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Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Mdula espinal
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA MEDULA ESPINAL La mdula espinal es la parte del SNC que se aloja en el canal vertebral desde el foramen magnum hasta el borde superior del cuerpo de la segunda vrtebra lumbar (L2). Tiene forma cilndrica y su aspecto externo es blanquecino debido a que superficialmente est compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. Su longitud vara en los diferentes individuos, pero en general se observa un promedio de 45 cm. Su ancho va cambiando segn la cantidad de fibras que lleven sus tractos. A nivel cervical, precisamente donde se originan las races que constituyen el plexo braquial, la mdula espinal se encuentra notablemente aplanada en sentido anteroposterior formando un engrosamiento fusiforme, el mayor de la mdula espinal: el engrosamiento cervical (C3-T2). Asimismo, a nivel torcico inferior y lumbar, en donde se origina el plexo lumbosacro, la mdula espinal presenta el engrosamiento lumbar (L1-S3). El extremo inferior de la mdula espinal termina en forma de cono: el cono medular. Una fina banda de tejido fibroso, el filum terminale, avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio del dorso del cccix. El filum terminale es una prolongacin de la piamadre que indica el camino de regresin de la mdula espinal y tiene la funcin de fijar el extremo inferior la mdula espinal. Bajo el cono medular y hasta la terminacin del saco dural en el borde inferior de S2, el espacio subaracnoideo slo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en LCR. Por tal razn, esta es la zona con menor riesgo para efectuar una puncin lumbar. A las racillas dorsales y ventrales correspondientes a los segmentos lumbares, sacro y coccgeo, que corren verticalmente bajo el cono medular, se les denomina cauda equina por su notable parecido a una "cola de caballo". Al desprender las meninges que cubren la mdula espinal, se observa en ella un tenue surco que recorre la lnea media posterior (surco mediano posterior) y una fisura profunda que va por la lnea media anterior (fisura mediana anterior). Ambos elementos dividen a la mdula espinal en dos mitades relativamente simtricas. Los 31 pares de nervios espinales o raqudeos se unen a la mdula espinal a travs de sus races posteriores (sensitivas) y anteriores (motoras). Cada raz consta de un grupo de raicillas que se van expandiendo a medida que se acercan a la mdula, llegando a abarcar la totalidad de su segmento medular. El lugar donde las raicillas posteriores penetran a la mdula espinal est indicado por un surco profundo, el surco lateral posterior. Por otra parte, las raicillas anteriores emergen en la cara ventral de la mdula en un lugar que no forma un surco como el descrito anteriormente. Sin embargo algunos autores hacen referencia al surco lateral anterior. Con propsitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la mdula espinal en tres columnas de sustancia blanca (columnas blancas, cordones o funculos) tomando como lmites los diferentes surcos y fisuras. Estos son : (1) Cordn Posterior, entre el surco mediano posterior y el surco lateral posterior (2) Cordn Lateral, entre el surco lateral posterior y la salida de las raicillas anteriores de los nervios espinales (3) Cordn Anterior, entre la salida de las raicillas anteriores y la fisura mediana anterior. En los segmentos medulares

superiores cada cordn posterior est dividido por el tabique intermedio posterior que en la superficie est indicado por el tenue surco intermedio posterior. Es sabido que durante la 12 semana de vida intrauterina la mdula espinal abarca todo el canal vertebral, pero debido al crecimiento desproporcionado de la mdula espinal y la columna vertebral, el extremo inferior de la mdula va alcanzando niveles progresivamente ms altos. Al momento del nacimiento, la mdula espinal est a nivel de L3, pero como el crecimiento vertebral contina unos aos, finalmente la mdula espinal alcanza el borde superior del cuerpo de L2 en los individuos adultos. Consecuencia de este crecimiento diferencial es que los segmentos medulares no se corresponden con los segmentos vertebrales del mismo nombre. A los segmentos vertebrales de C1 a C3 les corresponde los segmentos medulares de C1 a C3, respectivamente. A los segmentos vertebrales de C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular correspondiente. Por ejemplo, a la vrtebra C5 le corresponde el segmento medular C6. A las vrtebras T1 a T6 se les agrega 2 y se obtiene el segmento medular. Por ejemplo, a la vrtebra T2 le corresponde el segmento medular T4. A las vrtebras T7 a T9 se les suma 3 y se obtiene el correspondiente segmento medula. Por ejemplo, a la vrtebra T7 le corresponde el segmento medular T10. A las vrtebras T10 a T12 les corresponde los segmentos medulares desde L1 hasta L5. A las vrtebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacrococcgeo. Los nervios espinales de cada segmento medular siempre salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las races de los nervios cervicales corren horizontalmente, como consecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular las races de los nervios espinales hacen su recorrido cada vez ms vertical mientras ms bajo es el segmento medular. LAS MENINGES ESPINALES La mdula espinal, al igual que el encfalo, est envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la mdula espinal y la cauda equina. Se contina a travs del foramen magnum con la duramadre que recubre el encfalo. El saco dural -la cavidad que forma la duramadre- se encuentra separado laxamente de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural (tambin llamado espacio extradural o peridural). Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo y por el plexo venoso vertebral interno. Los ganglios de la raz posterior se ubican dentro del agujero intervertebral, y justo por fuera de l se unen ambas races para formar un nervio raqudeo mixto. Cuando ambas races atraviesan la duramadre y la aracnoidea a nivel del agujero intervertebral, la duramadre se adhiere fuertemente a cada nervio formando una capa continua con el epineuro. La aracnoides es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la mdula espinal. Se ubica entre la piamadre, ms profunda, y la duramadre, ms superficial. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio bastante amplio: el espacio subaracnoideo. Este espacio rodea todo el encfalo y prosigue inferiormente a travs del foramen magnum hasta el borde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminale no dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el lquido cefalorraqudeo. El espacio subaracnoideo es atravesado por finas trabculas aracnoideas que se unen a la piamadre. Como la aracnoides se contina con las races de los nervios espinales hasta su salida por el agujero intervertebral, se forman unas pequeas extensiones laterales del espacio subaracnodeo.

La piamadre es una capa nica y delgada de carcter vascular que se adosa ntimamente a la mdula espinal. Por las caras laterales de la mdula, a igual distancia entre las races posteriores y anteriores de los nervios espinales, unas 22 extensiones membranosas puntiformes de la piamadre van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides: se trata de los ligamentos dentados. Ellos facilitan la fijacin de la mdula espinal en medio del saco dural. En tal funcin tambin participan: (1) la continuidad con el tronco enceflico (2) la presin ejercida por el LCR (3) y el filum terminale. ESTRUCTURA INTERNA DE LA MEDULA ESPINAL En un corte transversal se observa que la mdula espinal consta de una regin central con forma de H llamada sustancia gris, y una regin perifrica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca. Las prolongaciones posteriores relativamente delgadas que casi alcanzan el surco lateral posterior se denominan astas posteriores; las prolongaciones anteriores anchas y redondeadas se denominan astas anteriores. La disposicin tridimensional de las astas anteriores y posteriores conforman verdaderas columnas que recorren la mdula espinal para constituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmente somatosensitivas, estn formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las races posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, estn constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las races anteriores. En los segmentos torcicos y lumbares superiores existe una pequea asta lateral que emerge de la unin del asta anterior con la posterior y contiene neuronas viscerales simpticas. En la parte lateral de la base del asta posterior de los segmentos cervicales superiores es difcil distinguir el lmite entre la sustancia gris de la blanca debido a que clulas y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: es la formacin reticular que se contina superiormente como la formacin reticular del tronco enceflico. Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeo conducto lleno de LCR que recorre completamente a la mdula espinal: el canal central de la mdula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilndrico ciliado que lo recubre (epndimo). Superiormente, se contina con el canal central de la mitad caudal del bulbo raqudeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrculo. En el extremo inferior de la mdula espinal puede formar una dilatacin (ventrculo terminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca que comunica ambos cordones anteriores, la comisura blanca anterior. Los cordones posteriores estn totalmente separados por el tabique mediano posterior que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior. La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de msculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torcicos las astas son delgadas y pequeas, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros las astas son gruesas ya que contienen las neuronas motoras y sensitivas asociadas a los plexos braquial y lumbosacro. En los vrtices de las astas posteriores de estos ltimos segmentos es posible observar un rea de sustancia gris de apariencia gelatinosa denominada sustancia gelatinosa, que tambin est presente en segmentos torcicos pero menos aparente debido a su escasez. Estructura de la Sustancia Gris

La sustancia gris de la mdula espinal est formada por un conjunto de somas neuronales multipolares y clulas de glia. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las clulas nerviosas. Existe un nmero considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas: (1) NUCLEOS DE LAS ASTAS ANTERIORES: La mayora de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl. Sus axones eferentes alfa forman las races anteriores de los nervios espinales e inervan los msculos estriados. Por otra parte, los axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares ms pequeas del asta anterior e inervan las fibras intrafusales de los husos musculares. Los grupos celulares ms mediales de la columna gris anterior inervan la musculatura axial, mientras que los grupos laterales inervan las extremidades; esto explica la prominencia en la parte lateral del asta anterior en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal estn lateralmente. Esta es la razn que explica la existencia de lesiones que producen parlisis de un grupo muscular sin afectar a otro. Existen descripciones citoarquitectnicas que nombran una infinidad de grupos columnares, pero ciertamente esto no es de validez ante una aproximacin clnica. Es ms prctico dividir la columna gris anterior en tres grupos: lateral, central y medial. (a) el grupo lateral est presente en los segmentos medulares cervicales y lumbosacros e inerva la musculatura de las extremidades superiores e inferiores. (b) el grupo central es el ms pequeo y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos medulares C3, C4 y C5 se encuentra el ncleo frnico que da la inervacin del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el ncleo accesorio, el cual proporciona la inervacin a los msculos esternocleidomastoideo y trapecio. Los axones de las neuronas que forman el ncleo accesorio originan la raz espinal del nervio accesorio (XI). Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el ncleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribucin an no conocida. (c) el grupo medial est presente en la mayora de los segmentos medulares. Sus prolongaciones inervan los msculos del cuello y tronco, incluyendo los msculos intercostales y abdominales. (2) NUCLEOS DE LAS ASTAS POSTERIORES: (a) la sustancia gelatinosa est formada de pequeas neuronas Golgi tipo II. Recibe estmulos exteroceptivos que vienen por las races posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estmulos termalgsicos). Se ubica en los vrtices de las astas posteriores a lo largo de la mdula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se denomina ncleo espinal del trigmino. Este ncleo recibe impulsos de las ramas sensitivas oftlmica, maxilar y mandibular del nervio trigmino. (b) anteriormente a la sustancia gelatinosa se ubica un importante grupo neuronal: el ncleo propio. Este ncleo recibe estmulos propioceptivos a travs de fibras provenientes del cordn posterior (sensaciones de posicin, movimiento, discriminacin espacial y vibracin). (c) en el centro del asta posterior se ubican algunas interneuronas y unas pequeas neuronas receptoras de estmulos exteroceptivos. (d) en la porcin medial de la base del asta posterior desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4 se encuentra el ncleo torcico, tambin denominado nucleus dorsalis o Columna de Clark. Este ncleo recibe estmulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos. (e) los ncleos viscerales aferentes estn formados por pequeas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al ncleo torcico. Estn presentes desde los segmentos torcicos hasta el segmento L3 conformando el asta lateral de la mdula espinal. Se relacionan

con la recepcin de informacin visceral aferente que llega por las races posteriores. Desde estos ncleos salen axones que acompaan a las fibras de las neuronas somatomotoras que constituyen la raz anterior de la mdula espinal. Lminas de la sustancia gris Basndose en la anatoma microscpica de la mdula espinal, la sustancia gris se ha dividido en una serie de 10 lminas, denominadas lminas de Rexed. El asta posterior incluye las lminas I a VI, la zona intermedia corresponde a la lmina VII, y el asta anterior est constituida por las lminas VIII, IX y X. Cada lmina se relaciona con determinadas estructuras; por ejemplo, la sustancia gelatinosa se encuentra en la lmina II, el ncleo torcico se encuentra en la lmina VII, etc. Estructura de la Sustancia Blanca La sustancia blanca de la mdula espinal est compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguneos. En un corte transversal se observa su disposicin alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporcin de fibras mielnicas que corren longitudinalmente, aunque tambin existe cierta cantidad de fibras amielnicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre s, y la mdula espinal con el encfalo. Aunque algunos tractos de la mdula espinal se concentran en lugares especficos, se ha demostrado la existencia de reas superpuestas. Las fibras de las races posteriores que llegan hasta el asta posterior presentan diferentes morfologas segn el estmulo que ellas transmitan. Las fibras que transmiten aferencias exteroceptivas son de pequeo calibre y poco mielnicas, mientras que las que llevan impulsos propioceptivos son ms gruesas y mielinizadas. Las neuronas que sinaptan con la sustancia gelatinosa son amielnicas. Las fibras de la raz posterior pueden tomar contacto con las neuronas del asta anterior directamente o a travs de interneuronas cuyos somas se encuentran en el asta posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados) En la mdula espinal existen tres niveles fundamentales de organizacin: se reconoce una organizacin segmentaria base de las actividades reflejas segmentarias representadas por el reflejo patelar , una intersegmentaria que enlaza explica reflejos segmentarios como el de retirada a un estmulo doloroso., y una suprasegmentaria por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros nerviosos superiores. Reflejos Medulares El reflejo es la unidad fisiolgica del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente despus de aplicar un estmulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo. Otra caracterstica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Su base anatmica es el arco reflejo, cuyos componentes bsicos son: (1) un rgano receptor (2) una neurona aferente (3) una neurona eferente (4) un rgano efector. Como este arco reflejo slo involucra una sinapsis, se denomina arco reflejo monosinptico; por ello, el tiempo entre la aplicacin del estmulo y la ejecucin del reflejo es muy pequeo (perodo latente breve), como sucede en los reflejos patelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantencin del tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarse como una expresin motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encfalo.

Los reflejos tienen una localizacin perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona eferente sobre el rgano efector viene un perodo prolongado de descarga asincrnica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axn de la neurona aferente que sinaptan con interneuronas que vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un perodo refractario en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estmulo. Los centros reflejos son muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos frmacos, y es por ello que la ausencia o cualquier alteracin de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnstico clnico. Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: (1) la ley de la inervacin recproca indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultneamente. Se sabe que la neurona aferente que llega al msculo flexor enva colaterales al msculo extensor para inhibirlo (2) el reflejo de extensin cruzado: Al provocar el reflejo de flexin en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende. Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas tambin han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes. Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a travs de los tractos descendentes largos. As, la seccin transversal de la mdula espinal involucra la prdida de estas influencias y causa un estado de depresin funcional de toda la regin corporal que depende de los segmentos medulares bajo la seccin. Esta respuesta se caracteriza por una parlisis flcida, gran vasodilatacin e hipotensin arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebracin, caracterizada por la aparicin de los reflejos segmentarios y aumento del tono muscular debido a una hiperactividad de las fibras eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la accin de la corteza motora y la va piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebracin por lesin de la va corticoespinal se observa una marcada hipertona. Algunos investigadores afirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y que es el rea premotora (porcin anterior al giro precentral) la que genera los impulsos inhibitorios. La lesin de las vas piramidales y la corteza motora no produce hipertona si no se lesiona al mismo tiempo el rea premotora o las vas extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a la conclusin de que la hipertona es en realidad extrapiramidal y no piramidal. Un corte incompleto de la mdula espinal que involucre todos los tractos excepto el vestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los msculos extensores ms que en los flexores (parapleja en extensin). La seccin de todos los tractos produce una flexin como respuesta a reflejos y una disminucin del tono de los msculos extensores (parapleja en flexin). Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar las races anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unas neuronas colinrgicas denominadas clulas de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacer sinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe la actividad de estas ltimas. Por ello, la estimulacin de cada motoneurona tiende a inhibir las neuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibicin recurrente muestra que el sistema motor hace uso del principio de la inhibicin lateral para permitir la transmisin de la seal primaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia a diseminarse por las neuronas adyacentes.

Las fibras de las races posteriores no slo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurcan al penetrar a la mdula y se dividen en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el asta posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia gris de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias. Las interneuronas del asta posterior extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascculos propios. Su interrupcin produce trastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automticas medulares como los que controlan la miccin en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinrgico de los msculos respiratorios en la porcin superior de la mdula espinal. La organizacin suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros enceflicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores. TRACTOS ASCENDENTES LARGOS Los tractos ascendentes son paquetes de fibras nerviosas sensitivas de diferentes tipos y funciones que transcurren por la sustancia blanca de la mdula espinal, estableciendo comunicacin entre segmentos medulares o con centros neuronales superiores. Se encargan de conducir informacin sensitiva que puede ser o no consciente. La base anatmica de una va ascendente que trae informacin desde los receptores perifricos consta de tres neuronas. La neurona de primer orden tiene su soma en un ganglio de la raz posterior; desde all, la prolongacin perifrica (la dendrita) hace contacto con el receptor perifrico y la prolongacin central (el axn) penetra a la mdula espinal formando parte de la raz posterior hasta sinaptar con la neurona de segundo orden. El axn de esta neurona puede decusarse o seguir ipsilateralmente hasta un centro superior del SNC. En este centro, que generalmente es el tlamo, se encuentra la neurona de tercer orden cuyo axn llega hasta el rea sensitiva de la corteza cerebral. Debe considerar que esta es slo una descripcin general de los tractos ascendentes que no estipula los accidentes anatmicos especficos de cada tracto. Por ejemplo, hay vas que involucran ms de tres neuronas, u otras que no llegan a las reas corticales sensitivas. La informacin sensitiva que llevan estos tractos puede ser clasificada en: (1) Propiocepcin: respuesta a estmulos internos relacionados con el control consciente e inconsciente de la postura corporal y tono muscular. (2) Exterocepcin: respuestas a estmulos ambientales como dolor, temperatura o tacto (3) Interocepcin, respuesta a estmulos que se originan en el territorio visceral. PROPIOCEPCION La propiocepcin se produce por estimulacin de los diversos receptores ubicados en los msculos, tendones y articulaciones (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi). Estos impulsos se transmiten por fibras Ia y Ib y es principalmente propioceptiva conciente, aunque tambin existen aferencias exteroceptivas de tacto discriminativo. Los impulsos propioceptivos inconcientes van al cerebelo para la coordinacin automtica de los movimientos. Ellos transcurren por los tractos espinocerebelosos anterior y posterior del cordn lateral de la mdula espinal.. Los estmulos propioceptivos que van a la corteza cerebral intervienen en el control cortical de los movimientos, ellos originan impresiones conscientes. Estos ascienden por el cordn posterior de la mdula espinal (fascculos gracilis y cuneatus).

Tractos espinocerebelosos: Estos tractos se originan en las clulas nerviosas del asta posterior que forman el ncleo torcico. Estos impulsos propioceptivos viajan a travs de la raz posterio, sinaptando en las astas posteriors . Las neuronas all contactadas originan axones que recorren la parte ms superficial del cordn lateral formando los tractos espinocerebelosos posterior y anterior. El tracto espinocerebeloso posterior lleva impulsos del mismo lado del cuerpo, mientras que el anterior transmite impulsos contralaterales y del mismo lado. Su destruccin conduce a la incoordinacin muscular y trastornos del tono muscular. Existe cierta superposicin en las conexiones terminales de las fibras de ambos tractos. Tracto espinocerebeloso posterior La neurona de primer orden tiene su soma en el ganglio de la raz posterior y su axn sinapta con la segunda neurona en la base del asta posterior de la mdula espinal torcica. Es en este lugar donde las neuronas de segundo orden constituyen el ncleo torcico. Los axones ascienden por la regin posterolateral del cordn lateral ipsilateral y penetran por el pednculo cerebeloso inferior para finalmente alcanzar la corteza cerebelosa. Como el ncleo torcico est presente slo desde el octavo segmento cervical hasta el tercero o cuarto lumbar, los axones que transportan propiocepcin de las regiones lumbar baja y sacra ascienden por el cordn posterior hasta llegar al segmento medular ms inferior que contenga este ncleo. El tracto espinocerebeloso posterior transporta informacin propioceptiva proveniente de los husos musculares, rganos tendinosos y receptores articulares de las extremidades y del tronco referente a tensin tendinosa y movimientos articulares y musculares. Toda esta informacin es integrada por la corteza cerebelosa pan luego coordinar los movimientos y mantener la postura corporal. Tracto espinocerebeloso anterior El axn de la primera neurona sinapta en el ncleo torcico. La mayora de los axones de la segunda neurona se decusan y ascienden por el cordn lateral contralateral; una pequea cantidad de fibras lo hace por el mismo lado. Luego de ascender por el bulbo raqudeo y puente, las fibras penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior y terminan en la corteza cerebelosa.. El tracto espinocerebeloso anterior transmite informacin propioceptiva desde husos musculares, rganos tendinosos y articulaciones del tronco y extremidades. Es posible tambin que lleve al cerebelo informacin de la piel y fascia superficial de estas regiones. Tractos del Cordn posterior: Los axones del cordn posterior no provienen de neuronas del asta posterior, sino que son la continuacin directa e ininterrumpida de fibras propioceptivas de la raz posterior homolateral, por lo tanto las neuronas de primer orden estn localizadas en los ganglios espinales de las raices posteriores de la mdula espinal. Estos axones penetran a diferentes niveles de la mdula y ascienden sin decusarse hasta el bulbo raqudeo. Una vez dentro de la mdula, estas fibras ascendentes largas pueden dar colaterales descendentes cortas que sinaptan con neuronas del asta posterior, interneuronas y neuronas del asta anterior a distintos niveles medulares; se cree que estas conexiones participan en reflejos intersegmentarios. La mayora de las fibras ascendentes continan hacia el bulbo raqudeo sin hacer sinapsis en la mdula espinal. Conforme van entrando, las fibras de niveles inferiores son desplazadas a la lnea media por las que ingresan a niveles ms altos. De esta manera, en el extremo medular superior las fibras de los segmentos sacros se ubican medialmente y las de los segmentos cervicales estn lateralmente. Las fibras de la mitad medial de cada cordn posterior ubicadas entre el tabique intermedio posterior y el tabique mediano posterior forman fascculo gracilis (de Goll). Este tracto est presente a lo largo de toda la mdula y contiene las fibras ascendentes largas de los segmentos sacros, lumbares y seis ltimos torcicos que llevan impulsos propioceptivos de las extremidades inferiores y la mitad inferior del tronco. Las fibras de la mitad lateral de cada cordn posterior entre el tabique intermedio posterior y el surco

lateral posterior constituyen el fascculo cuneatus (de Burdach). Este tracto est presente desde el sexto segmento torcico hacia cervical, contiene las fibras ascendentes largas de los segmentos cervicales y seis primeros torcicos que llevan impulsos propioceptivos de la parte superior del tronco y del miembro superior. Las fibras de ambos tractos sinaptan con la neurona de segundo orden a nivel del bulbo raqudeo en los ncleos gracilis y cuneatus. Los axones de la neurona de segundo orden (fibras arqueadas internas) se dirigen anteromedialmente y cruzan la lnea media formando la decusacin sensitiva. Luego, las fibras ascienden formando un paquete compacto que cruza el tronco enceflico: el lemnisco medial. Las fibras de este lemnisco sinaptan con la neurona de tercer orden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Luego de cruzar el brazo posterior de la cpsula interna y la corona radiada, los axones de esta tercera neurona terminan en el giro postcentral de la corteza cerebral (somatosensorial). En esta zona cortical, se interpretan las sensaciones de la mitad contralateral en forma invertida (cabeza en zona inferior , pierna en zona superior) Estos tractos transmiten impulsos de percepcin fina de los estmulos tctiles, incluyendo sensacin tctil con elemento espacial. Su dao provoca que el paciente no precise el sitio del estmulo tctil ya sea de tipo nico o doble simultneo. Adems, gracias a los impulsos propioceptivos transmitidos por estos tractos es posible reconocer conscientemente sensaciones vibratorias, movimientos activos o pasivos y la posicin de las partes del cuerpo en el espacio. Si se destruyen los tractos de la columna blanca posterior, sera imposible determinar en qu posicin estn los pies o los dedos a menos que el paciente los vea, y se pierde la sensacin de movimiento y posicin de los miembros inferiores. Si se les pide a estos pacientes que junten sus pies, se observa en ellos un movimiento de bambaleo. Se sabe que informacin propioceptiva de los msculos del cuello es enviada tambin a cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior ipsilateral. Esta va es el denominado tracto cuneocerebelar y sus fibras constituyen las fibras arqueadas externas posteriores penetran por pednculo cerebeloso inferior al paleocerebelo. EXTEROCEPCION Se relaciona con las sensaciones de calor, fro, dolor y forma gruesa de sensacin tctil. La sustancia gelatinosa se relaciona en parte con la recepcin de impulsos dolorosos a travs de fibras amielnicas y poco mielinizadas que constituyen el tracto posterolateral (de Lissauer) ubicado entre el vrtice del asta posterior y la superficie de la mdula espinal cercano a las races posteriores. Todas las clulas de la columna gris posterior que reciben impulsos exteroceptivos originan axones que se decusan pasando por la comisura blanca anterior al lado opuesto, en donde se separan en dos tractos ascendentes: Los tractos espinotalmicos lateral y anterior. Tracto espinotalmico lateral Las sensaciones de dolor y temperatura captadas por las terminaciones nerviosas libres de la piel son llevadas a la mdula espinal a travs de dos tipos de fibras: (1) fibras de conduccin lenta de tipo C (2) fibras de conduccin rpida de tipo delta A. Las fibras de conduccin rpida se encargan de dar la alerta ante un estmulo de dolor agudo. Las fibras de conduccin lenta son las responsables del prolongado dolor de las quemaduras. Por otra parte, las sensaciones trmicas tambin son transmitidas tanto por fibras de tipo C y A delta. Los axones que transportan informacin termalgsica penetran en la zona posterior de la mdula proyectndose como fibras ascendentes, dos a tres segmentos medulares formando el tracto posterolateral. Estas fibras de la neurona de primer orden terminan sinaptando en neuronas de la sustancia gelatinosa de las astas posteriores. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis de las

fibras de tipo C es la sustancia P. Este neuropptido se fabrica con lentitud en las sinapsis y adems se degrada lentamente. Por ello, es posible que su concentracin en la sinapsis aumente considerablemente al menos durante unos segundos luego de haber comenzado la estimulacin dolorosa. Una vez finalizada la estimulacin de dolor, la sustancia P persiste durante algunos segundos o incluso minutos. Esto podra explicar el aumento progresivo de la intensidad del dolor lento crnico con el pasar del tiempo y la persistencia del dolor aunque ya haya cesado el estmulo que lo causa. Las fibras de segundo orden se decusan a travs de las comisuras blanca anterior y terminan constituyendo el tracto espinotalmico lateral en la porcin anterior de la columna blanca lateral, medialmente al tracto espinocerebeloso anterior. Las nuevas fibras que se incorporan al tracto lo hacen por su aspecto posteromedial, lo que trae consigo que en la regin medular cervical las fibras sacrococcgeas se ubica anterolateralmente y las fibras de segmentos cervicales posteromedialmente. Conforme asciende, el tracto se hace ms lateral hasta quedar muy cerca de la superficie medular en la regin cervical. La cordotoma, procedimiento quirrgico que permite interrumpir este tracto unilateralmente, elimina los impulsos dolorosos de la mitad opuesta del cuerpo por debajo del nivel del corte,. Este procedimiento quirrgico se ha utilizado para abolir el dolor intratable farmacologicamente. En el bulbo raqudeo, el tracto espinotalmico lateral se ubica muy cercano a la superficie entre el ncleo olivar inferior y el ncleo del tracto espinal del trigmino. Adems se localiza cercano con el tracto espinotalmico anterior. En este nivel algunos autores los denominan lemnisco espinal. El axn de la neurona de segundo orden prosigue ascendiendo por la regin posterior del puente y por el tegmento mesenceflico hasta sinaptar con la neurona de tercer orden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que en esta estructura se interpreten algunas sensaciones de dolor y temperatura y que comience la respuesta emocional ante ellos. Las fibras de tercer orden ascienden a travs del brazo posterior de la cpsula interna y luego por la corona radiada hasta alcanzar el rea somestsica (giro postcentral de la corteza cerebral). En esta regin, la mitad contralateral del cuerpo se representa de forma invertida. La informacin es interpretada conscientemente y posteriormente es enviada a reas de asociacin parietal. El tracto espinotalmico lateral presenta una organizacin somatotpica. Esta se pone de manifiesto ante la presencia de un tumor extramedular, por ejemplo: la presin del tumor sobre la cara lateral de la mdula espinal cervical puede interrumpir las fibras de dolor y temperatura de la regin sacra contralateral y, conforme crece el tumor, se comprometen las regiones lumbar, torcica y cervical. Las sensaciones iniciales de dolor punzante y agudo suelen terminar en el rea somestsica tal como se ha descrito en el prrafo anterior. Sin embargo, se ha demostrado que las fibras que transmiten sensaciones de dolor por quemaduras sinaptan en la formacin reticular para estimular a gran parte del sistema nervioso. A pesar de que la localizacin del sitio de la lesin es poco precisa, la respuesta generalizada que se provoca acta como un aviso urgente al organismo. Que cada persona pueda responder al dolor de distinta manera es debido a que este tipo de sensaciones depende en gran medida de una capacidad enceflica de controlar el grado de seales dolorosas de entrada mediante la activacin de un complicado sistema de control del dolor denominado sistema de analgesia. Este complejo bloquea o reduce considerablemente sensaciones de dolor, ya sea del tipo agudo o quemante. El sistema de analgesia consta de tres componentes fundamentales: (1) sustancia gris periacueductal del mesencfalo y la parte superior del puente que rodea el acueducto cerebral (2) regin periventricular del diencfalo (3) los ncleos de la lnea media del tronco enceflico (4) algunas fibras del tracto reticuloespinal

que sinaptan con clulas relacionadas con sensacin de dolor en las astas posteriores de la mdula espinal y que forman un complejo inhibidor. Es posible que mediante estas vas de comunicacin el sistema analgsico module atenuando las sensaciones de dolor. Se ha demostrado la existencia de sustancias neurotransmisoras que estn relacionadas con el sistema de analgesia y que se encargan de inhibir la liberacin de sustancia P a nivel de las astas posteriores: se trata de las endorfinas y encefalinas. Se piensa que en el lugar donde las fibras de dolor penetran al SNC puede ocurrir una inhibicin por parte de fibras aferentes mielnicas que llevan impulsos de tacto y presin que han sido sobreestimuladas. Los excesivos impulsos de sensacin no dolorosa de tacto "cierran la puerta" al dolor, por otra parte, el cese de la sobreestimulacin "abre la puerta" al dolor. Esta es la denominada teora de la compuerta (The Gate Theory), que explicara en parte el cese del dolor con terapias de masaje, aplicacin de luz o ultrasonido, acupuntura u otras tcnicas. Es posible que mientras el dolor se inhiba de esta manera, el sistema de analgesia se encuentre activamente secretando encefalinas y endorfinas en las astas posteriores y contribuya al control del dolor. Tracto espinotalmico anterior Al igual que en el tracto espinotalmico lateral, los axones que provienen de las races posteriores penetran a las astas posteriores y se dividen en ramas ascendentes que viajan uno o dos segmentos medulares para formar parte del tracto posterolateral. Es posible que estas fibras sinapten con clulas de la sustancia gelatinosa. La neurona de segundo orden cruza la lnea media a travs de la comisura blanca anterior de varios segmentos hasta la columna blanca lateral del lado opuesto. Las fibras que se adhieren al tracto lo hacen por su aspecto medial, y es por ello que en los segmentos medulares superiores las fibras ubicadas lateralmente llevan impulsos de segmentos sacros y las ms mediales son fibras provenientes de segmentos cervicales. En el bulbo raqudeo, los tractos espinotalmico anterior y lateral y el tracto espinotectal ascienden asociados en una coleccin de fibras denominadas lemnisco espinal, ubicadas posteriormente al ncleo olivar e ntimamente relacionadas al lemnisco medial. En cl puente, el lemnisco espinal asciende por la regin posterior para luego atravesar el tegmento del mesencfalo. La neurona de tercer orden del tracto espinotalmico anterior tiene su soma en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que aqu se interpreten algunas sensaciones de tacto y presin. Los axones de esta tercera neurona prosiguen por la cpsula interna y la corona radiada hasta el rea somestsica de la corteza parietal (giro postcentral). All se representa, de forma invertida, la mitad contralateral del cuerpo El tracto espinotalmico anterior transmite impulsos de presin y sensacin tctil no referidos a discriminacin espacial. La lesin de los tractos espinotalmicos de un lado provoca la prdida de la sensibilidad del lado opuesto del cuerpo por debajo del nivel de la lesin. La destruccin de la comisura blanca anterior provoca la prdida de los impulsos exteroceptivos de ambos lados y provoca la prdida de las sensaciones de temperatura y dolor bilateralmente a nivel de la lesin. El tacto no se afecta ya que tambin es transmitido por los tractos del cordn posterior. Un ejemplo de este tipo de lesin es la siringomielia. Tracto espinotectal Los tractos espinotalmicos ascienden por el tallo cerebral hasta el tlamo, pero a nivel del mesencfalo muchas fibras abandonan los tractos y sinaptan con neuronas del colculo superior. Estas fibras constituyen el tracto espinotectal. Se cree que esta va que se relaciona con actividades reflejas mesenceflicas , reflejos espinovisuales y los movimientos de ojos y cabeza

hacia la fuente de estimulacin. El tracto espinotectal es indistinguible de los espinotalmicos en la mdula espinal Tracto espinorreticular Las fibras de la neurona de primer orden penetran por la raz posterior y sinaptan con neuronas de la sustancia gris de la mdula espinal que no se han precisado. Los axones de estas neuronas ascienden homolateralmente por el cordn lateral constituyendo el tracto espinorreticular entremezcladas con las fibras del tracto espinotalmico lateral. Terminan sinaptando con neuronas de la formacin reticular del tronco enceflico. Este tracto juega un papel importante en el procesamiento de la informacin dolorosa y las respuestas emocionales asociadas . Tracto espino-olivar Las fibras de la neurona de primer orden penetran por las races posteriores y sinaptan con neuronas an no identificadas de la sustancia gris de la mdula espinal. Los axones de estas neuronas constituyen el tracto espino-olivar justo en el lmite entre los cordones anterior y lateral. Estas fibras terminan sinaptando con el ncleo olivar inferior del bulbo raqudeo; los axones de las neuronas de este ncleo se decusan en la lnea media y luego penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. Este tracto transmite impulsos cutneos y propioceptivos hacia el cerebelo. INTEROCEPCION El dolor visceral es un tipo de dolor perifrico proveniente de las vsceras toracoabdominales que se localiza sobre los tejidos que recubren el rgano que lo origina, en especial sobre la piel del trax y del abdomen, o a una distancia prxima al sitio donde se produce. Esto ltimo es lo que se designa como dolor referido o heterotpico, ya que se refiere de una vscera que lo produce a una regin parietal prxima en conexin fisiolgica con ella. En realidad, el dolor referir al dermatoma que origin el rgano en el desarrollo embrionario (regla de los dermatomas). Por ejemplo, el dolor cardaco es referido a la porcin anterior del brazo izquierdo, lo que se explica por el hecho que el corazn y el brazo tienen el mismo origen segmentario. El dolor proveniente de las vsceras toracoabdominales se ha constituido en un elemento importante en el establecimiento del diagnstico de las patologas que afectan a estos rganos. A diferencia del dolor superficial, el dolor visceral provocado por lesiones muy localizadas rara vez es intenso, pero si se provoca una estimulacin difusa de los receptores de dolor en una extensa rea de la vscera el dolor puede ser muy intenso como ocurre en las isquemias, por ejemplo. Los dolores viscerales suelen ser causados por distensin excesiva, espasmos de la musculatura lisa de una vscera hueca, dao qumico o isquemia y son transmitidos hasta la mdula espinal por neuronas cuyos somas se encuentran ubicados en un ganglio de la raz posterior. La dendrita de estas neuronas contacta en la vscera con receptores de dolor y estiramiento; por otra parle, el axn penetra por la raz posterior y sinapta con neuronas del asta lateral. Las fibras provenientes de estas neuronas ascienden junto a los tractos espinotalmicos, posiblemente a travs del tracto espinorreticular, hasta contactar un ncleo del tlamo asociado a aferencias viscerales. Posiblemente, de aqu los axones se dirigen a reas de la corteza cerebral relacionadas , como la corteza insular y corteza cingulada. Se ha sugerido que el dolor visceral referido se produce de la siguiente manera: Las fibras de tipo C que llevan dolor visceral a un determinado segmento de la mdula espinal junto a las fibras que llevan dolor desde la piel pueden sinaptar en una misma neurona de segundo orden de las astas posteriores. Por lo tanto, es posible que algunas de las sensaciones viscerales dolorosas sean conducidas por algunas de estas neuronas en comn para ambas vas y que el paciente

sienta como si el dolor de la vscera se estuviese produciendo en una determinada regin de la piel. TRACTOS DESCENDENTES LARGOS Existen diferentes niveles funcionales enceflicos que son capaces de influir en la actividad de las neuronas motoras inferiores de la mdula espinal. El sistema piramidal (tractos corticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal, tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles. Tractos corticoespinales o piramidales Son los tractos motores ms importantes de la mdula espinal, ya que conducen impulsos que Inician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta va eferente agrega rapidez y agilidad a los movimientos voluntarios, principalmente acta en la realizacin de movimientos rpidos y hbiles; es posible que los movimientos voluntarios ms simples estn mediados por otros tractos descendentes. Las neuronas que constituyen los tractos corticoespinales se denominan neuronas motoras superiores. Sus fibras se originan en las clulas piramidales de la capa V de la corteza cerebral motora, aunque no exclusivamente. Las proporciones son las siguientes: un tercio de las fibras se origina en la corteza motora primaria, un tercio en la corteza motora secundaria (ambas regiones pertenecientes al giro precentral) y un tercio en el giro postcentral. Este ltimo origen no controla la actividad motora precisamente, sino que enva impulsos sensitivos que modulan este tipo de respuestas. Desde la corteza, alrededor de un milln de fibras pasa a formar parte de la corona radiada para luego penetrar en el brazo posterior de la cpsula interna. En este sitio, las fibras correspondientes a las regiones faciales estn en la rodilla (genu) y las extremidades inferiores se sitan en un aspecto ms posterior de la cpsula interna Las fibras continan su camino constituyendo las 3/5 partes de la porcin media de cada pie del pednculo cerebral. Las fibras correspondientes a la regin cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidades inferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto en varios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raqudeo, las fibras vuelen a reagruparse para constituir las pirmides en la porcin anterior de esta regin. En la unin bulbomedular, las fibras se decusan parcialmente (decusacin de las pirmides): La mayora de las fibras (90%) pasan al lado opuesto y descienden en el cordn lateral como el tracto corticoespinal lateral, mientras una pequea proporcin no se decusa y desciende en el cordn anterior del mismo lado como el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden por la mdula, se hacen progresivamente ms delgados debido a que sus fibras van haciendo conexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa o indirectamente a travs de interneuronas. Si bien las fibras del tracto piramidal directo no se decusan a nivel bulbar, s lo hacen a travs de la comisura blanca anterior en los segmentos cervicales y torcicos superiores para as alcanzar el asta anterior del lado opuesto. Las fibras del tracto corticoespinal lateral, ya decusadas a nivel bulbar, terminan en las astas anteriores de todos los segmentos medulares. A fin de cuentas, cada hemisferio cerebral se relaciona funcionalmente con el lado opuesto del cuerpo. Estudios histolgicos experimentales han demostrado la presencia de fibras piramidales que conectan cada hemisferio cerebral con las motoneuronas inferiores ipsilaterales, pero parecen ser tan escasas que no son significativas frente a una valoracin clnica. La mayora de las fibras corticoespinales sinapta con una interneurona, y es sta la que se comunica con varias motoneuronas gamma, incluso con la de segmentos medulares adyacentes amplificando as la respuesta; slo las fibras corticoespinales ms gruesas son las que sinaptan directamente con las motoneuronas del asta anterior.

Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y que ascienden para inhibir la funcin de las neuronas motoras de las regiones corticales adyacentes. Otras ramas sinaptan con los ncleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con la funcin de mantener cierto flujo de informacin acerca de la actividad de la corteza motora. Estas regiones subcorticales podran ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronas motoras inferiores a travs de otras vas descendentes. Se sabe tambin de un componente cortico nuclear que se dirige al tronco enceflico para contactar con los ncleos de los pares craneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII. Sistema extrapiramidal Se ocupa el trmino de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentes que no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los msculos estriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las reas motoras corticales con las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. Actualmente se ha abandonado la idea de un sistema piramidal y otro extrapiramidal ya que es muy bien conocida la estrecha relacin funcional entre ambos. Tractos Corticorrubral y Rubroespinal Ambos forman la va corticorrubroespinal. El tracto corticorrubral se origina en la corteza premotora (rea 6) y termina en el ncleo rojo (mesencfalo). Las fibras del tracto rubroespinal se originan en la porcin magnocelular del ncleo rojo y transmiten impulsos provenientes de: (1) el mismo ncleo rojo (2) cerebelo (3) cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la misma altura del ncleo rojo y continan por el tronco enceflico hasta el cordn lateral de la mdula espinal, vecino al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer sinapsis con las interneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante va indirecta por la cual el cerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa y gamma, facilitando la actividad de los msculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores. A medida que se asciende en la escala evolutiva, se observa una relacin inversamente proporcional entre el desarrollo del tracto rubroespinal y los tractos piramidales: conforme los tractos piramidales se agrandan, el rubroespinal se adelgaza considerablemente. Esta es otra muestra ms de la proscencefalizacin de las funciones, en donde los niveles funcionales superiores priman ante los inferiores. Todo lo antedicho explica porqu en el hombre el tracto rubroespinal es pequeo y relativamente insignificante. Tracto vestibuloespinal Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordn anterior de la mdula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, en mayora homolaterales, se originan en el ncleo vestibular lateral del bulbo raqudeo, el cual recibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a travs del nervio vestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los msculos extensores. A travs de este tracto, el odo interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos extensores e inhibir a los flexores, relacionndose as con la mantencin del tono muscular y las posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posicin erecta). Adems, interviene en los ajustes posturales del cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza. Tracto Tectoespinal Este tracto es mero remanente de una va que controlaba las motoneuronas inferiores desde los centros de reflejos visuales mesenceflicos. Sus fibras se originan en el colculo superior del

mesencfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco enceflico en una regin cercana al fascculo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a travs del cordn anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura mediana anterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicales superiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos en respuesta a estmulos visuales. Tractos Corticorreticular y Reticuloespinales Los tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la va corticorreticuloespinal. Las fibras corticorreticulares se originan en el rea premotora de la corteza cerebral (rea 6), descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los ncleos reticulares del puente y bulbo raqudeo. Los tractos reticuloespinales son importantes vas que llevan impulsos desde el mesencfalo y rombencfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos grupos de ncleos reticulares de la formacin reticular del tronco enceflico. - Los axones de los ncleos reticulares del puente descienden por el cordn anterior homolateral de la mdula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino. - Los axones del ncleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordn lateral formando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar. Gracias a su capacidad de inhibir las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columna gris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes funciones (1) control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y urinario (2) ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA (3) regulacin de los movimientos respiratorios . Debido a su ubicacin topogrficamente mal definida, ha sido imposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones. Fascculo Longitudinal Medial (FLM) Es un fascculo mixto de fibras ubicadas en el tronco enceflico y mdula espinal. Tiene un componente ascendente y descendente. Este ltimo va desde el mesencfalo a la mdula espinal, interrelaciona los ncleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio. Tracto Olivoespinal Las fibras de este tracto se originan en el ncleo olivar inferior y descienden por el cordn lateral de la mdula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneurona inferior. Slo est presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos autores refutan su existencia. Va rafespinal Neuronas serotoninrgicas del ncleo del rafe magno, otros ncleos del rafe y formacin reticular del troncoencfalo envan sus axones por el cordn posterior de la mdula espinal hasta sinaptar en las lminas I, II, V y neuronas preganglionares de la lmina VII. Es una va refleja de feedback relacionada con la modulacin del dolor. Va locus ceruleuspinal Las neuronas noradrenrgicas del locus ceruleus envan algunos de sus axones a travs del cordn lateral de la mdula espinal hasta las lminas I, II, V, VII y IX. Esta va influye en la actividad simptica, facilitacin de motoneuronas inferiores y modulacin de actividades relacionadas con expresiones de estados emocionales, entre otras funciones. IRRIGACION DE LA MEDULA ESPINAL

El patrn bsico de irrigacin arterial de la mdula espinal involucra tres vasos que corren longitudinalmente a lo largo de ella: una arteria espinal anterior y dos arterias espinales posteriores. La arteria espinal anterior nace de la unin de dos ramas de la arteria vertebral que se unen a nivel de la decusacin de las pirmides para luego descender por la superficie anterior de la mdula espinal un poco dentro de la fisura mediana anterior para irrigar parte del bulbo raqudeo, el nervio hipogloso y los dos tercios anteriores de la sustancia medular; por otra parte, las arterias espinales posteriores nacen directamente de las arterias vertebrales o indirectamente de las arterias cerebelosas inferiores posteriores para luego descender por la superficie posterolateral de la mdula espinal cercanas a las races posteriores e irrigar el tercio posterior de la sustancia medular. El sistema longitudinal es reforzado por una serie muy variable de vasos tributarios transversales que penetran al canal medular por los agujeros intervertebrales junto a los nervios y races espinales. Las anastomosis entre los vasos longitudinales y los vasos segmentarios se producen en la superficie de la mdula espinal. De los 31 pares de vasos segmentarios que penetran con los nervios raqudeos, la gran mayora no termina en la mdula espinal. Entre ellos existen diferentes tipos: (1) arterias radiculares propiamente tales: es decir, aquellas arterias que irrigan las races nerviosas y el ganglio sensitivo solamente. No alcanzan la mdula espinal. (2) arterias radculo - piales: son aquellas que llegan slo hasta la piamadre. (3) arterias radculo - medulares: son un grupo de 8 a 10 arterias que alcanzan la mdula espinal, anastomosndose con el sistema longitudinal. Generalmente ingresan por un solo lado de la mdula espinal y frecuentemente se dividen en dos ramas, una anterior y otra posterior, las que acompaan a las respectivas races nerviosas. Con fines descriptivos, la mdula espinal se divide en tres territorios segn la vascularizacin que reciban: (1) Superior o crvico-torcico: comprende todos los segmentos cervicales hasta el segundo o tercer segmento torcico. Dentro de la gran variabilidad de la irrigacin de este segmento, es ms o menos frecuente encontrar el siguiente patrn: La primera porcin de la mdula espinal es irrigada slo por el sistema de vasos longitudinales; existe una arteria radicular rama de la arteria vertebral que acompaa a la raz C3, una rama de la arteria cervical profunda que penetra con la raz C6, y una rama de la arteria intercostal superior que acompaa la raz C8. Para asegurar la circulacin de este territorio se producen una serie de anastomosis entre los distintos vasos del cuello, principalmente a travs de la arteria cervical profunda y arteria cervical ascendente. Por tanto, frente a una obstruccin en la regin del engrosamiento cervical, el dficit puede ser suplido por alguna de las numerosas colaterales. (2) Intermedio: este territorio se extiende entre los segmentos T4 y T8. Generalmente, existe una sola rama del sistema segmentario a nivel de T7 aproximadamente, la cual proviene de una arteria intercostal rama de la arteria aorta. Este territorio es el ms pobremente irrigado, por tanto, es el ms lbil de los tres segmentos ante una obstrucci6n vascular. La arteria espinal anterior puede estar extremadamente disminuida a este nivel. (3) Inferior: El territorio medular inferior va desde los ltimos segmentos torcicos hasta el cono medular. Depende en gran parte de una arteria radculo-medular llamada arteria radicular mayor (de Adamkiewicz) que es la de mayor dimetro de todas las arterias radculo-medulares. Es rama de las primeras lumbares provenientes de la aorta, llega a la mdula con mayor frecuencia por una de las races del lado izquierdo entre los segmentos T12 y L4 (85% de los casos), y emite una rama radicular anterior gruesa y una radicular posterior menor que terminan por irrigar el engrosamiento lumbar y constituirse en el mayor aporte nutricio para los dos tercios inferiores de la mdula espinal. La cauda equina es irrigada por una o dos ramas de las

arterias lumbar, iliolumbar y sacras lateral y media. Estas ramas tambin ascienden hasta el cono medular para formar una amplia red anastomtica llamada asa del cono medular al cual tambin contribuyen ramas de las tres arterias espinales y una rama descendente de calibre relativamente grueso que proviene de la arteria de Adamkiewicz. La regin caudal de la mdula espinal es un territorio con muy buena vascularizacin. Sistema arterial intramedular: El sistema arterial intramedular est formado por las arterias centrales y por el plexo perimedular. Las arterias centrales nacen en ngulo recto de la arteria espiral anterior, penetran la fisura mediana anterior hasta alcanzar la comisura blanca anterior y emiten una rama para cada lado de la mdula espinal. Se pueden encontrar varias por centmetro, siendo menos numerosas y de menor calibre en el territorio medular intermedio (torcico medio). Irrigan la parte ms profunda de la sustancia blanca y la sustancia gris, exceptuando las puntas de las astas posteriores. Son funcionalmente arterias terminales. El plexo perimedular est formado por varias arteriolas anastomticas provenientes de las arterias espinales anterior, posteriores y radculo-piales. Desde este plexo pial nacen numerosos vasos que penetran en forma radial a la mdula, constituyendo as la corona radiada. Las arterias espinales posteriores y sus ramos penetrantes irrigan las puntas de las astas posteriores y el cordn posterior. Estas ltimas, al igual que las arterias centrales, son vasos funcionalmente terminales, sin embargo, hay una zona ms o menos circular a la mdula en que se pueden superponer ambos sistemas. Sistema Venoso A lo largo de la columna vertebral se extienden dos grandes plexos: los plexos vertebrales interno y externo, los cuales forman anillos definidos en torno a cada nivel vertebral. Existe libre comunicacin entre ambos. Algunas ramas provenientes de las vrtebras, ligamentos y mdula espinal llegan a conformar el plexo. Son importantes las variaciones de presin del LCR o de la cavidad torcica, ya que estas venas son relativamente pobres en vlvulas, por lo tanto son posibles grandes variaciones en el volumen sanguneo de ellas. Plexo vertebral interno: Es una red anastomtica de venas que se entremezcla con el tejido conjuntivo laxo del espacio epidural. Se observan venas que corren longitudinalmente por la superficie posterior de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales a cada lado del ligamento longitudinal posterior. Entre este ligamento y el cuerpo vertebral existen ramas que reciben la sangre proveniente de las arterias basivertebrales. El aspecto posterior del plexo se apoya sobre las lminas vertebrales y el ligamento amarillo y suele ser menos desarrollado que en la regin anterior. Existe un conjunto de pequeas venas que perforan los ligamentos y comunican el plexo vertebral interno con el externo. Plexo vertebral externo: Est formado por un conjunto de venas que corren longitudinalmente por la superficie externa de los cuerpos y lminas vertebrales. Tiene una porcin anterior que se comunica con las venas basivertebrales. La porcin posterior forma una red en torno a las apfisis espinosas, transversas y articulares y se comunica con las venas occipitales, cervicales profundas y vertebrales. A veces es posible que algunas ramas lleguen a los senos durales de la fosa craneal posterior. La configuracin del sistema venoso medular es muy similar al arterial. Sin embargo, se diferencian en que las venas centrales son menos numerosas que las arterias y drenan un territorio ms reducido (la parte ms anterior de la sustancia gris y de la sustancia blanca). Las venas penetrantes, por lo tanto, drenan la mayor parte de la sustancia gris y blanca y terminan en el plexo perimedular que conecta a las venas espinales anterior y posteriores.

La vena espinal anterior, ms superficial que la arteria, recibe la sangre del territorio de las arterias centrales y de la porcin anterior del plexo perimedular. Se vacia en las venas radiculares anteriores que se encuentran cada dos o tres segmentos. Por ltimo, las venas radiculares anterior y posterior se anastomosan con las venas de los plexos vertebrales y conforman las venas intervertebrales. Estas venas drenan la mayor parte de la sangre de la mdula espinal y de los plexos vertebrales externo e interno hacia las venas intervertebrales, intercostal posterior, lumbar y sacra lateral, dependiendo de qu territorio se trate.