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Cento Olmpico de Estudios Superiores 36

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CAPITULO 3.- RESPUESTAS METABLICAS DURANTE
EL EJERCICIO.


En este captulo se analizarn las respuestas metablicas de los ejercicios de tipo
continuo (intensidad constante) cuya duracin est comprendida entre varios segun-
dos y varias horas. Para ello se analizarn, basados en las competiciones de atletis-
mo, varios tipos de ejercicios de duraciones diferentes: 1) duracin inferior a 15 se-
gundos (como los 100 metros), 2) duracin comprendida entre 16 y 39 segundos
(como los 200 metros), y 3) duracin comprendida entre 45 y 90 segundos (como los
400 metros), 4) duracin comprendida entre 130 y 3 minutos (como los 800 me-
tros), 5) duracin comprendida entre 3 y 10 minutos (como los 1500-3000 metros), 6)
duracin comprendida entre 10 y 30 minutos (como los 5000-10000 metros), 7) du-
racin comprendida entre 45 minutos y 3 horas (como el maratn). Conocer lo que
ocurre en el interior del organismo cuando se estn realizando ejercicios de distintas
duraciones e intensidades es muy importante si se quiere planificar el entrenamiento
basndose en las adaptaciones naturales del organismo al entrenamiento.



A lo largo de este captulo se definir la intensidad del ejercicio tomando como refe-
rencia dos variables biolgicas: el consumo mximo de oxgeno (VO2max) y el umbral
anaerbico. En el ANEXO 1 se explica con ms detalle este tipo de definicin de la inten-
sidad del ejercicio.
1. Descriptiva energtica del ejercicio de tipo continuo cu-
ya duracin es menor de 15 (Ejemplo: 100 metros).
Newsholme (1986) seala que la mejor manera de entender la evolucin del me-
tabolismo energtico durante una prueba de mxima intensidad y de muy corta duracin
es considerar que los humanos y los animales estn dotados de mecanismos de produccin
rpida e intensa de energa que les permiten tener una reaccin de huida. Esto les permite
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poder realizar en situaciones determinadas un esfuerzo muy violento que slo es necesario
producir durante un corto perodo de tiempo.
En el msculo hay solamente tres substratos que producen energa de modo rpido e
intenso sin necesidad de utilizar el oxgeno (Newsholme 1984): el ATP, la CP (fosfocreati-
na) y el glucgeno. Por lo tanto, desde un punto de vista terico, los substratos que se
deberan utilizar de modo preferente durante un ejercicio realizado a la mxima intensidad
posible durante menos de 15 segundos de duracin son el ATP, que se hidroliza casi ins-
tantneamente (Cerretelli 1992), la CP, que se utiliza especialmente en los primeros segun-
dos de ejercicio, y la glucogenolisis anaerbica (Newsholme 1986). El ATP tiene una re-
servas muy pequeas en el msculo que slo podran proporcionar la energa necesaria a la
contraccin muscular de mxima intensidad durante 1 a 3 segundos. La CP es el segundo
combustible ms rpido porque puede generar ATP instantneamente; sin embargo sus
reservas en el msculo son tambin bastante pequeas, porque ellas solas solamente podr-
an proporcionar la energa necesaria a la contraccin muscular de mxima intensidad du-
rante 5 segundos (Newsholme 1986). Sin embargo las reservas de CP permiten que los
procesos glucogenolticos anaerbicos, que son ms complejos y necesitan ms tiempo, se
pongan en marcha (Newsholme 1986). En este apartado se analizarn las respuestas car-
diorrespiratorias y metablicas de los ejercicios cuya duracin sea inferior a 15 segundos.
1.1. Respuestas cardiorespiratorias y metablicas en el deportista de
alto rendimiento.
1.1.1.Utilizacin de ATP y CP, y produccin de lactato.
El trabajo de Hirvonen y col. (1987) es, probablemente, el estudio ms completo que
se ha realizado hasta la fecha con atletas de alto nivel que corren 100 metros lisos. Estos
investigadores estudiaron en 7 atletas velocistas de la seleccin finlandesa de atletismo
(rango de marca:10.68-10.94)) cul era la evolucin de las concentraciones musculares de
ATP y CP y de las concentraciones musculares y sanguneas de lactato cuando corran en
das distintos, en pista cubierta y a mxima velocidad distancias de 40, 60, 80 y 100 me-
tros. Antes de cada carrera los atletas realizaban su calentamiento habitual previo a la
competicin. Las muestras de sangre fueron tomadas de una vena del antebrazo en re-
poso, 5 minutos despus de haber terminado el calentamiento (inmediatamente antes de
correr a mxima velocidad) y 2, 4, 6, 8 y 10 minutos despus de haber finalizado la carre-
ra. Las muestras de msculo se tomaron por puncin biopsia del msculo vasto lateral del
cudriceps, en reposo, 5 minutos despus de haber finalizado el calentamiento e inmedia-
tamente despus de haber finalizado la carrera (en menos de 10 segundos). Adems, se
midi con clulas fotoelctricas el tiempo realizado cada 10 metros de carrera.
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Figura 3.1. Evolucin de la velocidad de carrera (speed), concentracin de lactato en sangre capilar,
pH sanguneo y concentraciones musculares de ATP y CP en funcin de la distancia recorrida (20 a
100 metros) (n=7) (Hirvonen et al 1987).
La figura 3.1 muestra la evolucin de las variables estudiadas en carreras de 40-60-80
y 100 metros. Se observa que la mayor velocidad de desplazamiento se alcanz entre los
40 y los 60 metros (hacia los 5 segundos de ejercicio) y que a partir de esa distancia la
velocidad disminuy. Tambin se observa que la concentracin de CP muscular disminuy
significativamente durante el calentamiento (un 50% respecto a los valores iniciales de re-
poso) y tambin disminuy rpidamente en los primeros 40 metros de carrera (un 75%
respecto a las reservas iniciales en reposo). Sin embargo, entre los 40 y los 100 metros, no
se observ una disminucin de la concentracin musculares de CP, aunque al final de los
100 metros dicha concentracin muscular de CP era un 80% inferior a la de reposo. La
concentracin de ATP no vari significativamente a lo largo de la carrera aunque present
una tendencia a disminuir ligeramente (disminucin cercana al 25% de las reservas inicia-
les). Por ltimo, se observa que la concentracin sangunea de lactato comenz a aumen-
tar de modo significativo respecto a los valores de reposo ya desde los 40 metros. Dicho
aumento fue lineal desde el comienzo hasta el final de los 100 metros. Los valores mximos
de recuperacin de la concentracin venosa de lactato fueron cercanos a 4.4 0.3 mmol/l
tras correr 40 metros, 5.7 0.6 mmol/l tras correr 60 metros, 7.3 0.6 mmol/l tras correr
80 metros y 8.1 0.7 tras correr 100 metros. El valor mximo de lactato sanguneo se
obtuvo hacia el minuto 2-6 de recuperacin.
Estos resultados parecen indicar que en una carrera de 100 metros lisos realizada por
deportistas de alto nivel, la mayor parte de las reservas de CP del msculo se utilizan du-
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rante los primeros 5 segundos de ejercicio, la produccin de lactato en el msculo co-
mienza desde prcticamente el inicio de la carrera y se produce de modo constante a lo
largo de la misma. En los ltimos 40-50 metros de la carrera, la participacin de las reser-
vas de CP en la produccin de energa es muy pequea y esto coincide con una disminu-
cin de la velocidad de carrera (Hirvonen et al 1987).
En el referido trabajo de Hirvonen y col. (1987), los investigadores dividieron a los 7
atletas en 2 grupos, los 3 ms rpidos y los 4 ms lentos, para ver si exista una diferencia
en la utilizacin de substratos energticos durante la carrera de 100 metros entre los dos
grupos. Los autores encontraron que los velocistas ms rpidos utilizaban ms reservas de
CP y de ATP durante la carrera. Por ejemplo, aunque en reposo no haba diferencias entre
los dos grupos en las concentraciones musculares de CP y de ATP, sin embargo al final de
los 80 metros la concentracin muscular de CP en el grupo ms rpido (2.5 0.3
mmol/Kg de msculo hmedo) era significativamente inferior a la del grupo ms lento (5.4
0.5 mmol/Kg de msculo hmedo). Lo mismo ocurra con la concentracin muscular de
ATP (3.3 0.2 mmol/Kg de peso hmedo en el grupo ms rpido y 5.0 0.4 mmol/Kg
de msculo hmedo en el grupo ms lento). Es decir, que en los ms rpidos se observaba
una mayor deplecin de las reservas de ATP y de CP. Estos resultados sugieren que los
velocistas ms rpidos tuvieron mayor capacidad para utilizar rpida e intensamente sus
reservas de CP y de ATP, es decir, que presentaron una mayor capacidad para producir
energa rpidamente.
Existen otros estudios en la literatura que han analizado la concentracin de lactato
sanguneo durante los primeros minutos de recuperacin de una carrera de 100 metros co-
rrida por atletas de alto nivel. Por ejemplo, Osnes y Hermansen (1972) encontraron en un
atleta de la Seleccin Noruega de Atletismo que corri 100 metros lisos en competicin en
10.6 segundos, que la concentracin sangunea de lactato en sangre capilar extrada de la
pulpa del dedo era cercana a 16-17 mmol/l. Hellstein-Westing y col. (1991) encontraron
valores de 12.7 0.7 mmol/l en 7 atletas suecos que corrieron 100 metros en 11.0 0.6s,
en sangre total capilar de la pulpa del dedo, mientras que Hautier y col. (1994) encontra-
ron valores de 8.5 0.8 mmol.l
-1
, en 12 atletas de Camern que corrieron 100 metros en
10.7 0.24 segundos, en sangre total capilar. Por su parte, Locatelli (1996), durante los
Campeonatos de Italia al aire libre de 1994 encontr que en 4 atletas masculinos que co-
rrieron 100 metros entre 10.54s y 10.69s, las concentraciones de lactato sanguneo esta-
ban comprendidas entre 14.57 mmol/l y 16.02 mmol/l. Durante ese mismo Campeonato,
las concentraciones de lactato sanguneo en 3 atletas femeninas que corrieron 100 metros
entre 11.65s y 11.85s estuvieron comprendidas entre 12.83 y 12.97.
Por lo visto anteriormente, los resultados de los diferentes estudios que han analizado
la concentracin sangunea de lactato al terminar una carrera de 100 metros lisos en atletas
de nivel nacional no son muy concordantes. Por ejemplo, los valores para marcas muy se-
mejantes pueden oscilar desde los 6-9 mmol/l (Hirvonen et al 1987), pasando por los 11-
13 mmol/l hasta llegar a los 16-17 mmol/l (Locatelli 1996,Osnes and Hermansen 1972).
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Ello se debe probablemente a que la situacin de competicin (oficial o no oficial), los
lugares de extraccin de sangre, las tcnicas de manipulacin de la muestra y su anlisis
son diferentes, por lo que no parece adecuado comparar dichos estudios entre s.
1.1.2. Hipoxantina, amonio y cido rico en la sangre.
En el captulo 2, apartado 2.5 veamos que una manera indirecta de conocer si ha
habido una disminucin de las reservas de ATP durante el ejercicio de intensidad mxima y
de corta duracin, como puede ser una carrera de 100 metros, es estudiar la evolucin de
las concentraciones sanguneas de amonio, de hipoxantina y de cido rico durante el ejer-
cicio. Se considera que la aparicin en sangre de amonio, de hipoxantina y de cido rico
durante este tipo de ejercicio sera el reflejo de que se ha puesto en marcha esta reaccin
de urgencia como consecuencia de la disminucin de las reservas de ATP y tambin de la
magnitud de dicha disminucin (Stathis et al 1994). La hipoxantina se oxida y se convierte
a su vez en xantina y, posteriormente, en acido rico mediante una reaccin que es irrever-
sible (Banister et al 1985) y que forma radicales libres.
Se considera que el aumento de la concentraciones sanguneas y urinarias de hipo-
xantina, inosina y de cido rico durante el ejercicio y los primeros minutos de recupera-
cin refleja indirectamente, no slo que el ATP muscular ha disminuido y se ha puesto en
marcha el mecanismo de urgencia que evita la deplecin completa de las reservas de ATP,
sino que tambin es el reflejo de que que probablemente ha habido una prdida de purinas
en el msculo que, debido a que la sntesis de nuevas purinas es muy lenta y costosa, pue-
de llevar a una reduccin de las reservas de fosfgenos si estos ejercicios se repiten con
frecuencia (Stathis et al 1994).
Hellsten-Westing y col. (1991) estudiaron la evolucin de las concentraciones sangu-
neas de hipoxantina y acido rico en 7 atletas suecos que corrieron 100 metros en 11.0
0.6s y encontraron que la concentracin plasmtica de hipoxantina aumentaba desde valo-
res de reposo de 7.3 1.5 mol/l hasta valores de 30.2 4.6 mol/l entre el 5 y el 20
minuto de recuperacin. Por su parte, la concentracin de cido rico aument desde
valores de reposo de 329 27 mol/l hasta valores de 441 30 mol/l durante la
recuperacin del ejercicio. El pico de cido rico durante la recuperacin se obtuvo entre
los 45 y 60 minutos de haber terminado el ejercicio. En estudios realizados con sujetos
poco entrenados que hicieron ejercicios a la mxima intensidad posible durante 10
segundos, se observ que los aumentos de las concentraciones sanguneas de hipoxantina y
de cido rico que se observaban durante la recuperacin del ejercicio se acompaaban
tambin de aumentos significativos de la eliminacin por la orina de hipoxantina y de cido
rico durante las primeras horas de recuperacin (Stathis et al 1999). Adems se observ
que no aumentaba la concentracin de creatinkinasa (CK) en sangre ni en los primeros
minutos de recuperacin ni a las 24 horas de haber terminado el ejercicio.
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El hallazgo de que la concentracin de hipoxantina aument 4 veces con respecto a los
valores de reposo sugiere que la reaccin de la adenilato kinasa (ADP + ADP = ATP +
AMP) (Figura 2.5 del captulo 2) se activa prcticamente de manera instantnea durante
una carrera de 100 metros porque hay una disminucin rpida de fosfgenos y de las re-
servas de ATP. Por su parte, el hallazgo del aumento de las concentraciones sanguneas y
urinarias de cido rico y de hipoxantina indica que se produjo un estrs metablico impor-
tante a nivel de la clula muscular (Hellsten-Westing et al 1991), que se produjeron lesio-
nes en dicha clula, y que hubo una prdida de purinas que puede repercutir negativamente
en las reservas de fosfgenos del msculo y, por lo tanto, en la capacidad del msculo para
producir la mayor cantidad de energa posible por unidad de tiempo. Adems, como no se
observ un aumento en la concentracin sangunea de CK, los autores sugirieron que pro-
bablemente no hubo liberacin de protenas del citosol de la clula muscular a la sangre.
1.1.3. Contribucin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico.
Segn Gollnick y Hermansen (1973) la contribucin relativa de los procesos anaerbi-
cos a la produccin de energa durante ejercicios de unos 10 segundos de duracin sera
cercana al 80-85%. Hellsten-Westing y col. (1991) estimaron que en 7 atletas suecos que
corran 100 metros en cerca de 11.0 segundos y cuyo VO2max corriendo en tapiz rodante
era de 59.1 2.3 ml/Kg x min, la intensidad relativa del ejercicio era de 169 6.4% de
VO2max.
1.2. Recuperacin.
La figura 3.2 muestra la evolucin de las concentraciones musculares de CP, ATP y
lactato muscular, antes y durante los tres primeros minutos de recuperacin de un ejercicio
de 6 segundos de duracin, realizado en bicicleta ergomtrica a la mxima intensidad posi-
ble, por 7 deportistas australianos (5 jugadores de voleibol y 2 atletas velocistas), de nivel
regional (Dawson et al 1997).

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Figura 3.2. Evolucin de las concentraciones musculares de CP, ATP y lactato muscular, antes y du-
rante los primeros tres minutos de recuperacin de un ejercicio de 6 segundos de duracin, realizado
a la mxima intensidad posible (Dawson et al 1997).
Se observa que el ejercicio de 6 segundos de duracin se acompa de un aumento
significativo de la concentracin media muscular de lactato (de 6.8 mmol.Kg
-1
de msculo
seco en reposo, hasta 42.5 mmol.Kg
-1
de msculo seco a los 10 segundos de recupera-
cin) y de una disminucin significativa de las concentraciones musculares de ATP y de
CP, puesto que en la biopsia muscular obtenida a los 10 segundos de recuperacin, sus
valores suponan un 84% (ATP) y un 55%(CP) de las concentraciones iniciales de reposo.
Durante los primeros 30 segundos de recuperacin se observ un aumento, aunque no sig-
nificativo, de la concentraciones muscular de ATP, y un aumento significativo de la concen-
tracin muscular de CP (valores a los 30 segundos de recuperacin eran un 69% de los
valores de reposo). Sin embargo, a los 30 segundos de recuperacin, tanto las concentra-
ciones musculares de ATP, como las de CP eran significativamente inferiores a las obser-
vadas en reposo. Por ltimo, a los 3 minutos de recuperacin las reservas de CP y de ATP
se haban recuperado completamente (93% y 90% de las concentraciones de reposo, res-
pectivamente). En ese mismo estudio (figura 3.2) tambin se observa que la concentracin
muscular de lactato disminuy progresivamente durante los 3 primeros minutos de recupe-
racin, aunque al final de este perodo, dicha concentracin era todava 3 veces superior a
la observada en reposo.
0
20
40
60
80
100
120
Tiempo de recuperacin (segundos)
C
o
n
t
e
n
i
d
o

m
u
s
c
u
l
a
r

(
e
n

%
)
CP
ATP
Lactato
180 0 Rec. 10 30 Reposo
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Estos resultados confirman que durante un ejercicio de 6 segundos de duracin reali-
zado a la mxima intensidad posible hay una produccin significativa de lactato y una dis-
minucin significativa de las reservas musculares de ATP y de CP. Esto sugiere que la glu-
cogenolisis anaerbica participa de manera significativa en la produccin de energa duran-
te este tipo de ejercicio. Adems, la evolucin de estos substratos durante la recuperacin
sugiere que se necesitan cerca de 3 minutos para que se restauren completamente las re-
servas utilizadas durante el ejercicio.
1.3. Factor limitante del ejercicio.
Tanto en la carrera de 60 metros como en la de 100 metros, el factor limitante del
ejercicio no parece estar ligado a la acidosis provocada por la produccin de lactato y de
iones hidrgeno, porque los valores de lactato sanguneo y muscular que se encuentran al
finalizar estas pruebas son muy inferiores a los que se observan cuando se realizan ejerci-
cios de mayor duracin (Hirvonen et al 1987,Newsholme 1984). Los autores consideran
que el factor limitante de este tipo de ejercicio pudiera estar relacionado con la disponibili-
dad de las reservas de CP muscular y sobre todo con la capacidad para producir la mayor
cantidad de energa posible por unidad de tiempo, es decir, de degradar la mayor cantidad
de CP por segundo de ejercicio (Hirvonen et al 1987). Para ello se necesita disponer de
reservas suficientes de CP y de ser capaz de producir una gran cantidad de energa por
unidad de tiempo, es decir, una gran cantidad de fuerza en un periodo mnimo de tiempo.
1.4. Sntesis de ideas fundamentales.
- La produccin de energa anaerbica no debe verse como una consecuencia negati-
va del ejercicio, sino ms bien como un mecanismo muy til que permite al cuerpo realizar
un trabajo excepcionalmente rpido o intenso en poco tiempo.
- Durante un esfuerzo realizado a la mxima intensidad posible durante 10 segundos de
duracin realizado en bicicleta ergomtrica por hombres sedentarios hay una disminucin
significativa de la concentracin muscular de CP (35%-50% de las reservas iniciales) y de
glucgeno (30% de las reservas iniciales) y una produccin de lactato.
- En una carrera de 100 metros lisos realizada por deportistas de alto nivel, la mayor
parte de las reservas de CP del msculo se utiliza durante los primeros 5 segundos de ejer-
cicio, mientras que la produccin de lactato en el msculo comienza desde prcticamente el
inicio de la carrera y se produce de modo constante a lo largo de la misma. En los ltimos
40-50 metros de la carrera, la participacin de las reservas de CP en la produccin de
energa es muy pequea y esto coincide con una disminucin de la velocidad de carrera.
- Tras realizar un ejercicio de 6 segundos de duracin a la mxima intensidad posible,
se necesitan cerca de 3 minutos para que se restituyan completamente las reservas muscu-
lares de ATP y de CP. No se conoce, en lo que nosotros conocemos, el tiempo necesario
para restituir dichas reservas tras realizar un ejercicio de 10 segundos de duracin.
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- Los resultados de los diferentes estudios que han analizado la concentracin sangu-
nea de lactato al terminar una carrera de 100 metros lisos en atletas de nivel nacional no
son muy concordantes, ya que los valores oscilan entre 6 mmol/l y 17 mmol/l. Ello se debe
probablemente a que la situacin de competicin (oficial o no oficial), los lugares de ex-
traccin de sangre, las tcnicas de manipulacin de la muestra y su anlisis son diferentes,
por lo que no parece adecuado comparar dichos estudios entre s.
- Al finalizar este tipo de ejercicio se observa un aumento significativo de las concen-
traciones sanguneas de amonio, hipoxantina y cido rico. Este aumento es el reflejo indi-
recto de que se ha puesto en marcha el mecanismo de urgencia que evita la deplecin
completa de las reservas de ATP y tambin indicara que probablemente el msculo ha
perdido purinas.
- Durante este tipo de ejercicio los atletas velocistas de alto nivel presentan un aumen-
to mucho mayor de la concentracin sangunea de lactato, amonio, hipoxantina y cido ri-
co que los atletas de disciplinas de larga duracin o los sedentarios. Una razn por la cual
existe esta diferencia es que los sedentarios y fondistas no pueden producir mucha energa
o tensin muscular o fuerza por unidad de tiempo, y por lo tanto no llegan a producir una
deplecion muscular de CP o de ATP que active la reaccin de urgencia de la adenilato ki-
nasa.
- La contribucin relativa de los procesos anaerbicos a la produccin de energa du-
rante ejercicios de unos 10 segundos de duracin es cercana al 80-85%.
- El factor limitante de este tipo de ejercicio parece que est relacionado con la dispo-
nibilidad de las reservas de CP muscular y sobre todo con la capacidad para producir la
mayor cantidad de energa posible por unidad de tiempo, es decir, de degradar la mayor
cantidad de CP por segundo de ejercicio Esta capacidad para producir fuerza rpida no
depende solamente del tipo y cantidad de substratos que produzcan energa rpidamente
en el msculo, sino que depender fundamentalmente de otros factores estructurales
(hipertrofia, tipo de fibras y composicin), nerviosos, relacionados con el ciclo estiramien-
to-acortamiento, y hormonales.

2. Descriptiva energtica del ejercicio de tipo continuo cu-
ya duracin est comprendida entre 16 y 39. (Ejemplo:
200 metros).
El ejercicio ms estudiado en la literatura cientfica de una duracin comprendida entre
16 segundos y 39 segundos es la prueba que consiste en producir la mayor parte de ener-
ga posible en 30 segundos. Este tipo de ejercicio ha sido evaluado especialmente en se-
dentarios, en deportistas ldicos o en deportistas de nivel regional. Por ello, la mayor parte
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de este apartado estar dedicado a analizar los estudios realizados en estas poblaciones y
en este tipo de ejercicio.

2.1. Respuestas cardiorespiratorias y metablicas en el sedentario o el
deportista ldico.
2.1.1. Utilizacin muscular de ATP y CP, glucgeno y produccin de lac-
tato.
Bogdanis y col. (1995) estudiaron en 8 hombres estudiantes universitarios que se en-
trenaban 5-6 veces por semana (atletismo o juegos de equipo) la evolucin de la concen-
tracin de diferentes substratos energticos en el msculo vasto lateral del cudriceps y en
la sangre (sangre venosa total de una vena del antebrazo) en los 6 primeros minutos de re-
cuperacin de una prueba realizada en bicicleta ergomtrica a la mxima intensidad posi-
ble, de 30 segundos de duracin. La figura 3.3 muestra la evolucin de las concentraciones
musculares de ATP, CP, glucgeno (en porcentaje de las reservas iniciales) y lactato (en
porcentaje de la concentracin de fin de ejercicio) en reposo, inmediatamente despus de
terminar el ejercicio y en los primeros minutos de recuperacin. Las extracciones de ms-
culo se hicieron en los 5-8 primeros segundos de recuperacin. Se observa que la concen-
tracin muscular de CP disminuy un 80% al final del ejercicio y aument rpida y expo-
nencialmente durante los primeros minutos de recuperacin aunque al 6 minuto de recu-
peracin, las reservas de CP no se haban restaurado completamente y eran significativa-
mente inferiores a las de reposo (el 85% de las reservas iniciales). La concentracin
muscular de ATP al final del ejercicio haba disminuido significativamente un 30% con
respecto a los valores de reposo (valores iniciales de reposo: 25.6 0.3 mmol/Kg de
msculo seco). Durante los 6 minutos de recuperacin los niveles de ATP del msculo
permanecieron constantes, es decir, no se recuperaron.

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0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
Tiempo de recuperacin (min)
Contenido muscular (en %)
Glucgeno
CP
ATP
Lactato
Reposo 0' Recu. 1 4 3 2 5 6

Figura 3.3. Evolucin durante el ejercicio de 30 segundos en bicicleta y durante los 6 primeros minu-
tos de recuperacin pasiva de las concentraciones musculares de ATP, lactato y glucgeno. Los valo-
res de ATP, CP y glucgeno estn expresados como porcentaje de los valores de reposo y los de lacta-
to como porcentaje de las concentraciones de final de ejercicio (n=8). Los valores de recuperacin de
ATP, CP y glucgeno son todos significativamente diferentes de los de reposo (figura elaborada con
los datos de Bogdanis y col. (1995).
En lo referente a los valores musculares de glucgeno y lactato, se observ que la
concentracin muscular de glucgeno disminuy un 30% durante el ejercicio (reservas ini-
ciales: 321.5 18.2 mmol/Kg de msculo seco) y se mantuvo a ese nivel durante los pri-
meros 6 minutos de recuperacin. La concentracin muscular de lactato aument desde un
valor de reposo de 3.8 0.3 mmol/Kg de msculo seco hasta un valor de 119.0 4.6
mmol/Kg de msculo seco nada ms terminar el ejercicio. Durante los 6 primeros minutos
de recuperacin el lactato muscular disminuy progresivamente, y a los 6 minutos de recu-
peracin el valor era del 70% de los valores de final de ejercicio, aunque dicho valor era
todava 22 veces superior al de reposo. Por ltimo, el pico de lactato de recuperacin en
sangre venosa total fue de 13.6 0.9 mmol/l. Algunos autores han encontrado una relacin
lineal positiva entre el pico de lactato sanguneo, el pico de lactato muscular y la potencia
desarrollada durante el ejercicio (Cheetman et al 1986). Esto sugiere que el pico de lacta-
to sanguneo durante la recuperacin de este tipo de ejercicio permite tener una idea bas-
tante aproximada sobre la cantidad de energa proporcionada por la glucolisis anaerbica
(Cheetman et al 1986).
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Zhao y col. (2000), en 7 sujetos jvenes fsicamente poco entrenados que realizaron
un ejercicio en bicicleta de 30 segundos de duracin, a la mxima intensidad posible, en-
contraron que a los 10 minutos de haber finalizado el ejercicio, las reservas musculares de
CP se haban recuperado completamente e, incluso, eran significativamente superiores a las
de reposo (106%), mientras que las concentraciones musculares de ATP eran todava sig-
nificativamente inferiores a las iniciales de reposo (90%). Estos resultados sugieren que en
este tipo de ejercicio la restauracin de las reservas musculares de ATP es ms lenta que la
de CP.
Estos resultados indican que: 1) durante este tipo de ejercicio hay una deplecin casi
completa de las reservas musculares de CP y una disminucin significativa de las reservas
musculares de ATP, 2) la glucogenolisis anaerbica tiene una participacin importante en la
produccin de energa en este tipo de ejercicio. De hecho, parece que la glucogenolisis
proporciona tres veces ms energa para la contraccin muscular que la CP en estos ejer-
cicios de 30 segundos (Medbo and Tabata 1989), y 3) la disponibilidad en reservas de
glucgeno no es un factor limitante en este tipo de ejercicio.
Un hallazgo muy interesante del trabajo de Bogdanis y col. (1995) (figura 3.3) es que
hubo un desequilibrio muy importante entre la produccin y la utilizacin de ATP durante el
ejercicio porque se encontr una disminucin del 30% de las reservas musculares de ATP
que se acompa probablemente de un aumento en la produccin de IMP y amonio. Esto
indica que este tipo de ejercicio provoca un estrs metablico muy importante que puede
necesitar un tiempo de recuperacin elevado.
Otros estudios realizados en bicicleta ergomtrica o tambin corriendo sobre tapiz ro-
dante en humanos sedentarios o poco entrenados han encontrado evoluciones similares a
las de la figura 3.3 en las concentraciones musculares de ATP y CP y en las concentracio-
nes musculares o sanguneas de lactato, durante la realizacin de ejercicios de 30 segundos
de duracin y en los primeros minutos de recuperacin (Cheetman et al 1986,Froese and
Houston 1987,Greenhaff et al 1994,Jacobs et al 1998,Medbo and Tabata 1993,Stathis
et al 1994). En este tipo de ejercicio las mujeres suelen producir menos lactato muscular
que los hombres debido probablemente a que desarrollan una menor potencia (Cheetman
et al 1986,Jacobs et al 1998).
2.1.2. Hipoxantina, amonio y cido rico en el msculo y en la sangre.
Stathis y col. (1994) examinaron la evolucin de las mismas variables que en el estudio
de Bogdanis y col. (1995) en 6 hombres y 2 mujeres activos, pero no entrenados especfi-
camente. Las nicas diferencias con el protocolo del estudio de Bogdanis y col. (1995)
fueron que: 1) los sujetos del estudio de Bogdanis y col. estaban probablemente ms en-
trenados que los del estudio de Stathis y col., 2) las concentraciones sanguneas de lactato
se midieron en plasma venoso en el estudio de Stathis y col. y en sangre venosa total en el
de Bogdanis y col., y 3) Stathis y col. analizaron adems las concentraciones musculares
Cento Olmpico de Estudios Superiores 48
de AMP e IMP, y las concentraciones musculares y sanguneas de Inosina, Hipoxantina y
amonio.
Los resultados del estudio de Stathis y col. (1994) muestran que la concentracin
muscular de IMP aument desde valores en reposo de 0.08 0.01 mmol/Kg de msculo
seco hasta valores de fin de ejercicio de 7.40 0.09 mmol/Kg de msculo seco. Durante
ese tiempo, la concentracin muscular de amonio aument desde 0.6 0.2 mmol/Kg de
msculo seco hasta 8.7 mmol/Kg de msculo seco, la de inosina muscular de 0.02 0.01
mmol/Kg de msculo seco hasta 0.10 mmol/Kg de msculo hmedo. Por ltimo, la con-
centracin de hipoxantina muscular aument desde valores de reposo inferiores a 0.01
mmol/Kg de msculo seco hasta valores cercanos a 0.03 mmol/Kg de msculo hmedo.
Todos estos aumentos fueron estadsticamente significativos.
Durante los 3 primeros minutos de recuperacin, las concentraciones musculares de
IMP y de amonio tuvieron tendencia a disminuir, mientras que las de inosina e hipoxantina
aumentaron ms de un 400% con respecto a los valores encontrados al terminar el ejerci-
cio.
La figura 3.4 muestra la evolucin de las concentraciones en plasma venoso sanguneo
de amonio, lactato e hipoxantina durante los 60 minutos primeros de recuperacin del ejer-
cicio de 30 segundos realizado en el estudio de Stathis y col. (1994). Se observa que los
valores mximos de recuperacin fueron muy superiores a los de reposo y fueron cercanos
a 100 mol/l de amonio, 15 mmol/l de lactato y 40 mol/l de hipoxantina. Los valores de
lactato son muy elevados porque fueron analizados en el plasma. Se puede estimar que los
valores de 15 mmol/l medidos en plasma, corresponderan a valores cercanos a 10 mmol/l
en sangre total.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 49

Figura 3.4. Evolucin de la concentracin venosa plasmtica de amonio (A), lactato (B) e hipoxantina
(C), en reposo (R) y durante los 60 primeros minutos de recuperacin de un ejercicio de 30 segundos
(n=8) (modificada de Stathis y col. (1994).
Estos resultados indican que durante un ejercicio de duracin cercana a 30 segundos
hay una activacin muy importante de la reaccin de la adenilato kinasa porque hay una
disminucin muy importante de las reservas musculares de ATP y de CP y un aumento sig-
nificativo de las concentraciones musculares y sanguneas de amonio. La magnitud de esta
activacin parece que es ms importante que la que ocurra durante el ejercicio de 10 se-
gundos de duracin porque los valores sanguneos de recuperacin de lactato, amonio e
hipoxantina son ms elevados despus de realizar un ejercicio de 30 segundos que despus
de realizar un ejercicio de 10 segundos.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 50
2.1.3. Contribucin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico.
Medb y Tabata (1993), mediante la medida del dficit de oxgeno, encontraron en 16
sujetos sedentarios que la intensidad relativa de un ejercicio de 30 segundos era del 193
0.07% de VO2max. La participacin relativa del metabolismo anaerbico y aerbico en la
produccin de energa durante un ejercicio de 30 segundos a mxima intensidad en sujetos
sedentarios es del 60% y el 40% respectivamente (Ji et al 1992,Medbo and Tabata
1989).
2.2. Respuestas cardiorespiratorias y metablicas en el deportista de
alto rendimiento.
2.2.1. Produccin de lactato.
En un estudio personal (Ibaez et al 1995) realizado con 3 atletas espaoles y 3 atle-
tas finlandeses, todos ellos corredores de 400 metros, con marcas comprendidas entre
47.40s y 48.80s, encontramos que despus de correr 300 metros en 35.55 1.18s, el
pico de lactato en sangre total capilar (lbulo de la oreja) fue de 18.8 1.8 mmol/l (rango
16.3-20.9). Parecidos resultados encontraron Smith y Roberts (1990) con 7 patinadores
sobre hielo, 4 velocistas y 3 fondistas, de la seleccin nacional canadiense, que alcanzaron
valores de pico de lactato de recuperacin en sangre total capilar de 15.7 0.8 mmol/l
despus de correr en competicin 500 metros (tiempo: 38.26 0.09 segundos). Locatelli
(1996), durante los Campeonatos de Italia de Atletismo de 1994 encontr, en 4 atletas
masculinos que corrieron los 200 metros entre 21.10s y 21.48s, que el pico de lactato
sanguneo de recuperacin estaba comprendido entre 17.6 mmol/l y 20.7 mmol/l.
En la mayora de los estudios en los cuales se ha comparado la diferencia existente
entre los hombres y las mujeres de similar nivel deportivo que realizan un ejercicio cuya
duracin est comprendida entre 20 y 39 segundos, se ha encontrado que los hombres
alcanzan valores de pico de lactato sanguneo de recuperacin significativamente superiores
a las mujeres debido, probablemente, a que los hombres son capaces de desarrollar ms
potencia por unidad de tiempo (Locatelli 1996,Nevill et al 1996).
Los deportistas de alto nivel practicantes de disciplinas deportivas de corta duracin,
como los velocistas, presentan valores de pico de lactato sanguneo de recuperacin supe-
riores a los que presentan los deportistas de elite que practican disciplinas de larga dura-
cin o los sedentarios cuando se les hace realizar un ejercicio de 20-39 segundos de dura-
cin a la mxima intensidad posible (Nevill et al 1996,Stathis et al 1994).
2.2.2. Hipoxantina, amonio y cido rico en el msculo y en la sangre.
Conocemos dos estudios que han analizado la evolucin de la concentracin venosa
plasmtica de amonio en deportistas de alto nivel durante la recuperacin de un ejercicio
de duracin cercana a 30 segundos. Nevill y col. (1996), en atletas velocistas y fondistas
Cento Olmpico de Estudios Superiores 51
ingleses de nivel regional que realizaron un ejercicio en tapiz rodante de 30 segundos de
duracin a la mxima intensidad posible, encontraron que la concentracin mxima de
amonio venoso plasmtico durante la recuperacin era superior en los velocistas masculi-
nos (251 12.4 mol/l) que en los fondistas masculinos (163 17 mol/l), y era aproxi-
madamente un 10% superior en hombres atletas que en las mujeres atletas. Ibaez y col.
(1995), en el trabajo anteriormente citado, encontraron en 6 atletas de 400 metros que
corrieron 300 metros en cerca de 35 segundos que el pico mximo de amonio de recupe-
racin en sangre total capilar (lbulo de la oreja) era de 189 49mol/l.
Los resultados de estos estudios sugieren que cuando los deportistas de alto nivel rea-
lizan una prueba de duracin cercana a 30 segundos a la mxima intensidad, producen una
gran cantidad de amonio. Dicha cantidad parece ser mucho mayor que la que se produce
durante una prueba de 10 segundos de duracin y es superior en los hombres y en los de-
portistas que practican disciplinas de corta duracin y elevada intensidad.
2.2.3. Contribucin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico.
La figura 3.5 (Spencer and Gastin 2001) muestra la evolucin del consumo de oxgeno
a lo largo del tiempo en 3 atletas australianos de 200 metros (marcas comprendidas entre
21.19 s y 21.39 s) que corrieron sobre un tapiz rodante hasta el agotamiento durante 22.3
0.2 segundos. Se observa que durante la prueba aument progresivamente el consumo
de oxgeno hasta alcanzar durante los ltimos 10 segundos unos valores medios cercanos al
70% del consumo mximo de oxgeno de dichos atletas. La participacin del metabolismo
aerbico en la produccin de energa fue del 29 5%. Estos resultados sugieren que du-
rante una prueba de duracin cercana a 20 segundos realizada por atletas velocistas de
buen nivel, existe una participacin significativa del metabolismo aerbico, cercana al 30%,
aunque el sistema de transporte de oxgeno no llega a activarse en su totalidad porque du-
rante los ltimos 10 segundos de ejercicio solamente se alcanzan valores correspondientes
al 70% del consumo mximo de oxgeno.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 52

Figura 3.5. Evolucin media de los valores de consumo de oxgeno (barras negras), en intervalos de 10
segundos, durante una prueba de 22 segundos, en 3 atletas de 200 metros. VO2peak es el valor
medio del consumo mximo de oxgeno (Spencer and Gastin 2001).
Granier y col. (1995) calcularon que la participacin del metabolismo aerbico duran-
te una prueba de 30 segundos en bicicleta ergomtrica en 7 atletas velocistas (100 metros
en 11.0 0.11 s) y en 7 atletas mediofondistas (800 metros en 119.4 0.6 s) fue del 28%
y del 45% respectivamente. Esto sugiere que los mediofondistas incluso durante una prue-
ba de 30 segundos tienen una mayor participacin absoluta y relativa del metabolismo ae-
rbico que los velocistas.
Saltin (1986) estim la contribucin relativa de los procesos aerbicos y anaerbicos
en atletas de alto nivel de 400 y 800 metros cuando realizaban carreras a pie que llevaban
al agotamiento en 30 segundos. Segn este autor, la contribucin de los procesos anaer-
bicos para ejercicios de 30 segundos era del 75% de la energa total producida y, por lo
tanto, la de los procesos aerbicos fue cercana al 25%.
Las diferencias encontradas por los diferentes autores pueden ser debidas a que los
sujetos evaluados practicaban diferentes deportes, tenan diferente nivel deportivo o a que
el mtodo de medida de la participacin aerbica fue diferente entre los diferentes labora-
torios.
2.3. Recuperacin.
En la figura 3.3 veamos la evolucin de algunos substratos musculares durante los 6
primeros minutos de recuperacin del ejercicio (Bogdanis et al 1995). Se puede observar
que la cintica de recuperacin de los diferentes substratos estudiados es muy distinta. Por
ejemplo, la CP se recupera de modo exponencial, aunque al cabo de 6 minutos no se ha
Cento Olmpico de Estudios Superiores 53
recuperado totalmente. Por su parte, el glucgeno muscular y el ATP, que disminuyen sig-
nificativamente durante el ejercicio (cerca de un 30-35%) no recuperan en absoluto sus
reservas durante los 6 primeros minutos de recuperacin.
Las reservas musculares de ATP que haban disminuido un 30% durante el ejercicio,
no se recuperaron en absoluto despus de 6 minutos de recuperacin, ni despus de 10
minutos (Zhao et al 2000). Algunos autores han encontrado que estas reservas pueden
tardar varios das en recuperarse, especialmente cuando se realizan entrenamientos de se-
ries muy intensas con poca recuperacin (Hellsten-Westing et al 1993,Stathis et al 1994).
Por ejemplo, Stathis y col. (1994), encontraron que 3 das despus de haber acabado un
perodo de entrenamiento de series de alta intensidad (7 semanas de entrenamiento, 3 das
por semana, 10 series de 30 segundos a mxima intensidad con 3-4 minutos de reposo), la
concentracin muscular de ATP en reposo haba disminuido significativamente un 19%.
Estos hallazgos son muy interesantes porque permiten sospechar que los entrenamientos
que incluyen series repetidas de intensidad supramxima con poca duracin pueden necesi-
tar varios das para recuperar sus reservas de ATP. La razn por la cual no se restauran
completamente las reservas de ATP puede deberse a que, como se indicaba al analizar los
ejercicios de duracin inferior a los 15 segundos, se produce probablemente una prdida
de purinas en el msculo (Zhao et al 2000) (reflejada por el aumento de la concentracin
sangunea de hipoxantina y cido rico) que puede llevar a que se produzca una reduccin
crnica de las reservas de ATP si se repiten estos ejercicios frecuentemente, dejando poco
tiempo de recuperacin entre sesiones.
La evolucin de la recuperacin de las reservas de CP muscular que hemos visto en la
figura 3.3 (Bogdanis et al 1995) es un valor medio de 8 sujetos deportistas de bajo nivel.
Sin embargo, conviene saber que las curvas de recuperacin tienen una gran variabilidad
entre individuos. Por ejemplo, en el estudio de la figura 3.3, al cabo de 6 minutos de recu-
peracin, el rango de las concentraciones individuales de CP muscular oscilaba entre el
75% y el 95% de las reservas iniciales. Estas diferencias observadas en la recuperacin
entre los individuos podran estar relacionadas con la composicin en fibras musculares
(peor recuperacin en las fibras FT), o en la densidad capilar (mejor recuperacin si la
densidad capilar es elevada). De todos modos, esto sugiere que la recuperacin de este
tipo de ejercicio tiene que estar muy individualizada (Bogdanis et al 1995).
2.4. Factor limitante del ejercicio.
Hemos visto que al final de un ejercicio de 30 segundos realizado a la mxima intensi-
dad posible en sujetos sedentarios existe una disminucin significativa de la concentracin
muscular de ATP, una gran deplecin de las reservas musculares de CP, que es casi com-
pleta en las fibras de tipo II, y una produccin elevada de lactato en el msculo. Sin em-
bargo, la produccin de lactato durante este tipo de ejercicio, aunque es muy importante,
parece que es inferior a la que se suele encontrar en ejercicios de mayor duracin. Por ello
se considera que, probablemente, la disponibilidad de las reservas de CP en el msculo es
Cento Olmpico de Estudios Superiores 54
un factor limitante de la produccin de potencia en este tipo de ejercicio (Bogdanis et al
1995,Greenhaff et al 1994). Esta hiptesis est basada en la relacin lineal que existe du-
rante la recuperacin de este tipo de ejercicio entre la recuperacin de las reservas de CP
y la capacidad para producir potencia (Bogdanis et al 1995) y entre el porcentaje de fi-
bras de tipo II y la capacidad para producir potencia (Froese and Houston 1987). Ade-
ms, estudios recientes parecen indicar que la suplementacin oral de creatina, que produ-
ce un aumento de las reservas de CP muscular, se acompaa de una mejora de la marca
durante ejercicios intermitentes de esta duracin(Harris et al 1992).
Aunque la produccin de lactato no es tan elevada como en otros tipos de ejercicio,
algunos autores consideran que aunque la elevada acidez del msculo no es el principal
factor limitante de este tipo de ejercicio, sin embargo es probable que los bajos niveles de
pH que se observan durante este tipo de ejercicio puedan inhibir parcialmente la capacidad
para producir energa por la glucolisis anaerbica y puedan tambin inhibir ligeramente la
resntesis de CP (Bogdanis et al 1995). Esto explicara por qu las reservas musculares de
CP no se han recuperado completamente tras 6 minutos de recuperacin: porque todava
hay demasiado lactato en el msculo y el pH es muy bajo (cido). Hemos visto que los
atletas velocistas de alto nivel suelen presentar picos de lactato sanguneo superiores a los
que presentan los sedentarios o los deportistas de largas distancias. Es posible que en al-
gunos velocistas que alcanzan picos de lactato de recuperacin muy elevados la acidez
producida por la acumulacin de iones H+ pueda ser un factor limitante del ejercicio de
duracin comprendida entre 20 y 30 segundos (Newsholme 1984). Sin embargo, esta
hiptesis est por demostrar.
2.5. Sntesis de ideas fundamentales.
- Durante el ejercicio cuya duracin est comprendida entre 16 y 39, hay una deple-
cin casi completa de las reservas musculares de CP, especialmente en las fibras de tipo II,
y una disminucin significativa de las reservas musculares de ATP (30%-40% de las reser-
vas iniciales). La glucogenolisis anaerbica tiene una participacin importante en la produc-
cin de energa en este tipo de ejercicio y las reservas musculares de glucgeno disminuyen
significativamente pero en pequea magnitud (15% al 30% de las reservas iniciales). En
este tipo de ejercicio las mujeres suelen producir menos lactato muscular que los hombres
debido probablemente a que desarrollan una menor potencia.
- Durante un ejercicio de duracin cercana a 30 segundos hay una activacin muy im-
portante de la reaccin de la adenilato kinasa porque hay una disminucin muy importante
de las reservas de ATP y de CP. Esto se acompaa de una gran produccin en el msculo
de IMP y de amonio, de una menor produccin, aunque significativa, de hipoxantina y de
inosina muscular y de un importante aumento de la concentracin sangunea de amonio. La
produccin de hipoxantina, aunque de pequea magnitud, es significativa y puede acompa-
arse de una prdida de purinas que necesita un tiempo considerable de recuperacin.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 55
- La cantidad de amonio producida durante este tipo de ejercicio por los deportistas
de alto nivel que practican disciplinas de corta duracin es mucho mayor que la que pro-
ducen los deportistas que practican disciplinas de larga duracin o los sedentarios. Esto se
acompaa de concentraciones sanguneas de amonio ms elevadas (valores cercanos a
200 mol/l en velocistas de elite y a 100 mol/l en sedentarios) al final del ejercicio.
- La intensidad relativa de un ejercicio de 30 segundos realizado a la mxima intensi-
dad posible en bicicleta ergomtrica puede ser estimada en aproximadamente un 195% de
VO2max. La participacin relativa del metabolismo anaerbico en la produccin de ener-
ga durante un ejercicio de 30 segundos es del 55%-75%, mientras que la del metabolismo
aerbico es del 25%-45%.
- El estudio de la evolucin de algunos substratos musculares durante los primeros mi-
nutos de recuperacin de este tipo de ejercicio indica que la cintica de recuperacin de
los diferentes substratos estudiados es muy distinta. Por ejemplo, la CP se recupera de
modo exponencial, aunque al cabo de 6 minutos no se ha recuperado totalmente. Por su
parte, el glucgeno muscular y el ATP, que disminuyen significativamente durante el ejerci-
cio (cerca de un 30-35%) no recuperan en absoluto sus reservas durante los 6 primeros
minutos de recuperacin. Las reservas musculares de ATP pueden tardar varios das en
recuperarse, especialmente cuando se realizan entrenamientos de series muy intensas con
poca recuperacin Por ello, los entrenamientos que incluyen series repetidas de intensidad
supramxima con poca duracin pueden necesitar varios das para recuperar sus reservas
de ATP.
- La potencia desarrollada durante los primeros minutos de recuperacin de un ejerci-
cio est muy relacionada con la magnitud de la restauracin de las reservas musculares de
CP. La evaluacin de la fuerza explosiva durante los primeros minutos de recuperacin de
este tipo de ejercicio podra dar una idea del grado de recuperacin de las reservas
musculares de CP.
- Se cree que la disponibilidad de las reservas de CP en el msculo es un factor limi-
tante de la produccin de potencia en este tipo de ejercicio. Es probable que la suplemen-
tacin oral de creatina se acompae de una mejora de la marca durante este tipo de ejerci-
cio.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 56
3. Descriptiva energtica del ejercicio de tipo continuo cu-
ya duracin est comprendida entre 40 y 130. (Ejemplo:
400 metros).
Al contrario de lo que ocurra en los ejercicios de duracin comprendida entre 15 y
39, hemos encontrado bastantes trabajos que han estudiado la evolucin de diferentes
variables energticas en el deportista de alto nivel en los ejercicios realizados a la mxima
intensidad posible cuya duracin sea cercana a 1 minuto. Por ello, haremos especial inci-
dencia en este tipo de poblacin y suprimiremos el apartado dedicado a los sujetos seden-
tarios.
3.1. Respuestas cardiorespiratorias y metablicas en el deportista de
alto rendimiento.
3.1.1. Utilizacin muscular de ATP, CP, glucgeno y produccin de lac-
tato.
El trabajo de Hirvonen y col. (1992) es, probablemente, el estudio ms completo que
conocemos sobre la evolucin de diferentes variables energticas y biomecnicas durante
la carrera de 400 metros en atletas de alto nivel.
Dichos autores hicieron realizar a 6 atletas velocistas y mediofondistas finlandeses que
tenan marcas comprendidas entre 47.5 s y 50.5 s, una carrera de 400 metros a mxima
velocidad, en un da de entrenamiento. Adems, varias horas o das despus de dicha ca-
rrera, corrieron 100, 200 y 300 metros a la misma velocidad a la que haban corrido esas
distancias mientras corran el 400 metros. En reposo, nada ms acabar los ejercicios (3-5
segundos) y a los 8 minutos de recuperacin de cada carrera, se tom una muestra del
msculo vasto lateral del cudriceps para analizar su concentracin en ATP, CP y lactato.
Durante los primeros 20 minutos de recuperacin se tomaron varias muestras de sangre de
una vena del antebrazo para analizar su concentracin en sangre total de lactato.
Los resultados de dicho estudio muestran que los atletas corrieron los 400 metros en
51.9 0.7 segundos, y que la velocidad de carrera, medida en intervalos de 100 metros
fue de 8.06 0.10 m/s en los primeros 100 metros, de 8.30 0.10 m/s de los 100 a los
200 metros, de 7.64 0.13 m/s de los 200 a los 300 metros, y de 7.01 0.20 m/s de los
300 a los 400 metros. Se observa que la velocidad comenz a disminuir significativamente
de los 200 a los 300 metros y, especialmente, en los ltimos 100 metros (la velocidad dis-
minuy un 15% respecto a la que se corri entre los 200 y los 300 metros).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 57

Figura 3.6 a. Cambios en las concentraciones de ATP y de CP muscular durante el 400 metros. Fi-
gura 3.6 b. Cambios en las concentraciones sanguneas (B-La) y musculares (M-La) de lactato en las
distintas distancias y durante la recuperacin del 400 metros (Hirvonen et al 1992).
Las figuras 3.6a y 3.6b muestran la evolucin de las concentraciones musculares de
ATP y de CP, y la evolucin de las concentraciones musculares y sanguneas de lactato
durante la prueba de 400 metros y en los primeros minutos de recuperacin (Hirvonen et
al 1992). Se observa (arriba, figura 3.6a) que la concentracin de CP disminuy de mane-
ra muy significativa en los primeros 100 metros de carrera (un 47% de las reservas inicia-
les). Posteriormente, la concentracin de CP sigui disminuyendo de modo constante pero
menos intensamente que en los primeros 100 metros. Al finalizar los 400 metros las reser-
vas musculares de CP se haban agotado casi totalmente, puesto que solamente quedaba
un 10% de las reservas iniciales. En la figura 3.6a tambin se puede observar que la con-
centracin muscular de ATP se mantuvo constante durante los primeros 300 metros. Sin
Cento Olmpico de Estudios Superiores 58
embargo, en los ltimos 100 metros se observ una disminucin significativa del 30% en la
concentracin muscular de ATP. Otros autores, realizando pruebas sobre bicicleta ergo-
mtrica de 45 segundos de duracin a la mxima intensidad posible en 8 atletas de 100
metros (rango de marca: 10.3-10.9 segundos), han encontrado una disminucin significati-
va algo mayor (40%) de las reservas musculares de ATP (Denis et al 1992).
La figura 3.6b muestra la evolucin de las concentraciones musculares y sanguneas de
lactato durante la prueba de 400 metros (Hirvonen et al 1992). Se observa que en los
primeros 100 metros hubo un aumento ligero en la concentracin de lactato muscular (au-
mento de 0.16 mmol de lactato / Kg x segundo). Desde los 100 hasta los 300 metros de
carrera se observ el mayor aumento de la concentracin muscular de lactato (cerca de
0.40 mmol de lactato / Kg x segundo). Sin embargo, en los ltimos 100 metros, aunque la
concentracin muscular de lactato sigui aumentando, la magnitud de dicho aumento (0.27
mmol de lactato / Kg x segundo) fue inferior a la observada entre los 100 y los 300 me-
tros. Por ltimo, la concentracin sangunea de lactato venoso sigui una evolucin similar a
la observada en el msculo. El valor del pico de lactato sanguneo de recuperacin despus
de correr 100 metros fue de 3.4 0.4 mmol/l, y despus de correr 400 metros fue de
14.9 0.3 mmol/l. Tambin se observ una relacin significativa positiva entre el pico de
lactato sanguneo de recuperacin y el pico de lactato muscular.
Todos estos resultados sugieren que durante los primeros 100 metros de una carrera
de 400 metros la mayor parte de la energa producida proviene de la degradacin de CP
muscular. Entre los 100 y los 300 metros la glucolisis anaerbica tiene una gran participa-
cin en la produccin de energa, mientras que la participacin de la CP muscular se redu-
ce. Esto se acompaa de una disminucin en la velocidad de desplazamiento. Durante los
ltimos 100 metros de carrera la velocidad disminuye de manera dramtica, indicando que
existe una gran fatiga. Durante esta ltima fase hay una disminucin en la capacidad para
producir energa porque probablemente la concentracin muscular de CP se agota y por-
que tambin disminuye la capacidad para producir ATP por la va de la glucogenolisis
anaerbica, puesto que la concentracin de lactato muscular aumenta ms lentamente que
en las fases precedentes de la carrera.
Se cree que la disminucin en la capacidad para producir rpidamente ATP que se
observa en los ltimos 100 metros de la carrera de 400 metros se debe probablemente a
alguno de los siguientes motivos (Hirvonen et al 1992): 1) la gran acumulacin de lactato
muscular que se produce durante los primeros 300 metros de carrera, se acompaa de una
gran disminucin del pH muscular (acidez) que inhibe parcialmente la glucolisis anaerbica,
y 2) otra razn puede ser que en la segunda parte de los 400 metros haya un aumento en el
reclutamiento de fibras ST, debido a que las fibras FT se han fatigado. Se sabe que las fi-
bras ST no son capaces de producir tanta energa (producen menos ATP por unidad de
tiempo) como la que producen las fibras FT. Esto podra explicar por qu en los ltimos
100 metros la velocidad de desplazamiento y la utilizacin de CP muscular disminuyen sig-
nificativamente (Hirvonen et al 1992).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 59
Hargreaves y col. (1997), en 9 ciclistas de nivel regional que realizaron un ejercicio
sobre bicicleta ergomtrica durante 75 segundos a la mxima intensidad posible, encontra-
ron que la concentracin muscular de glucgeno del msculo vasto externo del cudriceps
disminua un 20% respecto a las reservas iniciales. En dicho estudio, el pico de lactato ve-
noso (vena del antebrazo) de recuperacin fue prximo a 18 mmol/l . Estos resultados pa-
recen indicar que la utilizacin de glucgeno muscular durante este tipo de ejercicio no es
muy importante, ya que al final del ejercicio las reservas musculares de glucgeno todava
son considerables.
Numerosos investigadores han estudiado la evolucin de la concentracin de lactato
sanguneo durante los primeros minutos de recuperacin de una carrera de 400 metros o
de un ejercicio de duracin comprendida entre 45 y 130. El conocimiento de estos
valores sanguneos de recuperacin es interesante porque, como veamos anteriormente,
algunos autores han encontrado en atletas de alto nivel que existe una relacin significativa
positiva entre los valores de pico de lactato sanguneo y los de pico de lactato de recupe-
racin (Hirvonen et al 1992).
De una veintena de artculos que hemos analizado sobre este tema en la literatura, un
primer anlisis superficial nos indica que existe una gran variabilidad en los valores del pico
de lactato sanguneo de recuperacin de un ejercicio cuya duracin est comprendida entre
45 segundos y 90 segundos. Por ejemplo el rango de valores medios que hemos encon-
trado en la literatura oscila entre 8 (Mujika et al 1996) y 25 mmol/l (Keul 1975). Esta gran
variabilidad podra explicarse por una o varias de las siguientes razones:
1) Diferencias metodolgicas. Una de las razones que pueden explicar estas diferen-
cias puede ser de orden metodolgico, ya que existen diferencias entre los estudios en lo
referente al lugar de extraccin de la muestra, y a su posterior manipulacin y anlisis.
2) Los valores de lactato sanguneo de recuperacin son mucho ms elevados en los
deportistas especializados en ejercicios de duracin cercana a 1 minuto que en los depor-
tistas de otras especialidades ms largas o en los sedentarios (Costill et al 1983,Craig et al
1995,Medbo and Sejersted 1985,Olesen et al 1994). Adems, en sujetos sedentarios
dichos valores de lactato sanguneo de recuperacin son ms elevados despus de 8 se-
manas de entrenamiento intenso de series que antes de realizar dicho entrenamiento (Sharp
et al 1986).
3) Otra razn que puede explicar esta diferencia es que los deportistas de elite espe-
cializados en estos tipos de ejercicios obtienen los valores ms altos de pico de lactato
sanguneo. Por ejemplo, Keul (1975) encontr, en un atleta de alto nivel que corri una
competicin de 400 metros en 45.17 segundos, que el pico mximo de la concentracin
arterial de lactato durante la recuperacin fue de 24.4 mmol/l. Osnes y Hermansen (1972)
encontraron, en un atleta noruego que corri una competicin de 400 metros en 47.8 se-
gundos, que la concentracin de lactato de recuperacin en sangre total capilar fue cercana
Cento Olmpico de Estudios Superiores 60
a 22 mmol/l y el pH sanguneo ligeramente inferior a 7. Lacour y col. (1990) encontraron,
en 4 atletas de alto nivel franceses despus de correr 400 metros en competicin entre
45.48 y 47.46 segundos, que el pico de lactato sanguneo de recuperacin fue de 20.1
2.2 mmol/l. Los mismos autores encontraron, en 2 atletas femeninas francesas despus de
correr en competicin 400 metros en 51.97 y 52.05, que el pico de lactato sanguneo de
recuperacin fue de 21.8 2.6 mmol/l. No se encontraron diferencias significativas en los
valores de lactato entre los atletas masculinos y femeninos.
4) Por ltimo, parece que en los deportistas de elite los valores de lactato son mu-
cho ms elevados cuando estn compitiendo en una competicin oficial que cuando se
ejercitan un da de entrenamiento o en el laboratorio. Por ejemplo, Sawka y col. (1979)
estudiaron los valores de lactato plasmtico capilar de recuperacin en 3 nadadores del
equipo de natacin de la Universidad de Illinois (USA) en dos situaciones distintas:
1)despus de nadar 100 yardas a mxima velocidad posible en un da de entrenamiento, y
2) despus de nadar esa misma distancia pero durante una competicin oficial. Los resul-
tados muestran que el da de la competicin los nadadores nadaron ms rpido (100 yar-
das en 49.7 segundos) que el da de entrenamiento (100 yardas en 51.1 segundos), y que
la concentracin plasmtica de lactato durante la recuperacin fue muy superior el da de la
competicin (19.9 1.4 mmol/l), que el da de entrenamiento (12.6 2.4 mmol/l). Estos
resultados necesitan confirmarse en futuros estudios, pero sugieren que los resultados son
muy diferentes cuando los estudios se realizan en condiciones de laboratorio o de entrena-
miento que cuando se realizan en situaciones de competicin oficial.
3.1.2. Concentraciones sanguneas de otras variables.
Ohkuwa y col. (1984) estudiaron la evolucin de los valores de la concentracin
plasmtica venosa (vena del antebrazo) de creatin fosfokinasa (CK) durante la recupera-
cin de una carrera de 400 metros (competicin no oficial) en 13 atletas japoneses de 19.7
2 aos de edad cuya marca fue de 54.3 2.1 segundos. Los valores mximos de CK se
obtuvieron entre los 3-5 primeros minutos de recuperacin y fueron de 98 27 u/ml. Simi-
lares resultados fueron encontrados por Pilis y col. (1988) en sujetos sedentarios que
pedalearon sobre bicicleta ergomtrica durante 60 segundos a la mayor intensidad posible.
Adems, estos autores encontraron que tras 24 horas de recuperacin, la concentracin
plasmtica de CK permaneca todava elevada, respecto a los valores de reposo previos a
la realizacin del ejercicio.
3.1.3. Hipoxantina, amonio y cido rico en la sangre.
Hemos encontrado pocos trabajos realizados en el deportista de alto nivel que estu-
dien la evolucin del amonio durante este tipo de ejercicios.
Por ejemplo, Mjika y col. (1996) encontraron, en 10 nadadores franceses y france-
sas de elite nacional e internacional que nadaron durante un entrenamiento 100 metros en
65.75 7.26 segundos, que el pico de lactato sanguneo capilar (sangre total) de recupe-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 61
racin fue cercano a 9-10 mmol/l y el pico de amonio sanguneo de recuperacin fue de
106.3 32 mol/l.

Figura 3.7. Evolucin de las concentraciones sanguneas de lactato y de amonio durante la recupera-
cin, despus de correr 400 metros, en dos atletas espaoles (el atleta MF corri en 48.13s y el atleta
MC en 48.32s) (trabajo personal no publicado).
La figura 3.7 muestra la evolucin de las concentraciones sanguneas de recuperacin
(sangre total capilar extrada del lbulo de la oreja) de lactato y de amonio de dos atletas,
despus de correr 400 metros en los Campeonatos de Espaa de Pista Cubierta de 1992
(trabajo personal, no publicado). El atleta F hizo una marca de 48.13s y el atleta C una
marca de 48.32. Se observa que el pico de lactato sanguneo de recuperacin del atleta
C fue de 20.8 mmol/l y el del atleta F de 20.2 mmol/l. Los valores de pico de amonio
sanguneo de recuperacin fueron de 251 mol/l en el atleta F y de 280 mol/l en el atleta
C. Estos valores de amonio sanguneo son muy superiores a los que encontramos en otro
estudio realizado por nuestro laboratorio, ya citado anteriormente, en el que 6 atletas de
400 metros corrieron 300 metros en cerca de 35 segundos (el pico mximo de amonio de
recuperacin en sangre total capilar del lbulo de la oreja fue de 189 49mol/l) (Ibaez
et al 1995).
El aumento observado de los valores sanguneos de amonio sugiere que durante este
tipo de ejercicio se produce una activacin muy significativa del ciclo de las purinas. Aun-
que no hemos encontrado trabajos que hayan estudiado los valores de la concentracin
sangunea de cido rico en deportistas durante estos tipos de ejercicio de unos 50 a 60
Cento Olmpico de Estudios Superiores 62
segundos de duracin, estudios realizados con caballos entrenados que realizaron ejerci-
cios a mxima intensidad durante estas duraciones han encontrado aumentos muy
significativos de la concentracin plasmtica de cido rico durante la recuperacin del
ejercicio. Los valores mximos se alcanzaron a los 40 minutos de recuperacin y 4 veces
superiores a los de reposo (1987). Estos elevados valores de cido rico sanguneo
indican que se ha producido durante este tipo de ejercicio un catabolismo significativo de
las purinas, es decir, que una parte del IMP formado tras la deaminacin del AMP (AMP
= IMP + NH3), se ha transformado en xantina e hipoxantina y se ha perdido, ya que la
reaccin es irreversible.
3.1.4. Contribucin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico.
Medb y Sejersted (1985) hicieron correr a 6 velocistas y 6 fondistas a mxima velo-
cidad sobre un tapiz rodante, para provocarles el agotamiento en unos 55-57 segundos. La
intensidad del ejercicio fue, segn los autores, del 171% de VO2max en los velocistas y
del 138% de VO2max en los fondistas. Olesen y col. (1994) encontraron en 8 atletas da-
neses (marcas en 400m entre 48.5s y 52.0s; marcas en 800 m entre 1.53.3 y 2.03.3) que
corrieron en tapiz rodante durante 62 segundos a la mxima velocidad posible una intensi-
dad relativa del ejercicio del 154% de VO2max.
Withers y col. (1991) en 6 sujetos, la mayora de los cuales eran ciclistas australianos
de competicin, altamente entrenados en largas distancias, que realizaron un ejercicio so-
bre bicicleta ergomtrica durante 60 segundos a la mxima intensidad posible estimaron
que la intensidad relativa del ejercicio fue prxima al 147% de VO2max. La diferencia en-
tre velocistas y fondistas se debe a que los velocistas fueron capaces de producir ms tra-
bajo que los fondistas y su VO2max es inferior.
En el mismo trabajo de Withers y col. (1991), los autores midieron el consumo de ox-
geno durante el ejercicio de 60 segundos, y encontraron que en los ltimos 30 segundos
del ejercicio el oxgeno consumido fue del 91% del consumo mximo de oxgeno. Ello su-
giere que en los ltimos segundos del ejercicio de 60 segundos, los deportistas alcanzan los
valores prximos al consumo mximo de oxgeno.
En el estudio anteriormente citado de Medb y Sejersted (1985), los autores calcula-
ron el porcentaje de participacin del metabolismo aerbico y anaerbico en la produccin
de energa durante un ejercicio de 55 segundos de duracin en velocistas y fondistas. Los
resultados muestran que en los velocistas, la participacin media del metabolismo aerbico
fue del 44% y la del metabolismo anaerbico del 56%, mientras que en los fondistas la
participacin del metabolismo aerbico fue del 58% y la del metabolismo anaerbico del
42%. Newsholme (1986) tambin considera que en una carrera a pie de 400 metros la
participacin del metabolismo aerbico es prxima al 50%. Algn autor ha encontrado
incluso menor participacin del metabolismo anaerbico en una carrera de 400 metros en
atletas de alto nivel (36% anaerbico y 74% aerbico!) (Weyand et al 1993). Withers y
Cento Olmpico de Estudios Superiores 63
col. (1991), en el estudio citado anteriormente que se llev a cabo con ciclistas que realiza-
ron un ejercicio de mxima intensidad durante 60 segundos, encontraron que la participa-
cin del metabolismo aerbico fue del 49% y, por lo tanto, la del metabolismo anaerbico
fue del 51%. Parecidos resultados han sido encontrados por Craig y col. (1995) en ciclis-
tas velocistas y fondistas australianos de nivel nacional e internacional.
En estudios realizados con deportistas ldicos o sedentarios, los resultados son
bastante similares. Por ejemplo, Medb y Tabata (1993) hicieron realizar a 16 jvenes
sedentarios o deportistas ldicos un ejercicio en bicicleta ergomtrica de 60 segundos de
duracin a la mxima intensidad posible, y encontraron que la intensidad relativa del
ejercicio fue del 151% de VO2max y que la participacin del metabolismo aerbico en la
produccin de energa fue del 52%.

Figura 3.8. Evolucin del consumo de oxgeno (barras negras), en intervalos de 10 segundos, durante
una prueba de 52 segundos, en atletas de 400 metros. VO
2peak
es el valor del consumo mximo de ox-
geno (Spencer et al 1996).
La gran participacin del metabolismo aerbico en la produccin de energa durante
un ejercicio de duracin cercana a 1 minuto se debe a que durante este tipo de ejercicio, el
consumo de oxgeno aumenta rpidamente y puede incluso alcanzar los valores del consu-
mo mximo de oxgeno en los ltimos segundos de ejercicio (Hermansen and Medbo
1984). La figura 3.8 (Spencer et al 1996) muestra la evolucin del consumo de oxgeno a
lo largo del tiempo en 5 atletas de 400 metros (marcas comprendidas entre 50 y 53) que
corrieron sobre tapiz rodante a la mxima intensidad posible hasta el agotamieno durante
52 1 segundos. Se observa que los atletas alcanzaron los valores del consumo mximo
de oxgeno hacia los 30 segundos de haber comenzado el ejercicio y se mantuvieron en
estos valores hasta el final del mismo. Tambin se observa que la mayor produccin de
energa anaerbica (reflejada por el dficit de oxgeno) se produce en los primeros 30 se-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 64
gundos de ejercicio. La frecuencia cardiaca suele seguir en este tipo de ejercicio la misma
evolucin que el consumo de oxgeno (Meyer et al 1988).
Estos resultados sugieren que durante una prueba de duracin cercana a 1 minuto
existe una participacin muy significativa del metabolismo aerbico, cercana al 50%, en la
produccin de energa, incluso en los atletas velocistas, aunque en estos ltimos el metabo-
lismo anaerbico sigue siendo predominante (Hermansen and Medbo 1984).
3.2. Recuperacin.
En la figura 3.6a y 3.6b (Hirvonen et al 1992), se mostraba la evolucin de las con-
centraciones musculares de CP, ATP y las concentraciones musculares y sanguneas de
lactato durante la carrera de 400 metros y a los 6 minutos de haber finalizado dicha carre-
ra, en atletas de buen nivel. Se observa que a los 6 minutos de haber terminado de correr
400 metros hay una recuperacin de las concentraciones musculares de ATP y de CP,
aunque los autores no sealan si dichos valores son o no significativamente inferiores a los
de reposo. Esta falta de informacin nos impide conocer ms aspectos sobre la recupera-
cin en este tipo de ejercicios.
Aunque este tipo de ejercicio se acompaa de una gran activacin de la glucogenolisis
anaerbica, sin embargo parece ser que la velocidad de recuperacin est muy ligada al
metabolismo aerbico. Tesch y Wright (1983) hicieron realizar a 16 sujetos muy heterog-
neos, en lo que referente a su aptitud fsica y tipo de deporte realizado, 50 extensiones de
rodilla a la mxima intensidad posible en un aparato isocintico, con una duracin total de
unos 60 segundos. Despus de realizar las 50 contracciones, los sujetos descansaron 40
segundos y volvieron a realizar 5 extensiones mximas de rodilla. Los resultados muestran
que durante la realizacin de las 50 primeras extensiones, la fuerza disminuy progresiva-
mente hasta alcanzar valores al final de la 50 contraccin que suponan el 67% la fuerza
obtenida en la primera contraccin. Adems, los autores encontraron que tras 40 segundos
de reposo, la recuperacin de los valores de fuerza eran directamente proporcionales a la
densidad capilar muscular en el msculo vasto lateral del cudriceps. En otro estudio en el
que utilizaron un protocolo similar, Tesch y col. (1983) encontraron una relacin significati-
va entre la recuperacin de los niveles de fuerza del msculo y la actividad de la enzima
oxidativa muscular citrato sintetasa. Estos resultados sugieren que los sujetos que tienen
una capacidad aerbica alta se recuperan ms rpidamente de los ejercicios intensos y
cortos que los que tienen una baja capacidad aerbica.
3.3. Factor limitante del ejercicio.
Durante la carrera de 400 metros, y especialmente en los ltimos 400 metros, suele
haber una prdida progresiva de la capacidad para generar fuerza (Nummela et al 1992).
A dicha prdida de la capacidad para generar tensin muscular (fuerza) se le suele deno-
minar fatiga (Hultman and Sjoholm 1983). Se considera que la fatiga en una carrera de 400
Cento Olmpico de Estudios Superiores 65
metros no puede ser de origen neural, ya que no se alcanzan los valores mximos de
IEMG, sino que tiene que ser de origen perifrico (muscular) (Nummela et al 1994).
Como parece ser que la fatiga durante una carrera de 400 metros es de origen predo-
minantemente muscular, el siguiente paso es saber cul es la causa por la que se produce
fatiga en el msculo.
Una de las caractersticas de los ejercicios realizados a la mxima intensidad posible
cuya duracin est comprendida entre 45 segundos y un minuto es que al final del mismo,
las concentraciones musculares de lactato son muy elevadas, y existe una gran acidez en el
msculo (Hirvonen et al 1992) debido a la produccin de protones (H+) que acompaa a
la produccin de lactato. Como la acidez que presenta el msculo activo al final de este
tipo de prueba est muy cerca de los lmites de tolerancia del organismo humano, numero-
sos autores han considerado que la causa principal de la fatiga que se produce en una ca-
rrera de 400 metros es la excesiva acumulacin de protones que se produce en el msculo
(Hirvonen et al 1992,Newsholme 1984,Newsholme 1986).
En un trabajo ya citado anteriormente, en el que Lacour y col. (1990) analizaron la
concentracin sangunea de lactato al terminar una competicin de 400 metros en atletas
franceses masculinos y femeninos de nivel internacional, los autores encontraron una rela-
cin lineal significativa positiva entre la velocidad a la cual corrieron los 400 metros y el
pico de lactato sanguneo de recuperacin (figura 3.9). Estos resultados obtenidos en atle-
tas de 400 metros de alto nivel en condiciones de competicin, sugieren que la capacidad
para producir una gran cantidad de cido lctico puede ser uno de los factores limitantes
de la carrera de 400 metros.

Cento Olmpico de Estudios Superiores 66
Figura 3.9. Derecha: relacin entre la velocidad media en la carrera de 400 metros y el pico de lactato
sanguneo de recuperacin. Los puntos iguales corresponden a un mismo atleta en diferentes compe-
ticiones. Izquierda: relacin entre la velocidad media en la carrera de 400 metros, en porcentaje de la
mejor marca personal de cada atleta, y el pico de lactato de recuperacin (Lacour et al 1990).
Sin embargo, esta asociacin entre la acidosis muscular y la fatiga que se observa al
final de estos ejercicios no quiere decir necesariamente que la acidosis sea la causa de la
fatiga (Hirvonen et al 1992). Ello se debe a que cuando se manifiesta la fatiga existen,
adems de la acidosis muscular, un gran nmero de cambios fisiolgicos y biomecnicos en
el msculo, como por ejemplo, una gran deplecin de CP, un aumento de ADP y de Pi,
(Dawson et al 1978), una disminucin de la concentracin muscular de (K+) (Lindinger
1995), una alteracin de la capacidad del retculo sarcoplsmico de la clula muscular para
introducir o liberar calcio (Green 1998) y una disminucin de la capacidad para producir
ATP (Hultman and Sjoholm 1983), que tambin estn relacionados con la disminucin de
la tensin muscular y con la fatiga (Hirvonen et al 1992,Hultman and Sjoholm
1983,Lindinger 1995).
En el caso de que la fatiga se produjera por la excesiva acumulacin de protones en el
msculo, no se sabe el mecanismo mediante el cual se produce dicha fatiga. Se sospecha
que la acumulacin de protones podra interferir en la conexin entre la estimulacin neural
y la contraccin muscular (los llamados procesos de excitacin-contraccin del msculo)
(Newsholme 1986). Se sabe que los iones (Ca+) estn ntimamente relacionados con estos
procesos de excitacin-contraccin, por lo que no sera extrao que una concentracin
elevada de protones (H+) pudiese interferir en las acciones bioqumicas del calcio en el
msculo (Newsholme 1986).
3.4. Sntesis de ideas fundamentales.
- Los ejercicios cuya duracin est comprendida entre 40 segundos y 1 minuto 30 se-
gundos, se caracterizan por presentar al final del ejercicio una deplecin casi completa de
la concentracin muscular de fosfocreatina, una disminucin significativa de las concentra-
ciones musculares de ATP y de glucgeno (cercana al 20-40% de las reservas iniciales) y
una gran produccin de lactato, reflejada por la presencia de concentraciones muy eleva-
das de lactato en el msculo y en la sangre.
- Durante los primeros 100 metros de una carrera a pie de 400 metros, la mayor parte
de la energa producida proviene de la degradacin de CP muscular. Entre los 100 y los
300 metros, la glucolisis anaerbica tiene una gran participacin en la produccin de ener-
ga, mientras que la participacin de la CP muscular se reduce. Esto se acompaa de una
disminucin en la velocidad de desplazamiento. Durante los ltimos 100 metros de carrera
la velocidad disminuye de manera ms importante, indicando que existe una gran fatiga.
Durante esta ltima fase hay una disminucin de la capacidad para producir energa porque
probablemente la concentracin muscular de CP se agota y porque disminuye la capacidad
Cento Olmpico de Estudios Superiores 67
para producir ATP por la va de la glucogenolisis anaerbica, puesto que la concentracin
de lactato muscular aumenta ms lentamente que en las fases precedentes de la carrera.
- Aunque los valores del pico de lactato sanguneo de recuperacin de este tipo de
ejercicio son muy elevados, existe una gran variabilidad en el rango de valores obtenidos
por diferentes sujetos, ya que est comprendido entre 8 y 25 mmol/l. Esta gran variabilidad
podra explicarse porque: 1) existen diferencias metodolgicas entre los estudios, 2) los
valores de lactato sanguneo de recuperacin son mucho ms elevados en los deportistas
especializados en ejercicios de duracin cercana a 1 minuto que en los deportistas de otras
especialidades ms largas o en los sedentarios, y 3) los deportistas de elite especializados
en estos tipos de ejercicios obtienen valores ms altos de pico de lactato sanguneo que los
deportistas muy entrenados de menor nivel de marca deportiva.
- En los deportistas de elite los valores de lactato son ms elevados cuando estn
compitiendo en una competicin oficial que cuando se ejercitan un da de entrenamiento o
en el laboratorio.
- En atletas de elite internacional se ha encontrado una relacin lineal significativa posi-
tiva entre la velocidad a la cual corren 400 metros (competicin oficial) y el pico de lactato
sanguneo de recuperacin. Estos resultados sugieren que la capacidad para producir una
gran cantidad de cido lctico puede ser uno de los factores limitantes de la carrera de 400
metros.
- Durante este tipo de ejercicio se observa un gran aumento de la concentracin plas-
mtica de amonio, que puede alcanzar valores cercanos a los 250-280 mol/l durante los
primeros minutos de recuperacin de una competicin oficial, en un deportista de alto nivel.
Esto sugiere que la activacin de la deaminacin del AMP (AMP = IMP + NH3), es muy
elevada. Aunque no conocemos trabajos realizados con hombres, los estudios realizados
con caballos sugieren que durante la recuperacin de este tipo de ejercicio hay un catabo-
lismo importante de las purinas ya que se observa un aumento de la concentracin muscu-
lar de xantina e hipoxantina y de la concentracin sangunea de cido rico.
- Durante este tipo de ejercicio, la intensidad relativa suele ser prxima a 140%-170%
de VO2max. En los ltimos segundos del ejercicio, los deportistas alcanzan los valores
prximos al de su consumo mximo de oxgeno.
- Durante una prueba de duracin cercana a 1 minuto existe una participacin muy
significativa del metabolismo aerbico, cercana al 50%, en la produccin de energa, aun-
que en los deportistas que practican disciplinas de corta duracin la participacin del me-
tabolismo aerbico es algo inferior (cercana al 45%).
- Los sujetos que tienen una capacidad aerbica alta se recuperan ms rpidamente de
los ejercicios cuya duracin est cercana a un minuto que los que tienen una baja capaci-
dad aerbica.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 68
- La fatiga en una prueba que dura cerca de un minuto no parece ser de origen neural,
ya que no se alcanzan los valores mximos de IEMG. Por ello, se cree que la fatiga duran-
te este tipo de ejercicio tiene que ser de origen perifrico.
- Una de las caractersticas de los ejercicios realizados a la mxima intensidad posible
cuya duracin est comprendida entre 45 segundos y 1 minuto 30 segundos es que, al final
del mismo, las concentraciones musculares de lactato son muy elevadas, y existe una gran
acidez en el msculo debido a la produccin de protones (H+) que acompaa a la produc-
cin de lactato. Como esta acidez que presenta el msculo activo al final de este tipo de
prueba est muy cerca de los lmites de tolerancia del organismo humano, numerosos auto-
res han considerado que la excesiva acumulacin de protones que se produce en el mscu-
lo est estrechamente relacionada con la fatiga.



4. Descriptiva energtica del ejercicio de tipo continuo cu-
ya duracin est comprendida entre 130 y 3 minutos
(Ejemplo: 800 metros).


En este apartado analizaremos diferentes trabajos cientficos que han estudiado la evo-
lucin de diferentes variables musculares, circulatorias y respiratorias durante la realizacin
de ejercicios de duracin cercana a 2 minutos.

4.1. Respuestas cardiorespiratorias y metablicas.

4.1.1. Utilizacin muscular de ATP, CP, glucgeno y produccin de lac-
tato.

Probablemente, el trabajo que se considera como la primera referencia del estudio de
los sustratos musculares durante el ejercicio de unos 2 minutos de duracin es el realizado
por Karlsson y Saltin (1970). Estos autores hicieron realizar a 3 estudiantes que estaban
en bastante buena condicin fsica (VO2max en bicicleta comprendido entre 57 y 64
ml/Kg x min), un ejercicio en bicicleta ergomtrica que provoc el agotamiento en 223
de media (rango:156-313). En reposo y a los 3-4 segundos de haber finalizado el ejer-
cicio, se les extrajo una muestra del msculo vasto lateral del cudriceps para medir las
concentraciones musculares de ATP, CP, lactato y glucgeno. Tambin se extrajo sangre
de la pulpa del dedo para analizar la concentracin de lactato en sangre total capilar duran-
te los primeros minutos de recuperacin.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 69
Se observa (figura 3.10) que al terminar el ejercicio la concentracin muscular media
de CP haba disminudo un 85% (de 15.6 a 2.4 mmol / Kg de msculo hmedo), la con-
centracin muscular media de ATP haba disminuido significativamente pero en menor
magnitud (un 30%, desde 4 hasta 2.8 mmol / Kg de msculo hmedo), y la concentracin
muscular media de glucgeno disminuy significativamente un 31% (desde valores cerca-
nos a 80 hasta valores cercanos a 55 mmol glucosil / Kg de msculo hmedo). Por su par-
te, la concentracin muscular media de lactato haba aumentado unas 12 veces con respec-
to a sus valores de reposo (desde 1.3 hasta 16 mmol / Kg de msculo hmedo, aunque se
encontraron valores individuales mximos de 22 y 28 mmol/Kg msculo hmedo)
(Karlsson 1971). El pico de lactato sanguneo medio de recuperacin fue de 13.4 mmol/l.

0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Ejercicio
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

m
u
s
c
u
l
a
r
ATP
CP
GLUCGENO
LACTATO msculo
PRE POST
ATP
Glucgeno
CP
Lactato


Figura 3.10. Concentracin muscular de CP, ATP, Glucgeno y Lactato antes (pre) y despus (post)
de realizar un ejercicio de 223 de duracin media a la mxima intensidad posible. Los valores de
ATP, CP y glucgeno estn expresados como porcentaje de los valores de reposo, y los valores de lac-
tato como mltiplo de los valores de las concentraciones de reposo (valor terico de reposo = 1). (figu-
ra realizada con los datos de Karlsson y Saltin (1970).
Otros estudios (Gollnick and Hermansen 1973,Medbo and Tabata 1993), realizados
con sujetos sedentarios o poco entrenados, han encontrado resultados muy similares a los
del trabajo de Karlsson y Saltin (1970). En lo referente al atleta de alto nivel, existen algu-
nos trabajos que han estudiado la evolucin de los sustratos musculares en este tipo de
ejercicio. Por ejemplo, Withers y col. (1991), en un estudio ya sealado en el captulo an-
terior, estudiaron la evolucin de las concentraciones musculares (vasto lateral) de ATP,
Cento Olmpico de Estudios Superiores 70
CP y glucgeno, y las concentraciones musculares y sanguneas de lactato (sangre venosa
total) en 6 sujetos, la mayora de los cuales eran ciclistas australianos de competicin alta-
mente entrenados en largas distancias, mientras realizaban un ejercicio sobre bicicleta er-
gomtrica durante 90 segundos a la mxima intensidad posible. Los autores encontraron al
final del ejercicio (biopsia muscular extrada a los 19 de haber finalizado el ejercicio) una
disminucin de las concentraciones musculares de ATP (36%), de CP (76%) y de gluc-
geno (34%), mientras que la concentracin muscular de lactato aumentaba
significativamente (11 veces los valores de reposo). El pico de lactato sanguneo medio de
recuperacin fue 16.4 mmol/l.
El anlisis de los trabajos citados en los prrafos anteriores sugiere que los ejerci-
cios de una duracin comprendida entre 130 y 3 minutos se acompaan de una disminu-
cin casi completa de las reservas de CP muscular (cercana al 70-90%), de una disminu-
cin significativa, aunque de menor magnitud, de las reservas musculares de ATP y de glu-
cgeno (cercana al 30%) y, por ltimo, de un gran aumento de la concentracin muscular
de lactato (cerca de 10-15 veces ms que los valores de reposo). Esta evolucin de los
sustratos energticos musculares parece que es muy similar en los sujetos sedentarios o
poco entrenados y en los ciclistas de elite especialistas en disciplinas de larga duracin. Si
comparamos la evolucin de los sustratos musculares durante las pruebas que duran cerca
de 2 minutos, con la de las pruebas que duran entre 30 y 60 segundos, estos resultados
muestran que los ejercicios de duracin cercana a 2 minutos se caracterizan por presentar
al final del ejercicio unas concentraciones musculares de CP, ATP y lactato que son muy
similares a las que se observan despus de realizar ejercicios de una duracin cercana a 60
segundos a la mxima intensidad posible. Por el contrario, los ejercicios de una duracin
cercana a 30 segundos se acompaan de una menor deplecin de las reservas musculares
de ATP y de CP y de una menor acumulacin de lactato en el msculo.
Existen bastantes trabajos que han estudiado la evolucin de la concentracin sangu-
nea de lactato durante la recuperacin de un ejercicio realizado a la mxima intensidad po-
sible, cuya duracin est comprendida entre 130 y 3 minutos. De igual modo a lo que se
observaba en los ejercicios de una duracin cercana a 1 minuto, se observa que existe una
gran variabilidad en los valores medios encontrados en los diferentes estudios. Por ejemplo
el rango encontrado oscila entre 12.8 mmol/l (Medbo et al 1988) y 24-25 mmol/l (Lacour
et al 1990).
La explicacin ms probable de la gran variabilidad encontrada en los valores de pico
de lactato sanguneo de recuperacin es que:1) los deportistas de elite especializados en
ejercicios de corta duracin presentan valores de pico de lactato sanguneo de recupera-
cin despus de la competicin significativamente superiores a los presentados por los se-
dentarios, y 2) en los deportistas de elite es muy probable que los valores de lactato san-
guneo de recuperacin sean muy superiores cuando realizan una competicin oficial que
cuando simulan una situacin de competicin en un da de entrenamiento.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 71
4.1.2. Hipoxantina,amonio y cido rico en la sangre.
Sewell y col. (1994) hicieron realizar a 9 sujetos (7 hombres y 2 mujeres) poco entre-
nados ejercicios sobre tapiz rodante que les provocaron el agotamiento entre 60 y 210
segundos, y analizaron las concentraciones plasmticas venosas de lactato, amonio y glu-
tamina. Los autores encontraron que los dos sujetos que se agotaron en 90 segundos, pre-
sentaban unos valores de pico de lactato plasmtico cercanos a 18 mmol/l y unos valores
de pico plasmtico de amonio cercanos a 200-250 mol/l. Adems, dichos autores encon-
traron una relacin significativa entre los valores de lactato plasmtico y los de amonio (fi-
gura 3.11). Se observa que cuando la concentracin plasmtica de lactato es superior a
unos 14 mmol/l, la concentracin plasmtica de amonio comienza a aumentar de modo li-
neal.

Figura 3.11. Relacin entre la concentracin plasmtica de amonio y la concentracin plasmtica de
lactato, en muestras de sangre tomadas 5 minutos despus de realizar ejercicios de 30-210 segundos
de duracin (Sewell et al 1994).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 72

Figura 3.12. Concentraciones de hipoxantina (cuadrados negros) y de cido rico (cuadrados blancos)
en atletas, antes y despus de correr 800 metros. P1 y P2 son muestras tomadas antes y despus del
calentamiento. Los asteriscos indican aumento significativo respecto a los valores de reposo
(Hellsten-Westing et al 1989).
Hellsten-Westing y col. (1989) estudiaron la evolucin de las concentraciones venosas
plasmticas de hipoxantina y de cido rico, y de la concentracin en sangre total de lacta-
to (vena del antebrazo), en 11 atletas medio fondistas suecos (edad comprendida entre 16
y 31 aos) que corrieron un da de entrenamiento 800 metros en 208 3. Las figuras
3.12 y 3.13 muestran dichas evoluciones antes y durante 24 horas despus de haber corri-
do los 800 metros. Se observa (figura 3.12) que nada ms terminar el ejercicio (valor 0), la
concentracin plasmtica media de hipoxantina (12.8 5.0 mol/l) era significativamente
superior a los valores de reposo (3.2 1.4 mol/l). Los valores plasmticos de hipoxantina
continuaron aumentando hasta alcanzar valores mximos de 48.2 19 mol/l a los 20 mi-
nutos de recuperacin para, posteriormente, disminuir hasta alcanzar los valores de reposo
al cabo de 2-3 horas de recuperacin. Los valores de pico sanguneo de lactato fueron de
13.7 2.0 mmol/l y se alcanzaron hacia los 5 minutos de recuperacin (figura 3.13).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 73

Figura 3.13. Concentracin de lactato sanguneo en atletas, antes y despus de correr 800 metros
(Hellsten-Westing et al 1989).
Los niveles plasmticos de cido rico siguieron una evolucin diferente a los de hipo-
xantina porque el pico plasmtico de cido rico de recuperacin (430 87 mol/l), que
fue significativamente superior al de reposo (267 34 mol/l), se alcanz a los 45 minutos
de haber finalizado el ejercicio. Posteriormente, la concentracin plasmtica de cido rico
sigui disminuyendo, aunque ms lentamente que la de hipoxantina, porque a las 10 horas
de recuperacin la concentracin de cido rico era todava significativamente superior a la
de reposo. En la figura 3.12 tambin se observa que a las 24 horas de recuperacin las
concentraciones plasmticas de hipoxantina y de cido rico haban vuelto a sus valores
normales de reposo. Por ltimo, Hellsten-Westing y col., en el marco del mismo trabajo
pero en otra publicacin (Hellsten-Westing et al 1991), encontraron que la concentracin
plasmtica de creatn kinasa a las 24 horas de haber finalizado la carrera de 800 metros
era similar a la de reposo.
Estos resultados indican que:
1) durante la carrera de 800 metros realizada en un da de entrenamiento hay un gran
aumento de la concentracin plasmtica de hipoxantina y de cido rico y que este aumen-
to es de los mayores observados en el hombre en la literatura cientfica (Hellsten-Westing
et al 1989). Esto sugiere que este tipo de ejercicio se acompaa de una gran degradacin
de purinas, ya que la formacin de hipoxantinas y de cido rico es irreversible. Esta de-
gradacin irreversible de las purinas sugiere que el msculo ha sufrido durante el ejercicio
un dficit temporal en el aprovisionamiento de ATP. Esto se acompaa probablemente de
una produccin importante de radicales libres y necesita mucho tiempo de recuperacin,
porque se sabe que la resntesis de purinas en el msculo es un proceso lento que requiere
un gran costo de energa (Hellsten-Westing et al 1989).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 74
2) El estudio del pico sanguneo de recuperacin de las concentraciones de lactato o
de cido rico permite tener una idea del tipo de metabolismo utilizado predominantemente
y, por lo tanto, prever el tipo y el tiempo de recuperacin ms adecuado. Sin embargo,
conviene tener siempre presente en qu momento de la recuperacin hay que realizar la
extraccin de sangre porque la evolucin de las concentraciones sanguneas de hipoxanti-
na, cido rico y lactato son muy diferentes en el tiempo, ya que el pico sanguneo durante
la recuperacin se observa antes con el lactato (5-10 minutos), que con la hipoxantina (20
minutos) o que con el cido rico (45 minutos).
3) La ausencia de aumento de la concentracin plasmtica de CK a las 24 horas de
haber terminado este ejercicio sugiere a los autores que no existe una relacin directa entre
el estrs metablico ligado a la degradacin de las purinas y el dao celular que acompaa
a la liberacin de CK del msculo a la sangre (Hellsten-Westing et al 1989).
4.1.3. Contribucin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico.
Existen bastantes trabajos que han estudiado la intensidad relativa y la participacin
relativa del metabolismo aerbico y anaerbico durante la realizacin de ejercicios de una
duracin comprendida entre 130 y 3 minutos, a la mxima intensidad posible. Los resul-
tados de dichos estudios muestran que la intensidad relativa del ejercicio oscila entre el
110% y el 130% de VO2max (Barnett et al 1996,Billat 1996,Karlsson and Saltin
1970,Medbo and Tabata 1989,Medbo and Tabata 1993,Olesen et al 1994,Spencer et al
1996).
En lo referente a la participacin relativa de los metabolismos aerbico y anaerbico
en la produccin de energa, los resultados son diferentes dependiendo de la duracin del
ejercicio y del nivel deportivo de los sujetos. Por ejemplo, cuando el ejercicio dura
aproximadamente 230 y lo realizan sujetos sedentarios o poco entrenados, la participa-
cin del metabolismo aerbico y anaerbico en la produccin de energa es del 60-65% y
del 35-40%, respectivamente.
Para una misma duracin de ejercicio, parece que la participacin del metabolismo
aerbico en la produccin de energa es mayor en atletas de alto nivel que en sedentarios,
y es menor en atletas especialistas en los ejercicios de 2 minutos de duracin que en atletas
especialistas en ejercicios de ms duracin.
Por ejemplo, Spencer y col. (1996), en 5 atletas de 800 metros (rango de marca:
153 -200), que corrieron en tapiz rodante hasta agotarse (tiempo: 158 2),
encontraron que la participacin del metabolismo aerbico en la produccin de energa fue
del 69%. Weyand y col. (1993) calcularon que la participacin del metabolismo aerbico
durante una carrera de 800 metros en atletas de alto nivel es cercana al 71% en hombres y
al 76% en mujeres.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 75
Para comparar la participacin relativa entre deportistas entrenados en disciplinas de
corta duracin con los entrenados en disciplinas de larga duracin, Craig y col. (1995)
hicieron realizar un ejercicio sobre bicicleta ergomtrica a la mxima intensidad posible, de
una duracin de 2 minutos, a dos grupos de ciclistas australianos de pista: un grupo com-
puesto por 6 velocistas, y el otro compuesto por 12 fondistas. Los autores encontraron
que la participacin del metabolismo aerbico en la produccin de energa era mayor en
los fondistas (66%) que en los velocistas (63%). Weyand y col. (1993) tambin estimaron
que la participacin del metabolismo aerbico en la produccin de energa durante una ca-
rrera de 800 metros es menor en atletas especialistas en 800 metros que en atletas
especialistas en distancias superiores.
4.2. Recuperacin.

Cento Olmpico de Estudios Superiores 76
Figura 3.14. Concentracin de adenosina trifosfato (ATP) y creatina fosfato (CP) en el msculo vasto
lateral del cudriceps, antes y despus de un ejercicio de mxima intensidad que provoca el agota-
miento en 2-3 minutos (Gollnick and Hermansen 1973).
En la figura 3.14(Gollnick and Hermansen 1973) se puede ver la evolucin de las con-
centraciones musculares de CP y de ATP en reposo y durante los 3 primeros minutos de
recuperacin, en sujetos que realizaron un ejercicio sobre bicicleta ergomtrica que les
provoc el agotamiento en 2-3 minutos. Se observa que, a los 3 minutos de recuperacin
las concentraciones musculares de ATP se haban recuperado completamente, mientras
que las reservas musculares de CP no haban alcanzado los valores iniciales de reposo en
ninguno de los sujetos. Estos resultados sugieren que las concentraciones musculares de
ATP se recuperan rpidamente. Sin embargo, este estudio se realiz en personas poco
entrenadas, y no se pueden generalizar estos resultados a sujetos de mejor aptitud fsica
hasta que no se realicen otros trabajos. La recuperacin incompleta de las reservas de fos-
fgenos que se observa en los primeros minutos de recuperacin de este tipo de ejercicio
parece tambin acompaarse de una recuperacin incompleta de la capacidad del msculo
para generar fuerza y potencia (Hitchcock 1989).
4.3. Comparacin con otros tipos de ejercicios.
Nos podemos preguntar en qu se diferencia una carrera de 400 metros de una
carrera de 800 metros realizada por atletas de alto nivel, si al final de ambas carreras los
sujetos presentan concentraciones musculares similares de ATP, CP y de lactato y concen-
traciones sanguneas similares de lactato. La respuesta que nos parece ms plausible es que
existen dos grandes diferencias : 1) En la capacidad de produccin de un flujo de energa
anaerbica (energa por unidad de tiempo), que es muy superior en la carrera de 400 me-
tros que en la de 800 metros, y 2) En lo referente a la participacin relativa del metabolis-
mo aerbico en la produccin de energa, que es muy superior en la carrera de 800 metros
(cerca del 70%) que en la carrera de 400 metros (cerca del 45-50%),
La figura 3.8 (Spencer et al 1996) mostraba la evolucin del consumo de oxgeno a
lo largo del tiempo en 5 atletas de 400 metros (marcas comprendidas entre 50 y 53 segun-
dos) que corrieron sobre tapiz rodante a la mxima intensidad posible hasta el agotamieno
durante 52 1. La figura 3.15 muestra esa misma evolucin (arriba), y adems muestra
en la parte de abajo de la figura la evolucin del consumo de oxgeno a lo largo del tiempo,
en 5 atletas de 800 metros (marcas comprendidas entre 153 y 200) que corrieron so-
bre tapiz rodante a la mxima intensidad posible hasta agotarse en un tiempo medio de
118. Los rectngulos blancos corresponden a la energa producida por el metabolismo
anaerbico (oxygen deficit), en los mismos intervalos de tiempo. Se observa que:
1) la cantidad total de energa de origen anaerbico producida fue prcticamente simi-
lar en ambos ejercicios o, en otras palabras, el rea total (la suma de las reas) de los rec-
tngulos blancos fue la misma. Sin embargo, durante la carrera de 400 metros se tuvo que
producir esa energa de origen anaerbico ms rpidamente (en 50 segundos) que durante
Cento Olmpico de Estudios Superiores 77
la carrera de 800 metros (en 150). Por lo tanto, el corredor de 400 metros tiene que te-
ner una capacidad para activar de modo ms rpido el metabolismo anaerbico, y ms
concretamente, la glucogenolisis anaerbica. Si consideramos que el valor del pico de lac-
tato sanguneo de recuperacin es un buen reflejo de la produccin de lactato muscular,
esto quiere decir que el flujo (produccin por unidad de tiempo) de produccin de energa
de la glucogenolisis anaerbica es dos veces mayor en el atleta que corre 400 metros que
en el atleta que corre 800 metros.

Figura 3.15. Evolucin comparativa del consumo de oxgeno (barras negras), en intervalos de 10 se-
gundos, durante una prueba de 52, y durante una prueba de 158, en atletas de 400 y 800 metros.
VO2 peak: es el valor del consumo mximo de oxgeno (Spencer et al 1996).
2) Como la participacin del metabolismo aerbico en la produccin de energa es
mucho mayor durante la carrera de 400 metros que durante la carrera de 400 metros, es
necesario que el atleta de 800 metros tenga un consumo mximo de oxgeno mayor que el
del atleta de 400 metros. En la figura 3.15 vemos que los atletas de 400 metros tenan un
consumo mximo de oxgeno medio (VO2 peak) de 53 ml/Kg x min, mientras que los atle-
tas de 800 metros tenan un consumo mximo de oxgeno un 23% superior (65 ml/ Kg x
min). Supongamos que el atleta de 400 metros intentase correr 800 metros a la misma ve-
locidad que el atleta de 800 metros , es decir, consumiendo la misma energa total (la suma
Cento Olmpico de Estudios Superiores 78
del rea de los rectngulos blancos y negros de la figura de abajo) que el atleta de 800 me-
tros. Como el consumo mximo de oxgeno del atleta de 400 metros es inferior al del atleta
de 800 metros, el consumo de oxgeno durante la carrera sera tambin menor en el atleta
de 400 metros que en el de 800 metros (los rectngulos negros de la figura de abajo ten-
dran menor altura). Por lo tanto, desde los primeros segundos de ejercicio la produccin
de energa de origen anaerbico (el rea de los rectngulos blancos) sera mayor en el atle-
ta de 400 metros que en el del atleta de 800 metros. Esto provocara en el atleta de 400
metros una acumulacin excesivamente rpida de lactato en el msculo y en la sangre, con
lo que se alcanzaran antes de recorrer los 800 metros los niveles crticos de lactato y de
pH muscular. Esto obligara al atleta de 400 metros a pararse, o a disminuir drsticamente
su velocidad antes de haber finalizado los 800 metros.

Figura 3.16. Participacin relativa del metabolismo aerbico (aerobic) y anaerbico (anaerobic) en la
produccin de energa durante ejercicios que provocan el agotamiento entre 10 y 200 segundos
(Medbo and Tabata 1989).
Por ltimo, la figura 3.16 (Medbo and Tabata 1989) muestra una sntesis grfica de
cul es la participacin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico en la produccin de
energa en los ejercicios de duracin comprendida entre 10 segundos y 3 minutos. Una
evolucin bastante parecida, pero ms detallada se observaba en la figura 2.4 del captu-
lo 2. Como ya hemos sealado hasta ahora al estudiar cada tipo de ejercicio, se observa
que cuando la duracin del ejercicio es de 30 la participacin del metabolismo aerbico
es cercana al 40%, cuando la duracin es de 60 la participacin del metabolismo aerbi-
co es cercana al 50% y cuando la duracin es de 2 minutos la participacin del metabolis-
mo aerbico es cercana al 67% (Medbo and Tabata 1989). Estos valores de participacin
del metabolismo aerbico en la produccin de energa durante los ejercicios de corta dura-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 79
cin son muy superiores a los que suelen sealarse en algn libro clsico de texto de Fisio-
loga del Ejercicio y en no pocos manuales de entrenamiento deportivo. Para el lector que
se interese por este aspecto, puede consultarlo en el apartado 1.5 del captulo 4 del mdu-
lo 5.5.
4.4. Factor limitante del ejercicio.
Al igual que ocurra durante los ejercicios de duracin cercana a 1 minuto, una de las
caractersticas de los ejercicios realizados a la mxima intensidad posible cuya duracin sea
cercana a 2 minutos es que, al final del mismo, las concentraciones musculares de lactato y
de protones (H+) son muy elevadas y existe una gran acidez en el msculo. Adems, La-
cour y col. (1990), al estudiar a 5 atletas franceses masculinos de nivel internacional que
corrieron 800 metros entre 1439 y 1492, y tuvieron unos valores medios de pico de
lactato sanguneo de recuperacin de 21.9 2.1 mmol/l, encontraron una relacin lineal
significativa positiva entre la velocidad a la cual los atletas corrieron 800 metros y el pico
de lactato sanguneo de recuperacin. Por estos motivos, muchos autores han considerado
que la causa principal de la fatiga que se produce en un ejercicio que provoca el agota-
miento en 2 minutos est relacionada con la excesiva acumulacin de protones. Sin embar-
go, como sealbamos al hablar de los ejercicios de 1 minuto de duracin, ello no implica
necesariamente que la acidosis sea la causa de la fatiga (Hirvonen et al 1992,Hultman and
Sjoholm 1983,Karlsson and Saltin 1970,Lindinger 1995,Newsholme 1984).
Algunos autores como Hultman y col. (1967) sugirieron que el factor limitante del ejer-
cicio intenso pudiera estar relacionado con la disponibilidad de fosfatos ricos en energa
(ATP, CP)) en el msculo, puesto que al final del ejercicio se observa una gran deplecin
de las reservas musculares de CP y una disminucin significativa de las reservas de ATP.
Por ltimo, el estudio descriptivo realizado sobre la evolucin durante este tipo de
ejercicio de diferentes variables musculares, cardiocirculatorias y respiratorias, permite su-
gerir que puede haber otros factores que limiten la capacidad para producir la mayor ener-
ga posible en este tipo de ejercicio.
Por ejemplo, en el apartado anterior veamos lo que le ocurra a un atleta de 400 me-
tros que, teniendo valores muy bajos de consumo mximo de oxgeno, quera correr 800
metros (figura 3.15). Esto provocaba una produccin demasiado elevada de energa de
origen anaerbico en los primeros minutos, una excesiva acumulacin de lactato, y la impo-
sibilidad de mantener un ritmo elevado de carrera en los 800 metros.
Otro caso en el otro extremo puede ser el del atleta que tiene un elevadsimo consumo
de oxgeno, pero tiene una incapacidad para producir mucha energa por unidad de tiempo
de origen anaerbico, debido a que tiene poca capacidad para producir fuerza, tiene pocas
fibras musculares, la maquinaria enzimtica de la glucogenolisis anaerbica no ha sido en-
trenada,o no se ha entrenado para tolerar concentraciones elevadas de lactato y de proto-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 80
nes (H+), o ms de una de estas causas. En ese caso, el sujeto no se cansara durante la
prueba, pero sera incapaz de ir a ms velocidad.
Tras lo sealado anteriormente parece probable que el factor limitante de un ejercicio
de 2 minutos de duracin sea diferente en funcin de las caractersticas del sujeto. En ese
caso, el estudio de la respuesta individual del deportista a este tipo de ejercicio, debera
permitir conocer el tipo de metabolismo utilizado predominantemente por el sujeto y, pos-
teriormente, prescribir el entrenamiento para mejorar las cualidades fsicas que le limitan la
progresin.
4.5. Sntesis de ideas fundamentales.
- Los ejercicios de una duracin comprendida entre 130 y 3 minutos se acompaan
de una disminucin casi completa de las reservas de CP muscular (cercana al 70-90%), de
una disminucin significativa, aunque de menor magnitud que la del CP, de las reservas
musculares de ATP y de glucgeno (cercana al 30%), de una disminucin muy importante
del pH sanguneo y muscular, y de un gran aumento de la concentracin muscular de lacta-
to (cerca de 10-15 veces ms que los valores de reposo).
- los deportistas de elite especializados en ejercicios de corta duracin presentan valo-
res de pico de lactato sanguneo de recuperacin muy elevados, cercanos a 20-25 mmol/l,
semejantes a los que se encuentran en atletas que corren competiciones de 400 metros.
Estos valores de pico de lactato sanguneo de recuperacin que se observan despus de
correr competiciones de alto nivel son muy superiores a los valores medios obtenidos en
otros estudios (cercanos a 12-15 mmol/l) que utilizaron sujetos sedentarios o poco entre-
nados a lo cuales se les hacia realizar en el laboratorio ejercicios de una duracin aproxi-
mada de dos minutos a la mxima intensidad posible. Adems, en los deportistas de elite
los valores de lactato sanguneo de recuperacin suelen ser superiores cuando realizan una
competicin oficial que cuando simulan una situacin de competicin en un da de entrena-
miento.
- Durante la recuperacin de un ejercicio de duracin cercana a 2 minutos hay un gran
aumento de la concentracin plasmtica de amonio, hipoxantina y cido rico. Este aumen-
to es de los mayores observados en el hombre en la literatura cientfica. Esto sugiere que
este tipo de ejercicio se acompaa de una gran activacin del ciclo de las purinas (reflejada
por la formacin de amonio) y de una degradacin significativa e irreversible de purinas,
(reflejada por la formacin de hipoxantina y de cido rico). Esta degradacin irreversible
de las purinas sugiere que el msculo ha sufrido durante el ejercicio un dficit temporal en
el aprovisionamiento de ATP. Esto se acompaa probablemente de una produccin impor-
tante de radicales libres y necesita bastante tiempo de recuperacin, porque se sabe que la
resntesis de purinas en el msculo es un proceso lento que requiere un gran costo de ener-
ga.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 81
- La activacin del ciclo de las purinas no parece que ocurra en los primeros segundos
de este tipo de ejercicio, sino que comienza a manifestarse cuando la concentracin plas-
mtica de lactato es superior a 14 mmol/l y, probablemente, cuando la concentracin en
sangre total es cercana a 9-11 mmol/l.
- La participacin del metabolismo aerbico en la produccin de energa durante un
ejercicio de 2 minutos de duracin, cercana al 60-70%, es ms elevada de lo que sealan
algunos libros clsicos de Fisiologa del ejercicio y la mayora de los manuales de entrena-
miento deportivo. Adems, la participacin relativa del metabolismo aerbico es superior
en deportistas entrenados que en sedentarios. La mayor participacin del metabolismo ae-
rbico en los deportistas de elite con respecto a los sedentarios pudiera ser debida a que la
diferencia en los valores de consumo mximo de oxgeno entre este tipo de deportistas y
los sedentarios es mucho mayor que la diferencia que existe en estas dos poblaciones en la
capacidad para producir energa a partir de la glucogenolisis anaerbica.
- Los ejercicios de duracin cercana a 2 minutos se caracterizan por presentar al final
del ejercicio unas concentraciones musculares de CP, ATP y lactato muy similares a las
que se observan despus de realizar ejercicios de una duracin cercana a 60 segundos a la
mxima intensidad posible. La diferencia existente entre los dos tipos de ejercicios puede
estribar:1) en la capacidad de produccin de un flujo de energa anaerbica (energa por
unidad de tiempo), que es muy superior en la carrera de 400 metros que en la de 800 me-
tros, y 2) en la participacin relativa del metabolismo aerbico en la produccin de energa,
que es muy superior en la carrera de 800 metros (cerca del 70%) que en la carrera de 400
metros (cerca del 45-50%).
- Parece probable que el factor limitante de un ejercicio de 2 minutos de duracin sea
diferente en funcin de las caractersticas del sujeto, porque dicha limitacin est relaciona-
da con mltiples factores (acumulacin de protones, consumo mximo de oxgeno, activa-
cin de la glucogenolisis anaerbica, fuerza, etc.). El estudio de la respuesta individual de
cada deportista a este tipo de ejercicio, debera permitir conocer el tipo de metabolismo
utilizado predominantemente por el sujeto y, posteriormente, prescribir el entrenamiento
para mejorar las cualidades fsicas que le limitan su progresin.

5. Descriptiva energtica del ejercicio de tipo continuo
cuya duracin est comprendida entre 3 minutos y 10
minutos. (Ejemplo: 1500-3000 metros).
La gran mayora de los exhaustivos estudios realizados sobre este tipo de ejercicio
han utilizado sujetos sedentarios o poco entrenados. Existen, en lo que nosotros conoce-
mos, muy pocos trabajos publicados que hayan estudiado la evolucin de los sustratos
energticos musculares en los deportistas de elite mientras realizan este tipo de ejercicio.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 82
En este apartado analizaremos los principales estudios que se han realizado al respec-
to, basndonos en los estudios que han utilizado sujetos poco entrenados y, siempre que
sea posible, describiendo los estudios realizados con los deportistas de alto nivel.
5.1. Respuestas cardiorespiratorias y metablicas.
5.1.1. Utilizacin muscular de ATP, CP, glucgeno y produccin de lac-
tato.
Uno de los trabajos en el que se ha estudiado de manera ms completa este tipo de
ejercicio es el publicado por Essn y Kaijser (1978). Estos autores hicieron realizar, a 6
sujetos que se entrenaban bastante regularmente pero que no hacan deporte de competi-
cin, un ejercicio sobre bicicleta ergomtrica a la mxima intensidad posible, que les pro-
voc el agotamiento entre 4 y 6 minutos. En reposo, a los pocos segundos de haber finali-
zado el ejercicio y en los 3 primeros minutos de recuperacin, se extrajo a los sujetos una
muestra del msculo vasto lateral del cudriceps para medir las concentraciones muscula-
res de diversos sustratos (CP, ATP, glucgeno y lactato, entre otros).








Cento Olmpico de Estudios Superiores 83
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
C
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n

m
u
s
c
u
l
a
r

(
e
n

%
)
ATP
CP
GLUCGENO
LACTATO
PRE POST
Lactato
Glucgeno
CP
ATP


Figura 3.17. Concentracin muscular de CP, ATP, glucgeno y lactato antes (pre) y despus (post) de
realizar un ejercicio de 4-6 minutos de duracin a la mxima intensidad posible. Los valores de ATP,
CP y glucgeno estn expresados como porcentaje de los valores de reposo, y los valores de lactato
como mltiplo de los valores de las concentraciones de reposo (valor terico de reposo= 1) (figura
elaborada con los datos de Essen y Kaijser, (1978)).
La figura 3.17 muestra las concentraciones musculares de CP, ATP y glucgeno (ex-
presadas en porcentaje de los valores de reposo), y de lactato (expresadas como mltiplo
del valor de las concentracin de reposo), antes e inmediatamente despus de haber finali-
zado el ejercicio. Se observa que al terminar el ejercicio la concentracin muscular media
de ATP haba disminuido significativamente un 35% (valores de reposo : 22.1 0.4
mmol/Kg de msculo seco ), la concentracin muscular media de CP haba disminuido un
60% (valores de reposo: 87.8 2.0 mmol/Kg de msculo seco) y la concentracin muscu-
lar media de glucgeno disminuy un 62% (valores de reposo: 271 20 mmol/Kg de
msculo seco). La concentracin muscular media de lactato aument cerca de 11.5 veces
con respecto al valor de reposo (valor de reposo: 8.4 0.9 mmol/Kg de msculo seco).
Existen otros trabajos que han estudiado en sujetos poco entrenados o que hacen de-
porte ldico la evolucin de los citados sustratos energticos durante este tipo de ejercicio
(Karlsson et al 1971,Karlsson and Saltin 1970,Katz et al 1986). El anlisis de los tra-
bajos citados sugiere que los ejercicios de una duracin comprendida entre 3 y 10 minutos
se acompaan de una deplecin significativa de las reservas musculares de ATP (20%-
35% de las reservas iniciales), y de una importante deplecin de las reservas musculares de
CP (60%-84%). Es bastante probable que dicha disminucin de las reservas de CP mus-
cular sea ligeramente inferior a la que se observaba en los ejercicios de duracin cercana a
2 minutos. La realizacin del ejercicio de duracin comprendida entre 3 y 10 minutos tam-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 84
bin se acompaa de un gran aumento de la concentracin muscular de lactato, similar al
que se observaba durante la realizacin de los ejercicios de 1 y 2 minutos de duracin. Por
ltimo, el ejercicio de 3 a 10 minutos de duracin se acompaa de una importante deple-
cin de glucgeno, aunque la magnitud de dicha deplecin es muy variable en los diferentes
estudios (oscila entre el 32% y el 71%% de las reservas iniciales, segn los estudios).
Existen numerosos trabajos que han estudiado la evolucin de la concentracin sangu-
nea de lactato durante la recuperacin de un ejercicio realizado a la mxima intensidad po-
sible, cuya duracin est comprendida entre 3 y 10 minutos. Al igual que ocurra en los
ejercicios de menor duracin, se observa que existe una gran variabilidad en los valores
medios de pico de lactato sanguneo de recuperacin, ya que el rango encontrado oscila
entre unos 9 mmol/l (Hageloch et al 1990,Spencer and Katz 1991) y unos 24 mmol/l
(Osnes and Hermansen 1972). Como ya hemos explicado con anterioridad, esta gran va-
riabilidad se debe probablemente a quelos deportistas de elite especializados en ejercicios
de duracin comprendida entre 3 y 10 minutos presentan valores de pico de lactato san-
guneo de recuperacin despus de una competicin que son ms elevados que los que
presentan dichos deportistas cuando simulan una competicin en un da de entrenamiento,
o los que presentan los sujetos sedentarios o poco entrenados cuando realizan este tipo de
ejercicio en el laboratorio.
Saltin y col.(1972) estudiaron la evolucin de la concentracin muscular de sustra-
tos energticos del msculo y del consumo de oxgeno durante las fases intermedias de este
tipo de ejercicio. Para ello hicieron realizar a dos sujetos un ejercicio en bicicleta ergom-
trica a una intensidad del 105-110% de VO2max con duraciones diferentes: una serie de
10 segundos, otra serie de 20 segundos, una tercera serie de 60 segundos y una cuarta
serie de 180 segundos. Entre serie y serie los sujetos descansaron de 20 a 30 minutos. Por
ltimo, otro da se les hizo realizar a los sujetos dicho ejercicio a la misma intensidad hasta
el agotamiento (tiempo de agotamiento: 430 y 530). En reposo y al finalizar cada uno
de los ejercicios de la misma intensidad pero de distinta duracin, se extrajo una muestra
del msculo vasto lateral del cudriceps para analizar las concentraciones musculares de
ATP, CP, lactato, glucgeno y glucosa. Adems, se tomaron muestras de sangre de la ve-
na femoral y de la arteria braquial y se midi el consumo de oxgeno durante dichos ejerci-
cios. Con ello los autores intentaban conocer cul era la evolucin de los sustratos muscu-
lares y sanguneos durante las fases intermedias de este tipo de ejercicio.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 85

Figura 3.18a. Aumento del consumo de oxgeno en funcin del tiempo durante el ejercicio intenso
(Saltin et al 1972).

Figura 3.18b. Evolucin de la depleccin de CP y ATP, y de la aparicin de lactato en el msculo, arte-
ria y vena femoral, durante el ejercicio intenso. Tambin se observa la evolucin del pH sanguneo
(Saltin et al 1972).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 86
Las figuras 3.18a, 3.18b y 3.19 muestran la evolucin del consumo de oxgeno y de
algunas variables musculares y sanguneas durante este tipo de ejercicio. Conviene recor-
dar que las figuras muestran la evolucin de las variables durante los primeros 180 segun-
dos de ejercicio y que los dos sujetos se agotaron a los 430 y 530. La evolucin gene-
ral muestra que en los primeros 20 segundos de ejercicio el consumo de oxgeno (figura
3.18a,) aument lentamente hasta alcanzar valores cercanos a 1.5 l/min, lo que supona el
50% del consumo mximo de oxgeno del sujeto, mientras que la concentracin muscular
de CP disminuy de modo muy significativo. Como consecuencia de ello, la participacin
del metabolismo anaerbico en la produccin de energa durante esos 20 primeros segun-
dos del ejercicio fue muy importante.

Figura 3.19. Evolucin del glucgeno muscular, de la glucosa-6-fosfato y de la glucosa en el msculo
durante el ejercicio (Saltin et al 1972), citados por Gollnick y Hermansen (1973)).
Desde los 20 hasta los 60 segundos de ejercicio se observa que el consumo de oxge-
no sigui aumentando hasta alcanzar valores cercanos al 80% de Vo2max, mientras que
las reservas de CP y de glucgeno seguan disminuyendo, pero de forma mucho ms gra-
dual que en los primeros 20 segundos de ejercicio. Lo que ms llama la atencin en este
perodo de tiempo es que entre los 20 y los 60 segundos de este tipo de ejercicio, las con-
centraciones musculares y sanguneas de lactato aumentaron espectacularmente, a mucha
mayor velocidad que en los primeros 20 segundos. Por ltimo, se encontr una disminu-
cion de las reservas musculares de ATP en ese perodo, aunque todava las reservas de
ATP del msculo eran aproximadamente un 70-75% de las reservas iniciales.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 87
La evolucin de los sustratos musculares entre los 60 y los 180 segundos de ejercicio
muestra que las reservas musculares de CP, ATP y de Glucgeno disminuyeron muy poco
durante ese perodo y que la concentracin muscular de lactato aument muy poco con
respecto a los valores observados a los 60 segundos. Ello se debe a que entre los 60 y los
180 segundos de ejercicio el consumo de oxgeno sigui aumentando hasta alcanzar valo-
res prximos al consumo mximo de oxgeno. Esto permiti producir ms energa de ori-
gen aerbico, menos energa de origen anaerbico y, por lo tanto, utilizar una menor canti-
dad de CP y glucgeno muscular, y producir menos lactato.
Los trabajos analizados hasta ahora en este apartado han estudiado la evolucin
de los sustratos musculares utilizando sujetos sedentarios, o de bajo nivel deportivo. Sin
embargo, Costill y col. (1992) mostraron la evolucin de la concentracin muscular de CP
en nadadores muy entrenados que nadaron una distancia que les provoc el agotamiento
en cerca de 10 minutos (figura 3.20). Se observa que la concentracin muscular de CP
disminuy rpidamente en el primer minuto de ejercicio (un 50-55% de las reservas inicia-
les) para, posteriormente, disminuir de modo mucho menos acusado hasta llegar a alcanzar
una deplecin casi completa de dichas reservas al final del ejercicio. Estos resultados
sugieren que en el deportista muy entrenado la evolucin de la concentracin muscular de
CP durante este tipo de ejercicio es bastante similar a la encontrada en sujetos poco
entrenados, aunque es posible que en deportistas muy entrenados la deplecin de las
reservas musculares de CP al final del ejercicio sea ms pronunciada.

Figura 3.20. Efecto de un ejercicio de nado hasta el agotamiento en la concentracin muscular de CP
(Costill et al 1992).
5.1.2. Hipoxantina, amonio y cido rico.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 88
Katz y col. (1986) estudiaron en 8 sujetos poco entrenados en resistencia aerbica,
dos de los cuales eran fisioculturistas, la evolucin de las concentraciones musculares y
sanguneas de amonio mientras realizaban un ejercicio en bicicleta ergomtrica a una inten-
sidad relativa del 100% de VO2max que les provoc el agotamiento en 5.2 0.5 minutos.
Dicho ejercicio se acompa de una disminucin significativa de las concentraciones mus-
culares de ATP (21% de las reservas iniciales), de CP (84%), y de un aumento significati-
vo de la concentracin muscular de lactato (unas 10 veces superior a los valores de repo-
so). La figura 3.21 muestra la evolucin de las concentraciones musculares de amonio y de
adenin nucletidos totales (ATP + ADP + AMP) durante el ejercicio y los 10 primeros
minutos de recuperacin. Se observa que al final del ejercicio la concentracin muscular de
amonio (4.1 0.5 mmol/Kg de msculo seco) era significativamente superior a los valores
de reposo (0.5 0.1 mmol/Kg de msculo seco), mientras que los valores de amonio
plasmtico de la arteria femoral encontrados al final del ejercicio (112 17 mol/l) fueron
significativamente superiores a los de reposo (21 3 mol/l). El aumento medio de la con-
centracin muscular de amonio (3.6 mmol/ Kg de msculo seco) durante el ejercicio fue
casi similar a la disminucin que se observ en la concentracin muscular de adenin nucle-
tidos totales (ATP + ADP + AMP = 3.9 mmol/Kg de msculo seco). Otros autores han
encontrado que durante la realizacin de ejercicios de esta duracin, la cantidad total de
amonio formado en el msculo tambin se corresponde prcticamente con el aumento de la
concentracin muscular de IMP que se observa durante este tipo de ejercicio (Graham et
al 1990,Spencer et al 1991). Esto sugiere que el amonio que se forma durante este tipo
de ejercicio proviene de la deaminacin del AMP (AMP = IMP + NH3), y que la dismi-
nucin del contenido total muscular de adenin nucletidos totales se debe a la activacin de
la deaminacin del AMP (Graham et al 1990,Katz et al 1986), y refleja probablemente un
dficit energtico de reaprovisionamiento de ATP (Sahlin 1992).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 89

Figura 3.21. Contenido muscular de amonio y adenin nucletidos totales (ATP + ADP + AMP) duran-
te el ejercicio (submax: calentamiento; max: ejercicio al 100% de VO2max), y 10 minutos de recupe-
racin (Katz et al 1986).
Estos resultados y los de otros autores (Harris and Dudley 1989,Wojcieszak et al
1989) muestran que el pico de amonio plasmtico de recuperacin de un ejercicio cuya
duracin est comprendida entre 3 y 10 minutos suele ser cercano a 100-150 mol/l. Estos
valores son inferiores a los que encontrbamos en los ejercicios cuya duracin es de 1-2
minutos. Sin embargo, conviene tener en cuenta que los trabajos citados en este apartado
que han estudiado el pico de amonio plasmtico de recuperacin en los ejercicios de dura-
cin comprendida entre 3 y 10 minutos utilizaron sujetos poco entrenados que presentaron
picos de lactato sanguneo medio (sangre total) de recuperacin de 12-13 mmol/l. Hemos
visto que los valores de pico de lactato sanguneo de recuperacin que se observan en
atletas de alto nivel cuando participan en competiciones oficiales cuya duracin estaba
comprendida entre 3 y 10 minutos, son muy elevados y similares o ligeramente inferiores a
los que se observan en los atletas de alto nivel que participan en competiciones cuya dura-
cin es cercana a 1-2 minutos. Por lo tanto, es muy probable que los valores de pico de
amonio plasmtico de recuperacin que se encuentren en deportistas de elite cuando reali-
zan competiciones oficiales, cuya duracin est comprendida entre 3 y 10 minutos, sean
similares a los que se encuentran en atletas que participan en competiciones oficiales cuya
duracin sea cercana a 1-2 minutos. Sin embargo, en lo que nosotros conocemos, esto
est por demostrar.
5.1.3. Contribucin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 90
Existen numerosos trabajos que han estudiado la intensidad relativa del ejercicio reali-
zado a la mxima intensidad posible, cuya duracin est comprendida entre 3 y 10 minu-
tos. Los resultados indican que en deportistas entrenados la intensidad relativa de este tipo
de ejercicio est comprendida entre el 95% y el 105% de VO2max (Adopo et al
1988,Billat et al 1995,Billat 1996,Billat and Koralsztein 1996,Hill D.W. and Rowell
1997,Hill et al 1997,Hill and Rowell 1996,Spencer et al 1996).
En lo referente a la participacin relativa del metabolismo aerbico y del metabolismo
anaerbico en la produccin de energa existen algunos trabajos realizados con atletas en-
trenados. Por ejemplo, Spencer y col. (1996), en 5 atletas que tenan en 1500 metros una
marca comprendida entre 355 y 407, encontraron que la participacin relativa media
del metabolismo aerbico cuando dichos sujetos corrieron sobre tapiz rodante hasta el
agotamiento durante 402 3 fue del 83% y la del metabolismo anaerbico del 17%.
Parecidos resultados (participacin del metabolismo aerbico comprendida entre el 81% y
el 87%) han sido encontrados por otros autores en atletas mediofondistas o en sujetos en-
trenados en resistencia (Craig et al 1995,Weyand et al 1993).
Cuando se estudia la evolucin grfica del consumo de oxgeno a lo largo del tiempo
durante este tipo de ejercicio se puede apreciar el predominio del metabolismo aerbico y
en qu momentos de la carrera el metabolismo anaerbico tiene ms participacin. La figu-
ra 3.22 (Spencer et al 1996) muestra la evolucin del consumo de oxgeno durante una
prueba corriendo sobre tapiz rodante hasta el agotamiento (tiempo: 402 3) en 5 atle-
tas mediofondistas cuyas marcas estaban comprendidas entre 355 y 407. Se observa
que el consumo de oxgeno aumenta rpidamente hasta alcanzar valores cercanos al 90-
95% del consumo mximo de oxgeno (VO2 peak) al cabo de 1 minuto de ejercicio.
Tambin se observa que la produccin de energa de origen anaerbico (oxygen deficit
en la figura) es mayor en los 30 primeros segundos de ejercicio, coincidiendo con la puesta
en marcha progresiva del metabolismo aerbico, que la produccin de energa de origen
aerbico, y tiene una participacin muy pequea en los ltimos 2-3 minutos de ejercicio.

Cento Olmpico de Estudios Superiores 91
Figura 3.22. Evolucin del consumo de oxgeno (barras negras) en intervalos de 10 segundos, durante
una prueba de 4 minutos, en atletas de 1500 metros. VO2peak = consumo mximo de oxgeno
(Spencer et al 1996).
Existen otros trabajos que han estudiado la evolucin del consumo de oxgeno a lo
largo del tiempo en este tipo de ejercicio tanto en sujetos muy entrenados como en sujetos
poco entrenados. Los resultados indican que al final del ejercicio, tanto los valores de con-
sumo de oxgeno(Astrand and Saltin 1961,Hill D.W. and Rowell 1997,Karlsson et al
1971,Katz et al 1986,Saltin et al 1972,Whipp and Wasserman 1986), como los de fre-
cuencia cardaca (Astrand and Saltin 1961), son muy prximos a los valores del consumo
mximo de oxgeno y de frecuencia cardiaca mxima, respectivamente.
Estos resultados sugieren que en este tipo de ejercicios la participacin del metabolis-
mo aerbico en la produccin de energa es muy elevada. Por lo tanto, parece lgico pen-
sar que el entrenamiento de los deportistas que participen en este tipo de ejercicios, deber
incidir especialmente en el desarrollo del metabolismo aerbico.
5.2. Recuperacin.
Sahlin y col. (1979), y Katz y col. (1986), en 9 sujetos y en 8 sujetos poco entrena-
dos, respectivamente, estudiaron la evolucin de diferentes sustratos musculares durante
los 10 primeros minutos de recuperacin de un ejercicio en bicicleta ergomtrica realizado
a la mxima intensidad posible, que provoc el agotamiento entre 4 minutos y 930. La
figura 3.23 muestra la evolucin de la concentracin muscular de CP(creatine phosphate) y
de ATP, antes de comenzar el ejercicio y en los minutos 0, 1, 4, 8 y 10 de recuperacin.
Se observa que a los 10 minutos de recuperacin las reservas musculares de CP y de ATP
se haban recuperado prcticamente en su totalidad. Essn y Kaijser (1978) encontraron
resultados similares a los de Katz y col. (1986) estudiando en 6 sujetos, los 3 primeros
minutos de recuperacin de un ejercicio que consisti en pedalear en bicicleta ergomtrica
a la mxima intensidad posible hasta el agotamiento (tiempo: 4-6 minutos).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 92

Figura 3.23. Evolucin de las concentraciones musculares de CP (creatine phosphate) y ATP, antes
del ejercicio y en los primeros 10 minutos de recuperacin. Tambin se observa la evolucin de la
concentracin de creatina y de ADP (Sahlin et al 1979).
La figura 3.21 , mostraba la evolucin de las reservas musculares de adenin
nucletidos totales (ATP + ADP + AMP) durante los 10 primeros minutos de recupera-
cin en el trabajo citado anteriormente de Katz y col. (1986). Tambin se observa que
dichas reservas se recuperaron de manera importante en 10 minutos, aunque no comple-
tamente.
El anlisis de estos estudios permite pensar que durante los primeros minutos de recu-
peracin de este tipo de ejercicio, las concentraciones musculares de ATP y de CP, que
haban disminuido significativamente durante el ejercicio, vuelven prcticamente a alcanzar
los valores de reposo. Sin embargo, conviene recordar que la mayora de los trabajos que
han estudiado la evolucin de las reservas musculares de ATP y de CP durante este tipo
de ejercicio, alcanzaban valores de pico de lactato sanguneo de recuperacin no muy altos
(inferiores a 15 mmol/l). Falta por saber si cuando los valores de pico de lactato sanguneo
de recuperacin en este tipo de ejercicio son ms altos, como ocurre durante las competi-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 93
ciones oficiales de los deportistas de alto nivel, la recuperacin de las reservas musculares
de ATP y CP es tan rpida como la encontrada en los anteriores estudios.
5.3. Factor limitante del ejercicio.
El anlisis llevado a cabo en los apartados anteriores nos indica que durante la ejecu-
cin de ejercicios realizados a la mxima intensidad posible que provoquen el agotamiento
entre 3 y 10 minutos hay una disminucin significativa de las concentraciones musculares de
ATP, CP y glucgeno, un gran aumento de la concentracin muscular de lactato y una gran
participacin del metabolismo aerbico en la produccin de energa. En funcin de estas
caractersticas, es posible pensar que el factor limitante de este tipo de ejercicio debera
estar estrechamente vinculado con una o varias de las siguientes condiciones: 1) La imposi-
bilidad de producir rpidamente ATP, debido a la importante deplecin de CP muscular,
2)La elevada acidez muscular que acompaa a la gran produccin de lactato, y 3) una
insuficiente capacidad para producir la energa necesaria con el metabolismo aerbico.
La imposibilidad de aprovisionar rpidamente ATP no parece que sea el principal o el
ms frecuente factor limitante de este tipo de ejercicio. Ello se debe a que en este tipo de
ejercicio se suelen encontrar depleciones musculares de CP ligeramente inferiores a las en-
contradas en ejercicios de menor duracin.
La elevada concentracin de lactato muscular y la acidez que acompaa a la produc-
cin de lactato podra ser un factor limitante importante de este tipo de ejercicio (Karlsson
and Saltin 1970), puesto que las concentraciones musculares de lactato al final de este tipo
de ejercicio suelen ser similares a las observadas al final de los ejercicios que provocan el
agotamiento entre 1 y 3 minutos. Sin embargo, Newsholme (1986) considera que los atle-
tas mediofondistas que corren 1500 y 3000 metros forman efectivamente una gran canti-
dad de lactato e iones hidrgeno (H+), pero tambin considera que los protones no pue-
den ser responsables mximos de la fatiga en este tipo de ejercicio porque los
mediofondistas, debido a sus elevados valores de consumo mximo de oxgeno, pueden :
1) poner en marcha rpidamente los procesos aerbicos, 2) pasar a gran velocidad el
lactato y los iones hidrgeno producidos durante el ejercicio del msculo a la sangre y, por
lo tanto, impedir que haya una gran acumulacin de lactato y de iones en el msculo.
Un tercer factor limitante del ejercicio pudiera ser la insuficiente potencia aerbica, es
decir, la insuficiente capacidad para que el metabolismo aerbico produzca la energa ne-
cesaria durante este tipo de ejercicio.
Por el contrario, es muy probable que haya deportistas que tengan una adecuada ca-
pacidad aerbica para triunfar en este tipo de ejercicio, pero que sean incapaces de pro-
ducir una gran cantidad de energa (ATP) rpidamente debido a que tienen poca capaci-
dad para producir fuerza o porque la capacidad de activacin de la glucogenolisis anaer-
bica es insuficiente o est poco entrenada, o por ambas cosas. En ese caso el deportista no
podra producir una gran cantidad de energa anaerbica rpidamente (no podra observar-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 94
se un rpido aumento de las concentraciones musculares y sanguneas de lactato), y sera
incapaz de ir a ms velocidad cuando tiene que disputar el sprint final.
Como conclusin podemos sealar, al igual que sealbamos en los ejercicios de du-
racin cercana a 2 minutos, que es muy probable que el principal factor limitante del ejerci-
cio cuya duracin est comprendida entre 3 y 10 minutos sea diferente segn sean las ca-
ractersticas fsicas del sujeto examinado. Sin embargo, el anlisis realizado en este aparta-
do permite sospechar que en muchos casos, la capacidad para producir energa de origen
aerbico es el principal factor limitante de este tipo de ejercicio.
5.4. Sntesis de ideas fundamentales.
- Los ejercicios de una duracin comprendida entre 3 y 10 minutos se acompaan de
una deplecin significativa de las reservas musculares de ATP (20%-35% de las reservas
iniciales), y de una importante deplecin de las reservas musculares de CP (60%-84). Es
bastante probable que dicha disminucin de las reservas de CP muscular sea ligeramente
inferior a la que se observaba en los ejercicios de duracin cercana a 2 minutos. La reali-
zacin de dicho tipo de ejercicio se acompaa tambin de un gran aumento en la concen-
tracin muscular de lactato, similar al que se observaba durante la realizacin de los ejerci-
cios de 1 y 2 minutos de duracin. Por ltimo, el ejercicio de 3 a 10 minutos de duracin
se acompaa de una importante deplecin de glucgeno, aunque la magnitud de dicha de-
plecin es muy variable (oscila entre el 32% y el 71%% de las reservas iniciales, segn los
estudios).
- Los valores de pico de lactato sanguneo de recuperacin que se observan en atletas
de alto nivel cuando participan en competiciones oficiales cuya duracin est comprendida
entre 3 y 10 minutos son similares o ligeramente inferiores a los que se observan en los
atletas de alto nivel que participan en competiciones cuya duracin es cercana a 1-2 minu-
tos. Al igual que lo que ocurre con los ejercicios de menor duracin, los valores de pico de
lactato sanguneo que presentan los deportistas de alto nivel durante una competicin oficial
suelen ser superiores a los que presentan cuando realizan ejercicios similares en el labora-
torio o en un da de entrenamiento.
- En los ejercicios que provocan el agotamiento entre 3 y 8 minutos, el pico de lactato
sanguneo de recuperacin para un mismo sujeto suele ser muy similar, independientemente
de la duracin del ejercicio, siempre que dicho ejercicio provoque el agotamiento entre 3 y
8 minutos.
- Durante los primeros 60 segundos de este tipo de ejercicio hay una considerable
produccion de energa de origen anaerbico porque el metabolismo aerbico se pone en
marcha lentamente. La importante produccin de energa de origen anaerbico en los pri-
meros segundos de ejercicio se acompaa de una gran disminucin de las reservas muscu-
lares de CP y de un aumento de la concentracin muscular de lactato. Sin embargo, los
dos ltimos tercios del ejercicio se caracterizan por presentar una menor participacin del
Cento Olmpico de Estudios Superiores 95
metabolismo anaerbico y una mayor participacin del metabolismo aerbico. Esto se
acompaa de una menor deplecin de las reservas de CP y un menor aumento de las con-
centraciones musculares de lactato durante ese perodo de tiempo.
- Durante la realizacin de ejercicios de esta duracin, las concentraciones musculares
y plasmticas de amonio aumentan significativamente. El amonio que se forma durante este
tipo de ejercicio proviene de la desaminacin del AMP y refleja probablemente un dficit
energtico de reaprovisionamiento de ATP.
- La participacin relativa media del metabolismo aerbico en la produccin de ener-
ga durante un ejercicio que provoca el agotamiento entre 3 y 10 minutos es muy elevada
(80%-90%). Al final del ejercicio los valores de consumo de oxgeno son muy parecidos a
los valores del consumo mximo de oxgeno. La evolucin de los valores de la frecuencia
cardiaca durante el ejercicio suelen ser similares a la evolucin del consumo de oxgeno y
tambin alcanzan al final del ejercicio valores prximos a la frecuencia cardiaca mxima.
Por ltimo, los valores del cociente respiratorio al final de este tipo de ejercicio son cerca-
nos a 1.15.
- Durante los primeros minutos de recuperacin de este tipo de ejercicio, las concen-
traciones musculares de ATP y de CP vuelven prcticamente a alcanzar los valores de re-
poso. Adems, en la primera hora de recuperacin de ste tipo de ejercicio se produce una
resntesis parcial de glucgeno muscular aunque el sujeto no ingiera ningn alimento durante
esos 60 minutos de recuperacin. Este glucgeno proviene probablemente de la conver-
sin de lactato en glucgeno de una pequea parte del lactato total que se forma durante el
ejercicio.
- Es muy probable que existan dos grandes diferencias entre la carrera de 1500 me-
tros y la de 400 y 800 metros: 1) En la carrera de 400 metros la capacidad para producir
un flujo de energa anaerbica (energa por unidad de tiempo) tiene que ser muy superior
(cerca del doble) a la que se produce en la carrera de 800 metros y sta, a su vez, muy
superior a la de 1500 metros, y 2) La participacin del metabolismo aerbico en la pro-
duccin de energa es muy superior en la carrera de 1500 metros (cerca del 80-90%) que
en la carrera de 800 metros (cerca del 70%) y sta, a su vez, muy superior a la de 400
metros (cerca del 45-50%). Esto sugiere que la produccin media de energa anaerbica
por unidad de tiempo por la va de la glucogenolisis anaerbica en la carrera de 1500 me-
tros es la mitad que en la carrera de 800 metros, y menos de la cuarta parte que en la ca-
rrera de 400 metros.
- El factor limitante de este tipo de ejercicio debera estar estrechamente vinculado con
una o varias de las siguientes condiciones: 1) La imposibilidad de producir rpidamente
ATP, debido a la importante deplecin de CP muscular, 2) La elevada acidez muscular
que acompaa a la gran produccin de lactato, y 3) una insuficiente capacidad para produ-
cir la energa necesaria con el metabolismo aerbico. Es muy probable que el principal fac-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 96
tor limitante sea diferente segn sean las caractersticas fsicas del sujeto examinado. Sin
embargo, la capacidad para producir energa de origen aerbico puede que sea el principal
factor limitante de este tipo de ejercicio.

6. Descriptiva energtica del ejercicio de tipo continuo
cuya duracin est comprendida entre 10 minutos y 30
minutos (Ejemplo: 5000-10000 metros).

El inters del estudio de este tipo de ejercicio fsico es doble: por una parte, porque
permite conocer cules son las principales fuentes de produccin de energa durante este
tipo de ejercicio; y, en segundo lugar, porque la intensidad a la que se realiza este tipo de
ejercicio suele ser la que se emplea cuando se prescriben entrenamientos de series de 2 a 5
minutos de duracin, intercaladas con pausas de reposo, cuyo objeto es mejorar el consu-
mo mximo de oxgeno.
6.1. Respuestas cardiorespiratorias y metablicas.
6.1.1. Utilizacin muscular de ATP, CP, glucgeno y produccin de lac-
tato.
El estudio considerado como clsico es el realizado por Karlsson y Saltin (1970)
(tambin publicado por Karlsson (1971). Una parte de este estudio ya ha sido explicada
con detalle cuando analizbamos los ejercicios de duracin comprendida entre 130 y 3
minutos (apartado 4.1). En dicho estudio, los autores hicieron realizar a 3 estudiantes que
estaban en bastante buena condicin fsica (VO2max en bicicleta comprendido entre 57 y
64 ml/Kg x min), tres ejercicios en bicicleta ergomtrica, en tres das distintos, que les pro-
vocaron el agotamiento en: a) un da en 223 de media (rango:156-313), b) un segun-
do da entre 5 y 7 minutos y c) un tercer da entre 12 y 20 minutos. Adems, en otros das
se les hizo realizar a los mismos sujetos ejercicios a las mismas intensidades que las utiliza-
das en los das b) y c), pero obligndoles a terminar el ejercicio hacia los 230, en el caso
de la intensidad b) (la que provocaba el agotamiento entre 5 y 7 minutos), y hacia los
230 y los 6 minutos en el caso de la intensidad c) (la que provocaba el agotamiento entre
12 y 20 minutos). Esto permiti observar la evolucin de las variables estudiadas durante
fases intermedias en los ejercicios (b) y (c). En reposo y a los 3-4 segundos de haber fina-
lizado cada sesin de ejercicio, se extrajo a los sujetos una muestra del msculo vasto late-
ral del cudriceps para medir las concentraciones musculares de ATP, CP, lactato y gluc-
geno. Tambin se extrajo sangre de la pulpa del dedo para analizar la concentracin de
lactato en sangre total capilar durante los primeros minutos de recuperacin.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 97
Las figuras 3.24, 3.25 y 3.26 muestran la evolucin de las concentraciones musculares
de ATP, CP, lactato y del pico de lactato sanguneo de recuperacin (sangre total capilar
de la pulpa del dedo), antes, durante y despus de haber finalizado los tres tipos de ejerci-
cio (a, b y c). En este apartado nos interesaremos especialmente por el ejercicio (c), pues-
to que en dicho ejercicio, el agotamiento se produjo entre 12 y 20 minutos. La evolucin
de los otros ejercicios (a, b) nos permitir analizar las diferencias entre los tres tipos de
ejercicios.

Figura 3.24. Valores medios de las concentraciones musculares de ATP y CP durante e inmedi ata-
mente despus de ejercicios que provocaron el agotamiento, en media, en 223, 619 y 1630. Los
valores estn expresados como porcentaje de los valores de reposo (Karlsson 1971,Karlsson and Sal-
tin 1970).
Se observa (figura 3.24) que al finalizar el ejercicio que provoc el agotamiento entre
12 y 20 minutos (tiempo medio de agotamiento: 1630), la concentracin muscular media
de ATP haba disminuido significativamente un 25%, y la de CP haba disminuido un 76%.
Esta magnitud de la disminucin de las reservas musculares de ATP y de CP se observaba
ya a los 223 de haber comenzado este tipo de ejercicio. Por lo tanto, entre el minuto
223 y el final del ejercicio (1630), no se observ una disminucin significativa de las
concentraciones musculares de ATP y de CP. En el caso del ATP, se observ incluso una
tendencia a aumentar su concentracin muscular entre el segundo minuto y el final del ejer-
cicio.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 98

Figura 3.25. Valores medios de las concentraciones musculares de lactato durante e inmediatamente
despus de ejercicios que provocaron el agotamiento, en media, en 223, 619 y 1630 (Karlsson
1971,Karlsson and Saltin 1970).

Figura 3.26. Valores medios de las concentraciones sanguneas de pico de lactato, durante y despus
de ejercicios que provocaron el agotamiento, en media, en 223, 619 y 1630 (Karlsson
1971,Karlsson and Saltin 1970).
En las figuras 3.25 y 3.26 (Karlsson 1971,Karlsson and Saltin 1970) se observa la
evolucin de las concentraciones musculares (figura 3.25) y sanguneas (figura 3.26) de
lactato durante este tipo de ejercicio. Lo primero que llama la atencin en dichas figuras es
que al finalizar el ejercicio que provoc el agotamiento en 1630, las concentraciones
musculares (valor medio: 12 mmol/Kg de msculo hmedo) y sanguneas (valor medio: 9.1
mmol/l) de lactato fueron significativamente inferiores a las encontradas en los ejercicios
que provocaron el agotamiento en 223 y en 619. Adems, el mayor aumento de las
concentraciones sanguneas y musculares de lactato se produjo en los 2-3 primeros minu-
tos de ejercicio (valores medios musculares de 8.5 mmol/Kg de msculo hmedo, y san-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 99
guneos de 5.7 mmol/l). Posteriormente, aunque dichas concentraciones siguieron aumen-
tando a lo largo del ejercicio, lo hicieron de modo mucho ms gradual que en los primeros
minutos.
Por ltimo, los autores encontraron que al final del ejercicio que provoc el agotamien-
to en 1630, la concentracin muscular de glucgeno haba disminuido significativamente
un 34%. Esta disminucin de la concentracin muscular de glucgeno fue bastante similar a
la encontrada en el ejercicio b), que provoc el agotamiento entre 5 y 7 minutos (disminu-
cin del 32%), y a la encontrada en el ejercicio a), que provoc el agotamiento en 223
de media (disminucin del 28%).
El anlisis de este trabajo sugiere que los ejercicios que provocan el agotamiento
entre 10 y 30 minutos se acompaan de una gran deplecin de las reservas musculares de
CP(75%), y de una disminucin significativa de las reservas musculares de ATP (25%) y
de glucgeno (34%). Esta variacin en la concentracin de sustratos musculares se produ-
ce predominantemente en los 2-3 primeros minutos de ejercicio. Adems, este tipo de
ejercicio se acompaa de un aumento significativo de las concentraciones sanguneas y
musculares de lactato, aunque de menor magnitud al que se observaba en ejercicios de
menor duracin. Sin embargo, hay que sealar que no existen, en lo que nosotros conoce-
mos, trabajos que hayan estudiado la evolucin de estos sustratos musculares en deportis-
tas de alto nivel. Por lo tanto, no se conoce si la respuesta a este tipo de ejercicio en el de-
portista de alto nivel es o no similar a la observada en sujetos sedentarios o poco entrena-
dos.
Existen numerosos trabajos que han estudiado la evolucin de la concentracin de lac-
tato sanguneo durante la recuperacin de este tipo de ejercicio. Los trabajos que han utili-
zado sujetos sedentarios o poco entrenados han encontrado valores medios de pico de
lactato sanguneo de recuperacin en sangre total capilar (lbulo de la oreja o pulpa del
dedo) o de la arteria radial cercanos a 8-11mmol/l (Karlsson and Saltin 1970,Poole et al
1991,Ramsbottom et al 1992,Rusko et al 1986,Urhausen et al 1993). Los valores de
pico de lactato sanguneo de recuperacin encontrados en la vena femoral suelen ser lige-
ramente superiores (Jorfeldt et al 1978,Poole et al 1991).
En los pocos trabajos publicados, en lo que nosotros conocemos, que han estu-
diado los valores de lactato sanguneo en atletas de alto nivel durante los primeros minutos
de recuperacin de una competicin oficial, han hallado valores superiores a los encontra-
dos en pruebas realizadas en el laboratorio. Por ejemplo, Keul (1975), en un atleta que
corri 5000 metros en 13206, encontr un valor de pico de lactato sanguneo de recupe-
racin de 15.4 mmol/l. Osnes y Hermansen (1972), en un atleta noruego que corri 5000
metros en 1346, encontraron un pico de lactato de recuperacin cercano a 20 mmol/l,
mientras que Svedenhag (1994) encontr valores medios de 15 mmol/l en atletas de lite al
terminar una competicin oficial de 5.000 metros. Por ltimo, strand y col. (1963), en 8
esquiadores de fondo del equipo nacional sueco que participaron en una competicin ofi-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 100
cial de esqu de fondo de 10 Km (tiempo: 35-37 minutos), encontraron unos valores me-
dios de pico de lactato sanguneo de recuperacin (sangre total capilar de la pulpa del de-
do) de 15.4 1.1 mmol/l (rango: 12-21 mmol/l).
Estos resultados sugieren que, al igual que lo que ocurra en los ejercicios de menor
duracin, los valores de pico de lactato sanguneo de recuperacin que se encuentran en
deportistas de alto nivel despus de participar en competiciones oficiales son superiores a
los que se encuentran en esa misma poblacin cuando realizan tests de laboratorio, y tam-
bin a los valores que se observan en sujetos sedentarios o poco entrenados. Sin embargo,
por lo general, dichos valores son inferiores a los que se encuentran en los sujetos que rea-
lizan ejercicios que provocan el agotamiento entre 1 minuto y 10 minutos.
6.1.2. Hipoxantina,amonio y cido rico.
Existen, en lo que nosotros conocemos, pocos trabajos que han estudiado la evolucin
de la concentracin sangunea de amonio durante este tipo de ejercicio. Eriksson y col.
(1985) estudiaron en 11 sujetos la evolucin de la concentracin plasmtica de amonio
(arteria braquial) mientras realizaban un ejercicio sobre bicicleta ergomtrica de una dura-
cin de 15 minutos que no les provoc el agotamiento. Es probable que este ejercicio pro-
vocase el agotamiento a los sujetos entre 15 y 30 minutos porque al cabo de 15 minutos
de ejercicio la concentracin sangunea (sangre total de la arteria femoral) de lactato era de
7.7 1.6 mmol/l. Adems, los autores tambin midieron la concentracin de amonio en la
vena femoral y en una vena del antebrazo, as como el flujo sanguneo de la pierna. Esto
les permiti conocer si el msculo libera o consume lactato y amonio durante el reposo, el
ejercicio y la recuperacin.
Los resultados del estudio muestran que al final del ejercicio la concentracin plasmti-
ca de amonio (84.4 12.1 mol/l) era muy superior a los valores de reposo (21.8 1.7
mol/l). Adems, en reposo el msculo extraa amonio de la sangre (2.4 0.5 mol/min),
mientras que durante este tipo de ejercicio el msculo libera gran cantidad de amonio a la
sangre (46 0.5 mol/min). Este amonio liberado en la sangre debe provenir probable-
mente de la deaminacin de AMP (AMP = IMP + NH3) en el msculo, porque durante
este tipo de ejercicio se observa un aumento significativo de las concentraciones muscula-
res de IMP y de Pi (Dyck et al 1998).
Urhausen y Kindermann (1992) en 2 deportistas muy entrenados en disciplinas de lar-
ga distancia que realizaron un ejercicio sobre tapiz rodante que les provoc el agotamiento
entre 20 y 22 minutos encontraron que al final del ejercicio, la concentracin sangunea
(sangre total capilar) de amonio fue 44 mol/l en un sujeto y 101 mol/l en el otro sujeto.
Estos resultados sugieren que durante este tipo de ejercicio hay un aumento significati-
vo de la concentracin sangunea de amonio, aunque dicho aumento parece ser de menor
magnitud que el observado en ejercicios de menor duracin. Ello puede deberse a que
como la duracin del ejercicio es mayor y su intensidad relativa menor, durante este tipo de
Cento Olmpico de Estudios Superiores 101
ejercicio se produce algo menor cantidad de amonio en el msculo y/o los otros tejidos
tienen ms tiempo para extraer una mayor cantidad de amonio de la sangre. Sin embargo
el pequeo nmero de estudios analizados no permite afirmar ni rechazar esta hiptesis.
Hellsten-Westing y col. (1991), en un trabajo citado anteriormente, encontraron en 7
atletas mediofondistas suecos que corrieron un da de entrenamiento una carrera de 5000
metros en 1448 12, que el pico venoso plasmtico de hipoxantina (vena del antebra-
zo) de recuperacin (32.1 7.7 mol/l), obtenido a los 5-20 minutos de haber finalizado el
ejercicio, fue significativamente superior a los valores de reposo (4.2 7.7 mol/l). Los
valores del pico plasmtico de cido rico de recuperacin (394 30 mol/l), obtenidos a
los 45-60 minutos de haber finalizado el ejercicio, tambin fueron muy superiores a los va-
lores de reposo (260 30 mol/l). Otros autores han encontrado resultados similares
(Sutton et al 1980). Los valores de pico plasmtico de hipoxantina y de cido rico
encontrados durante la recuperacin de la carrera de 5000 metros fueron muy similares a
los encontrados por los mismos autores en 11 atletas mediofondistas que corrieron un da
de entrenamiento una carrera de 800 metros en 205 48, y en 7 atletas velocistas que
corrieron 100 metros un da de entrenamiento en 11 06.
Estos resultados indican que durante la realizacin de este tipo de ejercicio hay un au-
mento significativo de las concentraciones sanguneas de amonio, hipoxantina y cido rico.
Esto sugiere que este tipo de ejercicio se acompaa de una gran activacin de la deamina-
cin de AMP, de una gran degradacin de purinas y de la existencia de un dficit temporal
de aprovisionamiento de ATP. Salvo en el caso del amonio, que podra presentar valores
inferiores,la magnitud de estos procesos parece ser muy similar a la observada en los ejer-
cicios de menor duracin.
6.1.3. Concentraciones de otras variables.
Dyck y col. (1998) y Tsai y col. (1993) estudiaron la evolucin de las concentraciones
sanguneas de glicerol y de cidos grasos durante los 15-20 primeros minutos de este tipo
de ejercicio, sin llegar hasta el agotamiento. Al terminar dicho ejercicio las concentraciones
sanguneas de lactato eran cercanas a 8-11 mmol/l. Los autores encontraron que durante
este tipo de ejercicio, las concentraciones plasmticas de cidos grasos libres y de glicerol
no variaron con respecto a los valores de reposo. Esto sugiere que durante este tipo de
ejercicio el msculo utiliza muy poco los cidos grasos circulantes para producir energa.
Ramsbottom y col. (1992) en 8 hombres y 8 mujeres que corrieron 5000 metros en
tapiz rodante en un tiempo medio de 1843 (hombres) y 2206 (mujeres), encontraron
que a partir del minuto 10 de ejercicio la concentracin sangunea de glucosa (sangre total
capilar de la pulpa del dedo) aument progresivamente hasta llegar a alcanzar valores al
final del ejercicio (6-9 mmol/l) que eran un 50-70% superiores a los de reposo. Parecidos
valores de glucosa sangunea han sido encontrados por Ramsbottom (1992) en atletas de
Cento Olmpico de Estudios Superiores 102
5.000 metros (marca cercana a 10 Km) que corrieron 5 Km en tapiz rodante a la veloci-
dad de su marca en 5.000 metros.
Sutton y col. (1980) estudiaron en 15 atletas veteranos (media de edad: 49 aos; ran-
go:36-67 aos) que corrieron una carrera de 5000 metros, la evolucin de las concentra-
ciones plasmticas de urea. Los autores observaron que al finalizar la carrera se produjo
aumento significativo, aunque muy ligero (0.7%) de las concentraciones plasmticas de
urea (0.7%).
Por ltimo, Hellsten-Westing y col. (1991), en un trabajo citado anteriormente, encon-
traron en 7 atletas mediofondistas suecos que corrieron un da de entrenamiento una carre-
ra de 5000 metros en 1448 12, que la concentracin plasmtica de creatin kinasa a
las 24 horas de haber finalizado el ejercicio (228 44 u/l) era significativamente superior a
la concentracin de reposo previa al ejercicio(133 15 u/l). Estos resultados sugieren que
la realizacin de este tipo de ejercicio se acompaa de una liberacin significativa de crea-
tin kinasa. Esto se suele interpretar como el reflejo de la liberacin de protenas musculares
desde el msculo hacia la sangre que puede afectar negativamente la integridad de la clula
muscular (Hellsten-Westing et al 1991). Este aumento significativo de la concentracin de
la creatin kinasa que se observa durante este tipo de ejercicio no se encontraba en ejerci-
cios de menor duracin.
6.1.4. Contribucin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico.
Numerosos trabajos han estudiado cul es la intensidad relativa del ejercicio que pro-
voca el agotamiento entre 10 y 30 minutos. Los resultados parecen indicar que en las
pruebas realizadas sobre bicicleta ergomtrica, la intensidad relativa de este tipo de ejerci-
cio est comprendida entre el 82% y el 90% de VO2max (Billat and Koralsztein
1996,Karlsson and Saltin 1970,Loftin and Warren 1994,Mclellan et al 1995). En las
pruebas realizadas corriendo en pista o sobre el tapiz rodante, la intensidad relativa del
ejercicio parece ser ligeramente superior a la que se mide en bicicleta ergomtrica porque
suele estar comprendida entre el 89% y el 95% de VO2max, (Adopo et al 1988,Billat et
al 1995,Billat and Koralsztein 1996,Hellsten-Westing et al 1991,Ramsbottom et al
1992). Esta intensidad suele suponer un 110%-115% del umbral anaerbico individual tal
como se defini en el Anexo 1 (Gabriel and Kindermann 1997,Weltman 1995).
En lo referente a la participacin relativa del metabolismo aerbico y del metabolismo
anaerbico en la produccin de energa, Weyand y col. (1993) estimaron que en 25 atle-
tas mediofondistas (13 hombres y 12 mujeres) la participacin relativa media del metabo-
lismo aerbico durante una carrera de 5000 metros fue del 96% en hombres y del 97% en
mujeres.
En lo referente a la evolucin del consumo de oxgeno a lo largo del tiempo durante
este tipo de ejercicio, Poole y col. (1991) hicieron realizar a 6 sujetos poco entrenados
(VO2max: 55.7 1.7 ml/Kg x min) un ejercicio sobre bicicleta ergomtrica que les provo-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 103
c el agotamiento en 20.8 minutos de media y midieron durante el ejercicio el consumo de
oxgeno a nivel de la boca y la frecuencia cardiaca. Los autores encontraron que el consu-
mo de oxgeno aument sistemticamente a lo largo del ejercicio. Por ejemplo, a los 3 mi-
nutos de ejercicio (15% del tiempo de agotamiento), el valor del consumo de oxgeno era
del 83.2% de VO2max, mientras que en el ltimo minuto de ejercicio, el consumo de ox-
geno fue muy cercano al 100% de VO2max (99.8% de VO2max). En este tipo de prueba
llevada hasta el agotamiento, los valores de VO2max se suelen alcanzar hacia la mitad de
la duracin de dicha prueba (Billat et al 2000). La frecuencia cardiaca present una evolu-
cin muy similar a la del consumo de oxgeno y alcanz al final del ejercicio valores muy
cercanos a la frecuencia cardiaca mxima.
La figura 3.27 muestra la evolucin de las concentraciones de oxgeno en la arteria y
vena femoral durante el ejercicio en el mismo estudio de Poole y col. (1991). Se observa
que la concentracin de oxgeno en la vena femoral (CvO2) disminuy progresivamente
desde el tercer minuto del ejercicio (valores: 4.5 0.3 mlO2/100 ml de sangre) hasta el
final del mismo (2.1 0.3 mlO2/100 ml de sangre), mientras que la concentracin arterial
de O2 no vari a lo largo del ejercicio. Esto sugiere que a medida que avanz el ejercicio
el msculo extrajo cada vez ms cantidad de oxgeno.

Figura 3.27. Evolucin media de la concentracin arterial (CaO2) y venosa (CvO2) de oxgeno a lo
largo del tiempo, durante un ejercicio que provoc el agotamiento en 20.8 minutos. El tiempo est
expresado en porcentaje del tiempo de agotamiento. Las concentraciones sanguneas de oxgeno estn
expresadas en porcentaje de los valores medios del tercer minuto de ejercicio (adaptado de Poole y col.
(1991).
Existen otros trabajos realizados en laboratorio que han estudiado la evolucin del
consumo de oxgeno y de la frecuencia cardiaca durante este tipo de ejercicio en el depor-
tista entrenado o de alto nivel (Billat et al 1995,Ramsbottom et al 1992).Por ejemplo, Bi-
llat y col. (1995) hicieron realizar a 14 atletas fondistas de lite franceses un ejercicio sobre
tapiz rodante que provoc el agotamiento en 1633 416. Los autores encontraron que
Cento Olmpico de Estudios Superiores 104
al final del ejercicio la frecuencia cardiaca de los sujetos era similar a su frecuencia cardiaca
mxima, mientras que los valores del consumo de oxgeno suponan un 93% del consumo
mximo de oxgeno.
Por ltimo, algunos autores (Ramsbottom et al 1992) tambin han medido la evolucin
del cociente respiratorio durante este tipo de ejercicio. Los resultados muestran que los
valores del cociente respiratorio durante este tipo de ejercicio suelen ser muy cercanos a
1.00. Esto concuerda con lo que sealbamos cuando analizbamos la evolucin de las
concentraciones sanguneas de glicerol y de cidos grasos y sugiere que durante este tipo
de ejercicio la prctica totalidad de la energa producida proviene de la utilizacin de los
hidratos de carbono, mientras que la produccin de energa a partir de los lpidos es muy
pequea.
3.4. Recuperacin.
Hemos encontrado pocos trabajos que hayan estudiado la evolucin de diferentes va-
riables musculares y sanguneas durante los primeros minutos de recuperacin de este tipo
de ejercicio. Knuttgen y Saltin (1972) estudiaron en 6 sujetos entrenados, la evolucin de
las concentraciones musculares de ATP, CP, y lactato, y de la concentracin sangunea
(sangre total capilar de la pulpa del dedo) de lactato durante un ejercicio realizado sobre
bicicleta ergomtrica al 75% de VO2max de 4 minutos de duracin, es decir, sin provocar
el agotamiento. Adems, estudiaron la evolucin de las mismas variables durante los 6 pri-
meros minutos de recuperacin. Al final del ejercicio los autores encontraron una disminu-
cin significativa de las concentraciones musculares de ATP (cercana al 17%) y de CP
(cercana al 73%). Tras 6 minutos de recuperacin, las concentraciones musculares de
ATP y de CP haban aumentado pero todava eran un 10% y un 20% inferiores, respecti-
vamente, a los valores de reposo. Estos resultados parecen indicar que durante los 6 pri-
meros minutos de recuperacin de este tipo de ejercicio, que no provoc el agotamiento
puesto que se oblig a los sujetos a pararse a los 4 minutos, las concentraciones muscula-
res de ATP y de CP son todava inferiores a los valores de reposo. No se sabe, en lo que
nosotros conocemos, cul es la evolucin de dichas variables durante la recuperacin,
cuando se realiza un ejercicio que provoca el agotamiento entre 10 y 30 minutos.
6.3. Factor limitante del ejercicio.
Hemos visto que durante la realizacin del ejercicio que provoca el agotamiento entre
10 y 30 minutos hay una disminucin significativa de las concentraciones musculares de
ATP, CP y glucgeno, un aumento de las concentraciones musculares y sanguneas de lac-
tato, aunque inferior al que se observaba en ejercicios de menor duracin, y una participa-
cin del metabolismo aerbico en la produccin de energa cercana al 95-97% de la parti-
cipacin total. Teniendo en cuenta estas caractersticas el factor limitante de este tipo de
ejercicio debera estar relacionado con una de las siguientes situaciones: 1) La deplecin de
Cento Olmpico de Estudios Superiores 105
las reservas musculares de CP, 2) La produccin elevada de lactato, 3) la capacidad para
utilizar el oxgeno, y 4) otras razones.
La deplecin de las reservas musculares de CP no parece que sea el principal factor
limitante de este tipo de ejercicio. Ello se debe a que en este tipo de ejercicio se suelen
encontrar depleciones musculares de CP ligeramente inferiores a las observadas en otros
ejercicios.
Karlsson y Saltin (1970) sugirieron que en este tipo de ejercicio no es probable que el
factor limitante del ejercicio est relacionado con valores excesivamente altos de lactato
muscular al final del ejercicio puesto que, como hemos visto, las concentraciones muscula-
res y sanguneas que se encuentran al final de este tipo de ejercicio son significativamente
inferiores a las que se observan al final de los ejercicios que provocan el agotamiento entre
1 y 10 minutos. Sin embargo, los autores sealaron que es muy probable que durante el
ejercicio que provoca el agotamiento entre 12 y 20 minutos la cantidad total de lactato
producida en el msculo sea muy similar a la producida durante los ejercicios de menor
duracin. La diferencia entre ambos tipos de ejercicios puede estar en que durante el ejer-
cicio que provoca el agotamiento entre 12 y 20 minutos, el lactato y los protones (H+)
producidos en el msculo tienen tiempo y facilidades para difundir del msculo a la sangre
y de la sangre a otros tejidos donde son metabolizados. Por dicho motivo se encontraran
concentraciones ms bajas de lactato en la sangre y en el msculo al final del ejercicio. En
este caso, el factor limitante debera estar ms bien ligado a la capacidad que tiene el orga-
nismo para no producir excesiva cantidad de lactato durante los primeros minutos del ejer-
cicio y ser capaz de liberar rpidamente lactato y protones (H+) desde el msculo a la
sangre, para eliminarlos posteriormente en otros tejidos (Newsholme et al 1992). Esta ca-
pacidad para producir poco lactato al comenzar el ejercicio y liberar lactato y protones del
msculo a la sangre, parece que es tanto mayor cuanto mayor sea la capacidad aerbica
del sujeto.
Segn Newsholme (1986) el principal factor limitante del ejercicio que provoca el
agotamiento entre 10 y 30 minutos tiene que ser la disponibilidad y la capacidad de utiliza-
cin de oxgeno por los msculos. Como hemos visto en la figura 3.27, durante este tipo
de ejercicio se alcanzan los valores del Consumo Mximo de Oxgeno y los msculos ex-
traen tal cantidad de oxgeno de la sangre que, al final del mismo, la concentracin de ox-
geno en la vena femoral es cercana al 45% de la que se observa a los 3 minutos de haber
comenzado dicho ejercicio. En este caso, el factor limitante estara relacionado con el sis-
tema de transporte y utilizacin de oxgeno. Algunos argumentos que se suelen dar para
apoyar la hiptesis de que el principal factor limitante de este tipo de ejercicio est relacio-
nado con el sistema de transporte de oxgeno es que los deportistas de elite que compiten
en este tipo de ejercicio presentan unos valores de consumo mximo de oxgeno de los
ms elevados de la literatura (Klemm 1989). Sin embargo, algunos autores han encontrado
una relacin lineal positiva entre los valores del umbral anaerbico y la marca en competi-
cin durante este tipo de ejercicio en ciclistas (Loftin and Warren 1994) y atletas de buen
Cento Olmpico de Estudios Superiores 106
nivel deportivo (Ramsbottom et al 1992,Tanaka et al 1986). Esta relacin entre umbral
anaerbico y marca en este tipo de ejercicio, es mayor que la relacin observada entre
VO2max y marca (Ramsbottom et al 1992,Tanaka et al 1986). Por lo tanto, parece pro-
bable que el factor limitante del ejercicio est tambin ligado con el umbral anaerbico, es
decir, con la capacidad que tiene el msculo para utilizar hidratos de carbono por la va
aerbica en vez de por la va anaerbica.
Algunos autores consideran que el deportista que participa en este tipo de ejercicio
debe evitar utilizar durante el mismo una gran cantidad de lpidos (Newsholme 1986). Por
lo tanto, se considera que, al contrario de lo que ocurre en los ejercicios de mayor dura-
cin, los deportistas que compiten en pruebas que provocan el agotamiento entre 10 y 30
minutos no deben realizar entrenamientos que favorezcan la utilizacin de las grasas.
Por ltimo, algunos autores como Karlsson (1979) consideran que en este tipo de
ejercicio la fatiga pudiera estar relacionada con una combinacin mltiple de todos los fac-
tores sealados anteriormente, como puede ser la capacidad para transportar oxgeno por
la sangre, la capacidad para extraer oxgeno por los msculos, la capacidad de utilizacin
aerbica de hidratos de carbono, la capacidad de eliminar rpidamente lactato y protones
(H+), la elevada temperatura e, incluso en ciertos casos que exijan realizar un esprint final,
la deplecin de las reservas musculares de CP o la excesiva acidez del msculo.
6.4. Sntesis de ideas fundamentales.
- Los ejercicios que provocan el agotamiento entre 10 y 30 minutos se acompaan de
una gran deplecin de las reservas musculares de CP(75%), y de una disminucin significa-
tiva de las reservas musculares de ATP (25%) y de glucgeno (34%). Esta variacin en la
concentracin de sustratos musculares se produce predominantemente en los 2-3 primeros
minutos de ejercicio. Adems, este tipo de ejercicio se acompaa de un aumento significa-
tivo de las concentraciones sanguneas y musculares de lactato, aunque dicho aumento es
de menor magnitud que el que se observa en ejercicios de menor duracin.
- Aunque las concentraciones musculares y sanguneas de lactato al final de este tipo
de ejercicio son inferiores a las observadas en los ejercicios ms cortos, sin embargo la
cantidad total de lactato producida durante todo el ejercicio parece ser similar a la que se
produce en dichos ejercicios ms cortos. Ello se debe probablemente a que durante el
ejercicio que provoca el agotamiento entre 10 y 30 minutos, una parte del lactato produci-
do se libera a la sangre y se utiliza en otros tejidos.
- Los valores de pico de lactato sanguneo de recuperacin que se encuentran en de-
portistas de alto nivel inmediatamente despus de participar en competiciones oficiales son
superiores a los que se encuentran en esa misma poblacin cuando realizan tests de labora-
torio, o a los valores que se observan en sujetos sedentarios o poco entrenados. Sin em-
bargo, por lo general dichos valores son inferiores a los que se encuentran en los deportis-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 107
tas de lite que realizan competiciones oficiales que provocan el agotamiento entre 1 minu-
to y 10 minutos.
- A las 24 horas de haber finalizado este tipo de ejercicio, la concentracin plasmtica
de creatn kinasa suele ser superior a los valores de reposo. Estos valores elevados de
creatin Kinasa no se suelen observar en ejercicios de menor duracin y se suelen interpre-
tar como el reflejo de la liberacin de protenas musculares desde el msculo hacia la san-
gre que puede afectar negativamente la integridad de la clula muscular.
- Este tipo de ejercicio se acompaa de una gran activacin de la deaminacin de
AMP, una gran degradacin de purinas y de la existencia de un dficit temporal de aprovi-
sionamiento de ATP. Salvo en el caso del amonio, que podra presentar valores inferio-
res,la magnitud de estos procesos parece ser muy similar a la observada en los ejercicios
de menor duracin.
- En las pruebas realizadas sobre bicicleta ergomtrica, la intensidad relativa de este
tipo de ejercicio suele estar comprendida entre el 82% y el 90% de VO2max, mientras
que en las pruebas realizadas corriendo en pista o sobre el tapiz rodante, la intensidad rela-
tiva del ejercicio parece ser ligeramente superior a la que se mide en bicicleta ergomtrica
ya que suele estar comprendida entre el 89% y el 95% de VO2max, Esta intensidad suele
suponer un 110%-115% del umbral anaerbico individual.
- Durante este tipo de ejercicio la participacin del metabolismo aerbico en la pro-
duccin de energa es cercana al 95-98% de la produccin total de energa mientras que la
estimulacin del sistema de transporte de oxgeno es mxima o casi mxima. Los valores
del cociente respiratorio (cercanos a 1.00) y la evolucin de las concentraciones sangu-
neas de glicerol y de cidos grasos libres (no varan durante el ejercicio), sugieren que los
lpidos tienen una mnima participacin en la produccin de energa durante este tipo de
ejercicio.
- Este tipo de ejercicio se acompaa de un gran aumento de las concentraciones san-
guneas de algunas hormonas como la epinefrina, norepinefrina, cortisol y -endorfina. Este
aumento es de los mayores que se han observado en la literatura de la fisiologa del ejerci-
cio muscular.
- Entre la primera hora y la tercera hora de recuperacin, las concentraciones de las
clulas blancas de la sangre encargadas de defender al organismo contra las agresiones
externas son significativamente inferiores a los valores normales de reposo. Esta disminu-
cin de las concentraciones sanguneas podra favorecer la aparicin de infecciones bacte-
rianas o vricas.
- El principal factor limitante del ejercicio que provoca el agotamiento entre 10 y 30
minutos parece ser la disponibilidad y la capacidad de utilizacin de oxgeno por los ms-
culos (capacidad para que los pulmones extraigan la mayor cantidad de oxgeno del aire
Cento Olmpico de Estudios Superiores 108
y/o la capacidad para transportar por la sangre la mayor cantidad posible del oxgeno ex-
trado por los pulmones y/o la capacidad para hacerlo llegar a las cercanas del msculo,
y/o la capacidad del msculo para extraerlo de la sangre, y/o la capacidad de la maquinaria
enzimtica del msculo para oxidar glucosa).

7. Descriptiva energtica del ejercicio de tipo continuo cu-
ya duracin est comprendida entre 45 minutos y 3 horas
(Ejemplo: rcord de la hora, media maratn, maratn).

Los ejercicios cuya duracin est comprendida entre 45 minutos y 3 horas son, pro-
bablemente, los que han sido ms estudiados en la literatura cientfica internacional. Ello se
debe a dos motivos: el primero es que existe un gran nmero de competiciones deportivas
cuya duracin est comprendida entre 45 minutos y 3 horas. El segundo motivo es que en
muchos deportes se emplea este tipo de ejercicio como medio de entrenamiento para me-
jorar la resistencia aerbica.
Se puede considerar que los ejercicios que provocan el agotamiento entre 45 minutos
y 3 horas presentan evoluciones de las concentraciones sanguneas de lactato durante el
ejercicio que son muy similares a las que se observan entre 100 watios y 175 watios en la
figura A.6 (Anexo 1). Es decir, que dichas concentraciones sanguneas de lactato aumen-
tan por encima de los valores de reposo durante los 5 a 10 primeros minutos de ejercicio,
pero, posteriormente, se mantienen estables o tienen tendencia a disminuir a lo largo del
ejercicio. Recordemos que en el captulo 1 se sealaba que en un ejercicio realizado a in-
tensidad constante, la intensidad mxima de ejercicio que puede ser mantenida durante 15
a 20 minutos sin que la concentracin de lactato sanguneo aumente ms de 1 mmol/l entre
el minuto 5 y el minuto 20 de ejercicio, se denomina intensidad del 100% del umbral anae-
rbico individual (Weltman 1995).
7.1. Respuestas cardiorespiratorias y metablicas.
7.1.1. Utilizacin muscular de ATP, CP y glucgeno.
Uno de los primeros trabajos de la literatura que estudi la evolucin de la concentra-
cin de las reservas de glucgeno muscular durante el ejercicio fue el publicado por
Bergstrm y Hultman (1967). Dichos autores estudiaron la evolucin de la concentracin
de glucgeno muscular en el msculo vasto lateral del cudriceps, en 10 sujetos que reali-
zaron un ejercicio en bicicleta ergomtrica hasta el agotamiento, a una intensidad del 80%
de VO2max. Conviene sealar que el ejercicio no se realiz de forma ininterrumpida, sino
que los sujetos hicieron series de 15 minutos de ejercicio intercaladas con perodos de 15
minutos de recuperacin. La figura 3.28 (Hultman 1989) muestra la evolucin de las reser-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 109
vas de glucgeno muscular durante el ejercicio (el tiempo de ejercicio es el tiempo real de
ejercicio) del trabajo de Bergstrm y Hultman (1967). Se observa que la concentracin de
glucgeno muscular disminuy a gran velocidad durante los primeros 30 minutos de ejerci-
cio y, posteriormente, continu disminuyendo aunque de forma menos acusada. Cuando
los sujetos se agotaron, hacia los 70 minutos de tiempo real de ejercicio, las reservas mus-
culares de glucgeno estaban prcticamente agotadas. Esto permiti concluir a los autores
que en este tipo de ejercicio, la deplecin de las reservas musculares de glucgeno podra
estar muy relacionada con la aparicin de la fatiga.

Figura 3.28. Concentracin de glucgeno en el msculo cudriceps a lo largo del tiempo, durante un
ejercicio al 80% de VO2max. Valores medios de 10 sujetos que pedalearon en periodos intercalados
con 15 minutos de recuperacin (Hultman 1989).
En un trabajo publicado tambin en 1967 y realizado por el mismo laboratorio, Her-
mansen y col. (1967) hicieron realizar a 10 sujetos poco entrenados (VO2max compren-
dido entre 42 y 56 ml/Kg x min) y a 10 sujetos entrenados (VO2max comprendido entre
60 y 72 ml/Kg x min) un ejercicio en bicicleta ergomtrica a una intensidad del 75-80% de
VO2max hasta el agotamiento. El ejercicio no se realiz de forma ininterrumpida sino que
los sujetos pedalearon en series de 20 minutos de trabajo intercaladas con series de 15
minutos de recuperacin. Los resultados muestran que, en todos los sujetos, el agotamien-
to coincidi con la deplecin casi completa (93 al 96%) de las reservas de glucgeno del
msculo vasto lateral del cudriceps. La concentracin sangunea de lactato (sangre total
capilar de la pulpa del dedo) aument durante los primeros minutos del ejercicio (valores
cercanos a 5-6 mmol/l) y posteriormente fue disminuyendo de forma gradual hasta el final
del ejercicio (valores de lactato sanguneo de fin de ejercicio cercanos a 3 mmol/l). Por
ltimo, los autores encontraron que los sujetos entrenados aguantaron ms tiempo sin ago-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 110
tarse (unos 90 minutos de tiempo real de ejercicio) que los sujetos no entrenados (unos 85
minutos de ejercicio).
Estos resultados confirman que durante este tipo de ejercicio el agotamiento coincide
con la deplecin de las reservas de glucgeno muscular y que las concentraciones sangu-
neas de lactato son superiores a los valores de reposo pero permanecen estables despus
de haber aumentado durante los primeros minutos del ejercicio. Por ltimo, para una mis-
ma intensidad relativa del ejercicio (definida como un porcentaje de VO2max) los sujetos
entrenados aguantan ms tiempo que los sujetos sedentarios o, lo que es lo mismo, agotan
sus reservas musculares de glucgeno ms tarde que los sujetos sedentarios.
Existen varios trabajos que han estudiado la evolucin de las concentraciones
musculares de ATP, CP y lactato durante la realizacin de ejercicio de intensidad constan-
te que provocan el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas de duracin. Por ejemplo,
Sahlin y col. (1990) hicieron realizar a 7 sujetos muy poco entrenados (VO2max medio:
44.6 ml/Kg x min) un ejercicio en bicicleta ergomtrica hasta el agotamiento (tiempo de
agotamiento: 75 5 minutos) a una intensidad del 75% de VO2max. El ejercicio se realiz
casi ininterrupidamente, porque slo se emplearon 30 segundos para realizar las extraccio-
nes de porciones del msculo vasto lateral del cudriceps (se extrajeron fragmentos mus-
culares en reposo, a los 5 y 40 minutos de haber comenzado el ejercicio y nada ms
haberlo terminado). La concentracin de lactato en sangre total (arteria femoral) aument
hasta unos valores de unos 5 mmol/l durante los 5 primeros minutos de ejercicio y, poste-
riormente, se mantuvo en esos valores hasta el final del ejercicio. La concentracin muscu-
lar de glucgeno al final del ejercicio disminuy un 89% respecto a los valores iniciales de
reposo.
La figura 3.29 muestra la evolucin de las concentraciones musculares de ATP, CP y
lactato durante el ejercicio en los sujetos del trabajo de Sahlin y col. (1990). Se observa
que durante los primeros 5 minutos de ejercicio se produjo una disminucin significativa de
la concentracin muscular de CP (disminucin del 48%). En los siguientes minutos del
ejercicio, la concentracin muscular de CP sigui disminuyendo aunque de forma mucho
menos marcada, ya que en el momento del agotamiento las reservas musculares de CP no
estaban agotadas (haban disminuido un 67% de las reservas iniciales). La concentracin
muscular de lactato aument de modo significativo durante los primeros minutos del ejerci-
cio y, posteriormente, disminuy gradualmente hasta el final del ejercicio. Por ltimo, las
concentraciones musculares de ATP no variaron durante la mayor parte del ejercicio, salvo
en el momento de producirse el agotamiento en el que se observ una ligera disminucin
significativa (disminucin de un 7% de los valores iniciales).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 111
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-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
Tiempo (min)
CP
ATP
LACTATO

Figura 3.29. Evolucin media de las concentraciones musculares de ATP, CP y lactato durante un
ejercicio en bicicleta ergomtrica hasta el agotamiento. Las concentraciones musculares de ATP y
CP estn expresadas en porcentaje de las reservas iniciales. La concentracin muscular de lactato
est expresada en mmol/Kg de msculo seco (figura elaborada con los datos de Sahlin y col. (1990)).
Estos resultados muestran que durante este tipo de ejercicio, la disminucin de las re-
servas de CP y el aumento de las concentraciones musculares de lactato son muy inferiores
a los que se observaban durante los ejercicios de menor duracin. La ausencia de varia-
cin de las reservas musculares de ATP que se observa durante la mayor parte del ejerci-
cio permite pensar que, en ese perodo de tiempo, existe un equilibrio entre las necesidades
de utilizacin de ATP y su aprovisionamiento. Sin embargo, la disminucin de la concen-
tracin muscular de ATP que se observa al final del ejercicio, aunque pequea, es significa-
tiva y sugiere que cuando el sujeto est cerca del agotamiento se produce un dficit en la
capacidad de aprovisionamiento de ATP a la fibra muscular.
En todos los trabajos analizados en este apartado se utilizaron como ejercicio el peda-
leo de piernas en bicicleta ergomtrica. Existen diferentes trabajos en los que se ha estu-
diado la evolucin de diferentes substratos musculares durante un ejercicio de este tipo,
realizado corriendo (Costill et al 1971b,Costill et al 1973,Sherman et al 1981,Sherman et
al 1983,Tsintzas et al 1996a). Los resultados de estos estudios permiten sospechar que en
los ejercicios de carrera a pie que provocan el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas, la
aparicin de la fatiga o del agotamiento tambin coincide con la deplecin casi completa de
las reservas de glucgeno muscular.
7.1.2. Concentraciones musculares y sanguneas de lactato.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 112

Figura 3.30. Evolucin de la concentracin de lactato en la arteria femoral (en mmol/l, arriba) y de la
liberacin de lactato desde el msculo a la sangre (en mmol/min, abajo) durante un ejercicio que pro-
voc el agotamiento en 75 minutos (Sahlin et al 1990).
En la figura 3.29 se observaba la evolucin de las concentraciones musculares de
ATP, CP y lactato durante el ejercicio en los sujetos del trabajo de Sahlin y col. (1990),
que realizaron un ejercicio en bicicleta ergomtrica hasta el agotamiento (tiempo de agota-
miento: 75 5 minutos) a una intensidad del 75% de VO2max. En dicha figura se obser-
vaba que la concentracin muscular de lactato aument de modo significativo durante los
primeros minutos del ejercicio y, posteriormente, disminuy gradualmente hasta el final del
ejercicio, aunque al final del mismo, los valores eran todava superiores a los de reposo. La
figura 3.30 muestra la evolucin de la concentracin de lactato en la arteria femoral y de la
liberacin de lactato desde el msculo a la sangre, en el mismo trabajo de Sahlin y col.
(1990). La liberacin de lactato se calcul midiendo la concentracin de lactato en la arte-
ria y en la vena femoral y el flujo de sangre en las piernas durante el ejercicio. Se observa
que aunque la concentracin muscular de lactato (figura 3.29) disminua en la segunda par-
te del ejercicio, la concentracin sangunea de lactato (figura 3.30, arriba) se mantuvo
constante durante todo el ejercicio, despus de haber aumentado durante los 5 primeros
minutos de ejercicio hasta valores medios cercanos a 5 mmol/l. Esta situacin de estado
estable de la concentracin de lactato sanguneo es la que hemos definido como intensidad
Cento Olmpico de Estudios Superiores 113
del 100% del umbral anaerbico individual (Weltman 1995). Se podra esperar que, pues-
to que la concentracin muscular de lactato disminuye en la segunda parte del ejercicio (fi-
gura 3.29), la concentracin sangunea debera tambin disminuir. Sin embargo, la realidad
es que permanece estable (figura 3.30, arriba). Esto se debe a que, probablemente, la ex-
traccin de lactato de la sangre por parte del hgado disminuye (Sahlin et al 1990), o a que
el msculo libera menos lactato a la sangre (figura 3.30, abajo) en la segunda parte del
ejercicio, o a ambos casos.
Existen numerosos trabajos que han estudiado la evolucin de las concentraciones
sanguneas de lactato durante este tipo de ejercicio. En general se puede afirmar que cuan-
do el ejercicio provoca el agotamiento en aproximadamente 1 hora, las concentraciones
sanguneas medias al final del ejercicio suelen oscilar entre 3 y 7 mmol/l si se hace el ejerci-
cio en bicicleta (Broberg and Sahlin 1989,El-Sayed et al 1997,Gollnick et al
1974,Hawley et al 1997,Mognoni et al 1990,Myburgh et al 2001,Potteiger et al
1996,Sahlin et al 1990,Sahlin and Seger 1995), y entre 3 y 4 mmol/l cuando se hace un
ejercicio de carrera a pie de duracin similar (Costill et al 1971b,Madsen et al 1990).
Cuando el ejercicio provoca el agotamiento en unas 2 horas, las concentraciones sangu-
neas medias que se suelen encontrar al final del ejercicio suelen ser cercanas a 3-5 mmol/l
en ejercicios sobre bicicleta (Spencer and Katz 1991), y cercanas a 2-3 mmol/l cuando
se hace carrera a pie (Tsintzas et al 1996b,Urhausen et al 1993).

Figura 3.31. Concentracin sangunea de lactato en funcin de la duracin de la prueba (en horas),
despus de realizar competiciones oficiales de esqu de fondo de diferentes distancias (desde 10 Km
hasta 85 Km). Los crculos negros representan valores medios y los crculos blancos representan
valores individuales (Astrand 1963).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 114
De igual modo que ocurra en los ejercicios de menor duracin, parece ser que en
deportistas de elite los valores de lactato sanguneo que se observan al final de una compe-
ticin oficial cuya duracin est comprendida entre 45 minutos y 3 horas son superiores a
los que se observan en dichos sujetos o en sedentarios en condiciones de laboratorio. Por
ejemplo, strand y col. (1963) (figura 3.31), en esquiadores de fondo suecos de nivel in-
ternacional, encontraron valores de lactato sanguneo al final de competiciones nacionales o
internacionales que oscilaron entre 10.4 y 14.7mmo/l (media: 10.7 mmol/l) cuando la com-
peticin dur entre 53 y 57 minutos; entre 3.3 y 9.8 mmol/l (media: 5.4 mmol/l) cuando la
competicin dur entre 2 horas y 2 horas 10 minutos; y entre 2.8 y 6.6 mmol/l (media: 4.3
mmol/l) cuando la competicin dur entre 3 horas y 6 minutos y 3 horas y 18 minutos. Es-
tos valores son ms elevados que los sealados en el prrafo anterior. La razn de ello
puede estar relacionada con el tipo de ejercicio realizado (esqu de fondo que se acompa-
a de contracciones musculares de brazos y piernas) o con la existencia de un sprint final
durante la competicin que puede estimular la glucogenolisis anaerbica y, como conse-
cuencia de ello, aumentar la concentracin de lactato en sangre.
No se conoce la razn por la que se produce lactato en el msculo durante los ejerci-
cios de intensidad inferior al 100% de VO2max (Gollnick and Hermansen 1973). La expli-
cacin ms clsica y ms comn durante mucho tiempo fue que, a intensidades submxi-
mas de ejercicio, algunas fibras musculares comenzaban a presentar una insuficiente dispo-
nibilidad en oxgeno (Gollnick and Hermansen 1973). Sin embargo, existen otras teoras
que sugieren que existe un desequilibrio entre la capacidad glucoltica y la capacidad oxida-
tiva de la fibra muscular, o un desequilibrio entre la produccin de lactato en el msculo, su
difusin en la sangre y su eliminacin en los diferentes tejidos del organismo.
Sea cual sea la razn por la cual las concentraciones musculares y sanguneas de lacta-
to aumentan durante el ejercicio de intensidad inferior al 100% de VO2max, la realidad es
que se observa que aumentan (Jorfeldt et al 1978,Sahlin et al 1990) y que este aumento
tiene unas consecuencias muy importantes a la hora de evaluar a un deportista determina-
do, de prescribir un entrenamiento concreto y de prever las consecuencias que la realiza-
cin de una sesin de entrenamiento a una u otra intensidad submxima de ejercicio van a
tener en la capacidad de adaptacin y de recuperacin del organismo.
7.1.3. Concentraciones sanguneas de glucosa, glicerol y cidos grasos
libres.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 115

Figura 3.32. Evolucin de la concentracin sangunea de glucosa (arriba, izquierda), la concentracin
srica de insulina (abajo, izquierda), y las concentraciones plasmticas de cidos grasos libres (arri-
ba, derecha), y de glicerol (abajo, derecha), en 8 sujetos que corrieron en tapiz rodante hasta agotarse
en 104 9 minutos (Tsintzas et al 1996a).
Existen numerosos trabajos que han estudiado la evolucin de las concentraciones
sanguneas de glucosa, glicerol y cidos grasos libres en la sangre durante este tipo de ejer-
cicio. La figura 3.32 (Tsintzas et al 1996a) muestra la evolucin de las concentraciones
sanguneas (vena del antebrazo) de glucosa en sangre total, insulina srica, cidos grasos
libres plasmticos y glicerol plasmtico en 8 atletas (VO2max : 62 ml/Kg x min) que reali-
zaron un ejercicio corriendo sobre tapiz rodante hasta el agotamiento (tiempo 104 9 mi-
nutos) a una intensidad del 70% de VO2max. La concentracin sangunea de lactato (san-
gre total de una vena del antebrazo) se mantuvo alrededor de 2.5 a 3 mmol/l durante el
ejercicio. Se observa que la concentracin sangunea de glucosa aument ligeramente du-
rante los primeros 40 minutos del ejercicio y posteriormente tuvo tendencia a disminuir
ligeramente, aunque se mantuvo dentro de los lmites considerados como normales. La
concentracin srica de insulina disminuy de modo significativo, aunque ligeramente,
durante el ejercicio. La concentracin plasmtica de glicerol aument de modo casi lineal a
lo largo del ejercicio. Por ltimo, la concentracin plasmtica de cidos grasos circulantes
disminuy durante los primeros 20 minutos del ejercicio, pero, posteriormente, aument
progresivamente hasta alcanzar valores al final del ejercicio que fueron significativamente
superiores a los de reposo.
Existen varios trabajos que han estudiado la evolucin de la concentracin sangunea
de glucosa, glicerol y cidos grasos libres durante este tipo de ejercicio (Arkinstall et al
Cento Olmpico de Estudios Superiores 116
2001,Carlson 1971,Costill et al 1973,Hurley et al 1986,Madsen et al 1993,McConell et
al 1999,Spencer et al 1991,Stanko et al 1990,Wahren et al 1971), as como la concen-
tracin sangunea de insulina (Arkinstall et al 2001,Hurley et al 1986,McConell et al
1999,Spencer et al 1991,Wahren et al 1971). La evolucin de las citadas variables san-
guneas durante el ejercicio en dichos estudios es muy similar a la evolucin observada en
la figura 3.32.
Aunque las concentraciones sanguneas de glucosa no varan durante el ejercicio, sin
embargo esto no quiere decir que diferentes rganos y los msculos que participan activa-
mente durante el ejercicio no capten glucosa de la sangre y no la utilicen durante el ejerci-
cio para producir energa. Por ejemplo, es importante tener en cuenta que algunos rganos
como el cerebro tienen unas necesidades absolutas de glucosa, por lo que el organismo
debe mantener constantes los niveles de glucosa en la sangre para poder abastecerlo. Por
otra parte, si el msculo captase una gran cantidad de glucosa de la sangre, podra provo-
car la disminucin de la concentracin sangunea de glucosa hasta tal punto que se produci-
ra una hipoglucemia que podra afectar al cerebro (Newsholme 1986).
En la figura 3.33 (Pronnet et al 1991) se presenta un esquema simplificado del origen
de la glucosa de la sangre. Se observa que la cantidad de glucosa que hay en la sangre du-
rante el ejercicio depende principalmente de dos factores: 1) la cantidad de glucosa libera-
da por el hgado a la sangre, y 2) la cantidad de glucosa captada por el msculo desde la
sangre para producir la energa necesaria para la contraccin muscular. Es lgico pensar
que si la concentracin de glucosa durante este tipo de ejercicio no vara, ello puede de-
berse a dos motivos (suponiendo que durante el ejercicio el cerebro y otros rganos cap-
tan igual cantidad de glucosa que en reposo): 1) o bien durante el ejercicio el hgado no
libera glucosa a la sangre y el msculo no extrae glucosa de la sangre 2) o bien durante el
ejercicio el hgado libera una gran cantidad de glucosa a la sangre que es extrada por el
msculo.

Cento Olmpico de Estudios Superiores 117
OTROS RGANOS
ESPECIALMENTE
EL SISTEMA NERVIOSO
GLUCOSA INGERIDA FIBRAS MUSCULARES
HGADO GLUCGENO PROTEINAS
GLUCGENO GLUCOSA GLUCOSA GLUCOSA
NH3 ALANINA ALANINA ALANINA NH3 AMINOCIDOS
RAMIFICADOS
PIRUVATO PIRUVATO PIRUVATO
UREA AC. CETNICOS
LACTATO LACTATO LACTATO
COMBUSTIN O2
GLICEROL GLICEROL GLICEROL
ATP
AC. GRASOS AC. GRASOS CO2
GLICEROL H2O
CALOR
TRIGLICRIDOS TRIGLICRIDOS
AC. GRASOS TRIGLICERIDOS
ADIPOCITOS LIPOPROTEINAS
Figura 3.33. En negrita, fuentes de glucosa, distribucin y utilizacin durante el ejercicio. (Adaptada
de Pronnet y col. (1991)).
Para clarificar estas hiptesis, Wahren y col. (1971) realizaron un trabajo que se con-
sidera clsico en la literatura y que permiti conocer la magnitud de la participacin de la
glucosa de la sangre en la produccin de energa por el msculo durante el ejercicio. Los
autores hicieron realizar a 25 sujetos poco entrenados, tres ejercicios en bicicleta ergom-
trica, de 40 minutos de duracin, a tres intensidades diferentes de ejercicio: un da a 65
watios (la concentracin media de lactato en la arteria braquial durante el ejercicio oscil
entre 0.8 mmol/l y 1.1 mmol/l); el segundo da, los sujetos pedalearon a 130 watios (la
concentracin media de lactato en la arteria braquial fue de 2.9 0.4 mmol/l a los 5 minu-
tos de ejercicio y posteriormente disminuy gradualmente hasta alcanzar valores de 2.0
0.4 mmol/l a los 40 minutos de ejercicio); por ltimo, el tercer da los sujetos pedalearon a
195 watios (la concentracin media de lactato aument hasta valores de 3.1 0.6 mmol/l
a los 5 minutos de ejercicio y se mantuvo en esos valores hasta el final del ejercicio). Antes
de comenzar cada sesin de ejercicio se les coloc a los sujetos un catter en la arteria
braquial, la vena femoral y la vena heptica para poder extraer sangre y medir el flujo san-
guneo en las piernas y en el hgado. Esto permiti conocer la evolucin de las concentra-
ciones sanguneas de glucosa, insulina, glicerol y cidos grasos libres durante el ejercicio y,
adems, permiti conocer la cantidad de glucosa liberada por el hgado hacia la sangre y la
cantidad de glucosa extrada por el msculo durante el ejercicio.
La figura 3.34 (Wahren et al 1971) muestra la evolucin de las concentraciones san-
guneas de glucosa (arteria braquial) durante los tres tipos de ejercicios. Recordemos que
la duracin fue de 40 minutos y que, basndonos en las concentraciones sanguneas de lac-
tato observadas durante el ejercicio, es probable que a una intensidad de 65 watios los
sujetos hubiesen podido aguantar ms de 3 horas sin agotarse, mientras que pedaleando a
130 watios y a 195 watios los sujetos se habran agotado entre 3 horas y 45 minutos minu-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 118
tos, respectivamente. En la figura 3.34 se observa que cuando los sujetos pedalearon a 65
watios, la concentracin sangunea de glucosa no vari durante el ejercicio, mientras que
cuando pedalearon a 130 watios y a 195 watios la concentracin sangunea de glucosa
aument a lo largo del ejercicio, especialmente a 195 watios. Conviene recordar que este
aumento durante los primeros 40 minutos de ejercicio tambin se observaba en la figura
3.32 (Tsintzas et al 1996a).

Figura 3.34.. Concentracin arterial de glucosa en reposo y durante ejercicios a 65 watios (crculos
negros), a 130 watios (cuadrados negros), y 195 watios (tringulos negros) de 40 minutos de dura-
cin (Wahren et al 1971).
La figura 3.35 muestra la evolucin de la cantidad de glucosa (en mmol/min) liberada
por el hgado a la sangre durante los diferentes ejercicios. Se observa que la liberacin de
glucosa desde el hgado a la sangre aument gradualmente durante el ejercicio, y que el
aumento fue tanto mayor cuanto mayor fue la intensidad del ejercicio. Al cabo de 40 minu-
tos de ejercicio, la liberacin de glucosa desde el hgado a la sangre fue 2 veces (65 wa-
tios), 3 veces (130 watios) y 5 veces (195 watios) superior a la observada en reposo. Por
su parte, durante el ejercicio los msculos de las piernas extrajeron prcticamente la misma
cantidad de glucosa que se liber a la sangre desde el hgado. Es decir, que los msculos
extrajeron ms cantidad de glucosa de la sangre por unidad de tiempo cuanto mayor fue la
intensidad del ejercicio.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 119

Figura 3.35. Estimacin de la liberacin de glucosa (en mmol/min) desde el hgado a la sangre, en
reposo y durante ejercicios realizados en bicicleta ergomtrica a 65 watios (crculos negros), a 130
watios (cuadrados negros), y 195 watios (tringulos negros), de 40 minutos de duracin (Wahren et
al 1971).
Estos resultados sugieren que, en los ejercicios estudiados, los msculos que participan
activamente durante el ejercicio extrayendo cantidades importantes y crecientes de glucosa
de la sangre, y que para mantener los niveles de glucosa en la sangre, el hgado tiene que
liberar a la sangre unas cantidades similares de glucosa. Wahren y col. (1971) estimaron
que la participacin de la glucosa de la sangre en la produccin total de energa a los 40
minutos del ejercicio fue del 28% (95 watios), 29% (130 watios) y 37% (195 watios). Los
autores tambin estimaron que el origen de la glucosa del hgado que se libera a la sangre
era un 75%-89% del glucgeno almacenado en el hgado y un 11-25% de otros substratos
como el lactato, el glicerol, el piruvato y la alanina (para mejor comprensin ver el esquema
de la figura 3.33).
Es muy probable que durante el ejercicio que provoca el agotamiento entre 45 minutos
y 3 horas, las reservas de glucgeno del hgado sean suficientes para abastecer de glucosa
a la sangre e impedir la hipoglucemia. Por dicha razn, y salvo que se haga ejercicio des-
pus de estar muchas horas en ayunas, la disponibilidad de glucosa en la sangre no es un
factor limitante de este tipo de ejercicio. Sin embargo, como puede observarse en el
Anexo 2, en los ejercicios de duracin superior a las 3 horas se pueden agotar las reservas
de glucgeno del hgado antes de terminar el ejercicio. Esto se puede acompaar de una
disminucin de la concentracin sangunea de glucosa y de una hipoglucemia que obligara
al sujeto a pararse.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 120
En la figura 3.32 (Tsintzas et al 1996a) se observaba que las concentraciones plas-
mticas de glicerol aumentaban gradualmente durante un ejercicio que provocaba el ago-
tamiento en 104 minutos y que las concentraciones plasmticas de cidos grasos libres
disminuan durante los primeros minutos del ejercicio y, posteriormente, aumentaban gra-
dualmente. La figura 3.36 (Pronnet et al 1991) muestra un esquema simplificado del ori-
gen del glicerol y de los cidos grasos de la sangre. Se considera que el aumento de la
concentracin sangunea de glicerol durante el ejercicio es el reflejo de que se ha estimula-
do la degradacin de triglicridos del tejido adiposo, que se convierten en glicerol y en ci-
dos grasos que se liberan a la sangre (adipocitos, figura 3.36) (Hurley et al 1986). Por su
parte, el aumento de la concentracin plasmtica de cidos grasos circulantes se suele con-
siderar como el reflejo de un aumento de la captacin de cidos grasos desde la sangre
hasta el msculo y de un aumento de su oxidacin en los msculos que se contraen durante
el ejercicio (Hurley et al 1986). Hurley y col. (1986) encontraron en 9 sujetos sedentarios
(VO2max : 43 ml/Kg x min) que realizaron un ejercicio sobre bicicleta ergomtrica al 64%
de VO2max durante 120 minutos (aunque 3 sujetos se pararon agotados a los 90 minu-
tos), que la concentracin muscular de triglicridos disminuy significativamente un 22%
durante el ejercicio. Otros autores tambin han encontrado una disminucin significativa de
la concentracin muscular de triglicridos al finalizar este tipo de ejercicio (Carlson
1971,Costill et al 1973,Staron et al 1989).
Estos resultados sugieren que, al contrario de lo que ocurra en los ejercicios de menor
duracin, durante los ejercicios que provocan el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas,
existe una participacin significativa de los lpidos en la produccin de energa. Los lpidos
utilizados provienen tanto de la sangre (cidos grasos circulantes, liberados de los adipoci-
tos), como del interior del msculo.

OTROS RGANOS
ESPECIALMENTE
EL SISTEMA NERVIOSO
GLUCOSA INGERIDA FIBRAS MUSCULARES
HGADO GLUCGENO PROTEINAS
GLUCGENO GLUCOSA GLUCOSA GLUCOSA
NH3 ALANINA ALANINA ALANINA NH3 AMINOCIDOS
RAMIFICADOS
PIRUVATO PIRUVATO PIRUVATO
UREA AC. CETNICOS
LACTATO LACTATO LACTATO
COMBUSTIN O2
GLICEROL GLICEROL GLICEROL
ATP
AC. GRASOS AC. GRASOS CO2
GLICEROL H2O
CALOR
TRIGLICRIDOS TRIGLICRIDOS
AC. GRASOS TRIGLICERIDOS
ADIPOCITOS LIPOPROTEINAS
Cento Olmpico de Estudios Superiores 121
Figura 3.36. En negrita, movilizacin, distribucin y utilizacin de cidos grasos durante el ejercicio
(Adaptada de Pronnet (1991)).
7.1.4. Otras variables.

Figura 3.37. Evolucin de la temperatura rectal a lo largo del tiempo en sujetos que corrieron 16.1
Km en un tiempo medio de 70.9 minutos y que terminaron muy cansados (Costill et al 1971b).
La figura 3.37 muestra la evolucin individual de la temperatura rectal en 5 atletas que
corrieron sobre tapiz rodante 16.1 Km entre 54 y 80 minutos (media: 70.9 minutos), y
que terminaron casi agotados. La temperatura en el laboratorio donde se realiz la prueba
fue de 22-24C y la humedad relativa del 49-55%. Se observa que la temperatura rectal
aument rpidamente durante los primeros 30 a 40 minutos del ejercicio y, posteriormente,
continu aumentando de modo gradual hasta el final del ejercicio. Todos los sujetos alcan-
zaron temperaturas rectales superiores a 39C. Estos resultados sugieren que durante la
realizacin de este tipo de ejercicio hay un aumento muy importante de la temperatura cor-
poral y permiten pensar que, en condiciones de elevada temperatura ambiental, la tempera-
tura rectal podra alcanzar valores excesivamente elevados, que podran favorecer la apari-
cin de la fatiga (Costill et al 1971b).
7.1.5. Amonio, hipoxantina, y cido rico.
En la figura 3.29 veamos la evolucin de las concentraciones musculares de ATP,
CP y lactato durante el ejercicio en el trabajo de Sahlin y col. (1990), que hicieron realizar
a 7 sujetos muy poco entrenados (VO2max medio: 44.6 ml/Kg x min) un ejercicio en bici-
cleta ergomtrica hasta el agotamiento (tiempo de agotamiento: 75 5 minutos), a una in-
tensidad del 75% de VO2max. Recordemos que el ejercicio se realiz casi ininterrupida-
mente porque slo se emplearon 30 segundos para realizar las punciones del msculo vas-
to lateral del cudriceps (se extrajeron fragmentos musculares en reposo, a los 5 y 40 mi-
nutos de haber comenzado el ejercicio y nada ms terminar de hacerlo). La concentracin
Cento Olmpico de Estudios Superiores 122
de lactato en sangre total (arteria femoral) aument hasta unos valores de unos 5 mmol/l
durante los 5 primeros minutos del ejercicio y, posteriormente, se mantuvo en esos valores
hasta el final del ejercicio.
La figura 3.38 muestra la evolucin de la concentracin muscular de ATP durante di-
cho ejercicio en los sujetos del trabajo citado de Sahlin y col. (1990). Se diferencia de la
figura 3.29 en que, en esta ltima, la concentracin muscular de ATP estaba expresada en
porcentaje de las reservas iniciales, mientras que en la figura 3.38 est expresada en valo-
res absolutos (mmol/Kg de msculo seco). Se observa que durante la mayor parte del
ejercicio la concentracin muscular de ATP no vari con respecto a los valores de reposo,
aunque en el momento de producirse el agotamiento se encontr que dicha concentracin
haba disminuido significativamente un 7%. En la figura 3.38 tambin se puede ver la evolu-
cin de la concentracin muscular de IMP en reposo y durante el ejercicio. Se observa
que la concentracin muscular de IMP fue similar a los valores de reposo(0.09 0.01
mmol/Kg de msculo seco) durante la mayor parte del ejercicio, aunque se observ un
aumento significativo en el momento del agotamiento (1.67 mmol/Kg de msculo seco).
0
5
10
15
20
25
30
-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
m
m
o
l
/
K
g

m

s
c
u
l
o

s
e
c
o
IMP
ATP
*
*

Figura 3.38. Evolucin de las concentraciones musculares de ATP e IMP durante un ejercicio en
bicicleta ergomtrica hasta el agotamiento. Las concentraciones estn expresadas en mmol/Kg de
msculo seco. En abscisas, tiempo (en minutos) figura elaborada de Sahlin y col. (1990)).
El aumento de la concentracin muscular de IMP en el momento del agotamiento fue
muy inferior al que observbamos en anteriores captulos que se produca en los ejercicios
de menor duracin. Por ejemplo, en el apartado 2 de este captulo veamos que las con-
centraciones musculares de IMP al final de realizar un ejercicio de 30 segundos en bicicleta
ergomtrica a la mxima intensidad posible eran cercanas a 7.4 mmol/Kg de msculo seco
(Bogdanis et al 1995). Adems, la magnitud del aumento de la concentracin de IMP al
Cento Olmpico de Estudios Superiores 123
final del ejercicio del trabajo de Sahlin y col. (1990) fue similar a la disminucin observada
en la concentracin muscular de ATP. Esto sugiere que durante la mayor parte de los ejer-
cicios que provocan el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas la deaminacin del AMP
(AMP = IMP + NH3) tiene poca actividad, aunque al llegar al agotamiento se activa por-
que se produce un dficit en el sistema de aprovisionamiento de ATP. Esto se refleja por
un ligero aumento, aunque significativo, de la concentracin muscular de IMP.
Aumentos significativos de la concentracin muscular de IMP han sido tambin encon-
trados por otros autores, en hombres entrenados en resistencia que realizaron un ejercicio
en bicicleta ergomtrica que les provoc el agotamiento en 150 minutos (McConell et al
1999). El aumento de la concentracin muscular de IMP durante el ejercicio es menor en
sujetos entrenados que ingieren hidratos de carbono durante el ejercicio que en sujetos que
no ingieren hidratos de carbono (McConell et al 1999).
Broberg y Sahlin (1989), en un estudio ya citado en el cual 8 sujetos poco entrenados
(VO2max medio:47 ml/Kg x min) realizaron un ejercicio en bicicleta ergomtrica al 70%
de VO2max que provoc el agotamiento en 6524 5, encontraron que la concentra-
cin muscular de amonio en el msculo vasto lateral fue de 0.41 0.09 mmol/Kg de ms-
culo seco en reposo, y aument significativamente al terminar el ejercicio hasta valores de
1.75 mmol/Kg de msculo seco. Se observa que la magnitud del aumento de la concentra-
cin muscular de amonio en este trabajo fue tambin inferior a la observada en ejercicios
ms intensos, y muy similar al aumento de la concentracin muscular de IMP observado en
el trabajo de Sahlin y col. (1990).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 124

Figura 3.39. Evolucin de las concentraciones arteriales (arteria braquial) de amonio (NH
3
) en plas-
ma, y de lactato y glucosa en sangre total durante un ejercicio que provoc el agotamiento en 65 mi-
nutos (adaptada de Broberg y Sahlin, (1989).
Diferentes trabajos han estudiado la evolucin de la concentracin sangunea de amo-
nio durante el ejercicio que provoca el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas. La figura
3.39 muestra la evolucin de las concentraciones arteriales (arteria braquial) de amonio
(NH3) en plasma, y de lactato y glucosa en sangre total, en el trabajo citado en el prrafo
anterior de Broberg y Sahlin (1989), que provoc el agotamiento en 6524 5. Se ob-
serva que aunque la concentracin sangunea de lactato se mantuvo estable desde el minuto
20 de ejercicio (valores medios cercanos a 3-4 mmol/l), sin embargo, la concentracin
plasmtica de amonio aument casi linealmente durante los 50 primeros minutos del ejerci-
cio, y, en los 15 ltimos minutos del ejercicio, aument de modo ms intenso, hasta alcan-
zar valores cercanos a 160 mol/l al final del mismo. La magnitud del aumento de la con-
centracin plasmtica de amonio durante este tipo de ejercicio parece ser superior a la ob-
servada en los ejercicios de duracin comprendida entre 10 y 30 minutos. Estos resultados
sugieren que: 1) la realizacin de este tipo de ejercicio se acompaa de un aumento lineal e
importante en magnitud de la concentracin plasmtica de amonio, y 2) la evolucin de las
concentraciones plasmticas de amonio y de lactato en sangre total son diferentes y, por lo
tanto, es muy probable que no tengan el mismo tipo de significacin fisiolgica.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 125
Sahlin y col. (1990), midiendo las concentraciones de amonio en la arteria y vena fe-
moral y el flujo de sangre en las piernas, estimaron que durante este tipo de ejercicio los
msculos que se contraen durante el ejercicio liberan amonio a la sangre, a razn de unos
60 mol/min. Estos resultados confirman que durante este tipo de ejercicio hay una pro-
duccin significativa y continua de amonio en el msculo y un paso de una gran parte del
amonio formado en el msculo hacia la sangre. Esto se acompaa de un aumento casi lineal
de la concentracin sangunea de amonio durante este tipo de ejercicio.
Por ltimo, Hellsten-Westing y col. (1991), en un trabajo citado en apartados anterio-
res, encontraron en 7 atletas que corrieron el maratn de Estocolmo en 2h40min 4.6min,
que el pico venoso plasmtico de hipoxantina (vena del antebrazo) de recuperacin (9.6
1.7 mol/l), obtenido a los 5-20 minutos de haber finalizado el ejercicio, fue significativa-
mente superior a los valores de reposo (3.0 0.3 mol/l). Los valores del pico plasmtico
de cido rico de recuperacin (313 14 mol/l), obtenidos a los 45-60 minutos de haber
finalizado el ejercicio, tambin fueron superiores a los valores de reposo (237 16 mol/l).
Los valores del pico plasmtico de hipoxantina y de cido rico encontrados durante la
recuperacin de el maratn fueron inferiores a los encontrados por los mismos autores en
atletas que corrieron en competicin carreras de 800 metros y de 1500 metros.
Estos resultados indican que durante los primeros minutos de recuperacin de este tipo
de ejercicio hay un aumento significativo de las concentraciones sanguneas de hipoxantina
y de cido rico, pero dicho aumento es inferior al que se observaba durante la recupera-
cin de ejercicios de menor duracin y mayor intensidad. Estos resultados confirman el
pequeo aumento observado durante este tipo de ejercicio en la concentracin muscular
de IMP y sugieren que este tipo de ejercicio se acompaa de una activacin significativa de
la deaminacin del AMP, y de una degradacin de las purinas (reflejada por el aumento de
las concentraciones plasmticas de hipoxantina y de cido rico), aunque la magnitud de
dicha activacin es inferior a la que se observa en ejercicios de menor duracin.
7.1.6. Protenas.
En el apartado anterior hemos visto que durante este tipo de ejercicio la concentracin
muscular de IMP aumenta de manera significativa solamente durante los ltimos minutos
que preceden al agotamiento, y que la concentracin muscular de amonio presenta la mis-
ma evolucin que la de IMP (Broberg and Sahlin 1989,Sahlin et al 1990). Se sabe que la
formacin de un mol de IMP a partir del AMP se acompaa de la formacin de 1 mol de
amonio (NH3). Por lo tanto, si durante la mayor parte de este tipo de ejercicio las concen-
traciones musculares de IMP y de amonio no varan, y al final del mismo se observa un
ligero aumento en ambos substratos musculares de igual magnitud, es lgico pensar que
durante este tipo de ejercicio debera pasar muy poca cantidad de amonio desde el mscu-
lo a la sangre y que, por lo tanto, la concentracin sangunea de amonio no debera presen-
tar grandes variaciones durante el ejercicio. Sin embargo, la realidad es que, como hemos
visto anteriormente, algunos autores han encontrado que la cantidad de amonio que pasa
Cento Olmpico de Estudios Superiores 126
desde el msculo a la sangre durante este tipo de ejercicio es muy importante (unos 60
mol/min durante ms de una hora) (Sahlin et al 1990), y que la concentracin sangunea
de amonio se eleva de modo considerable durante el ejercicio. Esto permite sospechar que
la cantidad de amonio que se produce durante este tipo de ejercicio es muy superior a la
que se ha producido cuando se ha formado IMP a partir del AMP. La cuestin que se
plantea es saber de dnde proviene este exceso de amonio que se produce durante el
ejercicio.
Aunque todava no existe unanimidad al respecto, se considera que la mayor parte del
amonio que se forma en el msculo durante este tipo de ejercicio proviene de la utilizacin
de las protenas del msculo para producir energa (Wagenmakers 1992). Este origen del
amonio es muy distinto al del amonio formado en los ejercicios de menor duracin que,
como hemos visto en captulos anteriores, proviene casi exclusivamente de la formacin de
IMP a partir del AMP (del llamado ciclo de las purinas, o de la activacin del AMP).
En las figuras 3.33 y 3.36 (Pronnet et al 1991) veamos un esquema simplificado de
las fuentes de glucosa y de cidos grasos, su distribucin y su utilizacin durante este tipo
de ejercicio. En dichas figuras tambin se observan las fuentes, distribucin y utilizacin de
las protenas durante el ejercicio. Sin embargo, por razones de espacio, el esquema de la
utilizacin de las protenas presentado en dichas figuras es demasiado simplista y, por lo
tanto, aunque permite tener una idea global de las principales fuentes de utilizacin de
energa durante este tipo de ejercicio, requiere una explicacin ms detallada.
La figura 3.40 muestra con ms detalle cules son las vas de utilizacin de las prote-
nas durante el ejercicio y cmo se forma el amonio a partir de las protenas (Felig and Wa-
rren 1971,Graham and Maclean 1992,Pronnet et al 1991). Este esquema est muy sim-
plificado. La realidad es mucho ms compleja, e incluso no se sabe en estos momentos
cmo funciona realmente (Graham and Maclean 1992). Se observa que los aminocidos
de cadena ramificada necesitan liberar amonio (NH3) para convertirse en cuerpos cetni-
cos y poder oxidarse para producir energa. Se cree que si todo el amonio formado a par-
tir de los aminocidos de cadena ramificada se liberase a la sangre y de ah a todo el resto
del organismo, sera excesivamente txico para ste. Para evitar esta toxicidad, el msculo
reduce el efecto txico del amonio combinndolo con glutamato y piruvato para formar
alanina y glutamina que son dos aminocidos no txicos que actan como transportadores
de un producto txico, el amonio (Felig and Warren 1971).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 127
HGADO FIBRAS MUSCULARES
GLUCGENO
PROTEINAS
GLUCOSA GLUCOSA GLUCOSA
GLUTAMATO
PIRUVATO PIRUVATO
AMINOCIDOS
NH3 ALANINA ALANINA ALANINA NH3 CADENA
RAMIFICADA
GLUTAMINA GLUTAMINA
C. CETNICOS
NH3 NH3
UREA UREA
COMBUSTIN


Figura 3.40. Mobilizacin, distribucin y utilizacin de protenas durante el ejercicio. (Adaptada de
Pronnet (1991); Graham y Maclean, (1992).
Sahlin y col. (1990), en un estudio citado anteriormente en el cual hicieron realizar a 7
sujetos muy poco entrenados (VO2max medio: 44.6 ml/Kg x min), un ejercicio en bicicleta
ergomtrica hasta el agotamiento (tiempo de agotamiento: 75 5 minutos), a una intensi-
dad del 75% de VO2max, encontraron que los msculos que participan activamente du-
rante el ejercicio liberan a la sangre glutamina (unos 50 mol/min), alanina (unos 55
mol/min) y amonio (unos 60 mol/min), mientras que, por el contrario, extraen glutamato
de la sangre (unos 20 mol/min). Esto sugiere que casi las dos terceras partes del amonio
formado en el msculo durante el ejercicio se libera a la sangre en forma de alanina y glu-
tamina, mientras que solamente el tercio restante pasa al msculo en forma de amonio.
En el mismo estudio (Sahlin et al 1990), los autores estudiaron la evolucin de las
concentraciones sanguneas (plasma de la arteria femoral) y musculares de alanina, glutami-
na y glutamato. Encontraron que durante el ejercicio se observaba un aumento de las con-
centraciones plasmticas de glutamina (valores de reposo: 618 22 mol/l ; fin de ejerci-
cio: 767 73 mol/l) y de alanina (valores de reposo: 243 26 mol/l ; fin de ejercicio:
515 30 mol/l), mientras que se observaba una disminucin de las concentraciones
plasmticas de glutamato (valores de reposo: 70 7 mol/l ; fin de ejercicio: 41 5
mol/l). Esta evolucin concuerda con la liberacin de glutamina y de alanina desde el ms-
culo a la sangre y con la extraccin de glutamato por parte del msculo desde la sangre
que se observaba en este tipo de ejercicio. Por ltimo, los autores encontraron que durante
este tipo de ejercicio hay una disminucin muy importante de las concentraciones muscula-
res de glutamato (cerca de un 75% de las reservas iniciales) y de glutamina (cerca de un
10% de las reservas iniciales). Dicha disminucin se produce sobre todo durante los
primeros 30 minutos del ejercicio (Gibala 2001).
En la figura 3.40 se observa que la alanina producida en el msculo durante el ejercicio
se libera a la sangre y es extrada posteriormente por el hgado, donde se libera del amonio
para dar piruvato y sintetizar glucosa. Por lo tanto, la produccin de alanina en el msculo
Cento Olmpico de Estudios Superiores 128
tiene dos finalidades principales: 1) transportar amonio por la sangre, evitando que sea
txico para el organismo, y 2) sintetizar glucosa en el hgado a partir del catabolismo de
protenas musculares (Gibala 2001). Esta glucosa es necesaria al hgado para suministrarla
a la sangre desde donde ser extrada por los tejidos (cerebro y msculo, principalmente).
Una vez que se ha formado el amonio en el hgado, ste se transforma en urea, pro-
ducto no txico, que se libera a la sangre y se elimina posteriormente por el rin y el su-
dor. Se considera que el estudio de la evolucin de las concentraciones sanguneas o urina-
rias de urea durante el ejercicio y la recuperacin son buenos indicadores indirectos del
grado de participacin de las protenas en la produccin de energa durante el ejercicio
(Lemon 1987).
Algunos trabajos han estudiado la evolucin de las concentraciones sanguneas de urea
en condiciones normales de alimentacin durante este tipo de ejercicio. Los resultados
muestran que dicha concentracin suele variar muy poco con respecto a los valores de re-
poso, aunque los valores tienen tendencia a aumentar cuanto mayor sea la duracin del
ejercicio (Lemon 1987). Esto confirma que en condiciones normales, la participacin de
las protenas en la produccin de energa es muy pequea.
Sin embargo, cuando las concentraciones de glucgeno muscular en reposo son muy
bajas, debido a que los sujetos han ingerido una dieta muy pobre en hidratos de carbono,
o han tenido un tiempo insuficiente de recuperacin desde la finalizacin del ltimo ejerci-
cio, o a ambas cosas, la evolucin de la concentracin sangunea de urea durante el ejerci-
cio es muy diferente. Anderson y Sharp (1990) hicieron realizar a 8 sujetos (VO2max me-
dio: 54 ml/Kg x min) un ejercicio en bicicleta ergomtrica durante 60 minutos a una intensi-
dad del 70% de VO2max, en 3 das distintos, separados entre s por al menos una sema-
na. El primer da (Norm), la concentracin inicial muscular de glucgeno en reposo era
normal (17.5 g /Kg de msculo hmedo), mientras que en los otros dos das (D1 y D2) las
concentraciones musculares iniciales de glucgeno eran bajas o muy bajas (D1:11.7 g/Kg
de msculo hmedo; D2:7.9 g /Kg msculo hmedo). Los valores bajos iniciales se obtu-
vieron haciendo realizar la vspera a los sujetos, un ejercicio al 70% de VO2max de 45
(D1) o de 90 (D2) minutos de duracin, y obligndoles a ingerir posteriormente una dieta
pobre en hidratos de carbono. La figura 3.41 (Anderson and Sharp 1990) muestra la evo-
lucin de la concentracin srica (vena del antebrazo) de urea en reposo y durante el ejer-
cicio en los tres das diferentes (Norm, D1, D2). Se observa que en el da (Norm), la con-
centracin srica de urea fue constante y similar a los valores de reposo. Sin embargo, en
los das (D1) y (D2),en los cuales los sujetos presentaban unas concentraciones musculares
de glucgeno bajas (D1) o muy bajas (D2), las concentraciones sricas de urea en reposo
y durante el ejercicio fueron significativamente superiores a las observadas el da (Norm).
Parecidos resultados han sido encontrados por otros autores (Lemon and Mullin 1980).
Estos resultados fueron interpretados como el reflejo de un aumento de la utilizacin de
protenas musculares cuando las reservas musculares iniciales de glucgeno son bajas. En
los casos de deplecin inicial de las reservas musculares, se estim que la participacin de
Cento Olmpico de Estudios Superiores 129
las protenas musculares en la produccin de energa podra llegar a ser del 12% del total
de la energa producida (Lemon and Mullin 1980).

Figura 3.41. Evolucin de las concentraciones sricas de urea, en reposo y durante 60 minutos de
ejercicio en condiciones normales (concentracin normal de glucgeno muscular en reposo) (Norm),
y en los das en los cuales las concentraciones musculares iniciales de glucgeno de reposo eran
muy bajas (D1, D2) (Anderson and Sharp 1990).
Estos resultados sugieren que durante este tipo de ejercicio la utilizacin de protenas
musculares es generalmente pequea (5%). Sin embargo, cuando las reservas de glucge-
no muscular son bajas, la utilizacin de protenas musculares durante el ejercicio aumenta
considerablemente. Adems, el estudio de la concentracin srica de urea durante el ejer-
cicio y en reposo al da siguiente de la realizacin del mismo puede ser til para tener una
idea de la magnitud de utilizacin de las protenas musculares durante el ejercicio.
7.1.7. Contribucin relativa del metabolismo aerbico y anaerbico.
En general, en los sujetos entrenados en resistencia, la intensidad relativa del ejercicio
que provoca el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas est comprendida entre el 60%-
65% de VO2max y el 85% de VO2max. Sin embargo en sujetos con baja condicin fsi-
ca, la intensidad relativa del ejercicio que provoca el agotamiento en ese mismo tiempo es
algo menor, y est comprendida entre aproximadamente el 50%-55% de VO2max y el
75% de VO2max, aproximadamente. Ello se debe a que los sujetos con baja condicin
fsica comienzan a producir lactato en el msculo cuando hacen ejercicio en bicicleta a una
intensidad relativa del 50-55% de VO2max, mientras que los sujetos entrenados comien-
zan a producir lactato de modo significativo a una intensidad del 60-65% de VO2max.
La intensidad relativa del ejercicio tambin se puede definir como porcentaje del um-
bral anaerbico individual. Recordemos que la intensidad del 100% del umbral anaerbico
individual se define como la intensidad mxima de ejercicio que puede ser mantenida du-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 130
rante 15 a 20 minutos sin que la concentracin de lactato sanguneo aumente ms de 1
mmol/l entre el minuto 5 y el minuto 20 de ejercicio (Weltman 1995). Cuando se define la
intensidad como porcentaje del umbral anaerbico individual, se puede sugerir que la inten-
sidad relativa del ejercicio que provoca el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas est
comprendida entre el 80%-85% y el 100% del umbral anaerbico individual (Urhausen et
al 1993).
En lo referente a la participacin relativa del metabolismo aerbico y del metabolismo
anaerbico en la produccin de energa, Gollnick y Hermansen (1973), basados en dife-
rentes estudios que haban utilizado la tcnica de puncin biopsia muscular, calcularon que
en un ejercicio que provocaba el agotamiento en una hora, la participacin relativa media
del metabolismo aerbico en la produccin de energa era cercana al 99%.
La figura 3.42 (Costill et al 1971a) muestra la evolucin de la frecuencia cardiaca me-
dia (arriba), el consumo de oxgeno y el porcentaje del consumo mximo de oxgeno (me-
dio) y el cociente respiratorio (abajo) en 5 atletas que corrieron sobre tapiz rodante 16.1
Km en un tiempo medio de 72.5 minutos. Los autores refieren que los sujetos terminaron
la carrera casi exhaustos y que la concentracin sangunea media de lactato al final del
ejercicio era cercana a 4 mmol/l. En el texto nos referiremos a la evolucin de los tringulos
blancos.
Se observa que durante el ejercicio la frecuencia cardaca aument bruscamente du-
rante los 5 a 10 primeros minutos y, posteriormente, el aumento fue ms gradual. Al final
del ejercicio, los valores de frecuencia cardaca media (178) eran ligeramente inferiores a
los de la frecuencia cardaca mxima de los sujetos (185). La evolucin del consumo de
oxgeno fue similar durante los 5 a 10 primeros minutos (aumento brusco), pero poste-
riormente el aumento fue mucho menor que el observado en la frecuencia cardaca, ya que
al final del ejercicio los valores medidos del consumo de oxgeno eran un 80-85% de los
valores de consumo mximo de oxgeno de los sujetos. Por ltimo, en la parte de abajo de
la figura 3.42 se observa que el cociente respiratorio tambin aument durante los primeros
minutos del ejercicio hasta alcanzar valores cercanos a 0.95-1.0, pero posteriormente los
valores disminuyeron gradualmente hasta alcanzar valores cercanos a 0.90-0.95 al final del
ejercicio. Esta evolucin del cociente respiratorio confirma que durante este tipo de ejerci-
cio hay una importante utilizacin de grasas para producir energa, y que dicha utilizacin
aumenta con la duracin del ejercicio.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 131

Figura 3.42. Evolucin de la frecuencia cardaca media (arriba), consumo de oxgeno y porcentaje del
consumo mximo de oxgeno (medio) y cociente respiratorio (abajo), durante una carrera sobre tapiz
rodante de 72 minutos de duracin. El texto se refiere solo a los tringulos blancos (Costill et al
1971a).
Existen numerosos trabajos que han estudiado la evolucin de la frecuencia cardaca,
el consumo de oxgeno y el cociente respiratorio durante este tipo de ejercicio. Los resul-
tados de dichos estudios son muy similares a los encontrados por Costill y col.
(1971a,Hawley et al 1997,Hurley et al 1986,Madsen et al 1990,Madsen et al
1993,Sahlin et al 1990,Spencer and Katz 1991,Tsintzas et al 1996a). Cuando la duracin
del ejercicio fue mayor y las concentraciones sanguneas de lactato durante el ejercicio fue-
ron inferiores a las observadas en el trabajo de Costill y col. (1971b), los valores de las
variables anteriormente sealadas fueron inferiores.
Estos resultados muestran que durante el ejercicio que provoca el agotamiento entre
45 minutos y 3 horas, el consumo de oxgeno y la frecuencia cardaca presentan valores
siempre inferiores a los valores mximos, aunque los valores de frecuencia cardaca duran-
te el ejercicio tienden a acercarse ms a los valores de frecuencia cardaca mxima que los
valores del consumo de oxgeno a los del consumo mximo de oxgeno. Adems, en este
tipo de ejercicio se utilizan lpidos de modo significativo para producir energa. Esto es di-
ferente a lo que se observaba en ejercicios de menor duracin, en los que se alcanzaban
Cento Olmpico de Estudios Superiores 132
valores de frecuencia cardaca y de consumo de oxgeno muy cercanos al mximo al final
del ejercicio y la participacin de lpidos en la produccin de energa era mnima.
7.2. Recuperacin.
Existen numerosos trabajos que han estudiado lo que ocurre durante las primeras
horas de recuperacin de este tipo de ejercicio en diferentes variables musculares y sangu-
neas. El objetivo ha sido conocer los procesos de recuperacin que ocurren en el organis-
mo e intentar descubrir si existen una o varias variables que pudieran informarnos sobre el
momento y grado de recuperacin en que se encuentra el organismo en un momento dado.
7.2.1. Reservas musculares de glucgeno.
Como se ha visto a lo largo de este captulo, se conoce desde el final de los aos 60
que una de las caractersticas de los ejercicios que provocan el agotamiento entre 45 minu-
tos y 3 horas es que, generalmente, el momento del agotamiento coincide con la deplecin
prcticamente completa de las concentraciones musculares de glucgeno. Desde que se
conoci este hallazgo, uno de los aspectos de la recuperacin de este tipo de ejercicios
que ms preocup a los investigadores fue conocer cmo se recuperaban las reservas de
glucgeno muscular despus de realizar este tipo de ejercicio.
Probablemente uno de los trabajos ms citados al respecto en la literatura es el de
Costill y col. (1971a), ya citado anteriormente cuando se hablaba de la evolucin de la
temperatura rectal durante el ejercicio. Los autores hicieron correr en tapiz rodante a 5
atletas, 16.1 Km entre 54 y 80 minutos (media: 70.9 minutos). Al final del ejercicio los
sujetos estaban muy cerca del agotamiento. A las 24 y a las 48 horas, los sujetos realizaron
de nuevo el mismo ejercicio a la misma intensidad y con la misma duracin. Antes e inme-
diatamente despus de haber realizado el ejercicio y 5 das despus de haber finalizado el
ltimo ejercicio, se extrajo a los sujetos una porcin de msculo vasto lateral del cudri-
ceps para analizar su concentracin en glucgeno.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 133

Figura 3.43. Concentraciones musculares de glucgeno, individuales y medias, antes y despus de
cada da que se corri 16.1 Km. 5th DAY POST: son las concentraciones musculares de glucgeno
medidas 5 das despus de correr la ltima carrera de 16.1 Km (1971a).
La figura 3.43 muestra la evolucin media y tambin individual de las concentraciones
musculares de glucgeno antes y despus de cada ejercicio y a los 5 das de haber termi-
nado el tercer ejercicio. Hay que sealar que en los 5 das que transcurrieron entre el final
del tercer ejercicio y la ltima extraccin de una porcin del msculo, los sujetos no se en-
trenaron, y que durante los 8 das que dur la experiencia los sujetos ingirieron una dieta
que contena un 50-60% de hidratos de carbono. Se observa que la concentracin muscu-
lar de glucgeno en reposo disminuy progresivamente los tres primeros das porque se
utiliz significativamente durante el ejercicio pero no se restaur completamente en el tiem-
po que transcurri entre el final de cada ejercicio y el comienzo del siguiente. En el tercer
da, las reservas musculares de glucgeno antes de comenzar el ejercicio eran un 50% infe-
riores a las del primer da, y al final del ejercicio las reservas estaban casi agotadas. Por
ltimo, 5 das despus de haber finalizado la ltima sesin de entrenamiento, 3 de los 5 su-
jetos todava no haban recuperado completamente las reservas iniciales de glucgeno.
Estos resultados sugieren que cuando se realiza un ejercicio de este tipo hasta el ago-
tamiento las reservas musculares de glucgeno tardan ms de 24 horas en restaurarse a
pesar de que se ingieran alimentos que contengan un 50-60% de hidratos de carbono.
Adems, cuando se repiten estos ejercicios intensos en das seguidos, se observa una dis-
minucin progresiva de las reservas musculares de glucgeno que puede necesitar varios
das de reposo o de poca actividad para recuperarse totalmente. Teniendo en cuenta que,
como veremos ms adelante, es muy importante tener unas reservas elevadas de glucgeno
muscular para poder realizar una buena prestacin en este tipo de ejercicio, la aplicacin
prctica inmediata de este estudio fue que :1) o bien era necesario dejar por lo menos un
da de descanso o de poca actividad entre dos sesiones de ejercicio que se acompaasen
Cento Olmpico de Estudios Superiores 134
de una gran utilizacin de glucgeno muscular, o 2) era necesario estudiar los tipos de in-
gesta alimenticia que se acompaasen de una restauracin rpida y completa de las reser-
vas musculares de glucgeno.
Unos pocos aos antes, en un estudio muy escueto pero muy impactante publicado en
la revista Nature, Bergstrm y Hultman (1966) realizaron, como autores y como sujetos de
experiencia, un ejercicio en bicicleta con una sola pierna hasta el agotamiento. La otra pier-
na no se ejercit. Durante los dos das siguientes los dos sujetos no hicieron ejercicio y
consumieron una dieta de 33-35 Kcal/Kg de peso x da que consisti casi exclusivamente
de hidratos de carbono. La figura 3.44 muestra la evolucin de la concentracin muscular
de glucgeno en los dos sujetos en la pierna que se haba ejercitado (lnea continua) y en la
pierna que no se haba ejercitado (lnea discontinua), al final del ejercicio y durante los 3
primeros das de recuperacin. Se observa que el ejercicio se acompa de una deplecin
casi completa de las reservas de glucgeno muscular en la pierna que se ejercit, mientras
que en la otra pierna las reservas eran normales. A las 24 horas, la concentracin de glu-
cgeno muscular en la pierna que se haba ejercitado haba recuperado los valores norma-
les de reposo y durante los dos das siguientes la concentracin muscular de glucgeno si-
gui aumentando. En la pierna no ejercitada, dicha concentracin muscular de glucgeno
vari muy poco a pesar de la ingestin una dieta muy rica en hidratos de carbono. Estos
resultados mostraron que: 1) si la ingesta de hidratos de carbono es muy elevada, el
msculo puede restaurar las reservas de glucgeno utilizadas durante un ejercicio en
bicicleta en menos de 24 horas, y 2) Si se le deja un tiempo de recuperacin adecuado se
observa un fenmeno de supercompensacin de dichas reservas de glucgeno. Se puede
considerar que este trabajo y el anteriormente citado de Costill y col. (1971a) constituyen
el punto de partida del desarrollo posterior de la nutricin deportiva.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 135

Figura 3.44. Concentracin de glucgeno muscular en dos sujetos (J.B. y E.H.), en la pierna que se
ejercit (lnea continua) y en la que no lo hizo (lnea intermitente), al final del ejercicio y durante los
3 primeros das de recuperacin (Bergstrm and Hultman 1966).
Sin embargo, existe otro trabajo realizado por Sherman y col. (1983), ya citado ante-
riormente, que sugiere que la velocidad de recuperacin de las reservas musculares de glu-
cgeno no slo depende de la dieta. En este trabajo, los autores estudiaron la evolucin de
la concentracin de glucgeno del msculo gastrocnemio en 10 atletas (VO2max: 68 5
ml/Kg de peso x minuto) que corrieron un maratn en competicin oficial en un tiempo de
2h44min 11 min, antes de comenzar el maratn, nada ms finalizarla, y 1,3,5 y 7 das
despus. Los atletas fueron divididos en dos grupos de 5 sujetos: 1) el grupo (R), que no
realiz ejercicio en los 7 das posteriores el maratn, y 2) el grupo (E), que se ejercit to-
dos los das (20 a 45 minutos a una intensidad del 50-60% de VO2max). Los atletas ingi-
rieron una dieta que contena un 80% de hidratos de carbono durante las 24 horas que si-
guieron a la finalizacin de el maratn. Durante los siguientes 6 das, los atletas ingirieron
una dieta que contena un 60% de hidratos de carbono.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 136

Figura 3.45. Concentracin muscular de glucgeno en el grupo R (no hizo ejercicio, lneas di sconti-
nuas), y el grupo E (hizo ejercicio, lneas continuas), antes (PRE) y despus (POST) de el maratn, y
durante 7 das de recuperacin (Sherman et al 1983).
La figura 3.45 (Sherman et al 1983) muestra la evolucin de la concentracin muscu-
lar de glucgeno antes y despus de finalizar el maratn y durante los siguientes 7 das, en
los dos grupos de sujetos. Se observa que al final de el maratn la concentracin muscular
de glucgeno haba disminuido en ambos grupos un 88% con respecto a los valores inicia-
les de reposo. A las 24 horas de recuperacin, la concentracin muscular de glucgeno
haba aumentado pero todava alcanz solamente un 40% de las reservas iniciales. Los
das siguientes el aumento de la concentracin muscular de glucgeno fue mucho menos
acusado, ya que al cabo de 7 das de recuperacin los valores eran todava solamente un
64% de las reservas iniciales. Es decir, que al cabo de 7 das slo se haban restaurado
dos terceras partes de las reservas iniciales. Por ltimo, a lo largo del estudio no hubo dife-
rencias significativas en las concentraciones de glucgeno muscular entre el grupo (R) y el
grupo (E). En el mismo proyecto de investigacin pero en otra publicacin (Staron et al
1989), los autores sealaron que al finalizar el maratn se encontr una disminucin signifi-
cativa de las concentraciones musculares de triglicridos, y que tras 7 das de reposo o de
ejercicio ligero, las reservas musculares de reposo no se haban restaurado totalmente
(eran un 35% inferiores a las concentraciones musculares que tenan los sujetos antes de
correr el maratn). Estos resultados indican que, en las condiciones experimentales estu-
diadas, despus de correr un maratn se necesitan ms de 7 das para que se restauren las
reservas iniciales de glucgeno muscular y que dicha restauracin es independiente de que
se realice o no ejercicio fsico en los das posteriores a el maratn. Queda por conocer si la
recuperacin tan lenta observada en las reservas de glucgeno muscular despus de correr
el maratn se debe a que los sujetos slo ingirieron un 60% de hidratos de carbono a partir
del segundo da de recuperacin o si se debe a que durante la carrera a pie hay ms micro-
traumatismos musculares que en bicicleta. Estos microtraumatismos pueden provocar ver-
daderas necrosis musculares y proliferacin de procesos inflamatorios durante el maratn
Cento Olmpico de Estudios Superiores 137
(Hikida et al 1983) que podran ser los responsables de la lentitud de los procesos de re-
cuperacin.
Del anlisis realizado en los estudios anteriores se deduce que es muy importante que
un deportista pueda conocer si el da que va a realizar un entrenamiento intenso sus reser-
vas de glucgeno muscular se han recuperado completamente desde que finaliz la ltima
sesin de entrenamiento o de competicin. Es evidente que la mejor manera de conocer el
grado de restauracin de las reservas musculares de glucgeno es extrayendo porciones de
msculo y midiendo su contenido en glucgeno. Sin embargo esto ya es difcil hacerlo es-
pordicamente, e imposible realizarlo con la periodicidad que requiere un buen control del
proceso de entrenamiento. Algunos autores han intentado conocer indirectamente si se han
restaurado dichas reservas musculares, o si el organismo se ha recuperado, estudiando lo
que ocurre con algunas variables sanguneas sensibles a la deplecin muscular de glucge-
no en los das siguientes a la realizacin de un ejercicio que se acompaa de una gran de-
plecin de las reservas de glucgeno.
7.2.2. Utilizacin de protenas.
Cuando tratbamos en este captulo sobre la utilizacin de las protenas para producir
la energa necesaria para la contraccin muscular durante este tipo de ejercicio, veamos en
la figura 3.41 (Anderson and Sharp 1990) que cuando los sujetos presentaban unas con-
centraciones musculares de glucgeno de reposo bajas (D1) o muy bajas (D2), porque los
sujetos haban ingerido una dieta muy pobre en hidratos de carbono, o porque haban teni-
do un tiempo insuficiente de recuperacin desde la finalizacin del ltimo ejercicio, o ambas
cosas, las concentraciones sricas de urea en reposo y durante el ejercicio fueron significa-
tivamente superiores a las observadas el da que los sujetos presentaban unas reservas
musculares de reposo normales (Norm). Este aumento de la concentracin sangunea de
urea se considera un reflejo un aumento de la utilizacin de protenas musculares que ocu-
rre cuando las reservas musculares de glucgeno son bajas.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 138

Figura 3.46. Evolucin de las concentraciones sricas de urea (arriba) y de creatn kinasa (abajo), 1
da antes (-1), inmediatamente despus (0), y durante los 4 das siguientes a la competicin (1/4 tria-
tln) (modificada de Urhausen y Kindermann (1987)).
Otros trabajos han mostrado que cuando se realiza un ejercicio que se acompaa de
una gran deplecin muscular de glucgeno, la concentracin sangunea de urea de reposo
puede estar aumentada significativamente los das posteriores a la realizacin del ejercicio.
Por ejemplo, Urhausen y Kindermann (1987) encontraron en 8 sujetos bastante entrena-
dos (5-7 horas de entrenamiento por semana) que participaron en 1/4 triatlon (duracin
media: 171 22 minutos), que la concentracin srica de urea en reposo permaneca au-
mentada durante los 4 das siguientes de la competicin (figura 3.46, arriba). El valor
mximo de urea srica de reposo se produjo a los dos das de la competicin (aumento de
un 37% con respecto a los valores de reposo que presentaban el da anterior a la competi-
cin). Janssen y col. (1989) en 60 hombres y 18 mujeres que se entrenaron durante 18-20
meses, encontraron que despus de correr una competicin de 25 Km, la concentracin
de urea plasmtica de reposo permaneci significativamente elevada durante 24 horas en
los hombres y durante 40 horas en las mujeres. Sin embargo, al cabo de 2 das y medio los
valores de urea plasmtica de reposo haban vuelto a la normalidad. Los autores
interpretaron que los valores elevados de urea de reposo que se observan durante los das
posteriores a la competicin son probablemente el reflejo indirecto de un aumento de la
utilizacin de las protenas (Urhausen and Kindermann 1987) y de un estado persistente de
catabolismo muscular (Janssen et al 1989). Esto hace suponer que mientras que los
valores sanguneos de urea de reposo se mantengan elevados despus de realizar un
ejercicio, es muy probable que el organismo no se haya recuperado completamente del
esfuerzo anterior. Sin embargo, en lo que nosotros conocemos, no se sabe si existe un
paralelismo entre la restauracin de los valores normales de urea sangunea de reposo y la
restauracin de las reservas musculares de glucgeno.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 139
En el estudio citado en los prrafos anteriores de Urhausen y Kindermann (1987), los
autores tambin estudiaron la evolucin de la concentracin srica de creatn kinasa en los
sujetos que corrieron triathlon en un tiempo medio de 171 minutos. La parte de abajo
de la figura 3.46 muestra la evolucin de la concentracin srica de creatin kinasa, un da
antes de la competicin, nada ms finalizar dicha competicin, y durante los 4 das poste-
riores a la misma. Se observa que nada mas finalizar la competicin (0), la concentra-
cin srica de creatin Kinasa era significativamente superior a los valores de reposo y si-
gui aumentando hasta alcanzar su valor mximo a las 24 horas de haber finalizado la
competicin (valores medios 211% superiores a los del da previo a la competicin. Poste-
riormente, los valores sanguneos de creatin kinasa permanecieron significativamente eleva-
dos durante dos das ms y volvieron a la normalidad al cuarto da de haber finalizado la
competicin.
Hellstein-Westing y col. (1991) encontraron en 7 atletas bien entrenados (VO2max:
70 1.8 ml/ Kg de peso x min) que 24 horas despus de terminar un maratn (tiempo: 2h
40 min 4.6 min) la concentracin plasmtica de creatin kinasa era muy elevada (cercana
a 700 UI/l) y muy superior a las observadas en otros atletas que corrieron otras distancias
ms cortas (100 metros, 800 metros, 5000 metros).
Estos resultados indican que: 1) durante este tipo de ejercicio hay una gran liberacin
de creatin kinasa, muy superior a la observada en ejercicios de menor duracin. Esto se
interpreta como el reflejo de una gran liberacin de protenas musculares desde el msculo
hacia la sangre que puede afectar la integridad de la clula muscular, y 2) el estudio de la
evolucin de la concentracin sangunea de CK durante los das posteriores a un ejercicio
intenso que provoca el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas puede ser un reflejo
indirecto de la integridad de la clula muscular y del grado de recuperacin.
En las figuras 3.39 y 3.40 se vea que la concentracin sangunea de amonio aumen-
taba durante este tipo de ejercicio, que dicho amonio proviene en su mayor parte de la uti-
lizacin de las protenas y que, por ltimo, unas dos terceras partes del amonio formado en
el msculo durante el ejercicio se transporta por la sangre en forma de alanina y de gluta-
mina. Hemos visto que cuando las reservas musculares de glucgeno estn disminuidas
porque no se han restaurado completamente desde que se realiz la ltima sesin de ejer-
cicio, el msculo utiliza ms protenas para producir energa. Segn lo visto en el esquema
de la figura 3.40, esto se debera acompaar de un aumento de la produccin de amonio.
Adems, puesto que el msculo tiene poca disponibilidad de glucgeno, no puede propor-
cionar piruvato para combinarse con amonio y formar alanina. Como consecuencia de ello,
la mayor utilizacin de protenas y la menor disponibilidad de piruvato deberan conducir a
una mayor acumulacin de amonio en el msculo, a una mayor liberacin de amonio del
msculo a la sangre y, por lo tanto, a una mayor concentracin sangunea de amonio.
Broberg y Sahlin (1989) estudiaron la evolucin de las concentraciones musculares y
sanguneas (plasma de la arteria braquial) de amonio, y la concentracin sangunea de lac-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 140
tato (sangre total de la arteria braquial) en 8 sujetos (VO2max medio: 47 ml/Kg de peso x
minuto) que realizaron un mismo da dos ejercicios en bicicleta ergomtrica a la intensidad
del 75% de VO2max hasta el agotamiento. Los dos ejercicios estaban separados entre s
por 75 minutos de reposo y el primero se caracterizaba porque las reservas iniciales de
glucgeno del msculo vasto lateral eran normales, mientras que las reservas musculares al
iniciar el segundo ejercicio eran muy bajas, ya que suponan un 30% de las reservas inicia-
les del primer ejercicio.
Los resultados muestran que los sujetos se agotaron en un tiempo medio de 65 minu-
tos en el primer ejercicio y en slo 21 minutos en el segundo ejercicio. Al final de ambos
ejercicios las concentraciones musculares de glucgeno haban disminuido un 80-90% de
las reservas iniciales. La figura 3.47 (Broberg and Sahlin 1989) muestra (arriba) que
durante ambos ejercicios la concentracin sangunea de amonio aument a lo largo del
tiempo, aunque el aumento fue mucho ms rpido en el segundo ejercicio, que presentaba
unas reservas iniciales de glucgeno muy bajas, que en el primero. Los autores tambin
encontraron que durante el segundo ejercicio la concentracin muscular de amonio y la
liberacin de amonio desde el msculo a la sangre eran muy superiores a lo observado
durante el primer ejercicio. El momento en que se produjo el agotamiento coincidi con
una concentracin plasmtica similar en ambos tipos de ejercicio (cercana a 150-190
mol/l). Por ltimo, tambin se observa en la figura 3.47 (abajo) que la concentracin
sangunea de lactato durante el segundo ejercicio (crculos negros) fue significativamente
inferior a la observada durante el primer ejercicio. Ello se debe a que cuando las reservas
iniciales musculares de glucgeno son muy bajas (segundo ejercicio), la glucogenolisis se
activa en menor grado que cuando las reservas iniciales de glucgeno son normales, y esto
se refleja por una menor produccin de lactato en el msculo, una menor liberacin a la
sangre y unas tasas sanguneas inferiores (Jansson and Kaijser 1982). La presencia de
concentraciones sanguneas inferiores de lactato durante el ejercicio cuando el sujeto
presenta bajas reservas de glucgeno muscular tambin ha sido encontrada por otros
autores (Costill et al 1971a,Jansson and Kaijser 1982).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 141

Figura 3.47. Concentracin plasmtica de amonio (NH
3
) y concentracin sangunea (sangre total) de
lactato en la arteria braquial, antes y durante el ejercicio I (crculos blancos) y el ejercicio II
(crculos negros) (Broberg and Sahlin 1989).
Los resultados de este trabajo de Broberg y Sahlin (1989) tienen a nuestro entender
tres importantes aplicaciones prcticas: 1) una disminucin significativa de la concentracin
sangunea de lactato durante el ejercicio no es siempre la consecuencia de una adaptacin
positiva al entrenamiento. Por el contrario, en algunos casos puede ser el reflejo de una
insuficiente restauracin de las reservas musculares de glucgeno que puede provocar o
ser la manifestacin de un estado de sobrecarga o de sobreentrenamiento. 2) El estudio de
la evolucin de la concentracin sangunea de amonio durante un ejercicio que provoca el
agotamiento entre 45 minutos y 3 horas es un buen complemento al estudio de la concen-
tracin sangunea de lactato porque permite distinguir los falsos diagnsticos de efectos
positivos del entrenamiento que se suelen producir cuando la disminucin de la concentra-
cin sangunea de lactato durante el ejercicio se debe a un estado de deplecin aguda o
crnica de las reservas musculares de glucgeno. 3) El estudio de la concentracin sangu-
nea de amonio durante este tipo de ejercicio permite tener una idea indirecta de la partici-
pacin de las protenas en la produccin de energa.
7.2.3. Utilizacin de lpidos.
En las figuras 3.32 y 3.36 se vea que durante este tipo de ejercicio, al contrario de lo
que ocurra durante los ejercicios de mayor intensidad y menor duracin, existe una parti-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 142
cipacin significativa de los lpidos de la sangre y del msculo en la produccin de energa.
Algunos autores han mostrado que cuando la restauracin de las reservas de glucgeno ha
sido insuficiente y los sujetos realizan un ejercicio de este tipo presentando unas reservas
iniciales de glucgeno muy bajas, se observa que la concentracin sangunea de cidos
grasos libres es ms elevada en reposo y a lo largo del ejercicio, mientras que el cociente
respiratorio es ms bajo.
Aunque los valores de reposo de la concentracin sangunea de cidos grasos y del
cociente respiratorio parecen ser unos buenos indicadores indirectos de la recuperacin de
las reservas musculares de glucgeno, sin embargo hay que tener ms cuidado con la inter-
pretacin que se da cuando nos encontramos con un aumento de la concentracin sangu-
nea de cidos grasos y una disminucin del cociente respiratorio durante el ejercicio, por-
que puede ser reflejo de un efecto positivo del entrenamiento. Por lo tanto la evolucin se-
alada anteriormente de estas dos variables durante el ejercicio (disminucin del cociente
respiratorio y aumento de la concentracin sangunea de cidos grasos circulantes) no nos
permite conocer si se debe a una insuficiente restauracin de las reservas de glucgeno o a
un efecto positivo del entrenamiento. Por ltimo, el problema que existe con estas dos va-
riables es que no resulta ni fcil ni barato medirlas con regularidad.
7.3. Factor limitante del ejercicio.
Hemos visto a lo largo de este captulo que en los ejercicios que provocan el agota-
miento entre 45 minutos y unas 3 horas, dicho agotamiento suele coincidir con la presencia
de concentraciones muy bajas de glucgeno muscular en los msculos que participan acti-
vamente durante el ejercicio (Saltin and Karlsson 1971). Esto hizo sospechar a los prime-
ros investigadores que encontraron este hallazgo que la deplecin de glucgeno en los
msculos que participaban durante este tipo de ejercicio era el principal factor limitante del
mismo (Bergstrm and Hultman 1967).
Para confirmar que la deplecin de glucgeno muscular era un factor limitante de este
tipo de ejercicio, los citados investigadores pensaron que si se aumentaba la disponibilidad
de glucgeno de los msculos que participaban activamente durante el ejercicio, haciendo
ingerir a los sujetos una dieta rica en hidratos de carbono los das previos a la realizacin
del ejercicio, o bien suministrando hidratos de carbono en los minutos previos al comienzo
del ejercicio o durante el mismo, la deplecin de glucgeno muscular se retrasara y por lo
tanto, los sujetos aguantaran ms tiempo antes de agotarse.
Ya en un estudio realizado en 1939 por Christensen y Hansen (citado por Hultman
(1989), se mostr que una dieta rica en hidratos de carbono durante los 3 a 7 das previos
a la realizacin de un ejercicio de intensidad submxima, aumentaba el tiempo de agota-
miento de dos a tres veces con respecto al que se alcanzaba cuando en los das previos a
la realizacin del ejercicio se ingera una dieta pobre en hidratos de carbono y rica en gra-
sas. En 1967, Bergstrm y col. (1967), utilizaron 6 sujetos que realizaron un ejercicio en
Cento Olmpico de Estudios Superiores 143
bicicleta ergomtrica hasta el agotamiento a una intensidad del 75% de VO2max, en das
diferentes: 1) El primer ejercicio estuvo precedido de 3 das de dieta normal , 2) el segun-
do ejercicio estuvo precedido de 3 das de una dieta rica en grasa y pobre en hidratos de
carbono, y 3) el tercer ejercicio estuvo precedido de 3 das de una dieta rica en hidratos
de carbono Las concentraciones medias musculares de glucgeno fueron muy superiores
antes de empezar el tercer ejercicio (precedido de dieta rica en hidratos de carbono) (227
mmol/Kg msculo hmedo), que antes de empezar el primero (precedido de dieta normal)
(118 mmol/Kg msculo hmedo) o el segundo (precedido de una dieta pobre en hidratos
de carbono) (42 mmol/Kg de msculo hmedo).
Los autores encontraron que cuanto mayor fue la concentracin inicial de glucgeno,
ms tiempo aguantaron los sujetos antes de agotarse. Adems, el agotamiento coincidi en
todos los ejercicios con una deplecin casi completa de las reservas musculares de gluc-
geno. Por ltimo, con la dieta rica en hidratos de carbono, el tiempo de agotamiento (entre
180 y 300 minutos) era mucho mayor que con la dieta normal (agotamiento entre 120 y
170 minutos) y ste, a su vez, mayor que con la dieta pobre en hidratos de carbono (ago-
tamiento entre 20 y 90 minutos). Estos resultados confirmaban que en este tipo de ejercicio
el agotamiento coincida con la deplecin de las reservas musculares de glucgeno, y que la
disponibilidad en estas reservas poda ser el principal factor limitante de este ejercicio.
Los estudios citados anteriormente se realizaron con sujetos sedentarios o poco entre-
nados. Diferentes autores han realizado trabajos utilizando atletas y ciclistas muy entrena-
dos a los que se les suministraba durante varios das una dieta elevada en hidratos de car-
bono (Hawley et al 1997,Madsen et al 1990,Sherman et al 1981). Los resultados de di-
chos estudios muestran que, en comparacin con la dieta normal, la dieta rica en hidratos
de carbono se acompa de un aumento de las reservas iniciales de glucgeno muscular
del 25 al 50%, pero no se observ una mejora de la marca deportiva (tiempo de agota-
miento, o cantidad de trabajo realizado en una hora). Estos resultados observados con
deportistas muy entrenados son diferentes a los resultados espectaculares que se encontra-
ron en sujetos sedentarios o poco entrenados (Bergstrm and Hultman 1967). Una de las
razones por las cuales no se observan efectos beneficiosos de una dieta rica en hidratos de
carbono en deportistas muy entrenados puede ser que los sujetos muy entrenados suelen
tener, en condiciones normales, unas concentraciones musculares de glucgeno que son un
70% a un 80% ms elevadas que los sujetos sedentarios, debido a los efectos del entre-
namiento y a que suelen ingerir dietas ricas en hidratos de carbono. Por dicho motivo,
cuando se les suministra una dieta elevada en hidratos de carbono sus reservas solo
aumentan de un 25% (Hawley et al 1997,Madsen et al 1990) a un 50% (Sherman et al
1981). Este aumento es muy inferior al observado en los estudios que utilizaron sujetos
sedentarios o poco entrenados (50% al 100%) (Bergstrm and Hultman 1967), y podra
explicar por qu los efectos sobre la marca deportiva son mnimos o inexistentes en los
sujetos muy entrenados que presentan concentraciones musculares elevadas de hidratos de
carbono.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 144
Existen numerosos trabajos en la literatura que han estudiado los efectos de la inges-
tin de soluciones lquidas de hidratos de carbono en los minutos que preceden al ejercicio
y a lo largo del mismo (Bergstrm and Hultman 1967,El-Sayed et al 1997,Spencer et al
1991,Tsintzas et al 1996b,Tsintzas et al 1996a). Las soluciones lquidas ingeridas suelen
contener generalmente cerca de un 5% a un 8% de hidratos de carbono, se suelen dar in-
mediatamente antes de comenzar el ejercicio y cada 15-20 minutos durante el ejercicio, en
unas cantidades cercanas a 2-4 ml/ Kg de peso en cada toma. Los resultados de dichos
estudios muestran que: 1) la ingestin de hidratos de carbono durante el ejercicio o inme-
diatamente antes del mismo se acompaa, para un momento dado del ejercicio, de una
menor deplecin de glucgeno muscular (Bergstrm and Hultman 1967,Spencer et al
1991) y de un menor aumento de la concentracin muscular de IMP (McConell et al
1999,Spencer et al 1991). El ahorro de glucgeno muscular se produce especialmente en
las fibras musculares de tipo I (Tsintzas et al 1996a), 2) la ingestin de hidratos de carbo-
no durante el ejercicio o inmediatamente antes de comenzar el mismo se acompaa de un
aumento del tiempo de agotamiento (McConell et al 1999,Tsintzas et al 1996b,Tsintzas et
al 1996a), o de la capacidad para producir la mayor cantidad de trabajo en, por ejemplo,
una hora de ejercicio (El-Sayed et al 1997), 3) en el momento de producirse el
agotamiento, en los sujetos a los que se les ha administrado hidratos de carbono durante el
ejercicio tambin se observa una deplecin casi completa de las reservas musculares de
glucgeno (McConell et al 1999,Tsintzas et al 1996a).
Estos resultados confirman que aunque se manipule la disponibilidad de glucgeno
muscular modificando la dieta los das previos a la realizacin del ejercicio o suministrando
lquidos que contengan hidratos de carbono durante el ejercicio, el agotamiento durante
este tipo de ejercicio se produce cuando las reservas musculares de glucgeno estn prc-
ticamente agotadas.
Aunque se sabe que en este tipo de ejercicio el agotamiento o la incapacidad para
mantener una intensidad de ejercicio dada, coincide con el agotamiento de las reservas de
glucgeno muscular, no se conoce el mecanismo por el cual dicha deplecin de glucgeno
produce el agotamiento. Algunas de las teoras no probadas ms conocidas al respecto
consideran que el agotamiento podra estar ligado a que se producen menos intermediarios
del ciclo del cido tricarboxlico (Sahlin et al 1990,Sahlin 1992,Spencer et al 1991), un
exceso de amonio (Banister and Cameron 1990,Wagenmakers 1992), un aumento de la
concentracin muscular de Mg(++)(Lindinger et al 1994,Madsen et al 1993), un aumento
excesivo de la temperatura corporal (cuando la temperatura ambiente es excesiva) (Costill
1988,Febbraio et al 1996,Karlsson 1979,Nielsen et al 1990,Nielsen et al 1993), o una
capacidad insuficiente de los lpidos para producir energa (Newsholme 1986). Sin embar-
go, estas diferentes teoras no han sido demostradas.
7.4. Sntesis de ideas fundamentales.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 145
- Durante el ejercicio que provoca el agotamiento entre 45 minutos y unas 3 horas,
dicho agotamiento suele coincidir con la deplecin de las reservas de glucgeno muscular.
- La utilizacin de glucgeno muscular durante el ejercicio se produce predominante-
mente en las fibras musculares de tipo I y IIa desde el comienzo del ejercicio, mientras que
la utilizacin de glucgeno en las fibras de tipo IIab y IIb es inferior y comienza a producir-
se en el segundo tercio del ejercicio.
- Durante este tipo de ejercicio, la disminucin de las reservas musculares de CP y el
aumento de las concentraciones musculares de lactato son muy inferiores a los que se ob-
servaban durante los ejercicios de menor duracin. La ausencia de variacin de las reser-
vas musculares de ATP que se observa durante la mayor parte del ejercicio permite pensar
que en ese perodo de tiempo existe un equilibrio entre las necesidades de utilizacin de
ATP y su aprovisionamiento. Sin embargo, la disminucin de la concentracin muscular de
ATP que se observa al final del ejercicio, aunque pequea, es significativa y sugiere que
cuando el sujeto est cerca del agotamiento se produce un dficit en la capacidad de apro-
visionamiento de ATP a la fibra muscular.
- Cuando el ejercicio provoca el agotamiento en aproximadamente 1 hora, las concen-
traciones sanguneas medias de lactato al final del ejercicio suelen oscilar entre 3 y 7 mmol/l
cuando se hace el ejercicio en bicicleta, y entre 3 y 4 mmol/l cuando se hace un ejercicio
de carrera a pi de duracin similar. Cuando el ejercicio provoca el agotamiento en unas 2
horas, las concentraciones sanguneas medias de lactato que se suelen encontrar al final del
ejercicio suelen ser cercanas a 3-5 mmol/l en ejercicios sobre bicicleta y cercanas a 2-3
mmol/l cuando se hace carrera a pie.
- En deportistas de elite, los valores de lactato sanguneo que se observan al final de
una competicin oficial cuya duracin est comprendida entre 45 minutos y 3 horas son
por lo general superiores a los que se observan en dichos sujetos o en sedentarios en con-
diciones de laboratorio. La razn de ello puede estar relacionada con la existencia de un
sprint final durante la competicin que puede estimular la glucogenolisis anaerbica y, como
consecuencia de ello, aumentar la concentracin de lactato en sangre.
- Durante este tipo de ejercicio los msculos que participan activamente extraen canti-
dades importantes y crecientes de glucosa de la sangre. Para mantener los niveles de glu-
cosa en la sangre, el hgado tiene que liberar a la sangre unas cantidades similares de gluco-
sa a las extradas por el msculo. El origen de la glucosa del hgado que se libera a la san-
gre proviene en un 75%-89% del glucgeno almacenado en el hgado y en un 11-25% de
otros substratos como el lactato, el glicerol, el piruvato y la alanina.
- Al contrario de lo que ocurra durante ejercicios de menor duracin, durante los
ejercicios que provocan el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas existe una participacin
significativa de los lpidos en la produccin de energa. Los lpidos utilizados provienen tan-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 146
to de la sangre (cidos grasos circulantes, liberados de los adipocitos), como del interior
del msculo.
- Durante la mayor parte del ejercicio la deaminacin del AMP (AMP = IMP + NH3)
tiene poca actividad, pero en los minutos que preceden al agotamiento se activa porque se
produce un dficit en el sistema de aprovisionamiento de ATP. Esto se refleja por un ligero
aumento de la concentracin muscular de IMP y de amonio.
- Durante los primeros minutos de recuperacin de este tipo de ejercicio hay un au-
mento significativo de las concentraciones sanguneas de hipoxantina y de cido rico. Es-
tos resultados confirman que este tipo de ejercicio se acompaa de una activacin
significativa de la deaminacin del AMP y de una degradacin de las purinas (reflejada por
el aumento de las concentraciones plasmticas de hipoxantina y de cido rico). Sin
embargo, la magnitud de dicha activacin es inferior a la que se observa en ejercicios de
menor duracin.
- Durante este tipo de ejercicio se observa un aumento lineal e importante en magnitud
de la concentracin plasmtica de amonio. La evolucin de las concentraciones plasmti-
cas de amonio y de lactato en sangre son diferentes y, por lo tanto, es muy probable que
no tengan el mismo tipo de significacin fisiolgica.
- La cantidad de amonio que se produce en el msculo durante este tipo de ejercicio
es muy superior a la que se ha producido cuando se ha formado IMP a partir del AMP. Se
considera que la mayor parte del amonio que se forma en el msculo durante este tipo de
ejercicio proviene de la utilizacin de las protenas del msculo para producir energa.
- Durante este tipo de ejercicio la utilizacin de protenas musculares es generalmente
pequea (5%). Sin embargo, cuando las reservas de glucgeno muscular son bajas, la utili-
zacin de protenas musculares durante el ejercicio aumenta considerablemente, y se
acompaa de un aumento de la concentracin sangunea de urea en reposo y durante el
ejercicio. El estudio de la concentracin sangunea de urea durante el ejercicio y en reposo
al da siguiente de la realizacin del mismo permite tener una idea de la magnitud de utiliza-
cin de las protenas musculares durante el ejercicio.
- En los sujetos entrenados en resistencia, la intensidad relativa del ejercicio que pro-
voca el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas est comprendida entre el 60%-65% de
VO2max y el 85% de VO2max. Sin embargo, en sujetos con baja condicin fsica aerbi-
ca la intensidad relativa del ejercicio que provoca el agotamiento en ese mismo tiempo es
algo menor, comprendida entre aproximadamente el 50%-55% de VO2max y el 75% de
VO2max. Cuando se define la intensidad como porcentaje del umbral anaerbico indivi-
dual, la intensidad relativa del ejercicio que provoca el agotamiento entre 45 minutos y 3
horas est comprendida, probablemente, entre el 80%-85% y el 100% del umbral anaer-
bico individual.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 147
- La participacin relativa media del metabolismo aerbico en la produccin de ener-
ga durante este tipo de ejercicio es cercana al 99%.
- Durante el ejercicio que provoca el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas, el con-
sumo de oxgeno y la frecuencia cardaca presentan valores siempre inferiores a los valores
mximos, aunque los valores de frecuencia cardaca durante el ejercicio tienden a acercar-
se ms a los valores de frecuencia cardaca mxima que los valores del consumo de oxge-
no a los del consumo mximo de oxgeno. Esto se diferencia de lo que se observaba en
ejercicios de menor duracin, en los que se alcanzaban valores de frecuencia cardaca y de
consumo de oxgeno muy cercanos al mximo al final del ejercicio.
- Cuando se realiza este tipo de ejercicio en bicicleta o corriendo hasta el agotamiento
existe una prdida de fuerza mxima isomtrica considerable (cercana al 20-30%) que
puede llegar a necesitar varios das para recuperarse completamente.
- Cuando se realiza un ejercicio de este tipo hasta el agotamiento, las reservas muscu-
lares de glucgeno tardan ms de 24 horas en restaurarse a pesar de que se realicen inges-
tas de alimentos que contengan un 50-60% de hidratos de carbono. Si se repiten estos
ejercicios intensos en das seguidos, se observa una disminucin progresiva de las reservas
musculares de glucgeno que puede necesitar varios das de reposo o de poca actividad
para recuperarse totalmente.
- Cuando se realiza un ejercicio que se acompaa de una gran deplecin muscular de
glucgeno, la concentracin sangunea de urea de reposo puede estar aumentada significa-
tivamente los das posteriores a la realizacin del ejercicio. Los valores elevados de urea
de reposo que se observan durante los das posteriores a la competicin son probablemen-
te el reflejo indirecto de un aumento de la utilizacin de las protenas y de un estado persis-
tente de catabolismo muscular.
- Durante este tipo de ejercicio hay una gran liberacin de creatin kinasa, muy superior
a la observada en ejercicios de menor duracin. El estudio de la evolucin de la concentra-
cin sangunea de CK durante los das posteriores a un ejercicio intenso que provoca el
agotamiento entre 45 minutos y 3 horas puede ser un reflejo indirecto de la integridad de la
clula muscular y del grado de recuperacin.
- El estudio de la evolucin de la concentracin sangunea de amonio durante un ejer-
cicio que provoca el agotamiento entre 45 minutos y 3 horas es un buen complemento al
estudio de la concentracin sangunea de lactato, porque permite distinguir los falsos dia-
gnsticos de efectos positivos del entrenamiento que se suelen producir cuando la disminu-
cin de la concentracin sangunea de lactato durante el ejercicio se debe a un estado de
deplecin aguda o crnica de las reservas musculares de glucgeno.
- Cuando las reservas musculares de glucgeno son bajas, el msculo no slo utiliza
ms protenas, sino que tambin produce ms energa a partir de los lpidos. Si al da si-
Cento Olmpico de Estudios Superiores 148
guiente de haber realizado este tipo de ejercicio, nos encontramos en reposo con un valor
disminuido del cociente respiratorio o un valor aumentado de la concentracin sangunea
de cidos grasos, es muy probable que el sujeto no haya recuperado totalmente sus reser-
vas de glucgeno muscular.
- Durante los primeras tres horas de recuperacin de este tipo de ejercicio llevado
hasta el agotamiento, se observa una disminucin muy significativa de la concentracin
plasmtica de testosterona, tanto en valor absoluto como cuando se la compara con los
valores que tienen los sujetos a la misma hora, un da que no se entrenan (da de reposo.
Esta disminucin puede persistir al cabo de 24 a 72 horas. La incompleta restauracin de
los niveles sanguneos de testosterona observada durante los das posteriores a la realiza-
cin del ejercicio sugiere que este tipo de ejercicio llevado hasta el agotamiento o casi has-
ta el agotamiento provoca un dficit anablico durante varios das, porque es muy probable
que la inhibicin de la produccin de testosterona se acompae de una inhibicin relativa
de la sntesis de protenas, de la restauracin de las reservas musculares de glucgeno y de
fosfocreatina. En este caso, esta inhibicin de la produccin de testosterona podra afectar
negativamente la calidad y velocidad de los procesos de recuperacin.
- Aunque se sabe que en este tipo de ejercicio el agotamiento o la incapacidad para
mantener una intensidad de ejercicio dada, coincide con el agotamiento de las reservas de
glucgeno muscular, no se conoce el mecanismo por el cual dicha deplecin de glucgeno
produce el agotamiento. Algunas de las teoras no probadas ms conocidas al respecto
consideran que el agotamiento podra estar ligado a que se producen menos intermediarios
del ciclo del cido tricarboxlico, un exceso de amonio, un aumento de la concentracin
muscular de Mg(++), un aumento excesivo de la temperatura corporal (cuando la tempera-
tura ambiente es excesiva), o una capacidad insuficiente de los lpidos para producir ener-
ga. Sin embargo, estas diferentes teoras no han sido demostradas.

8. Descriptiva energtica del ejercicio de tipo continuo
cuya duracin sea superior a 3 horas. (Ejemplo: ultra-
maratn, ciclismo de fondo en carretera).

Para evitar un excesivo tamao del mdulo, este apartado no ser materia de examen
ni de cuestionario o trabajo. Para aqul que tenga inters en las respuestas biolgicas a
este tipo de ejercicio, se puede consultar el ANEXO 2.
Por ltimo, se presentan unos cuadros que resumen esquemticamente las principales
caractersticas de todos los tipos de ejercicio que han sido estudiados en este texto. La
Cento Olmpico de Estudios Superiores 149
visin de conjunto de estos cuadros, permite comparar mejor las semejanzas y diferencias
que existen entre los diferentes tipos de ejercicio.

Cento Olmpico de Estudios Superiores 150
Tabla 3.1. CUADRO ESQUEMATICO. CARACTERISTICAS DE LOS EJERCICIOS .
TIPO DE CONCENTRACIN MUSCULAR CONCENTRACIN SANGINEA
EJERCICIO

(Duracin)
ATP

(% inicial)
CP

(% inicial)
GLUCOGENO

(% inicial)
LACTATO
(mmol/Kg
humedo)
LACTATO

(mmol/l)
AMONIO

(mol/l)
HIPOXANTINA

(mol/l)
ACIDO
URICO
(mol/l)
PH

CK
(24 h)
(UI/l)
< 15 Sed 25% (ns 50% 30% (ns) 40 =
Elite 25% (ns 80% 7 6-17 80 30 440 7.2 =
16-39 Sed 30% 90% 30% 9-15 100 40 7.1
Elite 36% (*) 70% (*) 16% 19 15-21 250
45-130 40% 90% 30% 19 19-26 280 7.0 =
130-3 40% 85% 35% 16 13-19 250 48 600 6.9 =
3-10 35% 80% 70% 9-19 150 7.1
10-30 25% 75% 12 8-15 120 32 400 7.2 230
45-3 horas 8% 65% 95% 3 2-7 160 10 300 7.4 700
> 3 horas = ? 30% ? 65% 1-3 150 7.4 1000-
4000
Explicacin del cuadro: (Sed: sedentario; Elite: alto nivel); % inicial (disminucin en relacin con las reservas iniciales); Valores normales de reposo: (Lactato muscular: 1 mmol/Kg
msculo hmedo; lactato sangre: 0.5-1.5 mmol/l; Amonio: 35-45 mol/l; Hipoxantina: cercana a 5-10 mol/l; Acido rico: 300-350 mol/l; pH: 7.36-7.42; CK: 30-200 UI/l) (Caquet, 1987).
(): son ciclistas de fondo en carretera.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 151
Tabla 3.2. CUADRO ESQUEMATICO. CARACTERISTICAS DE LOS EJERCICIOS.


TI TIPO DE
CONCENTRACION SANGUINEA PARTICIPACION
RELATIVA
INTENSIDAD
RELATIVA
EJERCICIO

(Duracin)
GLUCOSA

(% inicial)
GLICEROL

(mmol/l)
ACIDOS
GRASOS
(mmol/l)
UREA

(% inicial)
AMIN. CAD
RAMI
(% inicial)
TESTOS-
TERONA
(% inicial)
CORTISOL

(nmol/l)
AEROB

(%)
ANAEROB

(%)
%vo
2

max
%
UMBRAL
< 15 Sed 700
Elite = 15 85 > 200?
16-39Sed = = 40 60 195
Elite 750 35 65 195
45-130 10% 50 50 140-170
130-3 33% 700 65 35 110-130
3-10 60% = = 20% 85 15 95-105
10-30 = = = 30% 800 96 4 80-95 110-115
45-3 horas = 0.50 0.85 = 30% 1000 99 1 50-85 80-100
> 3 horas 40-50% 0.60 2.0-2.4 60-70% 10-40% 20-40% 1000 100 0 < 50-60 < 80

Explicacin del cuadro: Algunas explicaciones estn en la tabla 5.1. Valores normales de reposo: (Glicerol: cercano a 0.10-0.15 mmol/l; cidos grasos libres: cercanos a 0.4 mmol/l; corti-
sol: 276-550 nmol/l a las 8 de la maana, y cerca de 276 nmol/l a las 8 de la tarde).
Cento Olmpico de Estudios Superiores 152
Tabla 3.3. CUADRO ESQUEMATICO. CONTRIBUCION DE VARIOS SUBSTRATOS A LA PRODUCCION DE ENERGIA.

TIPO DE
EJERCICIO
CP
MUSCULAR
GLUCOGENO MUSCULAR GLUCOSA SANGRE
(HIGADO)
LIPIDOS PROTEINAS

(Duracin) ANAEROBICO AEROBICO
< 15 42 42 15
16-39 18 47 35
45-130 8 42 50
130-3 35 65
3-10 15 85
10-30 4 96
45-3 horas 1 71 5 19 5
> 3 horas 33 5 57 5

Cuadro realizado con los datos de este mdulo, adaptacin del cuadro de Newsholme y col. (1992) (pp 356, tabla 33.3). (*): En estas pruebas, la CP muscular se utiliza principalmente
durante los primeros segundos del ejercicio, tiene importancia durante el sprint y los cambios de ritmo, pero, segn Newsholme, su participacin relativa en la produccin de energa,
es muy pequea.

Cento Olmpico de Estudios Superiores 153
Bibliografa del Captulo 3

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Autoevaluacin del Captulo 3

1) Explica la evolucin de las reservas musculares de ATP y de CP durante un ejercicio de
10-12 segundos de duracin. Continua en siguiente pgina

Cento Olmpico de Estudios Superiores 163
2) Explica el origen del amonio formado durante una carrera de 100, 200 o 400 metros, en
atletismo.

3) En cuanto tiempo se recuperan las concentraciones musculares de CP, despus de
realizar un ejercicio de 30 segundos a la mayor intensidad posible, con una recuperacin
pasiva? Y si la recuperacin es activa?

4) Cul es el porcentaje medio de participacin del metabolismo aerbico en un ejercicio
de duracin cercana a 22 segundos, realizado a la mxima intensidad posible?

5) Explica las razones por las que la concentracin muscular de lactato tiene una evolucin
diferente de los 0 a los 100 metros, de los 100 a los 300 y de los 300 a los 400 metros
durante una carrera de 400 metros, en atletismo.

6) Al finalizar una competicin de una duracin cercana a 2 minutos, la concentracin san-
gunea de lactato en los deportistas de alto nivel suele ser similar a la que se observa en
competiciones de una duracin cercana a un minuto. Sin embargo, los dos ejercicios tienen
unas caractersticas diferentes En qu se diferencian?

7) Existe una relacin lineal entre la concentracin sangunea de lactato y la de amonio
durante las pruebas de 60-200 segundos realizadas a la mxima velocidad posible?
8) Cunto disminuye la concentracin muscular de glucgeno durante un ejercicio cuya
duracin est comprendida entre 3 y 10 minutos? Puede ocurrir en algn caso que esta
disminucin sea un factor limitante de este tipo de ejercicio?

9) Cunto lactato (ms, igual o menos) se produce en un ejercicio que provoca el agota-
miento entre 10 y 30 minutos, comparado con el que se produce en ejercicios que provo-
can el agotamiento entre 1 y 7 minutos? Razona la respuesta.
10) En qu situacin se podra producir una hipoglucemia (gran descenso de la concen-
tracin sangunea de glucosa) durante una prueba de una hora de duracin?

11) El amonio producido durante el ejercicio de 60 minutos de duracin proviene de la
activacin del ciclo de las purinas Es cierta esta afirmacin?
Ver las respuestas


Cento Olmpico de Estudios Superiores 164












Respuestas a las preguntas de autoevaluacin del Captulo 3

1) Es la observada en la figura 3.1. Se observa que una carrera de 100 metros se
acompaa de una disminucin significativa de las reservas musculares de CP y que dicha
disminucin se produce especialmente durante los primeros 4 a 6 segundos de la carrera.
La concentracin muscular de ATP no disminuy significativamente en el estudio de 100
metros. Sin embargo, ello puede deberse a que la extraccin del tejido muscular no se hizo
inmediatamente despus de terminar la carrera, sino que se hizo despus de que transcu-
rriesen varios segundos de recuperacin. En ese tiempo, las reservas de ATP muscular
pueden haberse recuperado.
2) La aparicin en sangre de amonio durante este tipo de ejercicio es el reflejo de la puesta
en marcha del ciclo de las purinas (reaccin de urgencia que se pone en marcha para evitar
la deplecin completa de las reservas musculares de ATP).
3) Entre 6 y 10 minutos en sujetos de poco nivel deportivo o sedentarios, si la recupera-
cin ha sido pasiva (descanso total). No se sabe en cunto tiempo se recuperan las reser-
vas de CP muscular cuando la recuperacin es activa (ejemplo: ejercicio de baja intensi-
dad). Es posible que se recuperen antes que cuando se hace recuperacin pasiva, debido a
que se elimina ms rpidamente el lactato muscular. Esto puede tener un efecto inhibidor
sobre la restauracin de las reservas de CP durante la recuperacin.
Cento Olmpico de Estudios Superiores 165
4) Cercana al 30%.
5) De los 0 a los 100 metros: aumento ligero, debido a que la energa producida proviene
fundamentalmente de la degradacin de la CP. De los 100 a los 300 metros: mxima acti-
vacin de la glucogenolisis anaerbica. De los 300 a los 400 metros: menor produccin de
energa a partir de la glucogenolisis anaerbica, por: a) una disminucin de la velocidad, b)
una inhibicin por excesiva acidosis, y c) una mayor participacin del metabolismo aerbi-
co.
6) En que en los ejercicios de 2 minutos de duracin: 1) la produccin de energa por uni-
dad de tiempo a partir de la glucogenolisis es inferior a la que se produce en los ejercicios
de 1 minuto de duracin (cercana al 40-50%).
7) No. Parece que existe una relacin que no es lineal, sino polinmica. Parece que a con-
centraciones plasmticas bajas de lactato (inferiores a 12-14 mmol/l), la concentracin
plasmtica de amonio no vara con respecto a los valores de reposo, mientras que cuando
se alcanzan concentraciones plasmticas de lactato superiores a 12-14 mmol/l, las concen-
traciones sanguneas de amonio aumentan linealmente con el aumento de las concentracio-
nes sanguneas de lactato. Sin embargo, este tipo de relacin polinomial no se observa du-
rante los ejercicios de menor intensidad y mayor duracin (ejemplo: duracin superior a 30
minutos).
8) Cerca de un 30 a un 60% de las reservas iniciales.
Tal vez. Podra ser un factor limitante del ejercicio en el caso de una alimentacin muy
pobre en hidratos de carbono, o de depleciones repetidas de fibras musculares rpidas.
Sin embargo, esto est por demostrar.
9) Probablemente la cantidad total de lactato producida durante estos tipos de ejercicio
sea muy parecida. Lo que diferencia al ejercicio de duracin comprendida entre 10 y 30
minutos de los otros ejercicios es que durante el ejercicio que provoca el agotamiento entre
10 y 30 minutos, parte del lactato y de los protones producidos en el msculo tiene tiempo
y facilidades para difundir del msculo a la sangre y a otros tejidos, antes de que finalice el
ejercicio. Por dicho motivo se encuentran concentraciones sanguneas de lactato ms bajas
al finalizar este tipo de ejercicio.
10) En el caso de que las reservas de glucgeno del hgado fueran muy bajas antes de co-
menzar el ejercicio. El hgado agota rpidamente sus reservas de glucgeno tras 12-15
horas de ayuno. Un ejercicio de este tipo realizado en ayunas, puede acompaarse de una
hipoglucemia. Volver a las preguntas