sus clulas disminuyen en nmero y son difciles de dislinguir de las neuronas retit: ulares. La pane roslral agrandada del nclco solitario (es decir. la panc lateral). recibe principalmente fibras aferentes viscemles especiales (del gusto) que provienen de lo:. nervios fadal (i ntennediario) y glosofarngeo. y M! la denomina ncleo gust:llivo. Los ncleos solitarios caudal y medial reciben la mayor parle de las fibras aferentes viM:crales generales del nervio vago. junto con algunas fibras faciales y glo),ofarngeas. Como se mencion con anterioridad. las clulas de 111 ]Xlrcin medial del ncleo solitario contienen varios neuropptido!.. de los cuales los principales son [a enceralina. somatostatina. sustancia P y co1ecistoquinina. En la misma zona son abundantes las libras que contienen sustancia P. Los sistemas de fibras secundarias que se originan en el ncleo solitario se proyectan ipsilateralmente hacia: 1) el ncleo ambiguo y la fomlacin TCticular circundante: 2) los ncleos parabraqultles en l:t protuberanci:t rostral (fi gs.

5-24 Y 6-27). Y 3) el ncleo talmico relaciunado con la sensacin gustat iva. a saber. el ncleo ventml posteromedial (pan. parvicellularis) (fi g. 9-17). Otras fibras secundarias del ncleo solitario que se proyectan a los ncleos hipogloso y salival median reflejos linguales y secretores. Las proyeccioncs dc este ncleo hacia cI ncleo motor dorsal del N. X. el ncleo del nen'iu [rni<:o (en e3. C4 y CS) y las c lulas del asta anterior de los segmento:. rnedulures torcicos estn vinculadas con los refl ejos de la tos y el vmito (lig. 4 15). El ncleo del tr:lcto solilario es coextensivQ con el "centro" respiratorio bulb.. r definido fi siolgicamente, que comprende el ncleo ambiguo y las porcioncs circundantes de la forma cin relicular. Las c lulas del "centro respiratorio" bulbar son activ:ld:ls por impulsos vagales y. de manera directa. por las modifica ciones de su ambiente qumico (acumu lacin de CO 2). Existe un "<:cntro" vasomotor bulbar. mal dctcnninildo. conslitu ido por una zona presora y una depresora separadas. Recientemente se han puesto de relieve las redes neurales relacion:ldas c()n el control cardiovascu lar. Un grupo de neuronas noradrenrgicas (denominadas grupo AS) (figs. 4-1 6 y 5- 15). localizadas e n la protubemncia caudal entre la oli va superiur y las fibras radiculares del nervio faci .. l y los axones que se proyectan hAcia el ncleo solitario. el ncleo ambiguu. el mcleo mOlor dorsal del N. X Y las neuronas simpticas preganglionares de In mdula espinal tordca. parece formar pane de e:.la red neural. El nlcleo mOlOr dorsal del nervio vago se encuentra situado en el piso del cllano ventrculo. en situacin poslerolateral con respecto al ncleo del hipoglos() (figs. 5-11. 5-12. 5- 16. 5-

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EL BULBO RAQufDEO

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19 Y 5-20). Esta col um na de pequea.... clulas fu siformes se extiende en di reccin rostral y caudul ms all del ncleo del hipogloso. Algunas clulas del ncleo. de mayor lamano. contienen c uerpos crom6111os gruesos y pigmento melannico disperso. Las clulas de este ncleo dan origen a fibras parasi mpticas preganglionares. Los axones dc estas clulas emerge n de la cam lateral del bulbo atravesando el ncleo y cI h:lltrigeminoespina l (fig. 5-18). El ncleo motor dorsal del vago es cI centro vagal secrcIOmotor. Las clulas del ncleo motor do rsal son mu y inmunorreactivas ti. ItI co lina acetil transferasa (fi g. 5-16A). La destruccin de este ncleo ocasiona una gran dis minucin de la secrecin de cido gstrico inducida por la insulina. El mdeo ambigllo es una columna de clulas situada en la fornlacin reticular. aproximadamente, entre el ncleo tri gem inoespinal y el complejo o li var inferior (figs. 5-6 y 5-12). Este ncleo. que se extiende desde el nivel de la decusac i n del lemni sco medial hasta el tercio rostral del complejo o livar inferior, est compuesto por neu ron a~ motoras inferiores colinrgicas multipolares ( fig. 5- 16). Las fibras del ncleo siguen una trayectoria curva en direccin dorsal. se unen con fibras eferentes del ndeo motor dorsal del nervio vago y saJen de la eam lateral del bulbo en relacin dorsal con cI complejo olivar inferior (fig. 5- 18). Las partes caudales del ncleo ambiguo dan origen a la porcin craneal del nervio espinal accesorio. mientras que las p:lftes rostrales de esta columna celular dan origen 11 las fibra s eferentes vis.:eral es especiales dd g losofarngeo (que inervan el msculo estilofarngeo). Las tibms eferentes viscerales especiales del nervio vago (y aquellas de la porcin cr.me:11 del nervio accesorio q ue se vuelven a unir con e l nervio vago) inervan los msculos de la faringe y la laringe (fi gs. 5-19 y 5-20). Una lesin unilateral del nervio vago produce la parlisis ipsilatcml del paladar blando. fa ringe y laringe. que ocasiona ronquera, disnea y d i ~ragia. Durante la fonacin. el paladar blando se eleva en el lado nonnal y la vula se desva hacia el lado nonnal. El reflejo palatino se halla ausente en el lado de la lesin. La anestesia de la faringe y la laringe ocasiona una prdida ipsilatcral del reflejo de la tos. en tanto que la dest ruccin de las fibras motoras viscerales del nervio vago da lugar a la aoolicin ipsi lateral del renejo del seno carotdeo. Lus lesiones bilaterales del nervio vago causan la parlisis completa de la faringe y la laringe. y la muerte por asfixia si no se lleva a

cabo una traq ueostoma de inmediato. En la parlisis completa de la laringe. las c uerda~ vocales se encuentran cerca de la lnea media. y no pueden ser abducidas al procurar la inspiracin. La parlisis y la atona del esfago y el estmago producen dolor y vmitos. La frecue ncia cardaca se acelera y el ri tmo se toma irregular debido a la ausencia de la inhibicin vagal. Este estado se asocia con acentuada disfgia y disartria. Nervio glosofarngeo El nerv io glosofarngeo tiene una est recha relacin con el vago. con e l q ue comparte los ncleos bulbares y posee eomponc nles funcionares similares. Las fibras del nervio g[osofa ngeo ingresan y egresan en los niveles rostrales a las raic illas del vago, pero de manera ~e mejante a stc. atraviesan el nclco y el haz trigeminocspin al (figs. 5-17.5- 19.5-20 Y 5-21). El nervio glosofarngeo es ms fc il de identificar que el vago. porque sus fibras fonnan una sola raz nerv iosa compacta. Las fibras del nervio vago ingresan al tronco del encfalo y t:grcsan de ste por varias raici llas pequeas. El glosofarngeo es un nervio craneal branq uiomrien mi xto que posee los siguientes componentes fu ncionales: 1) fibras aferemes I'scerales ,r:ellerale.\ (A VG). 2) fibras a[erelltes I"iseeroles especillle.f (A VE) (gusto). 3) algunas fibrdS a!erellll'.\ .WJmticas gel/erale.~ (ASG). 4) fibras e[eremes l"isl"erales gellerale.l (EVG) y 5) un pequeo nmero de fibras ('('remes l"isCf.'l"lIles cspeciale.t (EVE). De manera semejante al nervio vago. IX'see dos ganglios perifricos. un pequeo ganglio .mperior en e l agujero r..Jsgado postcrior (yugular) y un gllllglio illfedor (petroso) extracraneal. de mayor tamao (fig.5-21 ). Las neuronas sensi tivas primarias que median la sensibilidad somtica general (ASG) de la piel retroauricular se cncuentran en el ganglio su peri or; las prolongaciones centrales de estas clu las ingresan al ncleo y ul ha7. trigeminoespinal. Los cuerpos celu lares de las fi bras aferentes visce rales se encuentran en el gunglio inferior. Las fibras aferentes viscerales generales conducen la sensibilidad tctil. tnnica y dolorosa de las mucosas del tercio posterior de la lengua. las amgdalas. la pared posterior de la faringe superior y la trompa de Eustaquio. Las fibms aferentes viscerales especiales conducen la sens ibilidad gustativa de l tercio posterior de la lengua. Las fibras viscerales aferentes que ingresan a la parte posterolateral del bulbo se d istribuyen a las poreiones rostrales

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NEUROA""IAro,...,iA

t'ig. 52.'. Io,lkrofotografa <le (;Impo oscurn de

le 11n"."e'" de un ~310 al qoc >oe le inyect pcro~"Ia."" de' r:1baoo plcan!e en d ganglio inferior del \ a,i:0. ' .:1' u' lula, del ml/dX roe mnrearon de mlI\rrot retrograda. cn lantu qll~ la. flhra, del Intcto solitariu lu hi<:ieron en forma ante"grJda. TCnllUlJ.:iOllC'S con man' lIdo fin" OCUP;1Il la rellilll ,ituada elllre clllnuJX, el IS. UlK"a oc , ..... ala e4ui\alcmc

Ir." dd lroK"tO solitario (751 en un cone hon/lllltal. El coc-

m:lrcada~ en "lllIklro mOlOf dorsal del ''',i:o /JIm/X) ~ fi-

<:Iulas

a 50:1 ).1.111.)

del fascculo solitario y ,>U ncleo (ligs. 5-19 y 5-20). Las pane~ ro~lnJl y 1:lIeral del ncleo solitario que reciben IIbn,ts de los nervios facial (inlemlediario) y glosofarngeo con~tilUyen el ""ncleo gu~ t :tlivo"". El nen io del ~eno carotdeo conduce impulsos del ~e llO carotdco. un baroITCccplOr. localiLado en la bifurcacin de la cartida primitiva. El incrernenlO de la presin arleria l caro<!ea eU'ita los barorrcceptores del seno carotdeo y los irn pul~os que ,>c producen ~on conducidos en direccin central por el nervio I!losofarn!.co hacia el ncleo del tracto ~o IitarTo. Las ne~lronas de segundo orden del ncleo solitario '>c proyectan hacia el ncleo motor dorsal del vago. que pro\ oca la disminucin de la frecuencia cardaca y de la presin ancrial II travs de las fibra ... vllgales pregUlgJiQnare~ y posganglionares que ,>e proyectan hjl'ia los ndulos sinoauricular y auriculovCllIricular. a-s como al miocardio auricular. El ref7t'jo lle/ $('110 /"lIrOldeo. que comprende aferentes vi!>Cerales del glosofrngeo y eferentc~ viseerale~ genera-

les del vago constiTU ye un mecani smo regulador de la pre~i6n anerial. Las fibras eferentes viscerales generales. que '>C originan en el Illcleo saliml illferior. pa."an a tr.tvs del nervio petroso inferior hacia el ganglio tico. ~ituado por debajo del ngujero oval. en ~ituaci6n medial con respecto ti la divisiln maxilar inferior del nervio Irigmino. La ... fibra' posgangliollllres que ~c originan en las c l ula~ del ganglio tico conducen impul sos pnrasimpticos secretores h"cia la glndula parlidn. La~ clulas del ncleo ~alival inferior se hallan diseminadas en la~ pane" laterale: de la forma cin reticular y se pueden identilic;r positiva1l1cnle por inmunocilOqumica medianIl' ant;suero (:ontra la colina accliltransfera ... a. E ~tc grupo laxamcnte organi.l1Ido de neuronas colinrgicas ~e l'onsidera equivalente de l nuclco mOlOr dor~al del vago. Las fibras eferentes viscerales especiales. como ya se describi. se originan en la~ porciones ro~ tra lc~ del nuclco amb iguo ( fi gs. 5 -1 2 y 5-19). E~tas fibras. esca~as en nmcro. inervan el !msculo estilofarngeo y tal ve/. porciones del m:culo constriclOr ~uperior de la faringe. Como lo indica la dc~cripci6n preva. eluervio glosofarngco es predominantemente sensitivo y contribuye con fibras par;:I~impticas pregangl ionares al ganglio tico. Las lesiones aisladas del nervio glo ... ofarngeo son infrecuentes. Los trastornos a~ocidos con las Icsi(}ne~ del nervio comprenden: 1) prdida del rcnejo farngeo ( nau~co.~o)_ 2) prdida del renejo del seno carotdeo y 3) prdida del gusto y la sensibilidad general del tercio posterior de la lengua. L:t neuralgia (fI../ g/osofarllgeo ~c asemeja a la ncuralgia dcllrigmino en que el agudsimo dolor paroxsti('o puede ser provocado l)(Ir estmulos aparentemente triviales. como la tos o la deglucin. El dolor relacionado con C~IC sndrome ~e irmd:. desde el cuello hacia la regi6n reIroauricu1:lr.
FIBRAS CORTICOBUlBARES

Las fibras conicMugas que se proyectan a las dd tronco del encfalo. y tenninan cn ellas. se denominanfi/)ra.\ cor,iC'oblllbares. Estas fibril'> '>C originan en la cortC7.3 situada amoos lado: de la cisura central y se proyectan hacia: 1) nclco~ sensiTivos de relevo. 2) partes de la formacin reticular y 3) directllmente a algunos ncleos motores de nervios cr.meales (lIg. 5-25). ~ Lo~ //Ie/ro.l .~ellsi,iI"Os tlt' relel'O que reciben fib ras corticobulbarcs comprenden: 1) los nuporciol1e~ inferiore~

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FL BULBO RAQUiDW

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cleos delgado y c uneiforme. 2) los ncleos ~en, sitivos del trigmino y 3) el mkleo del fasccu lo solililrio. La~ fi bra~ corticobulbares que se dirigen hac ia los ncleo~ de la columna posterior abandonan la pirmide e ingresan l'I1 estos ncleo.~ luego de atravesar cl lemnisco medial y la formacin reticular. Se pre~umc la exi~ten cia de relac ioncs somatotpicas entre la .. reas corticales y lo~ ncleos delgado y <:tlfleifomle. Las fibnts conir.:6fuga~ no terminan en las mi smas clulas de los nucleos delgado y cunei forme que reciben proyeL'ciones a travs de las columl1a~ posterillres. Las libras corticobulbares que se prO)tclan a todos lo'> ncleos semitivos del trigminn y al ncleo ~o l itari() provienen de manera predomi nante. pero no exclusiva, de I:IS :irea~ corticales fromoparictale s. Las fibras de ~tinad3 .. tll ncle() solitari o terminan prin cipa lmente en su parte ro .. tr:ll. Las fibras corticobulbares. que se proyectan a los m'cleo~ sensitivos de relevo mencionados, sustentan el mccani,>n1O li:--iolgko por el cual los impul sos corticales descendentes inl1uycn sobre lu trans1l1i~in dc impubos sensitivos en el segundo nivel neuronal. Sobre esto~ ncl eo~ de relevo pueden ejerccr~e tanto innuencias ex dl<ldora~ como inhibidoras. Lasftbras cort;cor/"(,jculo/'{'.\ que ~e pro)ectan a la parte inferior de'l tronco tlel encfalo se originan de manera predominante en la corte7.a motora. premotor.! y !-omate!-tsica. Las fibra s desC'icndell junto con !a~ del hui' conieoespinal. abandonan el ha7 en dive rso.~ ni\'clc~ e ingre~an en la fonnacin relicular. En su mayor parte. estas fibra:-- terminan en do~ re;l~ circun~ critas. una en el bulbo y la otfil en la protuberancia. En el bulbo. las fibra s terminan en el rea del ndeo reticular gigat110Cclular: en la protuberancia. la mayor parte de la.~ fibras terminan en la formacin reticular protuberaneial oral (lig~. 4-6 Y4- 14). Las librus conicorreticu lure .. se distribuyen en fonna hilateral. con li gero predominio contralateraL Las regiones de la fomlllcin reticular. que redben libras conie[ugas. Jan origen a proyecciones: 1) ascendentes y descendcnlc~ largas. 2) al cerebelo y 3) a los nclcos de los nervios craneales. Los /l/d.,os motore.~ lit' los lIl'ITOS erollea In que inervan el mu~cul o e~triado reciben impubos a travs de vas conieobulbares. Estas fibra~ se originan sobre todo en porciones de la ci rcunvoluc in precemral y constituyen la~ ncuronu~ motoras superiores par los ncleos motores de los nervios craneales. La mayor parte de las denominada.s lihra.. cortieobulbares qUt: conducen impulsos a los ncleos 1110\ore ~

de los nervios craneales son en realidad lihra~ cort icorreticulares: las neuronas dc la formacin rclieular sirven para el relevu de lo,> im pulsos hada los ncleos mOl0rcs de los nervios craneales (fig. 5-25). En unimalcs inferiores a los primates no ha ~ido posible seguir directa rnerlle Ia~ fibras corticobu lbares hasta la,> terminaciones en los ncleo~ Illotores de lo.' nervios craneales. En estos anill1ale~. las innuen cia~ cortica les sobre los 1Ilcleos motores de los nervios c ranealc, estn mediadas por fibra~ corticorreticulare,> y se relacionan simlptieamente con neuronll~ reticulares que se proyectan a los ncleos Illotores. Este ,> i ~te111a indirecto e:.t complememado en el hombre y en !o~ primates con proycccione:. corticobulblrc~ directas haci::l ncleos mOlOres de nervios craneales particulures. Los ndcos que recihcn e~tas proyecciones corticales directa~ son el trigmino. facial. hipogl()~o y suprae:'.pinoso (lig. 5 25). Esta.\ fibra~ ~on bilaterales y casi iguale~ en nmero, con excepein de aquellas que se dirigen a partes del mieleo facial. Las fibras torticorrcticulares ]mh numerosas representan una va t'ortieobulbar indirecta filogcntieamente ms :lI1tigua. en la cual la, neuronas del centro reticular sirven como neuronas intcrnuneiales. En el hombre y en los primate.\. las li bra, corticohulb;rcs directas representtlll un si~tC l1la paralelo eh! desnlTollo m:b reciente. Ln "en'{/" slIl'/"ml/tclear (It> los m('leos morore.f d' IO.f 11(""I'ios cr{/I/eoles c~ principalmente bilateral y ms w11lplcja que la pre,ente en 10> niveles medulares. Las proyccC'olln eorticobulbare,> ~on bilaterales hacia aquello", ncleos de nervios craneales que inervan gru pos musculares que. por regla gcneral. no se pueden contraer en fonna voluntaria de un ~olo lado. Comprenden los rmbculos larngeo~. farngeos. pal:ttinos y faciale,> superiores. El mismo principio se apli(~a a los m sc ulos de la mll~ticaci6n V los ex traoculare~. Corno [;1 estimulacin unilateral de la coneLa motora produce la contraccin lli~lada de los m,culos faciale, inferiorcs cOrltralater\lc~ y las lesione,> unilatemles que afeclllll a la~ libras corticobulbares o<:asio11an slo la parli .. is de los msc ulos faciales inferiores contralateralcs. se considera que los grupos celulares del ncleo faciul que incrvan la 1l1llst"ul:l1ura facia l inferior rec iben Slo fibras corticubulbare~ cruzada~. Cnmo la inervcin supr..tnuckar de 1 0\ ncl eo~ motores de lo~ nervo~ craneales es bilatera.1. las le,iones unilaterales que interrumpen las fibras corticobulbares producen fom\a s de pare ~i a comparativamente lelles. Se detecta una ligera debilidad de la lengua y de los movi

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NEUROANATO.\1l\

rtg. 5-2-1. Dibujo esqutm tico de las pro}ecciullts ascend~lt1c, dd ~umplejo nud.ar soJimrio. Las nturonas aferentes 'Iscerale) espo:cialcs (,\ V E) del ganglio lIenlcu lado (nervio inlerrncd13rio) ) las neuTOl111S visccmle..~ "~p'iaJcs (AVE) y gCllt:rale~ (AVG ) de los gangl io~ inferiores de los nervios glosofaringco y va~o '" proyectan a pmdones del complej" nuclear solil3rio (a:/II). La) clulas de las porciooe, rO~Tr.lles del ntkleo "",litario!oC pnl)e<lal1 de m;u..,ra ipsila[cral a Im,~ del ha, l'l'ntml de la e31"11I hacia la panc de pcqu",." clulas del uel"n ventml po,>leromedial (V PMpc) del l;llamo (fig. ':Ith Las clulas del VPMI" proyectan fibras w.lamoconica lcs hllcia la corteza dd oprculo parklal. Las panes cau<.lales del ncleo soJitanu '1ue reciben afereruc, de los uervios ngo )' gto"ofar ngeo se pro)tan en dirn:ciII rostml a In~ n clC\r; parJbraquialcs n~diat y lateml ipsIlmeralc, (rig. 6-27). Las pane) caudales <kl mlclco "",Etano ta l]lbi~11 pooye<:[:Hl fibra~ al ncleo ambiguo ip)ilaleral. El cOlllplejo nuclear soli tario. el ncleo am biguo. Jos rudeo) parabraquJales y el VP\lpc se mUe-Mran en a;III. (De Caro pcntC! ) Sutin. J111I11UfI N~lImaJJUlQllly, 1983: conesa de Williams & Wilkin~.)

mientos mandibuJlres contralatcrales a las lesiones. que se mllnificstan por una moderada desviacin de la Icnguil o de la m:.mdbu la hacia el Indo opuesto a la lesin. Sin embargo. en estlls lesiones se prescnlll una accntuada debilidad de los Ilnisculos fucialcs inferiores conlralaterales. La parlisis St'ffdohlllbllr es consecutiva a lesiones bilaterales de ]:IS fibras conicobulbare~. Este sndrome se car.tcteriZiI por debilidad o pnrlisis de los [msculos responsables de la deglucin, masticacin. rcspiracin y ronacin. y puede tene r lugar con una parlisis rclntivamente leve de las extremidades. lI prdida del domini o emociona l. caracte rizada por ri sa y llanlO inapropldos. forma parte im portantc del sndrome.
UNiN BUlBOPROTUB ERANCIAl

El cuarto ventrcu lo alcanza su anchur.t mxima a nivel de los recesos laterales (li gs. 2- 18 y 2-21). En este nivel. el "dulo cerebeJoso se encuentra en el techo del cuarto ventrcu lo (fig. 2-31 ) Yel p'lJIICfflo del fcfllo fomla la superficie dorsal del receso lateral (Hg. 5-26). Elnervio coclear y los micleo.\ coclearl'J dorsal y "entral se hallnn en las superficies medial y ventral det receso lateral. El pedllICIIlo cerebeloso inferior ha alcan:t:ldo su mximo tamao.

y las fib ras del ne rvio I,;oclear describen unu curva por sus superficies latcml y superior. En niveles algo ms rostmles. por enci ma de'! receso lateral. el pedunculo cerebe l o~o inferior pasa en direcc in poslero!ateral y penetra en el cerebelo. Las fibra s de este pednculo se encuentran cn situacin medial con respecto al pednculo cerebeloso medio (fig. 5+27). En el piso del cuano ventrculo sc halla el ncleo prepositus. en la posicin medial previamcnte ocupada por el nucleo del hipogloso. En situacin latcral con respecto a eSle nucleo se encuentran los ncleos vestibulares (fig. 5-27). En este nivel se observan porciones de los meI/'Ol' l'l'wiblare,f inferior y mt'llial. El ncleo vestibular inferior. adyacente a la superfici e medial del pedncu lo cerebeloso inferior. se caractcriza por numerosos haces de fibras mielnicas gruesas que lo atraviesan (lIg. 5-27). Estas fibras. que tienen un trayeclO longit udinal por el eje del ncleo. son fibras vestibulares primarias descendentes y libras eferentes cerebclosus. El ncleo vestibular medial es aUu mente celu lar y contiene fibras ms delgadas. l\ mayor parte de las cuales son mie lnieas. En algunos preparados se pueden observar las fibras mielni cas de las e.Hros medulares del bulbo en el piso del cuano ventrculo. en situacin dorsal con respecto al ncleo prepositus y a los ncleos vestibulares (fig . 5-1). ESlas fibraS se originan en el ncleo arcifomle. pasan dor-

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El BULBO RAQuDEO

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C o rtez a motota

,/ Cisura central

Rod illa de la c psula interna

Mesencfa/o

Pednculo cerebfal

Protuberancia supenor

N0cleo motor
del v

Protuberancia inferior

Ncleo motor del facial

Nucleo
del hipogloso

Bulbo

N Xli

Fig. 5-25. E"quema de la;, fibras corticobuloores del troncu del encfalo que )e pro)"C'CIa.n dlrK'lameme a](~ mklros molOre:s de los nervIOS lri~mino. rocial e hipogloso_ Las filHa~ eomeobulbare, ~ ongiIlill1 en clu la) de las partes inferiores de la conua mmora pR>eC:n1r~l. pa.>an (JI)T l~ regin de l~ rodilla de la c:psula uncma y descil'rukn por las panl'S med iales de! pie de 1 0:s p~dneulos cCn!hTah~) !mcrnlc~ a IIls fibras fronluproluocrancial~). Las fibra.~ que: loe proyecl3n a lo) mdcos nl<)lures del trignin", a la parte ,up<:rior de los ncleos mocen::, de! facial y a los ncleos del hl(JI>gloso son bilate:rales)' ellsi igualcs en los dos lados. La parte inferi",. del nc[>o dd r"dal. que i""'TViI Jos msculos fadaJcs inferi",.~. rl:'(ibc slo pro)'ecciooes eonicobulbarc,o, \:rul.lKias. Las pruyeccincs eonlCum:liculare~ (no I't'pfl'('nlatlas en la figura) y las uniones ~Iflp lIeas con las ~UrVnltl !'Cucutare:, ~ununistrnn Ifle:rvacin sup ...muclcar p3.r"d lodos los neTVIIIl< craneales motores, inclUIdos llqucHo.. quc rcciocn fihrJS direCtas.

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1 50

NEUROANATOMiA

Ncleo

N, VI

-_

...

PorCin \lootral de la protuberancia

1'11:- 5, 26. ('''rI~ trun"er;al ;'Imftrko ~ tf'~,6 d~ la Ilnin tHllbopwlub.,rmh:iul .Ie IIlllaClank de un m~, de ed;,d. La, 1',11', !e~ :,dhNida~ dcl ,;"r~bdo ~<lmi~""n !!r~ndc~ porriOi\O:' ,k k" mide-os ccrr.'tJ<.'lo"" profundo,. y el jX'dunculo ,k l n,;"'ulo se "b",r.~ a lu il<luicrda. ccrca <Id r..... ~'" bl~rJI del cuano ,'cmriculo. F.lnudl."'O cClllral ",fen"r o.e C{lnoce tambi"n <'011)<1 n'

clco magno <Id rJf~ fil!. 5 141. 1ms e~tructum~ d~ IJ calora estn idcm,ficada\ .", la figura 5J.7. C"I"r....iOO ,k \\''I;;cn p;rm la miclrna. Fmu)!rJfiu_ (o.:, Carpcmer) SutUl. Hu""", '\'f'lIr<Hlll<lrunn. JI}!(I: l'lIn~,ia de Will;am_, & Willin~.)

'almente en el rafe ) luego -.c proyectan en direcci6n laler.tl en el piso dd CU:lrto ventrculo hachl el cerebelo. El complejo o livar inferior es de tamao rcducido. y lo!'> ndem ol ivares acce:.orioi> han desap:trcddo. En i>ilUacin lI1terior con rc~pcc to al complejo olivar. jL~ fibra~ de la pirmide e~t:n circundada~ por l o~ ncl eo~ protubenmcial!!~ y al guna~ fibras tr.tnsversale:-.. El lemni~ co m!!dial y el fascculo longitudinal medial ocupan i gualc~ p()~iciones que en ni\' clc~ ms ca ud al e~. aun4uc estn sepa rado~ del ha7 correspondiente del lado opuesto por mdeo~ ms de'\arrollados en el rafe medio (es decir. Illdeo magno del rafe o ncleo ccolml inferior). Olro~ hace~ ,\:-.cendente<; y descendenle~ mantienen las mbmas posiciones rela!iva~ que en los nive les bulbares ms bajos. L:I unin de la protubenmda y el bulbo (fig. 5-17) se caractcriLa por: 1) el pasaje dd pcdlLtl. culo cerebe loso inferior al cerehelo: 2) redUl:cin de tamao y. finalmente. dc!'>aparicin del complejo olivar inferior: 3) ineorpor.tcin gradU:11 de los haces conicoe~pi nale~ en la parle \cntral de la protuberill1(;ia: -') agrandamiento de la (omwcin reticular) 5) lplricin de los Illcleo:. de los nervios craneale:. y l a~ fibra~ radiculares tpi ca~ de c~te ni\"cI !'>uperior. Los nervios craneales prc~ente:-. en la unin bulboprotuberancial ~on el mOlor ocular externo, (ocle'Lr. vestibu lar y fad .. 1 (fig. 5-27). El Jllotor ocu lar extemo emerge cn el borde infe-

rior de la prolUberJ.m.:ia. laleml con respeclO a las pirmide~. Los dem!'> nerv ios cmneales en este nivel M: agrupan e n elllI~II/0 POII/()(l'rehe loso. formado por la unin entre el bulbo. la protubernncia y e l ce rebe lo (fig. 2-25) . Todos estos nervio~ "den del conducto audit ivo inte rno o ingresan en l. El nervio coclear es el m:b caudal y lateral. mientras que el nervio racial e~ el m:b rmlral y medial. El nervio vestibular se encucntra entre el coclear y el facial (fig. 62). Estos nervio, craneales ~e de~rihcn y d;~cu!en en el captulo ,iguieme. La~ Ie~onc, del bu lbo o de la:-. e~ t ructuras que cont iene ~c pucden producir por di\ er~I.' causas. ent re las c\tale, son la" ms COIllI1\le~ la.., e nre rm edade~ desmieliniLantcs. neoplasias y patologa va,cular. La~ enfermedades de~ mieliniLltnte, ~uelen ser di~eminadas y afectan mllliplt:~ sistemu~ en difcrente~ ~itios. Lu ~ neoplasias tienden u e)i [ e nde r~e en el eje deltroneo del encfalo. La:. le~iones va.~cu lares Il1I1C~lran grande~ variaciones pero a menudo dan origen a ..,ndrnme, caracter!'>t ico!'>. El sndrome vascu lar que ~e obsena con mayor frecuenc ia en el bulbo -.c It ribu)e a la odu:.in dc la arteria cercbclo~a posteroinferior. la cual irriga la<; eslructura~ de la reg i6n posterolateral (fig. 141-'). Aun cu ando es probable que e~le ~ll dromr.: ~ca con mayor freeuenei consecutivo al compromiso de la arteria venebral y sus ram,\s m~ pequeihls. los s.nfomas y signos son similares e inequvocos. El .\ndmmc hl/lbar hlleral ~!! ~~a-

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ElllUI

60 RAQuimO

151

Nudeo demado

Poounculo dellloculo
P,,,,,~,.

Cflfebeloso ,m

t ;;,;;;-"'
esponal del N V Peounculo cerebeloso medto
Nud90 moto< oeI N

vn

Fibras del Cl,Jl:lrpo trapezoide

Ra.z motora del N VII

Fibras ",r~"'M","

v,

, '_,,"rn~ medial

Fi:. 527. C.M1" tr.ut>I('~1 dd lIulbodc un h;lanle de.- un me, d" c:d.1d a tr.II':, d.... borde caudal tk la prowocr.m.:ia. I.a, fibrJS del x-tIun"uhl (erebdo"o inferior se ob<;cr.an en 'u in;t{'>O al ~..,..,bclo a la k""'ha. f .(,.". fora",,,n ~=um poste rior, fUf. fascculo I",,~nudinal mcdi~1. Culuf;KiII de W"'g"n para la mi"lma. 1-0lOgrafa. lDe Carpc ntcr) Sulln. Hit 111<1'1 Nnll(I(lIliIlOl!I,I'. 19K,; ""n""a de Wiliia"" & W~in, .)
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r:lcleria por: 1) l>rclida de [a .;ensibitidad dotoro"a y lnniea en la mitad ip!'>ilteral de 1;1 ClI' r:I }' la mitad conlralalcral del cuerpo. 2 ) nuseas ..1) v rtigo. 4) trastornos cleI equilibrio. 5) hipo pe rsistente y 6) disfona. Ln~ tra~lOrn o , que forman parte ,11;: este "ndrollle pueden correlacionaP.o;c con frecuencia con la extensin y Incalincin prcci<;; de la lesin bulbar. En el ,llllrome bulbar hucr!. la" C,lrut'lUras comunmen te afecladns pUf una sola lc~in en 1<1 parte clor~o l atera l del bulbo comprenden: 1) el n ' cleo y el na7. trigem i noespi n ale~: 2 ) el haz espi notal:.imico: 3) fibra!'> eferentes que ~c originan en los lIlclem motor dor..al del vago y ambiguo: 4) fibra.~ aferentes vagale'\ q ue se prnyecla n al lllcleo ~nlitilrio: 5) partes del peclunculo ccrebeloso in ferior. as como si "temas do: fibra~ lluC "e proyectan n.,cia este pcdunculo. y 6 ) un porcin variable de la enrteLa cerebelosa inrerior. En e l captulo I' se discute e ilustra la irrig.u.:in sangunea dd bulbo.
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6
la protuberancia

La protuber:tncia (mctcncfalo) reprcsenla la porcin rostral del cerebro posterior, Consta de dos panes diferenciadas: 1) una porci6" dorsal ms antigua. la calota protube rancia!. y 2) una porcin \'emraf ms reciente. que se denomina protuberancia propiamente dicha.

PROTUBERANCIA CAUDAL

Po rcin dorsa l de la protuberancia


La calot:l profuberancial es la continuacin rostral de la fommci6n reticular bulbar. Contiene ncleos de nervios cr!leales. haces ascendentes y descendentes y ncleos reticulares (fig. 6- 1). Los rnicJeos de los nervios craneales que se encuentran en la protuberancia son los de los nervios V. VI. VII '1 VIII (figs. 6-2. 6-3, 6A, 6-5. 6-6 Y 6-22). Los haces ascendentes de la protuberancia ocupan posiciones sim ilares a las bulbares. con excepcin del lemnisco me diaL E l lemnisco medial. que en e l bulbo se orienta de mnnera vertical a cada lado del rafe medio_ en la protuberancia asume una posicin casi hori70ntal. dorsal en relacin COIl la porcin prolUbcrancial ventral (figs. 6-1 y 6-2). L.'l S fibras cruzadas del cuerpo trapezoide atraviesan las partes ventrales del haz en cad:l lado. Los fasccu los longitudinales mediales se hallan en el piso del cuarto ventrculo a clda lado del flIfe medio. Los haces espinotatmico y espinocerebelmo anterior son difciles de distinguir. pero ocupan posiciones en la ealota anterolate ral. El hnz y el mdeo trigeminoespinales <;c eneuentn.m en situacin medial y ventral al pcdunculo cerebe loso inferior. Los ncleos vestibulares (es decir. el medial y el lateral) est:'in presentes en el pi so del cuano ventrculo (fig.6-2). La fo rmacin reticu lar protuberancia!. ms ex tensa que la bulbar. ocupa una regin simi-

lar. La mayor parte de la fonnacin reticular protuberancial est representada por los m deos reticulares prolulJerandult'.I ( pa~ eaudalis y pars or-.llis: figs. 6-1 y 6-23). La pun COI/duli.~ reemplaza al ncleo gigantocelular reticular del bulbo y se extiende en direccin rostml hasta el nivel del ncleo motor del trigmino (fig. 6-23). La pan oraN.I'. presente en niveles prolUbemnciales ms rostrales. se extiende en el mesencfalo caudal, Los ncleos ret iculares prolubemneiales dan origen al ha7. protuberancial reticuJoespinal (figs. 4-6 y 4-14). En situacin lateral con respecto a la pars caudalis se halla un ncleo reticulur de clulas pequeas (parvocelular) sim ilar al descrito en el bulbo, El rafe medio contiene el ncleo central inferior.tambin denominado ncleo magno del rafe (figs. 513 y 5-26). La fonnacin reticular posterolatera] al lemnisco medial contiene un h"L discreto relativamente grande ... usente en el bulbo. denominado ha: cen/rol dI.' la calow (figs. 6-] y 6-4), Es un haz mixto compuesto por fibras descendentes de ncleos del mesencfalo que se proyectan hacia el complejo olivar inferior y fibras ascenden tes de la formacin reticular que se proyectan hacia ncleos talmicos.

Porcin ventral de la protuberancia


La densa parte ventral de la protuberancia consiste en haces de fibras tmnsversalcs y longitudinales en disposici6n ordenad... y grande~ agrupaciones de ncleos protuberanc;lles (figs, 6- L 6-3 Y 6-5). Los haces de fibras longit udinales que atraviesan las regiones centrales de la protuberancia ventral son 1) corticocspinales. 2) conicobulbares. 3) corticoprotuberanciales. Lns fibras eort icocspinales atraviesan la parte ventral de la protuberancia y en los cortes sagitnles se las puede seguir en la pirmide bulbar (frg. 10-9). Las fibras corticoprotuberancialcs.

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154

N[UROANATOlvIIA

Pecjuncu/os C6febeloso5

Supenof __-{~------------________
Interior Medio

+ ___-cL__________-,

IV ventriculo

Nucleos vestibulares
SUperiOr Lateral

Ncleo tflgemmo espinal


PrOluberarK:ia dorsal

P::~~ [ N .
Lemnisco lal eral

VII
Ncleo olIVa! SUpeflor ,,,",,,,,, medial

NC~SP" I",","~,::~'~,t,.."",.
FiJ.!. ti_ l . DIt>lIjO ..... l1llesqoCI!l;iIICO de 011 clOne lr~n"e,",", 1 de la 1U\"uOCr~Jl<:ia a ni,'eI dd miele" ,1<'1 nonlor ocubr e.\I~nlO. L~ port:ill d.lr>al de la protOhe:r.IIlC"UI. <lue t"nSIllU)~ ta tal,"a. c()nllelll' lu fornmlill rcll~lIlar. 1", nudc"~ de h.., IK'I"\ 1(" crdfI('3Ie~) los ha.:c. a"""ndcnlc' y dC'i(..,nocnlc,. La pnrTitl ."nlral de la pnlluocra""ia COnllellC h" nuct..,,, prO!tin.,r.IIlriII~,. F-rur"" hart, ,le fibrJ.' conil,.ruga. )' la, Ilhras tntl1wcr,ak, de hl rrOluh.:raocia. quc lorm311 el pc:dnl'ull> ecn:h.:10>0 ul<'dio. ( De Cltpcmn y SUI;n.IIl11ltlm NrurU/IIJ,wm.'. 1')ln: tonc~ia dl' Wilharn~ 8; Will,n,.j

Fasciculo longitudinal medial


Nucleos vestibulares

Ncleo motor oc ular

e~lerno

Ncleo dentado

Medial
l al eral

Pedunculo ceret>eloso
Inlenor

H"

M ediO

Ncleo codear venlral


Ncleo del lacial
(moIOr)

lemniSCO medial Cuerpo trapezoide

Nervio

Nervio intermediario / Aa fz motora de l N VII

- - - Haz cortlCQespinal

Haz cent ral de la calola

Fil!. 62. \.:n',1

Con~ hgcr~11lcl1lc

a,lInclrilo

d~

la pmlUocrancl<llk IOn lacl<lllle dc un IIlC' dc' c!:Id.

! ~,~

f,bra, rad ilul:trc,

d~

Jo,

nervi", \esuhular. IIllerlllOOlario} focia! 'oC ('ncu~nlra.n pre>cm,,~ a la ilq\,,~nla el! d n~ulo ponloc~rcht:loso: C"IOl1lc,,'n 1"''''' la mieIJI13 de Wc,~"n. FUlog .... I~. Ik Carpcmcr ~ Sunn. Hum"" "'('111"0"""'''''''. 1'111.': conc,a de Willl3l1" & \V,I.

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LA PRO rUBEIV\NCIA

1 55

/ ""oI."""b,,',, superior
,.
Nudeo vestibular lateral Nucleo del N. VII

VII
Ncleo de la eminenci a media ."" '''"',, del motor ocular externo Nucleo paramediano dors al Nucleo } reticular protuberanClal pequeas cauda l grandes Nlicleos protuberanciales

Ncleo del cuerpo trapezo ide


Fig. ti.J. <orte tk la protuocranci a y la cal ota protuocranci al de un bc tante de tl1."S meses de edad. a un nivd c~rcan(} al d" la figura 61. Violeta de cresi lo . Fotografb. con la repr"", ma(i"" ""1ue mt ica d" 1 ,,, )'TUl"" t<lul are~. ( De Carpl'n tcr y Sutin. lIu/IIII/I NI'U''<NII'''' o JPP l'. 19:0: con",i" de Willi am < & W i l~in, .1

que se originan en la corteza frontal. parietal. temporal y occipi tal, descienden sin cruzarse y te rmina n en lo~ ncleos protubcranciales. Los nc1cos protuberanciales circundan las l'ibras de los haces corticoes pinal y corticoprotuberancia!' Estos ncleos dan origen a los haces de ribras transversa les de la protuberancia, que crUlan la lnea media y penetran en el cerehelo en el pednculo ce rebeloso medio (figs. 6- 1 y 6-3 ). Las fihnts transversa1cs pontot:crebclosas se cruzan por encima y por debajo de los fa sccu los de fibras descl'ndcnte s. Se puede considerar la porcin ventral de la protuberanc ia como Utl<t densa estacin de relevo de una va dc dos neuronas. medianTe la cual los impulsos provenientes de la corte7a cerebral Si' transmiten al hemi sferio cerebeloso cotllralateral. L:ls fibra s cortieobulbares que dcscienden en la pat1e ventral de la protuberancia se proyectan a la calola protuberancial (fig. 525).

orientacin en el esp;tCio tridimensional. Estos dos co mponentes del nervio ves!ibulococ1ear corren JUIlTos desde el conducto aud itivo interno hast<l el ngulo pontocerebeloso. donde peneTran en ellronco del encfalo (figs. 1-4, 2-21 . 2-22. 2-25. 5- 1 Y 6-2 ). Cada uno tiene su~ propios ganglios de origen y se proyecta a diferen[es mcleos centrales.

Cclea
La cclea consiqe en un rubo ocupado por lquido. que describe dos vueltas y media (fig. 6-6) Y comprende el transductor auditivo (fig . 6- 7). Las membranas basilar y \'cslibubr (de Rcissncr) dividen la cclea para fonnar la rampa vestibular (scala leslihuli ). la rampa Timpnica (smla lympulli ) y el conducto cocleur (seala media ). La energa de las ondas sonoras que llegan a la membrana Timpnica se transmitc a travs de los huesecit10s a la rampa vestibular (vemana oval) por la platina del estribo. La membrana que cubre la ventana OV<lI en la base de la mmpa timpnica se acomoda a los cam bios de la prcsi n hidrosttic<l. El rgal/o di' C() /'Ii. cI transductor auditi vo. se encuentra en el conducto coclear y est compuesto por una hi lera de clulas ciliadas internas y tres hlera~ de clulas c iliad<ls eX lernas (figs. 6-7 y ti-S). La

NERVIO VESTIBUlOCOClEAR o AUDITIVO


El ocwvo nervio craneal (N. YJll ) consta de dos partes distin las: 1) la coclear. relacionada con la audicin y 2) la vcstibular, que conduce los impulsos relacionados con cI equilibrio y la

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156

NEUROANAlOMfA
Haz
~nlJ al

de la caleta

PedOnculo

~ ,nlel'lo.I

Nucleo

coclear
~enlJal

(N

m)

Ralz motora del N.

corlicoespi l"llll
NuclllQS

Lemmsco medial

protubelandales Fi:. 6-4. Con~ de la mil ad Izquierda de );1 ca lOl a prolllher;mcial de UII nino de lres ai1", de edad cuyo encfalu mostr ]: ~'ompl ela 3usern:ia del ru,mi5f~ril) cercbd oso y dd pedl1l;ulo ....,rebcl()!",O medIo. i~.quic n.los. Se oho.erv an ..-un d andacl lai
fibnu del cuerpo Ir.lpel.oidc ,,!UC se OI'"1ginan no el mkleo coclear \ent ral. Una camida<! menur de fibnos de la eslria oc s lC lcar d"n,al. Coloracin para la mielina de W"' ge l!. foto ,ica don.;ol se oh>e("\'an en ~U pa.<;, a la calOlB de,de el ncleo e< gnlfl. (D..- Carpcrll er )" S Ul n. Ilumall N~I,ruallllwm.l". 19113; I:on"s fa de WiIl iams & W ilki ns.)

membrana tectoria, adherida al limbo espiral. cubre a las clula ~ ciliadas. La accin del estribo. scmej:mle a la de un pi stn. transmite la energa de las ondas del sonido a la peri linfa de la rampa vestibular. Lu energa transmitida a la periJinfa produce ondas que se desplazan por la membrana basilar d e ~de la base de la cclea hasta el pice. El desplazamiemo de la membrana bas ilar en respuesta los estmulos ac ~ tico s ocasiona la inclinacin de [as clulas ciliadas en comaclo con la membrana tectoria. El desplaLamiento mximo de la membrana basal a diferen tes distancias del estribo se correlac iona con frecuencia... sonora... especficas. La~ frecuencias altas son percibidas en la base de la cclea. y las bajas en e l pice.

El ne rvio coclear y sus ncleos


El nervio coclear se originu en las c lulas del gallglio espiral. ~ ituadas junto a la colume la de

la cclea. que liencn glutamato como principal neurotransmisor (fig s. 6-7 y 6-8). Las prolongaciones perifricas de estas clulas bipo[;lres del ganglio espiral lenninan en relacin con las clulas ci liadas del rguno de Coni. Las prolongaciones centrales de las clulas gang lionares foml:\Jl el nervio coclear. que ingresa al tronco del encfalo en relacin lmeral. dorsal y ligeramente caudal al nervio veslibular. Las fibra s del nervio coclear termimll1 en dos m\sas cid ulares en la superficie later:tl del pednculo cerebeloso inferior, lo~ ncleos cocleares ventral y dorsal (fig s. 5-27 y 6-9). Estos nc!eos represenU\n uml masa celular ms o mellos continua, pero poseen cl ulas y citnarquitectura d iferentes. El l/le/ea codear dorsal forma una emi nencia en la pane ms 1lTeral del piso del cuar10 ventrculo. denominada rubrn llo acl slico (lig. 6-4). En la mayor pune de los miunferos. las clulas de este ncleo estn definidamcnte laminadas: se reconocen tres cap:IS: 1) molecu-

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LA PROTUIJERANC1,\
Pednculo cerebeloso superior

157

Fibras radiculares del N, VII Ascendente Rodilla

, N'OI,,, vestibular supo Pednculo cerebeloso inl. Ncleo trigeminoespinal

Haz trig eminoespinal Ncleo olivar supo Pednculo cerebeloso medio Lemnisco lateral lemnisco medial

Ncleos protu beranciales mediales

Ncleos protuberanciales laterales Haz corticoespinal

Fig. 65, Con" lram;v~rsal ,k la prowbemncia de un adulto a n.iveJ del mieleo del mOlor ocular eXIl'mO que mue ,Ira la, 11 bras radiculares dc los nervios del mOlor o,;ular ",,emo y faal , Coloran para la mielina de Weigen. F01ogrJfia. (De Carpclller y Sutin. I/llmall Neuroamllollly. 19113: conesia de WiUiams & Wilkins.)

lar, 2) fusifonne y 3) polimorfa. En el hombre no se distinguen estas capas. El I/cleo coe/ear \'('I/Iral se subdivide. sobre una base topogrfica y citolgiea, en un ncleo anterovenlral y uno posteroventral. Las clulas del ncleo coclear anferorentral. en la regin rostral. contienen c lulas ovoideas densamente agmpadas. Elncfeo codear po.\/erol't'lIlral. prximo a la raz del nervio coclear. contiene varios tipos de neuronas. COIl predominio de c lulas multipolares. Cada una dc las subdivisiones dc los ncleos cocleares est organizada de manera IOnotpica y tiene una representacin secuencial del espectro audi tivo. Al penetrar en el tronco del encfalo, las fibras del nervio coclear se bifurcan en una secuencia ordenada y se distribuyen a los ncleos cocleares dorsal y ventral en fonna tonotpica (fig. 6-9). La representacin tonotpica mltiple en todas las divisiones del complejo nuclear coclear se debe a la ordenada bifurcacin y distribu(;in de las fibras en todo el complejo. En todas las divisiones del complejo nuclear coclear. las neuronas que responden a las frecuencias ms altas se localizan dorsalmente. La localizacin tonmpica en los ncleos cocleares es inversa a la de la cclea: las frecuencias alIas se perciben en las regiones dorsales y las hajas en las ventrales.

Vas auditivas Las vas auditivas sec undarias del tronco del encfalo son complejas. y muchos detalles concernientes a su composicin son inciertos (fig. 6-9). Las fibras que se originan en las tres subdi visiones de los ncleos cocleares se agrupan en tres estras acsticas: 1) una estra aC/sTica I'cnrral. tue se origina en el ncleo coclear ventral y sigue un trayecto de direccin medial por el borde ventral de la calma protuberancial (fig . 6-5). 2) una es/ra acs/i ra dorsal, que se origina en el ncleo coclear dorsal y 3) una pequeija estra aclsTica il//('J"media. tue se origina en partes dcl ncleo coclear'dorsal y dcl ventral. Las fibra s de las estras acsticas dorsal e intermedia pasan medialmente dorsales en relacin con el pednculo cerebeloso inferior (fig . 6-9). La estra acstica dorsal cnJza el rafe medio ventral al fascculo longitudinal medial. y sus fibras se unen al lemnisco lateral del lado contrario. La estra intcrnlcdia alravics1 la fornlacin reticular en una posicin ms vent ral. cruza la lnea media y tambin penetra al lemnisco lateral contralateral. La estra acstica ventral es de mayor tamano que las estras dorsal e intennedia jumas y se origina principal mente en e l ncleo coclear anteroventral. En su pasaje a travs de la culota, las fibras de la estra acs-

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t 58

NEUROANATOMIA

Conducto I

Terminacin del saculo I

Conduelo semicircular Conducto semicircular lateral

\ ..

"

Ii

Nervio facial

Ganglio espinal
Fig. 6-6. DibuJo de l bbc,inlQ 'j del ~p;mHu cocl"ar eun ~u, ~3n,;li os}" ner' io.; en (lrl~nI~i{,n 3nlll{,mica. La <"<x ka ha si,l" r<Iac.la hacia aooJ" Y lalernhllen1~ para t~poll<'r 101> ~angliO>. 'eslihulare,. ( o..- LMfK'nlC'r), Sulin. HIllIkI1l N"III"()(l1IalOml. 1~8J: c"ne'lJ de WilIial1l' &. Wil~II1'.)

' "\,,: J!S,, ,


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RAMPA VESTIBULAR CONDUCTO COCLEAR

Surco espiral interno Clulas limtrofes

_~~~;:~~~
lgamento espiral

- =;:::::;::::

Nervio coclear RAMPA TIMPNICA

Fi.:. 6-7, Dibujo de un cork radial d" la c6..:lea. quc Inue,lra el nKlducto <."uckar, la lI~mhr.ma ba~il ar, el rgan" de Coni ) la membmna lectOl'ia. El pnjuci'MJ tl'l"t'IUl dI' la {l<,ffi' S "fH'f/Ur i : qli'rd<l ,,, un ~on~ aX ill1 de la cclea. El s,',/",. illdlli/u 1'111'1 r,.r/lI~lIlv e' el qu~ <t' r~pmdu('t> tn el dibtJjo. (Ik Carpcnler ~ Sutin, Huma" NI""",o'IIIOIl/.\'. 1983: <."onc,b de Wi

Ihams&

WII~ms..l

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lAPROIUlJ[~ANClA

159

Rampa vestibular
Mambrnna,.,,'~,'., -c~/

Membrana tectoria

Membrana basilar

Clulas ciliadas eJ<:1. /


Ligamento espiral

Fj~,I-~. Mtn"f"l"gr~fa de 1111 ('O"~ r~dial de la cclea huu\;ll1a. ~i",;lar 111 dibujo c..qucm:tico {k la I"'ntcr'j SUlin.//u""", N,' uf(J<l!!aIQ",r. 1\1113; cort~'a <k Williams & Will.i",.)

fi~ur.t

6-7. (LX Car-

lica ventral term inan en la fo rmacin reticular. los ncleos olivare~ superiores y los ndeo.) dc l cl1erpo trapewide (fig s. 6-3 y 6-4). Lo~ ndcos olivar superior y trapezoide dan origen a fibras auditivas t erciaria~ que ascienden principlllmcme en el lemni ~c() lateral contralaleral (lig. 6-9). En e l lemnj.)co latcr.:al ipsil:l1er:l l no aM::icndcn en fomla directa fibr.:as de los ncleos codcares. Muchas libra~ de la estra acstica ventral atraviesan panes ventra tcs del lemni sco medial para atctlll7.ar el ncleo olivar ~uperior del I:ldo conlrario. Estas fibra s <Iue se CruZtUl ventra lmente fornllln pane de l cUerpo trapcLOide, Agrupaci one~ celu lares intercaladas entre estas fibras constituyen los I/cleos dd (,lferpo lrapl':oide (fig.). 6-3, 6 -4 Y 6-9). Lmerahnentc, la mayor parte de las fibr.I'S del cuerpo trapeLOide penetran en el lemnis(;o latenl!. En la proximidad de l sitio por el que I :I~ f ibr a~ ing resan en el le mni sco lateral exblc una gran coleccin dc c lulas que se denomina comp lejo nuclear oliva r s uperior. E:.te complejo consta de un ncleo principa l con fonna de S y un ncleo accesorio medial con

fornla de cua (tig.). 6-3. 6--1 Y 6-9). Los ncleos olivare~ superiores reciben fibras auditiva:. secundarias y proyectan fibras al lemni sco Jmeral. El lemnisco lateral. principal va auditiva ascendentc en el tronco del enc falo. asciende en la parte lateral de la calola (lig. 6-9). El h' IIII';SCO fOll'ml asciende ha ~ta e l nivel me~enceflico. donde la mayor pane de las fi bra:. lenninan en el tubrculo cuadrigmino inferior (figs. 6-9. 7-2 y 7-3). lnterpu c~tm en el lemnisco laler,l l a nivel del istmo se hallan los lI/icleM dd 1l'/1//1i.\T(I hlleraf. que reciben fibras del haz principal y ~e las aportan (fig~. 6-26 y 6-27). El tu brcu lo t'uadrigemi no infe rior da origen a fibras que se pro}l'clan al cuerpo genicu lado interno :l lrav.) del braLo conjunt ival po~terior (fig. 5-1). La de:.lnKdn de la cclea. el nervio Clx:lear o los lIlicko~ cocleares (dors:ll y ventral) da lugar a la sordera completa ipsilatera1. Las lesiones del lemni:.co lateral causan ~ordera parcial bilateral. de mayor grado en el odo contralateral. porque en esta \':l existen fibras cruzadas y
direcla~.

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1 60

NEUROANATOMiA

temporal transversa

Tubrculo cuadrigmino --"f'--r\-- C'""OO geniculado interno

Comisura del tubrculo cuadrigmmo inferior

Brazo conjuntiva! del tubrculo cuadrigmino inferior

Ncleo del ~~""~,_~j laleral lemnisco medial

-+.......

1~----""--~--lemnISCo lateral
A
N~SCOCk~a:,~.~,____-z~~'1~~_,
Dorsal Ventral inferior Haz y ncleo Irigeminoespinales

coclear

Cuerpo trapezoide

Ncleo accesorio medial

Fig. 6~. E..-,quema de Ia.~ v:u audi1iva.~. Las fibras audil;va, P1'imaria.~ QUC se originan en el ganglio c~pir,J se reprcsenlan en nrgrD. Las fibr-.as ludilj,as ~undanas que proceden de los ncl~ cocleares y forman las e~lrias ocslieas aparecen en rojo. .... s fibr-..s audilivas nriginadas en ncleos de rdevo St' observan en (':1.1. A. bulbo: B. nivel <kllubrculo cuadri gmino inferior: C. nivel dcllubrtulo .uadri;~mintl suP"rior: D. CQT1': ImIlsv.:rs..1 dd hcnlisferio cerebrJ1.

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LA I'RQTUBERA/'.C1A

161

/_ P"",j~"'lo cerebeloso inlerior


IV venlrculo

N.
Ncleo

!
!

Oliva superior
Oliva accesoria

Fascicul0 coclear elerente

F'1g. 60 10. Dioojo CSljl.lC'lTJ:lico de las fibrdS ClJClcam deR'f1k.-""1'11 el galo. l.a< tihms .uck;res cf=ntes so: dcl1ncl1 sote la hase: de las ctl ulas <1", ong,cn.,n ,,'lcn~IS lotdi:ll y bllcrJI; ambos cmlicnen fl1Jra..directas y llW'...:bs.. E1fa.ttu/Q()/,'()('fI('//!(I1' 1/lCtlilll ~ origirlil en dlub< nJe<ti.'Ib y I1J'!,(rJIc5 a la 011\ J supo::noJ nJo:diaJ (a) y c:<IJ COOJ'II.Ie:SlO de marrf"J predorninamc de fibras miehnir:lIS cruzadas. o:uc ~rminaJl CIlla regin de clullS ~olt;ll\a<; ",'ICm.1.' rle la cclea. FlfaJ<crtlo ofll'U<(I('lmr /tllrral se mgna "" clulas ~ a la oliva >upo::noJ Il'lf.'l.ti~~ (h). l"t)lllJ<m(' pru1('rpalmC1l1e filn> :omidl1ic' ..... y liC pn.J}'.'I.1a de m:tnm bilalrnll fn," pmIominlO ifl1'lak."TaI) ~ L1 1l:.I11fu de c.'lula~ , iliadas Ull,'l1la'< ,le la ro.:k'a La~ librol) m!Zlllias do:! 1a.'iCM:ulo oIi,'OC,Jt.:lcar se pro)ttUIn de Illalltr.i dorsoobJlaI han:t la. rodilb del nervio 1'oc~t1. CI\IJ:or1 la [m.,a ,,"!dI'! y <;o: lJ[leIl a las fibr.t.~ drl\n.lS. Los l'l,lr1lflC'"Cl1les lnllllOOs y dinx:tos de e>le fa'iCicuJo salen lel troneQ "el ""cfalo a lrJV, de'l [1('r\'io .'e,lihular.

Fascculo codear eferente


Componente" t'fuzndos y direc tos del flls('{cufu ofil'Q{'ocll'or o fascculo codca/' (jerellfc se proye~l an en direccin perifrico desde el tronco del encfalo hacia la cc lea y fonnan una v3 por la cual el !>i"lema nervioso ccntml innuye sobre sus propias aferenc ias sensit ivas (lig. 6.10). En el gato, la estimulaci6n elctrica de las fibras cruzadas de este fascculu inhibe la,> respuesta.. del nervio auditi vo a los cstmu los acstico:.. Las fibras del fa.,cculn olivoco clear se originan en neumnas colinrgicas que circundan lo,> ncleos olivares principal y acce sorio superior (lig. 6- [ 1). L:ls libras cocleares eferentes se definen mejor. sobre [a base de sus clulas de origen. en ;,istemls medial y lateral. El sistema olivococlcar medial se origi na en clulas mediales, ventrales y rostr.tles a la oliva media l s uperior: est compuesto por fib ras miclnicas y se proyecta de manera bilatera l (con predomi nio contralatera[) hacia la regin de ~lulas cili'ldas ex temas de la cclea. El siso tema olivococlcar lateral se origina en clu las 1 3terales a la oliva .~ uperi o r medial. contiene fibr.ts 3miel nieas y se proyecta de manem bila

teral (con predom inio ipsilateral) hacia la re gin de cl ul as cili ada~ interna~ de la cclcn. Las fibras cnJLadas del fa~cc ulo olivococlear se proyectan en direcc in don.omedial hacia la rod illn del nervio facial. cruzan la lnea media y se le~ unen tibra~ direl,;l3.s. Los componentes enJLado;, y directos de este f3scculo eferente eme rgen en el tronco del encfalo 3 tr3vs de la raz nerviosa vestibu lar. En el odo interno, cs I:IS libra!; eferentes ingresan :tI nervio coclear a trilvs de la anastomosis veslibulococlcar. pasan al rgano de Coni y establecen contacto si nptico con las c lulas ciliada!;. El fa sdculo coclear eferente suprime la actividad del nerv io auditivo mediante la inhibicin de 1:1 receptivi dad del rgano lemlinal. Otros sistemas de retro;llimentacin del sbtema aud itivo comprenden ncleos de relevo en la va auditiva. Las fibms del tubrculo cua drigmino inferior, los ncleos del lemnisco la teral '; los ncleos olivares superiores descienden, o pasan distalmente, hacia ncleos de rele vo. Estas vas inhiben de manera diferencial impulsos relacionados I,;on cienas fre<:uenc i3s del e spe~ l ro acstico y de est3 maner. re31 zan las frecuenc i a~ que no ~e Mll11eten a. la. inhibi

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1 &2

NEUROANATO'-1iA

Fig. 6 t l.

Neu ronas

cockare,

ererenl e~

id~nlificadas nt~d ian le inll1unom,~el; v;

dad a la I:oli lla acellllTall,rnasa en el


1TlQI10. I;n A. una a~rupadn de neuronas , fcrJ,a po>lli\";,s para la ~"I ina acelillron_ se llalla" do~alcs ni mcI~"{, olivar supe rior SU). ;dent ; fi e~do por b pum a de ncdo a. !in B .\oC "rn...-rv:1 con mayor au crn:nl() el mismo J;!rup" <k ncu ron~s el). <:Io:ares ete.-.,mes. (Oe Cal"pl"n l"r y col.. 1~l\7. a roin Res.. 4ot1: 2752S().)

,
cin central. E<;te fe n meno se conoce como agudi zac in auditiva. Los mecan ismos ac sticos reflejo s co mprenden m sculos de l odo medio. como e l de l estribo y el del martillo (tensor del tmpano). El msc ulo de l estribo. que amort igua las oscilacioncs de los hut:secillos del odo en respues ta a los estmu los acsticos de gran intensidad. est inervado por fibras del ne rvio facia l. Las libras aud iti vas del complejo oli var superior se proyeclan de manera bilateral hac ia la s ne urona s motoras q ue ine rvan e l msculo del estribo. Las contracciones de este msculo, en respuesta a son id o~ intensos. ),irven para disminuir su amplilUd . Las cOlllracciones del msculo de l mm1i llo. inervado por fibras del nervio trigmino. tam bin son provocadas por impulsos procedentes del complejo olivar superior. Los msculos de l martillo di sminuyen la sensibi lidad de la membrana timpnica a los sonidos, parn lo cual la Someten at~ n s i n. l a be rinto La parte vcstibul;;lr del odo intemo consta de los cond uctos ~l' lII ir('/ fa/"/'.\.. el u/rcllfo y el sc/llo (fi g. 6-6). Eslas partes dcl laberi mo se relacionan con la orientac in en las tres dimensiones del e ~ pacio . el equilibrio y la modificacin del tono muscular. Los cond lll.;los semicircul a res. reluclollados con el equilibrio cintico. estn dispuestos entre s en ngulo recIo y representan los lre ~ planos del csp;;lcio. Uno de los extremos de cada conducto presenta una di lat lcin. la H m polla, que cont iene una c rc ~ t a de orien tacin Iransvcrsal. la cr esta acl.w;c{/ (crislfI afllmlla ris J. El epi telio columnar de 1:1 cresta acslica est compuesto por clulas cili adas neuroepih':. Iia lc~ que constituyen el receptor vestibular (fig. 6- 15). A cada cresta se le enfrenta una l"Ipu fa gelatinosa que ~c desplaza a travs de las ;lulas cili adas en n::spuesta a los movimientos de l lquido endolin ftico. La aceleracin angular ocasiona el desplaL.:Hn icmo del lfqui do endolinf ti-

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LA PROTU8ERl,NOA

163

Conducto anterior

Conducto lateral

Utriculo Nervm ,,,, , ,",,,,,,,,,, _

NerYlO lactal

~-J'

NefVio vestibular NeNlo aud itivo Ganglio vestibular inferior

Fij!. 6 t 2. Dibujo semiCS4uemtico {\(' rQl. ganglios ,,,~tibulan:s) la~ ramas pe rifrica, 'lile im.'r... nn porcio/lC' earacl ~rist i ca, del laberinlO. Ln, chlla~ del ganglio vcstibular ~upo;:rior '<: di~pl)ncn en fonua de e'piraL y las clulas de la po!'\'in distal dd gaugl io mCIVan Ia.~ cresta., de 10'< conductos ~Icirculare-> "Iltcri.,..) 1:l.lt."T;1t. La, c~lul:l-' de b parte prox,m;1 m,h aocha del g;ngl io ""tibular superior ;~rvan la m:leula del ulriculo. L;s ~~Iul as dd ganglio \'1.'~libu l ar inferior iner va n la mcul a de l socu ro y la cr.:,la del COOOUCIO semicircular posterior. Los gang lios \'ntibulan:s sllp"rior 1.' inferior esTn unidos por un i,IDO de clulas. Se muc~tmn las relacione_ con los nervios focial. InlerrnC(hario. '~~Iibular y audit\o.

ca y el movimiento de la cpula. que estimula a las clulas ciliadas. El nujo cndolinftico es mayor en el par de conductos semicirculares que se encuentra ms pr ximo al plano perpendicular con respecto al eje de rota( in. El utr culo y e l sc ula (los rganos otol t ieos) tiene.n una placa similar de epite lio sensorial. la mcula (fig. 6- 12). Las mculas comienen clulas ciliadas en contae!o COIl una masa ge lat inosa que contiene u lla.~ pequeas pancu las calcreas. los otolitos. La mcula utricular respo nde a los cambios de la~ fuerzas gravita!arias y a la aceleracin lineal en el eje longitu dinal del cuerpo y conducen impulsos re lacionados con la pusicin de la cabeza en el espacio (equil ibrio esttico). LlI mcula de l sculo es menos sensible pero responde a la acelera cin lioeal en el eje ventrodorsal del cuerpo.

sustancia P. El gaoglio vestibu lar puede ser di vidido en ganglios vestibulares superior e inferior. conectados entre s por un istmo es!ree ho. Las prolongaciones perifricas de l a~ clulas bipolares local izada... en los grnglios paSo1n a las mcu la... y a las crestas. mientr.l.~ que las prolongaciones centmles fo nnan el nervio vestibular. Las libras radiculares ve~ t ibul res ingresan al tro nco del encfalo por el ngulo xmtocerebcloso. donde las fibr.ts pasan enlre el pednculo cerebeloso inferior y el haz trigerninocspinal (figs. 2-25 y 6-2). Al en!rar en el complejo nuclear vesti bular, se bi furcan en fibras ascendentes conas y dC .<tCende ntes largas que lenninan en los ncleos vestibul:lres: un pequeo nmero de fi bras pasa directameme hasta detenninada~ pant!" del cerebelo.

Ncleos vestibula res


Los ncleos vestibulares se encuentran en el piso del cuarto veotrfc ulo y se ex tiende n desde e l nivel rostral al ncleo hipogloso hasla sobrepasar ligeramente el nivel del mieleo del nervio motor ocul ar t!x temo. Los ncleos de este complejo se d isponen en dos columnas longitud inales (fi gs. 6- 13 y 6- 14). La columna lateral con-

Ganglio y nervio vestibulares


Las mculas y las crestas acs!icas estn inervadas por clu las del ganglio vestibu lar (fi g. 612) . La mayor pane de las clul as de l ganglio vestibular poseen glutamato como neurotransmi ~or. pero ms del 204 de las c lulas contienen

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164

NEUROANATOMA
rig. 6 13. A.
que muestra d
~'one s;Jgil~1
trall>por1~

del trunco enceflico dC' un mono


1,k atl" nu:kido, ['H] d.. "o., el
I~bc

rimo a los nclros "eslib\llart's en una autOlT3diografa. Violeta de =ilo. umpo ~oro. x 20. H. esquem~ de los ncl ....... del t("Cho (F) y \c\libulare,: S. n OCk... 'tibular , upcrior. L. ncleo vestibular la("ral: J. mklco v("sihular inferior: M. n el.." vt-'lihular mnlial. Aunque lO) aferentes vestibulu= primarios s.c proyectan ~ uxlu, lu, nd ..." ,c, lihula"" ip,ilatcr~les. slo la mitad ventml elel ,e;;lihular Im~ml redbc- tcm1i nacioncs d" ",k origen. (De Carpe nrer y Sutin. Hllmlll' N",m",nawmy, 1<)10; c"r!~,ra de Willi;,m, & Wilkin'. l

Ra lz del nEIIVio vestibular

.....1-_"""K dlIl malo<


ocular e xterno

NUcIeo IIltelr.baal
del n&rvIO ...estibutar

_ _ _J

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LA P~()TUBF.RANClA

1 65

Clulas ciliadas del laberinto 1100 I Tioo It

' .' Clulas de sostn - _.j..


Cliz nervioso
Protuberancia

. .... .

-,', .' . ':' .

--+--i:-

o ,.
,

,,

:~::.

Terminacio ner viosa grao nulada

Aferentes U_--'\I'1-vestibulares

-:~~JJ
Ganglio vestibular
A

Fibras ves_ - - - t-t-libuloespna. les medias

N. VI

H g. 6-t5. Diagrama c"lucmticn oc las fibras ,'tstibula",s ef~rem~s (rojol y su ",Ixi,," elm la~ c~luJ:$ ('i ri ad~~ del t:.ber;nto, L" fibras ve,! ibll!a re~ wlinrgicas d~rent~ . se 1,>I';l1il1:1I1 el1 forma bilaler.ll e" paJuei\os 1!!f\lJl'l"> do:: Il("urooas ~ lo larI!!0 dd bonie lal~r.ll dd ncleo tkl motor ocular c>.temn (VI) (fig, 6-16), ~urgen a !r:lVes del ncrdo ,'esll!ular, y terminn en la~ lennin:lCioTles Iter,io,a, gmnul~res en la haS<' de la, clulas ci l ioda~ de tipo I } JI. "",.'''I1C ,,-;qul'm:itico de la pnllU!>enmeia a nivel de h~ micleo, del mOlor ocular extemn. )' R. clula~ ciliadas del lahcrinlO. Lh fibrJ~ ,"c,tibularn efe",nte.~ ejert:("n influencias cxcil~dor.lS sobre las clula, dh~das. <\le pueden mlxlular su rango dinmi('Q 1.. uclco ,e..,ti bular Imeral: S, nuelro , ... ,tibular Wpentlr: PCS,lt'dul1oCulo l'Crcix'losn ~uperior.

siSle en tres ncleos difercnte~, vestibulares inferior, lateral y su perior. El ncleo vest ihuhH medial constituye la col u1l1n<l cclular medial. El l/Ir/l'(J n',nibu/ar I/jaior comienza cn el hulho, medial ni Illc leo cuneifotlllC accesorio, }' se extiende en direcci6n rostral hasta el nivel de e ntrada de l nervio vestibul ar (fi g.~. 5-17. 5 27 }' 6-4). E ~te ncleo est compuesto princi palmente po r clulas de pequeo}' mediano ttl-

IIltlo, excepto en su parle m.~ rostral. donde 1:1s clulas grnnde:. se asemejan a las dellllcleo vestihular later'l!. En cones con coloracin de libras, el ncleo se caracteriza por haces de fibras orientad:ls <le manen! longitudinal. El Illcll'O '('stilm[ar [mua/, localizado a ni vel del ingre:-.o del nervio \'e~tbul ar. est COlllpuesto por cl ul as gigantes. con algunas dife rencias regionales e n el mmero y el tamao de

Fill. 6, -'. E.Mu~m; d~ las principal\',; COBe\iones (\.>1 ~1~lcma \esuhular ~n cllronl:o del eoc..'falo. Las rel;o(',~ y la dIS{lO>J. (';6n ('spaci31 de lo", rualro IlUcll'o>. ",~,llbu1au:s principak~ ~ Hlo.lica a la ,:,/waa(l. Lo. aJ('I"t'nlf.~ I"J//Jj,lal"t'j mnw/"i/J5 CIltnW por ti ,\.n:!ulo pIJTlIoc~rebdoso} se o.li~lrlhu)cn a lodos In, ncleos 'estihula",s. La mitad dor.al del noclro ,~,nbu13r lalemll>() recibe afet\'me~ primarios. Las eNulas del nueten mlcf'<!lelal del n~r"\ lO veslibular S(' l..,('ucnlran ~11Irc b, fibrJs d~ la mi? v\'" ibul ar. Ll' PWI,'ccimlc., \'('j/ihlllarI'I 5t, Imdurim <U~ se orilinan ~n los ncleos 'e~lbulan"'_;' ~ nll.lI!Slran a la aul'e/ru. La, fibra' del ncleu ,e,libular Supenor (m)1I) a",iefllkn po.- el fascculo lon,gnudina\ medIal Ip_lmernl h;;~ I'ls nUden, del p;lttko y del motor u(;lIlar comn: en el meseocCfalo C1ludal algunas libras se cnu:m ~ ..., pm)~an llacia parte~ del complejo ocul'"llOI,)I" comralateraL La~ libra, 3"",rukrUt'5 d~1 ndeo ,e,tibu[ar m('d,al (nrgro) ..e prnyeCl~n de mant.'ra bIlateral hacia los nldc(\$ de 1<Y.i mus.culos CAtraoculare" 0011 preJ"mm;o eootralaleraL Las colaleralcs de al;unas l-lula._ del nuetro \\,.;uoo tar nl'dl:11 I"""yttlan fibra, ascendeme~ ) descendentes en col fllliCfeulo IOn;ltudmal medml. La, proyeceionc' d~\oCeJldellt~~ principal~< de l ncleo ,,,~t ibular medial ~on dill'<:tas. Las .'~tula.~ del nudro H'<tlbular lateral forman el hal 'c..tibuluespl1lal (11:,,1). Las pro)"ccciOl"k.'-o \'e~libulocereix'l\ha, \Cl,'uooarias ('11',1.'''') se unl!!nan en la~ pa"('~ C~I,dalC'< de k" nucle", ve .tibulau:s medial e inferior.

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166

NEUROANA laMA

las clula:. (lIg. 6-3). Las IIbl1ls de la raz vestibul:lr atraviesan las partes ventrales del nuclco, El ncleu restibular superior se encuentra cn posici6n dorsal y rostral con respecto al 11lcleo vestibular latcr..tl. y est cubieno por ribr..ts del pedunculo ccrebelol>o superior (fig. 6-5). Las clulas grandes de las partes centrales del ncleo estn rodeadas por clulas ms pequeas. Elmcko I'eslibular mediol. el de mayor lamano cntre los ncleos vcstibulares. est compuesto por clulas de tamao pequeo y mediano. y contiene relativamente pocas libras (tigs, 6-2. 6-3 Y 6-4). Este nclco vestibular se extiende de:-.de el polo oral del ncleo del hipo-glo:-.o hasta el ncleo del motor ocular externo y. en direccin rostr.lJ. se rundc con el ncleo vestibular superior (fig. 6-14). f ibras vestibulares primarias Las fibm_~ veslibulare:. primarias se proyectan a los cuatro ncleos \'estibulares y al ncleo imersticial del nervio vestibular, una agrupacin celular situada entre [as libras radiculares vestibulares ingresantes (figs. 6-13 y 6- 14). A 1 penetrar en el complejo vestibular. vinualmente todas la~ fibnL" se bifurcan en mmas a:.cendemes y descendentes. Las ramas ascendentes se proyectan principalmente hacia las ]hInes superior. lateml y rostr.ll de lo.~ nc](:os veseibularc:-. medilles. La~ ramas descendentes proporcionan fibras al ncleo vestibular inrerior y colaterales a las panes caudales del ncleo vestibular medial. Las fibras vestibulares primaria~ se distribuyen en todos los nciL'os vcs' tibulares. pero algunas regiones de cada ncleo contienen menos ternlinaciones. En el n(')eo vestibular superior. las fibras primarias tenninan en fomla ms profusa en las gmdes c lulas centfllles. pero :oc ext koden a todas las regiones peritericas, En el ncleo vestibular [atel1ll. las libras prirna rilL~ ternlinan slo en las regiones ventfllles (fig. 6~13): la pane dorsal del ncleo vestibular [Iteral es el rea regional ms grande que se halla desprovi sta de fibms vestibulares tenninales. El ncleo ve.~tibular medil! recibe fibras vestibulares en toda su extensi6n. Las fibras ve~libulares primarias del ncleo vestibular inferior teOllinan de manera ms proru~a en las regiones dors.1Ies. L.1S crestas de los conductos semicirt:ul3res dan origen a fibr.ls que se proyectan principalmente hacia el ncleo vestibular superior y a las partes roserales del ncleu vest ibular medial. Las clulas del ganglio vestibular superior. que inervan la mcula y elutrculo. se proyectan casi de manera exclusiva a la parte ventral del ncleo vestibular laterJ.I (fig. 6- 13). Las clulas del ganglio ve~libu lar inrerior. que inervan la macula del sculo. dan

origen a fibras cenlmles l{ue descienden y tenninan principalmente en las port:iones dorwlaterales del ncleo \'eslibular inferior y en un ncleo accesorio conocido C0l110 gnlpo celular Y. Un pequeno nmero de fibra s veslibulares primarias penetran en el cerebelo a travs del cuerpo yuxtllrrestifomlc (Iig. 6-22). En el mono. las clulas de todas las panes del ganglio vestibular se proyectan hacia el ndulo ipsilatemI. la vula y el t1culo. donde estas proyecc iones tenninan como fibras musgosas en la capa granulos;1 de la corteza ,:erebdosll. Proye cciones aferentes a los ncleos vestibulares Lo:-. ncleos ve:-.tibularcs. que tienen en conjuntO con el cerebelo la funcin del equilibrio. la orientacin en las tres dimensiones del espacio y 13 modificacin del tono muscular. reciben imponlll1leS proyecciones arerentes de partes especficas del cerehelo. Las aferencias del cerebelo comprenden proyecciones 1) del vestibuloccrebclo (f1oculo. ndu lo y vula) hacia los ncleos vestibulares superior y medial: 2) del lbu lo anterior del vemlil> hacia la millld don.al del ncleo vestibular lateral (fig. S-19) y 3) del ncleo del techo bilateralmente hacia porciones simtriC:ls ventmles de los ncleos vestibulares inferior y lateral (fig. g-IM). Las proye~cioll e:-. de la corte"-a ccrebelosa. que repreM'nt;m axones de clu las de Purkinje. ejercen influencias illhibidoras sobre las neuronas vest ibulares. mediadas por e l c ido gamma-llminobmrico (GASA). Las proyecciones fasligi3les eferentes ejercen influencias excitadoras. prob;lblemel1le mediadas por el neurotran~misor glut amato. Las proyecc ione:-. eomisu rale~ de los ncleos vestibulares contra l a tcra l e~. princ ipalmente el superior y el medial. ejercen Ul13 gmn influenc ia sobre la runcin vestibular. Las neuronas vestibulares que reciben arerencias de las clulas gnglionres l{ue inervan las crestas de los conductos se micircu lares eje rcen influenc ias inhibidoras sobre la:-. neuronas ve~ tibulare s contralaterales a travs de proyecciones comisurales. Las neuronas vestibulares receptoras de afercncias de clulas ganglionarc~ que inervan las mculas de los olol itos ejercen in n uencill ~ excitadoras contmlaterales a trav-, de proyec ciones comisuralcs. f ibras vestibulares se cundarios Los ncleos vestibulares dan origen ti fibrdS secund3rias que se proyectan hacia porciones especificas del cerebelo. 11lIcia cienos ncleos

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LA PROTUR(RANClA
.-~ 6-16. Neuronas ~eSlibu l ll res cfel"C"nte, . . . .r,cad:!5 p!.N" su imnul)ol'reaclh dad a la

1 &7

.;cohna

~ vblbulare~ ef~rcnte~

en un muno. Lus de ,marin bltral a las clulas del njcleo dcl Inn' O~
lunltransrera~u

ocular e.~",,"1O (VI) se md ~an con una punta tk flecha en A. En 11 . el mislllo Ct'"<," con INIlor aumento. la, ne u runa.~ ve_hulares tff"rem~ y uJla pob laCI6n d~ cl ula., del njdeo del motor ocular e,:t"mo son colilll'rginas. (De Ca",.,ntcr y co!.. 19117. Rra;n R......
"* 17~211O.)

100pm

molores de nervios craneales y a lodos los ni vejes espinales. E ~ tas fi bras estn dispersas con mayor amplitud en el neuroeje que las de cualquier ~ i st e m a sensorial especial. prohablemente porque el silotema vel> tibular se re laciona con el equ ilibrio y la orientacin en las tres dimensiones del espacio. Las fi hrax I'l!stihll loct'rebelo.\os .((!clflu/orio$ se ori ginan principdme nle e n las porciones caud ares de lo~ Illk leos vestibulares medial e inferior y se proyectan de manera ipsihlteral hacia la corteza del ndulo. " ula y nc ulo. Las fi bras vestibulocerebeJosas. ta11l0 las pri marias como las secundarias. ingresan al cerebelo a trav~ del cuerpo yuxtarrestifo nlle (fi g. 6-22). Ninguna de estas fibra s tenn ina en el ncleo del techo. Las clu la" del ncleo vestibular lateral dan origen al hal veslibulocspina1. que tiene organizacin somalotpic y es directo (fi gs. 4- 12 y 4- 13). En el hulbo, el haz vestibu locspina1. laxamente organi7ado, se e xtiende de manera oblicua desde la regin del fasc culo longil udinal mediAl hasta el rea relroolivar. La mitad dorsal del ncleo vestibulAr lateral recibe in nuencias inhibidoras de la ~ clulas de Purkinje

del lbulo mterior del vermis, mientras que las regionelo "elllralcs del ncleo rec iben impu lsos excitadores cruzados y directos de lo~ ncleos dcl techo. Los impulsos retransmitidos a los ni vdes espinales a travs del haz vestibulocspinal ejercen innuencias faci litadoras sobre el tono muscular extensor. Las fibrA S del fascculo longitudina l medial se originan en partes de los ncleos vestibulares medial e inferior. }' muchas de estas fibras se bi furcan en mmas ascendentes y descendentes (fig. 6- 14). Aunque las fi bras procedentes de estos ncleos 4ue desc ienden en el fascculo Jongitudimll medial son bilaterales en el bulbo. en los ni veles espinales la mayor parte de las fi bras son ipsilater.tles y se extienden slo hasla los segme ntos ce rvical es. A lgunas fi braS vestibulares de l fascc ulo longi tudin al mcdial mera monosinptica en cque tenninan de mo lulas del asta anlerior ejercen i nflue n c ia.~ inhibidoras y excitadoras. Fascculo longitudinal medial Las fibras ascendentes del fascculo longitudinal medial se origilllm principalmente en lus

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1 &8

NEUROANATOMiA

ncleos vestibulares medial y superior. :.on cruzadas y directas. y se proyeCtan sobre todo a los ncleos de los msculos extraoculares (motor ocular externo. pattico y motor oc ular comn). Las fib ras ascendentes de l n cleo vestibular medial son de predominio directo y se proyectan de mane ra bilateral a los ncleos dcl motor oculitr externo y de manera asimtrica a porciones de los ncleos del motor ocular comn : l a~ proyecciones al ncleo del patt ico son en su mayora cru,wdas (fig. 6-14). Las clulas grandes de las pnrtes centrales del ncleo vestibul:tr :.upcrior dan origen a fibms al>Cendent e~ directas en el fa~cculo 10ngilUd inal medial , d istribuidas a los ncleo~ de lo~ nervios pattico y motor ocular comn. Clul~ ms pequeas situadas en las panes peri fricas del ncleo vestibular superior proyectan fib ras hacia el ncleo dd motor ocular comn a travs de una va cruzada tegmcntaria ventral (fuera del f:L sc culo longilUdinal medial). la cual ejerce una gran innuencia sobre las clu las 4ue inervan el msculo recto superior dcl lado contrario. Fis iolgicamelllc. las proyecciones vestibulares asccndentes cruLadas hacia lo~ ncleos de lo~ tmsculos c xtraoculare ~ ejercen efectos excitadores. mientras que las fibra~ directa . . ejercen efectos inhibidores (lig. 6- 14). Adem~. el fasciculo lo ngitud inal med illl contiene una gran proyeccin ascendente cruLada que se origina en neuronas internuc1cares d..:1 motor ocular externo y tennina en c lula ~ de la :' llbd iv i ~i6n <leI recto imerno del complejo nuclear ocu lomotor (figs. 6-17 y 6-20). Esta proyecc in interrelaciona la~ aCli\'idade.~ del ncleo del motor ocular externo de un lado ton las neurona~ del ncleo oculomOlor. que incrvan e! mscul o recto interno del lado contrario. Esta va proporciona un mecani~mu neural para las contraccionl's simultnea:. del msculo rectO c xterno de un lado y e! rlllsculo recto interno del lado conlrario. necesarias para la mirada conjugada lateral (fig. 6-17). Un pcqueiio nmero de fibras vestibulares tl.o;;cendentes cn el fa~cfculo longitudinal medial pasan pm alto el l1lc lco oculomotor y terminan cn el ncleo i n te r~lic ia l de Caja!. un pequeo grupo de neuronas al()jada~ en el fa~cculo longitudinal medial (lig ~. 7- 11 Y 7- 14). El ncleo vestibular medial enva proyecciones al ncleo intersticial del lado contrario. mientras que e l ncleo vestibular superior apona lenni naciones al ncleo interst icial ipsilateral. Las proyecciones vesti bulares secu n dari,,~ hacia los ncleos tulmicos de relevo ~on bi]\terales y esca~as en Illmero. y rernlinan en grupm cel ulares situados en el ncleo lalmi co

vel11ml po~terolateraL Las proyecciones vestibulares hacia el tlamo a~cienden en el fascfculo longitudi nal medi al slo en forma parcial. Los ncleos tal.1micos que reciben :lferencias vestibulares tambin responden a M:aJes somatosensoriales. hecho indicativo de que no existe representacin exclusiva de la sensibilidad vestibular a nivel del tlamo.

Proyecciones vestibulares eferentes


COlllO sucede con la cc le:l. e l rgano terminill vestibular recibe una inervat:in e ferente que se origina de maner:l bilate ral en las neuronas del tronco de! encfalo. E:-.tas neuronas colinrgicas e ferent es se encuentran a lo largo del bore la!eral del ncleo del motor ocular externo y dan origen a fibras q ue pasan perifricamente con el nervio vestihular de cad:l lado para inervar las clu las ci li:.das de las c re~tas de los conduclos sc mcircu l :l re~ y las mcuJ\~ del utrculo y e l sculo (figs. 6-15 y 6-16). La ~ fibras vest ihularc, eferentes ejercen cfeeto~ excit:ldores bilarerolcs sobre cada uno dc los cinco rganos t e rminale~ dellaherimo. Se ha poSllllado que la proyeccin vesti bul:\r eferente puede modular e l rango dinmico de las aferenc i a~ 1':1ra equipiLrar las ace l eracione~ esperndas. Tiene mlers el hecho de 4ue las ne uronit.~ eferentes coc leares y vestihulares son coli nrgicas. pero las fihras cocle .. res eferentes ,on inh ibidoras y la~ fibms vestibu lares eferente . . ~on excitadoras (figs. 6-11 y - l 6).
CONS IDERACIONES FUNC IONALES

Las fibras vestibulares secundarias que forIllan pane del fascculo 1 0ngilUdillal medial dc.~empcan una imponantc funci n en los movimientos oculares conjugados. La estimulacin select iva dd nerv io de la ampolla de los condu cto~ semicircul:lfcs indiv i dualc~ produce desviaciones espccfici's de am bos ojos. 4ue se con~i der.1tI como respuc:.tas primaritl~. La estim ulacin del nervio ampollar del conduelo horil.Ontal produce la desv iacin conjugada de lo~ ojos hacia el lado contmrio. L.. estimulac in bilateral de los nervio, ampollares de los conduC lo~ anteriores produce e! movimiento de mbo~ ojos hacia arriba: lu estimulacin oilater.J1 similar de los n e rvio~ ampollares de los conduelO.' posteriores da lu gllr a movimicmos oculares hacia ab:ljo. La seccin del fascculo longitudinal medial roSlra l a los ncleos de l 1l10lOr ocular externo ocasion:L la :lbo licin de estas respueslas Ql: ulOlllOloras primarias, l>Cro

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LA PROTUBERANCIA IZQUierdo Derecho

169

latera!

"ect,

C. Sndrome del FLM derecho Mirada hacia la iZQUIerda


t. Paresia de la aduccin ocular derecha 2. NistaQmo horizontal
monocular izQuierdo

B. Parlisis de la mIrada
Mesenctalo N.IU
FML

N.III

la/eral derecha

t. Mirada lateral forzada hacia la izQUierda 2. Incapaddad para mirar hacia la derecha
~< -

~\
A. Parlisis del recIo la/eral

Intento de mirada hacia la derecha Protuberancia


Fij!. 6 17. Represenlacin
",squ~mlica!k

A
las
1~\lonl."s

<ue :.feeuin 1" mirnda conjugada

hom<)ll~J.

La k,in en A (rojo/.

que compwll1~le al nervIO motor ocular eXI!."nI" en 'u ,allda delIro"",,, d",l encfalo. produce una par:ili,i, del m",ulo

n:\:Io e.,terl\() ,k=ho. En el e"]Ul"llIa <k los ojOl< co \. el paciente Imema mirJr hacia la derecha: el U)O krccoo,... t'ocucn 1m ~o liler"J adocci{nr )' el izquicnlo en aduccin eomplda. I;stc p....,ientc c\perimenta diplopa al 11lrrJr hacia la derecha . La lesin (I'(,jo) del Ilocl,:u del nKII"r ocular e ~lemo (D) de,,'ru}'e las ","umna, motor.~ iofl."now, ) la, in.. muclearcs det 11101", ocular !."XI~mo CU)'o;; aMl1les Ins","'" al fascculu longnudin;l n1cdlnl del lado OOIlIrJrio y asclcnden a la ,ulxlivl' , In del r",clO Ifll~rn(, d~1 compll'J') \X'uloonOlor. Un paci~"l~ \'on Una l~,itI ~rn~janle presenta una par:li.,i, de la ,nirada IUler;" dcl'l."Cha. y am bos 0J'''' 'C dirigen c"frgicalncnle hacia el campo izqukrdo de la mirada. Una k,ui-] un ilal~rul (rojo) en el fa",'iculo loolliludin:ll n\ethal (0:,,1) eo imcmampe los axone, de las neuronas mlemoclearc~ dd motor ocular exl"'mo 'lu", <e originan "'" el mkk~, oIel motor ocular cxtcmo i7ljuicrdo. F.SlD I~in pmdu~ mm ,m'cll('" ",,,ulares horizontales disoc,ad,,,. Al imemar la mirada hacia la IzqUierda >c produce una pare~ia dI." la :wuccill ocular derecha (C))' ni,lal/-" " , horizomnl ""lflocular en d ojo ilqu icrdo ~n nbdu,;in. rnd'"'ado poI' la, necha<;. H:>': CarpenlCr) SUlin. 1/1011/("1 N,'j, roonalo",,'. 1983: cone"fll de William ) & Wilkin <,

eslimulac in v as esenc iales P.1rJ. el nistagmo probablemente pa~n a travs de la formacin reticular. La esti m ulaein. irri tacin o enfermed ad del laberinto ca ll ~a vnigo. desviaciones de la
]J

an se produce nislagmo por

ucl laberinto. lo cual indica que las

postura. inestabilidad de pie. y e n la m ar c ha . desv iaciones oculares y ni stagmo. El "rtigo implica una sen"acin subjetiva de rot:lcin. ya sea de l ind ividuo o del enlomo. El signo objetivo Ills prominente ue compromiso vestibu lar es el fli.w{/,~lIIo. una o"ci lacin ocular

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NEUROANATOMA

rtmica e involuntaria. caracterizada por excursiones de los ojos lentas y r:pidas. de manera alternada. El movimiento lento de los ojos en una direccin es bruscamente seguido de mo~ vimientos rpidos en la direccin contraria. Por convencin. la direccin del nistagmo se denomina segn la fase rpida. aun cuando el movimiento primario es la excu rsin m~ular lenta (la fase rpida es la correccin refleja automtica). Los ex,mcnes de la funcin vestibular se basan en la estimulacin de los conductos sem icirculares o las tem1inaciones del nervio vestibular mediante 1) la prueba de la silla rotalOria (silla de Barny) o 2) la pmeba calrica (irrigacin del conduclO auditivo externo con agua a la temperatura adecuada para inducir corrientes de conveccin en el lquido endolinftico). A continuacin de un perodo de rotacin en la silla de Brny. se la detiene de manera sbita. pero el lquido cndolinftico cOlllina circulando un tiempo. En esta fase posrotatoria. la fase lenta del nistagmo. las desviaciones de los ojos. la desviacin postural (de pie) y la hipennetra se producen todas en la direccin de la rotacin previa y se correlacionan con la direccin persistente del lqui do endolinftico. El paciente experimenta una sensacin verliginosa en sentido cuntrario al de la rotacin previa. Las lesiones dcl fascculo lungitudinal me~ dial rostral a los ncleus del mutar ocular cxter~ no producen un trastorno de los movimientos oculares conjugados horizontales. denominado oftalmopleja imernllclear olllerior. Una lesin unilateral del fascculo longitudinal medial rostral al ncleo del motor ocular externo oca.~iona 1) paresia dc la aduccin ocular ipsilateral en la mirada latera! hacia el lado cOl11rario. 2) nistagmo Irorizontal monocular en el ojo abducido contralateral y 3) conservacin de la convergencia ocular. La paresia de la aduccin ocular en la mirada lateral hacia el lado contrario se produce en forma ipsilateral ti una !esin unila~ teral del fasccu lo longitudinal medial (fig. 6~ 17). Las lesiones bilaterales del fascculo longi tudinal medial rostral a los ncleos del motor ocular externo ocasionan movimientos oculares horizontales disociados cn la mirada lateral hacia la derecha y la iZljuierda. En el sndrome bi~ lateral no se observa aduccin ocular en la mirada latcral a un lado ni al otro. La explicacin adecuada del nistagmo horizontal monocular que se observa en la abduccin ocular ha eludi do a los clnicos e invcstigadofCs. Este sndrome ha sido provocado en el mono y se presenta en 10i) humanos. principalmente como conse~ cuenc ia de lesiones vasculares del tronco del

encfalo o en asociacin con enfermedades dcsmielinizantes (esclerosis mlt iple). La pare sia de la aduccin ocular en la mirada laleral haa el lado contrario se produce por la inte~ rrupcin dc las fibras a.~cel1dcntc~ de las neuronas intemucleare~ del motor ocular externo luego de que han cmzado desde el lado contrario (fig.6 - 17). Los mecanismos que rigen el equi librio (es decir. el manten imiento de la posicin corporal apropiada) y la orientacin en las tres dimensiones del espacio tienen un canucr mayor~ mente renejo y dependen dc impulsos aferentes de diverso origen. Los ms importantes son: 1) la sensibilidad cineslsica. conducida por el sis~ tema lemniscal medial de la columna posterior. de los receptores de las articulaciones y las cp sulas articulares. 2) los impulsos, conducidos en direccin central por los sistemas espimx:erebclosos. de los receptores para el estiramiento de mscu!os y tendones, 3) la sensibilidad cinestsica suprasegrnentaria pruporcionada por el rgano tenllinal vestibular y 4) los impulsos visuales provenientes de la retina. El laberinto es un receptor altamente especializado. que es estimulado por el cambio dc pm it:n. o pur los cambios de posicin dc la cabeLa. Cuando se mueve la cabenl. las crestas son estimuladas y efectan renejos compensadores de los ojos y los miembros. Los rcnejos eSllcos o de sostenimiento son iniciados por fuerLas gravitatorias que actan sobre las clulas ciliadas macu l are~. Los haces vestibuloespinales y las fibras que desciendcn desde la fornmt:n reticular protubc~ rancial ejercen influencias fuertemente excitadoras sohre el tOllO muscular. en part icular sobre el tono extensor. Nonnalmente. el tunu muscular se ' mantiene por un equilibrio entre iniluencias inhibidoras y facilitadoras, una gran parte de la.~ cuales son mediadas por la formac in reticu lar del tronco del encfalo. Si las influencias de los centros superiores sobre las estructuras del tronco de l encfalo se el iminan por la sect:n transversa del tronco encfalico .\ nivel intcrcolicular (es decir, entre los tubrculos cuadrigminos superiores y los inferiores). se produce el estado conocido como rigide:: de descerebracin. Esta situacin se caracteriza por un tono muy aumentado en los msculos antigravitatorios. debido a un aumento de la frecuencia de descarga de los husos musculares por las neuronas motoras gamma (y). La fre cucncia aumentada de descarga aferente de los husos musculares activa las neuronas motoras al fa Ca) que mantienen el estado tnico (fig. 3-23). En este preparado experimental. las vas facilitadoras de la formacin reticular de la prowberancia y dd ncleo vcstibu lar latcral (haz vcstibu~

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LA PIHlTUBERANC!A
Fibras radiculares cJeI N VII

1 71

Intenor Medio

VII

SUpeI'ior

Cuerpo trapezOide

l-__

~-N.VI

Fig. 6-1&. Micror"lOgraf~ (k J: mitad d"recha d" la pmtubc-randa. en la que se ob<erva el vio, motor l'<:ldar CM"mo y faciallt:olorncin para lu mlcllna de Weil,'cnl.

lr~y("("lo

;nlTilbuthar d,-los

ncr~

loc~pinal) penmmecen activas. mil:ntras que 1 0l> elemcntos inhibidores de lu formncin reticular bulbar hun interrumpido su funcin. Se consider.l que las rcgione~ inhibidoras de la formadcn reticu lar son dependientes de impulsos deSC"endenles de niveJes superiores. mielllrJs que las regiones facili tadoms de la fonllacin reticular pennanecen actival>. La seccin transversal del mescnefalo elimina los impulsos c5Cnciale.~ para el s i ~te ma inhibidor reticular. pero ejerce esca.,o efecto sobre los mecanismos fac ilil:tdores dellronco del cncfalo. La rigidez de descerebradn puede ser abol ida. o dismi nuida. por diversas les iones. comprendida la seccin del nervio vcslibular. la destruccin de los ncleos vestibulares. o la sec-

cin del hll7 vestibulocspillaJ. La seccin quirurgica de varias races espinales dorsales o ventrales slK:csivas ocasiona la ;Ibolicin del fenlTlCno de manera segmenwria porque illlemlmpe el circuito y.
NERVIO FACIAL

Por lo general. el nervio faci:tl y el intemlediario se suelen est udiar juntos. uunque liencn funciones diferentel> (figs. 6-1. 6-2. 6-5 Y 6-18). Los componemes funcionales de estos nervios comprenden 1) fibras elen'lIles \i.Hera/ex ejperia/e.{ (EVE. branquiomotoms). 2) fibras efe-

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NEUROANATOMIA

Glndula lagrimal Ncleo salival superior

(.;';;:;~""=~;~C'iO lingual
Ganglio submaxilar Raiz malora del N, VI!

Gl>n<"'" '~~i""",,

";)1'-""""",,,

submaxilar

Fi:. 6 19. E,;.qucnlJ de los ,ompon~nres fllnei cmales, or~ani~acill y dhrribllcin ~rifrica <Id nervio fociaL La~ fibrlls fffrtmes 1';."tr(lltl ...'~rU/l..s (moror.u) se n:presenran en mjo. Las r.l>ras ti"U/JIj" ,isaro/t'., gt'llt'rolt'.' i l"'r.uimp:lrica~) c~rn en I'ud... y las fibra~ ufat'/JIt's " .ceralu t'JI"<afrs (gll~r,,) ap.1m:en en azul. A.. R Y e Indican lesione._ elel nervio facial en el agu~n) cqilomasruidro. y CI1 ,iIU'lCi I1 di_tal y proximal al gangliu !!-Cllicula<.l", Los Ira,rumos cons~,(;uli\"os a las lesiones ~n esras locati~acioncs s.c de'Crilx'n en d tex!O (pg s. 17 )172). ( De Carpenler y SUI;n. HW1II111 N~"ro(lIJ(IIom.\'. 'JIU: cuncsia de Williallls & Wilk ins.)

remes l'cemles &l'IIl'/"{Iles (EVG, parasimpl icas). 3) fibra >; aferente.f )'iscerales especiales (AVE. gusto) y -t ) algunas fibras a!erellle.\ somlim.\" ~ellel"(//('s (A SG, sen~i t ivas).

En su trayecto, esta ~ fibras paslm medjlles al complejo trigclllinoc ~pinal y snle n del tronco del encfalo cerca del horde caudal de la protubeTilncia, en el ngu lo polllocercbcloSQ (Iigs.

Las fibras eferentes ara/es e.\pe('ja/e!> del compone nte motor inervnn los rlllhculos de la expresin facial. e l cutneo de! cuel lo. el buccinador y del e~triho. El mkleo mo tor del N. VII fomUl una culu mna de neuronas muhi polares colin rgicas en ] ealota ventrolateral. dorsal almicleo oliv:lr superior y ventromedill al ncleo trigeminocspinal (figs. 6-1. 6-2. 6-3 Y 64). Se han reconocido VllriOS grupos ce lulares distintos que inervan msculos e!>pccl1 cos: 1) dOTsornedial (msculos auriculares y occipital). 2) ventromedial (cutneo del cue110),3) lllenncdio (orbicularde los prpados y msculos faciales superiures de la mmica) y 4 ) lateral (mscu los buccinador y bucolabiales), Las fibras eferentes. que emergen de la superficic dorsal del ncleo. se proyectan cn direcci6n dorsomcdial al piso del cuano ventrculo. E s t a~ fjbra~ Iscienden lon gilUdinalmente en relacin medial con e l ncleo del moto r ocular externo y dorsal con respecto al fa scculo longitudinal medial (figs. 6-5 y 618): cerca del polo rostral del ncleo de l motor ocular externo describen una cerrada curva lateral y se proyectan e n direcci6n ventrolateral.

6-2,6-5 y

6-1~ ).

El /!l'/Tia ;l/fcI'//lcdiM;O. que emerge cn el ngulo ponlocerebcloso entre la raz motora del facial y el nervio \'Cstibular (fig, 62), mntiene libras aferentes y e rcrel1le~ viscerales generales. Las fibra s aferentes (A VS y ASG) se originan en clula~ del ganglio genkulado. local 7ado en la rodilla externa del nervi o racial (fig. 6-1 lJ ). Las fibras aferenres \'iscerafes especiales (A VE) conducen la sensibilidad gustativa desde los do~ tereos :mteriores de la lengua. En direccin central. estas fihra~ ingresan al fascculo solitario y tenninan en clulas de la parte ro~tr:tl del ncleo solitario. denominado ncleo gustat ivo. Las fibms ujl'I'emes . m /lllica.\ g('/I(!rale.\' ( ASG) conducen la sensibilidad cutnea de! conduclO auditivo extemo y de la regin retroauricular. en direcd(n central. estas fibras ingresan en la parte dorsal dd haztrigeminoespinal.
L a~ fibm.~

eferemes I'i.\"("era/('s gl'I/erales

(EVO) del nervio inlennediario se originan en el ncleo salival superior, que consiste en neuronas coli nrgicas d ispersas en la form; cin reticular do~olateral (fig . 6-19). Las fibras parasimpticas preganglionares de estas clulas

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LA PROTUBERANCtA

173

pasan perifrieamente como un componente del nervio illtenncdiario, pero cerca de la rodila ex tem:l del nervio facial se dividen en un gru po que pasa a l gangli o pterigopalatino a travs del nervio petroso superficial mayor y (lira grupo q ue se proyecta a travs de la cuerda del tmpano y de ramas de los nervios linguales hucia el ganglio submaxilar. Las sinapsis con las neuronas posganglionares se establecen en los ganglios ptcrigopalatino y submax ilar. Las fibr... s posganglionares del ganglio pterigopalatino dan origen 1 1 fibras secretoras y vasomotoras que inervan la glndula lagrimal y las mucosas nasal y oral. Las libras parasimpt:as posganglionares del gangl io submaxilar pasan a las glndulas salivales submaxilar y sublingual.

l esiones del nervio facial


Las lesiones de l nervio facia l (parlisis de Del!) prod ucen la parlisis de los mseulos faci ales ipsi laterales y otros tral>tomos sensit ivos y autnomos que dcpenden de la localizacin y exte ns in de la les in perifrica . Una lesin completa de lu p1lrte motora del nervio fac ial a su salida del agujero estilomal>toideo (A. fig. 6-19) ocasiona la pa rlisis completa de los m scu lo.~ raciales ip.~ilaterales. Del lado de la lel>in. el paciente es incapaz de arrugar la frenle, cerrar el ojo. mostmr los dientes o fruncir los labios. Sc ag.randa la hendidura palpehral. se aplana el pliegue nasolabial y cae el ngulo de la boca. El reneju corneal desaparece del lado de la lesin. aunque se conserva la sensibili dad de la crnea. Una lesin distal al ganglio geniculado (B. fig . 6-19) produce los dfic it asocidos con la lesin en A, pero adems compromete las >.ecrec iones salivale1> sublingual y submaxilar. y ocasiona hiperacusia y a menudo prdida ipsilatera! de la sensihilidad gustativa en los dos tercios anteriores de la lengua. Las secreciones ~ alivalc s se ven afec!:ldas debido a la interrupcin de las fibras parasimpticas preganglionares. y la prdida de la ~ensibilidad gustativa se debe a la interrupcin de las fibn.ts AVE. La hiperacusia el> la cons(:cuencia de la parlisis del msculo del estribo. que amoni gua las oscilaciones de los hucsed llos del odo. y se origi na una audicin anormalmente intensa del lado afectado. Las lesiones del nervio fac ial proximal al ganglio geniculado (e. 6-19) producen todos los trastornos descritos en laS le~iones en A y B. Yadems dan lugar de manera invariable a prdida de la sensibi lidad gustaliva en los dos terdos anteriores de la lengua y compromiso de la secrecin I:grima! ipsilate-

ral. Esta lesin interrumpe las fibras AVE en su trayecto en d ireccin central y las fibras parasimpticas preganglionares (EVG) que se dirigen hacia los ganglios ptcrigopalatino y suhmaxilar. Las lesiones completas proximales al ganglio gen iculado producen la prdidu IOtal de la sensibilidad gustativa. y no se regeneran las fib ras sensoriales. Las fih w s parasimpticas preganglionarcs se pueden regener... r, pero ello ocurre a menudo de manera aberrante. Fibras que prev iamente se proyectaban hacia e l ganglio submaxilar pueden volver a crecer y entrar en el nervio petroso superficial mayor. Como consecuenciil de esta regeneracin abe rrante, un estmulo sali val puede produ cir secrecin lagrimal (sndrome de las lgrimas de cocodrilo). La p{/rlisi.~ !a("jalcemral arecta las fi bras cort icobu lbares y cortieorreliculares que conducen impu lsos de manera directa e indirecta hacia las clulas del ncleo racial. Se distinguen dos t ipo~ de parl isis racial ce ntral : 1) voluntaria y 2) de la mmica. La parl isis fa cial central voluntaria es contraluteral a una le~in que compromete las fibras corticobulbares y afe(~ta slo los msculos de la m itad inferior de la ca ra. en especial los de la regin perioral (fig. 5-25). La ex plicacin aceptada postula que las libras corticobulbares proyectadas hacia los grupos celu lares del ncleo fa c ial que inervan los mscu los de la parte superior de la cara y la frente se distribuyen de manera bilatc ral : las que se proyectan hacia los grupos celu]res que inervan la parte inferior de la cara son slo cruzadas. De este modo. la lesin unilateral que intemHnpc las vas conicobu lbares ocasiona parlisis solamente e n los msculos faciales inferiores contralaterales. -L:I lesin que afecta las fibras conicobulbares y conicoespinales en la cpsula inlema produce una parlisis facia l central voluntaria y una bemiplcja contra laterales: nunca altera la sensibilidad gustativa. la secrecin lagrimal ni el renejo cornea!. La inervacin emocional o de la mmica de los msculos de la expresin f:lcia l puede conservarse aun en presenc ia de parlis is facial central voluntaria. En respuesta a un estfmulo emocional genuino. los mlsculos de la parte inferior de la cara se Con!raen en fonna simtrica. La incrvacin facial de la mfmica es involuntaria y est mediada por vas independ ientes de las origi nadas en la corteza cerebral. Se sabe que cstas vfas son diferentes dc aque llas que mcdian la expresin facial voluntaria. pero su origen y trayecto son desconocidos. De esta manera. ciertas lesiones neurales

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NEURQANArOM,.,

pueden producir una parlisis facial mimtica sin compromiso de las contracciones facia les voluntarias. Les iones ms extensas pueden producir parli sis facial mimtica y voluntaria combinadas.
NERVIO MOTOR OCULAR EXTERNO

Las aferentes al mielco del mOlor ocular externo desde la forrnn cin reticulnr protuhernncia l pararnediana y el ncleo prepositus del hipogloso no se c rulan . Las fibras corticobulbares conducen impulsos de mane ra bilateml hacia los ncleos dd motor ocular ex temo 11 travs de neuronas interCaladas en la formacin reti cular. Lesiones del nervio motor ocula r externo

(A BD UC ENS)
El nervio motor ocular ex tenlO se origina en una agnJpacin de clulas motoras tpicas. en el pi so del c uarto ... en trculo. rodeada por la cerrad:l curva que describen las libras del nervio fa cial (figs. 6-1. 6-2. 6-3. 6-5 Y 6-18). E~ te nervio ll1o\Or (ESO ) incrva el nHsculo recln extemo. l\uc rige la abduccin ocular. LaS fibras radicu lares emergen de la cara medial del nueleo. pasan en direccin venlml a travs de la calota protubemncial y salen del tronco del encfalo por el borde caudal de la protuberancia. latera les con respecto al ha/_corticoespinal (figs . 5-2. 5-26 y 6- 18). Este delgado nervio tiene un lurgo t.rayecto intracmncal y alm ... i c~a el seno carvernoso y la hendidura orbitaria superior en su l:lunino hacia cI mscu lo recto externo. En el seno cavernoso. cI nervio motor ocular ex temo se h:llIa prximo a la arteria cartida mema (fig. 14-4). En relacin con los ncleos motores de los dems nerv ios craneales. cI ncleo del motor ocular externo liene la si ngu larid ad de pOlleer dos poblaciones dc neuronas: 1) neuronas molOras tpicas que proyectan fibra s a tr.tvs de la m? nerviosa para incrvar el msculo recto externo ipsi lateral y 2) neuronas intenlUc!eares c uyo~ axunes (que se ma ntie ne n den tro del tronco enceflico) cruzan ];1 lnea media. asciellden en el fasccu lo longit udinal medj1 contralatcral y tenninan en clulas del compleju oculomotor l\ue incrvan elmsc.:ulo recto intemo del lado contrariu (rig. 6-20). Las neuronas internueleares del motor ocular externo constituyen el 25-501k dd ncleo. en el que se distribuyen. y en !oh coloradones comunes es vrtLJulmente imposible distingu irlas de las neuronall motorall. Las neuronas motoras del motor ocular ex terno son inm unocitoqumicamente reactivall la colina aCetiltra n sfera~a (lig. 6- l 6). El ncleo del mOlor ocular extcrno recibe impulsos del ncleo vestibular medial. la formacin reticulilr y el nucleo prc positus. Las aferentes del nch:u vestibular medial son predominante mente ipsilaterales y se considera que ambas poblaciones de neuronas del motor ocul ar extemo reciben el mismo perfil de exdtacin e inhibicin dillinptica del laberinto. Las lesiones del motor ocular externo produce n la parli sis del m sculo rec to ex terno ipsilateml. que tiene como consecuencia la diplopa horizontal (v isin doble) . mxima en la mirada lateral hacia el sitiu de la lesin (fig . 6-17). Debido a 1:1 accin s in oposicin del msculo recto intento. el ojo afectado mant iene una posicin de accntuada aduccin. L.1 diplopa es el fenmeno que tie ne lugar cuando la hu reOejada por un objeto en el campo visual no incide e n pu ntos correspondientes de ambas retinas. El motor ocular externo es el nervio cranea l que se lesiona ms a menudo. La lesin aislada del sexto par ca rece de valor de loca liLacin ncurolg ica debido a su prolongado trayecto intracraneal. Si la lesin prodUle diplopa horizontal ipsilateral y hemiparesi contralatcral. puede estar localizada en la protubemncia medial. donde compromete las libras radiculares del motor oc ular ex terno y partell del haz conicoespinal (hemipleja atlerna media ). La diplopa horizonta l iplli lllteral combinada con una parlisis fa ciul (del mismo lada) indica la presencia de una lesin en la calota protuberancial caudal que compromete las fibra ~ radicularcs del llexlO y el sptimo nerv io craneal. Lesiones del ncleo del motor ocular externo Lall les iones unilaterale s di scretas del nucleo del motor ocular ex terno producen una parlisi s de la mirada late ral hacia el lado de la lellin (fig. 6-17). El ~ ndronle de la parlillis de la mirada late...-.li difiere de la parlisis del msculo recto extemo en que ni UIl ojo ni otro pueden dirigirse lat eralmente hacia el s itio de la l e~in y en que ambos tienden a de sv iar~e hacia el lado contrario en fomla acentuada y conjuguda. La convergencia ocular no suele estar aherada. De e~ !a manera. el nervio motor ocular ex terno se di stingue por se r el nico nerv io craneal en el lual las Iclliones de litll fi bras radicu lares y del ncleo no producen los mismos efectos.

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LA PROTUBERANCIA

1 75

La parlisis lateral de la mirada debida a lesiones discretas del ncleo del motor ocular ex terno es causada por: 1) la de~truccin de sus neuronas motoras_ que da lugar a la parlisis del msculo recIO eXTerno ipsilateral. y 1 ) la destruu;in de sus neuronas imemucleares. que dan origen a libra:. ascendentes que se proyec tan a travs del fascculo medial longiTUdinal del lado cOnTrario hacia la subdivisin del recIO interno (vase la pg. 2(1) del complejo oculomotor contralateral (fig. 6-20). La paresia de la aduccin ocular en el ojo t.:ontralateral. que forma parle dd sindrome de ta parlisis de la mi rada l:tteral. parece dencrse a la deSTruccin de las neuronas IIlTemuclearcs del ncleo del moTor ocular externo que csun intercaladas entre las clulas cuyos axones forman la raz del nervio mOlOr ocular externo.

Movimientos oculares hori zontales y verticales


Si bien se considera que los nervios craneales eferentes somticos generales (ESO) que inervan los msculos extraoculares son los ms simples de IOdos 1m nervios craneales. eSTa simp licidad slo se aplica a sus actividades perifricas. Como los ncleos de los msculos ex traoculares estn mu y :.eparados y funcionan de manera bilateral y sinrgica para producir un amplio espectro de movimientos oculares conjugados precisos. es necesario un mecanismo neural central pariJ el [[mtrol de las acciones de los mcleos del motor ocular externo. pattico y motor ocular eomn. La ohservacin ace rca de que la panlisis de los movimientos oculares verticales u horilontalcs puede tener lugar en forma independiente implica la existencia de diferentes sitios anatmicos. a cierta d istancia entre s. que generan los movimientos oculares horizontales y verticales. Sin embargo. muchos movimientos oculares conjugados poseen componentes hori70ntales y verticales sincronizados con precisin. lo ([Hll indica que los celllros de control de unos y otro~ movi mien tos deben tener conexin y coordinacin funcionales. Es considerable la evidencia indicativa de l/uc el "(,:el1\ro de la mirada lateral-- de la protuberancia y el ncleo del motor ocular externo probablemente constituyan una sola entidad. L,l regin localizada ms relacionada con los movimientos oculares verticales ~e encuentra situada en el rea Tegmentaria rostral al cmn piejo oculomotor, en la zona de transicin entrc el die ncfalo y el rnesencfalo, denominada lIIdeO inl'l"sicia/ rfHTralt/d fascculo fOllgiludi-

Fil:. 6-111. r,.'l ino!'ulug:rafa ti" campo ,,,curo <le aminoiki du, [ 'H] inye,tac:los en el nc!('o del motor ocular ~~I"mo d".......,h" de un mOIlO. en el que se- mUl'stn\ el transporte a tr:I\'~S de las fihra, radi~'ubre~ del mOlOr ocul:u extemo y el fa<;ciculo tongillldirmt medial cllnt r,d .lI~ rat (Al. Los <;j)_ !Opus IrJllsportados por las neurona, ;nlern uc kares det motor o<:ubr exlerno ~ lr~\'s det fasckuto tongitudin~ l mediat termlllan en t:\ ,uhdivi,in del recIO interno del -cmnpleJ" "cu IOll1oror del I ~do contrario (8 ). La ,uhdi,isin del recto ,ntrmo ~n d l'<'mpt~j" ocutomotor caudal es ! represenlada por tos grupos edulaTl" indicad", IJ y n. (D~ Carpen!er y C~rle!on. 19~ 3. llra in Res .. 17" : 1 t-l-

t49.,

/la/medial. Los centros de la mirada horiLontal (ncleo del mocar ocular externo) y vcrlit:al (ndeo intersticial roSTral del fascculo longitudinal medial) estn interrelacionados por un grupo de ncuronas fisiol6gicamente definidas en la fOnllacin reticular paramedlIla rostral al ncleo del mOTor ocular eXTerno. denominada !ormtlrill rericular proruberal/cia{ patGmeditlIItI. La eSTimulacin de las regiones caudales de la formacin reTicular protuberancial pararucdiana produce la desv iacin conjugada hori mntal dl' los ojos. mientras que la estimulacin

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NEUROANATOMA

de las regiones rostrales produce mov imientos oculares venicalcs. Las partes caudales de la rormacin reticular protuberancial paramediann proyeCtlU1 fibra s hacia el Illcleo del motor ocular extcmo ipsilaterat : las regione... rostrales de la ronnacin reticul:lT protuberancial paramcdiana proyectan fibras directas hacia el ncleo imeTSlkial rostrul del fascc ulo longitudinal medi al. que ascienden por fue ra del fascculo longitudinal medial. A su VCL. el nclco intersticial rostral del rascculo longitud inal medial proyecta fihras hAcia el complejo nuclear oculomotor ipsilateral. Las lesiones de la fo rrolcin reticular protuberancial parame<liana pueden causar la parlisis de los movimientos oculares hori zontales (pane caudal), la pltrlisis de los movimientos oculares venicales (pane rostral). o de ambos si es extensa.

Las prolongac iones centrales de las c lulas del ganglio trigmi no romlan su gran raz sen~it i va. que atraviesa la pane lateral de la protu berancia rostral. p:lm entrar en la calota puntina y lenninar en los ndeos ~ensitivos de relevo de la protubemneia y el bulbo (fi gs. 2-22. 6-21 Y 6-22). Muchas fibras mdiculares ;,ensill\'as !<oe bifurcan en ramlts ascendentes cortas y descendentes lrgas: otril~ fibra s a~cienden u descienden sin ramificarsc. Las fibms ascendentes terminan en clulas del ncleo :--ensili vo principal. mientras que las fibras descendentes ronnan el haz trigeminocspinal (fig. 6-25). Ncleo y haz trigeminoespinales Las fibras r.ldiculares que ingresan al haL triun:\ organizltcin topogrfica definida. Las fibras de la divisin 01'tlmic;\ son mis vcntr; les. I:ls de In divisin maxilar inferior son ms dorsales y las de la divis in Illaxilar superior son intermedias (ri g. 6-2 1). Esta disposicin laminar invertida de las fi bras resulta de la rotacin medial de la rafz sensitivil del trigmino cuando ingreslI al tronco del encfalo}' se manliene cn toda la longi tud del haz. El haz trigeminoespi nal se extie nde desde el nivel de la en tradn de la raz deltrigmino en la protuberancia ha:--ta los seg mentos medulares cervica les ms altos. Las fibras del haz trigeminoe~pinal terminan en clulas de l ncleo trigeminocspinaL que fonnan una larga columnlt celu lar lamin:lda medial al ha7. En direccin rostral. el ncleo ..e runde con el ncleo sensitivo principal. mientras que en direct:6n caudal se une con la sustancia gelatinosa de los dos primero~ segmento!> medu lare!> ccrvicale:-(figs. 6-21 y 6-25). Las fibr.ls del Ital trigemi nocspinal se proyectan a In pane del lllcJco lri gemilloespinal inmcdiatnll1ente adyacente . Existe una pronunciada segregacin de las fibras tenninales en panes del ncleo y vi nualmente no hay superposicin de fibras de las distintas divisiones del nervio. El ha7 rige minnespinal contiene tambin pequeilo:-- gmpos dc fibras ASG de lo.~ nervio:-- facial. gloM)rarngeo y vago. que ocupan las regiones dor;,ollledia1cs. Desde el pumo de vista cioilrqu itect(lIlico. el ncleo trigerninoc:--pinal con~sre en tre ... panel>: 1) una Qm/. 2) una illT('r/)()!ar y ~) una ('l/udal. La ~ configuraciones lam inares en las partes caudales del ncleo trigeminoe:--pinal constan de cuatro capa~ (fig. 5-9) que se asemej:lI1 a las de la ... a'Stas grises posterore~ de los niveles medulares. Las clulas de la l:mina 1 responden a estmulos nociceptivos y tnnicos: la l:rninil 11 corresponde a la :--ustanc1il gclatino:--iI y las lge minoc~ pinal pre~enta n

NERVI O TRI GMINO


El trigmino, el ms grande de los nervio~ craneales. posee componentes sensi ti vos y motores. Los componentes aJeH'mes somticos generolel (A SG) condul'en impulsos exteroceptivos y propioceptivos. Los iltlpuhos exteroeeptivos (sens ibil idad do lorosa. trmi cu y tctil ) son trammitidos desde 1) la cara y lu fren te. 2) las mucosas de la nariz y la boca, 3) los dientes y 4) extensas regiones de la duramadre. La pres in profunda y la cineste~a son conclucidu~ desde lo:. dientes. el periodoncio. el pitladar duro y la anicu lacin temporomaxi lar. Ademl>. se transmiten impulsos en direccin central desde lo.') receptores de C:.lirltrnienlO de lo~ msculo~ de la masticacin. La... fibra:. eferentes viscerales especiales (EVE) (braquiomotoras) inervan los msculos de la milsticacin. el m:.culo del manillo y el pcriestalilino externo. Ganglio trigl11ino Las fibras aferentes. con excepcin de las relacionada.. con los receptores para 13 presin} el estiramiento. poseen su~ cuerpos celulares en el ganglio lrigmino. Este gangl io. compuesto por clu la .. uni polares tpica:.. se halla en el hueso petroso. en la fosa craneal media (fig. 1-3). Las prolongaciones perifricl~ de e:'las clulas ronnan la~ divisione~ oftlmica. maxilar superior y maxilar inrerior del nervio trigmino. que inervan di~tintas regiones de la cara. cabeza y estruc t ura~ intr:lorales. sin :.uperponerse. Las tres divisiones del nervio trigmino cont ribuyen l'on fibra .. sensitivas a la duramadre.

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LA PROTUBERANCIA

1 77

NUcleo
Divisin oltJmiCa mesencellico delN. V I

supo Divisin maxilar int. -

Divisin maxilar

Ha: y ncleo trigeminoespinaJes

11--

~ ............... Maxilar inferior


Oftlmica

..........

e JI

.....""..,'

MaxIlar superior

Divisiones

FiJ!. 6;!1. Esquema ,k la di'fX'!'I(';n l~rfil'a d" las fibr~s de la., d;~is,ones d~1 nervIo trigfmi"n)' su rconlenmnicrn" 'Y lenninacione, en el trlll'O del crK: falo. Cu,mdo la ml (!el r\Cr< io lri g6ni no ingrc,~ al tronen del er\cfuln rota de ",,,nera lal que las fibras de la div;,in nra., ilar in ferior '1: tOl1la" ms dof,aks. Esta disposicin i".crtida '1: m:un;me en c1trd)ec 10 del h3~ tTllCIllIrl<k_pil1al ~ ~ "I"ICUCnlr.l tambin p~.\oCnte ,,11 .. 1ncleo .\oCnson;1 priocip.al lid .\l. v .

mil1:ts Irr y IV (cnpas l11agnocelularcs) corresponden al ncleo sensitivo propiamente dicho. En la hmina I y en la porcin externa de la h111in:\ 11 en la partc caudal tenninan libras que conliencn sustancia P: en las partes profundas dc la lmina 1J ICnl,inan clula,.; positiva.~ para la cncefalina (fig. 510). La cara c~t< representada lo largo de lodo el ncleo de manera in vertida. con l:J mandbula en situ:lcin dorsal y la frente en p()~ici!l ventral (lIg. 6-21). La par~ le oml recibe impul ~()s de fumm predominante de IlIs eslntCluras inlem:lS de la nariz y la boca. La parte i11lerpolar se rel ac iona principalmeme ('on l:ls rcgione~ culneas fac i:llcs. mientm~ qUe la pane caudal pos(''C grandes campos reccpto res de l:l freme. las mejillas y la rnillldtbula. Las lesiones dd haz I rigeminoc~pinal OC:l~iomlllla prdida o disminucin de la sensihili dad doloro~i1 y tnnica en las r<:as inervadas por el nervio trigmino. ESlas le"iones no :lnu1:1Il la sensibilidad tctil. porque algunas neuronas de todos los niveles del ncleo responden a los estmu los tcti les. La sensibil idad ctil puede ser mediada por libras que ~e bifurcan y cnvfan ramas haciu el ncleo espinal del lrig mino y el ncleo sensitivo principal (lIg. 625).

Vinualmente no existe superposici6n entre las rea!> cutneas inervadas por las tres divisiones perifricas del trigmino. a diferenci:l de la gran superposicin que se observa en los nervios e"p inalc ~. L:l tmctotornfll dd trigrnino (e~ decir. la seccin del h'l7. trigcrninocspinal) puede aliviar varia~ fon11a:o de dolor facial. como la neuralgi a del trigmino (tic douloureux). Este proced imiento elimina () reduce en gran medida la scns ibilidad dolorosa y trmica sin abolir la lclil. Se con"erv:l la sensibilidad de la crnea . lo mismo ljue el reflejo comeu1. :lunquc puedc no ser tan vivo. Nd,.eo sensitivo principal El ncleO sensitivo principal se halla cn silual'n luter:ll a las fibra~ radiculares del trigmino que ingresan a l:l protuberancia superior (fig~. 621. 622. 6-23 Y 625). Las fibras radio culare~ que conducen los impubos de la sensibilidad l<ctil y la presin ingresan :ll ncleo ~e nsitivo principal y loe distribuyen de manera ~mil<lr :.! la de~crita para el nclco trigeminoespin:ll. LiS fibntlo de la divisin ofthnic:l terminan en po"icin ventral. las de la divisin m:.!-

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1 78

NWI(OANATOMA

Ncleo

li

,ii .

~
,Protuberancia lateral

y
Fi:. 6~2. Corte de la protuberancia. \.'IIIOla pmlul>erannal y parle del ~i:rdJelo a UI,tI de la ra/ del ncrvll) lrigrnulo. Laclante <k un mc~ do.- .... Iad. Colur.lC"ill de Weig~ " parata mie hna. FOl"~"'.If13. (o., ('"arpcnt~r y Sutin. H"'lIlm N"""J<l/llIlOlIl). 1983: tone,fa de Williams & Willm,.)

xilar superior son intcmledias y las de la divisin maxilar inferior ~on ms dorsales. Las clul as del ncleo sensitivo principal poseen gr.lI1des campos receptores. preselllan una gran actividad e.~pontne1 y responden a un amplio espectro de estmul os de pre~in con escasa adaptacin.
Ncleo mesen ceflico

Este ncleo del trigm ino fornla una delgua columna cel ular prxima al borde laleral de la sustancia gris central de la pane ~upe rior del c uarto ventrculo y el ac ued ucto cerebral. El mcleo compuesto por gran d e~ neuronas unipolnfes se ex tiende desde el nivel del ncleo motor del N. V tmSla el mesencfalo rostral (figs. 6-21. 622. 6-23 y 6-25). Las clulas se asemejan a las dcl ganglio de la raz dorsal pe ro no estn encapsuladas y se encuentran dentro del sistema nervioso (~e l1[ ral. Las principales prolongac iones de eStas cl uhlS fomlan el

11o: l/U!sl'llcf(l lico del lll'lTio frixmillo. con forma de hoz (Iigs. :;-20. 6-2 1. 6-22 Y 6-23). que desciende hasta el nivel del ncleo motor del N. V. Las colalerale\ de eS I 'I ~ prolongaciones ingresan al ncleo motor. mientras (l ue las fibras principa les emergen como parte de la raz motora. Las clu [\s de este ncleo se consideran neuronas sensitivas primarias reteni das dentro del sistema ne rvioso central. Las tibras aferentes del ncleo mcsenceflico de l nervio trigmino cond ucen impu l so~ propioceptivos (presin y cinestesi a) desde los dientes. pcriodoncio. palad'lr duro y cpsu];\s articu l a rc~. Este ncleo se relaciona con los mecani smos que controlan la fuerza ue la mordida. Tambin recibe impulsos de los receptores uc esti ram iento de los msculos de la masticacin . Aun cuando las fib ras aferc nt e~ del ncleo lllesemeflico viajan ton las libras de la raz motora. a l gun a.~ fi bras de este ncleo pa~an \ la pe riferia con las tres divisiones del nervio trigmino.

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LA PROTUBERANCIA
NUcIeo mesancef!ico del N, v

1 79

NUcIeo de la eminencia media

"~ f!~> Ncleo central " superior


Pednculo cerebeloso medio Ncleo reticulotegmentario

. I
NUdeos

superior

~lg. 6-23. Con('" d('" la pnJlubcr,mcia d('" un Im:lanle de un IllCS de edad al mismo IU\cI de la fiJ!:ura 6-22, ViolCla de <:.-."ilo. FOlOsrafa. <:lIll los grupos cclulan:, rep~m3do!; de m:lIlerd esqu('"mh('"3. De Cafll'C'nlcr y Suun.Unnllln "'rlfrO/lluIIOIn)'. 1983: cortc~a de WillialllS & WliLIIl'.1

Ncleo molar El mdl'O n/Ofor (Id 1I(",.io ,,.igmil/o fomJ:l. una col umna oval dc gmndes neurona.~ mOloms lpic:ls. en relacin medi:.l con la ral. mmora y el ncleo sensiti vo principal (figs. 6-22 y 6-23). Las fib ra8 de este ncleo salen dellronco enccf~li co cn situacin medial con respecto ti la raz ~e n ~it i va cntmnle. pasan por debajo del gunglio Iriglllino y se incorporan a la divisin maxilar inferior. El ncleo mOlor recibe colaterales de 1:. ra7. mesenceflica. que fonna un arco reflejo de dos neuronas. Lu.~ fibras secundarias del trigmino. cruzadas y directas. establecen conexiones retlejas :ntre los msculos de la masticacin y las reg iones cut (lleas. as como con las mu(.'osas oral y lingual. Algunas t1bra~ eorlicobulbares tcnni nan de manera directa y bila le ral en ne uronas mOloras del trigmino. en lanlO que otras pasan a ne uronas reticulares. que a su vez se proyectan hacia cl ncleo motor (fig. 5-25).

Las colatemle~ de eSlas fibras proporcionan numerosas proyecciones a los mlc1e()s mOlores del tronco del encfalo que intervienen en renejas complejo~ (fig. 6-25). La s I',.o."('cciolle~ ,rigt'millollllmiclI.\ se originan princi palmcntc en cl ulas de las lminas I y IV de las partes caudal e interpolar del ncleo trige minocspirwl. Lo~ axones de estas c ILlla.~ del ncleo tri~eminoe s pinal se proyectan en direccin vemromcdial a la formac in relicular. cruzan el ra fe medio y ascienden en estrecha asociacin con el lemnisco medial contralateral (fi g. 6-24). Estas fibras trigcminales secundarias term in an de mancra sclccli va en clu las del ncleo ventral pos teromedial del t:.lamo. Los axones cruzados de las clu1:.s dcl ncleo tri geminoe~p i na l que asc ie nden en el tronl'O del encfalo con el lemn isco medial contra lateral fonn:m el haz trigeminal venlral (ha: ,rig(,II/inowlmico r('lI'mI).

Vas trigeminales secundarias


E ~ t as vas se origin:m en las cl ulas de In, ncleos sensitivos superior y trigemi noespinal y se proyectan a niveles ~ upcriores del lronco del encfalo. el cerebelo y la mdu la espi nal.

Las fihnl s Irigeminales ~ccu nd urias del ncleo sensitivo principal son cruzadas y directas. Las clulas de la parte dormmedial del ncleo dan origen a un pequeo fasdeulo de tibms direCias que a~cicnden prx imas a la sustancia gris central del mescncfalo e ingresan al ncleo venlml postcromedial del llamo ipsiJateral. E~ta.~ fibras fomlan el Iw: '''geminal doro

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180

NEUROANATOMiA

sal y parecen estar asociadas de manera singu-

lar con la divisin maxilar inferior del nervio trigrnino (fig. 6-24). Las c lulas de la parte ventral del ncleo se nsi ti vo principal del N. V dan origen a un fascculo de fih ras trigern inotalm ieas de mijyor tamao. enteramente cruzado. que lL<;eiende en asociacin con el lemnisco medial contralaferal. de manera sim ilar a la descrita para el haz trigeminal ventral. Estas fi bras trigeminales secundarias cruzadas terminan en el ncleo ventral posteromedial del tlamo. Las fibras trigeminucl'l'ebelo.wH se originan en c lulas de la lm ina IV de todas las partel> de l nucleo Irigeminocspina!: el mayor nmero proviene de las partes rostrales del ncleo. Fibras trigcmi nocerebclosas :ldic ionales se originan en clulas de las porciones ventrales del ncleo se nsi tivo prin cipa l. ESla s porciones de los ncleos del trigmino proyectan fibras direc ta s hacia los 1 0buliIJos paramedi:mo y s imple. y a la .~ partes posteriores dellobulillo se miluna r inferior (fig. 8-1). Un gran numero de estas libras ingresan al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso infefl o r.
Ll~ conexiones cent rales del ncleo mesen ceflico del nervio trigminn no estn establecidas. aunque se ha sugerido que pueden proyectarse hacia el cerebelo.

L a .~ proyecciolles Iri1(emillOeJjJ/IIales loe

originan en clula:. de las lminlL~ I y 11 de todas las subdiv isiones del ncleo Irigeminoespina!. Las fibras de las panes caudlll e interpolar son ipsi l:llerales. mientras que las de la parte or:.ll son de distribuci'jn bilateral. Estas proyecciones descendentes pueden modular informaci(m sensiti vll aferente en el al>\t posterior. intervienen en divef<;os reflejos y vinculan receptore~ de la di~tribucin trige minal con efectores somtil:os y viscerales de la medula espinal. Refl ejos trigeminales Si bien las fibras trigeminales l>ecu ndaria.~ intervienen en muchos reflejos. el reflejo {'Ol'IINlI e~ uno dc los ms imporlanlcs (fig. 6-25). La e~ l imulacin de la ernca COLl una torunda de algodn provoca el P,U'Plldeo Y oclu~in bilaler31 de los ojos. aecion e~ que se producen en respuesta a impubos que llegan n los ncleos del fnc ial de ambo~ lados. E,te rellejo se reali za medianle fibras trigc minalel> :.ecundaria:. que se proyeCI:m bilateralmente hacia los ncleos faciale .... Corno consecuencia de la lesin de la divis in oftlmica del nervio trig-

mino, ~e pierden la sensibi lidad y el renejo corneales de ese lado porque se ha destruido la rama aferenle del arco rellejo. Sin embargo. la sensibilidad cornea ] se conserva en el lado contrario. y la estimulacin de esa cmca produce pilrpadeo y ocl usin ocu lar bi laterales. hecho ind icat ivo de que la r.lIna efcrenle (ncleo y nervio f:.lciales) del arco reflejo se h311 a intacta. En pacientes con pnrlisis faci al perif rica. la sensibilidad comeal se encuentra presente en ambos lados. pero no se puede obtener el reflejo corneal en el lado de la lesin porque se ha destruido la rama eferen te del arco refl ejo. Sin embargo. la est imulacin de la crnea del lado de la lesin provoca parpadeo y oclus in ocular del lado contrario (respuestu consensual). Las libras trigemi nales sec unda rias aSl:endentes y descendentes en las regiones dorl>oImerales de la formac in reticular del tronco enceflico emiten co laterales hacia dive rsos ncleos motores que mcdian refl ejos especficos (lig. 6-25). EMOS re neju,> comprenden : 1) el nj7ejo de IlI,~ri/lleo. por el cual la irritacin corneal inicia impu lsos a travs de fibras del ne rvio trig mino que establecen ~inaps i s en neurona ... del ncleo salival ~uperior (parasimpticas) que ocasionan lagrimeo: 2) e,\'torl//ulo. en el que los impu lsos del trigmino se dirigen hac ia el ncleo ambiguo. centros rc~pi rato riol> de la formacin reticular y grupos cel ulares de la mdula cspinnl (es decir. ncleos del nervio frnico y clul as del asta anterior que inervan los musculos intercostales). los cua les son activados en fonna paroxstica: 3) \m;to. en el cual los impulsos del trigmino se dirigen hacia los Illclco~ vaga les y 4) reflejos :,alil'Oles. en d cual las libras trige minalel> secundarias se proyectan hucia los ncleos sali vales inreriores. Probablemenle. las nbra~ trigeminales ~e cundarias tambin pasen hacia los ncleos del hipoglo~o y medien movimientos reflejos de la le ngua en respuesta a la estimulacin de la lengua y de la mucosa oral. El /'efkjo mal/dibular o mll.~etj'ku. un reflejo monosinptico, se provoca al golpear con suavid:ld el mentn del pnciente (con la boca ligeramente abiena). En respucsta. se prod ucen contraccioncs bilalcnLles de l o~ msculus masetero y temporal. En e~le reflejo miottico intervienen los receptores de estiramie nto de los msculos de la maslicitcin. el mcleo mes colaterales dc este mcleo que senceflico y I:L lemlin:m en el ncleo mOtor del trigmino. El reflejo mandibular est ausente en las lesiones perifricas del nervio trig mino.

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LA PROTUBERANCIA

181

"

Mesencfalo

Ncleo sensorial principal del V

Protuberancia

~,==q

J--~..-

Ncleo molO!' deltngmmo

Raiz nerviosa
del trigmlno

Tngemlfloe5pnaJes

Bulbo
Lemmsco medial

IIQ:m en su cmr-otda a la pmluberancia a

La, 1,.." dl\ ISlOllC~ lit> b r-Jll scffiOlial dd tngemino ~ rep""...mtan en del nocleo '-Cn"'-Klal principal. Muchas de csta.~ fillr-..., cm llen colaleral.., ha cia e l ncleo ",n-.orial pnnc ipal ~. dcse.ellden mm.., p;lnc del h.u . ri!!emlnoc~pmal. En (\h'cl'SOS m\ek,. la,. fibrns <;cnsor,ale s prim an:" e,l"hlec~n sinapMs con ~ Iulas dd nlidt'(l Irigcminlle'pinal. que da origen a fibrns mjo) q.... ~ m,zan y a,;cicnden en aSOCiacin <"<JI! el lemmsco medi:d. Las porl'IUn~, _e nlr.ll cs d,'1 rl!kloo ;cnsoriaJ pmKlpallambin dan un~en II fibra, enllada, <.jllC :lscicndcn Jllm.., ~on las.:k ni,des infniorc'. E" ta,ibrus 1ri.~I'",i"Ii'IJlim" (/) eru/.adas (rojo) teflui nan en ti niK'ko \'crurJI pO'<!erOlllcdiul (V PM l dd tl:unu. l.a, clu la, di: la ])urein dorsal dd n(w:len .... nsorial plUllipal dan origen a fibras diI'Nt3S. que form~n el hu: don,,1 /tl I".,:b"ino (u;,, /), liq(' ha; tambiC'n Icmlina en el n!ideo \tmtal posleronll'd,al ,kl t:llamo. CM. ncleo cenlromediano: le. cpsula interna: UJ. mkk"O laler.. l dQf'>31: LP. Blic""l latend ~Itrjor; US ...:::);mO:l1Io lateral dclglobo plido: MD. nc1e" mo:dlodorsal: IfL.lcmnl>-Co ntedlal: I1PS. ",,miento nlCd,al del globo p;l lido: \ PL . mieleo \emml plhlo:ml:uo:r.< l: \ ,. I . l' .. 'u!xlivisiOflC~ oftlmIca. ma~ilar SUJX'"rinr y ma~,lJr infe riur ,kl no:rvio tri;mino.
\ as
m~d

"'Jg. 6 2t Esquema de

IJ~

Iri~clllllK~almicas.

CAlOTA PROTUBE RANClA l


Los cones tran~vcrsales de 1:1 protubcranci:l a nivel d e l a r:l.l nerviosa del lrigmino ( fil" s. 5 2. 6-22 Y 6-23) reveian cambios signifi<:tt i-

vm en comparacin <:on lo~ niveles prolUbcranciales inferiores. Estos cambios son 1().~ sig uicnlc s: 1) el cuano \'entriculo es m s cs lrc cho. 2) las fibras del pednculo cerebe loso superior form:.ln la pared dorsolue ral (Iel cuarto

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1 82

NEUROANATOMfA
NUdeo mesencelJico ......

Ncleo sensorial principal ....

Nucleo motor .V del N

Ganglio trg'~oo
motOfas
NOcIeo motor delN. VII

11
Fibras trigeminales

secundarias

n" ""''''''

N. XII

l;- N,""~ espinal

t-'i ~.

6.;!5. Esquema <k 111)

de Willi;Jnl' & Wllkins,)

11. divisil1 ma:l:ilar , upo:riur. 111.

n!l:leos dd

trigmmo 'J al guna, de las vas de lu,

divi~ill

n::neJO~ del trigmul<'. /. dl'hin oftlm u:a; maxilar interior. ( De CafllCntcr 'J Su tin. Huma/! N,wo.m,II(J/!JI'. 19iU: cortesa

ventrculo. 3) las fibras de los pednculos cerco helosos inferior y med io se observan en su entri.lda al cerebelo y -l) la~ porciones del cerebelo don.ales a la protubcr.mcia contienen panes de todos los ncleos cerehe losos profundos. La porcin ventral de la prmubcmncia es de m:lyor larnai'o que en los ni veles inferiores. y es ma yor el volumen de los ncleos ponti nos. En la porcin dors:tl de la protubcn.mcia. e l Icmnisco medial tiene una localizacin ventral y est atravesado en parte por las fibras del cuerpo trapemidc. Las porciones de los ncleos olivares superiorel> con:-.ervan su mbm:t po~i cin, En situacin dorsotllcdial con respeclo al complejo olivar superior se h:tlla el ha7 central de la calDla. Los h:lces espinotalmico y espinocerebeloso anterio r fi enen una loc:t!i7:tcin laleral en relacin con e l lemnisco medial. y el fascculo longiludinalmedial .se locali,o:a dorsalmente a cada lado del rafe medio. La panc centml de la calOla protuberancial contiene la foro macin reticular pantina.

Formacin reticular protuberancial


Dos masas nuclcare:. relati\'amentc grandes. el mell'Q reticlllar protllhl'rancial ('(jlldal y el

oral. componen d volumen de la fonnacin reticular protuberancial. La parte caudal. que sustiluye :tl ncleo ret icul:tr gigantocelular del bulbo. se extiende en direccin ro~tr..t l hasta el ni vel del ncleo motor dd trigmino (t1gs. 6-1 y 6-3). La parte oral se extiende en direccin rostral al mc ~e n c falo caudal. donde carece de lmites definidos. Las clulas de la l'o nn<Lcin reticular proluberancial dan origen a libras rdiculoespinale, di reclas. la:. cuales descienden en el tronco enceflico como l'omponenle del fascculo longitudinal med ial. Olras clulas dan origen a libnts que ascienden como parte del ha7 central de la calma (figs. 6-5 y (,26), Muchas clulas poseen axones que se bifurcan en ramas que se proyectan en direccin rostral y caudal. Las fibras ascendcnles de la fonnacin reticular proluberancial se proyectan j Iravs del fasccu lo cenlral dI.' la calota hacia los ncleos talmicos inlralaminare:.. Los impulsos que pasan a e~ to~ nucleos talmicos innuyen de manera acentuada sobre la actividud elctrica de amplias reas de la corteza cerebral. Otros nucleos reticulares presentes en los nj vele.~ pontino~ ~o n el reticulolegmelllario y e l cCllIral superior ( Iig~. 623 Y 6-27). El ncleo rcliculotcgmentario ~e encucntra prximo al ra fe

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LA PROTUBEIl:ANClA

183

NeMO P'

"."v~e::,,::m:ed:~ "'~ru,.:,";~~.. ~~__~~~:::::::::::::::::::

Raiz mesencehiJIca del N. V

Fascculo IOn ltudinal med i,] Haz central de la calota Pednculo cerebeJose sup. del pednculo cere beloso superior

7-NO,"e, del lemnisco lal.


Haces espinotalmlCOS

t;-. lemo'= medial


Fibras transversaJes de la protuberancia Ncleos protuberanciales

DecusaCln

Haces corticoespmal y CO r'lICOprotuberanclal

H I!. 6.26. C..n~ del istmo de un encfa lo adulto a nivel d~ la oJeem3cin y s.1tid~ del n",o io p:ltttico. CotorJdn t.l~ Wc ige n I'"ra la mic li na. FOIOg:rata. rOc Carpcmer y Sulln. II "''''Il '...fllrOlI/lI/lOml. 1911.1: concsiJ de Williarns & Wil ltins.)

medio dorsal en relacin con el lemnisco medial y ~e lo con<;idera un gmpo nudear prolubernn cial desplazado hacia la calota. El ncleo celll r.tl supe rior se de:.envue lvc en el rafe medio. se agranda 11 nivel del i ~t mo. y se lo conoce como ncleo medio del rafe (ftgs. 5- 13 y 6-27).
ISTMO DEl ROMBE NCFA l O

El isllno del rombnwflllo. la porcin m, estrech:l del encfalo po:.lerior. se localiza ro~ tral al cerebelo e inmed iatamente caudal al mesenc fa[o (figs. 626 y 627). Como en otras pa rtes del tronco del cncfa lo, se distingucn tre~ regiones. a saber. un techo. la calota y una regin ventml dependiente de la coneza. El te cho est fonnado por una tina membrana. el 'elo /l/edular slIperior. ESIa membrana. que contiene la decusacin de las fibras del nervio pattico, fonna el techo de la pane m.~ rostral del cuarto ventrculo (fi g. 6-26). La regin de la cn lota. ventral al cuarto ventrculo. es ms pequea que en los ni veles cau da l e.~. La sustancia gris central. ms abundmte. se asemeja a la obscrvada en los niveles me senceflicos. El borde late ral de la sustancia gris central contiene el nucleo y el ha7 mesen ceflicos del nervio trigmino. En si tuacin vent ral y medi al con respeclO a esta~ estnlctu ras se hn lla la agru pacin relativamente grande de clulas p igment ada ~ (melanina). que forman el loclIs (('rulc lI.L En IOCltlizacin latera! con respecto :\ la ~ u st anci :l gris central se hallan las fib ras del pelllllculo cereheloso superior. que han pa ~ado a la calota y se desplazan en direc-

cin ventromedial para su decusaci6n total (fig . 6-26). Las fib ras del pednculo cerebcloso su pcrior se originan en los ncleos dentado. em bolironne y globoso. y constituyen el si~ te m a cereheloso eferente ms gmnde e imponantc. La.~ clulas de los /l/e/eos pombraquillles ocupan una posicin adyacente al pednculo cere be loso superior. EIIt'lIIl1i.\co Imeral fonna un haz bien defin do prximo a la cara lateral de la calot:t (fig. 626). Gru(XlS de clulas situadas entre las fibras de este haz const ituyen los II/;cll'os del lemnisro hueral (tig. 627). La mayor parte de las fi bras del lemnisco lateral se proyectan en direccin rostral y entran en el tubrculo cuadrigmino infe rior. El lemnisco med ial es una banda aplanada de libras ascendentes (Xlr la ca1 0la ventrolateml: las fibras del haz cspinotal mico ocupan una ,ituacin latera l Cercana a la unin de los lemniscos medial y huera!. En este nive l. las prinr.:ipales vas sensitivas ascendentes forman una envoltura peri frica de fibra s que enciemt In mayor parte de la calota protu berancial. La parte ventral de la protuberancia en esle nivel tiene un ma}or tamao que la parte de la calota, pero no tanto como en el nivel mewprolube rancial. Los haces con icocspi nnl y co n ~ coprotuberancial se separan en numerosos fasd udos peque o.., rodeados po r los n cl eos pontinos (fig. 626).

Ncleos parabraquiales
Estos ncleos consisten en db tinlos !!ru(XlS de neuronas que circundan las regiones medial

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184

NEUKOANATOMA

NlicIeo meseocefllco del N. V Ncleo dorsal del rafe Locus ceruleus

i
Formacin reticular

----i~::=_-~. "

superior Ncleo reliculotegmenlano NLicleos

p"",,'~,";i~

Fi". 6 Z7. Corte a ni_el del istmo <k un I",,'lanle' lk' 3 me5('~ oc ~dad_ Violel a ,le ,re.silo. FOlogl'1lfTa. con la reprc~nt<lein csqu<!1I1!uca <k 1,,, gropoi'l celulares. (De Carpem.:r )" Su!in. II/lmall Nl'W()wwlmm. 191'3: cQrt~sa d~ Willi<l"" & Wil kins.l

y lateral del pednculo l"erebc loso superior. Los mdeos p"rabralfuillles larerale.~ reciben imp u l~()s prinL"i palmellle de ncleos viM:cmlcs gene rJ le~ tle las regiones caudales de l nclt.:o ~ol i lario. Los /l/dem fJarobroq/lio/es media!e.\ reciben :lferente;, de las partes gustativas de l ncleo ~() I ilari o . La., aferemes del mcleo solitario asciendt.:1l en el tronco cnceflic-o sin cmwrse (tig. 5-24). Los mieleos pamhraquia les mediales se pmyectan hacia el lamo. el hipotlamo y la umgtkda. Los ncleos parabraquiales laterales inervan ncleos del hipotlamo y la amgdala. Vn grupo de grandes celu las. vclllral t l o~ ncleo;, purabr:lquiales laterales. el nuc!eo de Kolliker-Fu!>C. enva proyecciones al nudt.'O del tracto solitario. E..tas neuronas estn asociadas con el control central de la re.spir..tcin.

l ocus ceruleus
Prx im a a la $ustancia gris perivemricular de la p:lrlc superior del cuarto ve tl1 rfculo ~c cncuen tr:L una agrupacin irregular de clulas pigmentadas conocida como locus ccru leu~ (ligs. 6-27. 6-28 Y 6-29). L:ls clulas de este ncleo estn p3.rciahnenle entremezclada... con l3.s del ncleo mesenceflico del nervio triglllino. pero 1 11." g randes neuron:ls globo;,a.. del nudeo lIle;,enecflico se ext ienden ms en direccin dorsal y rOSlral por el borde de la susI::lIlcia gri;, cet11ral (lIg. 6-2R). La.~ clulas del locu~ n:ruleus son de dos tipos: 1) clulas de mediano tamillO con nucleo ~ cxc n lrico~ que contienen grupos de grnulos de me lan in a y 2) clul as oV:ll e~ pequeas de citoplasma e~ca~o y si n pig-

mento. En situacin venlrolaleral con respecto al locus ceru leus se enl'uenlra una agrupacin difus:I de clulas .~ i lll i l ares conocida l"Omo ncleo subceru leus. Si bien el locus cenl lcu .. c!\ una estructura relativamente pequea ...e la ident ifi ca con facili dad en los cortes m:lcrose<pico~ del tronco del encfalo. La significacin de este peque l o n(icleo pigmentado se de){;onoda nasta que se demostr med iante una sensible lcni ca dc nuorescencia el contenido de catecolam inas de sus clulas. casi en ;,u totalidad nor:ldrenali na (lig. 6-29). A diferencia de otras c lulas l"On nordrenalin:l del tronco del enc falo. que se encuentran en I"onml de neuronas diseminad'l) en la calota lateral. el acUlo ccruleu ~ es un ncleo compacto que pmyecla fibra;, de manem amplia hacia porciones dcltelencfalo. diellcfalo. IllCsencdalo. cerebelo. prolUberanL"a. bulbo )' mdula espinal. La informacin concernientc a las extens:ls proyecci tlne~ del loc us ct.:ruleu s y e l nc leo subce ru lc us se ha obtenido media nt e una combi nacitl de diferentes mtodos anatmicos. histoqumicos. bioqumicos e inmUllocitoqumicos. Las principales proyecciones ascendentes del locus ccruleus pasan en direccin rostral ha cia el hipollamo lateral y a trav6 de b te (lig. 1().12). Cerca del nivel de la com isura menor. la va se divide en faM:kulo~ que mervan re~ peclvame11le e~truelU ra~ e!enceflicas y dienceflicas. L:ls fibra~ norad renrgieas se di~lri huyen extensamente en la corteza cerebrul y 11 fo rmaci6n de l hipocarnl}O. En el tlamo. las T er minaciont.:s noradrenrgicas se distrihuyen ha-

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LA Pf.:QTUtlEl<.ANCtA cia g ru pos n ucl eares especficos. incl uido el cuerpo geniculado extcmo. Porcentajes variables de clulas dcl locus cerulc us (ms del 10%) inervan las cortezas cerebral y cerebelosa. Las neuronas noradrenrgicas del locus ceru leus se proyectan hacia los tubrculos cuad rigm inos in fe riores y superiores y la eOlteza ce rebc losa. donde las fibnL~ term inan alrededor de los somas de las clulas de Purkinje. En el tro nco del encfalo. el locus ceru lcus inerva los ncleos sensi tivos primarios y de asociacin, as como porciones de los ncleos proruberanciaJes. Tanto e l locus cemleus como e l suoceru leus proyectan fi bras hacia la mdu la espinal a travs de los cordones ante riores y laterales, que inervan porciones de la susncia gris anterior e intermedia en todos 1.)$ niveles: un gran porcentaje de estas fibras se cruzan en niveles segmentarios. Las neuronas noradrenrgica~ del tronco en cef5 1ico inferior consisten en agrupaciones ms pequeas de cl ula.'; y neuronas di~pers:ts en la ca lola lateral de la protuberancia y el bulbo (flgs. 416 y 5- 15). Estos grupos celula res envan proyecciones hacia regiones del sistcm a nervioso central que no rec iben ribras del locus ceruleus. Las proyecciones ipsilateralc~ del grupo celular protuberancial descienden a todos los niveles medulares torcico>., donde las ribras se distribuyen de manera bilateral a las columnas celulares intennediolatemies. El rasgo destacable de este sistema noradrellrgico central (Iocus ceruleus y grupo~ celulares tegmentarios latera les) eS la amplia distribucin de estas proyecciones por todo el neuroeje. La~ proyecciones del locus ceruleus y los grupos tegmentarios laterales parecen complemcntarias y especficas. Se ha conside rado 4ue el locus cerulclls y sus proyecciones eferentes desempean una funcin en el sueo paradj ico. la facilitaci n c inhibicin de neuronas sensitivas y e l control de la activacin cOl1 ical. Ncl eos d e l rafe La protuberancia y el bulbo contienen g rupos celu lares en el rafc medio que pertene(,:cn a la formaci6n reticular pcro parecen ser el o ri gen de sistcmas de libras serotoninrgicas ump liamente distribuidas en el sistema nervioso central. Los mic1eos de l rafe del bulbo son ms pequei.os y menos Ilotorios que los 4ue se o bservan en la prolUberancia (fig. 513). El ncfeo celllral il/ferior aparece en el rafe med io. en la unin de la protuberancia eon el bulbo (fi g. 5-26) y representa la parte rostral del

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ncleo magno del rafe (fig. 5- 13). El ncleo protuhenlllcial del rafe consiste en varios grupos celul ares de local izacin dorsa l y ros tral con respecto al ncleo central in ferior. La ex tensin ros tral de los ncleos protuberancia les del rafe es ellllcfl'o central superior, tambin conocido corno /IIrleo medio del rafe (fig. (j . 27). Las fibras c ruzadas del pedncu lo eerebe loso superior atra viesan port'iones del ncleo central superior (fig. 626). Los ncleos dor o .mle.l' del rafe son pares y sc eneucntran a cada lado del rafe, en la sustancia gris pcriacucductal anterior, en situacin do rsal con respecto a los fasccu los long itud inales mediales (figs .
6~27

6~ 30)

Las neuronas serotoninrgicas (5 -hidroxi triptamina). identificadas med ialHe tcnicas de hi~tonuorcscencia e inmunocitoqu im ica, estn ampliamente distribuidas en los ncleos del rafe. El porcentaje ms alto de neuronas serotoninrgicas se encuentra en el ncleo dorsal del r:fe (79%) y porcentajes menores en los !l(I cleos del rafe ms pequeos de la protuberancia y el bulbo (10-25 %). Algunos de los ncleos del rafe tambin conticnen noradrcnalina. dopamina y eolecistoquinina. La sustancia P o la encefalina pueden coexistir con la seroton ina en algunas clulas del rafe. Las principales fibras ascendentes se orig inan en cuerpos celulares que contienen serolOnilla, localizados en los ncleos dorsal del rafe y central superior. La principal va ascendente Jel los ncleos ro.'.trales del rMe pasa a travs del rea tegmentaria ventral y se une con d fascculo proscnceflico medial en e l hipotlamo lateral (fig. 10- 12). La>. fibras 4ue .'.a len de e~le haz ascendellle principal ingresan a la sustancia negra, los ncleos tallmieos imralaminares, la e~ tria te rminal. e l septum y la dpsula interna. Las proyecciones nub rostrales terminan principalmente en el lbulo rmntal, aunque algunas libras se distribuyen por toda la neocorteza. El ncleo dorsal del rafe inerva de manera selecti v la sustancia negra, el cuerpo geniculado lateral, el neoestriado, el lbulo pirirorme, el bulbo olfatorio y el complejo nuclear amigdalino. El neleo central superior est asociado en particular con fibms serotoninrgicas que se proycct an al ncleo interpcduncular, los c uerpos mamilares y la fomlacin del hipocampo. Las proyecciones ascendentes de los ncleos caudales del rafe son menos numerosas y sc distri buyen en el tubrculo cuadrigmino superior. el pretecturn y los ncleo~ de la comisura po~ terior. Las vas serotoni nrgica~ a~cen d entes del ncleo central superior se proyectan principalmente a las estructuras mesolmbicas, como

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NEUROANATOMfA

Nucleo mesence
flico del N V

IV ... entriculo

Fil:. 6-211. FUh>grJfia!k: 10' gruJXI' celular~, 'Iue cl!'Cundan lu suslancia 11[1) pcriacl.lcdue'I:1 1 :1 nivel de'l ,11110. Las c lulu' .:Id locu~ ccrulel.!' ",ml;crlCn Srnulo, de pigu"'nI<> de melanlnu) alta, COIl("Cnlm",or>eS (1.' llUrudren:,ilna. La~ c.Hub, 1110biliares dd ndeQ nlCsc'M.'dJlico del N. V. pt"e)C'nlC, 3 111 brgo del borde dl)~l de Io.... u~ ,,~rulcu . ..: e\l;emkn dOK11 y rostralmCllIe en el margen de IJ ,UMancI3 gn, cenlral. (D.:! Carpcnler > SUlIn.llwlIIUI NrllJ"O(IIkllum.l. 11)11.1: conesa de Will;ams & W,ILm,.1

el hipocampo y los ncleos seplales. mienlr-.JS que el ncleo dorsal del rafe enva sus proyecciones importames hacia el ncocSl riado y la suslancia negra (fig. 6-30). Las proyecc iones ascendentes de las c lulas de los ncleos del rafe son principalmente ipsilaleral es. pero los axones dan origen a abundantes colaterales con diferentes temlinaciones. Las proyecciones descendentes del ncleo dorsal del rafe son modeslas. pero incluyen el locus ceruleus. El ncleo cenlral superior da origen a proyecciones descendentes hacia 1) el cerebelo 11 travs del pedncu lo cerebeloso medio, 2) el locus ceruleu,~ y 3) grandes regiones de la fonnacin reticular prolUber:mcial. Los eSlUdios aUlOrradiogrficos del ncleo magno del rafe indican que las fibras descendentes se proyectan pri mariamenle hacia estruclUras relacionadas con impulsos aferentes nociceptivos ylo viscerales (fig. 5-14). Las estructums que reciben cferenles del ncleo magno del rafe comprenden los ncleos mOlor dorsal del vago. solitario y trigeminocspinal (parte caudal). Las proyecciones espinales de este ncleo son bilaterales y descienden por el cordn lateral. ESlas fibms tenninan en la zona marginal (lmina 1),

la su!>tancia gel atinosa (lmina 11 ) y en partes de las lminas V. VI y VII . Las evidencias indican que este ncleo est vinculado con meennismos analgsicos endgenos. La serolonina y los ncleos del rafe han sido implicados en la regu!:lcin de diversos procesos fisiolgicos como la regulacin del sueio. el humor. la conducta (lgrc~iva y diversas funciones neuroendocrinas. Desde el punto de vi51a estruclUral. la molcula de semtonina es .;imilar a una IXlrcin de 111 molcula, de mayores dimensiones, de la dictilamida del cido D-Ii~rgico (LS D). ya que ambas comienen un ncleo indol. El LSD es una droga alucingena considcmda el protOlipo de las drogas psicomimlicas (es decir. aquellas cuyos efectos imitan la psicosis). Algunos dalOS indican que el LSD produce una depresin especifica de la actividad de las neuronas de l rafe que contienen serolonina, pero su modo de accin no se conoce. La .~crotonina puede servir para modular y mantener la conducla dentro de lmiles especificos. ya sea de manem directa o medianle su accin sobre clulas con OIros neurotransmisores. Los estudios realizados sealan que cuando se incrementa el nivel global de In

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LA PROTUBERANCIA

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f ig. 6- 29. j\'licrofOlOgralia de neuronas 'lue contiene noradn:nahna en el locu5 ccrukus de la r~la. La, l'JuJas qllO: eomienen norndrcnalina re3l.X"iOl1~lron <cun cido glioxnko. que la con\'lerle en un derivado qufmiC<l f1uoresceme. (CtJrlesia do.' los Dres_ J;u,:qucJinc McGnuy y A oyd Bloom. Sall: In~,ilUtc. La Jolla. California.) ( De Carpc:mer y Suun. HIIIIWR N~/lM alU/10m)'. 1983: cOrle,a de Wil1iams & Willin,.)

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NEUROAN,\ ro...,i,..

B
Fi g. 6-JO. Nlic k", del mfe ~ ui,eI lid istmo en el moIlO. En JI. I",~ l"lulas d<:llldeo dOflo1l1 del rafe VNH) a la iTlluierda e<;l:ln marcms ell fO'lIla retrgrada tul1 pt'ro'l;ida....a u.,1 r;ibUlO pi~:mle Olwiaule un~ myecein en la ~llsta"cia "egm. F.n 8. l:l.~ .-lula, ;kl mkku dUor"!>:!1 Ikl raf" > 1.'1 ncleo l1l~dlaJ de l raf." (."\N I mUC~lrJn rnmllllOlTCalI'1 id:,,! a la so.-l"OIuumJ f~-HT ). L:l~ relula., de ~IO!. lIud ... " Ikl rafe 13mbin conncrn."n cokci<loqlllluna (CCK l.

acrividad motora o de la vigilia. In mismo succde con la actividad de las neurona:.. que contienen serolOnina. Cuando un animal pennanccc quielO y l;olioliento. di sminuye 1" actividad de e~ta~ clulas. Cuando un animal ~c duemlC. las neurona:. del rare dc~argan de manera lenta. y dejan de descargar durante el ~ u eio de lIlovillIiento.~ oculares npidos. Se ha COJl:.iderado que las neuronas que contit:nen serotonina y las que contienen nontdrenalina en la fonn .. ci6n reticular desempean fun cione:. activas en los mecani~lllos que controlan los cstad o~ de ~uefo. La inhibicin de la sntesis de seroton ina o la destruccin de las neurona:, que con tienen ~ero tonina en el sistem; del rafe conduce al insomnio. La seroton ina puede estar implicada en el llleeani~l1lo

nemal relacionado con el denominado .mniQ ft'l/lO. un estado carac teril.ado por un electroencefalograma de ondas lenlas y picos. Adem;b. la serotunina puede tener efecto" ~o bre clula:. del locu, (cruleus que desencadenan el Jt:unado SIIf'lio lU/md6jko. El suco paradjico se caracteriLa por 1) abolicin del tono Illuscul:tr antigravitatorio: 2) di~minuei n de la presin nerial. bradicardia y respi racin irregular: accesos de movimiento .. oculan:, r pido!> y 4) electroencefalograma semejante a l del estado de vigilia. Las 1e~i()ne, bilatera!c, del locus cerukus en los animalcs C<1usan una ~upre~in se lecti va del suco p:tradjieo durante alrededor de do:.. <eman.,. Juego de lus cuales retoman a un c:-.tado pr."i1llo a 1 <1 normalidad.

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LA PROTUBF RANOA 81 8 U QC RAF fA


AGII~JA'I~'.

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c:

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190

NEUROANATOMA
STEJ'<RLS(H. H. W. M. ) :-!IU..... Ic."R....S. R, ]983. "Tl'Ie raphoc nucld of I~ r:1! br~", ~Icm : A c)lo.'r<:hU OClOn ic and immu -

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7
El mesencfalo

El mesencfalo, que representa el segmento ms pequeo y menos diferenciado del tronco enceflico infratentorial, se encuentra en situacin rostral a la protuberancia. Al igual que otras partes del tronco del encfalo, el mesencfalo se puede dividir en tres porciones: 1) el techo (tectum) o lmina cuadrigmina, dorsal al acueducto cerebral; 2) una parte central, la caloto (tegmentum), que representa la continuacin rostral de la formacin reticular protuberancial y 3) una parte ventral, los pednculos cerebrales (crura cerebri), que contienen las proyecciones corticales descendentes (fig. 7-1 ). La sustancia negra, un ncleo pigmentado, separa la calota mesenceflica de los pednculos cerebrales. Dos ncleos de nervios craneales, el pattico (troclear) y el motor ocular comn (oculomotor), se encuentran en la lnea media, ventrales con respecto a la sustancia gris periacueductal. El mesencfalo contiene importantes ncleos de relevo de los sistemas visual y auditivo, representados por los tubrculos cuadrigminos inferiores y superiores.
NIVEl DE LOS TU BRC U LOS CUADRIG MINOS INFERIO RES

recen los grandes pednculos cerebrales (figs. 7-2 y 7-3). Las fibras del lemnisco lateral, localizadas cerca de la supelficie lateral de la calota, migran en direccin dorsal e ingresan al tubrculo cuadrigmino inferior.
Tubrculos cuadrigminos inferiores

La transicin entre el istmo y el mesencfalo se acompaa de cambios principalmente en el techo y en la calota (figs. 6-26 y 7-2). La comparacin entre estos niveles indica que: 1) el cuarto ventrculo rostral se estrecha y se convierte en el acueducto cerebral, 2) el velo medular superior es remplazado por dos eminencias redondeadas, los tubrculos cuadrigminos inferiores, 3) las fibras de los pednculos cerebelosos superiores se desplazan en direccin ventromedial y comienzan a cruzarse, y 4) la calota disminuye de tamao. La parte ventral de la protuberancia se toma ms pequea y en niveles ms rostrales se reorganiza cuando apa-

Estas masas celulares pares, ovoides y bien definidas del techo caudal se pueden dividir en tres partes: 1) una masa celular ovoide denominada ncleo central; 2) una delgada capa celular dorsal , el ncleo pericentral , denominada corteza y 3) un ncleo externo que circunda el ncleo central lateral y ventralmente. El ncleo central del tubrculo cuadrigmino inferior aparece homogneo en los preparados con .coloracin de Nissl y de la vaina de mielina. En los preparados con coloracin de Golgi se puede distinguir una divisin dorsomedial ms pequea compuesta por grandes clulas y una divisin ventrolateral de mayor tamao, con clulas de medianas y pequeas dimensiones dispuestas de manera laminar (fig. 7-4). Las lminas de la divisin ventrolateral forman una serie de envolturas concntricas superpuestas en forma semejante a una cebolla, la mayor parte de las cuales son incompletas. El grosor de las lminas est determinado por las ramificaciones dendrticas de las clulas fusiformes de doble penacho que componen las capas. Estas lminas proporcionan la base de la organizacin tono tpica de las neuronas del ncleo central. Cada una de estas lminas celulares corresponde a un contorno de isofrecuencias. En el ncleo central se hallan numerosas neuronas gabargicas. El ncleo pericentral es una fina hoja de clulas densamente agrupadas que se extienden en las superficies dorsal y caudal del tubrculo cuadrigmino inferior que cubre ambas divisiones del ncleo central (fig. 7-4). Este ncleo

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192

NEUROANATOMA Tubrculo cuadngmmo Sustancia gris central

'>.-- Acuo'u,"O cerebral


Brazo conjuntival del tubrculo ,,'''''"'.- cuadrigmino inferior

\) .>.c- L.on,";,;oo

medral

Ncleo rojo

--""'~,-'P1\~)

Pie del lemnisco lateral Fbras protuberanCIa les

r I

cortlcoesprnal corticobulbares Sustancra negra Pre del lemnIsco medral


Hg. 7 1. Corte lral'" eNlI o!MJuem:itico del lrf:J de Williams & Wilkm... )
me~ncraJo

cerebrales

ru,lraJ. (lk Carpenler) Sutin.

Ifml/(m !V1'1!r(KlIIlIIOm\.

19H3: coro

est compueslo por neuronas espinosas y no espinosas. Las neuronas grandes no espinosas proyeclan axone!> hacia el brazo conjuntival del IUbrculo cuadrigmino inferior. El ",e/eo e.\ferllO. vent ral y lateral con respecto al ncleo pericentral. est atravesado por fibras que ingresan y cgresan dellUbrculo cuadrigmino inferior. El tubrculo cuadrigmino inferior sirve corno el princ ipal ncleo de relevo auditivo del tronco del encfalo. que tr..msmite se:l.les recibidas del lemnisco lateral hacia el cuerpo geniculado interno. Las fibra!> auditivas ascendentes en el lem ni sco laterOJI se proyectan hacia la.\\ divis iones dorsomedial y ventrolateral del ncleo central del tubrculo cuadrigmino inferior. La ... fibras que ingresa n a h. divisin ventrolatcral del tubrculo cuadrigmino inferior recorren la longilud de cada l:mina ... iguiendo su curvatura. Cuando las fibras atTaviesan estas lmina~. establecen contactos sinptico ... con las neurona!'> de los tubrcu los cuadrigminos. La divisin dorsomedial del ncleo central recibe conexiones C01l1isurales de la co rrespo ndi en te regin del tubrcu lo cuadrigmino inferior contrario (fig. 7-2) Y proyecciones bilatemles de la corteza 'luditiva. El ncleo pericenlml tambin recibe impul ~os bilatera les de la corteLa auditiva y proyecciones ascendentes del ncleo dors. del lemni sco late ral. Las c lulas del ncleo pericentral pro-

yec tan fibras al ncleo cenlral. que tienen un trayecto paralelo a sus lmina ... La mayor pmle de las c lu las del lubrculo cuadrigmino inferior re<.;ponden :1. la estimulacin biauricular. y muchas c lulas codifican la localizacin sonora con patrones de dc <;ca rga espaciolcmporal. En lo~ ncleos cen lfOJl y pericen tral del tubrculo cuadric.mino inferior se halla presente una localizac in tonotpica definida. Las neurona" del ncleo central del tubrculo cuad ri gmino inferior e<;!n di <pue~ tas en un patrn laminar que representa diferentes bandas de frecuencias. Los comamos de i!)ofrccuencias son paralelos a 13.\\ lminao;; celulares. que se inclinan en direccin ventral. lateral y rostr.tl hacia abajo. La mayor parte de las uni dades re ... ponden a estmulos biauriculares. El pasaje de un eleclnxJo desde una po:.icin dor:-.al hacia una ventml por el tubrculo cU :l.drigmino inferior da lugar de manera uniforme a una secuencia de frecuencias que v,m desde las b:l.ja~ r. las altas en el ncleo central. Las lminas en fonna de disco que representan la~ frecuencias ms baja .. (regiones dor~ales) no son tan gruesas como las que representan las frecuencias medias y altas (regin ventral). La representacin dc frecuencias en el ncleo central refleja la representacin proporc ional de fre cuencias de la di:-.tribllcin coclear. en la cual las bajas frecuencias se perc iben en e l p ice y las altas en la base. El ncleo cenlral del tu -

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El MESENCFALO
Comisura del tubrculo cuadrigmino in terior
A,""',~, ,~"b,,'

1 93

superior
Decusacin

d,

~~::~~:"" -
s uperiores

Fibras transversales de la protuberancia

Ncleos

,"''''be'''''''''' Lateral

f ij!. 7-2. Con~ tranvcf'ld del rroeS<'ncralo a tr~\"6 tleltubl'rculo euadrig.!mino inferior. Grantl<'s rasccul~ di' flhras coni C'Oe.';pi n~Jc~ y eoncQl>~\I""r.lncinks (110 ~i alud~) cOI1~dus en fom13 lrnn"'crsal 'It. locaJi~:uJ entre 1m. h~es I<' fibra." p~ut."randalc, trnnsl'eo.ales. FOIOgr,lna. ColClnlell de WClgcn nrn In miclina. (De Carpl'lller) SUlin. 111111111/1 Nf'IIfI)(IIra/mil". 1910: conesl'l d~ Wi1linlll< & Wilk in,.)

bn:ulo cuadrigmino inferior es una estructura ajusladlUncnte organizada que tiene relaciones especficas con la cclea y posee e lementos muy alinados para diferentes frecuencias. Pequeos sectores de la Illl!lllbrana basilar de longitudes aproximadamente iguales estn represenlllllos en lm inas ce lulares definidas en forma an<tlmic.. indiv idual en el ncleo. Esta organizacin tonotl'lpica loe .. plica slo a la divisin ventrolateral dd ncleo central. En la organizacin tonotpica del ncleo pericenlr.t1. las freCUencia s altas ~e localizan externamente y las frecu e ncias bajas ~e hallan prximas a los margenes del ncleo ce ntral. E.~te ncleo contiene unidades e'on amplias caraclt:rs tica ~ tonales. la mayora de las c uales reciben slo afcrencias monoauriculares contra]lIeralcs. El comportamiento global de las unidades del ncleo pericctllral y su afcrenei;l

monoauricular sugiere que ta ... clulas de este ncleo pueden tener la fUflI.:in de dirigir la atencin auditiva. El ncleo externo probablemente no ~ea un nl'leo auditi vo de relevo co-mo el ncleo centra l del tubrc ulo cuadrigmino inferior. eSle ncleo se rclaciona primariamente con reflejos acusticomolores. Las fibras eferente:. de la di\'isi6n ventrolateral del ncleo central del tu brcu lo cuadrigmino inferior sc proyectan a travs del bralo conj untiv1 del tubrculo c uadrigmino inferior hada la p:rr1e venlml laminada del cuerpo gcniculado interno (tigs. 7-15 y 9 19). Las cIul ..s de la divisin dorsal del nclco central y del ncleo pericentr:rl envan fibras hacia la parte dorsa l del cuerpo ge nic ulado interno. As. la di visin dOTSltl del ncleo central y el ncleo pericentral del tubrculo cuadrigmino inferior. que reciben fibras de la cortezt .. udi-

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194

NEUROANATOMiA

dela

dorsal .....,-!l0"" de l n.

t-"'io'o,,'o",P
Ncleo
Fig.

P"''''be'''''''
lo, priocipale. grupo.~ celulares. (De Carpenler y SU!;". Hu

let~ d~ rr~.,il o . Fotografa. con representacin ~squ ~m;Jti<:~ de nu", N.. ,mJ<1I1<1Iu m y . 1983: conesia de \Vi1ti~ms & \V illin~.l

'-J. Con e de l mes;t:ocfalo a travs d~ los tubrcul os cuadrigminos inferiores . LaclJ~!e d~ Ir.,;; me,~,~ de edad. Vio

liva. finalmente envan seales de retomo a la corteza auditiva secundaria. Las clulas de b parte ventral del cuerpo geniculado medial se proyectan de manera tonofpica . a travs de la radiacin audiliva. a la cOrleza audit iva primana.

Nervio pattico (troc1ear)


El ncleo del nervio pattico es un pcqueno grupo de cl ulas siluadas en el borde ventra l de la sustancia gris pcriacueductal a nivel del lubrculo cuadrigmino inferior (figs. 7-3 y 7-5). El ncleo (ESO ) es un pequeo apndice cau dal del comp lejo oculomotor que forma una muesca en el margen dorsal del fasccu lo longitudinal medial. Las fibras radiculares del m cleo se curvan en direccin dorsolateral y cau dal cerca del marge.n de la sustancia gri s central. se cru;;an completamente en el velo rnedu ~ lar superior (fig. 6-26) Y emergen de la ~ uperfi ce dorsal del tronco del encfalo en situm;in caudal con respecto a los tubrculos cuadrigminos inferiores (ligs. 2-2 1 y 2-22). En dinx cin pcrifril.:a. la raL. nerviosa se curva alrededor de la superficie later l del mesencfalo: pasa entre las arterias cerebe losa superior y la cerebral posterior (figs. 14-3 y 14-7). lo mismo que las fibras del nervio malar ocular comn. e ingresa en el seno cavernoso (fig. 14-4). El nervio pattico incrva el msculo oblicuo lI1ayor que c umple la funcin de 1) rotar hacia adentro el globo ocular en abduccin y 2) descender el globo ocular en aducc in. Aunque las ksiones aisladas del nervio patt ico no son comunes, y la deteccin de los Irastornos consecuti vos es dific il mediante la inspeccin. sc prod uce di plopa vertical. La diplopa vertical es mxima en la mirada hacia abajo en el lado contrario. La incapacidad para rotar el globo ocular afcc-

rea parabigeminal
En situac in ve nlrol ale ral con respecto al lubrculo cuadrigmino inferior y laleral en relacin con e l lemnisco lateral se halla una reg in celular conocida como rea parabigeminal (fi g. 7-2). Este pequeo ncleo de forma oval. que se encuelllra en la ~ uperfi c i c [Ieral del mesencfalo. cOllliene neuronas colinrgi cas y recibe una impol1antc proyeC.~ in de las capas superfic iales del tubrculo cuadrigmino superior. que posee. una organizacin visuOIpica. Las clulas de cada ncleo parabigeminal se proyeclan en direccin bilateral a las capas superfic iales de los tubrculos cuadrigminos superiores y muestran una organizacin regional. Las clulas del ncleo parabigeminal responden de manera viva y unifonlle a los estmulos visuales. pueden ser activadas por estmulos luminosos mviles o estaonarios y poseen campos receptivos similares a los de las cap:L" superficiales del tubrculo cu adrigmino superior. El ncleo parabigeminal desempeila funciones junio con el tubrculo cuadrigmino supenor en el procesamiento de la informac.in visual.

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El M ESE NC~FALO
Tubrculo cuadrigmioo supecr Ncleo p9ficenlral

195

__-..._-"..,-_ , N:;.OOeo central

Ncleo
externo

o
Acueducto cerebral

Tubrculo :-:;O=l-hcuadrigmino in terior

lemnisco
lale ral

A
Tubrculo cuadrigmino superior

B
Transversal

Gris centra l

,.-;:;C;:;:<
Tubrculo cuad rigmino inferiO( Ncleo e xterno

Ncleo
P6 ricentral Ncleo central

cerebeloso superior

NOcIeo
del lemnisco lateral

lemnisco
lateral

D
Sagital

Fig. 7 4. Di bujus d~ cortes transversal (A. 8) '1 s.agilal (C, I)) a ltas\!S del lub&<:ulo cuadrigmiTIQ inferior. en ~l quc S(' indican la.' .'ubdi"isionc~ nuc ka",s. El ncleo pcriccnlral eSl indIcado en rojo y el ndeo externo en <1:/11. El ncle" (' .. nlra! en blilll<"lJ mU~Slfa la-, ronnas de la~ lminas cdulares. Las IIl('W; d(' pllnlO.~ indicaJ1 la dlvisu)n del ndcu ccnlml en una parte dorsomedial de grand<.'s clulas y una ventrolatcral la!l1inad~. Las lminas del ucleo central ~proenlan una banda de frc:cucocia dada que recOlTe el ancho (kl ncleo y consti tuyen la baS(' de la organilocin lonolpica eh- las ncurona.,. Las lrnmas en forma de disco de las l'eJ!ioncs oorsale.\ TIQ son um gruesas y rep~n(an las frecuencias ms bajas; las ~has frccueocia., cMn "'pres.tnlada~ 'cnlr~l~m~. (De Carl('nler y SUlin. Humoll Ne,,'IXl/lUwm.l. 1983: cortesa de WiUiarn$ & Wilkin,.)

tado lleva al paciente a inclinar la cabeza en direccin lateral hacia el lado contrario. Los pacientes que padecen le~iones del nervio paltico refieren dificu ltad p:lra bajar por las escaleras. Ncleos tegme nta rios La sustancia gris que circunda el acuedm:to cerehntl cont icne varios grupos nucleares. El ncleo mesenccflico del nervio trigmino y las c lulas p i g mcnlad a~ del locus ceru leus ocupan las regiones laterales en los niveles del iSImo (fi gs. 6-27 y 7-3). La regin del rafe contiene el ntcfeo dor.\'(/{ del rafe y eSl flanquada lateralmente por los nldeos tegmentarios dor.wfes (figs. 5-13 y 7-3). Este ncleo do~a l del ra-

fe. compuesto principalmente por pequenas clulas dorsomediales con respeclO a los ncleos del pattico y situadas entre stos. ha sido denom inado ncl eo ~tlpra troclear (ri g. 6-30) . Aunque e l ncleo dorsal del rafe y e l ncleo legmentario dorsal son adyacentes. slo las clula~ del nc leo dorsal del mfe simelizan y Iransportan serotonina y colecistoquinina. En situacin ventral COII respecto al fa scculo longitud inal medial. y lateral en relac in con el rafe se hallan las clulas del ncleo teRmel1fario \'t' lIt/'{ll. Estas clulas parecen una conti nuacin rOSlral delmcll'o Cl'l1Iral .mperior (fig. 6-27). El ncleo dorsal del rafe y el ncleo medio del rafe (es decir. el ncleo central superior) dan origen a vas serolOninrgkas ascendentes. Las proyecciones asccndc mcs del ncleo dorsal

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196

NEUROANATOMfA
Comisura del tubrculo duadrigmino inferior

Inferior

cerebral
Ncleo del n.

,,,

Fig. 75. FOlOgrafia dd <:"a(tr:lI1le dorsal d~m:ho de un ront a travs d~ In I',rl~ ",'tral dcllu!Jrt:ul" ~' lladrig1l1;no 1111"(rior. Color.lCin dc- Wcigcn parJ la m;elin~. (De Ca'P"'ntcr y SUI;n. H",'(II! Nl'lIm<1,ulmlly. 1983: cOl1c.,i~ de WiUial11 s &
Wi1kin~.)

del rafe se dirigen had; la sustancia negra y el pUlamen. Las proyecciones del ncleo medio del mfe fom\an el sistema mesolimbico. que se proyecta hacia la fonnacin reticu lar mesenccflica. el hipotlamo. el rea septal. la coneza cll lOrrinal y la formacin del hipocampo. L a~ fibras desccndentes del nclco medio del rafe se proyec\an hacia el cerebelu. e l locus ceruleus. la fonnat:in reticular dcltronco del encfalo inferior y los ncleos del rafe de la protube rancia y el bulbo. Se cree que en estos s i ~ le mas la scrotonina ac1a como neurotransmisor inhibidor. La sustancia gris periaeueduclal del mesen cfalo consiste en una dcnsa agrupaci6n de c lulas relativamente pequcas que cir(;undan el a(;ueduclO cerebral. y tienen func iones heterogneas. Esta regi6n ha sido implicada en mecani smos analgsico!> cenlrales . vocalizacin. control de la conducta re productora. conducta agresiva y mecanismos de la mirada hacia arri ba. La... aferentes a 1:1 sustancia gris periacueductal se originan en el hipotlamo. la fonl101' cin reticular del tronco del encfalo. los n -

deos del rafe. el locus ccru leus y la mdula espinal: muchas de eS\IS regiones reciben proyecciones recprocas de la sustancia gris pcriacueductal . La!> neuronas de la sustancia gri:. periacucductal son inmunorreactivas a la encefalina. sustancia P. colecistoquinina . neurotcnsina. se rotonina. dinorl"ina y somatostatina. y clula~ individuales a menudo contienen varios neuropptidos. El papel de la suslancia gris periacueductal cn los mecanismos analg~kos del TrOIlca del encfalo ha recibido considera ble alencin. Las regiones ventrolaterales de la s u ~l an cia g ris periacucductal parecen ser los !> itios ms efectivos para la analgesia producida por cstimulacin. Las microinyccciones de morrina en la regin ventral de la sustancia gri s periacueductal producen analgesia ilccnluada en roe dores. Elmdl'o imerl){'(I/II/t"lIlar se encuentra en situacin dorsal con respeCTO a la fos a in1erpe du ncular (fig. 7-3). Este ncleo recibe fibras del ncleo de la habnu la a travs del fasccu lo re troflexo (figs. 9-4 y IO~ I I ); grande:. nmeros de fibras colinrgicas temlinan e n ellllch::o in -

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El M[SENCtFAlO
Ncleo oculomotor
(m~or ocular comn)

19 7

Tubrculo cuadrigmmo
interior

\ ["Cleo cen tral caudal

Ncleo de Darkschewitsch
I tubrculo

lCOlumna celular
laleral

""'I''''''"

"" ""'O<'''''m',~
Lemnisco
eSlnadonigras

Pa de~' o::,.::;~~;,"IO;
Decusacln ventral
de la caleta

H g. 76. Cone (r~n ~\'crsa l d~l nICscncH"lo de un adulto 3 I1lld del nerviu mOlO!" ,,,,:ular co1l1l1n. Colorocin de Weig;:" para la mielina. FOI"tlr.lfa. (De Carpenta) Sutin.llwltlm Nl'lrmunmol/ly. 1983; con,-,iJ de \l/ilhan" & WIJ~m,. )

tcrpeduncular. Las fibms del f:l.~cfcu l o retranexo q ue pasan por alto el ncleo il11erpeduncular

se disnibuyen hacia el ncleo central superior. el ncleo tegmcntario dorsal y l:I sustancia gris periac ueducllI l. El ncleo tegmemario dorsal
tambin recibe fibra s de los cuerpos mamilares a lrav~ del haz mamilolcgmenlario y est: es-

trechamente relacionado con el fascculo longitudinal dOnial (de SchUtz). um.! peq uea va de la sustanc ia gris pcriacueduclal. E~las vas forman panc de un sistema por el cua l la... seales relacionadas con el sistema lmbico. implicadas con la s l'ulH;iones viscerales y conduct uales. son proyectadas hacia los ncleus del mcsencfalo.

de V de ~ituac i6n vent"tl con re~peclO a la sustancia gris periacueduclal y las fibras radiculares del nervio emergen de la fosa interpedutlcular: 3) los ncleos rojos. circundados por nbms del pedncu lo ce rebe lo~o superior, ocupan la regi6nlegmentaria centr.t l y 4 ) la sustanci:t negra alcanza sus mxi mas dimensiones en situaci6n verllral con respecto a la calOla y dursal en relacin n los pednculos cerebrales (fig. 7-6). Las fibrns del bralO conjuntival del tubrculo cundrigmino inferior se encuentmn en la cara lateral de la ca lota en eSle nivel. El lemni.'co medial aparece como un ha? curvo dorsal a la ~ustanc i a negra y taleral ni ncleo rojo. Los haces espinotalmico y espinoteclal se encuentran junIOS en situacin medi31 con respecto a lus libras ms dorsalc~ del lemnisco medial. Tub rculos c uadrigminos supe riores
Lo ~ tubrculos cuadrig minos superiores son eminenc ial> aplannd:ls. lamin:ldas, que forman la mitad rostral deltceho. La organiz3cin de eSlas estruct uras se asemeja :1 la t~orte za cercbemL Cada tubrculo cuadrigmino consiste en cap:ls altemndas de sustancia gris y blancn.

NIVEl DE LOS TUBRCU LOS CUADRIGMINOS SUPERIORES


Los eones transversales del mesencfalo ro~ tml son muy diferentes de los rca1izado~ a nivel dc los tubrculos cuadrigminos inferiures porque; 1) los tu brculo~ cuadrigminos l>uperiores fonnan el lecho: 2) los ncleos dd mOlOr ocular ('omn forman un complejo con forma

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1 98

NEUROANATOMA
Capa gris media

Capa cinrea Acueducto cerebra l

Capa zonal

Brazo conjuntival del tubrculo cuadrigm ino superior

O"o,,'o';i' profunda

Fi g. 77. Dibujo de j~ e~tructura mielnica dellubrculo cuadrigtmino superior ,obre la base de corte~ ,'{,lureados con le nka de We igert. ( De Carpenler y SUlin./fom/a1l NeurlHlII<IIomy . 1983: cortes a de Williams & Wilkins_ l

Desde la superficie hacia el interior estas capas son las siguientes : 1) .nrawm :onofe, capa zonal. (principalmente fibrosa). 2) Slrarl/m cille 1"('1/111, capa cinrea. (Cllpll gris extema). 3) sira film opfiel/m. capa ptica, (capa blanca superficial) y 4) Slralllm lemllisci. capa lelllniscal. formadll por capas media y profunda. gris y blanca (fig. 7-7). Las capa~ su perficiales del tubrculo cuadrigmino superior. que reciben la mayor parte de los impulsos de la retina y de la corteza visual. se relacionan con la deleccin de! movimiento de los objetos en e! campo visual. Las capa~ profumhls del tubrculo cuadrigmino superior. que reciben impulsos de mltiples orgenes (es decir, sistemas somestsico y auditivo. neuronas relacionadas con actividades motoras y diversas regiones de la formacin reticular). tienen caractersticas anat6mi cas y fisiolgicas de la formacin reticular del tronco del e ncfalo. A pesar de las diferencias morfolgicas. de conexiones y bioqumicas. las capas superficial y profunda del tub rculo cuadrigmino superior tienen un vncul o ntimo entre s en un registro espacial. Las fibras eferentes que se originan en las capas superficiales del tubrculo cuadri gmino superior se proyectan primariamente nacia los ncleos rela cionados con la visin. Por e! contrario. las lminas intermedia y profunda del tubrculo cuadrigmino superior se proyectan hacia diversas reg iones relacionadas con los 11lovimienlOs cefMicos y oculares.

Aferentes al tubrculo cuadrigmino superior


El tubrculo cuad rigmino su perior recibe aferentes de la retina. corteLa cerebral. n(cleos del tronco enceflico y mdula espinal.

Las fibras refillOlectafes abandonan la cinti lIa 6ptica en situacin rostral con respecto a su principal terminacin en el cuerpo geniculado externo y se proyectan hacia el tubrculo cuadrigmino superior a travs dc su brazo conjuntival. Las fibras provicncn de las porciones homnimas de la retina de cada ojo. pero las fi bras cruzadas son las ms numcrosas. As. las mitades homnimas contralateralcs del campo visua l estn representad as en cada IlIbrcu lo cuadrigmino superior (fig . 7-R). Las fibras de la cintilla ptica se proyectan a todas las partes del tubrculo cuadrigmino superior. Los cuadrantes superiores del cflmpo visual contralatemi estn representados en las partes mediales del tubrculo cuadrigmino su perior: los CU<ldranles inferiores se relacionan con las regiones latcrales de esta estructura. El campo visual perifrico contralateral est representado en los dos tercios caudales del tubrculo cuadrigmino superior. micntras que las regiones centrales del campo visual estn reprcsentadas en situacin rostral. La regin de la retina correspondiente al disco ptico (punto cicgo) ha sido identificada en la prox imidad del centro del tubrculo cuadrigmino superior. Las cl ulas ganglionares de la retina que se proyectan al tubrculo cuadrigmino superior son las dc tipo y y W (vanse pgs. 274-275), En e l tubrculo cuadrigmino superio r, la representacin del ojo contralateral es domirwnte. eararterstica que contrasta con la reprcsenlacin equivalente de los dos ojos en el cuerpo genicu lado externo y la enrieLa eSlriada. Lasfihras ('onicOlectale.\' se originan en porciones de los lbulos frontal. lemporal. parietal y occipilal. La proyeccin ms im portante y ms organizada se origina en la COl1en visual y alcanza el tubrculo euadrigm ino superior a

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[l MFSFNctFAlO
lOUIEAOA

1 99

Area macular

Cuadrantes inlll'riores

lemooral

Brazo oonjunt.val del tubrculo

cuoonQrruoo

supenoi'

Flg. 7-8, Represcmacioo e"lucm;iica do: 13. f'royn:ciones Ik la re!ln~ ~ la corten e-.tnada 3 los tubTC'ulu...'uadngminos 'uro:' dd "'lino. LIS fibras "'lnot~l~k51k la mitad lempor.l lp;[at<.... I) <k la n1ulld n:t"al ....,tr:tlarerallk La 1\'tlna. qtIC ~'()Il ,lucen los estimulo.. dd ~~mpo \;5ual homoot1TMJ coolr:tlawral. >.e pro>crtan altullrculo cuadril1mlrlO ,upenor. Las clula. de l l~ p"n:;one' de la ",una rdadonJd~" con el campo vi_ual pcrifricll contralatcrnl k' J'mye<.1~n ~ lo< dos lc,,-'im, P'''I~rioreS dd tubrculo cuadriglllino ~uperior. L", l'uadr,mtc, SUpcrill"'~ do.'l campo ''. ua! pc:rifnoo commlallr.1 (11:111) rojo) c"tin repre"""lados rn la regln mediallk las pane~ l'alldal('S Ikl tubo!n:ulo cuadril1~rnm" .uperior. mientras '11k' 1 .." ~uadrantCS infenores dd caln!", visual perifricu l~"ITlllalernl irn)ll' 1I:/llrs) roJOJ) C"ln represcmadm en la, regiotJe" lalcmlc,. l.;J., PJl'IOI'K'S de la rclltlll ",13Ci,.,'d~ con la "sioo .",nlJa! (dc!1tRl de lo!; 10" de (a ('ea: plflllOS nlJ<'.I ) u:/lln) e-'lln rcprt'5ot'lll:Jd::L .,., el tercio rostral ocltubrculo cuadn~m,no ,up"rior. Aunque la, fihras r'l'lulOlcrtale, ~ ongioun en 11lIiL. ,..., pon' ione< de lJ. fCtllla de ca, tJ.: lado. las fibras cRua"a, SOIl ms nllnlol."nNl). Las fibr.b ront<:c~tt:laks Ik la ron,"I,a c'lriW. Q1K" se mue",'.." a la derecha . . \C ml}l":lan a lodas las partes ,klwlX,,"10 culldrigm;no '"pt'nOf a \I"J'~, de ~u brazo conjun l;"al. En el tubrculo cuatlrigemino '(JI)CriOf existe una <'<lrre<r,onocncia de b< lenninal"ione, n'lin"let:taks} COr1K~II''I.'IIIIe. que r'l'f'"sclllall la, ]larte~ centr.<l} I)\:rfri,':" de! campo vi'llal. (o.: Call"'nlcr)' SUlin. Humall Nru",ulUJ/OIUI. 1983: cOflc<ia de Williaf1l.s & WiII.ins.)
n~~

Iravs de s u bra LO conj umival (rig. 7-8). ESla:'> Iibr.ls ingresan al e~t ra (O plico y pasan a las capas grises superficial y media. Las fi bras de In retina cntran a l rav6 dc la misma va y pare-

ccn lenninar en las mismas capa:'>. Aun cuando las proyecciones de la reti na y de la corteza vi~ual al tu brcu lo cuad rigmi no superior son similares" exisle n importantes diferencias: 1) las

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200

NEUROANATOMiA

proyecciones de la retina son bilaterales y mayormente nJlltralatcrales. en tanto que 2) las proyecciones conicales estriadas son unilaterales. Los datos anatmico~ indican la existencia de interconexin entre porciones de la cortela visual y del tubrculo cuadrigmino superior relacionadas con regiones pal1ieulares de la retina. As. esencialmente las mismas clulas del tubrculo cuadrigmino superior reciben impul sos distintos. pero relacionados. de ('lulas gang lionares de la retina y de l'lulas de la coneza estriada. Las aferentes a las lminas superficia!es Tambin ~e originan en el ncleo parabigeminal. Las fibra s COrtiCOTeclales del lbulo frontal (rea S de Brodmann) lenninan en la capa gris media. el estr<l!O ptico y el estrato 7011al. Estas fibras alcanzan el tubrculo c uadrigmino superior a travs de un trayecto transtegmentario. y se cree que participan en mecanismos motores relaci o nados con los mo vi mientos oculares conjugados. Las clulas de las capas superficiales re sponden a estmulos vis uales. mientr\s que las clulas de la capa gris media descargan con anterioridad a los movimientos oculares saddicos. La corteza auditiva enva proyecciones a las capas m:ls profundas del tubrculo cuadrigmino superior que no reciben aferelll:ias visuales. Las aferentc.\' del Iml/el) del l'l/nj{lo al 111 hrculu {'(wdl'i,:millu SIlI);,l'iol' se originan en el tubrculo cuadrigmino inferior y en varios ncleo auditivos de relevo. La mayor parte de estas fibras se proyectan hacia las capas profundas de las partes caudales del tubrculo cuadri gmino superior. Las conexiones comisurales ( fig~. 7-7 Y 7-12) relacionan principalmente las capas grises profundas e intermedias en las mitades rostrales de los mbrculos cuadrigminos superiores. La parte reticular de la sustancia negra proyecta fibras hacia las capas profundas e intennedias de los dos tercios caudales del tubrculo cuadrigmino superi or. Muchas de estas neuronas gabargicas poseen axone~ que se bifurcan y tambin se proyectan hacia el t:llamo. Estas conex iones parecen estar relacionadas con fun ciones motoras. dado que todas las aferentes del tronco enceflico y la mdula espinal se originan en la cap\s profundas. Las fibras espillolcera/es que se proyectan hacia las capas profundas del tubrculo cuadrigmino superior no son numerosas. Si hien algunas aferencias somatosensiti vas hacia e l tubrculo cuadrigmino superior provienen de clulas de la lmina IV de la mdula espinal. las principales tienen su o rigen en el ncleo c uneiforme y en todo el mcleo trigeminoespinal. Es-

las aferencias cstn organizadas de manera topogrlica. con la cllbeza representada en situacin rostral. Como 10 indica la e xposicin de los prrafos antecedentes. el tubrculo cuadrigmino superior puede ser dividido en cuatro zonas: 1) las capas superfic iales. que recihen aferen(~ ias visua le s primarias. y 2) las capas profundas. que reciben aferencias multimodales heterogneas. Aun cuando las capas superficiales tienen proyecciones diferentes de las de las capas profundas. tambin se proyectan hacia estas lTimas.

Eferentes del tubrculo cuadrigmino superior


En general. las capas superficiales dan origen a fibras ascendentes y las capas profundas proyec tan fibras descen dente~ lo~ ndeo~ del tronco enceflico y la mdula e~pinal. Las jibms lt'c/oralmic(I.\'. ljue se originan en las capas supcrJciaJcs del tubrculo cuadrigmino superior. se proyeCTan de manera ipsilateral hacia el pulvinar. los ncleos geniculados dorso laterales y el rea pretectal. El pul vinar rec ibe la proyeccin de mayor magnitud de las capas superficiales dd tubrculo cuadrigmino y a su vez se proyecta hacia reas corticales extraestriadas (lreas IR y 19). As. las capas superlc iaJes del tubrculo cutdrigrn ino superior dan origen a fibras !ec!owlmicas. parte de las cuales conducen informacin visual hacia la corteza extraesTriada a travs del pulvinar. Las clulas de las capas ms superticiales del tubrculo cuadrigmino superior tambin env an proyecciones al cuerpo geniculado externo dorsal y al ndeo parabigcminal. Algunas fibras tec!Ogeniculadas tenninan en regiones geniculadas intralarninare~. As. las vas v i sua!e~ hacia la cortela a travs del tu brcu lo cuadrigmi no superior y el cuerpo genieulaJo externo no estn del todo separadas. Las neuronas intennedias y profunda~ deltubreulo cuadrigmino se proyectan hacia ncleos motores y se n~itivos. Estas proyecciones cuadrig minas ('omprcnden el rea pretectal. la formacin reticular protuherancial paramediana y el ncleo intersticial rostral del fascculo longitudinal medial. vincu lados con el control subeonical de los movimielllOS oculares. Las fibras descelldellles I,clfllgas que se o riginan en lm inas intermed ias y profundas del tubrculo cuadrigmino superior pueden ser agrupadas en haces tectoproluberanciales y tectobu lbares directos. y proyecciones tectohulbares y !ecToespinales cruldas.

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El MES[NcFFAlO
L~ls fibras 1ectopro1I1bcl"lIlIria/'l' y 11'{'lObll/bares dil"N'WS se proyecTan hacia los ncleos pominos dorsolaTemles ipsilaterales. la pane lateral del ncleo retku lOlegmenTario y el ncleo reTicular proTuberancial oral. La regi 6n dorsolateral de los ncleos protuberam:iales. que recibe fibras del tuhrculo cuadrigmino superior. tambin recibe impulsos de la coneza visual y auditiva: esta colecci6n de ncleos protuberan ciales se proyecta h3cia los lobulillos VI Y VII del verm is ce rebclo~o (fig. 8-14). Las fib m s /l'c1m're!imfares se proyectan de manera profusa y bilateral hacia las regiones dorsales de la fonn:tcin reticu lar mesenceflica, Ninguna dl' estas proyeccioncs ingre~a al complejo oculomotor. Las fihms rec/oespil/ules y 1 ('('10/)111001"('$ se cruzan en la dccusru.:in tegmcntaria dorsal a ni vel del mesencfalo y descienden prximas 31 rafe medio: a ni vel bulbar. e~ Ta s fibras se incorporan al fascculo longitudinal medial (fig. 4- 11). Las fibras ICetoespinales que prosiguen hacia los segmenlOs medulares cervicales se ramifican principalme nte en las lminas VII y Vlll.

20 1

Consideraciones funcionales Cad:l uno de los tubrculos cuadrigminos superiores recibe aferencias retinales relacionadas con el campo vi~ ual contralater..11. Adem!>. recibe una proyeccin ipsilateml de la eoneza visual rel:l!.:ionadn !>61o con el campo visual cnntralateral. Estos dos sistemas estn organiados de manera precisa y topogrfica. Las le~ione s unilaterales dd tubrculo cuadrigmino superior producen en dive rsos animal es: 1) neg ligencia relativa ti los e~tmulos v i ~ ual es del campo visual contralatcral. 2) d fi cit de la percepcin que comprende la discriminacin espadal y el seguimiento de objeto~ en movimiento. 3) refuerLO de lns rcspueSI:lS a los estmulos en el cmnpo visual ip~ilateral y 4) ausenc ia de alteraciones en los movimientos oculares. E ~ tos trastornos indiciUl que el tubrculo wadrigmino loupcrior contribuye a los movimientos dI; la c:lbcza y los ojos para localizar y seguir los estmulus visuales. Los estud ios fi siolgicos indican que [os campos receptores cuadri g minos son dos a cuatro veces ms grandes que los de la concza visual. El campo receptor del sistema visual se define C01110 la regin de In retina (o campo visual) sobre la cunl innuye la descarga de un:l clula ganglionar panicular. El campo receptor consiste en una regin circular central (excitadora) y una conclllrica ci rc undante (inhibidora). o a la inversa. La mayor

parle de las cl ula,~ cuadrigrninas responden slo a estmulos en movimiento y las tre~ cuartas panes de estas cl ulas Illuel>l mn una se leCTividad direccional. E~tas clul3~ responden bien al movimiento en una direccin. lo h3cen en grado e SC :l~o o nulo al movimiento en direccin opuesta. y no responden a los e~tmu los estacionarios intermiTentes. En el tubrculo cuadrigrnino superior, la selc!.:tividad direccional preferida es paralela al meridiano horizontal del campo v i ~uil l y hac ia la periferia de ste. De esta manera. liL~ unidadc ~ del tubrculo cuaurigmino su perior tienen campos rece ptores en el campo visual derccho y responden mejor 3 los estmulos que se desplazan dc izquierda a derecha. La estimulacin del tubrculo cuadrigmino ~ uperior ocasiona desviaciones oculares conjugadas contmlalemles. aun cuando esta estructura no en va proyecciones directas hacia los ncleos de los rn st:ulos extraoculares. E~las respueSTas pueden eSlar mediadil ~ por proyel'C iones cuadrigminas hacia 1) el ncleo interstic ial rostral del fa~ckulo longitudinal mcdial. que enva proyecciones hacia ~utxliv i siOl1es cspecficas de l complejo oculo1llotor ipsilateral. o 2) la fo nllacin reticular protuberancial paramediana. q ue enva pro)cc<: iones al ncleo ipsilatcral del motor ocular ex terno y al ncleo interstic ia l rostral del fa scculo long itudinal media1. La estimulilcin elctrica del tubrculo cuadrigmino superior en monos vigiles tam bin suscita movimientos ocul:lres sacdicos de latencia cona. La 3mplitud y direccin de estos movimientos saddicos son una func in del si~ lo estimulado en el tubrculo cu adrigmino superior. El tubrculo clladrigmino superior interviene en la codificacin de la localizacin de un objeto en el campo visual relativo:l la f6vea y en 13 elotimulacin de movimientos oculares saddicos que dan lugar II la consec ucin del objeto por la f6vea. UIS lminas superficiale:. det tubrculo cuadrigmino superior tambin desempei'ian un imporwllte papel en las vas visuales extragenicu ladas relac ionadas con l:l pereepcin de la profundidad.
NERVIO MOTOR OCULAR COMN

(OCULOMOTOR)

Complejo nuclear del motor ocular comn (complejo nuclear oculomotor) E.\le complejo es una agrupacin de columnas ccl ul 3res y ncleos discreTOS q ue 1) inervan los msculos oblicuo inferior y rectos superior.

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202

NEUROANATOMA

Capas; profunda del ti.,1~::~~::::;~;.:~'::: y superior


NOC'60"'6,.~o.I;"<odeIN

';;r1:,~::~~;~ ceretNal ?gris periacueductal


;10'""60'0'' '''1 de la calola
I de la colu mna I 111

NI..ICIeo central caudal I complejo oculomolor (motor ocular comn)

de la columna celular latelal del N, 111


clulas grandes} . . clulas pequenas nucleo rOJO

zona compacta
Flg. 7-9. Cone dd 'r><:"""",Hak. a n" .. 1de 1 .... IUbe~ujo< cuadng'm inos .. ux:n"n" L ...:lamt' de.' Irc, mc'>C~ de ..d ..d , VIOle' la de c,silo. j'Olognfa en La QUC 'l" TCprrM'nlan e..qut''''llc:uneme 10' princlpai('~ gru ~ cdul.trc .. , (D" Ca'l"'ncr y SuIIn. flllllUl/J \'f'lIromUlIQl".'' 198]: con.. ~.. de Wilh:lllls & Wdlllls.)

imemo e inferior: 2) inervan el ll11sculo elevador del prpdo superior y 3) proporcionan libras para s imptica~ prcgangl ionarcs :tI ganglio ei !iar (figs. 7-6 y 7-9), Lo~ componentes func ionales del nerv io se clasifican como eferellt(>s .mll/ticos gel/erales (ESG) y tjerl'lltes I'i.weraIrs gelleN/les (EVG), Este complejo se encuentm en .. itu:lcin ventral con respecto a la su:-tan da gri:- pcri:u:ueductal. en la lnea media, en un canal en forma de V consti tuido por la~ fibras divergentes del fascc ulo long itud inal medial: se extiende desde el polo ro~tr:.tl del nc leo del pattico hlsta el lmitc superior del mesencfalo (figs. 7- 1, 7-6 Y 7-9), El complejo consta de t: olumna s ce lulare s somti cas later,l !e~ apa readas. nd e o ~ vi~cer:.tles dorsal y medi o y un gru po celular somtico mesodorsal de nominado ncleo cen tral caudal (fig s . 7-9 y
7-10),

Las

( '()I//II/I1(1,~

ce/l/lares som ricas 100N(lIt'~.

por grandes neu rol1ll ~ de tipo motor. inervan los nllisculos extr:.toculare:.. La column,l ce lular dorsal (ncleo ) inerva e l msculo retlo inferior. la co lumna ce lular in termedia inerva e l 1l1lh;ulo oblicuo inferior y la columna celular ventral proporc iona fibras al msculo recto interno, Aunque la princip:1 represen tac in del mscu lo recto interno ~c halla en la co-

con ~ t i tuid as

lumna celular ventml. una discreta agrupacin de t:lulas d e IlIs regiones dorsales tambi n inerva este llllsculo (fi g, 6-20), Las fibra.~ radi culares que se originan en estas co lumnas celulares son directas, Una I,,'olumna celular media l con respecto a las co lumna ~ ce lulares dorsal e intermedia. denominada column a ce lula r medial. aporta fibras c n u.:tdas quc incrvan el m:-culo reciO superior (fig. 7-10). El /l/c!t-u ("('l1Iml ('alldal es un grupo celular somtico de la lnea med ia que se halla slo en el tercio caudal del comp lejo . Este ncleo da origen a fibr: s t:Tu7das y direclas que inervall el msculo elevador del prpado superior (figs, 7-9 y 7-10). Los /l/ideos l'is("('I'ale.\' del complejo nuclear del motor ocular comn con~tan de do~ grupos nucleares distintos. que se hallan en continuidad en dircrcin rostral. El ncleo de E(JinxerII't'~'lpl/(flcons ta de dos delgadas columnas de clulas pequea:. dONlles a los tres quintos rostrales de las columnas t.'dulares somticas. En los l"orte~ transversales rcaliLldos a lra\s del te rcio medio del complejo, cada una de esta .. ('olumn as apareadas se divide en dos column~ celul ares ms pequei\as, que sc afinan y d e~a parecen de mane ra gradual. En direccin ro,~ IraL las columnas r.:elulares del ncleo de Edin-

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n MfSENdr ALO
Columna

203

Ncleos viscerales

superIOr

Recto SupenOf

I
del prpado

Roa"

Cara dorsal

.... ~~ ~~ n
TerCIO caudal de la TercIo mediO Fi l!. 7- 10. Reprc""ll1acin
c><uendlic~ 1<..:~Ii,acirl

.,.
Polo rostral

TercIo rostral

de II!' nlllsculoo- ""lr... lCularcs en d l-umplejo Ilude:!r dd mOlor

ocul ar e"mn. '-Ob:: la ha.'>I! de e..!Udi,,, realiz:t<k)l;; en el mono rht- .. u... Las columna.. l-cluJarcs que eompooen el com pleJO >1:: mueMr:m en pcrspccli,-a_ 1~lernl . dtw-al ) Irnn~,eNlJ <:n di\e,"",." ni ,-des. La .. cnlumnas celular." '1'>C<:role< mOlUr~._ (paro'lmpliea. .. ) ~ muestran en Ir'f.!ro. El ndeo 'enlral (<I:IIH IOCr'\'3 d mu>culo reciO mtcnlO. El ndeo dors.11 (ro),,) inen 11 el ms<culo rel'lO inferior. La columna celular ;mennl'<.lia (I/tuarillo) ",e""-:I <:1 tmis.cu)n "hlkuo infe!"lnr. La ;olumn~
<--eh"~r (1)1'''11"(1) tnedi~1 m" rc_pc,' lO a la .. coh"nna, cdutJrc: s dor.al ~ imcmICdla m"rva d rnu-ICuln reCIO 'ltpcrtor. El m de" cault~1 cenlrnl (/'//\"("/,)1 ,unttni,rra fibra., ul el", ador dd prpado 'ul"'rior. Lb fibra., 'lue mervao 11 .... nlu~ulo< 1"L'('f(, interno. 1"&:10 inferior) nbhcuo nren.... ,no d""CClJ~: la .. fibras qu.: tn<:r.-an el nu.i...:ulo dc'ador d.. In, prpado-< "'''' cruuda .. y directa,. tIIt.,lUra, que la .. Ikl ms.culo re<-"Io superior ",," erul:ld:b. F.1 /buJ<1 de fu !,<lnr J,/1l<""r t!PTrdr" mue .. lr. la , pl"hI<'i"ne, de lo, rllu"-'ulm. c~tr..tOCltlafl'"s ell relxin eOlI el ~Iobo ocular > I~ ~ 3\ id!ld nrhil:tria . ( Dc Ca".,...tllcr ), Sulin. H,mlfl/I N'1Ir,,(m(ll(mr.,. 1 98_~: con~~ a Ik Willtatlh & Wilkm .. ,)

ger-Weslphal !\oC unen en la lnea medi:. dorsalmente y adquieren cominuidad con l;l~ ('lulas vi~ceralcs del n<"leo /II<'d;oll(l all/<'I';o/" (fig. 7- 10). LL~ clulas dd nucleo mediano anterior se encucntmJl en el rafe emre porcionc~ de las colu mnas cclulare!. somtica!> laterales rO!>lm.le ... Lo:. nue leos de Edin ger. \Vestphal y los medianos anteriores dan origen a fibra s para~impticas prcg:U1g1 i onarc~ directas que emergen jumo con fibr:.l' mdiculare!'o somtic:h y <;e proyectan hacia el ganglio ci liar. Si bien se ha cotlsidcmdo que Jo~ ncleos viscerales slo envan libras parasi mpticas pregangliollare~ hac ia el ganglio c iliar. estudios realiz:ldo~ con transporte rctrgrado demuestran que estas neuronas viscerales tambin ~e proyeclan hacia el tronco enceflico inferior y la mdula cspi11,.1 tfig. 4- 15 ). Se ha consider.tdo el llamado me/('o l'elllral (1(' Palia COnlO un grupo celular de la lnea media vim:ul ado con la convergencia. Ha sido

muy dificil de identificar en el humano y en los monos. y ~u (uncin no ~ ha dilucidado. Las lIbras r:tdiculare!'o del nerv io motor ocu lar comn p,ban ventralmcnte en nut11eroso~ fa:-.cculos pequeos. algunos de los cuales atr-.l\'ic~:tn el ncleo rojo. L'b micillas convergen y egrc~ all del tronco del encfalo I>or la fos a interpeduncular (fig s. 5-2 y 7-6). Nudeos accesorios del motor ocular COOlun
E~ ta dcnominacin agnJpa Ires nckos cstrech:ullentc relacionados con el complejo ocu lomotor. a saber. el ncleo intersticial de Caja!. el nudeo de Dar~ !\oChewi l sch )' los mideos de la erior. comisura pos1 Elmklw imerSlirial cs una pequea ;snJpacin de neuronas mullipolares silUadas enl re las fibms del fa:.dculo longitudi nal medial y por fuera de ste. en el mesencfalo rostral (fig.

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204

NEUROANATOMA

STes

eTes

Fig. 7.1 1. Dibujo I''''lu~mli!ico de un curte del trunco dd enc~ fulo a tm" o!' de la pane ms cnmpact a de la comhura po,lcrior (eP ). \ "'le nl\cl. d mkll-o <k la eintilla ptica (NCO). el nc!co ,ub1enlicular (SL). el nclco del rea pn" tel.tal (NM) y los nuch,os de 13. comisura posterior (" (-P) estn hien dC ~ Drrollado~. Lo. ncleos mctlios anteriores (M A ) <,e encucntllln prcs.:rlles. pero lus nck,'5 viscemles dor-.ales (....1 ) del compl~jo oculornOlor nu)C han ~parado en co lumn'l s celulares medial y lnteral. Otra. abrevlaluras: NfC. ntkleo intcrsti,'ial de Cajal: NO, ",deo de Dark sc hl'"';l<oCh: N( Pm. nudco de l; com;sur.. postcriur. panc m~g IJOC('lular. t.CPf,r, nclt'u de la comisura JlO>olerior. ",,"e principal: N. fIf. ncrvio mOlor ocular coTTlln. (De Clrpcn ter ) Sutin. Hm/ilm N~"r"'lnmomy. [\JI!]: conesfa de WiIham< & WilLinS. l

Fig. 7.12. Mnt)fo!ogr .. fi~ de un cono: o:uloreado ""ra la mielina l'n la unin del pn:1a:lUm coo el tu!J!'("ul" euadri g~mi no su perior del m"no rlto:;; u,. nTCS. hr.;J O co njuntival del tubr<:ulo cuadrigminu supo.'rior: el CS. cum isuro tld tubrcu lo cuadrig6nino superior: f'oO. nd eo oll\'ar prele!." lal: CP. eornbura po-.I<:rior. TeS. lubncul0 cuadrigo!mi no SUpcri\lT. Colomdn de \Vei!. (t:k Carpclll~T y SllI in. HI. 11111/1 N"I,r(l(lIl<lloml' , 1'):0 : coneMa de Wi lliams & Wil I.in~_) ,

7- 11 ), Este ncleo recibe proyecciones de los ncleos veslibulares superior y medial, la lOna prelcctal. los campos visualcs frolllales yelndeo del techo. Las libms eferentes del ncleo imerslicial se cru7,an en la parle ventral de la comi sura posterior y se di .~lribuyen a todas las co lumnas ce lulares somlicas del complejo oculo1l1otor contr;lateral. con excepcin de la ventral (fi g. 7-14). Adems. el ncleo proyecta fibms de manera bilateral hacia lo~ ncleo:>. del pmtir.:o e ipsilateral hacia el ncleo vestibular medi;1 y la mdula espinal (es decir, el haz intersticioespina1). E~te ncleo est relacionado con los movimienlos ocu !ilres lentos rotlltorios y vcrtic ale ~. y con patrones de ~eg uimi en to ocular ininterrumpido: tambin desempea una funci n en el cOnlTOI de los movimientos de la caocza y la postura. El nlcleo (le Darheht!II';/sch est formado por clulas pequeas que .~e hallan por dentro del borde ventrolaleral de la sustancia gris centraL en situacin dorsal y Imeral con respecto a ]IS columnas cdulares som{ilicas del complejo oculomotor (fig. 7- 11 l. El ncleo envla proyecciones a los ncleos de la comi sura posterior

pero no proyecta fibms al complejo ocu lomolor ni a la pane inferior deltronr.:o del enr.:falo. Los I/lcleos dI! la comisllra pm/Nior constan de agrupaciones de cluhls ntimamente relacionlldas con las fibras de la com i ~ura posterior (figs, 7-11 Y 7-13). Las c lulas de estos ncleos se cneuenlr.tn en posicin dorsolateral y dorsal con resper.:to a la susl<lnr.:ia gris r.:enlral y poseen r.:onexiones con los ncleos t a lm ico~ pretectale.~ y posteriores. En el mono, la merTUpciJl de las fibras de la com isurn posterior en la lnea media no altera el re ncjo fOlomolor. pero 1:1:' lesiones que fectan los ncleos de la r.:omisura poslerior y las fibras cmzadas de los ncleos intersticiales de Cajal produr.:en retraccin plpebral bilaleml }' al!cr.lcin de los movimientos oculnres venkales.

Regin pretectal
Esta regin se encuentra en situacin inllle di3lamcnte roslral al tubrculo cuadrigmino superior a nivel de la r.:omisura posterior (fi gs. 7-1 1 )' 7- 12). Varios grupos celulares diferentes que se hallan en c.~ ta regin parecen eSlar rela cionados con el sistema visual. Algunos de eslOS ncleos, no todos ellos, reciben ti bms de la cintilla plica, la cone,l:I visual y el cuerpo ge niculado extcrno. El nr;leo de la cintilla 6plica consta de una lmina de grandes clulas si luadas a lo largo del borde dorsolaleral de la l.onu

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El MESENC{FAlO

205

pretectal en su uni6n con el pul vinar (fig. 711 ). El ncleo olivar pretectal, que forma un grupo celular bien definido a nivel de un plano que atraviesa las panes caudales de la comisura posterior. recibe fibras auzadas y directas de la cintilla pt ica y se proyecta de manera bilateral hada los ncleos viscerales del complejo oculomotor (fig s. 7- 12 y 7-13). Este sistema de fi bras est relacionado con el reflejo fotomotor directo y consensual.

Comisura posterior
La tnmsidn del mesencfalo al diencfalo est marcada en direccin dorsal por la comisura posterior (figs . 2-23. 2-24. 7-11 y 7-12). Esta pequei'ia comisura se encuentra en situacin dorsal con respecto a la sustancia gris periacueducta l y rostral en relacin con el tubrculo cuadrigmino superior en el punto de transic i6n entre el acueducto cerebral y el tercer ventrcu lo. A Illedida l]ue las libras de esta comisura se despliegan en abanico late ralmente son ci rc undadas por c lulas que en conjunlO forIllan los me/ev.l" de la comisura pvYferior. Los elementos identificados en la comisura COlllprenden las fibras de 1) los ncleos preTectales. 2) los ncleos de la comisura posterior. 3) el ncleo intersticial y 4) el ncleo de Darkschewitsch. Las fibras que intervienen en el renejo fotomotor se cruzan de manera parcial en la comisura postcrior. El epndimo del acueducto cerebral por debajo de la comisura posterior consiste en altas clulas columnares ciliadas. Estas clulas ependi marias modilicadas forman el rxof/o .wJx:omi.l"uraf. acerca del cu al se considera que tiene una funcin secretora y se lo cuenta entre los 6rganos c ircunventriculares (fig. 1- 18). El 6rgano subcomi sural e~ la ni,'a estructura mesenceflica no comprendida por la barrera hematoenceflica.

Aferentes del complejo nuclear del motor ocular comn


Aun cuando el complejo oculomotor no recibe fibras corticobulbares direCTas. los impulsos provenientes de la conela cerebral son conducidos hacia las neuronas reticulares, que los retransmiten hacia el complejo. Las proyecciones directas hacia el complejo nuclear del mutar ocular comn se originan en partes de los n' cleos vestibulares. el ncleo i1llersticial de Caja l (fig. 7- 14). las neuronas internucleares del motor ocular eXTerno. partes de los ncleos perihipoglosos. el ncleo intersticial roSTral del

fascculo longitudinal medial y el ncleo ol ivar pretectal. El tubrculo cuadrigmino superior no se proyecta de manera directa al complejo oculomotor. pero enva proyecc iones hacia par tes de la sustancia gris periacueducTal prxima a los ncleos oculoJllotores. Las fibras secundarias de los ncleos vestibulares medial y superior se proyectan hacia el complejo oculomotor a travs del fascculo longitud inal med ial. Las proyecciones de los ncleos veSTibulares mediales a travs del fascculo longitudinal medial son hilaterale s, en tanto que las del mcleo vestibular superior a travs de este fascculo son ipsilaterales. Las fibras de las partes perifricas del ncleo vestibular superior. que 1scculo longiTudinal meno fonnan parte del 1: dial, se cruzan en el mesencfalo caudal y se proyectan hacia las subdivisiones del recto superior y el oblicuo inferior del complejo oculomotor. Las neuronas intemuclearcs del motor ocular externo dan origen a axones que ascien den por el fasccu lo longitudinal medial contr>llateral y Tenllinan de manera se lectiva en clullls de la subd ivisin del recto interno del com plejo ocu lomotor del lado contrario. El ncleo preposi tus , que recibe impulsos provenientes del flculo, se proyecta en forma ipsilateral al complejo oculomolOr y puede estar relacionado con los movimientos oculares verticales. El ncleo intersticial rostral del fascculo longitudinal medial, situado entre aquellas fibras de ste l]ue son rostrales con respecto al complejo oculomotor en la unin entre el mesenefalo y el dienefalo. parcce estar singularmente relacionado con los movimiento~ oculares venica lc ~, en particular en la direccin hacia abajo. Las cl ulas del ncleo intersticial rostral del fascculo longiTUdinal medial se activan en cortas salvas con amerioridad a los movimientos oculares venieales en respuesta a estmulos vestibulares u optocinticos. Este ncleo recibe impulsos provenientes del ncleo vestibu lar superior a travs del fasccul o longitudinal medial y proyecciones directas que proceden de la formacin reticular protuberancial paramediana . que ascienden por fuera del fascculo longitudinal medial. Las clu las del ncleo intersticial rOSTral del fasccu lo longirudinal medial se proyectan de manera ipsilateral haci a el complejo oculomOlOr y termi nan principalmentc en la subdivisin del recto inferior. De esta manera, la formacin reticular protuberancial para mediana proyecta fibras tanto hacia el principal centro de los movimientos oculares conjugados horizontales, el ncleo del mOTOr ocular exter no, como hacia el centro establecido de los 1110vimiemos oculares verticales. el ncleo intcrs-

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NEUROANATOMA

Fig. 7_ U- Dibuju e"-l"em~lim d~1 lro",,!) del enfalo a lr<ws de la comisura posterior. que TlIue,tra el lrayecto y ]a, !~r minacione, de la, r,hras aferentes que se proyectan a lQ, n;]e(J'; "i,,:er~k~ del cQmplejo del motor ocular conllin. El ntlde" olil3r prdec!al t"'O) recibe pJ'Oyeccione~ bilalcmlc.. ,lireet:>.' de la retina. l._a , proyeccioocs del ndeo olivar prctec!:!! (rojo ) se cruzan de manera pardal en ,;t",Ki6n "entral con respecto al acueducto cerebral y lenn;n"n ~n la, ,'<) luI\1IIa, ,'clula", .. "i..cerale, me,hale' (CCI ',ti) v en lo, mideQ' nledio:, ;lnteriorc, (MA). Otras fibras eferentes de lo" nc!cO!' olivare, pretC\."ta1cs S(" cnllan cn la comi,ura posterior y lcnllinall (lI la <.'OIUllllla <,'clul:tf \'i,~cral later,,1 (CCI 'L y en lo, micleos m~di", allt~rime,. Cunnimle, conll,ural~, tnlerrda~ionan lo, ncleo, oli"ares P''L'!c'ctak" eTCS, comi,ura dellufln:ul< cuadnglllino superior: N/e. mkleo intersticial de Cajal: CP. mi,'le!), de la ~omi'lIra posterior, NCPj. ncleo de la eomisu,J x,;t~rior. pa ne infr<:omi,ur~L

(icial rostral del fascculo longitudinal medial. ESlOs datos indican que [a parlisis de los movimientos oculares conjugados horizonlales u verticales puede lener lugar en fonlla independiente, a pesar de. que existe un mecanismo que integra los componellles horizontales y verticales de los movimientos oculares conjugados.

Refl ejos pupilares


El estmulo luminoso de la retina de un oJo ocasiona la contraccin de ambas pupilas. La respuesta en el ojo eSlimulado se denomina r(' J7ejo pupilor dil"l'('/o a /(1 lu: o I"Ijkjo I%murol', en tanto que la del ojo contrario se conoce comu rrjh>jo cOI/sensual_ Las vas que intervienen en el reflejo fotomotur no se conocen por complelo, pero comprenden 1) axones de clu[as ganglionares de la retina quc siguen un lrayecto por el nervio ptico_ la cintilla ptica y el brazo conjuntival del tubrculo cuadrigmino

superior a la regin prelcctal: 2) axones de neuronas pretectales que ~e crULan de manera parcial cn la comisura posterior y tennin an bilateralmente en los ncleos viscerales del complejo del motor ocular comn: 3) fibras preganglionares de los ncleos viscerales que van juntu con fbra~ del tcrcer par craneal y establecen sinapsis tn ti ganglio ciliar y 4) fibras posganglionares del ganglio ciliar que se proycctan al esfnter del iris. Las' clulas del Illdeu olivar preteclal reciben fibras de la cintilla ptica y se proyecfan de manera bilaleral a los Illeleos viscerales del complejo ocu!omotor. En los humanos. los renejos fotomotor directo y consensual son iguales. El trmino allisocoria se emplea para aludir a la desigualdad de las pupilas. LaH principales lesiones cenlrales que producen anisocoria comprenden las vas eferentes del complejo oculomolor. La reaccin de aCO/lltxlaci6/l-cO/lI'ergel/da se produce cuando la mirada se de~plaLa de un ubjc-

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Elo\lESE NCFAlO
FiR. 7 1-1. E"'luema de las pro)ecciones dc c<!l ulas del ncleu interst ic ial de Cajal (NIC). A. IH~ u'lulas del NIC Jlfo)'ectan fibra~ quc ~ Cfl"..I/n en la parlc ,"cmral de la comislIra po,terior (CP) y at ravicsan el NIC COf]trmio. tJ. la ma)m pane de 1:1$ proyecciones lr U/.mla, drl N le terminan en todas las eouumas celulare, ">Omlicas lalcrnk, tte la mi ta,! cnnlralaleral dd curnpl ..;o oc ul ornot,,~ (lU). CN) e,cepein de la col umna celular 'emral que ",crva el msc-ulo I"C("ln "'temo. C. en ..1 mt'5("occ'falo C !lutIal. la) fibras ("ruLa tia, tld NI(" I("rminan en el ncleo del pattico (IV ). A . 8 Y C. las fibras di":~IH' ttel NIC que descienden por el FLM terminan en el "den trodear psil:llcral (IV ). l...as rcstames fibras dircl'13s ,e pT<)~'e.-ran:t1 ncll'o "eq;buI ~r medial (que no S<.' mue'tra ) y dcSl:i"rukn a 10J0,. lu~ "i'eles espi nales. en fllll1l3 de tIaz imerstieiOl'~pi na1. ppc. pie del pedu,:ulo cerebral: rC/. lub.'rcul" cuadrigtmino inferior: I.,M. it'tnnisco medial: NO. nelco de Darhche" II'ch: P'I. preleeturn; ""R. nc it'o rojo:
I~ ~
~N.

20 7

Nivel troclear (pattico)

sIl51ancia

rltgT~.

Nivel oculomotor (motOf ocular comun)

Unin
mesenclalodiencelalica

LM

e
tu d ~tante a uno cercano. ESla reaccin comprende 1) la contr,,ccin de 'lTnbos msculos recIOs imemo:. par,, la convergencia: 2) la contraccin del msculo ci liar. que relaja el ligamento suspen:.orio del cri Slalino }' le confiere a ste una fonlla lms convexa y 3) la contraccin pupilar. En este retlejo. primero los impulsos retinales deben l1egnr a la corteza v"ual y rctrammitiNe a truvs de fibras corticruga~ hacia los centros del tronco del encfal o. La~ fibms conicfu gas que intervienen en esta respuc~ta arriban al tubrculo euadrigmino superior}' la regin pretedal y .~us impulsos son retran s mit ido~ al complejo oculomotor. Au nque en circunstanci as normales 1:1 acomodac in se acompaa siempre de contraCcin pupilar. algunas lesiones del ~ i s tcma nervioso central pueden afectar O abol ir el reflejo fot omotor sin alterar la acomodacin. LesiOfM..s --emejames se producen en la sfil is del ~istcma ocr" ioso ccntml (tabes do rsal). en la cual las pupil a~ !ooon

interstidoespinal

pequeilas (miosis) y no reaccionan a la luz pero s lo hacen a la acomodacin: pI/pila "e IIrgyll- RohertSOIl . Se dc),Conoce la localizacill exacta de la lesin respons:lhle. Las vas ccntmles de la dilataci\3n pupilar no se conocen por co mpleto. pero la dilatacin (){:urre de manem refleja si se evita la ineidellcia luminosa sobre los ojos. si se apl ica un estmulo en la piel del costado del cuello y en re lacin con el dolor intenso) la emoci n intensa. Los im pul so~ " inculados con el dolor probablemente alcancen las clulas de 1 .. columna celular intennedioJ:lteral de los segmento., medulares torci cos superiores. donde se origi nan fibras simpticas pregangl ionarcs que conducen impulsos hacia el ganglio cervical superior. Las fibras (Xlsgangliollares del ganglio cervical superior siguen un trayecto por los vasos sanguneos hacia la ~ fibras del msculo dilatador de la pupila en el iris.

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NEUROANA10MiA
.~lulro",f'

de Homl'r se producc como con de la interrupcin de las vas amno mas dc~endentes que corren por la ('alota doro sulateral de todos los niveles del tronco encefli co cauda l a l hipotlamo. Este sndrome puede tener lugar tambin por la interrupcin de las Ii bras autnomas descendentes del tronco del en c ftlo o la mdula espinal y por lesiones que afecten las fibras simpticas prcganglionares o posganglionares del ganglio cervical superior. El ~ndrome se caracTeriza por miosis. seudoptosis. enoftalmos y sequedad de la piel de la cara. En el ~ndrome de Horner por lesin del tronco del encfalo. la pupila presentu una dilatacin relativamente escasa por la accin de la adrenalinil. Si la lesin causal afecta la~ libms simpticas posganglionares. la adrenalina produce midriasis y retraccin palpebral del hldo afeclado debido a la sensibilidad por denervacin.
~cucncia

El

pos celulares ms pequcnos adems de los n' cleos del motor ocular comn y del pattico.

Ncleo rojo
El ncleo rojo es la estructura ms notoria de la ealOla mesencc(lica. pane de la fomlac in relicular caracteriLada por su color rosadoama Tillo. su posicin centml y su "cpsula" fonnada por fibras del ped n t~ulo cerebeloso supe rior (figs. 7-6. 7-') Y 7-15). El ncleo es una columna oval de clul3s que se extienden desde el borde caudlll del tubrculo cuadrigntlinn supe rior haSTa el dicnc(alo caudal (lig. 9-2). En los cortes tran sve rsales. el ncleo !lre~enta una configuracn circular. Desde el punto de visla cilolgico. consti de una parte caudal magnoce lular y una pane rostral parvocelular. Entre las clulas del ncleo sc ohse,rvan pequefios hll~ ces de fibras mietn icas del pedncu lo cerebe loso superior. Las fibras radicu lares del nervio motor ocular comn atraviesan el ncleo de manera parcial en su trayecto hacia la fosa in Terpeduncular (lig. 7-6). Las fibml> ferentes que se proyl.'Ctan hacia el ncleo rojo tienen do~ orgenes princjpalc~. los ncleos cerebeloso~ profundos y la cortezll cerebral. La~ fibras de ambas procedencias tenninan de manera sorl1<ltotpica en el ncleo rojo. La~ fibras del pednculo cercbeloso superior se tTUzan por completo en el mesenct'alo caudal e ingresan al ncleo rojo contra lateral y lo circundan (fig~. 7-2 Y 8-15). La:. fibm., y colater.l les del ncleo dentado terminan e n el Tercio rostral del ncleo rojo contrario (pane parvocelular). mientras que las de los ncleo~ embolifomle y globoso (ncleo~ intcrp~itos 1I1terior y posterior) se proyectan de manenl ~omalOt pica a las clulas de lo~ dos tercios caudales del ncleo (figs. 8-15 y 8.16). Esta ltima conexin vincula las regiones paravcmliculares de la corteza cerebelosa con la parte rnagnocelular del ncleo rojo. que a su vez se proyect:J en formil somlotpica a los niveles espinales (lig. tl16). E:.tn imp cada~ dos decusaciones. la del pednculo cerbelo~() ~u peror y I del haz ru~ broespinal. Las proyecciones somalol(picas de la pane magnocclular del ncleo rojo tcmtinan principalmente en los segmento:. medulares cervicales y lumbare ~. Las proyecciones corticorrbricas se originan en la cortezH preccntraJ y premotura: estas dos reas se proyectan de manera ~om ato t 6pica a las clulas del ncleo rojo. Las proyecciones de la parte medial del rea 6 (rea motora suplementa ria) se cruzan y tenninan en la regin magnoce Jular del ncleo. Las proyecciones de la corteza

Lesiones del motor ocular comn


Las lesiones completas del Tercer par cr.lneal producen una parlisis ipsilaleml de la neurona inferior de los msculos inervados por este nervio. Se produce una ptosis completa (cada) del prpado. debida a la par.lli sis del msculo elevador de los prpados. El ojo se desva en direc cin lateral (estrabismo externo) a causa de la parli~is de los msculos inervados por el motor ocular comn y la accin no amagonilada del msculo recIO extcrno intacto. La pupila presen ta una dilatacin completa (midriasis) y ~ produtc una prdida del reflejo fotomotor. as como un:. prdida de la acomod:tcin. La prdida del reflejo (otomOlOr y la acomodacn es ;un~e euencia de la interrupcin de las libras efercntc~ viscerales. Las le sione~ que comprometen al nervio 010101" ocular comn y la,> fibras coni coespinalc~ de la parte ventral del mcsencfalo ocasionan una parlis is ipsilateral del motor ocular comn y una hemipleja contmlaleral. que se denomina en la clnica S(fI(lrome de Weber. Este sndrome. tambin llamado hemipleja allema superior. es el equivalente mesenceflico de ~ndrotl1es similares que ~e producen por le siones localizadas en la protuberancia (es decir, hemipleja alterna media) con compromi so del nervio VI y el haz conicocspinal, y en el bulbo (es decir. hemipleja alterna inferior) con como promiso del nervio XII y la pirmide.

CALOTA MESENCEFLlCA
La calOla mesence(lica comprende la (01'" macin reticular. el ncleo rojo y muchos gru

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El MES[NC(FAl.O

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Tubrculo cuadngmino

'"""""

Cuerpo genlculaclo Interno

negra

Ha' o~',,'''' la calota

"

Fig. 7 15. Cort~ U'llnwersal ~ nivel del nJCSenc(lo roslr,1 eu el qll<' se mueslro la manera en que los micleos diencefhcos ro<kan la.. porciOl1es ,klrsales y 13ierales del lllC\Cncfalo. Coloracin de \Veige" pard la mielin8. (De Ctf]l<'nJcr y Sutin. I/""'''I! A'CIII'()(mlllom)', 1911.'; ,ort~sfa ti<: Williams & Wilkins. )

mOlora prccemral hacia la parte magnocelu lar del ncleo rojo son ipsilatcrales y corresponden a la procedencia somalOlpica de las libras ru broesllinalcs. E~tas fibra~ poseen una vincula cin somalOlpica y. junto con el ha7 rubrocspi . nal (cruzado), constituyen una va por la cual los impulsos pueden ser conducidos desde la coneLa "motor.!" hat"ia lus niveles medulares. Las fibras rbricas eferentes descendellles se cruzan en la decllsacin wnrral lle fa calora y se proyeclan hacia 1) los ncleo ~ in l erpsito~ del cerebelo: 2) lo~ principales ncleos sen~o riales y el Irigeminocspinal : 3) partes del ncleo facial: 4) varios ncleos bulbare~ de relevo y 5) la mdul:. espinal (fig. 4-11). La.. fibr.ts rubricas dcscendentes directas de la parte parvocelular del ncleo ingresan al ha? cenlral de la calola y se proyectan hacia III lmina dOhal del ncleo olivar inferior principal (lig. 6-18): es tas fibras se denominan rubroolil'Ort,s, y forman parte de un sistema de retroalimentaci6n hacia el cercbelo. El ncleo rojo no enva tibras hacia los ncleos lalrnicos. La cstimulacin del ncleo rojo en el gato descerebrado ocasiona 1) potenciales postsi npticos excitadores en las neuronas motoras alfa nexoras contralaterales y 2) pOlcnciales poslsinpticos inhibidores en las neuronas motoras atfa cxlensor:!s contrahllerales. ESlas observ aciones indican que el haz ruhroespinal transmite impulsos facilitadores del tono muscular flcxor. Debido a las relaciones somatot-

picas enITe los mcleos inlerpsitos del cerebelo y el ncleo rojo_ la estimu lacin de C~IOS ncleos en los animales descerebrados produce la flexin de los msculos de las extremidades ipsi laterales (lig. 8 16). E~tas respueslas son ipsilatemles porque lo~ dos sistemas de libms implicados son cru7ados (es decir. el pednculo cerebeloso superior y el haz mhroespinal). Las lesiones que .. fectan en fOnll:.1 unilateml la calota mesent:eflica y el ncleo rojo oc3sion,lIl un sndrome caracterizado por 1) ITaSlorno.\ ocu lolllotorcs ip~i l aterale~ y 2) trastornos motores contmlatcrales de naturaleza involunlaria (es decir_ temblor. ataxia o movimientos coreifonncs). E~ta combinacin de tra~lOmos M! conoce como sndroml' dl' JJt'lIedil.t. La evidencia experimental indica que la actividlld motor;l involunria anom1a1 M! debe principal!neme al compromiso de las fibra s cru7.adas del pednculo cerebeloso superior.

Formacin reticular mesenceflica


La fonnacin relicular del me:-encfalo es meno:- extensa que la de la protuberancia. Aunque el nuclco rojo fonna pane de la formacin reticular. esta denominacin se suele cmplear para aludir a las estructuras dorsalcs y laterales en relacin con el ncleo rojo. Se reconocen (re~ nucleos reticulares prilll:ipales: 1) cuneiforme. 2) .'> uocuneifomle y 3) ncleo pedunculoprotuberancial de la calota.

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NEUROANATOMiA

NST

0,5 m

Fil!. 7 16. Ne uronas di: la parte COIllpa<:la <.k la sustaOCl3 "~gm (S"'<;). o",uoorrea..'li' as at anisuero ~'\)Ilra la dopanuna. en el mono. En IJS pane~ t'O>lrdl~~ ,le la SNc. las n~lIn>l1:(S dopa ruinl'r:icas limen una localiza-

cin dor~()medial ttl. En las pafles ms raudal"" de 13 S;-'r. las runa, dopanllnr!!:;cas
en colullIna'. o a la parte r.;-jcular (S"r) UI), La, clull~ del rea ve nlral de la catnla IAV C ) ambtn son d()r 3 nl(l1rgi~a_, (8). pe. P\'dncul" I.'erebral:
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'>t'nauh y rol., 1988, J. COnlp. Neurol.. 267; -l1l'J-5U6.)

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I

El mcleo pe(/ullcll lo!Jrf)llIbr/"{/m:ial se en cuentra en la parte lateral de la calota. en relacin ventral con respecto al tubrculo cuadrigmino inferior (fig~. 7-3 Y 7-18). L.1 S fibras del pedncu lo cerebcloso superi or :uravicsun este nudeo en M I trayecto en direccin vemromedial hacia su dccusacin. El nucleo pcdunculoprotubcrancial rec ine impuh.os de mlt iples procedencias que l'omprendcn 1) la corteza cerebral; 1) el segmento medial del plido y 3) la parte reticular de la sustanc ia negra (fig. 7-1~). L:ls clu las de la parte compacta del ncleo pedunculoprutubcrancial son fuenernenle colinrgieas. pe ro las clula~ adyacentes tienen LlIros neurotransmisores. Sc considera que las clulas inmu norreaClivas a la colina acetiltransferasa del ncleo pcdunculoprotubcrancial se pro)ccta n hac ia el thmlO, aunque algunas lo hacen

haci a la parte comp:tcta de lit sustancia negra. Este ndeo se encuentra en una regin que al ~e r estimulada da lugar a movi mienlos dc marcha. Esta regin loC denomina "centro locomotor"

Los mc/('ox nlllf'i[orme y .wl.x: ulleijOl'/IIl' se encuenlran en situac in ventral con respeclo la regin tectal y dorsal en relacin al ncleo pedullculoprotubcranc iaL y se eXl iende n en direccin rostra!. Las fibras del haz centT :11 de la calota se cncuenlr.m en localil,lcin medll1 con res pecto a c.,tos mlc1cos reticulares. El //le/m imel]Je(/lIlIwlar. compuesto por clulas pequejas. se encuentra en la lnea media. dorsal a la fosa interpcdullcular (figs. 7). 7-6 y 79). Este 11ldeo recibe fibras de los mclcos de la habnula a travs del fascculo retro!lexo (fig s. Y-4 y 10-11).

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l MESENC~FALO

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CONSID ERACIONES FUNCIO NALES ACERCA DE LA FORMACIN RETICULAR La organizacin analmica de la fomlaci n relieular del tronco enceflico ha sido descrita de Im\Oera regional. En el bulbo y la protuberancia se idcntifi-.:1I1 CU<ltro zonas: 1) un<l 7.onu media que comprende los micleos del mfe, 2) los ncleos reticulares paramedianos, 3) una zona mediul considerada como "efectora" y 4) una zon<l uteml ms pequea denominad parte "sensorial" porque recibe colatemles de vas sensoria les secundarias. En el bulbo. los ndeos retic ulares paramedianos se proyectan principalmente hilcia el cerebelo. La zona efl.."Ctora. que es cocx tensiva con el rea de clulas gigantes de la formacin reticular. da origen a fib ras a.~cc ndcntcs y descendentes. La zona "sensorial". coextensiva con el rc:l parvocclular, proycctn sus axoncs en direcn mediAl al rea "efectorA", La formacin reticu lAr prolU bcrancial posee en esencia las mi smas zonas, aunque la parte "sensorial" es ms pequena, La estimulacin elcHica de la Lona "efectora" caudal y medial de la fom1:lcin reticular bulbar inhibe la mayora de las fonna~ de actividad motor:1 (p.ej .. reflejos miottkos. reflejo:. flexores. tono mu~cular extensor y movimien tos inducidos pOf la corteza). Las regione~ de la fonllacin reticular bulbar de las cuale~ ~c obtienen respuestas inhibiwrias corre~ponden en forma aproximada al rea dc la parle gigantocelular que da origen a las libras reticuJoespinales bulbares. La e~timuhlcin de 1:1 pane ros lral y dorsal del ncleo reticular gigmtocelular produce poten('alcs poslsin:pticos Illonosinpjcos exci la d()re~ en las neuronas motnr... ~ que inerv:1Il 10l> nllhculos a~iare s del ('ucllo y el
dor~o.

Una regin 1Jlueho ms grande de la formacin reticular del tronco encef:lico fAcilita 1:1 activid:ld rellejn y lo ~ movi mientos inducidos por la COrleLa. El :rea facilitadonl ~e extiende en direccin roslral desde la parte superior del bulbo h:l sta el dicncf:llo c:ludal. Los efectos facilitadoTCs bi];uerales pueden scr ev()cado~ en toda esta eX lcma regin de la fOT1naciin reticular. Las influcnda:. descendellles de la fonna cin relicular del tronco enceflico no :.e limitan a 111 inhibicin y facilitacin de las funcion e.~ motoras so mticas. Se pueden obtener efcc to~ inspiratorios y vasodepresores de la TCgi6n gigan tocelular del bulbo. en t:l11l0 que de la regin parvocelular se oblienen efectos espiratorios. Los efectos vasopresores se evocan en las regiones reticulares ]ater.les que proyectan

libras noradrenrgiclls hada los niveles medu lares (fig, 5~15). Aunque casi todas las parles del sistema nerviO$O celll ral son capaces de ejercer influenc ia$ detectables sobre el coraLn y los vasos sanguneos. e l centro de conlrol vasomotor primario se locali7.:1 en situacin latemI en la fonnaci n rcticuluf de la protuber.mcia y e l bulbo. Las seccione s transversales del tronco encef lico en situacin lan caudal corno el tercio inferior de la protuberancia ejercen escaso efecto sobre la presin arterial. Secciones transversales sucesivamente ms caudales produccn 1) un descenso de la presin arterial y 2) una disminucin de la descarga de impulsos cardioaceleradores. Las reas presora y depre~ora bulbares constit uyen un mecani smo cardiovascular cemml que regula en fomla refleja la presin arterial y l o~ p:lrmetros de la frecuencia cardaca. En el animal intaclo, una pre~in anerial normal e<; dependiente del rea l)O de neuronas noradrepresora bu lbar. Un gn1 nrgicas localizadas en la protuberancia c:ludal y el bulbo ro~trlll (figs, 4-16 y 5-15) enva axones al ncleo del tracto solitario. Illcleo ambiguo y neurona:. si mptical> preganglionarc.~ de la columna celu lar intennediolateml de la mdula espinal tor.lcica. Estas neuronas noradrenrgicas forman parte de una red neural re!:ldonada con la regu lacin del sistema cardiovascu lar. La regin que ci rcund:1 el ncleo del tracto solitario es coextensivil con el "centro" respiratorio bulbar dOhill fi~iulgkamel1le definido. Un "centro" respiratorio bulbar ventral ('0111prende el Illcleo umbiguo }' la formacin reticular circundante. Otms regiones del tronco e nceflico importante, en el control de la rcspimcin ~on el "centro pneullIotxco" q uc se halla en la proluberancia prximo al ncleo parabm qua! medial y un "centro apnul>l ico". que an no est. bien definido. Lo~ ndeo~ parabraquiales reciben impulsos del ncleo del tracto soli tario y a ~u vez se proyectan hacia los "cenlro~" respiratorios dor~al y ventral en el bulbo (fig. 6-27), El "centro pncurnotxico" libera en fo rma peridica la inhibicin del "centro :tpnustico", L:t estimulacin de las regionc), inhibidora:. y facilitadoras de la fonnacin reticular puede disminuir o aumentar 1<.\), frecuencias de deseari!a de los husos mu~culare~ a travs de la~ fibras eferentes gamma, Una parte de los efectos ejercidos sobre lal> neuronas moloras alfa pueden ser co n seculivo~ al disparo de eferentes gamma. que influyen de manera indirecta sobre estas neurona., a lrlvs del circuito gamma (fig. 3-23). Se cree tambin que la fOml:lcin reticu-

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NEUROJ\NATo.-.lA

lar modifica la transmisin de otros impulsos sensorialcs por facilitacin e inhibicin ejereida :L nivel de la sel!.unda neurona. Los impu1s;s ascendentes de la fo rmacin reticular ejcrcen poderosas influencjls sobre 1.. ..ctividad e lctrica de la ConC7.a cerebral. Los estados de vigilia. alena y sueo se caracleri7.an por patrones electrocncefalogrricos notllble~ mente diferentes. El estado de :llena se caracteriza por acti vidad rpida de bajo vohaje. en tanto que el sueo se relac iona con actividad lenta de alto vohaje. Se han obtenido conocimientos fundamentales ..cerca de los mecanismos enceflicos subyacentes medianle la comp;IT<lcin de electroencefalog ramas (EEG ) de animales sometidos a secciones medulares transversales (l'ncplwll' isol) y descerebracin (es deci r. seccin tmnsversal del mesencfalo a nivel intcrcuadrigmino. C('n'l'all isol). En el preparado de encphalc isol. el EEG mostr el patrn de vigilia. mientras que el preparado de ccrveau isol mostr un patrn EEG caracterstico del sueo. Estos expcrimento~ :.ealaron una potente influencia clectrotnica, relacionda con el estado de vigilia. generada en el tronco enceflico inferior. Aun cuando se conoca bien que una variedad de estmulos diferen tes podan convenir d patrn sincronizado de EEG (estado de suelio) en uno desincronizado (estado de alena), resullaba enigmtico cmo lo~ impulsos conducidos por las vas clsicas ejercan semejames cambios electrnicos. amplios y difusos. en la corteza cerebral. La observarin de que la estimulacin de 1 :1 ronnacin reticular dellron~ co enceflico poda activar y desincronizar el EEG. y pmducir un componall1iCnlO de dcsperlar sin pnxlucir descargas en las vas lenmist'ales clsicas sugiri el concepto de un segundo sistem:1 nscendente. Este segundo sl>tema ascendente con poderosas influencias en amplias regiones de la corte7.a cerebml se conoce como sistema aCliwul or reticlllar lIscl'lIdel1fe (SARA).

La interrupcin de las vfas scnsori31es ascen dentes largas en el tronco del encfalo no impide que los impulsos ascendenles en la fo nnacin reticular provoquen su respuesta electrocnccfalogrlica caracterstica de despertar. Las lesiones de la formacin reticular mcsencefl ica rostromedial dan lugar a la abolicin de la respuesta clectroencefalogrfic; de despenar suscitada por la cstimulacin sensorial. aun cuando las vas sensorias ascendentes largas se encuentren intactas. De esta manera. dos. vas sen~oria les a.~ ee nd e mcs funcionalmente diferentes deben proyectarse hac ia el diencfalo: 1) vas ascendentes largas. los sisll'lIIa.f leml/isclIle.f, rela-

donados con moduHdades scnsoriales especficas (lemniscos medial y latend , haces espinotalmicos y vas trigeminOlalmicas secundarias) que t.erminan en I1lkleos talmicos especficos y 2) el sistema (/Cf;Wldor rl'{imla r ascendente. que recibe colaterales de sistemas espccticos circundantes y conduce impulsos tr.lvs del centro reticular. Fisiolg:ameme . se cunsidera que el sislema m.:tivador reticular ascendente es un sistema multineuronal. polisinptico. que cond uce impu lsos de naturale7.a inespecfica relacionados con la vigilia y el despenar. Si bien desde el punto de vbta fisiolgico la formaci6n reticular se comporta ('omo si consistiera en cadenas de neuronas que descargaran en fonn a ~ucesiva. In fom13ci6n reticular no contiene clulas de Golgi tipo 11 de axn cono. Ln princ ipal va ascendente de la fomlacin ret icu lar parece ser e l ha::. celllral dl' la calOla (figs. 61. 6-4,6-26 Y 7- 15). Los componentes asccndentes de este haz se originan en regiones efectoras de l centro reticu lar y dan origen a axones largos con numerosa~ colaterales que se proyectan en direccin lateral. La conducci6n rpida en el centro reticular se produce a travs de los axones centrnles largos. mienlr..ts que los impulsos conducidos de manera lem pasan por co lnterale s y comp re nden mltiples s inapsis. El haz central de la clotn se proyecta hacia los ncleos in tralamin;tre.~ rostrales del tlamo. Las proyecciones ascendentes de las regiones mediales de la formacin reticular mesenceflica que se proyectan hacia el hipotlamo son diferentes de las comprendidas en el haz central de la calota. Aunque ha exi stido consenso acerca de la inOuencia de los ncleos intralaminares sobre la act ividad elctrica de amplia~ regiones corticales. son princi palmente clulas ta lmicas intralaminares rostrales las que se proyectan directamente hacia la coneza. En l o~ humanos, las lesiones del tronco del encfa lo producen a menudo trastornos de la concienda que van desde una inconsciencia fu gaz hasta e l coma persistcmc. Como :lfirm 6 Magoun. "para el fi silogo no es fcil indicar exactamente la conciencia. aunque se halla presente de manera intens:l y durante largos perodos". En todos los tmstornos de la conciencia debidos a lesiones del tronco enceflico ~e produce una prdida del conocimiento. En las lesiones del tronco enceflico inferior la inconsciencia se acompaa de trastornos respiratorios y (.ardio\'aM:ulares. Con frecucncia. la prdida de la conciencia es brusca. y la depresin de las funcione s vitales lleva a estados extremos. La~ lesion c~ del tronco del encfalo superior producen con mnyo r frecuencia hipersomni: caracte-

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EL MESENCFALO

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rizada por relajacin muscular. respir:tdn lenta y un p~urn electrocncefalogrfico con ondas lentas de gran amplitud. El nivel de inconsciencia puede no ser profundo y algunos pacientes pueden despenar brevemente. Si se presenta rigidez de descerebracin . el paciente suele estar en com;!. Una variante de hipersomnia qoe se observa en las lesiones del tronco enceflico superior se denominalllurislllo afill/ko (coma vigil)o En esta variante. el patrn se asemeja principalmente tI relacionado con el sueo lento. pero los movimientos oculares pem1:lnecen norma les. En todos lo~ niveles del tronco del encfalo. el rie.'8-() de inconsciencia se vincula con la velocidad c()n la que se desarro llan las lesiones. Las lesiones asociadas con hemorr..lgias suelen oca:.iom~r coma sbito: las lesione:. que se desarrollan con lentitud. como los tumores. pueden no alterar la conciencia durante un tiempo considernb le. Si bien no existe centro alguno relacionado en particular con la conciencia. es esencial para su mantenimiento la integridad funcional de la fonuacin reticular del tronco del encfalo. Una coneza cerebral intacta no puede mantener por s sola el estado de la con c iencia. L~'\ principales neuronas serotoninrgicas dcl mescncfalo se encuentran en los mkleos del n~fc dorsal (supratroclear) y medio (superior central) (fig. 5-13). Las vas ascendentes de estos ncleos pasan a travs del rea ven tra l de ItI ealota y se unen con el fllscculo proscnceflieo media l (fi gs. 7-16 y 1011). La~ fibras de este fascculo se proyecwn en d ireccin medial al hipotlamo y en direccin lateral al neocstriado. Las fibras ascendentes que prosig uen en el fascc ulo prose nceflico media l se dividen en varios componentcs que '\c dirigen hacia 1) el tlamo. 2) la amgdala. 3) el hipocampo. 4) la corteza de la cara mcdial del hemisferio y 5) el bulbo olfatorio. Los ncleos dcl rafe del mescnefltlo poseen sislcmlls de fibras a~cendente s funcionalmente relacionados con el sistema activador reticular a sce ndente y el sislema lmbico. La accin inhibidora general de ta serotonina en el sislema nervioso central ~irve para modular y mantener la conducta dentro de cienos l mi t e.~. Las drogas alucingenas. como el LSD . deprimen el sistema serotoninrgico. y la liberacin de la inhibicin ocasiona hiperse n ~ibilidad :t los estmulos ambientales e hi peraclividad en un encfa lo que por lo dcm,js se comporta como si estuviera en c:.wdo de suerio.

SUSTANCIA NECRA

La sustancia negr.l se encuentra en situacin dorsal con respcclO al pie de los pednculos cerebrales y ventral en relacin a la calma mesenceflica. y se extiende por toda la longitud del mesencfalo (fig.~. 7-1. 7-6. 7-9 Y 7-15). Desde el punlO de vista de'\criptivo. la sustancia negra se divide en dos purtes: 1) la parte ('o/llpa('(a. una regin rica en clulas. compucsta por clulas grandes y pigmentadas. y 2) una parle r('li (,IIJal". regin con esc~as clulas adYICentc al pie de los pedncu los cerebrales. Se han descrito tres tipos de neurona:. t'n la sustancia negra: 1) neuronas grandes d islribu idas con exclusividad en la parte reticu lar. 2) neuronas de mediano y pequeo tamao que contienen melanina en la pane compacta y 3) ncurona.~ de axn cono (Golgi tipo 11) que se encuenlron en amoas panes. Los estudios realizados con tcnica de Golgi demuestran que las neuronas de la sustanc ia negra dan origen a lnrgns dendritas lisas rodiales. con algunas ramas orientadas en dos direc ciones principale<;. Las dendritas de las clu las de la pane reticular y de la pane compacta caudal se orientan principalmente en direccin rostrocaudal. Las dendritas de la mayor pane de las clulas de la pane compacta se orieman en direccin dorsovcntral. De esta manera. los cam pos dendrticos de la~ clulas de la pan e compacta y de la pane reliClllar se superponen extensamcnte en la pune reticular. En localizacin dorsomedial con respecto a la sustancia negra se halla una regin 4uc contiene clu las dispersas de diversos t~ ma os. muchas de la~ cuale<; e~ t:n pigmentada:.. Esta regin legmcrnaria. que parece simi lar a la parle compacta. se denomina rea legmelllal";a n!lI1ral (fig. 7-16). En localiLacin laleral a la sustancia negra. las pequeas clulas del lIldeo peripedl/lrclI/al" cubren el borde dorsal del pie de 1m pednculos cerebrales (fig. 7-9). Neurotransmisores Las clulas de la pane compacta contienen altas concentraciones de dopamina (fig. 7- 16) Y se reconocen como 13 principal fuen te de dopami. na estriada (ncleo caud:ldo y plltamen). Los estudios inmunocitnqumicos basados en el em pleo de anti:'lIcro altamente especfico contra la dopamina han :tponatlo dalOs precisos acerC:l de la disposicin de la~ clul:IS que contienen dopa mina en la panc comp:cw de la sustancia negra yen el rea legmcntariu ventral del primate. Casi todas las clulas que t~ont i cncn dopamina fue

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NEUKO\NATOMiA

ron halladas en la parte compacta (fig . 7-16). En las partes rostrales de la sustancia ncgr:l. grandes clulas con dopamina fueron locali 1.l1das en una regin ventroll1edi:1: en regiones ms caudales. di ferentes col umnas de clulas que contienen dop:lmina se ex tendan a la pane reticular subyacente. Las neuronas del rea tegrnemaria ventral intllunorreactivas a la dopamina foonaba n una zona triang.ular. dorsal al ncleo interpcduncular, medial a la sustancia negra y ventral al ('ompJcjo nuclear oeu lomolOr. En una r::l\a . un gran porcentaje de neurona~ ("on dopamina de la lona compacta y el rea tegmentaria ventml tambin contenan el p]lI ido colecbtoquinina. Las neuronas que cont ienen dopamina y colechtoquinina se proyectln hacia el ncocstriado. el ncleo accumbens. la amgdala y la coneZa prefrontal. La enzima glutamato decarboxilasa (GA D) utili1ada en la sfntesis del lcido gamma ('f)-aminobut[rico (GA IlA) se el1l.:uentra en a!tus com:cntraciones en la parte reticu lar. En el medor, la:'> c lulas inmunorreactiva~ a la GAD constilUyeron alrededor del 901Jf de la:-. neuronas de la parte reticular. En el mono ~e hallan pre~ente~ clula~ GABA-positi\las 1I1eno~ numerOSas pri ncipalmcnte en la p:lr1e lateral de la suslancia negra reticular. En toda la pane reticular 1>C encontraro n pre:.cntc, tc oninac i (Jnc~ inmUllOrre:lc ti va~ al GASA. La pane reticul~r tambin contiene fi bra~ y tcrmin a ciOlle~ con ~eroton i na. El ncleo dorsal del rafe es e! ori~cn principal de e~ta va ~rn\Oninrgica. La eSlimula('in delmidco dor:.al del rafe produce [a inhibicin de la act ividad espontne~ en neurona. ' individuales de la su:'>\alleia negra . La~ fibras de la ~u~tancia negra tambin contienen su:'>tanCla p, clImctenLada como un undccapptido. La regin dc mayor (~oncclllrac i n de ~ u ~t<1ncia P del encfalo ~c encul.!ntra en 1<1 ~u'lllncia negra. donde !oC concentra en l<b terminaciones nerviosa:. tanto dc la parte compacta como de [ !"Cticular. La parte reticular tambin contiene fibra~ y temlinaeione:. enccfalinrgicas. La~ fibra~ e~triadoll ig ra s que :.e originan en la~ neuronas e~pino.,as del ncleo caudado y el put:unen contienen GASA. ,u5.tancia P y encefalina. E:.ta5. I1bm:,> se originan en Ulla poblacin de neuro lla ~ l.!~pinos<1:' diferente de las fibras I.!striadopli d a.~. pero lo~ pr i nc i palc~ neumtransmborcs son lo.. mismos. La ~u;,lancia negra est implicada en los trastomo:,> dcllllet<1oolislllO 4ue subyacen ;11 parkin.'oOniSlllo (parli sis agitante). y puedc c\tarlo cn la enfennedad de HuntinMton y otras di),(" i ne:,>ia~ ear.tcterizada~ por movimientos involuntario:,> anormales y alter.tciones del tono llluscul;lr. En e! parkinsonismo exbte un gran deterioro de la .,nres i ~

y eltr:.lIlsporte de dopamina desde la sustancia ne gra al neoeSlriado. En la enfemledad de Huntington, la dopamina estriada puede ser nonnal y e l GASA puede presentar una gran disminucin.

Fibras aferentes de la sustancia negra


Las fibra:. aferente s de la sustancia negra. se origi nan en el neoeslriado (ncleo Ciludado y pulamen). el segmento lateral del globo plido. el ncleo subt:tl,mico, el Iludeo dorsal del rafe y el nuclt:o pedunculoprotu beranci al. Cuant itat ivamente. el mayor nmero de ;fcre nt e.~ de la sustancia Ilegr; ...e originan en el Iluden caudado y el putamen. y se conocen corno fibra~ estriadonigras (fi g. 7-17). Las fibra.( ('slr;u{/o/ligral estn tlTg ani zad\ ~ de manera topogrfica en cuanto i\ que las fibms de la cabeza del ncleo caudado se proyectan hacia el te rcio rostral de la sustl1l cia ncgra . mientras 4ue el putamcn se proyecta hacia la~ pane~ restantes. Virtuahnente toda ~ las fibras c~ triadonigra~ teoninan en dendritas de neuronas de la pane reticulada. Las fibra s c~triadonigras ~e originan e11 neurona~ estri adas espi nosas. de mediano tamao. Las proyecones palidonigms han sido ident ificada ~ en v ario~ anima les med iante es tu dio~ de transporle ret rgrado. Estas fibra :. se con.~idc ran gabargic:b y se ol'iginan en el ~egl1lellto late ral del glnho p lido. La ~ temlinac iones GAS ,\- inmunorrcactivas \(111 ms abundantes en lil pane reticu lar. pero al guna;, se encuentran pre:.cnlc~ en la cllInpacw. En comparacin COIl l proyecc in c~ triadonigra, el nmcro de fibra s palidonigra, parece esca...o. Las fibral .\uIJt%l/lulII.!:m.{ han sido demoslrad;l:. en c~ t udim de tran~porte anlergrado y retrgrado en varias e~rcc ie s. E~ta~ fibra~ tenni nan en pan:he~. en [;1 palle reticular. Estudios dc nuorescencia con doble marcado indican que ('n lu rata vinualmentc todu~ las c lu la~ del ncleo suhlm ico proyect an a)..ones hacia el gl obo p:.lido y la su:.tancia negr1. b tudi o~ :.imi[ares renlizado~ en el mono indican que slo el [0% de las neuron:l~ del ncleo subtallllico se proyectan hacia 1:\ pane ret icu lar de la su:.tancia negr:t y el globo p:lido. Se de:.conocc el ne urotran~llli sor de las neurona:. del nc!t:o subtal:m ico. Las fibras legme/llllriolligno consisten en pro}eccione~ de los ncleos del ra fe dd mesencfalo que poscc.n serolOnina y colecistlXuin ina COlllO neurotransmisores y proyecciones del n cleo rcdul1culoprotul:k!rant"al. La mayor parle de las proyecciones serotoninrg icas hacia la :.ustancia negra :'>e originan en el ncleo dO ~;1 1 del rafe. Li\s proye(;c iones de! lllcle() peduncu-

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[lMFSENCFALO

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co

FIg. 7- 17.I:: ~ ucma del ,i ... l~ma de rclwalirnenl8c"ln est riadolli~ru y nig-n"" rriada en un l'onc s:lt'ir:d. tas fibra, e'lriadorligra, (<I:"r '<'- ori~in'tn en ncumnas espllK"a, estri ada,: ~ proledull ~ la l);Ine ret icular (SNn. ) poseen cido y-:m1i1l{)butriro lOA BA). su,t~lK.:i u l' (SP) enrcf:li n~ (E;.C) como ncUl'OlrdnSnll~', Gru~ cmro:mezclado-- de ~~Iulas do: la p:lnc compacta de I!l ,u~lancia r1egrJ (SNc\ PW}'cl1an fibra, nlg.rocqriadas (f(tj<') al ncleo cuada,'" O al pulam.. n. pero IK) a amllo<;., L~s c<ilub , de la SNc ,imel1l.un y coodul-en dopamm3 u tennrna,:iones del rK.:c-.e,triado. CA. comisum allh:ri or: NC ncleo cc ntromedi ano: Tel. lu horcu lo cuadri;6nillu illf~ror: LD, micleo bteral dorsnl: r.PI. ~e;tlIcm" blNaJ del globo plido: MO . ncleo Ill<'(hodorsal: LM. JenUlI ....u ulCdia l: C;P/JI. '<CgmclIln medial del ~I"ho plido: eo. cimrlla "'plica: /lPP. Il\ideo pcdun,;uloprolUlx-r.mcial: p,,/. p""inar: Tes, tubrculo cuadrig61l1nu -.upo.'rior. SI. ~u't anci:l "mo.llIn!lda: SN. susrnllC'U r>Cl1ra: 1'<5.7. n'<"Ieo ~ubtalamieo: "A. ncleo \{'ntr .. lamerior. 'Le \ Lo } "II. mkko ....nlflll lareral. pane< cau (bl. Of"'JI Y methal; \ f'M. mcleo "cnlf"dl PQS!eromed,al: Ll. ZOlla melena.

PrOlubllraooa

Fig. /7-18. EMjuem:' de " I'wyccciOl'c' efercnte, de la <ulllllK.:i a I\Cgra. parl~ reticular (SNr). btas IIcun lfl:lS gabae rg'l' as d.1n origen a p/"OWf< "1111'S m~,,,wfl"'("(IS. J/i~rrfH"It'_, ~ IIIt,(J/fgllll'm"'/IIS /u;,,//. En COl1JlUUO. ~,t:l' fibras repr~,,"n1a.n p<lne del ",l~ma cfefi"ntc del CllCrpo ",triado en ,mud Ik l()', lmpul'iOS de la, nc-UfOl13' e'triadas e'pll""-'L~, Las fibra, nignllal:micas <,{' pw)eClan a la, palle, mediales del ncleo 'cnlral lal~ral (VLII1) (110 '<C mU6lrJn en la fit'ur~ l. la pane l11il:.nocellllar del "cl"" "e ntral anl~rior (VA rnc). que circund:l al tlaZ lI1anllI01al:irni('u 1 ~11\.1 n} pune, dcl,,'dcII wl:imi, en 111,'diodon.a l ( MI)). De la, fibras 4ue ,e proye..tan lIacia la, cap'" medIa y profunda dcl'ubrculo cuadricl11mo ' Uf"" rm! (TeS). 2()-]Oq reprc<>entan colalcrok .. (le fibr.b l11j!fOlalnuc:b. Alrc-dcd"r ,Jel6O'1 de la~ crlula~ de la S'Ir eOl1 pro)~'Cl'i," JI t:U~"k) e,,"1en col.:uer .. l". que"'" proYCC"l:n al micleo peduoculoprowbo:r.mcial (r-<PP). A. nuclcos lulm,co. :U1 . te, iorc,: CM. n'deo cCUlnK1ledial1o: TeS. lubn'ulo co!ldrit'nllno su perinr: h. (nli\ . H. ('ampo H ,k Forcl: IIIJ. mkleo Ik la hatx'nula: TCI. tu ~rcul" cuadrigell1lno inlcflnr: !ti/). mide!) 1((I;\mico m~d iodo~31. MM. (Cuerpo f11umilur: QO. quia" ma pli",,: 5/'. sl',lunda g.ris p.:",,:ucdueluL pf' . nel~() par.,(lscicubr: NI(. nl'le" mjo: PCS, p"'lIunnrlo cen:bdu-;o suJlC!rior: \ /. I1I.ldro del motor ocular e, temo: N l/f . ,.... I"\" io motor ucular comn.

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N[UROA:-'ATOMA

loprotuber:mcial parecen ser princip\.lmeme ascendentes: el mayor mmero de fibras ascenden tes se proyectan hacia la sustancia negra. aun({ue menores cantidades de fibras ~e proyectan hacia el segmento med ial dc1 globo p:lido y otras estructuras. Las neurona~ de la parte l'ompacta del ncleo pedunculoprotubcrancial son colin rgica.... Ciertas evidencias mQrfolgica~ indiean que grandes cantidades de e~tas clula.'> tenninan en neuronas de la pUle compacta de la su.'>tancia negr.!.

Proyecciones eferentes de la sustancia negra


Las fibras eferentes ({uc se originan en la~ partes compacta y reticular de la sustancia negra poseen difl-rcntes neurotransmisores y proyecc ione~ (fig~. 7-17 Y 7-18). Las i"hras nigroewriadll.l' ~e originan en neuronas dopaminrgicas de la parte compacta y se proycclan de lIlaner..l IOpogrfica hacia diferemes partes del neoestriado (fig s. 116 y 111). Racimos de clulm entremezcladas en l:l parte compacta se proyectan al ncleo caudado o al put:unen. pero no a ambos. Estas fibras atraviesm p:lrtes de l globo p:Uidll en su trayecto hacia el ncleo caudado y el puwlI1en. Los dalos basados en la histolluorcscencia indicaron quc la dopamina se almacena en la~ varicosidade:-. de las tenninacione~ nervio ~a~. En el neoestriado. las varicosidades. tcnninale~ y no temlinales. ~on delgada:-.. e"tin dcnsmnente agrupada., y mue... tr.m un:l nuorescenci:1 verde difusa. Las fibral> dopaminrgicas fomlan un1 matriL de delgados axones varicosos ll rededor de la~ neuronas estriadas pequeas y gmndes. Las neurona~ estriadoni!!-ras identificada.'> por transpone retrgrado de la peroxidasa del rbano picante reciben contactos sinpticos simtricos de terminaciones inmu norreacti, a, para la tirosina hidroxila~a (indicativa de la presenci3 de doplunina). Las temlinacionc~ nervio~as que contienen dopamina po:-.een pe({ueas vesculas granulares de alrededor de 50 nm de dimetro. Se considera que la doplllnina ejerce una accin inhibidora sobre [as neuro nas estriadas. Los datos bioqumicos distinguen dos tipos de receptores para la dopamina, denominados D I y O!, La activacin de los receplores D I proouce una di ~ minucin de la excitabilidud de la lllembran3. en tanto que la activacin de los receptores 0 1 ocasiona una disminuci6n de la liberacin de neurotransmisor en las terminaciones sinpticilS. En el neoestriado. estos receptores de tipo diferente funcionan de manera sinrgica.

Las fibras estriwJolligras y nigroeslri;tdas parecen formar un circu ito cerrado de relroalimentacin en el cual las fibra~ estriadonigras fonnan la f:lma aferente y las nigroeslri:tdas, la rama eferente (fig. 1-17). Esta disposicin redpmca se evidencia por({ue la peroxidasa del rbano picante inyectada dentro del ncoest riado es trlllsportada 1) en forma retrgrada de las lemlnadones ax{micas hucia las c lulas de la parte cumpacta y 2) en fonna :ulIer6gmda a travs de la" neurona." estriada.~ hacia las tenninaclones de la parle reticular de la suslancia negm. Las neuronas esp inosa~ estri:ldas tr;\nsportan GASA. sustancia P y encefal ina hacia las temlinacione ... de 13 parlc reticular dc 1:1 SU ~lan ci a negr.!. El GABA parece ser inh ibidor, mientras ({Uf l:l ~u., tancia P se considera excitadora. El papel preci~o del pptido opioide encel:1l ina no eSl definido. Cuando acontecen lesiones que afectan [n S u~tncia negra, di~minuye en gran medida la dopamina de las tenninaciones nerviosas ni~ grocstriadas. En los paciellle~ que padecen par:lisis agiwllte exl:.tc una virtua l ausencia de dopamina en el neoeslriado y en la sustancia negra. Un tratamiento efttt ivo para t!.),te trastorno melablico es la I.-hidroxil"enilalanina (L-dopa), un precursor de la dopamina , que atrav iesa la barrer:l hematoenceflica. Este tratamiento es en c<o;Cllcia una sustitucin de la dopamina cstriada, que no si mcli zall en l'amidad suficiente la ~ cdulas de la par1e compacta. Las fihras lIixrnfa/mica.{ se originarl en las clulas gabargica, de la pllrte reticular y se proyectan hacia 1) la parle de grandes c lula~ del ndco ventral anterior y 2) partes del ncleo dOf'iomedial (fig. 7- 18). Las cl ulns de la parle relicular constituyen un componente importame del sistema eferente del cuerpo I!.'> lriado en virtud de su vinculacin con las proyecciones estriadonigras. L:h fibra~ nigrotalmica., terminan en los ncleo!' tal:imlco", lolo c uale ~ no recinen aferentes de ninguna otra parte del cuerpo estriado. Los e~tudio~ de I1ltorc~cencia con doble marc_ ado indican que las fibra:-. nigrotalmicas po!'een s i g nifi cativa~ c:lntidade:-. de colat erale~ ({ue se proyectan hacia e l tu brculo l'uadrigmino superior y los ncleo~ de I:ll~ato ta mesenceflica (fig.'>. 1- IH Y 1-19). Lasfihras "igrorecw/C's se originan slo en las clu la... de la parte reticular. se proyeclan hacia la"~ c<lpas grises medias de lo~ dos ten:io.'> ca ud<llc ~ del tubrculo cuadrigmino superior ipsilaterul y parecen estar organiladas de manera somiltotpica (fig. 7-19). Las proyecciones dt: las fibras nigrotectale~ se dirigen hacia porcione~ de l tubrculo cuadrigmino .'>uperior que reciben im-

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El. MESENCErALO

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pu lso" no relacionados con el sistema vis ual (lig. 7-19). Las tmicas l1uorescentcs con doble marcado retrgrado indican que alrededor del 20% de las clula!'> de la parte reticulur que se proyectan hacia el tuhrculo cuadrigmino ~uperior famhin se proyectan hacia el tlamo. Se eon:.idera que la~ proy~ccioncs nigrocuadrigminas dc~mpcan un papel en la iniciacin de lo'i movimicntn ~ oculare .. !'>acdicos (r pi dos). Las flh/'lls "igmrl'gll/l'lI/aria.\ ....e originan en las neuronas gabarg icas de la parte TCticulada y ~c proyectan hacia el mkleo pedunculoprotllberanci:d (fig. 7-1 S). La!> tlulas del ncleo pedunculoprotuOcrancial (fi g. 7-3) tambin reciben impul~m de mllipk~ ,i l io~ que comprenden la eonela cerebntl y el <;;eg mento medial del g lobo p;ilido. Una gran proporcin de l a~ neuronas de la parte reTicular de la ~ u ~ t anci a negTil. has(] el 609t, proyectan colatcrale;i hacia los ncleos tahlm('os y pedllnculoprowheranda!' Las clll l a~ de l ncleo pedllnl'uloprOIUbcmncial <.on colinrgica,. Aunque t~xi~ten diferente>; opiniones acerca de las proye;cione" de I;IS ;lulas del ncleo pcdunculoprotuber.mcial. las ob~cf\ aciones n:aliLadas con microl>copia electrnica indican que parte de las fibra~ de este 1lleleo tenllinan en clulas de la parte compacta d; la su~tancia negra. La s u~tan;iil negra e~ el mieleo del Ironco del en;falo ms relacionado con la parte milyor del cuerpo C!'> lriado. el ncleo caudado y el puta men. y el> el nit'O neleo enceflico que se proyecta hacia atr~ a esta c!>trut"lur..t de manera recproca ma~iva. La p3rtc reticular recibe impul sos principalmellte del n(u,:lco t';LUdado y del pulamen. Estas fibras cstriadonigras poseen GA BA. ~us!anca P y el pplido opioide encefalina corno ~ u, neurOlran~mi,()rc~. Las clula!'> de la parle compacla de la Su\tlncia negra conducen dopamina a las ternlnacioncs en el neoc~ tri:tdo. La~ c l ula~ gabargl:a~ de la parte r;ticular const ituyen un importalllc t'omponente efcrelllc del cuerpo ;striado que es difcrente del originado e n el ~egmento medial del globo plido. AUI1l~ue tanto la parte reTicular como el ~egmen to medial del globo plido envan proyecciones haci: e l ncleo pcduncu loprotuberancial a nivel mc...cnceflico. slo la parte reticular"c proyeCT a h,ci:t el tuhrculo cuadrigmino superior. L:I\ proyecciones n i grotal:'imica~ y palidotal:'imic;h constilu yen en conjullto los sistemas eferente) del complejo del cuerpo estriado. La sustancia negra es la principal localiLacln de l proceso patolgico que subyace a los tru).tOnlOS metablicos relacionados con la pan l i~i s agi tante. En el mono. lesiones clccTrolti -

Fil!. 't'J. M'lOrofo!ografa de' <'amp" "'>Coro de O\l:t au!<>-"Idiografa en \a 'luo: '>e observan la, !~nnil1acionc, ni
~ro!ec!atcs. La~ lillm. , !lI~ro!et:mk~ 'C originan o:n bs d lul ..., ,k \a pane te,;cul;!r o.k la 'u~wncia negra) lerminan en las capa' /rio,e, m!'dia, del tobt"n:ul .. ~'II:drigrnjno 'u-

pt"rior.

ca), di scretas no produccn temblor. no ,lt;ran el tono musc ular ni 1m movimientos a~oados. aunque afectan ;1 diversos neurotran~mis()r<,s. En humanos y en monos. anlogo~ de la meperidina como el MPTP producen una acentuada degenemcin de la slbtancia ncgra y varios r.t,,gos de la cnrcnn edad de ParJ...in!'o(lIl.

PIE DE LOS PEDNCULOS CEREBRA LES


La parte ms \enlral de mc"ellcfalo contiene un macizo hU7 de libra.. corticMugas. e l pie de los pednculo, cerebrales. Cl~ical1l ent e. los dos tercios m ediule~ del pie de los pednculos cerebrales contienen flbra.\ corticol's"il/{/ f(','i y cortiI'Ofl/llhart'J (fig. 7- 1): las fibra!> m,b lil1crales se relacionan con la~ <,,>.:tremidades inferiores. las m~ mediales con lo) msculo~ de la cara y la laringe. y las libras intermedias con la~ extremidadc~ superiores. La~ p()ft'ione ~ mediales)' !aleralc~ ex tremas del pie dc lo). pedLinculos ccrebrale!> t'ontienen fibra .. corticoprot uberanc i ale~. Las libras frontoprotuberancialc!> ~on mediales. en tanto que la ~ corticoprotu berancialcs de las reas tempor:lle~. parietales y occipiHI1eS tienen Il)(:aliz:lcin lateral. Dato~ ms recientes indican ljuc las libra., conicoespinales de la c:'ipsula interna se circun!>Cribcn mayonnente a una regin compacla de la pan c caudal del bra70 po,>terior de la cpsula inTerna. L:I organizacin ~omatot6--

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NEUROI\NATOMiA li,'" ,uh,lan"e P in Ihe . ubst3nt,a nigra of Ihe ",.. n~e); L,~hl antl ele~lmn 'l1icro'"'''PIC '1I.'~lizallol l. Rmin R~< .. BJ: .~81 381t DUlGu.\. M .. AMO"'':, N. , /-.JAM"'. J. S _ 1982. L; ~hl .100 declron m<.""roM:op'e locult/!llion uf inullun"..-ea(li,~ !e". cn~ .. pha l;n in mon~ey ba~a l J1:1I1~1i a . J. Ncurosci" 2: 303.1"20, EO"'''RO!.. S. R. y Hr'""EI... r. K. 1978. Supen"r mlllculus c..mnt:<;liOI" \\i lh lhe (~1flKK'ubr 1ll00nr nudci In Ihe cal. J. Comp. \Jeurol., 179: 451-467. hu o.:n. T. F.. Po"U.I ... J. 1'. > 5.\IH1t, A. 1). 199... I">n~'oc h)'(lro~)'Ia.",;nul1unurcacl "( , ynaptk OOlllOn. in COllla('1 "ilh ;tJc.onfocd .Irionigml ncumns, .... ;th pijnkular rden:n <-..Iolkndritie ,pi ....s. :'>IL'Ufl)SCk'JlI."e, 13: 1189121~ A.~l SII1M", K. 1987, n...111!(TSlilial nudeusofCaj,1 aud;1> role 1Il the conlrol of "J<I\"Cm<."nl~ 01' h~ad an<! ~y~,. I'rog. Ne\lroblol .. 19: t07-192. GAMC,\RIU.. E. 1986, Tnc oos;.1 ~angha and 1Ie lococnol ..... regioc". Hrnin Res" 11 ; 46-63, (j1"_"'I~C. P. ) \lOf(I,'H. D. K. 1911. n,., neunJ<131 ar,-hil...:lure or lhe hUIII~n I)(hlerior c"lIiculu~. Aela 010lar)ngol. ISuppl.l (S" .:l:h,), 295: I-n GM~ \"81b.L, A. M. 1'17S. A ""1~lJil~ 'y~lem uf lile upen<.ll' roIhculu~: Thc pat"Jhlj!cmiI1JI n\leteu. ' aoo JI. projccuun 10 lhe ~uperfl(";al c"lhcular la)c". Rnul1 R~~ .. 1-15: .1f>S 'J.. H I~TI"'G, K. J.. ll,lu, W. c.. T>1A.\lOr>:ll , l. T. Y \IAkl l". G. I'. IY7J. Amemgrndc ikg .. ncml,nn Slud) uf lhe ~I,ll"'rior colli eulu, In 11'f1<1UJ .chs; E,i(lcnce fUf a ~btliv"ion lx'1"cen <upc-rlkial ami deep 1a)~N. J. ("<Imp. N,urol .. 1-'3: ~61

pica de las fibras dc~tinada~ a niveles segmentaros p;lrti cu Jares parece relativamente grosera. Estm dato~ indican que es probable que la dispo~idn somatotpica de las fibras corticoespinales en el pie de los pednculos cerebrales sea mucho meno~ preci~a que lo que se describe por lo comn. En los humanos. la ~ fibras cO!1icocspinaJes probablemcme n:presemcn slo uno de los 20 millones del pie de los pcdlncu los cercbrales: las fibras restamc~ son en su mayora corticoproluberandllles.
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El cerebelo

El ccrebe)o proviene de los engrosamientos ec[odnnicos de los borde~ ceflicos de l <:uarto

ventrcul o. conocido!> como labio rmbico.


Aunque el cere be lo deri va de porciones del tubo neur:d dorsales al surco limi!anlc y recibe impulso:. sensoriales virtualmente de todos 1 m. tipos de receptores . no tiene rclllci n cOIl la percepcin sen sorial conscien te. La informacin sensorial tnUlsmilida hacia el cerebelo es empleada en la coord inacin aulnmtic de la

funn mOlOra sOlllticlI. la regulllcin del 10no muscular y el mantenimiento del equilibrio. Este derivado IIlClcnceflico cumple fun ciones de una manera suprasegmcnlaria por c uanto sus intluencias integ radoras areclan las !letiv idades de lodos los nivele:. del ne urocje. Las principales influe ncias del cerebe lo sobre los niveles ~eg1l1enlarios dellleuroeje estn mediadas indireCfallu:nlc por nudeos de re levo del tronco del encfalo. De~dc el punto de vist,1 estmclural. el cerebelo con~la de 1) un manto gris ~upetfid al. la cor'l':a n'rebe/o~(I; 2) una masa blanca interna. la sustallcia medular y 3) cuatro pares de l1Ideus illlrn.H'cQS encl:lvados en la sUMan cia blanca. El cerebe lo eSl d ividido en una porcin media. el \l'fllli.~ {""fbe/oso. y dos lbulos Irllenllcs. Jos denominados hemi.ifrri(J.\ c O'I'<'be
/oso.\ .

La coneza cerebelosa e~l compu e~ta por un gmn mlmcro de lminas :Ingostas %lia . en su mayora oriemadas de manera tran~vers:11. Cinco profundos 5UI"(.'05 di viden el cerebelo enlbu los y lobulillos (fig. 8-1). E~tos ~urcos se pueden idemiflcar en las pieza.~ malT(hcpicas. a ~ corno en los eon es me~o"agitales (fi gs. 228. 229.2-]0 y 2-]1). Los surcos cerebelosos ~()n el
1) primario . 2) po.nero,I'II1'erio/". 3) !rnri:o/llaf.

4) prt"Jiramitla! y 5) po,l'tero!mera! (prenodular). El ~u rco primario es el ms profundo de todos ellos. Todas las subdi visioncs del cerebelo ~e nasan en esto..; ~urcos (fig. 8- 1). En la ligura

H-I, las porciones del vemti~ cerebeloso s(' iden tifican por su denominacin y por nlmeros ro 11/(/1/05. La porcin del lbu lo lateral ~ iluada en lre [os surco" primario y po~terosuperior se co noce como lohu!illo simpll'. El lolmlilfo allsifr me sr encuentm entre el surco po~le ros uperior } e l lobulillo delgado. yel surco horizontal lo di v ide en lolmlilln SNllilllna/' superio/' (cms 1) y /olJ/llillo semilunar inferior (crus 11). EI !oblllilfo difstrico y la omgtlala Cl'r('hf'fo~(/ se encuentnm entre los s urco~ prepiramidal y postcrolateral en el h e m i~ fcrio ccrebeloso (fig. 2-30). El surco posterolatcral separa el ndu lo de la vula en el vcrmis cercbe loso. Desde e l punto de vista embriolg ico y funcional. el cerebelo se puede d ividir en tres p:lrt e~: el ar4u icerebe lo. el p'1leocerebclo y el neocerebelo. El arqll;ce/"ebe/o. representado por el 1/&/11/0. lo" dos j7mlos y sus conexiones pcduncularc~ (es decir, el/o!mlillo flocllhmodll/w ). es la parte ms antigua desde el punlo de ViSt:1 filogentico. E:.ta divisin del cerebelo e~ la de relacin ms ntima con el sistema vestibular y est ~cparadll del lbulo posterior del (erebelo por el surco postero]atc", 1 (o:ul en la fi gura R- 1). El pa/focere!Je/o (el lbulo anterior del cereo bdo) se haJl~i ro~!nl l al surco primario (rojo en la tigura 8-1). Esta d ivisin del cerebelo recibe impu lso s de lo~ receptores de esllramiCIlIO a lrav6 de lo ~ haces cspinocerebclosos y es la pane nus relacionada con 111 regu lacin del tOno muscular. El lIeQ('erebelo es la parte del cerebelo ms grande y tiJogent icamcme rn:s re,;ic11le. Sc localiza entre los surcos primario y po~ tero lat e ral. y constituye el Iflbu)o posterior (lig. 8-1). El neocen::belo recibe impul sos de la cortel.u cerebral cOl\tralatera] a tmvs de relevos en los Illdeos prolubcranciales . y es la pan e del cerebe lo mas vinculada con la coordinac in de fu funcin motora somric:1 .

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EL CEREBELO
lobulillo central

221

Ungula
U. HI

IV

Cui(nen
V
Declive

VI
Lbulo posterior

CRUS I
11

Joe~iS
Pirmide
VIII vula

horizon tal

CRUSII

------~~~~~::~~~~~::~~~~::~~~~s;~~
Paraflcu[o _

!1

;?

IX

Surco prepiramidal

Surco posterolateral

Ndulo
X

F!(;ulo

Lbulo floculonodular

Fi~. S- lo Dibujo C>qucmlico de' 1m. sun:o.< y lbul"" d.,ll,<:rebdo en una proyeccin plana. Las porciones del c('rcb.?lo c.md,lIes al surco p5tero[aeraJ (a:II/) reprcs('ntan el lbulo noculono.Jular ( ar'lui"~n:Ilo:I()). mienlr~s 'lue la, porciones del l,.,rello:l" n,tr~l es ~l ,un:" primario (rojo) consti tuyen el lbulo anterior (palcoccrcbdo). El rlC'OCercbelo se encucnlr~ enl,.., lo.; ,urcos primario y posl~l\Jlalera1. Lo~ mimrros rOmll1lO5 relacionados COIl pon:ioncs del "cnnis ccrebeloso indican los JobuJillos.

L mmtom mcroscpica del cerebelo se describe en el captulu 2. pginas 63-66. El cerebelo est unido al bullxl, protuberancia y tllesencfalo por los Ires pares de pednculos cerebe losos. Eslos pednculos sirven para coneclar el cerebelo con la mdula espinal. el tronco del encfalo y los niveles superiores dd neurocje (figs. 2-21 y 2-30),

CORTEZA CEREBElOSA
La corteza cerebclosa es una eSll1.1ClUra uniforme en todas sus partes y se extiende a travs de la lnea media: no se obsen'an ev idenc ia.~ de la existencia de un rafe medio (fig. 2-28). La corteza est compuesta por tres capas bien definidas que contienen cinco tipos diferentes de neuronas. y que. a panir de la superficie son 1) la capa molecular. 2) la capa de clulas de Purkinje y 3) la capa granulosa (figs. 8-2. 8-3 Y8-4).
Capa molecular

La capa molecu lar conSI:J de dos tipos de neuronas. arborizaciones dendrtic:l~ de cl ulas

de las capa~ ms profundas y numerosos axones delgados que corren paralelos al eje longitudinal de las lminas. En l capa mole(>ular se hallan las clulas en cesta y las clulas estrelladas extern as (figs. 8-3 y 8-4). Las dendritas de estas clu las se limitan 11 la capa molecular, lo mismo que los axones de las clulas t:slrelladas ex ternas. Las prolong:Jciones de ambas clulas se orientan en un plano sag ital (transversal con respecto al eje longilUdinal de las lminas). Los axones de las clulas eSTrelladas eXTernas establecen [omaClOS sinplicos con las dendrilas de las clu las de Purkinje. Las clul{/.~ el! ceSTa. localizadas en las panes profundas de esta capa. en proximidad a los cuerpos de las clulas de Purkinje. dan origen a dendritas que ascienden en la capa molecular y emiten axone~ amielfnicos qUe fonnan arborizaciones lenninalcs en lOmo del soma de muchas clulas de Purkinje en un plano sagital (fig . 8-3). Un sola clula en cesta puede establecer relaciones sinplicas con diez clulas de Purkinje en un plano transversal a las lminas. Ademis de las clulas relativamente escasas. la capa molecular contiene las dendritas de las t:lulas de Purki nje y de Golgi lipo 11 y los axones ansversalmen-

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222

NEUROANATOMfA

C.",,,,," ,'" cesto Clula PurkmJe

Fi g. 8-2. Dibujo d(" panes de Ia.< Ires cafl!l~ <k la corteza c("rehdosa humana , C\ll<w.lc,n de
Ni ss l. (o.- C~ rpcnl~r y S Ulill, HIIIIIIIII Nfuroan/rIOIl/I', 1983: ("orll.'~a dc Wil1 iam s & Wil Lin,,) .

Nucleos

granulosa

C'pa

de las clulas granulosas Clula de Golgi

te orientados de las clulas granulosas (es decir.

libras paralelas) (lig. 8--4).


Ca pa d e clulas de Purkinje

Esta C:lpa conSla de numerosas c lulas grandes en forma de botella. de disposicin unifor-

me a lo largo del borde superior de la capa granulosa (ligs. 8-2. 8-3. 8-4. 8-5 Y 8-6). Las c lulas de Purkinje poseen un ncleo vesicular claro. con un nuclolo que se co lorea de m:mera intensa y grn ulos de Ni ssl irregu lares. Cada clula da origen a un complicado rbol dendrtico. que se abre en un abanico aplanado. orieni

Clula de Golg, C lula


"~",I",,

Fibra musgosa

de Pununje

Fil:. 11-.1. Dibujo ~So\IUCI1l;jli(1l dc la .... )rt~za cc",beln.. a en k~ planos sagilal ) tram'~J1ial. QU~ mue.<;lr.l la disposi<:i{,n de las .lu las } Iihr.lS. La, clu las de Pur1;n~ ) ws prolon;a<:ionc, cdu lan's (a.\onc.s )' dendritasl se Tl'pl't'scman t'n a:"I. 1.-11> Ii bra.\ musgOloa'. en ",uarillo: las li bra~ lrepadoms. en n'J(t. La, cl ula, de GOl gl. en ce,l a )' estrella(bs eAlerna~ <c mue'lran en ",xr(). LD.~ arh(>ri zacion.,~ dendrli\:as de las l'lula, di: rurl in~ ;; ln ori el1lDdas en el plano \u:ilal. mi~nlras ljuc la.,. dc.>ndritas <k 1.15 clulas de GoI:i diflcren en su OfIClIla",n. Se indican las capas de la ("(JI1eza cere belosa. (De: Carpenter y SUlin.llumun ,\ellrOU/lmonr.l. 198.1: concsa de William~ & Will<ins.)

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[l

CEI([BELO

223

II

i -.
u
~

paralelas

. :g ,

"

.,.""

t-- A~6n de
granulosas

clula de purltinje

Fibra trepadora

1
F,bra musgosa

N,;cl~,

cerebelosos profundos y n\JCleos estibulares laterales

Fig.. tI-.. E.-.qu .. ma k las fil>r~s )' ekmell'<h cdubres di.' la con~,a ccrehc.-I()!;a ~Il el c;" 100Iglludmal de un;, I;lmin;!. Lo, impu!'", eXCl tu,lorc s liad a la LortCLa ~ercbdoSil son wndul'i,lus por 13s fihra~ mU'8o_us I<I"'(//'illu))' las rillrJ < If('padoras (rojo). La illt'u illlemmlpidu r~l)rescnla una 'aina di.' m,ehna <lue cn.... erro a un ~lomruJo.) conuene 1) ro ..... IH do:' una fibra mu ~guSl. 2) .. arias dendrim, de clula~ granularcs )' ." un Ufl de una clula de (""rolg" lt" a\ont", Ik la, c lula. grnnul arl" ascienden al a calla mol~c ular. se bIfurcan 'j fOnllan un C .'le050 ",Iema d~ fibras parakla, que c>lahl~C"n ,;n~lps;, con las prolon1!aciolk." e.pinos:!. do:' las clulas de Purkinjc . Las clulas de f\trlan,.: y sus 1,",loogociOllC".s..\t.' mUC5l.rJn en u:"I. Las lihr:!s ,..,padoro, aUll~,c,an la I.'apa granular) :t.,.;ien<k>n con I:t., dendrita, de la, ct'lul;L, de l-'urlin~. donde e,lableccn ,ina"," l>Obrc la, ranuficaciorlC" '~a,. Las jllTltm H"hcan la, dircl."C'ooc~ ,le la conduccin (k lo, impu1>(". La.~ l'lula, C,l rl'l lada_ ntcmas 'j C,I Le>!a."-' nu,cstr-Jn en la capa mnlecular.llC'ro no o;c repre!>entau los 3;(>r>e, de la, ~Iulll.' en ce,la que"., ramifIcan Illre<kdor de Jos cuerpos de las clula, de f\tt1:injo: . tlk Carpenler)' Sulin.IfR/an ,'I,(IITlKJ'/(J/Ofu,. 19!1J: corte,ia de Williams & Willllls. J

lado en ngulo ree\(} con respecto al eje longitudinal de las lminas. Lol extemin total de la arborizacin dendrilica se puede apreciar slo en los cortes sagitales (frgs. 8-3. 8-5 Y 8-6). L:IS ram:IS dendrticas primarias y secundarias son lisas. las terciarias JXlscen espi nas cortas. gruesas y rugosas. Estas espinas dendrticas gruesas ~e denom inan ramiras e.f/1l0Sas o gmu las (frg. 8-5). Las prolongaciones dendrticas ms grandes presCnlan espinas ms cOl1as. gruesas y romas. denominadas ramitas lisas. Los axones de las clulas de Purkinje son miclnicos. pasan a travs de la capa granulosa y lil suslancia gri s. y establecen contactos sinpticos con

los nucleos cerebelosos profundos (lIg. 8-4) . Los axones de las clulas de I}urkinje se proyectan hacia los ncleos cerebelosos profundos por la va dirt!cta ms corta. El rasgo singular de las clulas de F'urkinje es su peculiar fonna en un solo plano (frgs. R-3 y R-4). Tanto las arborizaciones dendrticas como las proyecciones axnicas de las clulas de Purkinje se encuentran en un solo plallo pe~ndicular al eje mayor de las lminas. Lo:) axones de las cl ulas de Purkinje repre~entall la ViI de descarga de la C011eza cerebclosa. L:t5 colaterales de las clulas de Purkinje eSlablecen contacto si npl ico con clullls de Golgi tipo 11 en la capa granulo-

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224

NEU~OANATOMA

fi~.

X5.

F~Oi!r:lf,a

oc una <'"Iub de I"url..mjc) ., u.' abundame,

(lrb"r~acioroe~

en la <'apa molecular (x ](0). (Corlcsia del


N~lIm<J1mloml',

fallec'do Dr. e 1\, F,,~. Scllool of "'tI;<,;,,..,. Wayoc SIal" Un\'C'rs il} .) ( D.: CUrpC'RI<."r y SUlln. Humon IYXJ: <."on.:"ra de William, &. Wilkin~. )

sa (fg. 8-3), Los e~ tud ios histoqumicos indican que la mayor pane de las elula~ de Purkinje contienen ci do y-aminohutrico (GABA ). que acta como el principal ncurotran s m i ~or. Las clulas de Purkinje del cerebelo fueron la.~ primeras que M.: identificaron (1837) y las primeras que M.: analizaron en detalle microscpico. Tambin fueron la primera dase de neuru11;1S para la~ cuales se identific un marcador inmunolgico especl1co. no relacionado con la h i oslllesi~ de un neurotransm isor. El ami suero con protcinquinasa guano~i n :1 3:Y-fo:-.falo-dependiente es un marcador in1l1unohisloqum ico especfico p:lr:L las clu l:LS de Purkinjc. que seala el ctopl:l ~ma. las de ndril:l~ y las ramificaciones axnica.. de la... cl ula.. de Purkinje (fi g. 86). Capa granulosa
~ame nte

Esta capa consta de nudeos cromticos denagrupados. que en los prcpar:ldo~ <:010-

reados con tl!<:nica de Ni:-.~l se asemej:m a linfo('i tos (fig. 8-2). Las clulas granulosas :;e halltn lan estrechamente agrupadas (3 a 7 millones de clu las pm milmetro clhico) que el e~ pacio residual parece insullciente para sus prolongaciones y la~ fibras de pa:.o. E S l a~ clulas son redondellda ... u ovale!>. de 5-8 11m de di:rnetro, }' prese ntan grnu los de c romatina reuni dos en pro )(imidad 11 la membrana nucl ear. L o~ ncleos de las c lulas granu l osa~ parecen de~nu dos debido a la delgadez de l <:ilopl:15111a circundante y a la ausencia de grnu los de Nissl discrclOs. Las clulas granulosas son inmUnOrreIClivll~ para el glulamato. Cada una de las clu!:l!> granulosa~ da origen a cuatro o cinco cortas dendrita!> con tenninaciones en fonna de gancho dentro de los "glomrulos" (fig, H-7). Los denominados islotes o glomrulos r.:ercbelosos so n espacios disperso~ de manera irreg ular. d esprovbto~ de clulas granulosas (fi gs. 8-2 y R-3), Los axones de las cl ulas gl"J.lIulosas son fibras amielfnicas que ascienden en forma ver-

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El CEREBELO

225

Fig. 8-6. Cune )lIgital de la corteza l'Crt'!x-losa de" la rata. sometida a inmunorTC"3C("(,n l'(ll1 anu~",,", contra 13 guaJW:l!>IIlU fosf~t<HkllC'odtent<:. un marcador 'nmunolu'hxluimKo c.'pecfKo par.. la:. clulas d", Purl..II1,IC. E'le m;rcador IflmllnolgiCll no eSla ,..,bl;ion;do ("on 1" bto.im",,,s de lungo ncufOlfansm"or. pero ,,,,ab de nLall",r~ e'P<'rl'i~lllod.1S las J~ne' de la ("lula de Purlillje. Con e,te marcador in!l1unohl5tOl.umico se pu~d",n ot>;cJ'\'ar 1, '>Omas. dCl1<hitaso a~on",s. ~olalcral." u,loten<) tenninaciones de las c"lulas de PurllllJC, (Cortesa del Dr. P. o., Camllli. Department of Ce ll Uiol"KY. School of Medicioc. Yale Un"cTS,ty. 1

3'S rnMdll3 quilla",

lical en la capa molecular}' M! bifurcan en r.lmas que corren de manera pnraleJa al eje Jongi ludina l de la lmina (figs. R] y 8-4). Estas fi br(l.t pal'tllelas se hallan por toda la ('apa molecular. donde se orientan en forma perpendicular a las expansiones dendrticas sag itales en forma de ubanico de las clulas de Purkinjc. En un sent ido dcscriplivo. parecen alall1bre~ tclegrMicos tendidos a lo largo de la" ramas de un rbol. Los axones de las clLlla~ granulosas e~ tablecen cont at:tos sinpticos con las prolongi.lcionc!'> espinosas de las clu las de Purkinje. E~ le contaclO simptico entre las fibra;. paralelas y las (knJritas de la~ clulas dc Purkinje ~c denomina sinapsi~ "cru.lild" (figs. R-3 y ~-4). Las clulas de Galgi riJJo 11. que se encuenIran ~obre lodo en la:. panes ,> uperiores de la capa granulo:.a. poseen mcl eos v e sic\ll arc~. cuerpos crom(filos definidos y son gabargicas (fig~. 8-2 . ~3. 8-4 Y M- ID). Las dendritas de es~ las clulas se e:dicnden por todas las ctpas de la COl1cla cerebelos:t y sus arborizaciones no se limitan a un solo pltmo (figs. R-3 y ~-4). En la capa molecular. 1m. fibras paralelas eSlablecen contacto con la s dendritas de las clu la;. de Golgi. en lanto que ]tS arbori.laciones axnicas ~on densas dentro de la capa granular por deba-

jo del cuerpo cel ular. Ln~ axonc:. de estas clulas 1erminan dentro de los "glomrulo~" ccrcbeJo~o;..

. .
j'
(x
~()().

~.

F'ij!.1I-7. MKrorOlogr~fid dI' n ' lula~ grdlllll;u'cs de la cunl'-

,.a ce rl'oclo'-ll. en la QU~ ~ uh-.cnan la, d",ndrita s con~, C(l1l terminocloll<:' en forma d", gancho. Mtodo (le Golg,
('on("sfa dd Dr. Donald B. N" .... nHIIl. UllIr"nned

&1"1 icl's Uni\'e,...i!)'.)

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22&

NEUROANATOMA

Fig. 80S. R().... I"-~ de fibra mURgo~a ~n la capa gmnulo, a del (~rdlClo del mono. tal como se ollscrva en un preparado COIl lcnica d(' Golgi. Si bi~n con ('sca>o aumenlO la s roselas aparoccn como eSlruclUras madzas. con iOIll('rsin en acdlc se la ~ observa como libras eoroll .. das sobre , mi,mas (X 850). (Cortes dd flIedo Dr. C. A, Fo~. S,'hool of \kdi<:ne. Wayne Slal~ Uniw,."iy, ) (IX Carpt.'nl~r y Sulin.II"''''lII NellrO/llm/m,,)'. I \liD: l'ork,a de Williams & Wilkins. )

Ingreso cortica l aferente


Las fibras aferemes al cerebelo conducen impulsos sobre todo a la coneza cerebelosa. EslOs haces ingresan al ccrehelo principalmente por los pednculos cere belosos medio e inferior y comprenden los haces espinocerebclosos. ClIneoccrebclosos. olivoccrebelosos. vcstibulocercbelosos y ponloccrebelosus. as como un gran nmero de haces ms pequeos. Dentro de la corteza cerebelosa. estas fibras pierden su vaina miclnica y terminan como fibras musgosas o trepadoras. Las fibras musgosas se bifurcan de manera repetida en la sustancia blanca. ingresan a la capa granulosa y a menudo proporcionan ramas a las lminas adyacenle s (fig. 8-3 ). En la capa granulosa. las fibras pierden su vaina de mieli na y emiten muchas colatemJes delgadas. En el trayecto de las ramas y en las terminaciones aparecen delgados ensanchamientos lobulados. denominados roseta.~ de las fibras musgosas. Una sola libra musgosa puede tcner 44 rosetas a lo largo de sus muchas ramas. Cada roseta

fOntla el celllro de un glomrulo cerebeloso. En los preparados con lcnica de Go lgi . observados con inmersin en aceite, las rosetas de las fibras musgosas aparecen como fibras espiraladas (fig. 8-8). Las microfotografas electrnicas tambin revelan vescu las sinpticas . concelltraciones de mitocondrias. neurofilamentos y neurotbu los. El glommlo cerebeloso es una compleja estructura sinplica conten ida en los "islotes cerebelosos" de la capa granu losa (figs . 8-3. 8-4 Y 8-9). El complejo glol11erular es una estructura nodul ar fOnlmda por 1) la roseta de una fibra mu sgosa. 2) las terminaciones dendrticas de numerosas c lulas granulosas . 3) las terminaciones de los axones de las clulas de Golgi y 4) parles proximales de dendritas de clulas de Golgi (fig. 8-9). El centro del glomru lo contiene una sola roseta de la libra musgosa (fig. !l8). con la cual se inlerdigitan a lrededor de 20 clulas granulosas diferentes (figs. 8-4. 8-7 Y 89). Los axones de las clulas de Golgi forman un plexo en la superticie exterior de las dendritas de las clu las granulosas. La totalidad de la

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EL CEREBELO

227

Rosela de fibra
musgosa

Cpsula glial

~"''"W.

./" Fibra musgosa

fi:. X.9. Rt:<:onslruccill esqUtmlica de un gJomruJo cerebclo:r;.o. ha.""la en eswdios de m<:ruscopia elcrtrnc:... Un glomiru lo cercbcloso e.,t~ formado por un~ ~t~ de fibra mU'l!'~. las tcnn nacKll~_ dendrticas de nun~fINIs clulas gra nulo,,;, (rojo) }' tenmnaclOne.< y axooc_ Ik ~-.ilulas de Golgi (amorillo). Las panc, pn" imales de las deOOri\.a.' de Golg, la:IIl1 tambin ingresan al gloml'rulu y ".tablcccn ampliu~ ~'l)ntllC'tos Sinplicrn-l'Ql1 la rost:ta de la fibr.\ mU<l!osa. Toda 1:.
e.,lruclUf'J nodu lar e.<l ~"vai nada en una cp,ulu glial. En e~m rt.'CU",t ruccill se t11UCStr.t "lglom<:rulocn un cml" hOri100l't l, y ~Il ti lla perspec ti va lrodi llltllsiollal e:;qucm<l.tica. ( Pe Carpent';-f y Sul n. Hmll(ltJ N"uf(JlmU/(my. 1983: COl1c~ja d.' WilI i mll~ &: Wdl.. ins.)

eSI TUClltra est envainada e n una sola lmina glia!. En el glomrulo. la sinapsis fibra musgo., a-clula granlll o~ a es excitadom. en tanto que la unin axn de Golgi-elula gr.mulosa es inhibidora. De e~ta manera. el glom mlo eerebeloso es una agmptci6n en la cual dos lipos de fibrI S pres inpt icas entran en una relacin compleja con un elcmento poslsinptico. Las dendritas de las clulas granulos3s conslituyen el elemenlo posts inplico. Las c lulas de Gol gi desempean una funcin de retroali mentacin negativa para el relevo fibra musgosa-cl ula granulosa. Las fi bras mu sgo s a.~ conslituycn el principal modo de terminacin de la mayor parte de 10$ sistemus cerebelosos aferentes. Los siste mas espinocerebc loso. pontocerebelso y ve~ t i bu l ocerebeloM) lenninan como fi bras musgosas. Las fihras l/'e/)(u/oI'(U pasan de la suslaneia blanca a las capas celulares granulosa y de Purkinje pam alcanzar las dendrit:ts de las clulas de I)urkinje (fi gs. 8-3 y 8-4). Estas fibras amielnicas se dividen en n u merosa.~ r.unas y suben por las arborizaciones dendrticas de las clulas de Purkinje. Las fibras IrepadoTlls establecen contacto slo con las ramas lisas de las dendri tas de las clulas de Purkinje. Muchas fibras

forman plexos infrag ang lion are~ inmedialamenle por debajo de la capa celular de Purkinje antes dc volver h3cia la superficie para desplegarse sobre el rbol dendrtico de una sola c lula de Purkinje (figs. 8-3 y 8-4). L:ts colaterales de las fi bras uepadorJs pueden establecer COlllacto sillpti eo con las elul3s de Pllrkinje adyacentes. Desde el punto de viSla fi siolgico. el sistema de fi bras trepadoras es nOlablememe especfico. Cada una de las fi bras trepadoras pma.'e una ext en ~a conexin excitadora de tipo todo o nada con las dendritas de las clulas de Purkin jc. Cuando descarga una fibra trepadora. tambin lo hace la clula de Purkinje. La cstimulacin de una fibra trepadora no slo excita una ~ola clula de Purkinje. sino tambin una cantidad de clulas granulosa.~ cuyos axones (fibr..ls para l e l a~) a su vez excitan lus clulas de Purki nje d isp u cs ta.~ en el eje longitudinal de una I ~ min a. Las fi bras trepadoras originadas en el complejo olivar inferior son cruzadas y parecen tener gl utamato como neurotransmisor. Las fi bra... olivocert:bclosas tenninan con un patrn de fi nas banda s ~ a g ilale s que se intc rdigilan con Olras 11 0 marcadas. De bido a que se ha moslrado que las neuronas oli vares dislribuyen

I re padom~

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228

NEUROANATOMA

por vas periventriculares. El nmero ms grande de fibras serolOninrgicas parecen originarse en los mcleos del rafe de la protuberancia y el buLbo (fig. 5-13). Todas las panes de la corteza cerebelosa reciben aferentes de los ncleos del rafe: las proyecciones ms profusas pasan a los lobulillos vn y X del \'('rmis. y a los lobulillos semilunar superior (crus 1) y semilunar inferior ('/"115 l/). Los axones de las neuronas del rafe tenninan como rosetas de las finras musgosas en la capa grat1ulo~a y temlnan en fom1a difu sa en todas las capas corticales. Las fibras seroIOninrgicas difieren de las aferentes noradrenrgicas en l{ue no estab lecen sinapsis en las clulas de Purkinjc.

Mecanismos estructurales
Las relaciones geomtricas de los eletllellto~ de la corte7a cerebelosa han dado lugar a diversas hiptesis respecto de las funciones de las neuronas individuales. Lo~ estudios lisiolgicos indican que 1) las fibras trepadoras ejercen poderosos impulsos sinpticos excitadores sobre las dendritas de las clulas de Purkinje: 2) sistemas de fibras paraldas excitan clulas de Purkinje mediante sinapsis "cruLlldas" y 3) las clulas estrelladas externas. en cesta y de Golgi tipo [J son illlemeurona~ inhibidoras en la corteza cerebelosa. Las t'lula~ estrelladas extema~ ejereen intluencias inhibidoras sobre las dendritas de la.s clulas de Purkinje. La inhibicin de las clula~ en cesta es efectuada por sinapsis axosomtiL:as en varias clulas de Purkinje en un plano sagital. Las c lulas de Golgi tipo 11 inhiben los impulsos aferentes a la corteza cerebelosa en d relevo fibra musgosa-c lula granulosa de los glomrulos (figs. 8-4. 8-9 Y 8- 10). Como lo~ axones de las clulas de Golgi alcanzan los glomrulos en toda la profundidad de la cortela cerebelosa. pueden inhibir los impubos de las fibra s musgosas a las fibra~ paralcla~ (fig.8-4). Toda ti efcrcncia de la cot1e7.a cerebelosa es represenlada por la descarga de las clulas de Purkinje. Cada ulla de las c lulas de Purkinje C~ t sometida a dos impulsos excilatlores diqintos a traves de 1) las libras trepadora.s y 2) las fibras musgosas. Las fibras (rcpadora~ cje reen una accin excitadora poderosa. directa. de todo o nada sobre una soJa clula de Purkinje. La misma fibra trepadora tiene articulaciones sinpticas con nel1rona~ inhibidonLs, las c lulas de Golgi tipo 1 1. e~trcllada~ y cn cesta. La excitacin de las clulas en cesta ocasiona la inhibicin de las celulas de Purkinje a ambo~ lados de la nica clu la de Purkinje que recibe las principales ramas de

Fil!. 8-10. Neurona de Golgi tipo !l en la capa flranulm;a >upcrficial de la con,'za cer"bclosl\. sometida a inffiunorr~an:in

nm GABA_ E,l,,-,

<:~luJa,

Illu<'<lran una inmuno'-lu~

coloraCin con anli,ucro contra "l GABA ma.< ntr,ha la_ , clulasde f>urkinje_

fibms a diferentes regiones de 1<1 coneza cerebelosa. ~e h<l postulado que las bandas desocupadas reciben fibras repadoras de otras regiones no marcaths del ncleo olivar inferior, en lugar de otros sitio~ extntolivares. La microscopia de nuore:.cencia ha rcvelmj() eJI 1<1 corteza cerebelos<I un sistema de fibras que coruiene noradrenalina. hasta ahora de~c{) nocido. Estas libras, detectables por ~u nUOfCS cencia verde, se encueruran presentes en todas j~ capas de la corteza. no ~e limitan a ningn plano en panicular y estn moderadamente concentradas en la capa celubr de Purki nje. Se considera que estas libms ~e originan en el 10cus centleu~ (lig~. 6-27. 6-28 Y 6-29) ye;.tablecen contactos ~inpicos {:on los somas de las clulas de Purkillje. Las celulas de la mitad caudal del locus cenJleus se proyectan hacia todo el venlli~ eercbcloso. el nculo y el paranculo ventral. Los ncleos del rafe. l{ue sintetizan y transmiten serotonina (5-hidrox triptamina) a diversas panes del sistema nervio~o central, proyec~ tan fibras hacia el cerebelo. presumiblemente

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El CEREsno

229

una fibra trepadora. En teora. una sol a elula en cesta podra inhibir siete hileras de i11 rcdedor de diel clu las de Purkinje. La excitacin de las clu l a~ de Golgi :\ Irav6 de las fibra:-. trepadoras oca~ i ona la inhibicin de los impu l so~ de todos lo~ glommlos alcanzados por las ramificaeione~ del axn de la clula de Golgi. Este mecanismo de prime la act iv idad de llls clulas de Pu rkinjc a ambos lado, de la nica clu la de Purl..injc excitada por la fibra trepadora. La extendida innuencia inhibidora ej ercida por UJ11 ~ola libra tr\."padora a tn1 v6 de las intcrneuronas p:m:ce ser un dbpo'\itivo pam silenciar el fondo pam una ~ola clula de Purl..inje activada por la de.'larga de una fihrJ trepadora. . Los impulso!'> de Ia~ fibras musgosas ejercen su accin exciwdnra sin.-ptica slo dentro del glomrulo ce re belo~u. donde excitan las clula~ granulo,a~ cuyos a:(nne~ (la~ fibra, paralela~) excitan lUdas las clula~ con dendri tas en In capa molecular (es decir, cc lulas de Purkinje. en cesta. estrelladas y de Golgi). Los impulsos conducido!> a las dendrita:-. de la capa molecular por las fibra!> paralelas oca~ i onan excitacin en 1) una estrecha banda de clulas de Purkinje y de Go lg i en el eje long itudinal de las I:lminas y 2) c lulas en cesta y c,trelladas extenlas cuyos a!i(lne~ se ext ienden de manera sagi tal (tTan!>ven.alcs a las l.-minas) a cada lado de l:l banda exc itada de fibras paralelas. Esta configuracin geomtril'a produce la excitacin cito: Ut1:l eSlreeh:. banda de clulas de Purki nje. flanqueadas a cada lado por clulas de Purkinje inhibidas por clulas en cesta y e~ t rellad:b. El conj ulltO de la efercnciu de la cortCJ;H ('crchclosa. conduc ido por los axones de la~ 1..'lu1:., dc Purk injc. es inhibidor. De este modo. lo, axones de I:l~ clula!> de Purkinje ejercen influencias inhibidoras ,obre las cl ulas con las que establecen sinapsis. es decir. los mcleos cerebelosos profundo!> y porcione~ de los mic1eo~ \'c~tibulre~. El neurotran5.mi . . or respon ~:lb1c de la inh ihicin por las clula!> de Purkinjc es el cido y-amillobutricn (GARA). La~ colaterales die': la!> clu!a~ de Purkinjc que tienen .. u origen en la~ porciones proximales del a;o..n (fi g. R-3) ejercen innuencias inhibidoras sobre la~ clulas de Golgi. que :1 !>u VC7 inhiben la~ clul a ~ grallulosa~: esta desi nhibicin tiende a liberar las c lulas granu l o~as cuyo!> a)(one~ exci tan cl u la~ de Purk.injc.

cont in uid:1 d e tll re am bos hemisfer ios . Los c uat ro ncl eos c e rebe lo ~os pro fundos e stn encl avados en la sustancia blanca del cere belo. Desde adenlro hacia afuera. estos ncleos ~on el del lecho. g loboso. t: m oolifonne y de ntado. Ncleo dentado E:.tc ncleo. el ms grande de lo. . ncleos cerebelosos profu ndos, se encuentra en la sustancia blanca de l hem isferio eerebelo~o ( fig~. XII. 8- 12 y !l-I3). En e l corte trarhversal. este gran ncleo se presenta COtllO una fr..mja enrollada de sustancia g.ri~. que tiene la foona de una bolsa plegada con la abe rtura o hi lio en di reccin medial. E. . evidente su ~mej:Ulza con el complejo olivar inferior (fig. 8-12). Este ncleo est compue.<;1O print'ipalmente por neuro-nas mul , ipolare~ con ramificaciones dendrti cas. Ncleo emboliforme Es una masa celul:lr con fonna de cuiia. si tuada en la proximidad del hil io del ncleo denlado. que consta de clu las simi lares a las que se encuenlr.ln en el ncleo dentado: a me nudo es difcil delimitarla . . respecto de aq u e ll a~ (figs. 6-22 y 8-13). Ncleo globoso
E~le ncleo consi. . tc en Ull O o m!'\ grupos cel ulares redo ndeados de situacin medial con re:.pelto al ncleo embolifonne y 1:1Ieral en relacin con el ncleo del techo (lig~ . 6-22 Y 8 13). Contiene neuronas mult ipolare!> grandes y JJCljueas. En los mamferos inferiores. lo, mkleos emboliforme y glooo~o se pre,cntan como continuos y se denominan me/eo imerp6silO. DireTt'tll"ias citolgica!> y cone"ione~ di..,inlas hacen posible dividir este l:tJlllplejo en do~ partes: f) e l ncleo illtcrpsito anterior. considerado el homlogo del ncleo cmbulifonne. y 2) el ncleo interpthito po5.terior. homlogo del ncleo globoso.

Ncleo del fecho El ncleo del techo. el ms medial de los ncercbelosos profundo,. se encuelltra prximo a la lnea rnedil en el techo del cuarto ve ntrculo (fig. 6-22). El ncleo del techo present:\ diferencias cilolgica!>. por cuanto en sus regiones vent rales ~e hallan clula;.; 1l1:~ pequel1!>.
clco~

NCLEOS CEREBELOSOS PROFUNDOS


El cuerpo medular del cerebe lo e~ ulla mas a compacta de su stancia blanca. que tiene

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230

NEUROANATO\1A

Protuberanci a

Ncl eo dentado

superior

Fil!. K I I. Di buJOS ~ dj~e IOll~' d.. 1 mklro dem300 i l.'lul~nlo con porciollc. d~ la cortez.1 cen:bc ll>_a ), ~I v~ rm ;s intactos. A. diseccin de la card Pl>"t~rI()f de l ccn:be ltl. ~-un el ncleo dcm:idtl upUCStO, 6. di"'-'t:t:i{II1 d~ 1:1 C;'fa superior dd c~re belo <k.,k arriba , en la que ...., "1"",....,, el nuc:ko dem ad" i1'luierdo en relacin C'II1 el iSlnlO di.' la PWtu ber.UIC13, {IX ~klll~r.
,vf"WfJtlnal()fI"',

19.18.)

Cordones l:cllllare ~ tlue emergen del borde )nemI del ncleo se eX lienden en direl:ci6n ventroJ;teral hacia los ncJ eo~ ve~tibulare ~. Tanto las clulas gr.mdes como las pequeas poseen dendritas que se irradian en 100;IS las direcc ione ... y tienen espinas en las ramas dblales, Los campo~ dendrticos de las neurona~ en el ncleo muestran una gnm !>uperposicin, pero no existen cJubs de Golgi tipo 11. A diferencia de los dem:)

ncleos cere bclosos pro fundo~, las , lulas del ndeo dcllecho dan origen a axones Cru L,ldos y directo!>: los axones que crU7.an al lado contrario son ms numerosos en las regiones roslrales del ncleo, A diferencia de las clulas de Purkillje. las clulas de Jos ncleos ccrebe losos prorund(J~ son excitadoras y se proyct'Wn fuera del cerebe lo, Los datos inmunociloqumicos indican que el glutam:lto y el aspartalO pueden ser los ncuro-

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El CEREBFlO

23 1

Sustancia blanca

Bulbo

inferIOr
E~la

Fg. 1'1 -12, Cone trafl,\('"N;.a1 teido con uxnlca <k Wel~en a lra~'" <kl cerebelo ) 0:1 bulbo. comparar o:J l:unaiio y la f"ml~ del Ilude.. de ntado con el \:Olnple,lO m>CIcar olivar inferi"r

microfeMogrnra f'l'rmi'e

de todas las clulas de ncleos cerebeloso~ profundo~. De esta manera. las clula~ dc Purkioje. que proporcionan los nicos impulslb cfcrcllles de la corte7.a cerebelo~a . . 'ie proyectan de m:mera ordenadamente siSlemtica hacia los n cl co~ cerebelosol> prorundu.~. La~ clulas de PlIrkinje inhiben al ~ i st e mil excitador eferente. (llIC se origina en la ~ muSll~ nucleares dentro de 1:1 .~us1:tncia blanca dcl cerebelo.
lo~

tran~mi sores exciladore ~

ci6n secuencial de l verrnis ce rebe loso en el ncleo del techo. Cada uno de los ncleos del lecho recibe Irercnte~ de una e~lrcc ha franja de clulas de Pur~injc del vennis ccrebeloso ipsilateml en las lminll~ de los lobuli ll o~ I a X. La inform:.cin relacionada con las :O/uu
cprebelosG.\ I(JI/xi/mlinal Ia/Nal y par(ll'l'rllli-

CONEX IONES DE LOS NCLEOS

CE REBElOSOS PROFUNDOS

Proyecciones corticonucleares
El mayor nmero de aferentes a los ndeol> cerebelosos profundos se originan en las cl ulas de Purkinje y poseen GASA como neurotransmisor. Toda.~ las panes de la corteza cerebelosa proyectan fibras hacia los ncleos cerebelosos profundo~. L:.l~ proyecciones cerebelosas cort ica les hacia los ncleos cerehelos() ~ profundos fonnan tn:s zonas l ongitudinal e .~ rO~lroclludale s: 1) Ull3 zona mcdial o vennicular que se proyecta haci:l el ncleo del techo. 2) una zon:l paravemlicular que 'ie proyecta hacia los ncleos illlerpsitos y 3) una zona lateral o hellli~frica que se proyecta hacia el n cleo dentado. La :ona cortical II/Nlial. que constitu ye el vermis propiamente dicho. enva proyeccione~ al ncleo del lecho y es estrictamente unilatem1. Las fibras de los lobuli llos del ve rmi ~ se proyectan a la regin ms prxima del ncleo dcl lecho. y dan lug:lr a una representa-

c/llar es menos precisa. pero parece aplicarse el mismo principio. Los estudio~ basados en tcnicas de transpone anteTgrado su~tentan el conceplo de que las trc.~ 70nas roslrocaudales se proyectan. respectivamente. hacia los ncleos del techo. interpsilo y dentado. OlroS datos indican que las fibras nucleocorticalcs de los ncleos cerebclosos profundos proyectan colateral es que retoman hacia sus Gonas corticales especficas. Las fibra~ corti con ucleares y nudeoconicales tienen rcl:.c1ones recprocas.

Fil!. x-u. Curle: hori~omal del cl'Tche.-ln utluho. e ll c:J quc se ob...-,..,'m porciones de los m1clcrn. cereh,do<;os profUlldos } el cucrpu medutar (Cm). Coloroc.n do: Weigen par~ la mic:Jilla. FOIogrnra. (De CafJl'C'lI1~r y Smill. 11,, nUm N .."nNJ"",mn,-. 198): conc-sa de Will iums & Witkllls.) .

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232

NEUROANATOMA

Proyecciones nudeocorticales
El concepto de la divisin del cerebelo en tres zona.'> ~agitales. cada una de ellas consistente en una franja longitudinal de corteza ccrebelosa y los ncleos cerebelosos profundos hacia los cuales se proyectan las clulas de Purkinje. se ha visto fortalecido por la observacin de que las clulas de los ncleos cerebelosos profundo~ proyectan colaterales recurrentes hacia la eOrleLa de una manera especrica. Las sustancias marcadoras inyectadas en una regin localizadas de la coneza cerebclosa dan lugar al transpone retrgrado hacia las clulas de un solo ncleo cercbcloso profundo. y la~ inyecciones de l ' HJa1l1inoicido ~ en los ncleos cerebelosos profundos ~e pueden seguir en direccin antergrada en la corteLa cerebclo.'>a. Las proyecciones nucleocorticales y corticonucleares estn organi7,adas en fonna recproca. de manera que las neuronJS de los ncleos cerebelosos profundos regresan J las regiones de la corteLa cerebe[osa de las cu;les reciben impulsos. Los axones dc los ncleos cerebelosos profundos que se proyectan hacia la corteza cerehelosa se originan en una poblacin celular heterognea. similar a la que proyecta fibras hacia el tlamo y el tronco del encfalo. Algunas clulas de los ncleos dentado e interpsito tienen axones colaterales que se proyectan a travs del pednculo cerebeloso hacia el tlamo y la oliva inferior. as como la corteza cerebelosa. Las colaterales nudeocorticales tenninan en la capa granulosa de la corteza eerchclosa. Como la proyeccin nucleoeortieal se origina en colaterales axnicas de las neuronas ccreOclosas profundas. las Tl1isma~ M::nale~ proyecladas hacia el tronco dcl encfalo se retroalimentan hacia la corteLa cerebelosa. Estas proyeccione~ colaterales de los ncleos cerebelosos profundos represelll<ln un gran sistema aferente a la corteza cerebelosa.

El ncleo dentado recibe aferentes de 1) los ncleos protuOcranciales. 2 ) el ncleo olivar inferior principal. 3) los ncleos trigminos se nsi tivos. 4) el ncleo reticulotegment:lrio. 5) el 10eus ccrulcus y 6) los ncleos del rafe. [1 mayor nmero de fibra s aferentes parece originarse en los ncleos protuberanciale~. el ncleo olivar inferior principal y el ncleO reticulotegrnel11a rio. Los ncleos protuberanciales ipsilaterales y contralatera[es se proyectan ambos hacia el ncleo dentado. pero el mayor nmero de fibras proviene del lado contrario. Las fibras olivocerebelosas van a todas las partes de la coneza cerebelosa y hacia lo~ T1clco~ cerebcl()so~ profundos. La s proyecciones al"erentes al ncleo dentado son cruzadas y se originan en cl ulas del ncleo olivar inferior principal. Lo~ Illcleos imerpsitos reciben l'ibras cruzadas de lo~ ncleos oJivare~ acccsorios medial y dorsal. y el ncleo del techo recibe fibras de subdivisiones de la oliva accesoria medial. Estas proyecciones hacia los nlclco~ cerebelosos profundos probablemente ~call colaterales de fibras trepadoras. El ncleo intefpsito anterior (el ncleo ernboJifomle) recibe una proyeccin del ncleo rojo 4ue es cruzada. y es recproca a la princi pal proyeccin de este ncleo.
LOCALIZACI N SOMATO TPICA

Aferencias exlracerebelosas
Aun cuando las clulas de Purkinje ejercen influencias inhibidoras sobre los ncleos cen::belosos profundos . estos nLcleo~ man tienen una descarga excitadora de aha frecuenci:l. Se presume que los impulsos excitadores de fuentes ex tracerebel o~ as superan el egreso inhibidor tnico de la corteza ecrcbclosa. La tesis actual ~osticne que los impulso~ extracercOc losos hacia lo~ ncleo~ ccrebclosos profundos proporcionan la facilitacin tnica que a \'ece~ predomina sobre la inhibicin cortical y mantiene la descarga de los impulsos dirigidos hacia los ncleos del tronco del encfalo.

Los sistemas aferentes que conducen informacin sensorial de diversos tipos de receptores de diferentes panes del cuerpo e~tn 1000ali zados en panes particulare~ del cerebelo. Los impulsos exteroceptivus. como la sensibilidad tctil. la audicin y la visin. dan origen a potenciales de accin en regiones especficas del cerebelo. que estn organizadas de manera sornatotpica (fig . 8-14). La cstimulacin tctil suscita potenciale~ ipsilateralmcme en el lbulo anterior y el lobuliJlo simple. y bilateralmente en [os lobulillo~ paramedianos. El rea del miembro inferior est representada en ellobulilJo central. el miembro superior el! el culmen. y la cabeLa y la cara en ellobulillo sim ple. La localizacin ~o mlOtpic:1 es inversa en los lobulillos panum:dianos, con el miembro inferior representado en ~itu aein caudal y la caheza rostraL Las respuestas en este patrn se obtienen con mayor facilidad de los receptores de la pid o nervio~ cutneos. El rea ceflica se superpone de manera parcial en la regin medial del vermis (es decir, lobulillo simple. folium y tuocr. y reas ad yacentes) en las que se registran potenciales de accin como consecuencia de estm ulos auditi vos y visuales (rig. 8-14). Las mismas regiones

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n
SOn1:t1otpicas del t'crebclo pueden ser acti\'adas mediante la estimulacin de las reas contralaterales de la corteza scnsorion101orn. La estimula( in de la t~orteza cerebral auditiva y visualtambin produce potenciales en la representacin audiovisua l del cercoclo.

C[RI:SllO

2 33

ben aferentes de dos o ms sitios di ferentes de los ncleos prolUberanciale ....

Fibras efere ntes


Las fibras cercbelosas efcremcs se originan en lodos los ncleos cerebelosos profund(j~ y en regiones espccticas de la corteza cerebeloS<!. L IS proyect'iones directa ... de la corte7a del vermis y del vestibulocerebelo (es decir. las regione:. de 1:1 corteza cercbelosa que reciben impub.os vc,libulares) pasan al complejo nuclear \'e~tibul;l r ipsi laleral y constituyen en conjunto la proyet'Cin cercbelo\'estibular. Las fibra~ cercbel()~a~ efe renle~ ms grandes y de m.~ amplia distribucin se ori ginan en los ncleos cercbelosos profundos. Las fibras eferentes cercbelosa~ de los ncleos cerebclosos profundos estn organizadas en dos sislcma.~ principales contenidos en tre~ haces diferenles. Los principales sistemas eferentes ,on el pednculo cerebeloso superior y las proyecciones eferentes del ncleo dcltecno.

CONEX IONES CERE BElOSAS

Fibras aferenles
El cerebelo recibe impulsos generado~ virtualmente en todo:-. lo... tipos de receptores del cuerpo. La mayor partc de las aferencias ingresan al cerebe lo por lo ... pednculos ccrebc l oso~ inferior y medio. Las fibras aferentes superan a las eferentes en una relacin e.stimada de 40: l. El pC'{lInculo c('rebl'losu in/('rior consta de una porcin mayor completamente aferente. el c ue rpo restifonnc. y una porein medial ms pcquefia. yux t arrc~tif()nne. q ue cont iene fibms aferentes y eferente!>. El cuerpo yuxtarrc<;tiforme (fig. 6-22) contiene libras vest ibulocerebclo~as primarias y ...ccundarias. y cercbelovestibulares originada~ en el ndulo. vula y ncleo... del lecho. Las aferencias del tronco del encfalo nacia la corleza cerebclosa son reIran~mitid as por la oliva inferior y por varios nucleos iI1.~ pcquefios localiLados en el bulbo. Los 11Idcos del lronco del encfalo que sc proyectan hacia el cerebelo se denominan en con junto IIIkh'os pre('uehdoso.\. Los ncleos proluberanciales represenlan la agrupLLcin 11l.~ masiva de ncleos prccerebe loso~. y con.'lituyen el relevo ms importante en la conduccin de lo~ i01puhos de la corteLa cerebral hacia el cerebelo. Las fibras corlico protuberaneiaks se originan en la corteza de l o~ cUlltro grandc~ lhulos cerebrales y temli nan en los mclcos prolubcrancialcs ipsilatcrales, LLLs proyecciolle~ corticales de la corten motor. primaria. de t i semi tiv!l. y de poreiolle ... de [t corteza visual dan origen a las principale ... fi bras conicoprolubcrantiales. Aunque las proyecciones de las reas molora y sorn:l1osensitiV:l tienen una organizacin S0I111llotpica. eSln separadas enlre si. Todas las fibras de los ndeos protuberam:iak ... se proyectan en el IU' dllclIlo ('erehdo,fo medio. La ~ proyecc ione, haci:l la corteza del hem isferio ccretx:loso son cruzadas, mientras que aque llas de la corteza vennicular son ni laterales. El ndulo parece ser la nica parte del cerebe lo que no recibe tlml proyeccin protuberancia!. Las tibras pontocercbelosas Icnllnan cumo libras mmgosas, y la mayor parte de lo" lobulillos ccrebelosos reci-

Pednculo cerebeloso superior


El pednculo cerebcloso superior. el ha/. cerebeloso eferente ms grande. es(:i formado por IIbrns que sc. originan en clula~ de los mcleos dentado. emboJiforme y globoso (figs . 2-2 J. 222,6-22 Y 6-26). ESlas fibr.ls emergen del ni lio del ncleo dentado y pasan en direccin rostral a la pronlberancia superior. donde fonnan un haz compacto a lo largo de la pared dorso latcral del cuarto ventrculo (fig. X-II). A nivel del iSlmo. las fibras del pednculo cerebelo" superior se despl iegun en fonnu ventromedjll a lu ealow y todas la:. fihra' se toruzm a nivel del tubrculo cuadrigmi no inferior (Jigs. 6-26 y 72). La mayor parte de eSlas fibm" crui'adas asc ienden para enlmr en el ncleo rojo conlralaleral y circundarlo. Una parte relativumente pequea de las fibras del ncleo dentado tenninan en el lercio ro~tral del ncleo rojo. La mayor parte de estas libras se proyect:ln haCia el tla mo y temlinan en partes de los mclem talmi cos lateml ventral y po'terolateral venlral (fig. 8-15). Las libras del ncleo dentado terminan de manera so01atot6pic:I en los ncleos (;IlmiCOS vcntral posterolatecal {pars oralis. VPLo) y vcntrnllateral (pars caudalis. VLc). Aunque las caracteslicas somatolpiea.~ de los ncleos cerebeloso:. profundos no son precisas. el pUlrn de Ius tenninucioncs de esta~ fibras en las subdivisiones nucleare ... talmic~ parece similar al de los ncleo... somatosensoriales de relevo (fig. 9-15). En e_~ta disposicin. la caben e ... t representada en silllacin medial y las p:lncs cauda-

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NEUROANATOMA

sensoriomotora

Fil!. 1'1-14. Esqll~mas de la 1'K.alia<:i,n snmalOtpica en la corteza c('r('bclo~a del mOno. A. :rea~ lid cnebelo receptor~> dclt(\("to . establecidas mediantc d reglstro.:l" pm"""iale., en H"puesla al movimielHo dc pelo, dellmJ" ijllienl" del e"er po. B. "",a, d" la tortea "erehdu,a '1"" re.!i ponden a la cstimulacin de la COrte/.a ("",hral ",nwriomolOrt. auditiva y ,"isual dd hemisferio derecho. El miembro inferior (rojo). superior (0:111) y [a cabeza (punlillm!o negro) e,t" representados de manera ipsila teral en el lbulo anterior y bilateral invertida .'" lru; lubulin", pammedianos. La corteza auditiva y visual (f'lIl1lill",ll/ <1:/1/) ..,t" n:pr.. ",nlad~ en el [obulillo simple. (o[jum. tubcr y corteza adyac-ente. (l)o;, Carpenter y Sutin. Hmmll! N,.,mHlnl/Wmy. 19:(>; ("ne,ad" Williams & Wilkins. )

Ncleos talmicos

Vlc.

Corteza motora

/;'.,1"'" 4
Fibras talamocortica[es

rojo
Pedunculo superior superior Ncleo

Peduncu[o ) cerebeloso

dentado

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El c[~EAF lO

235

Tlamo -I:- ---T--Ncleo rOJo

-;-

Pednculo
cerebeloso superior l bulo anterior (rea "," "'H"<","';;::S~':"'",

~::;;~~:::~~",t

Fig. 8- 16. RS<luema uc las PrQyc.:~ i oncs dc lus mckos imcrps U \J' del ccrellt lo (cmboli furme y Illoho,o) u Irav6 dcl pedoculo CCl\'hdoso superior tu:"I). I.~ nc leo, m(el'p!iil~ r~iben aferellllK tic la COrlelU pijr:l\erm i~'ular (/leS"') )' )C pru}'man de manera ;;omal"lpica (<1: 111) a las ""lulas de" la;. porci~, caudalc~ del nlkleo mJO eOIllr:l1aler.l1. La~ cl ulas de la, purciOllCs elludaJes del mll."lco rojo dun origen al haz rubroc'pinal CTUtado (rojo ). <l ue influye MJbre el !Ono muscul3r f1exor. La, proyecciones ta linll<a;. de los mk l"", inrerp,iws (11:"/) lemnan t"Il IJ zona ccluh,r dispe= del tlamu (VLc y VPLoj contmlmerulmentc. Las tenninociOlles taliTnica~ se interdijl.itan ~"n las del ncteo dentad" ,in superp"sicln. La.\ neuronas IQlmica~ que rrt:ibC'n ullpulsos de 1.)0" mclcO!' tnl""J!SitQ<; "" proycctan a I~ C onC/..:! moI0f3 priman a (a~"f).

les dd cuerpo son Imeratcs; las ex tremidades tie nen una localizacin ventral y la espalda. dorsal. Un pequeilo nme ro de fibras del ncleo dentado se proyecl:l haci" los ncleos lalmicos imralamin" res rO:.Ir.tles. principal mc me el cenlral Imerill . Los ncleos tal(im icos velllral lmeral (VLc) y vcntral posterolalcral (VPLo) se

pruyeclan a la corlcza mOlora pri lll"ri a (fi g. 9- 16). De eSla manera. los impulf>os del ncleo de mado son conducidos " travs de los mclcos ta l m ico~ contralatcrales hacia la corteza mOtl)ni. As. las seale:. del nclcl) denlado pueden influir sobrc la activ idad de las neuronas moloras de la corteza cere bral: los impulsos de la

Fg. 8-15. Fihras cfcrem ,kl ndco <kmado. E." "s fibras ..al.." corno el princ ip.al mmpoocnlC <kl pcdrK."ulo cercbclO)(l (0:"/) y :;e nuzan completamente .. n el mc .... n~ifalo cnudaJ. La~ lihrJs ascen.knlVi se pf<J)eClan hacia las panes de l ndco roJo cont rnla ltrJI y :1 la mna celular dispersa dd t lamo (tS decir. cI ncleo veJ1lrJI laleml. pars caudnlis 1VL.: J y ti nIC[eo ventrJ I postcroblcraJ. pars oralis 1VPLu)). us lihr~s deJ ncleo dentado lemlin.an d<' manera somalotpica en eSII., nICleos tal.1micos. qul' a SU vez se proyectan a la concza motora primaria rea -\. figura 9-16). La~ libras que forman la divi,j6n desct:rKknte del pct.Inculo cc/'Cbdow SUl!<'rior S< pW):1an a 10\ ncleos ""ic\llares y al nc leo lJ livar infer')r (a:II!). que se proyecm de regreso :lt~ conCla " .. rebC'IO!i:l de l hel1l i~r..rio opucsto.
~upo:rior ros<ral .. ~

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NElJROANATOMiA

Fi~, 1117. ~-I'<:rnr<ll"gr;,f;1 de call1po Oo;curn <k ;,mino;\(', d", 1'11 1 !mnspomruu> ""r tillr:,. del fascculo unc'if"mle, !all'unlO .... ()b~r.'a ~n una aU1t1rru,h"grafa. (Oc (IlrI'CIllCr \ SU!U1, HIIII/WI \(jmxIIIIII,mll. 1'110; c"rle,a de WiltiJIl"

este mudo, los impu lsos l'onduc idos de la cOrleza par;l\'eTlllieular a la mdula e"pina1 termin;ln en el mi.~mo lado. Este sistema p:lrece prinejp;llmcnte rclaeion;ldo con Ill ecani .~mos que facilitan el tono Illuseu l;lr nexor ipsilulcral. Los ncleolo ccrehelosos profundu~ no ~{ l o reciben impubolo del ncleo olivar inferior contralatcral "ino que tienen conexiones recprocas con partes especfit'as del complejo nuclear oli var in fe rior, El ncleo dent ado loe proyecta principalmente hacia la ol iva principal. en tanto que el ncleo interploi to anterior (equivalente al micleo emboliforme) se proyecta hacia la oliva accesor];l dor~al y el ncleo imefIXhito r osIcrior (equ ivalentc al ncleo g!obo:.o) di~trihu ye fibras haci:1 el ncleo olivar axe,\\Jrio medial. E-<iTas fibr.. ~ arrihan a panes del mdco ol ivar inferi or conlralateral a Iravs de la ram a de~cende nt e <ter pedlncu lo u'rebeloso superior.

Proyecciones eferenles del ncleo


del lecho Las proyen: io!le\ eferentelo del ncleo de l lecho ~on s in g ulare~ por cuanlO II /10 :.alen a trav:. del pednculo l:efl'bc1o~() "u [>erior. 2) ULla gran r;lMe de la s fibra~ derentes se enlzan delllro del cerebelo y 3) se pruycct;t1l a ncleos de IOdo~ los ni ve les del tronco del enc falo. Las ribra ~ uUl.aua~ del mdeo del tedlO salen de l eerebt:lo por el fasl'mlu I/Jwifofml' RI/S' .\l'IlJ. el cual se arquea al rededor del pedlnl'ulo een:bclo,o superio r (fi g. R-1 7 Y ~-I~l. La ~ fi bralo derentes directalo del ncleo del techo se proyeltan :,1 tronco del encfalo e n el c J/n!,o YJ/x/{/JTCWifol'lIIC' (lig~. (i-n y 8- 17). Las fibra~ eferentes c ruzadas co mprendida~ e n e l fasccu lo unciforme se orig inan en tlulas de todas la~ partes del Jllclco del lecho) exceden en lllmcro a las efe re ntes di reclalo cid c uerpo yuxtarre\liforme. El mayor nmero de lihras eferentes de l lllclco del techo se proyectan hac ia estructuras del tronco del encfa lo inferior. Las proyeccione~ fastigiales a los mcleo, vestihulares son bilaterales. simtricas y termi nan en las panes venlralcs de los ncleos vestibulares l..ter31 e infe rior. Las fibras f.. , tigiorret it:ulares se originan de manera predominante en las partes rOlolrates de l ncleo. ~o n princ ipalmente cruzadas. y se proycct:lJl hacia 1) las regiones mediales clelmc1co retic ular gigantocelular. 2) partes ue la fonnacill reltular protuberancia! caud,ll. 3) elmclco reticular paramediano dorsal y 4 ) porcionelo del ncleo reticular lateral. Lb fi hras fa ~ t ig i()protu l>e rancia le!> cruzadas se :-.cparan del fa:.ciculo unciforme y p;,~an en direccin veLllral a lalo termina

&:

W.I~"l>,)

COrt l;!lll motora 'oon Iransm itido:. ;1 los nive les espinales por el haz corticoespinal. E~te " i ~tc mn. reb cionauo principa lmente con la coordi nacin de la funci {n motora somtica. tambin proporciona la explicacin <te la aparicin de lTastomos a,inrgico, ip,il:.terales en lalo Ic:-.io nl;! ~ cerebelosas unilalerak~. Lalo li bra;, de los ncleos i nlerp~ilO:-' (el embolifonne y el glotxJ,ol 'le proyectan princip;ll . mente hat.:ia I:l~ cllLla~ de lolo dolo tercios C31l d3!es del ndeo rojo (fig. X-16): un nme ro m. ~ IX'(jueio dc Clotas fjhras V3n ms lI[[l de l ncleo rojo h3cia 1o," mi~m(J, ncleos talml.:os que lalo fibms del ncleo del11ado. Las fihras dI;! los ndcos imerpsi tos lenllinan de manera in terd igitada en lo, ncleolo wlm ico:. VPLo y VLc loin lo uperpone r~ con lalo fibras del ncleo dent;ldo. Lalo fibm~ de los ncleos intcrp6sitos que se proyec lan en forma somatolpica a las cl ulas dd ncleo rojo fo rr1l3n parte de una artiCU];H:in somalotpica que loe extiende desde la cone!.a par.Jverncu!ar hasta los niveles es pi lIa1elo. En e;,ta va. las fibra:. de la corteza para venll icu lar pasan a los ncleo~ interp6sitos: las fibra s de los mdeos interpsitos se proyectan a travs del pednculo ~erebc l(Jso superior al ncleo rojo contrario. Las ribra~ rubroespinales org:mindas de manera somatotpica se crulan en el mescncfalo y descie nden a los nive lelo elopinale~. E.~te pequeiio sistema comprende dos decuS3cionclo. la del pedncu lo cerebe loso supe rior y la del hal rubroespinal (fig. 8-16). De

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El CUI.ERElO

237

ciones en los nclc()~ protuberancinles dorso ~ latera les (fi g. R-I M). Un pcqueio nmero de fibra s fa sti giocspin'l lcs cru/.adas descienden e n la mdula c~pj n al cervical su pcrior. donde establecen comaClO con la~ l'lu las del asta anterior (fig. 8-1 X) . Una pequea cant idad de libras fa stigia les eferentes que llsciemlen en las regiones dorsoImenlles del tronco enceflico proporcionan colaterales al tubrculo cuadrigmino superior y a los IlIkleos de la comi~ura posterior y terminan de manera bil;ueral en la LOna celuJar di~pc rsa del tlamo (VLc y VPLo). Estas temlinacioncs no '\e su perponen con la;, procedentc;, de 1m. ncleos dentado e inlerp~ilOs.

Proyecciones cerebelovesl ibulares


Ciertas regiones de la coneza ('crcbeIO~,1 se proyectan en rom13 directa a los 1llclcos vestihul:tres (fig, X[9), Estas fibras, que representan axones de tl ulas de Purkinje. se originan en el vl'mli s del cerebelo y el vestibulocerebc[o (es decir. el lobulill o lhx:uloJ1odular). As. lo~ ncleos vest ibuJ:lrc'\ reciben afercntes ccrchelo<;os de maner:l bilateral del mcleo del techo y en forma ip~ilateral de regiones corticales cspecfil:as. Las proyecciones directas del "'ermis dd cerebelo que terminan cn las regiones dors alc~ del ncleo ve~tibular lateral e inferior ipsilatcT;11 tienen or.gan ilacin somalOlpica y poseen GARA nmlO neurotransmisor (fig. R[9). La estimulacin del lbulo :lnlerior del vcmli.; cereheloso prooucc una inhibicin monosin,p,ica de las ncurona~ del ncleo \'l'~tibu lar lateral. La" regiones del cerebe lo que reciben fihras ves1ibulares primarias y secllndaria~ constituyen d vestibulocerebc[o", Esta de;,ignacin comprendc las parte<; \entrales de la vula adems dd lobulillo noculollodular. Todas las partes del vcSlibulocerebelo" proycctan fibras hacia los ncleos \cslibulares. El flculo se proyecta hacia los miclcos ve~tibularcs superior y medial: el ndu lo y la vula proyectan fibras hacia l().~ ncleos veMihularcs wperior. medial e inrerior. Todas estas proyc('C i onc~ cerebelovestibu lares Mm ip~ilalcraJes.
ORGANIZACIN CERE8ElOSA

Sobre la hase de las proyecciones corticales hacia los ncleos cerebelmos profundo~ y las pro}cccioncs de lo, ncleo~ profundo~ hacia la cortCi'a cerebclosa. el cerebelo ha ~id ll dividido en Irc~ 'lona<; ,a.gitale~ de la corteza y [os n-

cleos profundos con lo:. que se conectan. Este concepto ofrece una per~pectiva elemental de la organizllcin funcional dcl cerebelo. En estc esqucma simplificado. los sistemas efercnte s cerebelosos se relacionan con tres zona . . longitudinaks (sagitales) denominadas vermicular. paravcnnicular y lateral. La :01/0 rermiclIlar es la porcin impar del cerebelo que se encuentra en 1,1 lnea media. re lacionad3 con los ncleo~ del techo y vlll"ulada fundamental mente con lo.. mecanismos ('apaee~ de modificllr el tOllO muscular (fig. 8- uq. La~ pro}eccioncs directa ~ del "emli:. cerebeloso ejercen influencia<; inhihidoras sobre los ncleos vestibulares. que pueden di"'lllinuir el tono muscular e>.:tensor (Hg. 8- 19). Las proyecciones del ncleo dcltecho. que rccibe c~tricta mente afert:nte~ ip~ilater:lles del "'ermi~. son hilater:lJcs. :lunque l a~ fihras nuzada:. son m:, lIU1llero~as. Esta~ fibras e'(cimdonls se dirigen a terminaciones en los Illc lcns ve'tihularcs. y hacia amplia~ regiones de la fomlacin reticular de la protuber;mcia y el bulbo (fig . M-IR). Un pctueno nmero de nbr:t<; fa"igioespinale:. cruladas que descienden de manera directa a la mdula espinal cervical supcrior ejercen innuencii1~ excitadoras sobre las mOlOncurona~. Las eferentes fastigialcs ascendente:. tue se proyectan a 1m ncleo . . talmicm de 111odo bilateral contribuyen a ]1 acti..,idld motOr:l somtica coordinada. La ZOllil vcrmicular del cercbelo :.e relnciona en particular con el control dc la postura. el tono mu;,cular. la IOCollltx:in y el equi librio de 1000 el (ucrpo. La :011(1 !Jaron' rmiclI{ar vincula la cortera p:ml\'crmicular con l o~ ndco). embolifomle y globoso. que po~een conexione;, en fonna prcdominall1e con el ncleo rojo contralaleral. Los nticleos interpsito;, ~e pro}ectan somatutpicame1lle a lo), dos tercios caudales del ncleo rojo con1ralateral. E~le ~i.~tellla. dc organi7:lcin somalOlpica. ~e relacioll3 con mecani:.molo que facilitan el tollO muscular nexor ip~i lateral a travs del haz ruhroespina] (rig. 8-16), Adem~. los ncleos i11lerpsito~ emiten alguna;, proyeccione~ hacia los Illclcos tn lm icos contralatcrales. La :UIIU ((I/NU( vincula la concza del hemisferio cerebclo<;o con el ncleo dentado. que tiene las proyecciones tal micH). ms extensas. Estas fihnlS eferentes :.e proyecl:m de mudo somatOlpico a ];1 'lona celular dbpcrsa del tlamn (V Le y VPLo) (fig'. 8-15 Y 9-16). h. el mayor de los ~i~temas cferente~ cerebcloso~ parece e~tar relacionado con la coordinacin de la Hctividad motora som:1ica ipsilateraL Las neuronas de la zona celular di~persa del tlamo

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2 38

NEUROANATOMA

Globo ..}:;.--_ _--\:-; plido

Cuerpo

Ncleo

'00''''''
Ncleos vestib ula res

Fibras

,'''';''0''''''.',,,,,,,;,,,,,/

FiJ:l. I( IK . E."'Iuema de las proyeioncs ra.~lil!:i"l"" eferentes. Las fibr~s fa,li~illles cfe~nl"'; <:ru7alla.' (rojo). imegr:mtcs del fasticulo unciforme. So: originan en las clulas de lodo el ncleo del techo (fa,ugial. NF) y exceden en nun.... ro a las fi M) ({cremes di=-tas que salen a tr.l\"6 del cuerpo yu.,tatl"C5tiforme (roJO). El mayor nmero de fibras cfcrem('s (a'lIgm 1c~ So: proye<:tan hada las eSUllClUfllS mferi~) dellT()l1Ci) del eocral". La, libru~ fasligio~('Stibular.::s ~ proyectan dc ma ncrn bilatcrnl ) simtrica a b) portioncs ' cmrnle. <le 1"" nudeos ,cslibula11.') lalenll e inferior. La. lihr.s fa)tigioITClicula res SQIl mayonncnte cru/.lI<la,. all[!ual que las fasllglO>lllluhef"dnciales. Un P'-"'lueo Illmero de ribnh eleren l'" fa.>ligiales tcnnmM ~n la, neuronas nlOl0fa.\ de la mdul a espinal cen,eal supenor. Las Ilbrns efe"" nt", fasti):iales ascendell te, pro yectan colalemles alubn.:1110 cuadrigemino ."perivr y a los mlclcos <1" la cvmbura po,I,' rior y term in'lII en fOrlna bilm~ ral en 1 ", Ilucleos tal~mlcos 'cnll11l laleral (VLc~) vcmrnl x),lerolateral (VPLo): preoominan l a~ proycccion~, ,ruada., hacia cll:1lanlO. M D. nd<:Q lal:lmico mroiodor-.al: mkleo> ve>libulare,: f. inf(rivr; L.I:ucral: M. med ial: S. SlIptrior.

se proyec tan somatolpicamente a la corteza mOlora primaria.

CONS IDERACIONES FUNC IONALES


El cerebelo est relacionado con la coord ina cin de la actividad motora somiea. la regu lacin del lona muscular y los mecanismos que

infl uyen sobre el ell uilibrio Y lo Illant ienen. Las vas ce rebelosas aferentes conducen impulsos desde una amplia variedad de receptores. que comprenden los rganos de sensi bilidad especial. Entre estos siSlemas aferentes es especialmente gnmdc el ingreso procedente de los rece ptore~ de estiramiento (el huso muscular y el rgano tendinoso de Golgi). Es lO~ impulsos son conducidos por lo!> haees espinocercbclosos y

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EL CF.REBHO
Surco primario

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Lbulo anterior del vermis

cerebeloso

Pirmide

vuJa

Ncleo ves tibular lateral

Hg. 8- 19. E\.ljucma Ik l'IS pro)ecciooes ccrcbelO\eslibulares dd \ermis amerior) JlO'terior. I..I.b UI"lI\e' de Ia.~ clulas de Pur\;injc de l "ermis anterior S<' proyectan de man"r~ SO\llalOlpica a las rc~"",es dONlles dd nc1ro \c,libular lateral y ejc rct'r! influellcia~ inhibilloras. Prtlyecdone. dilTeta, simila .... " de la pirillludc y p.'nc~ k ta vula \lue no lielll:n di,posi cin somalOlpica ,e n:prc'>t!n!an confll'chm. ( De Ca~nler)' Sutin.//tnrllll NI' ..rfNlIIU/O....... 1983: corte_la oc Williams & Willins.)

cuncucerebelo"os. La princi pal funci n de los receplOres de estiramiento parece ser el control neural inconsciente del tono muscu lar. El cerebelo. que recibe el principal ingreso aferente de los rece ptores de estiramien to, proporciona parte de los mecani smos neumles que 1) efectan al teraciones graduales de las te ns iones musculares para el adecuado mantenimiento del equ ilibrio y la pO:-.lUra. 2) asegura la secuencia ordenada y uniforme de las contracciones musculares que caracteri7an el movimiento volunt:lrio hbil. Cada movimiento requiere la aCclln coordinada (sinrgical de un grupo de msc ulos. El agolli.~ta es el msculo que lleva a cabo un movimiento efeCtivo; el ontagolli.wa es el msculo opueSto tlue debe relajarse para hacer posible d mov imiento. Otros msculos deben fijar o estabil izar ciertas articulaciones pam producir el mov imiento deseado. Esta actividad motora sinrgica requ iere no slo una compleja inervacin recproca, sino el control coordinado del tono muscltlilr y el movimiento. El cerebelo proporciona este control del sistema motor so-

mtico de manera eficiente y automticil. sin que tengamos conocimiento de dIo. Existen alguno:-. principios generales re lacionados con la mayor parte de los trastornos consecuti vos a las lesiones cerebe losas. Los principios son 1) las lesiones cerebelo!-oas producen Ira:-.tomO$ ipsilaterales. 2) los trastornos ce rebelosos tienen lugur como una ;onste1cin de fenmenos ntimamente relacionado!-o. 3) los TaS\onlOS ecrebelosm debido a patologfa no progrcsivlI se atenan de manera gradual con el tiempo y 4) los trastornos consecutivos a les iones cerebelosas son la ex presin ri siolgiciI de estructura s nerviosas intactas desprovistas de sus innuencias de control y fCgu lacin. Las lesiones que afectan el ncleo dentado o el pedncu lo l'erebeloso superior producen los trastornos cerebelosos ms graves y constantes. lesiones neocerebelosas
rio.~

Las lesiones que comprometen los hemisfecerebelosol> y el ncleo demado afectan

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240

NEUROANATOMIA

princi palmen te los movimientos voluntarim hhiles y asociados (es dec ir. los movi mientos relacionados con el s istema corticoespinal). Los msculo!> !'oC toman hipurIlicos y se fati g:m con facilidad. Los renejos tendinosos profundos tienden a ser lentos y a menudo tienen una cua lidad pendular. Ex isten graves trastornus del movimiento. denominado~ asillt.'r,,,!ia. cn los cuales la ampliwd. la direccin y la fuer/.:1 de los movimientos musculares son inade cuados. La asinergia cerebdosa se puede demostrar mediante muc has pruebas. Entre stas se c uentan la ~ que ex,lIninan movimientos preci~os hacia un punto: las distancias se apn."<:ian a menudo en rorma inadet'uada (dismetra) y los 1110vimiel1los se detienen antes de llegar al punto indicado, o lo sobrepasan . Los muvimiemos sucesivos y rpido!>. tales como la alternancia de la supinacin y pronacin de la:. manos y los antebraLo~ se efeclllan de modo dcficiel1le (disdiadocodnesia). El paciente es incapaz de adaplarse : los cambios de la tensin muscular. Cuando el antebrazo se nexiona en e l codo y se sostiene la nexin en contra de una resistencia. la supresin bruSl,.a de la resistenc ia lleva a que el antebrazo choque contra el pecho. ~ te es un ejemplo del fi'lImel/o de rebOle. Estos paciente:. wmbin prese ntan una (Ie.~composicin (lel mOl'imienlo. por la cual );I S fa ses de movimientos complejos se llevan a cnbo como una serie de movimienlOs simples nicos y suce~ivos. El Temblor ob~crvado en a~oc ici n con lesiones ll cocerebdo~ a :. ocurre principalmente durante los movimientos vol untarios y asociados. y se lo denomina "Temblor inrellciOlwr porque no est pre!>ente en reposo. Comprende en espec i:ll In musculatum apendLcular proximal pero se Lnlll~mi le en fonna mecnica a las parles distales de las extremidades. La O/a.ri" e~ un tmstoOlO a:.inrgico asociado con lesiones n eocerebelo~a~ que ocasiona una alteracin capric hm.a de los movimientos voluntarios y asociados. Comprende en particular lo.~ msculo~ axiales. y lo~ ,grupos de msculos de las cintur.t:. escapular y pelviana. E~le Iras10010 se manifiesta durame la marcha y se caracteriza por contraccioncs musc ulares mu y irrcgulare~ en fuerza. amplilud y direccin. que oc urren de manera as incrnica en di ferentes partes del cuerpo. A menudo se ob-.erva ine:.tabilidad en la posicin de pie. en e:.pccial si se mantienen jumos lo~ pies. La marcha es de base amplia y el p:tciente vaci la. se tambalea y trOpieza. El lIis/a~IIIO !>C suele ob!'oervar en asociacin con enfermedad cerebel o~ a: es m ~ acentuado

cuando el paciente desva los ojos lateralmente hacia el lad(l de la lesin . Este trastolllo consiste en un pmrn oscilatorio por el cual los ojos se desplaLan con lenlitud en una di reccin y luego se mueven con rapidez en la direccin contraria para corregir d desplazamiento. Si bien se ha considerado que el ni ~ t agmo observado en aM)Ciacin con enfennedadcs cerebelosas e!> una ex pre~ in de fenmenos asinrgi cos de lu" m sc ulo~ extraoc u l arc~. muchos procesos patolgicos que comprometen el cerebdu tambin afcelan el tronco del emfalo y los nucleos ve~ t ibulares en el piso del cuano ventrculu. Los Tra stornO.I" del Iw/)/a ~on comunes en asociacin COII las lesiones cerebelosas de larga evolucin. Con frecuencia. el habla es lenta. montona y algunas ~ labas se separan art ifici:tl mente. El habla se lOma farfullada y algunas pa labras se pronuncian de manera explosiva.

l esiones arqui cercbelosas


L:ts l esionc ~ que comprometen porciones del vennis ccrebeloso posterior (clndulo y la vula) y probablemente porciones del nculo producen el denom inado .~"drol/le arq/lice/'f'beio .~O. Estas le~iol1e.s producen trastomo~ bilaterales de la locomocin y e l equilibrio. De pie. d paciente se encuentra inestable y muestra una conside rable incl inac in del cuerpo. Cuando camina. ~c tambalea y Ilende a caer hacia un lado o hacia atrs. LI marcha e~ :1 tirones. carece de coordinacin y .~e asemeja a la de un ebrio. El IOno mu~cular 11 0 presenta alterac in signifi cativa y no se observan lemblor ni trastorno~ as in rgico~ cn las ex trelll idade:.. Este ~ndrol1lc. princip:tlmemc una ataxia troncal. \e produce a menudo en niios con tumores localiLados en el venlli~ cerebeloso posterior.

l bulo ant e rior del cerebelo


No se ha establec ido un sndrome paleocerebcloso en los hUlllano~. pero en el pe rro. las k :. ionc~ del lbulo anterior del e..:rehclo producen acenluados tras tomll~ de la Xl.~tura y un 10LlO mu~cular cxtensor muy aUlllcl1lado. E~10S animle~ prescntan muchas de la>; caractersticas observadas en asociacin con las dcscerebracin. pero con el tiempo recuperan la capacidad para la marcha y realiLan movi llliento.~
volumario~.

En un el:bico experimento. Sherrington demostr que la est imu];lcin elctricll del lbulo anterior del cerebelo xKla inhibir el lona muscular extensor en un animal descerebrado. EslU-

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El CEREBELO

2 41

d ios posteriores mostraron que tanto los efectos inhibidores corno los excitadores sobre el tono musc ular podran obte nerse mediante la estil11ulacin del lbulo anterior del cerebel o. de acuerdo con los p:lrmctros de cstimulacin. La estimulacin repetida de baja frec uenc ia (2- 10 ciclos/seg) ocasiona un incrc mcllIo lento del lOna musc ular extensor ips ilal crtll. mient ras 4ue la cstimu laci6n rpida (30-300 c icl os/~eg) produ('c Ulla relaj acin dc l tono mu ~c ular. La~ influenc ias inh ibidoms obtenidas mediante la cstirnulacin de! 1 6bulo anterior parecen estar mediadas por 1) fibras cerehclovesti bulares de origen cortical que se proyectan hacia el mleleo vestibular lateral y 2) proyecciones fasti giales eferentes hacia la fonllacin reticular. Las inn uencias fa cilitadOrtlS obtenidas mediante la estimulacin del lbulo ante rio r del cerebelo estn tllediad a~ por proyecc ionc ~ del ncleo del techo que actan sobre el ncleo vestibu lar lateral. Otros mecan ismos c ere beloso s c apace s de intlu ir ~o brc el tono muscular compre nden la corteza para vcr1l1icular. los mieleo!; intellJ' sitos y el ncleo rojo contralatcr.ll. Todas es t a~ estnJctu ras e~t fi n coneCTadas en fonml somalOt6pica. En el gala. la esTimulacin de la pane ros tral de los ncleos interpsiToS produce la n exin de la extremidad posterior ipsilateral: la eSlimula c i<n d e la parl e c:lUdal de c~ t os ncle o s produ ce la fl e xi n d e la e Xl re mi dad unterior ipsilatc ral. Estas respu esT a~ :.on ipsi hJ\enlles por4ue las fibra s del pedlinculn cerebeloso supe rior y el haz rubrocspinal son c ru zadas. Las proyecciones cruzadas de los ncleos inTcrpsiT OS cxcilan las neuronas ni briC3S tue eje rcen inlluenc ias faci liwdoras so bre e llono mu ...cular tlexor a travCs de l ha ru brocspimll.

Cada parte de la coneza cerebelos:l rec ibe dos ingresos diferenTes. los de las fib ras musgosas y los de las fi bras tre pado ras . Aun4ue estos ingresos difi eren e n sus Cllracte rslicas e ~tru c lural es . parecen conduc ir similar informacin "sensoriar. El nico eg reso de la corteza cercbelosa es conducido po r los axones de las clulas de Purkinje. EST e egreso, ellleramente inhibidor. acta ~obrc los ncleos cerebe losos profundos y el ncleo vestibular latemI. El egreso de los ncl eos cerebelosos profu nd o~ es exci tador. lo c ual implica que eSlos ncl eos deben recibir impulsos exciTadores e inhibidores. Los impulsos excitadores dirigidos a los ncleos cercbelosos pro fu ndos. de origen cx tracerebcloso. son conducidos por colate ral es de las fi bras Irep:ldoras y musgo~:J S .

La observacin de que la corteza cerebclosa tran sfonna todos los ingresos en inhibicin . ind k a que probablcmenle no ex iSTa almacenami ento din,mico de informacin. As, el cerebelo procesa la infonnacin que recibe en forn1:l rpida. cond uce su eg reso de modo indircclO a nc1eo~ especficos del tronco enceflico y virtualmente carece de memoria dinrnic, de COrto plazo. Est a~ caracTersticas ponen de relieve el desempeo del cerebelo como un lipo especial de computadora capa7 de propo rcionar una respuesta rpida y clara a cual4uier ingreso ":.en.\ orial ".

BIB LI OG RAFA A,>.o\)\.L"A. c.. THM". W. T . y JONt..>. F.. li. t91D. Di~lri hullOU uf l'e",bcllar tern,inanoo) ami lhcJr ",lallOl1 10 olher affercm 'ennin,"' OIl\ 111 !he Ve lll rlit lalc-r~ t thalami e rc~lun 01 lhe mon~ c). Branl Res. ReY .. 5: 237265. A\A"l'IA. C .. THAol. W. T. y Jo"rs. E. G. 19K1a. Anmo.mea) e~idcnl'e for i>Cgl\?gal ed ;,en! gruuping, of c lTe~Ul extb ;lnd ll1C"if lenninal ramiflCallons ,n lile ee~ b-cttullmtamie p athway of lh e rno n~ey. Brutrl Res. Re" .. S: 267 -297. R F..f\fn~ooU(). M.) KlyrrRs. H. G. J. M. )'>Il!2. V"ergelll axon coll alerat, fmm rJl ecn:bdlar Tluctei lo dienccpha)"". me",nccphalon. rnedulla obtonl1;'la ~ltd rcrvicat I:ord . E!tp. Rrain Re, .. Mi: J)9-356. UKOOAL. A. 1976. n,e oh\ocercbcttar pr...j<:clton ;n lh~ C3l as sludtcd will! lhe melhod of relrograde axonal lrall'p"tn of horscrddt sh p"'fO!t ida.).e. 11. Thc I'mjecltl)ll "r lhe u~ula. J. Comp. Ncurol.. J 66: 417-426. RKOOAJ A. ) ) 1000E\ tI<. . G. U. 1978. l11e pontO<:Cl\?hellaf proJ~clion lO llH: uvut3 in lhe \:Ul. Exp. Uram Rc"_. 32: \05 t 16. l1 ~oDAl .. P. 1978. PrinCtpk, of orl1~t1iza l ion of l h~ nmnley corticO(J<mWlt' prOJC":lion. Broin Res .. I-IX: 2t 42111. 8 ROD\t. P. 19783. Thc l'<>rt teO(J<)Illinc projcrlion m lhe

funciones de computacin
La org:mizan func ional de la l~O nCLa cerebelosa indica que el cerebelo puede ilctuar como un lipo e~pecia l de computadora en la regu lac in y el control dellllovillliento. El cere belo organiza e inlegra la infonnacin que le llega por med io de nume rosas vas nervi osa:.. El egreso cerebcloso panicipa en el control de la func in motor:l mediante la transmisin de m ruhos hacia 1) los ncleos del tronco del encfalo (es deci r. los ncleo:. veslibuhlr laler dl ) rojo) 4ue a su vez envan proyecci ones a los nive les espinales y 2) los ncleos t al m ic o~ dto! relevo t.ue modifican la actividad de las neuro nas corticales d irectamente relacionadas con la func in motora.

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242

NEUROANATOMfA
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El CERESELO
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9
El diencfalo

A pesar de que lodo el diem:falo n)ll<;iIU}e del 2'k de l neurocje. ha ~ido considerado durante mucho iempo como la cl;\c para la comprensin de la organi 7:lci n del ~iqcll1:l nervioso cCl1Iml. El dicnc f:l lo se c>:l iendc de ~ {te la regin de [a comi~ura pO~lerior. en direccin rosmll. hasta la re,gin dd agujero inlerventricular. Lal cralmentc e\:i limitado por el hral.o poslcrior de la d p,ul:l mema. la cola del ncleo caudado y la estra terminal (fig~. 9- 1 Y 9- ). El tercer velllrt'lIlo divide e l dicnc ralo
rnello~

en dos p"nes

~ i ll1 lri c;I ~.

excepto en la regin

de la comi-.ura gri <; irl1i.! r1:.lI:mica. donde la~ e:l -

tiene fibr:h eOrllcfllgas que 'e proyectan a lo, lHiclen, ta l: l1li co~ (fig. 9-1-1). El pulvinar es U!W gran Illa~a nuekar d()r~:tl a lo~ euc rpo~ geniculados intemo y externo. Su can. dor.:tl eSI:, cubierta por una delgada lnllna de fibras. el .\Tfl/11I1/1 :0/1(111' o t"lTr{jf(} :O/wl. La<' li h ra ~ que pa..,an lateraltnenle desde el pulvinar cOlllrihu)en a la pore i1n relrolel\lil"ular de la dp .. ula inlema \fig~, 9-2 ) 9-3). La porcin 1l1:i~ mterna de la ;:psul:t interna, "ncaj:tda entre el pul vinar y el cuerpo genicul:ll.ln externo. fonna un rea eomx." ida ('0111 0 :(111(/ (le \1 ('1"nid./' (fig.. 9-2).

ras medialc, de l0' l:latno~ pueden hallar,c en conlinuidad (fig. 9-10), ti dicncf"lil e~ dhisible en ('Uillro p;lrIc~ princi palc .. : epl~lanlu, tlamo, hipot;i! amo) subt:ilamo u tlamo \entra! (fig. ~-~7). Lo ~ cue rp()~ gl'niculado, interno ~ ex terno. tlue con'ti tu ~en el metaliilamo, e,,n p;.rC"ialmentc se parado~ de 1:t~ partc~ 111:1, ro~ tralc~ del tlamo por la~ fibnt~ de la cp~ula 111 tem:1.

DI ENCFALO CAUDAL
Los eOlle, que atraviesan lus mieleo,. habcnulares ~ los ('uerpo' mamilan.: .. (lig..,. 9-1 Y (j--t) revdan la organizacin e\lrl!("(ura l del diencfalo caudal. Lo, Illicko~ h:.henlllares <.on do .. pequeas ma~a~ gri<,e~ que forman eI11111('n eia, triangulare, en la ear, dorsollled iid de 10:-. t:bmo~. \lguna, fihra, se enl7an hacia el !ado contrario en la ,'omisllm ""hellll/I/r. Los axone, de lo, mklco .. haben ularl" fOnllan e l fa.w'ndo fcrroj1e.w. quc pasa ventral y ~'audalmcnle para tennin.tr cn [o, ncl eo~ inlerpcd uncuJarcs } en los ntlcko~ del r:lfe meselK"cf.:l 1iw (fig s. 93) 9-4). El tercer \entrculo aparece agra nd;do. y palte.., de ~ te se ob"ervan en do~ lm'al iza("one, (fig. 9 -4 ). La prmcipal parle del tal'er VCn!rcu10 se encuentra prese nte en ~iluat" n do r:-.al. donde est.:l cubierta por un3 delgada membrana que ~e ex tiendc entre lo~ ntc ku.~ habcnulare~ y la' cstr:l ~ medltlare~. Lo~ borde, ele e.,ta adilcTem:ia (quc no ,e e~p()nen en la lig. 9 --' ) comtiluyen a ambo~ lado, la ICllia rlw/ollli. Una pequea pilOe det te rcer \entriculo. denominada reee~ () infUlldibuJar. ~c hall:1 pre~..:nte l' n ~illla cin \cntralcon re~pce to a l0' cuerpos mamila-

UNiN DIENCFAlO-MESENCEFlICA
Varias m:t sa~ nucle:tre~ del 1:H1l0 cil lldal e,tn e' lrechatllt":nte cire unditdas por la' cara' posterior}' laleral del mesencf"lu. btit, e~ lrueturas comprenden lo, ("1I'''f/()~ gl'lIiu/mJu.1 il/ll'/"IIO ) ex/allO ) el 11/11nllllr. En si tuacin externa con respecto 11 eqa, e\lruclUras ,e halla la purcin /"elro/elllim/ar de la cpsula interna Oig. 9-2). El cuerpo pineal , e encuentra en ~i tuacin dorsal entre IIJ~ tubrculos cuadrigminos ,uperiores. en tan lO que en la f1hil interpo.:dUllcuJar ~c pueden ob~e r\'ar porciones de lo, cuerpos m :lTnilllTe~ (fi gs. 9-~ ) 9-3). L a~ proyecciones de los ncleo, tal,\micos pasan [ateralmente a la cp~ula interna, por medio de la cual se di , tribuyen a di\e r~a~ panes de la corteza cerebral. Li. c:p~ula interna t:unbin con -

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ElLJll ~ C~ f"lO

24 5

Estra terminal ,/ lmina crnea

Tubrculo

cuadflQ-

1Supenor
Intenor

mino

v
N VII N. VIII
Trigono

Estfias
medulares

del hipogloso ____ Afea postrema


NervIO acceSOriO

\ Cunellorme Tubrculo

Delgado

Surco medio posterior


Fi~.

pul~in.lr

9.1. OdlUJO oc I:l Llr.l p<h'~nvrUd Imnn' ud cllo,dalo. ..-"<aloo el cc:",hdu. en d que ..... muc: .. lran el qllll lamo} el (IX Me-tller. V'IIf(~",,,rrm,,. 1'.I~II).

res. y dorsal al infundihulo. Lus cucrpo~ mami larcs. e l tuber cincreulll y e l illfundbulo for o man parle del hirOllamU.

EPITlAMO
El cpit:i1amu comprende el l:ucrpo pitlt'al. el trg()nu dc la hah nula. las estras ll1edul:lre~ y el lecho epitelial de! CUi.lr10 ventriculo (figs. 9 1. 9-3. 9-4. 9-5 Y 9-6). En los humano~ . la hahnula co n ~js 'e en un ncleo medial 111:\s pe queflO y un mclco lale ral ms grande. E... t()~ n(u;: l('os reciben tcnninacione ... de la estra me dular (ligs. 9-1. 9-4 Y 9-6 ) Y dan origen :.1 fa~

cculo rctrotlexO. que !ermina cn ,,1 mkleo in terpedunclllar y en 10<; ncleos del rare mCl>en ceflico. La ('MI"a medll/al" e< un complejo ha7 compuesto ror fibras que ~e origmrm e n 1) lo ... ncleos <epli.llc .... 2) la regin prelpl1ca lateral y 3) los mkleu ... t .. lmico~ amcri()rc~. La formaci n del hipocampo y el complej o nuclear arnigdalino pro}ectan fibra~ a lo~ ncleo). scplab (fig. 10- 12). El ncleo hancnu!:\r later.. 1 rccitx: aferellle~ del globo plido. d hilxmlarno tater.. !. la ... usImcia innomin:lda y el rea prctplica Ialeral. aM como de l trc1 Icgmemaria \cIlITilI} 10<; ncleo~ del mfe Illc ... enceflico. El mideO habenu lar medial lila' pequeo eOlllicne neuronas co-

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2 46

MURQA'IIATo.\\IA

Nlicleo caudado

Tubrculo cuadngmino superior Acueducto cerebral

Brazo conlunllval dellubrculo cuadfigmlllO infeflor Pie de I rOlO Cuerpo mamilar Sustancia negra Lemnisco medial

Fill:. 9-l . Con" Irnn, \e"al :o I1I\cl dd mC~Il<:falo rmr~1 y ell.ilamn e~udal. "n el quc' ," obS\.'f\'an 1;" ,illar y 1O!i cuc~'" Fllicubd"" Co)onl<:"n de W~ll!en parJ 1" mi("lilla. FOlogrnl~.

rcl:K'i<ln,,~

del pul-

Ncleo caudado Estrla terminal . ._ _


~Campo

Comisura posterior

H de Forel
N ucleo in tersticial de Cajal Pulvmar Zona talamk:a oosterlor

Cuerpos geniculados inlerno y externo


SustanCIa negra de lOS pedunculos cerebrales

Nucleo rojo Cuerpo mamilar

Fasciculo retroflexo

Fig. Corte lr.ms\wsal 1k'1 m"~rfllJo en b onin emre ("1 "",.eoccfIlJ,,) el dleocrfalo. E'lil unin ~ local ia a u\eI de la COIni'urn J)O>lenor. x:m porriOlIl.' k'1 pul' mar)' lo> ~ut'~ g"nicub<loo. '" C\,II('IN"'''('1l ..hr<'Ccin (lun ml~ caudal. La ~"na talimica PD"1~ri"r se :ncu"nlrn :n _ ,i'uacin medi~1 al ;uell'O :cnil:ulado medial ) ~"udal al nuC'leQ tal !1li;{) "enImlllO,terior (fi!!~. 9-.. Y 918). Colun:in dc' Wdgert I'ar~ la Inldina. I'~ugrafa,

"'-.l.

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El DI ENCFALO

247

linrgicas qUe reciben aferentes de las partes posterioreH de los ncleos septnles y los ncleos del rafe mesenceflico. Las proyecciones serotoninrgicas de los ncleos del rafe y la inervacin adrenrgic<1 del ganglio cervicnl super ior alcanzan el ncleo habenular medial. Los ncleos halx:nularcs son sitios de convergencia de vas Imbicas que conducen impulsos a las porciones rostrales del mesellcfalo.

Glndula pineal
LlI gh'ndula pineal o epfisis es un cuerpo pcqueI10 y de fomla cnica adherido al techo del tercer ventrculo en la regin de la comisura posterior (fi gs . 9- 1 y 9-6) . Aparece C0l110 una glndula rudimentaria l]ue consiste en una red de tejido conectivo ricamente vasculariLada en la que se encuentran clulas de la glia y pi II calocito.\ o clulas epifisa/"ias. En el mono. los pinealocitos cOnlienen serotonina y colecistQ(.]uinina . Los pinealocilOs dc los mamferos estn relacionados desde el punto de vista filogentico con elementos fotorreceptore s neurnsensoriales que se convierten en clulas de predominio secreto r. pero pemlanecen indirectamente foto Sensibles. Las terminaciones en forma de clava de estas prolongaciones se encuentran cercanas a espacios perivasculares. Las secrecioues pineales mejor conocidas son las ami nas bigenas se rotonina. noradrenalina y mc lato nina. pero la glnd ula tambin contiene conct:ntraciones ~igniricativas de pptidu~ hipota];mico~ ident iricado~ cuma la hormona liberadora de lirolropina (TRH ). honnona liberadora dc honllona lul...:ini Lante (LHRIi) y somaloslatina (S RlF). La se rotonina se sinteti za en el pinealocito y se libera al e~pacio extran~ lul ar. La noradrenalina ~e sintetiza en neuronas s impti ca~ que terminan en cl ula ~ parenquimatosas pincalc~. La g lndula pineal sinte ti za mclatoni na a partir dc la semlonina por accin dc do~ enzimas sens ibles a las variac iones de la luz diuma. la J'v"-aceliltransferasa y la hidroxiindol-o-metil transferasa. Las flu,tuaciones d iarias de la sntesis de melatonina ~o n rtm icas y estn relacionadas de manera directa con el ciclo diario del estmulo luminoso. La luz acopla el ritmo c ircadiano al ciclo luminoso ambiental y tambin ac ta medi ante una va no identiricllda p;tr:{ bloquear con rapidez la transmisin de sei};les nerviosas a In glndula pinea\. La actividad de la N-acetiltr;nsfernsa est e le vada durnnte In noche. pero la exposicin a la luz ocasiona el cese de la actividad enz imtica. Las lesiones bilaterales del ncleo supra({uiasmtico (figs.

10- 1 Y 10-6) del hipotlamo. que rccilx: el haz retillohipotalmico. suprimen el ritmo de la ;cti vidad de la N-acetiltransfera sa pilleal y dan lugar a bajos niveles de actividad de la hidroxi indol-o-metillransferasa. Estas lesiones suprimen los ritmos circadianos de la actividad locomotora espolltnea y de la comida y bebida. En las ratas hembras , el ciclo nomml dd estro se s uprime como consecuencia de la~ lesioncs de los ncleos s upraqu iasmticos. La proyec cin retinohipotalmica altera la funcin pineal medianIl' la interaccin dirccta con la~ estTlK"turas del ncleo supraqu iasmitico. Se puede considerar que la lU7 ambiental tiene una func.in de acoplamicmo y tmnsmisiIl. [1 cfec\() de la luz en el acoplamiemo de! oscilador endgeno al c iclo lum inoso es lento, pero el cft'c\o dc la luz sobre la transmisin de la sei'i al cs rpido y probablemente expliq ue la rpida "desacti vacin de In N-acetil transfe rasa por la luz y el bloqueo del rilmo circadiano por la IU7 constante . Si bien una sola va nerviosa del ncleo supraquiasmtico reg ula las dos enzirmLs implicadas en la formaci n de la rnclalOnina por la pinea\. no se conocen los detalles relacion<1dos con estas conex iones. La evidencia indirecta sugiere que l<l vb del ncleo s upraquiasmtico a l<l pine<ll comprende relevo~ a la regin tube ral del hipotlamo. el fascculo prosencef,ilico medial y las vas espinales ({ue ll egan a la colum na celular intermediolateral y las c lulas del ganglio cc rvital ~upt:Tior. A~. la ghndu la pincal parece ~("r un tran~ductor neuroendocrino que convierte .\ eiiales ne rvio:,>as en un egre so endonillo. la melatonilla. L<ls ~ecrecione~ pineales que alteran las funciones hipol<llmicas 10 hacen luego de ingre sar a la circulacirl general o al ll]uido ceflllorrayudeo. Las fluctuaciones diaria~ de la sero tonina y la melatonina pineales son rtmicas en rcspuesta al ciclo del estmulo luminoso. Estos cam bim rt micos de la aClividad pineal sugie ren que la glndula cumple funciones como un reloj biolgico qUe emi te sea les que regulan proce sos fisiolgicos y de la co nducta. Las fluC\llaciones. denomi nadas ritmo.\" ci,.cadia 1105 . ti enen un perodo de exactamente 24 horas en presencia de .~ciialcs ambicmalcs . en tanto quc en ausencia de tales sei'iale~ ~lo se aproxi nwn al ciclo de 24 horas. Los pinealomas parenquimatosos se asoc ian con depresin de la func in gonadal y retraso de la pubertad. en lamo que las lesiones que destmyen la pineal con frecuencia se asocian con pu benad preC07. Esta~ ooservacioncs son coinci dentes con estudios cx pcriment ale~ indicativos de

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2 48

NEUROA. "'TOMiA
Ncleo caudado NUcJeo ven/ra' posleflor VPL Nucleo

cenlromedlal'lO Campo H de Forel

Ncleo

sublalmico

Pie de los pedunculos cerebrales


Ncleo rojo

Comisura supramamilar
Cuerpo mamlal
Tuber clnereum

Receso mlundibulal

Cuerpo geniculado exl.

t"ig. 9-.... Corte Ir~nS\"l.~rsal del diencfalu a ni,eI de I~ habnul'L rl f3S('cul" r".ronc;\tl. 1,,< ('U('rK'" ",amllan" y d infun dbulu. Y \ po\! Indican 1'C>~.iv3mcm ... 1 ,,, ncleo:. 'uhm'cO>. 'cmrdl JO;lc",IJleral ) '",.. ral pos ..:,,"'IC.'d'3L El m;d<'Q p<lrafascin.131 U".-) cir<:ull(l:t alta,denl!) Il"lroflt"..!). Color ..... ,,1n Ik \Vri~11 p;lra la """lina. I' m"grdf,a ,

'PI_

que la glndula pi neal ejerce una influencia inlli bidom wbre la~ gnad~ 'i el ~ iStem;1 reprodm:lor.

TLAMO
Lo~ tone:. lTnsversale:. nivel de la parll' central del diellcflo mueSlran tres divi,iol1e~ princ i pale~: 1) el ll:\JllO, 2) el hipo<lamo y : n la regin subltllmica (lig. 227). El c:.1recho lereer ventrculo. que :.e exicnde de~e la region inmediat:unellle ventral a la" cstras medularc" hasta el quiasrna pl ico. se pilra por completo lo:. tIa1l10~. Un surco poco profundo en la cara ventricular. el :.ureo hipotalm ico (figs. 2-2J. 2-24. 2-27 Y 9-5), separa clllamo dorsal del hipotllamo. La cara dorsal del lamo e),l cubiert;l por e l eSlralO :o/wl. En la unin de la), curas tallmicns don.al 'i medial. la~ libms de la~ estras medulares e:.t:in cOrlada' tranwersalmclllc y ap.ln:cen como pequelio" haces de fihras miclnicas (lig. 9-5). El tllamo d0rs31 e:.l divididu en grupo!'> nucleares medial y lateral por una bunda de fibras rnielnicas. In lmil/a medlllar imalla del tlamo. que contiene varios grupos celulare:. diferen tes (fig'. 227.9-9.9-10 Y 9-11). El grupo nuclear laleral.

silUado entre la!'> J:min~ medul(lre" interna y eX lcrna. est, dividido adem;b en masa~ llucleare:. "cnlral y lateral (dur..al) (lig. 9-5). La masa nucle;lr \'emnll. que se extiende ca~ por !Oda In longitud dclllamo. ~e puede dividir en Ire..: ncleo, separdo~: 1) un IIIkleu renf/'(ll pOM(' ror (VP). caudal : 2) un mdeo \'efllmllal('ml (VL ). imemledio: y JI un 1I1('1('0 I'ell/ml (//I/Nior (VA). ro~tral. El ncleo venlral posterior est subdividido en un ncleo ventral po~

lerolateral. de localil.acin lateml. y un ncleo venlral po~lerornedial. de localizacin medial (fig~. 2-27. 9-5, 9-10 Y 9- 11). La ma.<;a nuclear latenll del lamo. locaJjIda en situacin dursnl con respeCto In Il\a~a nuclear ventral menciOlluda. tambin se divide en tre:. ndeoi> ~eprado~: 1) una gr n parle caudal d ilatada. el {Jllll'il/ar: 2) UtJ:! parte intermedia. ellllcl{'o hUl'rol,XJ.Il('l"ior y 3) una panl! ro~lftll encap~ulada m" pequc:na. cl IlIcl/!/J 10{Nal (Iol"sol (Iigs. 9-3, 9-4. 9-7. 9-X y 9- I 2). El grupo nuclear medi;tl del lmo, de locali zacin med"ll a la lmina medulr lnlema. COl\lienc el lII(ku lIIetliodorsul. un;1 ma5i\ nuclear ntimalllCll\c relacionda con la corteL.a del lbulo frontal. Entre el ncleo llIcdiodorsal y lo~ mclcm I'entrales caudalmcnte se halla e n -

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EL DIFNCHALO
Nic/oo Nuc/eo
Late/al posterIOr

2 49

Centromed,ano

E~lfema

\ Fasclculo talamlco
Nucleo subtalmlCO

C,m,,,"H

,~

Forel

Comisura suprapTlCa dorsal

Fig. ".5. Cone lrann,,~1 dd (hcncl~ll)} d Cli~rpo ~,rra.J" '1 m'el .Id mideo ,ublabI11Ku. !lit rndll"a ,,1 'UI\:O hrpoll~ 1110 en la p"n---.J dd 1"l"("cr ,,,mmulo. \ P\/} \ I'L " ..liran rc'I",... m~mcm" In-. nud"o, t;oIil!1l1co' '"nll":ll po,tnOI~I"n11 > vc ntr~ 1 poIiot"wllIrd ial ("ol(mKi'~11 de Wci.!l"n pJr~ 13 rlllelinJ . :"lo,gr~fia .

cajado el ncleo l"I'IIII"OIl/Nliallu. el m:s grande de los ncleos lalmic'. int ralanlinare!> (figs. 9-4, 9-5. ~ - I I Y 9- 12). La I.mill:t medular inlema :'>c di" ide de m:\I1era parcial par.! rodear este gran ncleo. A lo largu del borde lateral del T:llamo, (ero.:a de la c:'psu\:. interna. ex iste una e<;trecha banda dc t1bras mielnicas. la lll/ina medular ('.1/('/"11(1 del tlamo. La .. l'lulas localizadas en ~ilUacirn ex tema n la lmina fomlan unn delgada elnoltura nuclear externa. el /l/ideo n'lindar (RN) del llamo (ligs. 1)-5. 9-10, 9-1 I Y 1)- 12). En direccin venlrnJ. el ncleo rcticuln r adquie re ('ontinllidad eon 1" lOna inen'l\fi g. \}-5).

SUBDIVISIONES OEL TLAMO


Lo~

s llhdi\' i ~ionc~

ncleos a l m ico~, varim de I~ c ualc ~ !>on microscpicas. M)II pan iculnm-.enle

difcilc, de visualizar en las re ... dimen,iones (fig. 9-12). La 1I0menclmura del tlamo es compleja. y en algunos caso' se de'>l'o nocen las c()nexione~ de las lihras y la signitic,tc in de los mdeos talnllCt)\, m:h pequeo:.. En general. segn la ~ t:one.xionc' de la~ fibms. In mnyor parte de los nclct"K lalmicO:'> ms grandes M! pueden cla~ific:lr como n(K'leo~ e~peclkos de relevo () COmo ncleos de nsociaein. Lo~ ncleos e'pedfico.. de relevo reciben \ as a:-.cendentc~ identificad,l' } -.c proyec!;In hnda reas co ni c:, le~ bien definida::. que se relacionan COIl funcione~ e!>pecficas. Lo!> ncleo::. de a::'OCtl-n del tlamo no reciben fihras din..'('I:I~ de los ~i~tem as a~cendentc, pero se proyectan h:K'ia rea::. de a-.ociacln de la cort('zn. Otros ode()S I:Ll:mico... poseen conexione, subcorti rale\. de manera predom inamc o cxclu"iva. Lo ... eslUdio, Ihiolgico, y anmmico, indican que alguno~ ncleo~ talmico\ po~l'{: n c()ne .\i()ne~ cortic:.le~ difu::.as.

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250

NEUROANATOMA

Nucleo caudado
(cabeza)

calloso

_ '''p"m pellucklum

Putamen

=-_--- e'''''"''

Interna

Columnas dellormx

_ _ _'-..- Estria terminal y vena terminal

Estria m9clular Tlamo Cuerpo ptneal Tubrculo cuadrigmino Sl.Jpenor Tubrculo cuadrigemino InlellOI
Fil:. 11(;. UlbuJo ,te una di"" xiu dd ,cf'l:bru ~n el na. clIcrp" ",rriact" > ~,"lcrn~ \'~111ricular.
'11'~ ,~ ob..cr\

,in la, rdaciOIlC'

ll1"cro~l"c,l'

,kl l,1b mo. dps ula IIltCI

9- 1 y 9 -( se muestra d aspecto de la carJ dorsa l del dicm:falo . Esta:-. figura., ilustran lao; rclacionc~ del tlamo y el epiHlamo con las c:-.trUCtUr'1' circundantc~ y el tronco enceflico infratentorial. En las Jiguras 9-10 y 9-11. en cones tr~mwer~les de dos importantes ni veles del tlamo . .<;e ob:-.ervan porc iones de 1m principale:. ncleo:. laJmicos tal como aparecen en coloraciones de Nissl. En la figura 9-12 l>l' rllUel>lmll de manera e~qllell1 tica lal> principales subdivisiones nucleares del tlamo j unto con conex iones aferentes yeferenles cstablecidal>. Lus rel' de proyeccin conical de los principales ncleos talmicos estn representada:. en fOml::l esquemt k; en la figura 9-13. En hll> figuras 912 y 9-1 3 se emplea el mismo cdigo de colores. Varios l>istemal> talmicos aferentes ascendentc~ se han repre.,entado en forma esquelmlic::l en caplulos antcriore:.. Las vas espinalel> ascendentes se muestran en las l"igu ras 4-1. 4-2 Y 4-3. en 1:11110 que la" vas que se originan en dtronco del encfalo l>C represent an en ] ~ figura ~ 5-2 . L 6-9. 6-24 ) 7-1 K. Las vas cerchelosal> que ~e proyect:ln hacia el tlamo ~e muestran en las figuras 8- 15. 8-16 Y 8-U!. Estos eMjuernas. y los del caplulo
llI~KTOSCp ico

En

la~ figura ~

II (figs.II-17y 11 21) complementan In informacin de Irl"> fi gura:. 9-12 } 9-1 3. Grupo nuclear anterior El grupo nuckar :U1terior se encuentra por nebajo de la cara dorsal de 1:1 parte ms ro~tral del t!;lIno. donde forma e l tubrculo anterior (figs. 9-7. 9-8 Y 9-12 ). Co n, i,te en un gran ndeo printjpal. el allle/'ol'clllral (AV). y mcleos accesorios. el (1II1('/"()(lonal (A D) y el alll<'/'omedial (AM). Las clu las que componen c~lOs mcle(h son de med iano tamalio. pOl>ccn e"casa <"ustancia cmmfila. una moderada cant idad de pigmento amllrillo y Cst ;ln circundadal> ]Xlf una cp"ula de libras mi clinila ~. Los ncleos anteriore, reciben el haz mamilotalmico. Las fibras del ntcleo mamilar medi al .~e pruyeclan lwcia Jos ncleos anteroverllrlll y anterOJllcdi al ipsilatera les. mientras que el ncleo mamilar lateral se proyecta de manera bilateral al ncleo antedo r~ a!. El ncleo mam ilar lateral proyccta fibra .. al ncleo AD y II la calma del mesencfalo. Lo~ mcl eos anteriore ~ del tln[11o reciben tant~ fibral> directas del trgono cerebral como del hu mamilotalmico. La ~ pro)ecciones cor-

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Et D IENCALO
Tie~Je~ de lo~ ncleos ameriores se dirigen a la circunvolucin del cuerpo calloso (reas 23, 24 Y 32) a travs del bm70 amerior de la cp:.ula in tema (fig. 9-13 ). LJ mayor pane de las proyecc iones de e~t:IS reas cortitales :.e dirigen h~,da la conela cntorrinal a travs del cingulo (fig.2-15).

25 1

m:lica.~ y viscerales. Los impulsos retrans miti dos a la corteza prefrontal pueden acceder a la conciencia e intluir sobre dj ... ersas tonalidades afectivus. Los estudios p:.icoquirrgicos (la 10boloma prefrolllal) indican que d micleo Tllediodo ....." 1 y grande~ regionc:. de la corte.lH fron mi de aSQI.:iacin estn vinculados con a:.pcctos de la conducta arecti va.

Ncleo mediodorsal Ncleos de la lnea media El ncleo mt:'diooorS:l1 (MO), o dor~omedial. ocupa la mayal" parle del re'I siu;]cla cntft: la lm ina medular imema y la ~us t ancia gris periwntricular (figs. 9-5. 9-7, 9-K 9-9. 9-10. 9-1 1. 9- 12 Y 9-1-'). En el mkleo se identifican tre ... regione~ principales: 1) una porcin magnocelular (MOmc). de loca!i7<lci(n rostral y dorsomedial. :!) una pon in parvocelular ms gr:mde (MOre). dor~o later:ll y caudal. 3) una porcin p;ralall1in~Ir (MOrl. pars rnultifonnis ) car:u.:terizad.. por g rande~ clul ..s que fonn .. n una banda adyucentc a la lmina medulUT interna. El ncleo tiene exten~as conex iones con lo~ gru pos nudeare, talmicos intralaminare:. y laterales. L.. divisin l1lagnOteJul;r medi~" del ncleo mediodor ..... 1 recibe fibras del complejo amigdalino. la neocortela temporal y la cortela orbilOfrontal caudal. La mayor parte de e't:h fibras cOIl:.tituyen cmnl}(mente~ del (1.1(1 p('c/m ("lIlar. El :l~ peduncular c~t: compue~t por el pednculo talmico inferior. ms la~ libra .. que interconectan el complejo amigdalino y 1 .. regin preopticohipotaldlllic.I (fig. 9-Y). La porcin paT\ocelular de mayor tamaio de este ncl eo est: conectada mediante una gr;1I\ proyeccin pr'ticamenlc con loda la corten rro ntal ro<.tral a la ... reas 6 y 32 (fig. . 9-13). Cuando se producen le s ione~ corticales prt:t"rontale:. ex tensa... o le:.iones que interrumpen las libras de esta regin (como la lobo\om1a frontal). degeneran ca~i IOda~ las clu la:. pequeas del ncleo mediodo .....al. El ncleo mediodorsal no proyecla clu l;s a !:l corteza molOra preceJltral. Existen conexiones rccpn::M.:as entre el ncleo mediodorsal y la corte.la fromal granulilT (la corteza prcfrontal). Existen conexiones n...cfproc ...~ particulamlente profusas elltre las reas lo: (campo visual frontal) y la partc para laminar del ncleo mediodorsal. La parte paralamin .. r dd ncleo mediodor~al tambin recibe un .. importante proyeccin de la parte retkuJar de la SU ... lancio negra. Aun cuando la divisin magnoceluJar del ncleo mcdiodor~at recibe proyecciol1e~ de la amgdala. esta COnexiIlIIO es redproca. Se cree que el mclco mcdiodor~al est: relac ionado con la integracin de acti vidadc, soLm ncleos de la lnea media ~on ;Igrupac]one, celulare:. menos definidas que ,e encuentran en 1 .. sustancio g ri ~ perivelllrk-ul<1r Je 1<1 mitad dorsal de: la porcd ventriculur y de la co1l1i~ura gris intcnalmica (figs. 9-10 y 9-11). Estos nudeos ...on pe\lueiios y difciles de delimitar en el hombre. La.. fibr.ls derentc:. del ndeo paravel1lricul<1T. el complejo nuclear central. y el ncleo reuniens ~e proyectan h..cia el complejo nuclear :ll11igdalino. Algunos de lo:. mcleos tal:1l1icos de la lnea media pueden l amhi~n proyectarsc haciil la corteza anterior del cngulo. Se cree que e:.los lHcleo~ cst::n vinculados t"On el hipotlamo por delgadas libras mielnica, y al11ielnic.. ~. Ncleos inlra laminares Los ncleo, intral:ullinarcs (ng~. 9'4. 9-.\ 97.9-10.9-11. 9-12 ~ 9-1-') :.on grup!.h celulares ~ Ituado~ e:n la lmina medular intenm. que ...1.'p:lra 1,,\ s ubdivi s ion c~ medi:1l y lateral del tlamo. La' clul:ls \ aran en l:unao en lo.'lo direrentes ncleos. ~on fu s iforrne~ y de coloracin o:.cura. y se :"el11ej:m a l,,~ de lo~ ncleo~ de la lnea media.

Ncleo cenlromediano
Este ncleo. el ms g randc y dc m:. fcil identi ficacin de los Illkleos talmlcos intrnlaminare, (ligs. 9-4. 9-5. 9-1 J. 9-12 Y 9-1-'). se localilil en e l tercio caudal deltl:uno. entre el mieleo mediodor<;al y el mideo Ventral po~te rior (fig~. 9-7. 9-11. 9-12 y 9-1-'). EST circundado c:l:.i por (ol1lpletn por IIbms de la lmina medular interna. exceplO en su borde medial. donde se fu~iona con el ncleo p:lrafa ..cicular (fig~ . 9-~ Y 9-14). Esto: compue.'loto por eluhh ovales () redondeada~. algunas de las cuales contienen un pigmento allwrillo tli pofu:.cina ). L~ clulas de 1 ... porcin I:IIeral del nucleo son pequea~. mientras que aquellas de hL~ regiones ms mediale:. tlue bordean el ncleo medi{xlor.'loal son de mayor t:lm:ulO y di~po~icin m:s compacta.

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252

NEURQANAt()MtA Grupo nuclear antenor

Comisura _ _ _ _--' antenor

Nucteo : -____ centromedlallO Tubrcuto cuadngmlllO superior

mamllotatmico

"'"

Cuerpo mamllar QUlasma apliCO F6rnix (trigono cerebmt)

,.

FiJ!. 9-7 ('on,' '''f' tlU l " Ira\C' le 1;" I',H1~' m~(h"le, lid la lallll'. en t""1 'lile ~ o"""'I""IJ el IIIocn.:lI10 ,lI1rennr ll.nlpo nlld~~r am~n"n. el hal man"lolU t'HlucO ~ d lum" Tall1hic' n '\C "h-<el""l a la rel""lt1 [~ lo .. nudeo, I,',illl ico, IIH",iore' ~Oll d mi.:-ko bleral .t"r'al. L1 nu~l e" CC l11 r\)ll1 cdiar1oO. d lila .. !r~l)dc llc h ... 11""1<.'0' 1,IIJmic",.. inl ral:l!l1tnare'. ~ t"llI.uenu" cn ,lIuac on ,cnlral aln".. leo rncdi",jo",,1. C"lor:l<"in de \\ei)!en par:1 tJ midioa. FOI()l.r.l"".

Ncleo rarafascicular Este ndeo es medial al ncleo ct'nt ro rnedia, no y ventral a ItI p~1l1 (- caudal del mideo dor\omedial (fi g'. 9-4) 9- 1..J ). El m ~go m\ di,tinlrvo del ncleo parafalockular con ~i, t e en que 'lh c lu las rcundan I ~I parle dor.,ornedial del fa'cl:ulo relrotlexo.

Ncleos inlralarninares rostra les


Los l1licleos par..lcentral. ct:ntra llatcral y ccntra! medial ~e locali7an en la lmina medu lar Intcrna roslr:.1 del ,~la1llo (ligs. 9-1 0 ) 9-11 ). El ncleo parac!.-nlral (N PC) M: halla en la I ~mina medular intcrn'l adyacenle a la parte ro'tral del nLrclco uH'diodorloal. La, ~' ~'lu]1\ ,or grande" o'>Cu rJ..~_ mull ipolare~ ) eloln agru pada!> en racirno~. En direcl"n caudal. el ncleo par.!central parece unin.e con el miclc=o cenlnll I;lleral ( el.) 4ue loe encuentra dorsal al ncleo eenlromed ia110 y lateral al ncleo mediodorsal lIgs. 9-10_ 9-! l Y 9- 14 l. El m"rcleo cenlml lateral e~ m,> ancho que el pamcenlral } C~ H cOmpuesto por c lula!> si milares. El mieleo centrotl mcdial :.c

locn lin adyacente a la pal1e medial del ncleo paracl'rlral . Se consiJcr:l que I~I forma cin reirular del TOIIl"O enccf~lico es una d.' la .. pri nc ipaks fUClllc, Je impubo.. arerenc~ a los ndco~ lal:im ico' inlralami n arc~ . L a~ fibr:l~ tle amplias regiOlle, de la t"o rm..cin n:licular del Ironco enccf~lico 4ue ascienden en d ha/ cenl ral de la " alota (fig'. 6-1. 6-5 . 6-1~. 7-2 Y 7-..J ) hall ,ido rnarcaJils en 1) lolo mideu, pllmcerllr;11 ) central lateral} 2) la regi n ,ubt;llmka . Es!;.., proyec~ cimlc, ~O ll prrncipalmellte rp,ilatcnl lc'. Dehrdo a que l'n 1:1 formacin retic ular dE'l lroltco encef)lico ,e n ;U1 regi"lrado potencia le!> luego de la esti1l1 ulacilill virtualment E' de odo~ lo .. ti po~ de recepture,_ ..e presume que la activacin del \istema relicular a~cc ndell le C~ ct)lt ~l'c Uli va a la cxcilacin "colateral"' prOl:cdcnte de lIa s ,Cll!>()riale, e!>pec fi("a~ (captulo 7). l _o~ ncleos ccnl rmllediano (C~'I )) para ralo c il"u lar {PFI rec iben fibra, aferentes principa lme nt e de lus de rivados pro~el1le l ,l i co~. El fl-" .. pro)ecla fibra !> qUl' se d islribuyen por toJo el mielen cenlTOnrediano. en ta nlo (l ue el rea 6 ,e proyccta a 1:1 p:1I1C lateral del nc!co

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n parafa!>cicular. Proyecdones corticales illll>orlames hacia los mcleos talmkos intralaminares .~e origi nan en a mpli:. ~ re g i one~ de l lbulo frontal. La corte!.a motora precentral (n':lt 4) proyecta terrnimlciones hac ia los ncleos lalmicos paraecll1r.1l. cenlral lateral y cenlromedianu. La proyeccin cortical al ncleo cen1romediano es grande y algunas de sus fibras cnlLall la lnea media hacia las panes torrespondien1es del mismo ncleo en el lado contrario. El rea premoturll (rell 6) enva afcre ntc~ hacia parles del mcl eo eelllral lateral y hacia e l ncleo paflfa....cicular. Aunque la ma}Dr pane d e los "i"emas de proye(:cione~ corlicotal mi (:as y ta la11locortica 1cs ~o n recproco!>, esta genefllil.acin no cOl11.:sponde a lo), nclcos tahmil"o.~ intralam inares con proyecciones cOr1icales Jifu ~as ttue no ),on redproca), por ningn (.-oneepto. El ncleo celllmmedi nl10 (CM) tamhin recibe lil1ms eferelllc., palidales que se >eparan del fa~dcu!o tal (m ico. E sta~ ribra~ ~Oll co1ateral e~ dc fibra~ palid6l"ugas que p:l~~U1 a l o~ nclo.:o, ta lmicos \entral anterior y velllrallater.ll (lig),.
11 -20y 11-21).

I1tENC~FALO

253

En lanlO que no !>e conocen toda), las proyeceferente, de los ntcko, intralaminares, las prillcipale~ proyen:iones del t"Ol1lplejo nuclear n; nt roll1 edi :l tlo- pa r:\t:1~ieular (CM-PF) se dirigen hacia el neoe~ triado. La, c lula ~ del ncleo centromedi:mn (CM) se proyeclan hacia el putamen. donde Io.: rminan en fonna de mosaico. Las cl ulas del ncleo parafllscitular (pn se proyectan hac ia e l ncleo caudado: poca), libras lalatlloestri ada~. ~i e\ que lo hacen :tlguna~. se proyectan hacia e l mcleo caudado y el pUlanll"n. 1.0.'> ncleo, intralam inarc" del t~la mo fueron cO ll si d erado ~ (tunl1l1o.: mucho tiempo como caro.:l1Ies de pro)ect"one, conicales. E\Ia com:lu"in 'c ba!>aba en la aparente au,cnci:l de cam hios cel ular!.!' retrgrados en eslO~ nc!":o\ a CIII1[il1l1:1ci611 de la deconicacin vinualmente com pleTa y la ausencia do.: degeneracin marl'a hle hacia cuaku ier ~ ili {) de la cortezll. El tra nsporte reTrgrado de la pcroxidll~a dd rbano pi{"linte indi c6 que la~ I1bras tahlmoeqriadas d:m ori~en a sbtemll ~ colatcr.lles que se proyet'l:In de manera difusa hacia amplia~ reg iones corticaJe~. Lus ncleos t almico~ in tral:Hllinare, rostmles (central hlleral y p:lracentral) contil'!len c lula ~ que reciben libra ~ de la fo nnacin reticular dell11e~encfalo ) ),(; proyectan dl' manera direcTa a C\Tensas rt'gion e~ corticales. E,,UI~ ncurona~ del e L y el N PC no JXheen bifurcaciones a"<nilI', y 1:" velocidadc, de conduccin de la,> rihrl\S que se proyect:lIl hacia la corteza y el neoc... triado son di fcrel1le~. As. ale i olle~

gUllas va,> de la formacin reticular del mesenc falo a la eOrleLa (erebml son monosin:pt ica~ con relevos en los nc1eo~ cent"ll lateral y pa racent ral (CL-N PC). Los re levos Illono\inpticos en los mdeos CL-NPC conducen impul~os de la formacin retic ular del 111 e~c n c fJ() a muchas rca~ cort ic:tles separada..... as como al ncleo caudado. Las neuro nas tal mica~ intmI:uninares proyectadas haci:1 la lorteLa que n:transm iten la ~Kli\'idad de la formacin reticular del tllc~e ncra lo a la corteza ce rebral dc~ell\pc :lI1 ulla impurtlll1tc fun c in en lo!> prc~e !>o, que caraclcril.an la vigilill y el ~uer"jo do.:~in croni1.ado. Los ncleos talmittls imralamin:lres I\1UC~ tr.m un notable desarrollo en los pril11;ue~ y en lo~ humallos en rel:lcin a lo~ ncleos tnJmicos de relevo. lo tual ~ugicre 4uc eon),tituyc:n un complejo intrat :l1:mico regulador de mecal\i~ll1o~ relacionados con diver ... as funciol\e~. Se ha cOI\~ i de rad o que l o.~ Ilcleo:-.talmicos intralamil1aro.:~ sirven como tml rctlpa'>l)~ wl:l11icos para el control de la~ :tcli vi d ade~ eletfConicale\. El gran cumplejo nuclear CM- PF parece tllis c~tlechal\lel1tt' rela.: ion:ldo con rUllci ()ne~ mOlOrll~ por tuanto recibe impu l M)~ de la .:one1.:1 motnr.\ ) premotura y dd globo plido: C\te l'omplcjo nudear 1'oC pro)ccla principalmente hacia el neoc~triado.

Grupo nuclear laleral


El grupo Iluclear I:\leral comiell73 l'\.J1110 una fap oblicua ango),ta en la cara dOI""'\Ollledi:ll dd 1Mamo caud:tl al grupo nuclear :mtcrior (figs. Y-7 ~ Y-11). E,>le g.rupo t"onq :t dc tre, masas nuclearc;;; di~plleqa), en ~ccuencia rostrocaudal: el ncko lateml dor~a1. el mtleo laternl posterior y d pulvin;tr(fig~. 9-3} 9-121.

Ncleo laleral dorsal


E~e ndeo. que ~e encuen tra en la rara dor,:11 del tlamo. se e'(tiende :1 lo largo del borde ,uperior de h. lmi na medular iutema } e~l circullt.l:tdo JX)f una dpslIta de t1bnt" 1l1ielnil':l'. similar la del grupo nuckar anterior (ligs. 9-7, y-x. 9-10 y 9-1 ~). El ncleo :Jdquicre ~1I~ l11\il11:J~ dil11en~iunc~ en ..,iluacin do~a l a Ith nue1co.~ par.lccntral (N PC) y ('cntrll lateral (lig. 9-7) Y 'ie lo ha considerado una prolongacin ("Iudal dc los mkleos lalmeo~ antl.'riores. La~ pro)ecciones del mielen lateral (tors:ll ( LtJ ) ~e dirigen principalmente h:lcia la, pane~ pmteriorc~ de 1 .. circu!l\olucin del cuerpo callo'0, peru tambin pa~al1 a la corte7 .:t ,>upralmbi cadel lhulo parietal (lig. 9 13).

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254

NEUROANATOMIA

nuclear antenor

Globo phdo
Ncleo caudada

Pllal Comisura del lrnlX an tenOI (trgono cerebral )

Putamen

"ig. ' 8.

l 'OI~r~ri~ de un cune Imll" ~r-al ;sim~1rIc'" a Ira,ti, IIe- la, 1"'....lnncs ru' lrak" de! llumo } e l nle'lX' e,m aJo. En el lado dercdw '" "bscr.'all d !;ntpO Ilude:lf ~IH~r;"r } cl lluden ' C ll!r~1 ~lllll'ior. El !lil'c l m, ca lld~1 a b iZ(juicrda alr~v ic, eL ncleQ don-oo-nedlal y lo- nuctro_ lal~mic(h ,enlf:1I13.er~1 yl:lIl"ml 0.1""1. Colon,cloo de \Vel~ert par~ I~ mi<' IIna.

Ncleo lalera l posterior


E~ I C ncleo tiene ulla localil<lt"in caudal. lateral y ventral con resp~,{to al ncleo l;lIer1 dorsal y est compuc'to por (;tulas de median a~ dimensiones di"trihuidas de manera uniforme (fig . 9-12 ). El ndeo. de forma irregular. e~ dor.al al ndeo ventr1 po~lerolater.ll y adyacente a la himina medu lar intema. Caudalmente. el ncleo ~ fusionll con la~ partes oral y medial del pulvinar. respecto dd cual no se di~ l in g.ue COI1 fa(; ilidad. A diferencia dd ncleo lateral dorsal, 11 0 po"ce c;psula lllielnica, No se (;onocen del todo las aferencias a este nt"leo talmico. pero puede recibirlas dc!>de los ncleos de relevo pri lll fio~ adyacente~. en e:.pccal el ncleo ventral p()~teror. Los estudios de degenemcin reali1.ados en el g<l\() indican que los lbulos parictales superior e inferior ~c proyectan al ncleo lateral posterior (LP). Se ha demo~ trado que el rea 5 de la (;Onela p;.rietal. q ue forma parte del lbulo parietal superior. transpo rta istopos a for mK io nes laminares

distribuida:. en el ncleo lmeral posterior. Algu nas de estas neuronll.' tal:lllica~ parecen lener conexiones cort icales redp roc;I~. Lo~ eSlUdio5 de tran~p()rte retrgrado indican que e l ncleo lateral posterior:.e proyecta a la.' :rea~.:'i y 7. Pulvinar
E ~ta gran masa Ilude:lf. q ue forma la porc in posterior y dor,olateml del ti lamo. l>obrc~ale por encima de los cuerpos genicuhdos y la superficie dorsol,lIeral del mesencfalo (tigs. 9-1. 1.)-3.9-4 Y 9-12). Como el pu lvinur mueslr;1 una unifonnidad cilolgica considemble. se lo subdivide de acuerdo con un criterio topogrfico. El pu lvi nar est compuesto por clu las que se colorean en g.rado es(;a~o. de mediano tamao. mu ltipolares. cuya densid<ld y di'posicin vara en as diferentes subd ivisiones. Las c lu las de la divbin oral del pul vinar son peq U C:L S. se colorean en grado e:,~'a~o y presentan ULla disposicin poco densa. La p<lrte inrerior. separada del cuerpo principal de l pulv inar por las fi bms

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El DIENCFALO

255

Ncleo ventral lateral

-C'P '""
Putamen

intern a

~---'--f Globo plido

Comisura antellor

F r nl~

Fil:' ~-~, Conc tr.mw.:r.,~1 a u;,,,60 de l dlcnn'falo ~ el l'UCtpO c<;triado t"1l el 'oC: (lh~l'\lIll las (iI>r J ' del pcduoculo lal m ico lr'lfen nL E l p<'du nculo MI" m icn mf.:n", ,'Ol1I,el1(' fibr., Id L't'IIlpk}l' nuclear anll~(b I11l", la nCOCOll,'1;' 1~l1lp..rJI ~ po~i blelllt"1lll' l3 SU~I.lOCm U1l101nm~d;a q ue \C' proyt'Ctan ha.',~ el IHK'lco nK"d,(Xk!r,:,1 k-lllamo. Color.ll-u'", d .. Wei,gel1 para la 1I11dm~. l 'OIo! r~ f;a"

<1""

del brazo cOlljuntiv3 1 del tubrcu lo cuadrigmino superior. cst compuesta por clu l 3~ oscuras, d ispersa),. El pul vinar I:lIer;11 est atra\'e\ado por haees de fi br.t:. oblicuos que se extiende n desde la lm ina medular externa. Lo), ncleos del pu tvinar no reciben impul~O~ de las vas sensiti vas largas a~ce n denle s . pero la divisin inferior rec ibe una proycccin de las capas ~ upc rfic iale s del tubrcu lu cU 3dri gmino superior. Desde el punto de viSla topogrfico . e Sla proyeccin represe nta e l hc mi campo vb ual contralatcr.tl, El pulvi nar inferior y 1:, porein adyaeellle del pu lvinar later.tl lienen cnnexiones rc~proCll ~ con la cone7a occi pita l, incluida la COrlela estriada. El pulvinar in ferior y e l pulvinar lrl tentl adyacellle conlienen cada uno de d Io s una re presentacin del hem icampo visual contr:.tlatcral y se proyeclml en fOnlla rclinotpica :l la ~ rcas conicales 18 y 19. Y a la coneza estriada (rca 17). donde la ~ fibras Icrminan en la ~ c apa ~ ~ lI pragra n u l :l rc,. E s ta~ caractersl;eas indican tres afere ncias org:mi zld as de manera visuol6pica desde e l t.Ha mo (cuerpo gen iculado externo. pul vi nar inferior y pu lvinar later3l ad)':Jcente) a la corte7a visu l primaria que tcn ninan en di feren tes capa ~. Las proyecciones del pu l" inar inferior :J. la), reas cortica!e!l> 17, 18 Y 19 conslitu}en el enlace tinal en una va vi~ u a l c X lragenicu lada.

El mcleo late ral del p ulvinar (execplo las po rc iones adyacente, al pul vin.. r inferior) se proyecta a la corteLa temporal y recibe proyecc iones recproc;l!l> de la misma regin, El pul vi nar med .. 1 parece pro)'ec l ar~e a la circunvolucin temporal ~ uperi o r . G rupo nuclear ventral La ma,a nuclear ventral del 151:U110 se di vide en Ires ncleo, : el \"elllral mITer;"r , el 'emml Imeral y el '('lIfml posrer;or . El ncleo ventml alllerior es la ,ubdivisin m ~ rostral )' m.s pequea (fi g .. , 9-7. 9- 8 Y 9- 12), El ncleo ventral posterior, e l ms grande y ms poslerior de este gru po. ~c subd ivi de adems en l o~ lIIdeo.\ n'nr/"al p o sll'ro/ml'/'al y \"enlml jl Os l l'l"o llledia/

(figs. 9-5 y 9 - 12). Aunque los (' I/{'/"f)O.f g e ll;c/I /ad o.1 i n/NilO) /'xrerlw con stitu}en jUnios el lI/eU/llw IIO . e ,ta~ masas nucl e:l re ~ bien defini dlls se pueden cun),iderar como una COll\i llua cin caudal dc la masa nud ear ventr.l!' El grupo n uclc~ r vl!llIral y el mClal<lamo c (jn~ lilu )'ell la divisin ms grande del tlamo en relacin t'on el relevo de impulsos de otras porciones del neuroeje a partes cspecfica!> de la cOrleza cerebral, Las pane ~ t'audales de e ~ IC complejo se vinculan con el relevo de im pu "o~ de sistemas sensoriale.' c ~pecficm 11 regiones con iea-

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256

NEUROANATOMA
Nucleo caudado

Ncleo lateral dorsal Ncleo paraventrlcular


Ncleo mediodorsal

~ ~ .~ . _';-<,'' ' ... o, , :- ; ~. ---:;. 7


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Nucleo retICular Nucleo ventrallaleral (VLc)

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NUcleo ventral lateral

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mamilolalamlco

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(Vl o )
Nucleo sublalmK:o

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Nucleos deltuber Fil!. 'J. 111. f),oo.lO d.. un cone

Ffnlx

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lr1m~,~rs.;J col.,.-e"do coo '""n ... " OC 1'",1 del di~rlC .. fJlo a ni, .. 1 lid [uber ~U1" ":u'n l"1l el '1"" Mlbd i. i~l"'le~ nuclear", del talaum) d hlpolJlumo. ( Modif,;~do di.' \Iulon('. 1':110,1

les . en IHnlO 411C los nll cle() ~ Ill,is ru~tra l e~ (ventml anterior y ventral lateral. y panes ro~trales del ventral po,terolateral ) retran!.miten lo!'. impub(J~ del cuerpo estriado. la ~ustanl"ia negra y los nd eos cc rcbe l o~o~ profundo~ cuntlalatnales.

Ncleo ventral anterior


E... I:I <; ubdivbin se encuentra en la pam' rostral extrema dcl grupo nuclear VCllI nll. donde est limitada en direccin anterior y ventrolatcm i l)(Ir el ncleo reticular. En direccin ro'tra1. el ncleo ventral anterior (VA) OCUP\ toda la regin tahimic:! lateral al grupo nuclelr anterior (fig". (j-H ) 9-12). pero caud:llmente ..c hmitJ una regin m~h medial. El halo mamilolahmico pasa a trav~ del ncleo ventral anterior. pero 110 forma su borde med ial. E ... te ncleo e!'.lj compue ... to por c ]ula~ 1lluhipo]:res gr..mde" dl' mediano tamao. d i!'.puesta!'. en racimo~. Hace~ de fibra~ grue~tlIncnte miclnic:h corren en di reccin longitudinal dentro dd micleo, Pane~ del micleo ad}lICenlC' :11 halo 1llumi]0ta[mico y !'.ituadas a lo largo del horde ventral del ncleo est:ln compue~la.'. por n:lulas grandes. OM:UrJS y dcnsamelllC di"'pue~ta ... , Esta ~uh divi sin. d enominadrt parte magnocelular (VArnc), ~e prolong:1 m:b en di recn clUual que 1:1 parle principal del nclco \'enlml anterior (VApc) (rig. 9-7). As. e.~i~ ' e n d o~ ~uhi\ i-

sion c~ dtollC:IS d i ~ l inta~ de l ncleo ven tral anterior. Cad~ una de e't a~ sulxlivi,iolles recibe libms de dife rentes orgenes ~in ~uperp(hll' i ll. La~ fibr:l~ afercntes al ncleo vc nlral anterior (VAx:) ,e originan en el ~egrnelllo medirtl del globo palido (fig'. 9-12 Y 11-20), La parle mal!n Occ lular del IHclco ventral ante r ior (VAmcl recihe tibra~ de la parle re ticular de la .. u~ t ancia negrrt (Iig. 7-] H). El rea ('onical 6 ;.e proyecta prinCipalmente hacia el VApc, ll1ie nt ra~ que la .. fibr:h dd rea ~ tenninan en el VAmc: las fibras del orea motora primaria no lIeg;lI1 a ninguna pane del ncleo. La' fibra .. aferellles. que se originan en los miden, intralaminan..... y de la lnea Illedirt. pueden cxpliclr algUTw;. de l a~ lMaclerbt i l"a~ de lo!'. ... i,tema, lal:ll1lico~ ine~pedlito;. {llIe se presentan en este I1lk leo. La mfonlliu;ilin relacionada con las proyccclone;. eferen te ... del ncleo \t~n l nll anterior e~ incompleta y controvertid;!. La, I1hr;c,. eferen te... de C~IC ncleo ...e distribu yen a lo" Illcleo~ intra l llmin;lre~ ) a amplia, rea" de la COrtCLa frontal (rig. (j-IJ). Se ha dc ...crilO llLlC la, fibra!'. del VAme que se proyeclan cn direccin rn~tral tennin~n en rcgiollt"!> localizad;l' de la C0I1C7a orbitofrontal caudrt] y medial. Lo, dato~ fi~iolg i l'o" indican {ue el mcleo \en tral anterior puede ('''ar rcl:lcionado de...de el punw de \ i,la funci()nal con 1m Illicleo~ intralaminares del t.ilarno. por Clw nto se pueden

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EL DIENCFALO

25 7

caudado

Ncleo ventral lateral (VLc)

Ncleo de la Ii, , .,, media

_-'--1C;,
Ncleo centromediano [CM)

Ncleo cojo ____; : ' "

I I

NCleOS13teral maml. lares I

Ncleo paralascicular

Sustancia negra

Fig. 911. Dibujo d<, un cone transversal coloreaJ" ~on tlnic~ de Nissl del di<,nci'falo 3 nivel de los ncleos de la habnuI~ y los cu<'rpos mamilares. (Modificado de Mal(>n~. 1910.)

evt)('ar respuestas de reclutamiento en amplias reas corticales mediante la estimulacin repetida de b:lja frecuencia del ncleo. La respuesta d' redufamiell1() es una respuesla negativa de s uperficie evocada por la estimu]acin repetida de baja frecuencia de los ncleos ventral anterior. de la lnea media o imralaminares, que aumenta y dism inuye y es regislrable en amplias reas de la corteza cerebral. El ncleo ventral anterior parece scr el sitio principal, emre los ncleos almicos. para la produccin de la respuesta de reclutamiento. Ncleo vent ra l lateral Este ncleo. caudal con respecla al rnc1eo vcnlra l antenor. est compuesto por neuronas pequeilas y grandes que muestran considerables diferencias en diversas partes del ncleo (figs. 9-8, 9-9 Y 9-10). Se lo ha subdividido en dos pa rte s principales: 1) oral (pars oralis ) (VLo) y 2) cauda l lpars ca udalis) (V Lc) (fig . 9- 12). La subdi visin ms grande (VLo) consta de numerosas clulas que se tien con intensidad y se disponen en racimos. La parte caudal (VLc) es menos celular pero est formada por grandes clulas dispersas. En el mono. un (rea talmica con forma de med ialuna, de localizac i n caudal al VA me y medial al VLo, denominada "'rea x". parece ser, de acuerdo con [a conectividad . una parte integral del complejo nu-

clear ventral lateral. Las subdivisiones nucleares denominadas VL{' . rca x)' [a parte oral del ncleo ventral posterolateral (VPLo) nan sido llamadas zona "celu lar disper..;a. y desde el punto de vista citolgico son distintas de los ncleos VLo. VPLc y VPM . Las fibras palid6fugas que se originan en el segmento palidal medial se proyectan hacia el ncleo ventral lateral del tlamo a travs del fascculo tahmico. La principa l proyeccin del globo plido se dirige hacia la parte oral. VLo. Las fibras palidfugas tambin se proyectan en direccin rostral hacia el ncleo ventral anterior (VApc) y emiten fibras colatera les al ncleo centro mediano (CM) (figs. l 1- 9 y 1 [21). Estas proyecciones palidales estn organizadas de manem topogrfica, Las fib ras eferentes, que se originan en los ncleos cerebelosos profundos y ascienden ms all del ncleo rojo contralateral. ingresan al fascculo talmico y se proyectan a los ncleos integrantes de la zona "celular dispersa" de l tlamo ve ntral latera l (V Lc. VPLo y rea x) (figs. 8-15. 8-1 6 Y 8-18). Los registros de unidad nica no han revelado una organizacin somatot6piea definida en los ncleos cerebelosos profundos. pero los ncleos talmicos que reciben estos eferentes poseen una representacin somatotpica si milar a la de los ncleos soma10nsensoriaJcs talmicos de relevo. Las diferentes partes del cuerpo estn repre sentadas de

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258

NEUR()ANATOMiA lmin a medu lar interna

G~"" """." ___~,-~~_ _.


anterIOr

Ncleo re lleular

Grupo nuclear ,w,,,"~

A
Corcunvolucin del cuerpo calloso Coneza prefrcnlal Suslancia negra
Frmx

Haz mamilotalm.co ------..,~'f-)(';:;


reas 18 Y 19

superiOr VAme Suslanoa ;.,'", ----~ ' -_ _~ COf1eza pane1a l y lemparal Tubrculo euad riglTllno infer ior

G""" '''"jo .Coneza premotora P"Olundos rea 4

~~<:!E:::::::=---.--'''

",."

4 1 Y 4.2

- - - - Cint,lIa ptICa
rea 17

Haces trigeminotalamlcos 1 y 2 ProyeccIones gustallvas (VPMpc)

Fig. 912. E"Iu~ma, d" 1", principal", n('I"n" w'~micos. A. pcfSpcrli~a dorso1akr~1 obl i('ua dd t"lamo y ,us principale, wbdiv i,iones. La sfll'chas indican e l nivd del cone lran.""n.al dd llamo a la derecha. que indica las relaciones entre VPM y VPLc y la localizacin del mcleo ml mico imralaminar mas grand". el ""nlrum"diano CMI. En IJ oSI,in indiC<ld,lS la~ principal", co"""i""", afer"me, y eferemes de Jos ncleos t~J:imi(o.' rmi.'> imponaJ1l~'. ID. mideo 1:Her~ 1 dor,,, I: J.P. m1cleo lateral pom:rior: MD. ncleo medirx!orsal: lA. nlcleo ve ntral ~mcror: I Ami". parte mag"ocelLJIar: I !.t. mide() vemrallalCraJ. pars c~udalis: I'Lo. pars oraLi s dl' VL; I 'PLl". ncleo ,""fIl ral poslcrolalcral. par:<; caudah,: I PLo. pa" omli, de VPL; I PM. nl"l~) \'emral posteromedi,,'; I "Mpe. ncle v("nlr'al pO"[e,..,,,,,,'ial. parle p~ryocel ul'lr.

manera sistemtica. con las regiones corporales rostrales mediales)' las partes caudales del cuerpo. laterales: las extremidades estn representadas en siruacin ventral (fig. 9-15). Aun q ue las fibras dentadotalmicas e interpositOl<l' lm icas parecen tenninar en la misma regin. las ternlinaciones presentan un patrn interdigitado sin superpo~ic i onc~ . Las proyecciones fa stigiotalmicas son bilaterales: las fibras se cruzan en la regin de la comisura posterior y la lmina medular interna del tlamo. o en ambas.

El ncleo ve ntral lateral de l tl amo rec ibe un considerable n mero de fibras de la corteza precen tra l. Estud ios reali zados en e l mono de mues1ran que el rea 4 se proyecta a los nc leos VLo. Vl c y VPLo, as como a l C M . paracentral (NP C) y el cen tra l la tera l (e l ). La proyecc in del rea 4 al VLc no es tan grande como la del rea 6. que tam bin se proyecta al "rea 6" . Un anl is is siste mti co ind ica que la zona "cel ular di spersa" de la regin Imica ventral lateraL rormada por los

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El DIENCFAlO
Hg. 9 13. Esquema del h<'TIlIsferio cerebrol izquIlTt.lo "IU<' mU<,~lr, la~ reas de proyeccin cortical de los prillCipale~ ncl~ lalmicos. El cdillo de c()l~ e~ igual al de la ligura 9- 12. Las proyecciones difu.~s del nucleo \'Cnlral amerior (lfApc) hacia el lbulo from~1 se superponen en gran medida ('un la~ (\tI nU
elco
ml-dlod~al

259

(M!)).

Cisura Ialeral

Cara ederna

Cisura calcadna
Cara inlerna

ncleos VPLo y VLc. se proyecta de modo topogrfico al rea 4 (fig. 9-16). Las panes mediales del ncleo envan fibras al rea de la cara. las partes Imerales las envan al rea del miembro inferior y las de las porciones inTermedias del ncleo pasan a las regiones con;clIlcs que representan el miembro superior y el tronco. As. las lonas de terminacin w.lmica para los ncleos dentado. interpsito y del lecho son cas i idnticas y retransmiten impulsos hacia el rea motora primaria. La 7.ona de proyeccin conical para el VLo. ( IUC recibe impulsos del segmento p:llid:11 medial. parece dife rente por cuanto el VLo !'>e proyecta al rea motora su plementaria y al rea premotora lateral. Las di stint3s subd ivisiones ci loarquitectnicas de la regin wlmica venlral laleral se proyect;1Il haci3 reas corticales sep3radas vinculadas con diferentes aspectos de la funcin mOlora.

Ncleo ventral posterior


E~tc compl ejo nucl ea r. cuyas clu las se cuentan enlre las ms grandes del tlamo. consta de dos porciones principales, la pUXfl'I"Oll1edial), la POSfC'I"o!(I{(!ra{ (tlgs. 9-5. 9-11 y 9- 12). El VP es el ncleo de relevo somalosensorial primario ms grande del llamo y se lo denOmina complejo venlrobasal.

Ncleo ven tral posterolateral


(VPl)

Este ncleo se !'>ubdiv ide en una pat1e oral (pan; oralis. VPLo). que !'>e camcteri 7.:a por la presencia de clulas muy grandes. distribuidas de manera dispers3. y una parle caudal (pars caudalis, VPLc). que conlienc grandes clulas unifonnemente dispersas y una gran dcnsidad de clulas peque:I.~ . Ambas divisiones del ncleo constan de h:lces de fibras de mediano 1:1-

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260

NEUROANATOMiA

Fig, 9, 14, MinofNograha de tul corte transversal dcltlamo a travs del complejo vcntrobasa l y los ncleo~ intrJ];minares, en el mono, eL, nclw central lateral: CM. ncleo cemromedi<lllo: tD. ndeo lateral dor>al: ,,",D, ncleo mediodorsal: PI". ncleo parafascicular: pI'. parte pllralaminar ve~tral del ncleo m~diodor:saL IIPI, ncleo \'ctHral postcrior inferior: VI'L. ncleo vemral posrerolaer.J.l: VPM. ndeo venlral posleroml."dial: I'PM,,,'. ncleo vcntral poslerumedial. p~rt~ parvocelular. Las f ltc1w.\' indican el borde superior de la lmina mcdular imcma que separa y circunda nI ncleo centromcdiano. Violeta de cresilo ()( 22). (De Roberts y Aken. 1963: cones'l del Prof, Konrad A~en.
Zurich.)

mao que se irradian en una di reccin oblicua dorsal. Como ya se ha descrito. el ncleo VPLo constituye una parle caracterstica de la zona "celular dispersa" de la regin talmica ven tral lateral que recibe impulsos de los ncleos cerebelosos profundos contralalerales y se proyecta hacia la corteza motora primaria. Las aferenc ias talmica<~ al VPLe conducen impulsos somatestsicos de la mdula espinal y de los ncleos somatosensoriales de relevo del bulbo a travs de 1) el lemnisco medial y 2) los haces espinotalmicos. Las fibras del lemnisco medial recorren el tronco del encfalo sin aportar colaterales ni fibras tenni nales a la fonnacin reticular y tenninan en fonna exclusiva en el ncleo ventral posterolateraL parte caudal (VPLc) (lig. 4-1). Las fibras que se originan en el ncleo delgado tenninan en situacin lateral con respecto a las del ncleo cuneifonne (fig. 9-15). Las tenuinaciones del lemnisco medial establecen contactos predominantemente axodendrticos en todo el VPLc.

Los estudios de unidad nica del ncleo ventra l posterior en un gran nme ro de especies han revelado caractersticas somatotpicas, por las cuales las extremidades contralaterales, el tronco y la cola estn represen tados e n el VPLc, y la cabeza, la cara y las estructuras intraorales en el VPM (fig. 9- 15). Cada pane COfporal grande est representada por una laminilla curva. y las laminillas adyacentes estn rcla cionadas con las partes corporales vecinas. Las laminillas que representan grandes divisiones del cuerpo contienen axones o te rminaciones marcados que se originan en grupos celulares de los ncleos de la columna dorsal. o proyecciones de marcado retrgrado de neuronas talmicas haeia partes de la eortcza somatestsica. L.a representacin del cuerpo en el ncleo ventral posterior (V P) es continua. pero tiene una defonnacin cuya fomla re neja la mayor densidad de inervacin de receptores en las partes perifricas de las extremidades y en la regin oral. La distribucin de axones indi vi duales del lemnisco med ial en el VPLr sugiere que todos

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ElOIENCEFAlO

26 1

~lg. 9 15. Esq~m~ del crnnpleJO \elllmhas..1 en el mono. en t'1 que.!ie Indica la represt'fUocin sonlalotpl~a cUlant'3 d~ 13 ~uP<'rficlC eorpornl a la i:qw"rdD . Las neumnll!l que r"~p,,nden a la e",mulac ill tk I{)~ rect'ptOf\'~ profundos ~ encuenlr:m

en una capa dorsal CA lcma . La , reas que rcpn:...:nt:m IR cabe;.... cam y lengua se cncucrm an en el ncleo \'t'mral p", teromedial (VPM). El cuerpo est rcpresemado en el ndeo \'emml jXll;lerolalt,'ml (I ' Pu). con el ImeO do,.,. .. 1 )' las CXln'm, dades \'enrmlcs. La, _ubdi\'isio""," nuclear\." <leltlamo se muestran a la dnl'cha. CM_nocleo cenu'()In"Ii,allO: NC. ndeo caudada: el, cpsula mterna: W. ncleo lalcral do,.,..,l: \ Le nocl~ 'emmllateral. pan caud:lli,: \ ",. ncleo 'emral fl'O'>' lerior mferior. (Basado en Junes y Fr,,,dm an . t98:n

los axones tienen ramificaciones terminales en un nivel. son fOC:lles. y ninguna e~ suficienlemente larga para ocupar ms de la mit,ld de la extensin anteroposterior del ncleo. Las ram ifi caciones terminales estn comprimidas en fajas sagitales estrechas dc 200 a 300 ~11l de ancho. Las rami fi caciones axnicas tenninan en una vaina anterodorsal o en el centro del VPLc. Las cl ulas de la vaina anterodors:1 1 responden a la est irnulacin del tejido profu ndo y tenninan principalmente en las ireas corticales 3a y 2. en tanto que las neuronas de) centro responden a lil estimu lacin c ut nea y se proyectan principillmente a las reas corticales 3b y t. Los haces espinotal m icos for1ll:lfl una vfa ascendente sensorial mucho menos discreta que el lemn isco medial. El haz espinotalmico contribuye. con los sistemas de fibras que ascienden ju nto a l. con un gran nmero de proyecciones y colaterales a la form ac in reticular del tronco del encfalo en todos los niveles. Los estudios fi sio lgico~ indi can la fo rma preci sa y ordenada cn la cual la supe rficie coro poral contralateral est representada en el ncleo ventml posterolateral (VPLc. porcin externa del comp lejo ventrobasal ). Existe una imagen corporal completa. aunque deformada: el volumen de la representacin de una parte corporal dadil se relaciona con su efectividad

como rgano tctil (es decir. su densidad de inervacin). Los ~cgme E1lOS cervicales estn representados en situacin ms medi al y los scgme nto.~ sacros en situacin ms latem1. Las regiones tor:cicas y l um barc~ estn reprcse ntad a~ slo dorsalmente. miell1ras que las regiones relacion:ldas con las partes di sltlles de las ex trcmidadc~ se extienden ventral mente. Cada neurona de este complejo est relacionada con un campo rcceplOr restringido. especfi co e invariable del lado contralateral del cuerpo. Est as neuronas se considcmn especfficas de localizacin y modalid:lQ. y se relacionan de manera casi excl usiva con J:l percepcin dc la sensibi lidad tctil y de pos icin (cinestesia). Slo algunas c lulas del complejo ventrobasa l parecen ser activadas por estmulos noc'ivos. La porcin interna del complejo veIllrobasal se conoce como ncleo ventral posleromedial. Ncleo ve nt ral posteromedial (VPM) Este mcleo con forma de medialuna. y neurpilo que se colorea con poca intensidad. se encue ntra en si tuacin medi al con respecto al ncleo ventral posterolateral y laterOl) al lmite curvo del ncleo centromediano (fi gs. 9-4. 9-5. 9- 11 y 9-1 4). El ncleo ventral posteromedial (V PM) consta de dos partes distintas: 1) una

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2&2

NEUROANATOMA

Circunvolucin

Nucleos cerebelosos profundos

lemnisco medial Haces espino talmicos

Fi g. 911;. Esquema en un plano sagital. en et que ,-.e muestran las proyecciones de las subdi,-i .. iones tal:imicas a la eone7a ,,1 (VPI.r)' ,'.:nlral postcromcdial (VI'M ) forman un cen scnsoriomotOfll. Las rreUrtHla.~ de los ncleos vemral po5lerotate.. tro (u:ufl 'lile consta de do!; panes que re~plln<.kn a los ~tmu lrn. cutneos y una capa e)ll<'~ma IhluIIl'u) compuesta por neu ronas que responden a los .:~tmulos prorundos. Los impulso dirigid,,,. al Vrte lIe~an a tro, s del lemnisco mooial y los h~s espjnOlal~m,m.: los impulsos diri~idos al VPM (nll rep",,,,ntados en la figuro) son eOlllI\ld,~ por la.. proyCCtlOlteS tr:igemirmlal:i1l1u:as. Las clulas de la capa e\ltma ><.' prolcctan hacia el rra coni,'a l ~a (hu,o< muo;cularcs) y al rea :2 ("'. ceplores profundos). Las clu las dd cenlm '" proyeclan liada tas reas Jb y 1 (pitl). E)t3' pro>crcioncs son sommOlbp' (as. ~ impulsos hacia el m<;leo ,emral posterolMeral. pa~ oralis (I PLo)) d ncleo vellll1lllmeral. paN ",audal;, {1 'Le-) (rojol provicnen <.k los ncleos ccrebdosos profundos ~l)Illr"laierJ.les. Se considera que los impulsos l'"",hctm.os lIad:t cs 10' nd""!i ml:1mieos estan organi7ad'" d" m:m<,ra "lIll3tOtp;ca casi d<" la Illblllu forma '-ju<, .... VPLc y VPM. VP l.o )' VLc se proy<,~lan ""nalol6picamcnl<" hacia el dre:, motor~ primuria (r.. a ~) . I Ba,ado en JOI1<"s y Friedmun. 19l!2.)

pane principal compuesta por c lulas pequeas y grandes. denominadas simplemente VPM. )' 2) una pane con clulas pequeas. que se colorca con menor intensidad. que ocupa el pice medial de este ncleo arqueado. denominada pane parvocelular (VPMpc). La principal pane del VPM recibe fibras aferenles somticas de receptores de la cabeza. cara y eSlrueluras in traorales, en tanto que el VPM pc se relaciona con e l gusto (fi gs. 5-24. 9-14 Y 9-17). Las fi br;s trigeminales ascendentes sccundari .. ~ que tcnninan en el VPM comprenden 1) fibr..t!> eru zadas de los ncleos trigminos scn~oriales espinal y principal. que ascienden en asociacin con e l lemnisco medial. y 2) fibralo directas del h:l.L trigmino dorsal (fig. 6-24). Los impulsos I:cliles de I:t cm y las estruclUras inlr:lomles se transmiten en fonna bilateral a panes del ncleo ventral posleromedial. L~ fibras gustativas secundarias que ~e originan en el ncleo solilario ascienden de manera ipsilateral en el haz central de la calota para lerminar en el VPMpc (fi gs. 5-24 y 917 ), El VPM pc ti.lmbin recibe libras gustativas ipsilatc-

mies de los ncleos parabraquii.lle~ que asimismo reciben proyecciones del ncleo solitario.

Ncleo ventral posterior inferior (VPI)


L .I subd ivisin ms pequea del ncleo ven tral posterior loe cncucmra en silUacin venlral entre el VPL y el VPM. El borde ventra l del ncleo e~ adyaccnlc al ncleo reticu lar y al fascculo talm ico. No se conoce n las aferencias al VPl. pero las c lullls de esle ncleo parecen proporcionar la principa l proyeccin al rea so Illalosensorial 11 (SS 11 ) (lig. 13- 11). Se ha .~ u gerido que una poblacin de neuronas sensoriales del VP ('on proyecciones al SS IJ se segreg6 e n el VPI.

Conexiones cort ical es del ncleo ventral posterior


El ncleo venTral posterior posce una precisa proyeccin Tpica :1 IH enrieLa de la circunvolucin poslCenlr.t J. Las porciones de la circunvolucin de localiLacin 311a en la convexidad la-

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El. DIFNCfFAlO

2 63

. 'ig, 9. 17. \1 inorulOgr.. ra .k una

all~orradigrnffa que U1uc,~rn .. Ilr.m'ptlflt" d., un ,l>topo desde el miclC'O "llhlariO ha,l.1 .. 1 ncleo 'cn~ r~1 pt)<;lcrorncd i.11 p.:uH' par.'ocdular V I-'M pc ) .p"lalc-r:II, VC;bC la filur .. ~,24 , C I/. nuclC() cCnlromcdmno: -ad) coL corte,ia dd Or t-:nrlrell> Al:lI1 R, L,,~. l oc.. I PM. nclro H:mrnl po~~ cromcd i.1l : ZI. m na m '; lt"m. (Ix B!'('lsR Nc'" York )

tera l l'ccihen fibras del VPLc. mientras que las pon'iones inferiores de la circunvolucin. prximas a la cisura lateral reciben fibras del VPM (fig. 9-1 E~ta proyeccin talamocort ical forma una gnm p"nc de la radiacin tahimica :.uperior. Las neuronas del gran centro del VPl.c. que responden a estmulos cutncos. se proyectan hacia las reas conicales 3b cn la Cllra po~ terior de la c isur., central y al rea l en el labio de la ci ~ura. La~ clulas de la vaina perifrica ms fina del VPLc. que responden a 10-'> eSTrmulos de los tejidos profundos, ~e proyectan hacia el :ren cortical 3<1 en las profundidade ~ de la ci~ura central y hacia el rea 2. que fonna la parte posterior de la circunvolucin postcentral (fig. 9- 16), En conjunto el VPLc y el VPM sc proyectan de modo somatot6pico a la corteza somllte :--. t ~ il-a primaria con una modalidad de segreg:~ci()n , Las l' lul:L~ dd VPMpc que reciben libras gustati vas ascendenles proyec tan fibras al op rculo parietal. rea 43.

:n.

con una morfologa celular compleja y variada (fig. 9-18 ). El complejo nuclear posterior 5e en l'uemnl caudal al VPLc. medial con rc~pecltJ a la pane roSTral del pul vinar. y dorsal al cuerpo gcniculado imemo (lig:.. 9-3) 9-18), El ncleo po~l c rior tiene panicular inters porque rcbc libras espinotahmica, y posib1ememe algunas fibras del lemnisco medb1. La pane medial del nc leo posterior puede tmnbin recibir proyecc iones de la corte/.a ~()ma!O~en sorial prim;uia
(5 1).

Los estudio!> realiztldo~ en el galO y el mono indican que las clulas de la di visin medial del nclco lalmico poST erio r (rig . 9- tH) se proyectan a la l'011e7a relro insular y las clulas de la di visin lateml de eSle ncleo se proyectan a la coneza posaudili va. Ninguna de eSlas proyecc ionc~ c orl ic al c~ ~e !'uperponen con reas somatosensorillle:. o audit iva:. identificadas,

Cuerpo geniculado interno o medial


El cuerpo geniculado interno se encuentra en la cara ventml caudal del tlamo. medial con respecto al cuerpo geniculado externo y dorsal al pie del pednculo cerebral (fig s. 9-2. 9-3 Y

Compl ejo talmico nuclear poste rior En siluacill caudal al ncleo ventral po~tc rior se halla una 70na dienceflica de transic in

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NEUROANATO M iA

Fig. 9lg. Esq uemas rorrespondiemes 3 do~ nivele, di fe del !:ilamo caudal en el ~!O . t n lo, (IUt ,~ m(lts!ran la, relacIones d.. lO"! nucleo> del ,-,,,mp leJ" X"ld ior <'(ln lo, dem, nlcle,,' talm ieos. En los mkkO"! !alanllcos poste rIur,,' '" n'Conocen dos divisiones. mediul (1'0 .. ) y lmer;t] (1'0,), F.n H. lo, nLklto, talmi.. os Jl'O'>lnion.'s ><: " neuen l,an ln silua,in medi31 y dorsal con respe\:!O a lu pane magnocelular del cue'l"'l geni ,'uladu intern" (MGm): d nu deo medIal (PO .. ) lieoc cont lllui dad con d nueko supra tnie ulado. En A (I'()~ ) Y (PO,) se hallan en si!llacin doro sal y Imeral al nuc leo ventral po>teromediul (I' PM) e in media tamentc ,;tudal al micleo ventr;,1 JlO!"n~,b'eral ( \ PI.) . PPC pIe de 10:'\ peduneulos cerebrales: CM. Iludeo centromedIa no: D M. nucleo medi orlor, .. l: Hb. h .. bnulu: CGE. 'ne rpo cni<'ulad" "x,ern,,: CG fp. cuerpo gcnic.ulado ,nter no. parte parvocelu lar; ,'l/R. n(lCleo rojo; CO. (inu ll a jJ!L(a: PI. prctccmm: PNI. pulvinur. ,'l/R. n"<:1,,o ""ieubr d,,11 lamo: SN. :,u'l an\: ia negr..: 7J. ;ona inc iena. (Adaptado dr Jone,y PowdI.1 971. )
ren!e~

9-19). Esta masa nuclear. el ncleu tahmieo auditivo de relevo, recibe libras del tubrculo cuadrigmino inferior y da origen a la radiacin auditiva (lig. 9-24). A di ferencia de los nckos auditivos de rele vo de niveles inferiore s del tronco enceflico. no ex isten conexiones comisuraks entre los cuerpos geniculados internos. El ncleo geniculado intemu consta de varias subdivisiones con l:lUarqui tectura y conexiones caractersticas. Las tres divisiunes principales del cuerpo geniculado interno se denominan medial. dorsal y ventral (fig. 9- 19). Estas subdi visiones del ncleo geniculado interno. que no se distinguen con facilidad en los preparados

histolgicos ordinarios, se tornan evidentes en los preparados con tcnica de Oolgi. El ncleo ve,ntral se extiende por toda la longitud rostrocaudal del cuerpo geniculado interno y est limitado medial mente por el brazo conjuntival del tubrculo cuadrigmino inferior. A diferencia de las otras subdivisione~ principales del cuerpo geniculado interno. el ncleo ventral posee una organizacin laminar precisa. Las clulas de la divis in vemral son constantes en tamaio y forma. y poseen dendri las en penacho. La laminacin. producida por las dendritas de las clulas en penacho y las fibras del brazo conjuntival del tubrculo cuadrigmino inferior, tiene lugar en forma de espirales u hojas verticales curvas (fig. 9-19). Las fibras aferentes del tubrculo cuadrigm ino inferior ingresan a lminas particulares y permane cen asociadas de manera continua con las mis mll S capas. La laminacin de la divisin ventral del cuerpo geniculado interno es similar a la del cuerpo geniculado externo, salvo porque las lminas celulares no estn separadas por bandas de tibras mielnicas. El mapa tisiolgico de la divisin vemral del cuerpo genicu lado intemo n:vcla que las lminas ce lulares estn re lacionadas con la organizacin tonotpica, en la cual las frecuencias alws estn representadas ell situacin medial 'j las bajas. en situacin lateral. Las neuronas de la divisin ventral del cuerpo geniculado inteOlo dan origen a la radiacin aud it iva. que termina en la corteza auditiva primaria (rigs. 9-1 J, 9-24 Y 1J -23). donde exi ste una representac in espacial de las frecuencias tonales. La corteza auditiva primaria da origen a fibras corticotalmicas que terminan en la div i ~ in ventral del cuerpO geniculado interno. Tanto las libras geniculocorticales como las corticogeniculadas son ipsilaterales. En los humanos. la principal proyeccin COTtical del cuerpo geniculado interno se dirige a la circunvolucin temporal superior (cin:unvolucin transversal de Heschl ) a travs de la flldiat:in geniculotemporal o auditiva (ligs. 2-4. 2-9.69.913 y 9-24 ). Esta rea de proyeccin cortic<ll (re<l 41) posee una localiz\Cin IOnotpica en la cual los tonos altos se aprecian medialmente y los bajos estn representados en ~i tuacin lateml y anterior. La divisin dorsal del cuerpo genieulado in temu contiene varios ncleos. entre los cuales se cuentan los nc!eos suprageniculado y dorsal. El ncleo dorsal. prominente en los niveles caudales del cuerpo geniculado intemo (fig. 9 19). recibe proyecciones del rea later<ll de la c<lI01a. que se extienden desde las capas profundas del tubrculo cuadrigm ino superiur hasla

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El UJ[NcHAlO

265

Geniculado interno

NUClEO . VENTRAL

e
FiJ.:. 9J9. RecOll slrue"',,,,,,. tnltL" ... .....ales de la., lammaclOlk:' librodcndrincas en el ncleo vemrnl dt'l nlerpo gC"niculatlo

imemo del

~a.u. basada~

I'n

preparad~

'"011 la

.cnic~

de Golg'. A. cone Irans\ersal del mesencUa Jo a

tr~\"~

<kJ CUCrpil

gcn1<"uJado ml(""mo (C"GI): M )' O Indican lo.. ncleo!; mUl.lnocc1ular , d~l. n:specll\<anlCn.c l:I laminacHIIl dd ncleo '''oH,.1 del c m (A. /J ~ e) ..st producida por la d"posicill de la, dendrita. de las neuruo:.s gcnic u1ada~ > I ~s libra., ,tel bral.l1 cunjunlJ\'al dd tubrculu cua1l rigminn inferior. BTO . !muo cunjumival dd tubrculo "u!Klrigmir!i> inferior. f'Pe. pie de los p... dnculos c<, rebrales: cres. conU ;;Unl delw brcul o cuudrt g6nino ~upcnor: TeS. 1U~rculo cuadn!r'nrino ~u pc ri"r. s..'. susta"c la negra: Iff. niic loo ocukJm(l{OI'". ( Balado cn Mures!. 1%.').)

el .ire:l adyacente del lemnisco llcral. La divi sin magnocelular medial del cuerpo gcniculado interno recibe impul sos del tubrculo cua drigl':1n ino inferior. la calut .. hilera! y la mdu la espinal (fig. 9-19). Las porciones no laminares del cucrpo geniculado interno env:m fibras de manem ipsilalera l a la faj a ipsilaleml que circunda el rea auditiva primaria (fig s. 13-22 y
1 3~23).

Cuerpo geniculado externo o lateral


El cuerpo genicu lado externo. nclco talmico de relevo del sistema visual. se encuentra en silUacin rostral y lateral con respecto al cuerpo geniculado interno. laleral :tI pie dc los pedn culos cerebrales y ventral al pul vinar (figs. 9-2. 9-3.9-12 Y 9-20). Esta eSlructura celular lamimlr tiene en los cortes !r.mwersales una configuracin con forma de herradura. y el hilio orienwdo en direcn velllromedial. Las fibras cruwdas y directas de la cintilla ptica entran a

travs del hil io y se di ~lribuyen con un patrn 05 primates. el preciso. En los humanos y en 1 euerpo geniculado extcmo consta de '>eis capa ~ o lminas cellll:tres di s puC~ I OS en d()~ subd ivis ione ~. Las seis C:lpas celu lares conccntricas. separadas por bandas de fi br.ls interpuestas. se numeran habitualmcnre del I al 6. a p'lrtir de J:l regi n hiliar (lig. 9-20). Lils ),lllx!ivhiones dd ncl eo dorsal del cuerpo genicuJ ado externo son 1;, magnoccJular (capa~ I y 2) Y la palVocelu lar (capas 3 a 6). Ambas divisiones del nclco geni culado dors1 1 lateral reci ben aferentes de las clulas ganglionares de la retina. Se distinguen con faci lidad las capas palVOcelulares del cuerpo geniculado exte rno. nmeros 3. 4. 5 y 6 en secuencia ve ntrodorsal. Estas .. lcr.tlmentc cn pares: la capa 4 capas ~c unen 1 con la 6. y la 3 con la 5 (t1gs. 9-20 y 9-2 1). En la estructum se reflejan dos caractersticas singu lares relacionadas con las libras reli nogenicuJadas cm.tadas. La medialuna monocular del rampo visual eSl asignada 11 e le-

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266

NEUROANA"fOMiA

Dorsolateral

Ventromedial
Fijl, 920, Dibujo de la laminacin celular del cu""pI! geni culado externo, con la... lmina, num~mdas desde e l hilio. La, lmllla~ magnocclularcs (J y 2) Y la, lmina_ P"[,\'oc~ lulnl'l:~ (J y.J) constituye n clnd~o dorsal dci cuerpo) geni culado e.\ !<'rno.la-, fibr,lS cTUladJs de la cimilla ptil'8 terminan en las l.1rni nas / .J Y 6: las fibras pticas directas lerminan en las dems lminas.

mentas receplores de la parte ms medial de la retina nasal (fig. 9-23). Las clulas ganglionares de esta pane de la retina proyect:m fibras eruzudas al segmento bi laminar (fig. 9-2 1) del cuerpo geniculado externo del lado contrario. localizado lateralmente donde se fusionan parles de las lminas 4 y 6. El disco plico. siluado en la ll1iwd nasal de la re tina. que represenla 11Is fibras del nervio ptico. carece de fOlorrcccplores: es responsable del punto ciego delect:ldo en la perimelra. El disco plico. representado en el cueIpO geniculado externo contmlateral por discontinuid:ldes celulares en las capas 4 y 6. es una caracterstica constante (fig.9-2 1). Los preparados de Nissl del neleo geniculado externo humano muestran una organizacin ccluJ:tr lineal en la eual el eje mayor de las clulas tiene una orientacin perpend icular al ejc de las lminas. El pcricarion en las dife rentes capas est alineado en forma de "lineas de proyeccin". que indican puntos idnticos en el campo visual (fi g. 9-22). La representacin topogrfica de la superficie de la relina en el cuerpo geniculado externo est muy organizada y es muy precisa. La mitad contralatcml del eampo visual comralalcral est representada en cada una de las seis capas del cuerpo gen iculado ex terno. aun cuando la~ fibras cnl7..adas y directas terminan en diferentes capas (fig. 9-23). Las proyecciones locali za-

das en las seis capas lo hacen con un registro perfecto. de manera que se puede mostrar la correspondencia de cualquier rea pequea del campo visual binocu lar contralaleral con una columna dorsoventral de clulas que se extien de en direccin radial pur las ~eis capas en las lneas de proyeccin" (figs. 9-22 y 9-21). El cuerpo gcniculado externo consta de seis ltminas cd ulares cu rvas, en forma de herradura , dentro dc un registro exaclO. de mancm que las columnas celulares de las lfneas de proyeccin" reciben impulsos de puntos correspondienles de la retina de cada ojo relacionados con el campo visual binocular contralateml (fig. 9-23). La fusin binocular no se producc en el cuerpo geniculado externo porque las fibras retinogcnicuJadas ternlinan en capas dife rentes. Luego de la seccin del nervio ptico se pruduc.e degeneracin untergrada o transneuronaJ (en la supervivencia prolongada) en las tres capas del cuerpo genicuJado externo de cada lado. Las capas en las cuales tiene lugar la degenem, in de fibras o c lulas difieren de acuerdo con la disposicin de libras ret ina1cs cruzadas (capas 1.4 Y 6) y directas (capas 2. 3 y 5). P<.'queas lesiones dI.: la re tina ocasionan degeneracin tmnsneuronal en grupos locali7:ados de clulas en tres capas diferentes en cada lado, alineadas de acuerdo con las "lneas de proyeccin", El campo visual monocular contmlateral (medialuna monocu lar). relacionado con e lementos receptores de la retina nasal ms mediaL e~t representado por fibras cruzadas l jU C tenninan en el nico segmento bilaminar 01gs. 9-21 y 9-23). Las " lnet1~ de proyeccin" del cucIpO geniculado externo tambin se pueden demostrar mediante degeneracin celular retrgrada en el cuerpo geniculado extemo luego de una ]X-quea lesin en la corteza estriada (fig . 9-22). Dado que una mit:ld del campo visual tiene representacin topogrfica en la corteza estri:tda de cada hemisferio, III zonn de degeneracin ce lular retrgrada en el cuerpo geni culado ex icmo estt limitada en cada lado pur lneas de proyeccin. En el cuerpo geniculado externo. el meridiano horizontal del campo visual corresponde a un plano oblicuo dor:.oventml que divide el ncleo en un ~eg men to medial y uno latcr.tl, L:l~ fibras de lo:> cuadr.mtes retinales superiores de ambos ojos se proyectan a la mitad medial del cuerpo geniculado externo; los cuadra1l1es retinales inferiores envan fibras a la mitad laleral del ncleo, La proyeccin retinal de la mcula cstt representada en un ~ector con forma de cua en ] parte clIudn l del cuerpo geniculado ex-

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El DIENCErALO

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Fill. 92 1. Mi crofotografias tle l'ortes de) ~u"rpo !Jeniculado externo humano. El pumo ceg,) est "'presentado por di;;.coo inuidades en las lminas 6 (A ,fl echa ) y4 (8.jIt'clru ). Las lm ina., 4 y 6 o;c fu sion~n laTeralmente (derech<l ) coA y B. Y uri ginan un segmento bi laminar en la parte \'.,ntral. El segmemo bilaminar recibe i"'pul~ de la Tetir,a nasal cOnTrJI;ncral m:i~ mema. que t apta el campo Y i~ual monocular (la medialuna monocular). Vase la figura 923. (o., Hidey y Guillcry. 1979: cone,fa dd Wistar Insli tUle Press.)

tenlO a ambos lados del plano que representa el merid iano hor; 7.0nla1. La representacin macular da c uenta de alrededor del 12% del volu men towl del cue rpo genic ulado ex terno. El rneri dhmo vertical del campo vi sua l, que co rresponde a la lnea que separa las partes tem poral y nasal de la relina. eSl repre:-;cmado a lo

largo dcl margen caudal del ncleo. desde el borde medial hal>la el lateml. El ncleo genicu lado laleral es la principal eSlacin lenninal de la cintilla ptica . Se proy~cta a la corteza calcarina (rea 17) a Ir:lVs del haz geniculocaicarino o radiaci6n visual. y recibe fibras cort icogeniculadas de la mi sma

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NEUROM'A rOM"
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Hg. 9-22_ MicrofOlogrdfa lid cuerpo gClllcullldo "~ Iemo de 1111 mandril con gr .. ",,~ le,jOflC CII la corte!.a "'Iriada. La dc' gcroo;,rxin ..,Ir"sr.da en un gran 5crlor cun forma de 1 IkmUt'~tnJ 1 ..., lneas de prolcrcin. La.~ l;nl'M di' Jroyi'. cin rep'scnl:m punlos do.- l'oOI"T"epre~nlac in en el campo' lsu aL ( De Kaa~. GU111"ry y Allmall. 1972. con aUlori lac lll.)

rea (figs. 2-9. 9-24. 9-27 y 9-28 ). Estahlece conexiones internucJeares con el pulvinar.

Ncleo reticu lar talmico


El ncleo reticular talrnico es una delgada cubierta neuronal que ci rcunda Ii.ls car.ls lateral. superior y roslroinferior del tlamo dorsul (figs. 9-5, 9- 10. 9-11 y 9 12). Esta envoltura nuclear talrnica es un derivado del tlamo ventral que emigr en direccin dorsal y se encuentra entre la lmina medular extem3 del tll1010 y la cpsula interna. Las clulas de este ncleo son de tipo heterogneo, desde clulas muy pequeas

en les rcg ion e.~ dorsales hast:. otras muy grandes en las regiones venlral y caudal. Los estudios del ncleo reticular realiLados con el mtodo de Golgi revelan neuronas similares a las de la fomHlcin reticular del tronco del encfalo. Las largas dendritas de estas clula), no muestmn una orienlacin especfica. Los axones ms imporlunlcs de las clulas se proyectan en di reccin medial a los ncleos lalmicos princi pales. aunque algunos axones corren de manera exclusiva dentro del ncleo retic ular. Los impu lsos dirigidos al ncleo reticu lar provienen de los principales ncleos lalmicos y de la caneza cerebm1. Las fibras que emergen

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El DlENC~FAlO

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de un ncleo dcltlanlO dorsal. destinadas a un rell cortical especfi<:ll. emiten ramas colatera !c~ que temlinan en uni.! pllrte particular deI1ll. deo reticular. Las fibra s corticotalmicas que ~e dirigen hacia un ncleo particular dcltlamo dorsal dan colaterales a las mi smas porciones del m(:leo reticular qUe! d ncleo de de ~t ino del tlamo. La." clulas de partes limitadas del ncleo reticu li.!r se proyectan de regreso al mi cleo lalmiw del c ual reciben impulsos. Lo~ ncleos inlralaminarcs y los de relevo del tla 1110 dor~al se proyectan al ncleo reticular y ambo, reciben libm ~ de ,te . El ncleo reticu lar e~t situado plTa "probar" la actividad neu mi que pa"a enlre Ii.! cortcLa cerebral y los n cleo:-. del tlamo dorsal. pem carece de proyec cione:-. hacia la corteza cerebral. Las proycccio ne ~ cont'ale" hacia porcione., del ncleo reti cular se originan en toda la corteza cerebral y cstn organizadas de manera topogrfica. Co mo las principale~ proyecciones del ncleo re licular talmico se dirigen hacia ncleo~ lal micos especficos e nespecficos. probalemen te tenga como funcin integr.lr y servir de com puerta de las actividades de las neuronas tal micas.
CA RACTERSTI CAS NEU ROQ u MICAS DEL TLAMO

La coloracin del llamo con colineslerasa h'l mostr..tdo la ausencia de cl ulas col.inestem sapositivas en el tlamo. pero algunas regiones del ncurpilo. positivas para la acetiJcolineste rasa. parecen corresponder a localizaciones de receptores eolinrgicos. L coloracin de la aceliJcolinestemsa se presenta en los ncleos anteriores del llamo (AD. A V). la lmiml medular interna. el ncleo reticular y partes de los ncleos de la lnea media. La significacin de e~ tas concentrcioncs regionales de accl i[coli nCSTerasa no est clam. dado que no implicu ne cesuriamente la neurotrallsmisin colinrgica. Las nicas neuronas colinrgicas enceflicas indiscutibles se hallan en los ncleos habenula res mediales. En la rata. estudios ba"ados en la colina areti[transferasa. la enzim que sintet iza la acetiJcolina. indican que las neuronas coli nrgicas del ncleo pedunculoproluberanciul proporcionan la principul inervacin tegmenw da de la regin talmica vemral lateral. Se ha considerado que estas proyecciones colinrgi cas wlmicas desempenan una funcin en el sistema activador relcular. Las terminaciones colina aectiltransferasainmunorreactivas del tlamo reticular se originan en los ncleos ba

sales de Meynen (sustancia innominada). el ncleo pedunculoprolUberancial yel ncleo lateral dorsal de la ca Iota. las tres agrupaciones principales de neuronas colinrgicas del siste~ ma nervioso cctl1ral. El <:ido y-:ullinobutrico (GA BA ) es el neu~ rotransmi~ur talmico mejor documentado. Vinualmente llxbs las clulas del ncleo-reticular talmico son gabargica~. En el ncleo genicu lado lllteral. la s neu rona~ gabaergicas han sido identificadas en toda~ IlI~ lminas. aunque so n mb abundantes en la~ lminas magnocclulares. Las neuruna~ GABAinmunorreactivas del tlamo. except uada~ las del ncleo reticular. parecen ms numerosas en el pri mate que en otra.. especies. En el mono. la mayor parte de eqas neurona~ gabargicas son pe. queas y han ~ido consideradas como intemeuronas. Son gabllrgica.~ las principalc~ proyec ciones del segmento palida! medial hacia el VApc y el VLo y las proycct'iones de la parte reticular de la s ustancia negra a VAmc }' MDpI. Se considera que estas proyecciones desempean un papel cardinal en a"pectos de la funcin motor.!. Las sU STancias transmisoras de las principales vas aferel1les al tlamo no se conocen en la actualidad. Se considera que el glutamato y(o aspartato son lo~ neurotransmisores de los ncleos cerebelosos profundos. Ell1re las vas s~ cendenles largas de la mdula espinal. el haL espinotlmico est impliclldo en mecanismos relacionado ... con la percepcin