Captulo 15: Sistema Excretor

Introduccin Desechos nitrogenados rganos del sistema excretor Anatoma del rin Circulacin renal Formacin de la orina Filtracin glomerular Reabsorcin y Secrecin en el nefrn: Tbulo Contorneado Proximal Asa de Henle Tbulo Contorneado Distal y Tbulo Colector Resumen de los procesos de reabsorcin y secrecin en el nefrn Mecanismo de concentracin y dilucin de la orina Composicin final de la orina Miccin Otras funciones del rin Introduccin
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El medio interno, formado por los lquidos extracelulares que baan a las clulas, recibe un continuo aporte de sustancias provenientes del aparato digestivo y del metabolismo celular. Pero las condiciones en el medio interno deben conservarse muy estables para mantener la vida y la salud. El sistema excretor, por intermedio de su principal rgano, el rin, est encargado de regular la cantidad de agua y la concentracin de electrlitos y ciertos productos terminales del metabolismo en el lquido extracelular. En el individuo sano, los riones intercambian sustancias con el plasma para que el medio interno se mantenga constante. El sistema excretor o urinario realiza una continua filtracin de la sangre, extrayendo del plasma una gran cantidad de sustancias que son eliminadas al exterior como orina. La eliminacin de sustancias desde el medio interno hacia el medio externo recibe el nombre de excrecin. La excrecin urinaria permite eliminar, fundamentalmente: El exceso de agua El exceso de electrlitos Desechos nitrogenados del metabolismo Entre las sustancias depuradas por orina tambin se encuentran los productos finales del metabolismo de la hemoglobina, metabolitos de hormonas y sustancias extraas (agentes txicos, frmacos, plaguicidas, aditivos alimentarios). La composicin y volumen de la orina (diuresis) pueden variar ampliamente. Por ejemplo, si una persona bebe gran cantidad de agua, sta tiende a diluir los lquidos corporales y aumentar su volumen, y el rin responde con un aumento de la diuresis. En cambio, si una persona se ve privada de agua, los riones producen una orina muy concentrada para disminuir al mnimo la prdida de lquido. Del mismo modo, cuando hay dficit o exceso de potasio, cido u otras sustancias, el rin modifica su excrecin para mantener en equilibrio el medio interno.

De esta forma, la composicin y el volumen del medio interno slo varan dentro de lmites muy estrechos. La insuficiencia renal altera la homeostasis del medio interno, conduciendo a una funcin anmala en todos los sistemas del cuerpo y en ltima instancia, a la muerte. Desechos nitrogenados
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Los desechos nitrogenados se originan del metabolismo celular y se vuelcan a la sangre, desde donde son incorporados a la orina cuando la sangre circula por el rin. Si sus valores en sangre aumentan, ocasionan toxicidad. Los desechos nitrogenados son: Urea: se genera a partir del grupo amino removido de los aminocidos en el proceso de desaminacin. La desaminacin y la transformacin del amino en urea (ciclo de la urea) tienen lugar principalmente en el hgado. La urea tiene la ventaja de ser un compuesto de bajo peso molecular, soluble en las membranas y por lo tanto fcilmente difusible. En la insuficiencia renal los valores de urea en sangre estn anormalmente elevados, generando un sndrome conocido como uremia. Los sntomas de la uremia incluyen letargo, anorexia, nuseas, vmitos, deterioro mental y confusin, espasmos musculares, convulsiones y coma. Amonaco: el amonaco (NH3) o su catin amonio (NH4+) son los derivados inmediatos del grupo amino. Dada su alta toxicidad, el amonaco es rpidamente convertido a urea. Cuando esta transformacin no se produce, por ejemplo cuando hay una insuficiencia heptica, el amonaco se acumula en sangre, provocando hiperamonionemia. Este sndrome incluye temblor, habla ininteligible, visin borrosa y, a concentraciones muy elevadas, dao cerebral irreversible, coma o muerte. La toxicidad del amonaco afecta directamente al SNC. cido rico: proviene del metabolismo de las bases pricas. Una produccin incrementada o una excrecin deficiente del cido rico causan la hiperuricemia. Como consecuencia, se depositan cristales de urato sdico en las articulaciones. Habitualmente se ve afectada una sola articulacin, en el primer dedo del pie, provocando ataques de gota recidivantes. En los tbulos renales, el cido rico puede precipitar, dando lugar a la formacin de clculos. Creatina y creatinina: derivadas del metabolismo en la clula muscular.

rganos del sistema excretor

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El aparato excretor est formado por los riones, los urteres, la vejiga urinaria y la uretra. Los riones son los rganos encargados de la formacin de la orina. La orina es producida en el rin en forma continua y volcada en los urteres. Los urteres son dos largos conductos cilndricos que conducen la orina desde los riones, ubicados en la zona lumbar, hasta la vejiga urinaria, situada en la cavidad plvica. La vejiga urinaria es un rgano hueco, de pared msculo-membranosa, destinada a contener la orina. La vejiga acta como un reservorio, donde la orina se acumula permanentemente, para ser expulsada en forma peridica. La capacidad fisiolgica de la vejiga es de alrededor de 350 cc, con variantes individuales. Cuando se distiende ms all de esta capacidad, aparece el deseo de orinar. La expulsin de la orina recibe el nombre de miccin. La uretra es el rgano excretor terminal, por donde la orina se vuelca al exterior. El orificio externo de la uretra es el meato urinario. La uretra femenina es un rgano exclusivamente urinario. Mide unos 35 mm de longitud y, desde la vejiga, se dirige hacia abajo y adelante, adosada a la pared

vaginal anterior. Desemboca en el meato urinario ubicado en el vestbulo, entre los labios menores, por delante del introito vaginal.

La uretra masculina es un rgano urogenital, pues adems de recibir la orina y conducirla al exterior, tambin transporta el semen, que le llega a travs de los conductos eyaculadores. En el varn, la uretra mide unos 16 cm y posee tres porciones: prosttica, membranosa y esponjosa. La porcin prosttica atraviesa la prstata de arriba de abajo y recibe las secreciones de esta glndula, las cuales contribuyen a la formacin del semen. A la uretra prosttica le sigue la porcin membranosa, que atraviesa los msculos del perin, el piso de la pelvis. La ltima porcin, la uretra esponjosa, es extraplvica y transcurre por el interior del cuerpo esponjoso del pene. Desemboca en el meato urinario, ubicado en el glande.

Anatoma del rin

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El rin es un rgano par, situado en la pared posterior de la cavidad abdominal, en la zona lumbar. Es un rgano retroperitoneal. Est cubierto por la cpsula renal, mide unos 12 cm de largo y pesa alrededor de 150 gramos. El rin presenta un borde externo convexo y un borde interno cncavo En este ltimo se encuentra el hilio renal, a travs del cual ingresan al rin los vasos sanguneos (la arteria renal y la vena renal), los nervios, y por donde emerge la pelvis renal. La pelvis renal es un ensanchamiento en forma de embudo, donde convergen los clices renales, conductos que recogen la orina producida en el rin. De la pelvis renal se origina el urter. Internamente, en el rin se distinguen dos zonas: la externa, o corteza, y la interna, o mdula. La mdula est recorrida por unas estructuras de disposicin radial llamadas pirmides de Malpighi, de base externa y vrtice interno, separadas por columnas. A la altura de los vrtices, las pirmides de Malpighi presentan una zona cribosa (papila), por donde la orina drena hacia un cliz, y de all a la pelvis renal.

Microscpicamente se puede reconocer a las unidades anatmicas y funcionales del rin, los tbulos renales, tambin llamados nefronas o nefrones, las cuales se extienden tanto por la corteza como por la mdula del rgano.

Las nefronas son tbulos que se inician con un extremo cerrado, mientras que su extremo opuesto se abre en un tubo colector. El extremo cerrado de la nefrona est hundido, formando una especie de copa, la cpsula de Bowman, en cuya concavidad se aloja un ovillo de vasos capilares que recibe el nombre de glomrulo. La asociacin entre el glomrulo y la cpsula de Bowman se conoce como corpsculo de Malpighi o corpsculo renal. A la cpsula de Bowman le sigue una porcin flexuosa de la nefrona, el tbulo contorneado proximal (TCP). Tanto el corpsculo de Malpighi como el tbulo contorneado proximal se ubican en la corteza renal. El tbulo contorneado proximal se contina con el asa de Henle (AH), un segmento que realiza un recorrido en forma de U, penetrando en la mdula del rin. El asa de Henle consta de una rama descendente, delgada, y una rama ascendente, gruesa. Algunos nefrones, llamados corticales, poseen asas de Henle cortas; otros, los yuxtamedulares, cuyos corpsculos de Malpighi se ubican muy cerca de la mdula renal, presentan asas de Henle ms largas. Estos ltimos tienen importancia fisiolgica, pues son los principales responsables de la concentracin de la orina. La ltima porcin del nefrn se encuentra en la zona cortical; es un tbulo flexuoso, el tbulo contorneado distal (TCD), que desemboca en el conducto

colector. Varios tbulos contorneados distales provenientes de nefronas adyacentes desembocan en un tubo colector comn. stos descienden desde la corteza hacia la mdula y convergen en los clices (en los vrtices de las pirmides de Malpighi), los cuales se renen en la pelvis renal; de la pelvis renal nace el urter. La formacin de la orina comienza en la cpsula de Bowman; la orina inicial es modificada mientras recorre el tbulo renal, hasta que es recogida en los clices.

Circulacin renal

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Los riones filtran el plasma en forma continua. En un adulto, el 21% del gasto cardaco pasa por el rin, lo que implica que los riones reciben alrededor de 1,2 litros de sangre por minuto. La sangre llega al rin por una rama de la aorta, la arteria renal, que ingresa al rgano a travs del hilio y se ramifica en su interior. Cada nefrn recibe una rama arterial, llamada arteriola aferente, a partir de la cual se forma un ovillo capilar, el glomrulo, en ntimo contacto con la cpsula de Bowman. All tiene lugar la filtracin. Luego, los capilares glomerulares confluyen formando una arteriola eferente, que se aleja de la cpsula. La arteriola eferente se comporta de manera distinta, segn el tipo de nefrn del cual provenga. Las arteriolas eferentes de los nefrones corticales se ramifican dando origen a una red de capilares peritubulares, que reciben esta denominacin por su disposicin alrededor de los tbulos que forman el nefrn. Las arteriolas eferentes de los nefrones yuxtamedulares drenan no slo en la red peritubular, sino que tambin se prolongan en los vasa recta. Los vasa recta forman asas que penetran en las pirmides medulares siguiendo a las asas de Henle. Entre los capilares peritubulares, los vasa recta y la nefrona ocurre gran cantidad de intercambios. Finalmente, los capilares peritubulares y los vasa recta forman vnulas que desembocan en la vena renal, la cual sale del rgano a nivel del hilio y drena en la vena cava inferior. En el trayecto que realiza dentro del rin, el plasma sufre modificaciones muy importantes relacionadas con la formacin de la orina.

Formacin de orina

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La orina se origina primariamente como un ultrafiltrado del plasma a nivel glomerular. Ya en el interior de los tbulos renales, este ultrafiltrado es modificado mediante dos procesos: reabsorcin tubular y secrecin tubular. La reabsorcin consiste en el transporte de sustancias, tanto agua como solutos, desde la luz tubular hacia los capilares sanguneos peritubulares. La secrecin tubular es el transporte de sustancias desde los capilares peritubulares hacia los tbulos renales. Significa que la orina definitiva ya no contiene gran parte de las sustancias filtradas, que son reabsorbidas, pero puede contener otras que no fueron filtradas, sino que se incorporaron a la luz tubular por un proceso de secrecin posterior. La excrecin es entonces el resultado de la filtracin glomerular, menos las sustancias reabsorbidas, ms las sustancias secretadas.

FILTRACIN

- REABSORCIN + SECRECIN =
EXCRECIN

Cada da unos 180 litros de sangre son filtrados en los riones, de los cuales una pequea parte es eliminada como orina. Se denomina diuresis a la cantidad de orina excretada diariamente. La diuresis normal es de aproximadamente 1, 5 litros.

El rin y el proceso de formacin de orina

Filtracin glomerular

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La filtracin glomerular consiste en el ultrafiltrado del plasma (plasma libre de protenas) desde los capilares glomerulares hacia la luz tubular, ms particularmente, hacia el espacio de la cpsula de Bowman. El volumen y la composicin del ultrafiltrado dependen de varios factores:

1. El flujo sanguneo renal. 2. La barrera de filtracin. 3. La diferencia de presin entre el glomrulo y la cpsula de Bowman.

1. El flujo sanguneo renal es el volumen de sangre que circula por los riones en la unidad de tiempo. La filtracin glomerular es directamente proporcional al flujo sanguneo renal. Por eso, el alto porcentaje del gasto cardaco que llega al rin se explica mejor como una forma de garantizar un flujo suficiente, que posibilite la filtracin, que como una necesidad para abastecer a este rgano (aunque, de hecho, se trata de un rgano metablicamente muy activo).

2. La barrera de filtracin est constituida por el endotelio del capilar glomerular, la membrana basal y la hoja interna de la cpsula de Bowman. Los capilares glomerulares son muy permeables, de tipo fenestrado, con un endotelio que presenta grandes poros. La membrana basal est formada por una red de colgeno y proteoglicanos. Esta membrana deja pasar libremente al agua y los solutos pequeos, pero retiene a las protenas. Los proteoglicanos de la membrana basal estn cargados negativamente. Esto hace que, a igual dimetro de las partculas, las que estn cargadas positivamente pasen con ms facilidad que las negativas, que son repelidas por las cargas de la membrana basal. La hoja interna de la cpsula de Bowman es una capa discontinua de clulas epiteliales, llamadas podocitos. Los podocitos tienen grandes expansiones parecidas a un pie, que rodean a los capilares glomerulares. Entre los pies hay espacios (los poros de rendija) por donde se desliza el filtrado glomerular. La membrana glomerular es ms gruesa que la de otros capilares, pero tambin es muy porosa, lo que la hace permeable. Los poros tienen un tamao de 8 nm, aunque partculas ms pequeas, como la albmina, no los atraviesan, debido a sus cargas negativas. En conclusin, los nicos impedimentos para la filtracin son el tamao de las partculas y sus cargas. La barrera de filtracin retiene a las clulas sanguneas y a las protenas plasmticas. El resto de los componentes del plasma pasa libremente hacia el espacio de la cpsula de Bowman.

3. La filtracin depende de la suma de presiones hidrostticas y coloidosmticas (oncticas) que actan sobre la barrera de filtracin, favoreciendo la filtracin u oponindose a ella. Favorecen la filtracin Se oponen a la filtracin

Presin hidrosttica glomerular (presin sangunea) Presin hidrosttica en la cpsula de = 55 mm Hg Bowman = 15 mm Hg Presin coloidosmtica en la cpsula de Bowman. Esta fuerza es despreciable, ya que el filtrado prcticamente no contiene protenas. Presin coloidosmtica glomerular = 30 mm Hg

La presin efectiva de filtracin resultante es: Presin efectiva de filtracin = 55 mm Hg (15 mm Hg + 30 mm Hg) = 10 mm Hg

Reabsorcin y Secrecin en el nefrn: Tbulo Contorneado Proximal

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La orina definitiva que llega a la pelvis renal se consigue tras la modificacin del filtrado mediante los procesos de reabsorcin y secrecin tubular. Casi el 99% del filtrado es reabsorbido en los tbulos renales. La reabsorcin es un proceso selectivo. Mediante la reabsorcin se recuperan para el organismo sustancias necesarias, como glucosa y aminocidos, mientras que desechos, excesos de iones y otras sustancias, permanecen en el filtrado y son excretados con la orina. El transporte de sustancias entre el filtrado, en la luz de los tbulos renales, y el espacio intersticial, para acceder a los capilares sanguneos, necesariamente debe realizarse a travs del epitelio del tbulo renal. Las sustancias transportadas pueden seguir la va paracelular, a travs de las uniones estrechas entre las clulas epiteliales, o la va transcelular. Las clulas del epitelio simple que forman el nefrn estn adaptadas para la absorcin. Poseen ribete en cepillo en su superficie apical e invaginaciones en la superficie basal; ambas diferenciaciones contribuyen a aumentar el rea superficial de la membrana. Adems contienen abundantes mitocondrias, necesarias para proveer la energa consumida en los transporte activos.

En el tbulo contorneado proximal se reabsorben el 70 % del agua, el sodio y el cloruro, la casi totalidad de la glucosa y los aminocidos, vitaminas hidrosolubles y otros solutos filtrados. La reabsorcin de sodio en el TCP est determinada por la presencia de la bomba de Na+/K+ en la superficie basolateral del epitelio. La bomba extrae el sodio en la superficie basolateral, generando un gradiente que promueve el ingreso de este catin por la superficie apical. Como resultado, el sodio se mueve desde la luz tubular hacia la sangre. El gradiente de sodio tambin es utilizado para la reabsorcin de otras sustancias mediante un mecanismo de transporte activo secundario. En este tipo de transporte participa un cotransportador que moviliza simultneamente dos solutos a travs de la membrana. Uno de ellos es transportado a favor de gradiente, mientras que el otro se mueve contra gradiente. El cotransporte puede ser un simporte, si los dos solutos se trasladan en el mismo sentido, o un antiporte, cuando lo hacen en sentidos opuestos. El simporte con sodio es el mecanismo que permite el ingreso de glucosa, aminocidos y vitaminas por la superficie apical. Luego, estos solutos salen a favor de gradiente por la superficie basolateral, a travs de sus carriers especficos. Los carriers para glucosa ubicados en la superficie basolateral pertenecen a una familia de transportadores denominados GLUT. Cuando la concentracin de glucosa plasmtica (y por consiguiente en el filtrado) es alta, estos transportadores se saturan y no alcanzan a reabsorber toda la glucosa filtrada. A partir de entonces, la glucosa aparece en orina (glucosuria). Esto ocurre cuando la glucemia es mayor de 170 mg%, valor conocido como umbral renal para la glucosa. De la misma forma, otras sustancias aparecen en orina cuando el filtrado contiene mayores concentraciones de las que pueden ser reabsorbidas, es decir cuando superan el umbral renal. El antiporte con sodio tambin es responsable de la secrecin de protones hacia la luz del TCP. El gradiente de sodio favorable a su reabsorcin acarrea cloruro, que es atrado

por el gradiente elctrico. El cloruro es transportado mediante canales inicos, o bien por la va paracelular. El agua se reabsorbe por un gradiente osmtico, siguiendo a los solutos. Puede atravesar las clulas, por intermedio de canales especficos para el agua (aquaporinas), o el espacio paracelular. Cuando se mueve por la va paracelular, ocasiona un arrastre por solvente llevando consigo solutos como calcio, cloruro, sodio, potasio y magnesio. Las clulas del TCP tambin secretan aniones y cationes orgnicos, tanto endgenos (cido rico, oxalatos, adrenalina) como exgenos (penicilina, atropina, morfina). Como el TCP es permeable tanto a los solutos como al agua, cuando el filtrado sale del TCP, es isotnico con el plasma.

Asa de Henle

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La rama descendente delgada del asa es impermeable a los solutos; sin embargo, es muy permeable al agua. Alrededor de un 15% del agua filtrada de reabsorbe en esta porcin del nefrn. La rama ascendente gruesa del asa de Henle es impermeable al agua, pero cuenta con mecanismos para el transporte activo de iones.

En la rama ascendente gruesa, la bomba de Na+/K+ en la superficie basolateral genera un gradiente de sodio, el cual permite la reabsorcin del in. sta se realiza acoplada con el transporte de cloruro y potasio, por intermedio de un cotransportador electroneutro. Dicho transportador introduce, simultneamente, 1 sodio + 2 cloruros + 1 potasio. El cloruro es reabsorbido, pues abandona la superficie basolateral por difusin a travs de un canal. El potasio regresa a la luz a favor de gradiente. La acumulacin de iones positivos en la luz genera una diferencia de potencial transepitelial. Esto impulsa la reabsorcin de sodio, calcio y magnesio (cationes) por la va paracelular.

Tbulo Contorneado Distal y Tbulo Colector

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El TCD es impermeable al agua. La primera parte del TCD tiene propiedades semejantes al asa gruesa de Henle. All se realiza un transporte activo secundario de sodio con cloruro. Ambos son reabsorbidos. El primero, por la bomba Na+/K+, que genera el gradiente de sodio, y el segundo, mediante canales.

La segunda parte del TCD tiene propiedades comunes con el tbulo colector. En estas porciones del nefrn distal hay dos clases de clulas: principales e intercalares. Las clulas intercalares regulan el equilibrio cido-base. Estas clulas pueden secretar protones (H+), cuando el medio interno se torna cido, o bien bicarbonato (HCO3-), cuando el medio interno se torna alcalino. Las clulas principales reabsorben sodio y secretan potasio. El sodio ingresa por la superficie apical a travs de unos canales especiales denominados canales epiteliales de Na (ENaC). La bomba de Na+/K+ en la superficie basolateral genera el gradiente de sodio y lo expulsa hacia el intersticio. La reabsorcin de sodio en el TC no se acompaa de reabsorcin de cloruro, como ocurre en otros tramos del nefrn, debido que aqu el espacio paracelular es menos permeable. Esto hace que la luz se torne ms negativa. El potasio sale por los canales hacia la luz, siguiendo su gradiente de concentracin y atrado por las cargas negativas de la luz tubular. Los ENaC son sensibles a la hormona aldosterona. Un aumento de la aldosterona (un mineralocorticoide) incrementa la reabsorcin de sodio y la secrecin de potasio en el TC. La absorcin de agua en el tbulo colector es dependiente de la hormona antidiurtica o vasopresina (HAD). En ausencia de HAD, el TC es impermeable al agua. La secrecin de HAD estimula la reabsorcin de agua en el TC.

Resumen de los procesos de reabsorcin y secrecin en el nefrn Parte del nefrn Reabsorcin de solutos 99% glucosa, aminocidos, vitaminas hidrosolubles. 70% Na 80% K HCO3 Ca Mg Impermeable Na Cl Na (aldosterona) Cl (aldosterona) Na (aldosterona) Reabsorcin de agua

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Secrecin H+ Aniones orgnicos Cationes orgnicos ------------------ H+ K (aldosterona) H+ K (aldosterona)

TCP

Asa de Henle (Delgada) Asa de Henle (Gruesa) TCD

S Impermeable Impermeable No (s/HAD) S (c/HAD)

TC

El nefrn y el proceso de formacin de orina

Mecanismo de concentracin y dilucin de la orina

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El filtrado que se produce en el glomrulo es isotnico con el plasma, ya que la filtracin es un proceso no selectivo. La osmolaridad del plasma es de 300 mOsm/l. En el TCP hay una importante reabsorcin de solutos. Dado que el TCP es permeable al agua, sta es reabsorbida por smosis, acompaando a los solutos. Por lo tanto, la osmolaridad del filtrado se mantiene. Pero el lquido tubular se hace hipertnico cuando llega al asa de Henle descendente, ya que esta parte del nefrn es permeable al agua, pero no a los solutos. As, el agua escapa hacia el espacio intersticial, en la mdula renal, mientras que los solutos se concentran dentro del tbulo. En el extremo del asa, la osmolaridad del filtrado alcanza su mximo valor, de 1200 mOsm/l. Este filtrado hipertnico asciende luego por el asa gruesa de Henle y el TCD. Ambos realizan reabsorcin activa de iones, pero son impermeables al agua. La remocin de iones desde el lquido tubular hacia el intersticio, sin el acompaamiento de agua, vuelve a diluir el filtrado tubular. La osmolaridad del lquido tubular desciende paulatinamente, a medida que el filtrado asciende por el nefrn hacia la corteza. Cuando llega al TCD, el lquido es hipotnico.

El Na+ bombeado fuera de la rama ascendente vuelve hipertnico el intersticio medular y, como la rama descendente del asa de Henle no permite la salida de Na+ pero s su entrada desde el intersticio, la osmolaridad de ste aumenta de manera progresiva. El agua, por el contrario, fluye pasivamente desde

la rama descendente del asa hacia el intersticio medular y, desde ste, hacia la rama ascendente. La proximidad anatmica entre ambas ramas permite por consiguiente un flujo de solutos a contracorriente desde la rama ascendente al intersticio y desde ste a la rama descendente, efecto que se multiplica a medida que se profundiza en la regin medular (mecanismo multiplicador de contracorriente). Como resultado, la osmolaridad aumenta tanto en el interior del tbulo renal como en el intersticio medular, crendose un fuerte gradiente osmtico entre la regin cortical y la medular. El intercambio a contracorriente es el proceso que permite conservar la hipertonicidad intersticial creada por el asa de Henle y se basa en la particular disposicin anatmica de los vasos rectos medulares. Si stos se limitaran a atravesar linealmente la regin medular, perderan agua y ganaran solutos a partir del intersticio renal hipertnico por simple difusin, lo cual ocasionara una disminucin continuada de la hipertonicidad intersticial. Por el contrario, los vasos rectos descendentes (arteriolas) se continan con los vasos rectos ascendentes (vnulas), de trayecto paralelo y sentido contrario. En su recorrido descendente, los vasos pierden agua y ganan solutos, mientras que en su trayecto ascendente, el agua fluye hacia su interior y los solutos hacia fuera. La sangre que circula por el interior de los vasos rectos medulares se equilibra en todo momento con la osmolaridad intersticial. Esta disposicin en paralelo de los vasos rectos medulares, y el consiguiente intercambio de solutos a contracorriente, evita que la circulacin renal disipe el esfuerzo del asa de Henle en crear una fuerte hipertonicidad medular.

Adems del cloruro de sodio, la urea contribuye en importante medida a generar la hipertonicidad del intersticio medular. Parte de la urea filtrada que llega al tbulo colector es reabsorbida desde este ltimo hacia el asa de Henle y los vasos rectos. De esta forma la urea recircula continuamente por la mdula renal, aumentando la concentracin de solutos del intersticio.

El mecanismo de contracorriente

Cul es la importancia fisiolgica de crear un intersticio cada vez ms hipertnico, a medida que se desciende desde la corteza hacia la mdula?
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Obsrvese que la ltima porcin del nefrn, el tbulo colector, realiza este recorrido. El TC recibe una orina hipoosmtica. En ausencia de HAD, el TC es impermeable al agua. Por lo tanto, excretar una orina hipoosmtica, es decir diluida, con baja concentracin de solutos y gran volumen de agua. Sin embargo, si el organismo necesita retener agua, deber excretar la menor cantidad posible de sta, concentrando la orina. Cuando falta agua en el organismo, se estimula la secrecin de HAD. La HAD hace al TC permeable al agua. As, a medida que la orina desciende por el TC, desde la corteza hacia la mdula, se encuentra con un medio cada vez ms hipertnico, que ejerce atraccin sobre el agua. El agua abandona el TC, mediante un proceso osmtico, hasta lograr una orina concentrada. La mxima concentracin que puede lograrse en el rin humano es la que se consigue en el intersticio medular, de 1200 mOsm/l. La osmolaridad del plasma es captada por osmorreceptores ubicados en el hipotlamo. Cuando la osmolaridad plasmtica aumenta, los osmorreceptores detectan el cambio y el hipotlamo pone en marcha los mecanismos homeostticos: - La sed, que alerta sobre la necesidad de incorporar agua.

- La secrecin de HAD, que es liberada desde la neurohipfisis. De esta forma, se reabsorbe agua en TC, disminuyendo la osmolaridad plasmtica.

Hormona antidiurtica (HAD) El mecanismo de accin de la HAD en el TC consiste en aumentar el nmero de aquaporinas de la membrana apical. Este efecto se consigue estimulando la migracin y la fusin con la membrana plasmtica de vesculas citoplasmticas que reservan aquaporinas en estado no funcional.

Composicin final de la orina

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La orina excretada es un lquido lmpido, de color amarillo mbar, con escasos sedimentos. Su volumen, osmolaridad, densidad y pH son sumamente variables, ya que dependen de los mecanismos compensatorios del rin para mantener la homeostasis. La orina contiene agua; cloruro de sodio; sulfatos; fosfatos de sodio, de calcio y magnesio y pequeas cantidades de amonaco. Entre las sustancias orgnicas, las principales son la urea, el cido rico, la creatina, la creatinina, los pigmentos biliares, enzimas y metabolitos de hormonas. El anlisis de orina tiene un importante valor diagnstico. Son ndice de alteraciones la glucosuria, la albuminuria y la presencia de clulas sanguneas, entre otros. Miccin
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La miccin es un acto reflejo espinal, controlado por centros cerebrales superiores, que como la defecacin est sujeto a inhibicin o facilitacin voluntarias. Durante la miccin se contrae la vejiga y se relajan el esfnter uretral externo y los msculos perineales. El reflejo de miccin

Otras funciones del rin

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Adems de las ya mencionadas, el rin desempea otras funciones: Secrecin de eritropoyetina. La eritropoyetina es una hormona glucoproteica que acta sobre clulas madres de la mdula sea, estimulando su diferenciacin hacia la produccin de eritrocitos. Secrecin de renina. La renina es un hormona secretada por el aparato yuxtaglomerular del rin. El aparato yuxtaglomerular est formado por las clulas yuxtaglomerulares, la mcula densa y las clulas extraglomerulares. Las clulas yuxtaglomerulares estn localizadas en la arteriola aferente, en su entrada al glomrulo. Son clulas epitelioides, que contienen los grnulos secretores de renina. La mcula densa es una regin modificada del tbulo contorneado distal, que se pone en contacto con la arteriola aferente. Las clulas extraglomerulares son clulas agranulosas localizadas en la unin entre las arteriolas aferente y eferente. Tambin secretan renina.

La funcin de la renina consiste en activar el angiotensingeno plasmtico, al convertirlo en angiotensina I. La angiotensina I, a su vez, es convertida a angiotensina II por la enzima convertasa, presente en el endotelio de los vasos del pulmn y otros rganos. La angiotensina II es uno de los vasoconstrictores ms potentes. Produce constriccin arteriolar y aumenta la presin arterial sistlica y diastlica. Adems, estimula la secrecin de aldosterona en la corteza suprarrenal, con el consecuente aumento de la reabsorcin de sodio en el tbulo renal. Como el sodio

arrastra agua por smosis, se produce un aumento de la volemia, contribuyendo an ms al incremento de la presin arterial.

El aparato yuxtaglomerular

La secrecin de renina es regulada por diferentes factores. Uno de ellos es la presin que trae la sangre cuando llega a la arteriola aferente. La arteriola aferente posee barorreceptores (receptores de presin) que detectan la presin sangunea intraarteriolar, estimulando la secrecin de renina cuando la presin arterial disminuye e inhibindola cuando la presin arterial es alta. La secrecin de renina tambin es estimulada ante una disminucin de la cantidad de sodio que llega a la mcula densa.