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Begriff: Populationen sind Gruppen von Individuen einer Art, die in irgendeiner Weise
„zusammenleben“
- durch Interaktion miteinander
- in räumlicher Nachbarschaft
- gemeinsame Abstammung
Hr. Trepl ist sich mal wieder nicht sicher, ob und in welcher Weise diese drei
Aspekte Definitionskriterium für Population sein soll. Deshalb wird das im
Folgenden näher erläutert:
Deswegen unterscheidet man biologische Arten von den Populationen. Biologische Arten
könnten sich erfolgreich paaren, wenn sie nahe genug beieinander wohnen würden.
Populationen dagegen wohnen nah genug zusammen um sich erfolgreich zu paaren.
In der Ökologie ist eine Population im gemeinsamen Raum aber nur sinnvoll,
wenn von rein ökologischen Fragen ausgegangen wird
es ist nicht immer sinnvoll Kriterium „gemeinsames Vorkommen“ in
bestimmtem Raum mit Kriterium „Fortpflanzungsgemeinschaft“ zu
verbinden
Dazu das Beispiel Aal:
Aale leben in Binnengewässern, was ein gut abgegrenztes Gebiet darstellt. Zur
Fortpflanzung wandern sie aber ins Sargassomeer. Dort paaren sie sich mit
Tieren, die davor in anderen Binnengewässern anzutreffen waren.
Sie bilden also keine reale Fortpflanzungsgemeinschaft. Ökologe sagt, wenn rein
ökologische Fragen beantwortet werden sollen, wird das Kriterium der
Fortpflanzungsbeziehungen nicht benötigt, sondern nur das räumliche Kriterium.
Im Moment der Untersuchung bilden sie eine Aalpopulation. Ökologen
untersuchen z.B. die Umwelteinwirkungen auf diese Individuen oder ökologische
Beziehung zueinander. Es geht ihm nicht um den Genfluss. Deshalb rein
räumliche Definition des Populationsbegriffs durchaus sinnvoll.
Man kann aber auch Organismen finden, die ökologisch ganz unabhängig von
ihrer Artenzusammensetzung in einem bestimmten Raum übereinstimmen. Das
wird auch als „Population“ bezeichnet.
Weil was Biologie Population nennt, und da ist das Kriterium der
Fortpflanzungsgemeinschaft entscheidend, will man ja auch Population nennen.
In der Biologie sind Aale von allen europäischen Binnengewässern, die
gleichaltrig sind, Populationen.
Bei uniparentaler Fortpflanzung sind die Individuen sobald Teilung oder Geburt
beendet, voneinander isoliert.
Nur bei biparentaler Fortpflanzung entstehen „echte“ Populationen, sie haben
einen gemeinsamen Genpool und treten zu Systemen zusammen.
=>ökologische Folge:
biparentale können sich nicht an die Umweltbedingungen jeden einzelnen Ortes
anpassen, Gene eines Individuum müssen sich i. d. R. an zwei Orten als lebensfähig
erweisen
Fortpflanzung
3. Änderung im Geschlechterverhalten
Männchen: waren kurzlebig und starben nach Befruchtung. Erst als Weibchen
mehrere Befruchtungen haben konnte macht es Sinn, das Männchen weiterleben,
dann gleich organisiert und von gleicher Lebensdauer wie Männchen, Jetzt
übernimmt Männchen höherer Tierchen auch Energieversorgung (z. B. Brutpflege)
Dispersion:
A, Zufällige Verteilung (bei homogener Umwelt => selten)
B, Äquale Verteilung (bei homogener Umwelt, Konkurrenz, Territorialität => relativ
häufig)
C, Kumulare Verteilung (bei heterogener Umwelt, Gemeinschaftsbildung,
passives Verbleiben bei Eltern, geringeres Risiko gefressen zu werden sinkt für
den Einzelnen, z. B. Guppys in Flüssen mit vielen Raubfischen formen dichtere
Schwärme)
D, Insulare Verteilung
Territorialität
Das Territorium (Revier) muss aktiv in Besitz genommen werden und verteidigt
werden.
Funktionen:
- Allzweck-Reviere: Jungenaufzucht und Leben außerhalb Fortpflanzungszeit
- Revier nur in Fortpflanzungszeit
-
Eigenschaften: meist gleichmäßigere Verteilung im Raum, als das es Zufall sein
könnte => da Individuen ungefähr gleich stark, halten sich gleichermaßen auf
Abstand (bei großem Unterschied in der Konkurrenzstärke: Die Schwachen
bekommen gar keins)
Populationsdynamik
1. Wachstum von Populationen
2. Populationsschwankungen
3. Regulation
Zu 2. Populationsschwankungen
- Oszillation (regelmäßige Schwankungen)
- Fluktuationen (unregelmäßige Schwankungen)
- Gradationen (starke Ausschläge bei Schwankungen)
Zu 3. Regulationsmechanismen
Populationsdichte steigt, wenn sie unter bestimmten Wert fällt
Fällt, wenn sie darüber steigt
A, dichteunabhängig
Regulierende Faktoren, die nicht beeinflusst werden; meist abiotische Faktoren, wie
Temperatur
B, dichteabhängig
Regulation durch Ressourcen
Regulation durch Räuber
r- und K-Strategie
1. r-Strategen
- können viele Nachkommen haben, darauf wird ganze Energie verwendet
- sind schon nach kürzester Zeit fortpflanzungsfähig
- klein geboren, bleibt klein
- ältere Strategie, vor allem bei niederen Tieren
- keine spezielle Anpassung; einfacher viele Nachkommen hervorzubringen,
wie in Widerstandsfähigkeit zu investieren
2. K- Strategen
- Populationsgröße sinkt nicht
- Sehr widerstandsfähig
- Leben in nicht schwankenden oder vorhersehbaren Umweltverhältnissen
- Brauchen deshalb nicht so viele Nachkommen
- Hoher Aufwand für Anlegen von Energiereserven
- Hohe Konkurrenzkraft, da alle Individuen auch günstige Bedingungen
vorfinden
- Langes Leben
- Im Allgemeinen langlebige, große Organismen mit wenigen Nachkommen
- Es sterben viele Jungen, nur Mortalität bei Erwachsenen gering
- Entstanden unter Selektionsbedingungen eines bestimmten Typus von
Habitaten
=> nutzlos wo Umweltbedingung nicht konstant oder vorhersehbar (z. B.
Kiesbank im Fluss), wenn nicht vorhersehbar: können zwar Reserven anlegen,
aber Vergeudung. Wenn vorhersehbare ungünstige Bedingungen: Winterschlaf,
wenn nicht mehr tragbar: Emigration
Metapopulationen
Vorteil einer MP: Isolation der EP Schutz vor Risikofaktoren wie Epidemien
Nachteil einer MP: hohes Aussterberisiko weil EP klein
Artbegriff
Klassisch logischer Artbegriff:
„Art“ = Bezeichnung für einen festgelegten Teilbereich der nächsthöheren Gattung,
der durch eine kennzeichnende Eigenschaft festgelegt ist.
Arten sind Klassen die aus Elementen (Einzelorganismen) bestehen, die dieser
aufgrund bestimmter Eigenschaften/Merkmale zugehören
Biospezies sind Individuen die aus Teilen bestehen (nicht wie Klassen aus
Elementen, von denen jedes Element ein Mitglied der Klasse ist) Einzelnes
Lebewesen ist kein Element einer biologischen Art sondern ein Teil davon
Ein bestimmtes Individuum (eine Biospezies) ist nicht durch Festlegung der
Merkmale definierbar
(Merkmal dient hier der Erkennung, nicht der Definierung. Nicht Merkmale festgelegt
sondern Grenzen gezogen oder gefunden) sondern kann nur beschrieben (nicht aber
definiert) werden.
Merkmalgleichheit allenfalls Indiz für Zugehörigkeit zur gleichen Art, nicht Kriterien
Jede biologische Art ist raumzeitlich und funktional begrenzt und wandelbar
Die Entstehung einer biologischen Art ist ein plötzliches Ereignis die nicht durch
Wechsel zu einem anderen Typus entsteht sondern durch Entstehen einer Grenze.
Einwände:
- viele Pflanzenarten kreuzen sich fertil über Gattungsgrenzen hinweg.
Zahl der biolog. Pflanzenspezies ist kleiner als die der konventionellen
- Praktikabilität und Plausibilität
- Begriff der Biospezies als reproduktiv isolierte Pflanzengemeinschaft setzt
Möglichkeit sexueller Fortpflanzung voraus für uniparentale Organismen
nicht anwendbar
- Arten sind reproduktiv isolierte Fortpflanzungsgemeinschaften. Aber nur
anwendbar im Zeitquerschnitt
Biologischer Artbegriff beruht auf Evolutionstheorie (diese macht Aussagen
über Mechanismen und Prozesse der Biospeziesbildung, durch die morphologische
Eigenschaften und ökologische Nischen erst entstehen, die als Merkmale der
Artzugehörigkeit dienen)
Isolationsmechanismen:
- präzygotisch: auf Sexualverhalten beruhend, ökologisch, innere oder äußere
Ursache
- postzygotisch: Hybriden aus beiden Arten oder Nachkommen aus
Rückkreuzung mit Elternarten: nicht lebensfähig, steril oder mit Fitnessnachteil
Sympatrische Artbildung:
- Innerhalb einer Population entwickelt ein Teil reproduktive Isolation gegenüber
dem Rest, so dass entstehende Arten von Anfang an gemeinsames
Verbreitungsgebiet haben
- Verstärkung bereits allopatrisch entstandener Isolationsmechanismen
- Selten
- Entstehungsmöglichkeit: Entstehung einer uniparentalen Linie, Veränderung
der Linie unter abweichenden Selektionbsbedingungen, Rückkehr zur
biparentalen Fortpflanzung, reprod. Isolation
- Zwei Formen:
- von Hybriden zweier im Gebiet lebenden Arten ausgehend und
- Gruppe von Organismen hat sich innerhalb einer Population in eine andere
Richtung entwickelt als der Rest, muss jedoch Konkurrenz standhalten
können, Entstehung nur unter bestimmten Bedingungen möglich: Auftreten
neuer Wirtsarten, stark diskontinuierliche Habitate, hoher Selektionsdruck
Unterschied zwischen allopatrischer und sympatrischer Speziation verschwimmt
Bedeutung des Phänomens der Speziation für Veränderungen der Organismen:
- wenn es keine Biospezies-Bildung gäbe:
o uniparentale Organismen hätten die Möglichkeit, sich genau an lokale
Bedingungen anzupassen
o biparentale Organismen könnten ihren Genfluss denen von anders
entwickelten Populationen anpassen und somit die Unterschiede
verwischen. Genfluss ist auf Biospezies begrenzt, nur diese Einheit
kann sich unabhängig entwickeln, Vorteil: hohe genetische Variabilität,
erst wenn sich eine Population isoliert hat kann sie ihre speziellen
Anpassungen bewahren
Aktuelles Massenaussterben:
Extinktionsrate übersteigt die der historischen Massenextinktionen um
Größenordnungen
Absolute Verluste können ähnliche Höhen erreichen wenn derzeitige
Geschwindigkeit noch einige Zeit anhält
Die meisten nachgewiesenen Ausrottungen von Arten bisher auf ozeanischen Inseln,
meist Vögel
Tropischer Regenwald: besonders viele Arten ausgerottet (jährlich ca 20.000 Arten,
0,2-0,3%)
Erste Welle der durch gesellschaftliche Entwicklung bedingten Ausrottungen: gegen
Ende der letzten Eiszeit; Ursachen der meisten Ausrottungen bis zum Beginn des
Industriezeitalters: Jagd und Einschleppungen anderer Arten
Die großen Landnutzungsänderungen haben Arten meist nur zurückgedrängt, nicht
ausgerottet.
Aktuelle Massenausrottung:
- unterscheiden: Verringerung der Artendiversität von Gebieten und
Gemeinschaften durch lokales und regionales Aussterben von Populationen
und
- Ausrottung von Arten
Überleben der lokalen Populationen ist vor allem durch Eigenschaften auf
Organismenebene (Amplitude gegenüber Schadfaktoren) bestimmt aber auch durch
Eigenschaften auf der Metapopulationsebene (Rettungseffekt)
Überleben der Arten hängt auch von Eigenschaften auf Artebene ab, insbesondere
der geographischen Verbreitung
Eine Ausrottungsursache kann eine Art nur dann ausrotten wenn diese Ursache im
ganzen Verbreitungsgebiet wirkt
Aussterberate meist der Größe des Areals negativ korreliert
Migration (Wanderung):
- „Einzelne Individuen verlassen Siedlungsraum oder dringen in ihn ein“
(Schwerdtfeger)
- „Periodische Wanderungen [auch ganzer Populationen], die mit Rückkehr
verbunden sind“ (Odum, ähnlich Tischler)
- „Gerichtete Bewegung einer großen Anzahl von Individuen von einer Lokalität
zur anderen“ (Begon, Harper & Townsend)
- „Bewegung zwischen Fortpflanzungs- und Nicht-Fortpflanzungsgebieten“
(Roshier und Reid)
- „alle Bewegungen von einer Raumeinheit zur anderen “ (Bezzel und
Prinzinger)
Pflanzen:
- passive Art der Fortbewegung aus
Organismen vom Mobilitätstyp Pflanze ersparen sich weitgehend den
Energieaufwand für die Ortsveränderung. Preis: hohes Risiko, an ungeeignetem Ort
anzukommen
Tiere:
- sessile Lebensweise
Tiere investieren größten Teil der Energie in Fortbewegung
Energie:
Passive Fortbewegung ursprünglicher und „primitiver“
Dennoch vermutlich auch heute noch wichtiger gilt nur für die weiteren
Wanderungen
Gerade besonders auffällige Leistungen beziehen größten Teil ihrer Energie von
Luft- und Meeresströmungen
Beispiele: Wanderheuschrecken, ununterbrochene Flüge der Albatrosse um die
Erde, Züge der Aale von der Sargasso-See in europäische Bäche und zurück,
Weißstörche (Segelflieger) zwischen Europa und dem südlichen Afrika
Auslöser:
- zu erreichende oder zu entgehende Umweltfaktoren – Wettervögel
(Bussard)
- durch Indikatoren dieser Umweltfaktoren – Instinktvögel (Mauersegler)
- rein endogen – Viele lebenszyklische Zustandsänderungen
Fluchtmigrationen
Fluchtwanderungen:
- nicht neues Heimatgebiet gesucht,
- Heimatgebiet oft nur vorübergehend verlassen,
- nicht ein bereits bekanntes Gebiet aufgesucht
Gründe:
- Umweltverschlechterung (häufig, weil viele Habitate in sehr kurzer Zeit
(gemessen an Generationsdauer) für ganze Population völlig ungeeignet
werden) Oft zieht die gesamte Population in einer Massenwanderung
weg
- übermäßig starker Vermehrung (häufig von zeitweilig sehr günstigen
Umweltverhältnissen hervorgerufen)
Explorationsmigrationen:
Funktion: Suchen eines neuen Heimatgebietes (bis Ressourcenreiches Gebiet
gefunden, dieses wird zum neuen Heimatgebiet)
Ursache:
- nicht Ungunst des Aufenthaltsraumes, sondern zu erwartende Gunst anderer
Orte
(Reine) Explorationswanderungen werden definitionsgemäß nicht durch
Ressourcenverknappung oder Habitatzerstörung ausgelöst, sondern endogen und
durch Indikatoren
- Ungunst der Umwelt für Individuum(Dismigration) , z. B. aufgrund von Eltern-
und Geschwister-Konkurrenz
Regelmäßigkeit ist primär lebenszyklisch bedingt
- Veränderung der Ansprüche der Organismen (Umwelt wird ungünstig, obwohl
Faktoren im Aufenthaltsraum unverändert)
Zielgerichtete Migrationen: Bei zielgerichteten Wanderungen steht dieses vor
Beginn der Wanderung (+/- genau) fest
– der Organismus muss das Ziel bereits „kennen“ (Kenntnis betrifft einen Ort
im geographischen Raum)
Massenwanderungen:
Funktion zielgerichteter Migrationen nicht, individuelle Heimatgebiete zu finden
- Individuen müssen sich nicht voneinander entfernen
- zielgerichtete Migration ist nicht Ausbreitung
- ganze Population kann gleichzeitig den Raum wechseln, statt daß sich
Individuen im Raum verteilen (wie bei Explorationsmigrationen)
Translokation:
ganze Art zu verschiedenen Zeiten geschlossen in verschiedenen (Teil-) Arealen, Z.
B. Robben, Wale, Zugvögel (die Population zieht komplett um)
Beispiel Grauwal
Gebiet der Fortpflanzung in tropischen Gewässern (Junge Wale haben kaum
isolierende Fettschicht )
Sucht es nicht wegen günstigen Nahrungsangebotes auf (wie Zugvögel)
Nahrung in Tropen sehr spärlich, keine Nahrungsaufnahme, fressen nur in kalten
Gewässern (Planktondichte in Arktis und Antarktis zeitweise das 10- bis 20-fache wie
in Tropen)
Manche Bartenwale: Fastenzeit in Tropen vier Monate
Fortpflanzungszüge:
- oft Massenansammlungen am Ankunftsort
Zugvögel verteilen sich meist nach dem Zug in Brutgebieten über großen Raum
Dagegen Meeresbewohner(auch viele Seevögel): Zusammenballung im
Ankunftsgebiet
(durch exakte Rückkehr der Individuen zum Geburtsort gewährleistet)
Erklärung:
Evolutionäre Ursache: Schutz vor Vernichtung durch Räuber an isolierten
Standorten (Räuber können sie nicht finden oder sich kurzzeitig in dem Maße
vermehren, dass die gesamte Population bedroht wird) für Einzelorganismen
höhere Überlebenswahrscheinlichkeit
Fortpflanzungsverhalten:
Fortpflanzungsmechanismen vergleichsweise wenig evolutioniert
- Amphibien zur Fortpflanzung auf Wasser als Milieu angewiesen
- Organismen, die vom Land- zum Wasserleben übergegangen, zur
Fortpflanzung nach wie vor auf terrestrische Verhältnisse angewiesen
(Meeresschildkröten, Pinguine und Robben gehen zur Paarung an Land)
Hauptmechanismus Vogelzüge:
Außer bei Inaktivität in ungünstiger Saison oder sehr hohe Vermehrungsrate wird
Populationsgröße in der günstigen Jahreszeit durch die ungünstige begrenzt
in günstiger Jahreszeit potentiell Ressourcenüberschuß, den Vögel nutzen durch
- Anpassung an Winterbedingungen Populationsgröße weniger reduziert
- Wechseln zwischen Gebieten
Tiere wandern jeweils in das, wo gerade Ressourcenüberschuß besteht. Vögel
ertragen die Kälte: von vielen Zugvogel-Populationen bleibt ein Teil im Brutgebiet
zurück.
Die niedrigen Temperaturen wirken im Wesentlichen indirekt: Als Ursache für
geringe Nahrungsmenge
Folge:
Zugvögel ziehen weniger in Gebiete mit gleichmäßig günstigen Temperaturen
und Niederschlägen (tropischer Regenwald), da keine größere
Nahrungsüberschüsse und Konkurrenz seitens einheimischen Populationen.
Statt dessen ziehen Vögel v. a. in Savannengebiete. Hier ist zur Zeit der
Ankunft der Zugvögel die Regenzeit meist beendet und das Nahrungsangebot groß .
Besonders zahlreich aufgesuchtes Winterquartier: nördliche Savannenzone Afrikas
Orientierung:
Zugvögel haben nicht besonders gute Orientierungsfähigkeit (wie bei anderen sehr
mobilen Tieren)
Möglichkeiten der Orientierung unter anderem durch:
- Stand der Sonne und der (polnahen) Sterne,
- Geländemarken, Duft, Magnetfeld
- wichtig: Magnetfeld (angeboren, auch bei sehr niederen Lebewesen)
Magnetfeldorientierung gibt Richtung
Vegetative Ausbreitung:
Viele Pflanzen nur selten generative (mit Samen) Fortpflanzung, in Teilarealen oft gar
nicht
Fortbewegung durch vegetative „Diasporen“
Phalanxtyp:
Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen kurz, dick, langlebig
„Individuen“ dicht beieinander, dringen nicht einzeln in andere Bestände ein
Neigen dazu, andere Pflanzen zu verdrängen undlassen ihrerseits keine anderen
eindringen
- Konservative Phalanxstrategie: typisch für Spezialisten extremer Standorte
mit niedriger Produktion
- Phalanx-Dominanzstrategie: konkurrenzstarke Pflanzen mit hoher
Produktivität auf reichen Standorten
Nomadismus:
Ortsveränderungen im Heimatgebiet und über dessen Grenzen hinaus nicht zu
unterscheiden,
weil es kein Heimatgebiet (vertrautes Gebiet) gibt „Nomadismus“ mehrere
verschiedene Phänomene der nomadischen Mobilität:
- Individuen: kein individuelles Heimatgebiet, aber fester Aufenthaltsort der
Population
- größeren Sozialverbänden bis hin zu ganzen Populationen
Extremer Nomadismus:
viele Vögel australischer und südafrikanischer Trockengebiete
Regen- und Trockenzeit wechseln nicht regelmäßig Vögel folgen immer
den an unvorhersehbaren Stellen neu auftretenden günstigen
Umweltverhältnissen
Anteil nomadisiernder Arten an der Vogelfauna dieser Gebiete: 30 %.
Areale:
- kontinuierliche (geschlossene)
- disjunkte (wenn Organismen die Lücke nicht mehr überwinden können =
Disjunktionsschwelle)
- diskontinuierliche Areale
Teilung:
- durch Ausweitung (Vorpostenbildung)
- im Zuge der Verkleinerung (Zerstückelung, Reliktbildung).
Kosmopoliten:
- häufig unter Wasser- und Sumpfpflanzen
- Verbreitung durch Wasservögel
- Standorte weltweit viel ähnlicher als die meisten terrestrischen („extrazonale
Standorte“):
ausgleichende Wirkung des Wassers
Endemiten:
Pflanzen und Tiere, die nur in einer bestimmten, klar räumlich abgegrenzten
Umgebung vorkommen. Diese sind in diesem Gebiet endemisch
- räumliche Endemiten (z. B. Inselendemiten)
- zeitliche Endemiten (kurzzeitige Entwicklungs- und Ausbreitungsgeschichte,
die Art existiert länger!)
- Reliktendemiten (konservative Endemiten, Paläoendemiten)
- Neoendemiten (progressive Endemiten)
Regel:
Areale eng verwandter Arten fallen selten zusammen, doch meist benachbart
Areale der Arten einer Gattung etc. häufen sich oft in einem Gebiet:
Mannigfaltigkeitszentren
Arealgrenzen:
- Ökologische Grenze = potentielle Grenze = größtmögliche Grenze
- Historische Grenze (Wenn tatsächliche Grenze nicht mit potentieller
identisch)
Ökologische Grenze:
Die Art kann sich definitionsgemäß nicht über das Gebiet hinaus, in dem sie
geeignete ökologische Bedingungen findet, nicht hinaus ausbreiten.
- Rein klimatisch-ökologisch: Grenzen vieler Reliktareale, wenn
Klimaänderung die Rückzugsursache
- ökologisch & nicht historisch : Art füllt ihr potentielles Areal ganz aus
- ökologisch & historisch: ökologische Grenze ist Ausbreitungsbarriere,
jenseits derer weitere, bisher nicht besiedelte Gebiete mit geeigneten
ökologischen Bedingungen liegen
Historische Grenzen:
Grenzen können sich im geschichtlichen Verlauf ändern, auch wenn
Umweltbedingen unverändert bleiben.
- Rein historisch:
- Grenzen von Reliktarealen, wenn Rückgangsursache allein Ausrottung
und aktuelle ökologische Bedingungen viel weitere Verbreitung
zuließen
- aktuelle Arealgrenzen der in Ausbreitung begriffenen Arten, sofern
Ausbreitung durch Überwindung von Barrieren (z. B. Schiffsverkehr)
bedingt, nicht durch Klimaänderung
- Grenze des Areals einer sich ausbreitenden Art, die nach günstiger
Klimaänderung in Gebiete erst vordringen muß, die ökologisch längst
geeignet, aber wegen geringer Wanderungsgeschwindigkeit noch nicht
erreicht (Beispiel Buche in Irland)
- historisch & nicht ökologisch:
- Gebiete unmittelbar jenseits des aktuellen Grenzverlaufes ökologisch
geeignet, Art ist dabei, sich auszubreiten, hat aber diese Gebiete, von
denen sie keine Ausbreitungsbarriere trennt, noch nicht erreicht, oder
die Art befindet sich auf Rückzug, weil Umweltbedingungen diesseits
des alten Grenzverlaufes sich verschlechtert haben
Invasionstiere (Ursachen):
- Populationsdruck in günstigen Zeiten; Population „läuft über“, ganz
unabhängig von den Bedingungen außerhalb des Areals
z.B. Lemmingjahre im nördlichen Kanada Invasionen der Schnee-Eule
(Nycteascandia) in Neuengland, kommen dort um
- Ungünstige Bedingungen im Areal
z. B. Tannenhäher (Nucifragacaryocatactes) verlässt vermutlich wegen
schlechten Samenansatzes der Zirbelkiefer sibirisches Heimatgebiet und
dringt bis Mitteleuropa vor. Stirbt, weil hier kaum Zirbelkiefern
Quantitativ wichtig:
Umfang der kulturbedingten Arealerweiterungen übertrifft möglicherweise den aller
natürlichen erheblich, jedenfalls in erdgeschichtlich jüngerer Zeit einschließlich Eis-
und Zwischeneiszeiten.
Wie alle Arealerweiterungen gingen auch die kulturbedingten mit
Arealschrumpfungen anderer Arten einher. In erdgeschichtlich betrachtet winziger
Zeitspanne (seit der Entstehung von Ackerbau und Viehzucht) ist Vielzahl von
ökologischen Arealgrenzen ungeheuer rasch zu historischen geworden und
umgekehrt.
Zwei Hauptepochen:
1. Die Epoche vom Beginn des Neolithikums bis zum Beginn der Neuzeit
2. Beginn der Neuzeit bis heute
Erste Epoche
Beginn in Vorderasien vor 10.000 Jahren, in Mitteleuropa vor ca. 6000
Durch Landwirtschaft auf Großteil der Erdoberfläche neue Standorte geschaffen (in
Mitteleuropa vor allem offene Standorte ): Verbindung von hoher Lichtintensität,
relativ hohem Nährstoffgehalt und mittleren Feuchtigkeitsverhältnissen
ermöglichte zahlreichen Arten die Einwanderung in Mitteleuropa vor allem aus
Steppengebieten im Osten-Südosten
Archäophyten:
Pflanzen, die zu dieser Zeit eingewandert: (Etwa 10 % der heutigen Flora
Mitteleuropas, vor allem Arten der traditionellen Agrarlandschaft)
- Ackerunkräuter (überwiegend Archäophyten), z. B. Kornblume,
Centaureacyanus,Acker-Vergißmeinnicht, Myosotisarvensis, Klatschmohn,
Papaverrhoeas),
- Arten der dörflichen Ruderalflora, z. B. Gänsefußarten
Chenopodiummurale und Ch. vulvaria, Natternkopf,Echiumvulgare,
Schwarznessel, Ballotanigra, Wegmalve, Malvaneglecta)
- Einige Arten des Grünlandes (z. B. Breitwegerich, Plantago major, und
Einjähriges Rispengras, Poa annua)
Zweite Hauptepoche:
Beginn um 1500
weltweiter Verkehr setzte ein innerhalb weniger Jahre – erdgeschichtlich gesehen
schlagartig – alle Floren- und Faunenreiche miteinander in Verbindung gebracht
Im Perm war fast gesamtes Festland in einem einzigen Kontinent (Pangäa) vereint,
dann Trennung in mehrere Kontinente. Seit jener Zeit gibt es Bedingungen für
Entwicklung mehrerer Reiche von Landlebewesen (entsprechend Meereslebewesen).
Seitdem vermutlich Mehrzahl der Arten aufgrund Ausbreitungsbarrieren nur in Teil
der klimatisch/ ökologisch geeigneten Gebiete. Derzeitige Aufhebung der
Ausbreitungsbarrieren stellt tendenziell alten Zustand wieder her.
Fazit: Statt Schaffung neuer Standorte (wie vorige Epoche): nach 1500 Überwindung
von Ausbreitungsbarrieren.
Im Laufe der Zeit aber nimmt auf jeden Fall Bedeutung des
Transportgeschehens immer mehr ab:
Verteilung der fremden Arten auf Ökosysteme zunehmend nur abhängig von
Eigenschaften der Ökosysteme, denn Zahl der Arten nimmt ab, die noch nicht
Gelegenheit hatten, ihre Etablierungseignung unter Beweis zu stellen und immer
weniger Ökosysteme sind noch nicht mit den fremden Arten in Berührung gekommen,
die sich in ihnen etablieren könnten.
Das taxonomische Spektrum der Exoten wird zunehmend von den Umständen
des Transports unabhängig:
Vor 1820 waren 90 % der eingeschleppten Insektenarten in Nordamerika Käfer,
meist bodenbewohnende Arten aus Südwest-England. Heute Zahl der erfolgreichen
Invasoren aus anderen Insektengruppen erheblich gestiegen.
taxonomisches Spektrum der Insekten fremder Herkunft nähert sich dem der
Insekten überhaupt
Erklärung der extremen Disproportion der Anfangszeit (Überwiegen einer
Transportart: mit Schiffsballast)
Verbreitung (bodenbewohnender) Käfer sehr begünstigt. In dem Maße, wie
andere Transportarten hinzukommen, verliert die spezielle Weise der Einwanderung
an Bedeutung
Struktur der Population
Insulare Verteilung
Leere Räume zwischen den Anhäufungen
z.B. bei Fischen Schwarmdichte größer, wenn Raubfischdichte größer ist, bei Vögeln
gemeinsames Bruten
Territorialität
ist extreme Form asymmetrischer Konkurrenz
Denn: Es geht nicht darum, ob ein Individuum zu den starken oder schwachen
gehören wird, sondern:
ein Individuum kann ein Territorium (Revier) nur entweder haben oder nicht haben
Bei den meisten Arten:
Niederlage in jeweiliger Saison keine Nachkommen und Möglichkeit dazu auch
später sehr gering:
Lebenserwartung sinkt außerordentlich
Definition von Territorialität
Begriff Territorialverhalten eingrenzen auf Verhalten mit Funktionen Eroberung und
Verteidigung eines Raumes
Aber Höhen- wie das Breitenwachstum von Pflanze hat Funktion,
Ressourcenaufnahme zu erleichtern, Fernhalten anderer Pflanzen ergibt sich dabei
Die Jungen teilen oft über eine längere Zeit die Reviere der Eltern, doch auch
juvenile (im Jugendstadium befindend) Territorialität
z. B. bei Fischen, Eidechsen, Insekten
Oft Territorium gegen alle Artgenossen verteidigt, sogar gegen Angehörige anderer
Arten mit ähnlichem Verhalten
(z. B. Nahrungsgewohnheiten)
Beispiele: Korallenfische, Raubvögeln gegen andere Raubvögel, Kolkraben gegen
Habichte
In vielen Fällen wird nur gegen manche Artgenossen verteidigt
Bei höheren Tieren Eindringlinge manchmal individuell verschiedenbehandelt:
Revierbesitzer gegenüber Nachbarn oft weniger aggressiv als gegen Fremde
bei Vögeln auch Kooperation zwischen Nachbarn, warnen einander oder vertreiben
gemeinsam Eindringlinge
Nicht selten: gemeinsamer Besitzeines Territoriums, etwa durch Paare oder ganze
Sozialverbände,
dabei oft innerhalb des Territoriums des Verbandes Subterritorien für Paare und
einzelne Individuen
Funktion der Territorien sehr verschieden:
Allzweck-Reviere dienen sowohl Aufzucht der Jungen als auch Leben außerhalb der
Fortpflanzungszeit
Oft aber Revier nur zur Fortpflanzungszeitverteidigt, dann ziehen die Tiere umher
und besetzen in nächster Fortpflanzungszeit anderes oder altes Territorium erneut
Allgemeine Eigenschaften von Territorien
Fast immer gleichmäßige Verteilung im Raum, da Individuen gleich stark und halten
ähnliche Distanz ein
Zu großer Unterschied in der Konkurrenzstärke: Schwächerer bekommt nicht sehr
kleines Territorium, sondern gar keines
Allerdings: Ressourcenreiche Territorien können oft viel kleiner sein, z.B. bei hoher
Blütendichte Reviergröße bei Kolibri kleiner als bei niedriger Blütendichte
Erforderliche Territoriumsgröße kann sich im Laufe der Besetzung ändern, und zwar
dann, wenn die Territoriumsbesitzer selbst auf die Verfügbarkeit der Ressourcen
Einfluss nehmen
z.B. bei freigesetzten Luchsen in der Schweiz genügte anfangs eine kleine Fläche
pro Tier, später war größere erforderlich,
vermutlich weil Beutetiere (Rehe) ihre anfängliche „Naivität“ verloren hatten
pro Territorium gibt es mehr Ressourcen als für den Besitzer nötig, aber in Territorien
weiterer Mechanismus, der Distanz schafft: Tiere greifen normalerweise
Eindringlinge auf jeden Fall an, auch wenn diese ihnen nicht die Nahrung streitig
machen Populationsgröße der Territorien relativ unabhängig von Schwankungen
des Ressourcenangebots
Anzahl der herangewachsenen Jungen hängt in hohem Maße von Schwankungen
des Ressourcenangebots ab
Aber: Längerfristig ist Anzahl der Territorien der entscheidende limitierende Faktor,
nicht Nahrung in ihrem jeweiligen Angebot zu bestimmten Zeiten
Was ist die evolutionäre Ursache der Territorienbildung?
Territorialkämpfe meist sehr energieaufwändig
2 Hauptansätze der Erklärung:
1) Ökonomische Erklärungen (=Ansätze, die von Vorteil des Territoriumsbesitzers
im Kampf ausgehen)
Ökonomische Ansätze nehmen an, dass letztlich nicht um die Territorien konkurriert
wird, sondern um Ressourcen in Territorium, dabei nicht jede Ressource einzeln
verteidigt, sondern „vorsorglich“ das ganze Gebiet
-aber nur dann, wenn Nutzen die Kosten übersteigt
Grenze der Territoriums -> Ausweitung ergibt sich vor allem dadurch, dass
- Verteidigungskosten mit Territoriumsgröße steigen
- Nutzen durch weitere Vergrößerung nicht mehr steigerbar
Vorteile der Territorialität:
- Weniger Nahrungsengpässe
- Individuen haben sich mittels Größe der Territorien Reserven gesichert
- Individuen können, wegen Überangebot, unter Nahrung unterschiedlicher Qualität
wählen
- Nahrungssuche ist weniger energieaufwendig
Denn Tiere, die nicht in begrenzten Gebieten leben, teilen sich ein großes Gebiet mit
vielen Artgenossen
Jedes muss das ganze Gebiet absuchen, um genug Nahrung zu finden lange Wege
Verteidigung und vorteilhaft, die anderen zu vertreiben, weil kleine Fläche nur dann
ausreicht, wenn die Nahrung nicht auch von anderen beansprucht wird nur kurze
Wege, da im Territorium gesamte Nahrungsmenge allein zur Verfügung
Vorteil, sich bzw. sein Nest auf größerer Fläche verstecken zu können
Kohlmeisenpopulation (Parus major) bei Oxford:
Gelege bzw. Nestlinge umso seltener vom Mauswiesel (Mustelanivalis) gefressen, je
weiter Nester voneinander entfernt lagen
Tiere, die kein Territorium bekommen haben und umherwandern müssen, oft nur
sehr geringe Lebenserwartung
2) Erklärung durch „Besitzer siegt“
Ausgangspunkt: verhaltensbiologisches Phänomen, dass Territoriumsbesitzer beim
Kampf fast immer gewinnt
Bei beweglichen Tieren gewinnt auch fast immer der Besitzer, selbst wenn er
schwächer ist
Der stärkere (größere) gewinnt, wenn beide neu in dem Gebiet
Allerdings: Idealisierung
Reale Nichtbesitzer verhalten sich oft anders: Besitzlose, meist junge Löwen
schließen sich zu Gruppen zusammen, ermöglicht ihnen, Territoriumsbesitzer zu
besiegen und einem von ihnen, Territorium bzw. Rudel zu übernehmen
„Falke“: kämpft immer auf Sieg oder Niederlage
„Taube“: kämpft nach Regeln, flieht, wenn es gefährlich wird
Kampf von 2 „Tauben“: keine Verletzungen, aber Kampf dauert lange
Energieverlust
Kampf von 2 „Falken“: Verluste (Verletzungen, Tod), aber Kämpfe sind kurz
Kampf „Falke“ gegen „Taube“: Taube flieht
Mischstrategien:
Entweder verschiedene Individuen haben verschiedenes Verhalten, oder jedes
Individuum variiert Verhalten
„Bourgeois“ als Besitzer wie „Falke“, sonst wie „Taube“
nie Kämpfe zwischen 2 „Falken“, weil Angreifer immer Taube, weil besitzlos
Auseinandersetzungen werden vermieden
„Populationsdynamik“ im weiteren Sinne für Veränderungen aller Eigenschaften
von Populationen gebraucht, z.B. auch für die Veränderungen der Verteilung der
Individuen im Raum, des Anteils verschiedener Geschlechter oder der
Altersverteilung
Im engeren Sinne: nur die Veränderung der Individuenzahl bzw. Populationsdichte
Populationsdichte kann durch Geburt und Immigration zunehmen, durch Tod und
Emigration abnehmen
Einfaches Modell der Populationsentwicklung
Ein Model zu erstellen erfordert, eine Reihe von Begriffen eindeutig zu definieren und
ihre Beziehungen zueinander eindeutig festzulegen
Die in unserem Falle relevanten Begriffe sind
- Natalität
- Mortalität
- Wachstumsrate
- Umweltkapazität
Die Natalität ist die Geburtenrate, Natalität von Art zu Art sehr verschieden
Extrem niedrig:
Manche großen Säuger (wie Elefant, Bär, Mensch) und Raubvögel
Maximal zwei oder drei Dutzend Nachkommen in ihrem relativ langen Leben
Extrem hoch:
Orchideen: Einige Tausend Samen pro Jahr
Marine Nacktschnecke Aplysia: über 1Million Eier, Königin der Honigbiene, Königin
der Treiberameise
Allgemeine, Ideale , reale und spezifische Natalität
Mortalität, Sterberate
Allgemeine Mortalität:
Bilanz von Natalität und Mortalität: Wachstumsrate
Tiere oft mit zunehmender Dichte unruhiger Kämpfe Energieverbrauch, Störung
der Fortpflanzung („Gedrängefaktor“)
Zunehmende Dichte: Natalität nimmt immer mehr ab, Mortalität zu
Zwei Grundformen von Schwankungen der Populationsdichten:
Oszillationen und Fluktuationen
Oszillationen: regelmäßige Schwankungen
- Werte schwanken um gleichbleibenden Mittelwert der Populationsgröße
- Abweichungen vom Mittelwert haben immer gleiche Größe
- das Auf und Ab wiederholt sich in gleichen Zeitabständen
Fluktuationen: unregelmäßige Schwankungen
Fluktuationen können Oszillationen unterlegt sein
Sehr starke Ausschläge der Populationswachstumskurven: Gradationen
Populationen springen von ihrem normalen Niveauauf ein höheres, von diesem sinkt
die Dichte dann wieder durch Populationszusammenbruch auf das alte Niveau
Erklärung: Mitunter fällt einer der Faktoren aus, die Populationsdichte normalerweise
beim unteren Wert halten (z.B. Räuber, Parasiten, ungünstige Temperaturen)
Population „entgleitet ihrer Kontrolle“ und wächst weit über mögliche Dichte hinaus
Auf dem oberen Niveau dann meist Ressourcenmangel oder
Dichtestresskontrollierende Faktoren
Populationsdichte kann aber auch infolge anderer Ursachen ab und zunehmen:
Oft besondere Anlaufphase, in der sich die Organismen noch nicht an die jeweiligen
Umweltbedingungen angepasst haben
Wachstumsrate deshalb niedriger als später
kleine Populationen prinzipiell hohes Aussterberisiko
Mindestgröße überlebensfähiger Populationen (MVP)
Weitere Risikofaktoren
- Inzucht
- bei Arten, für die Leben in Gruppen vorteilhaft, fallen Vorteile weg (z. B. Möglichkeit
kollektiver Verteidigung, gesteigerte Aufmerksamkeit auf Räuber)
- Bei sehr kleinen Populationen Wahrscheinlichkeit eines unausgewogenen
Geschlechterverhältnis groß (im Extrem ganze Population aus Angehörigen eines
Geschlechts)
Dichte der Population bleibt oft über längere Zeit bei bestimmtem Wert oder
schwankt um ihn und hält sich dabei in bestimmten Grenzen, diese Begrenzung:
„Regulation“
Regulationsmechanismen sind negative Rückkoppelungsprozesse
Populationsdichte nimmt zu, wenn sie unter bestimmten Wert fällt und nimmt ab,
wenn sie darüber steigt
Bereich, in dem diese Rückkoppelungsprozesse wirken: Gleichgewichtsbereich
Zwei Grundtypen der Regulation: dichteunabhängige und dichteabhängige
Dichteunabhängig regulieren Faktoren, die in ihrer Wirkung auf die Organismen
durch Zu- und Abnahme der Populationsdichte nicht beeinflusst werden
Trifft auf Großteil der abiotischen Konditionalfaktoren zu:
Temperatur der Umgebung wirkt auf die Individuen einer Population unabhängig von
deren Dichte
Bei sehr großen Dichten allerdings nicht mehr dichteunabhängig:
Agglomerationen homoiothermer Tiere, die sich gegenseitig wärmen
Pflanzen: bei dichtem Stand besonderes Bestandesklima
Regulation durch Ressourcen ist im Allgemeinen dichteabhängig
Dichteabhängig kann auch Regulation der Beutepopulation durch die Räuber sein:
Räuber stellen erst bei größerer Dichte einer potentiellen Beutepopulation ihr
„Suchbild“ auf diese Beute um
Dagegen: Wechselseitig positive Einflüsse zwischen den Individuen einer Population
(z.B. gegenseitiger Schutz vor Kälte, Zuflucht in ihren Herden)
Populationswachstum wird mit zunehmender Populationsdichte verstärkt
Denn: Umweltbedingungen für Individuen verbessern sich mit der Dichte (positive
Rückkoppelung):
keine Regulation
dichteabhängige Dynamik des Populationswachstums nicht gleichbedeutend mit
Regulation
Dichteabhängigkeit kann sowohl „lärmdämpfend“ als auch „lärmsteigernd“ sein
Intraspezifische Konkurrenz
Konkurrenz wird hier definiert als eine Beziehung zwischen zwei (oder mehreren)
Organismen, deren Funktion für jede der beiden Seiten darin liegt, Ressourcen zu
gewinnen, die auch die andere Seite zu gewinnen trachtet
Konkurrenz kann es in fortpflanzungsbiologischen und in ökologischen Beziehungen
geben
Konkurrenz in fortpflanzungsbiologischen Beziehungen:
- Konkurrenz um Ressourcen für die Erzeugung der Nachkommen
- Konkurrenz um Geschlechtspartner
Bei der Konkurrenz in ökologischen Beziehungen zwei Formen:
1)Bei indirekter Konkurrenz werden Individuen dadurch geschädigt,
ahnenkonkurrierende Individuen Ressourcen entziehen (=Ressourcenkonkurrenz)
2)Bei direkter Konkurrenz hindern Individuen andere vor dem Konsum der
Ressource, an diese zu gelangen.
Individuen werden vor der, nicht durch die Ressourcennutzung geschädigt
Aber: Was indirekte von direkter Konkurrenz unterscheidet, ist nicht der Kampf um
Ressourcen (darum geht es bei der direkten Konkurrenz auch) sondern der Kampf
durch Ressourcenkonsum
Intraspezifische Konkurrenz als populationsdynamischer
Regulationsmechanismus
Solange Dichte so gering, dass für jedes Individuum Ressourcen im Überfluss:
Geburtenrate bleibt trotz Zunahme der Populationsdichte gleich
Weitere Dichtesteigerung:
Geburtenrate sinkt wegen intraspezifischer Konkurrenz
Sterberate ebenfalls zunächst von Dichte unabhängig, bei weiterer Dichteerhöhung
nimmt sie aus Konkurrenzgründen zu
Wenn Sterberate Geburtenrate übersteigt, sinkt Dichte wieder
Konkurrenz lässt nach Sterberate sinkt, Geburtenrate steigt
Darauf nimmt wiederum Konkurrenz zu Sterberate übertrifft bald erneut
Geburtenrate usw.
Realität komplizierter
Zwei Extremfälle:
1. Extremfall: Individuen alle genau gleich stark
Folge: Dichtezunahme Konkurrenz Mortalität steigt nicht allmählich an
Sondern: alle Individuen gleichermaßen geschwächt, bis schließlich alle zur gleichen
Zeit sterben
2. Extremfall: Individuen in ihrer Konkurrenzkraft so stark unterschieden, dass die
einen die anderen töten, aber selbst kaum geschwächt
Folge: Mortalität steigt, wenn Dichte gering genug, sinkt sie wieder
Dichte nimmt Wert an, der dadurch bestimmt ist, dass die Individuen einander nicht
mehr töten können
Beispiel viele Waldbäume: In großer Dichte gepflanzt
Nur wenige Individuen setzen sich durch, Populationsdichte nimmt rasch ab.
Schließlich bleibt Individuendichte auf lange Zeit gleich, weil Bäume einander nicht
mehr mit ihren Kronen oder Wurzeln so berühren, dass sie sich gegenseitig durch
Konkurrenz töten könnten
Manche Eigenschaften bleiben aber durch die Konkurrenz weitgehend unbeeinflusst
Bei Pflanzen: Eigenschaften der generativen Organe, z.B. Zahl der Blütenblätter.
Auch Samengröße bleibt meist sehr konstant
Demgegenüber kann bei der gleichen Art die Samenzahl konkurrenzbedingt um eine,
zwei oder sogar drei Größenordnungen variieren
Bei zu hohen Einsaatdichten: Überkompensation
Ertragsreduzierung der einzelnen Individuen kann nicht mehr durch Zunahme an
Individuen ausgeglichen werden
Je mehr gesät, desto weniger geerntet
Versuch: Aussaat von Pflanzen in unterschiedlicher Dichte und Ernte zu
unterschiedlichen Zeitpunkten
Solange Dichte so gering, dass Konkurrenz nicht einsetzen kann:
Normalverteilung z.B. der Länge und des Gewichts der Einzelpflanzen um Mittelwert;
die meisten Pflanzen sind Durchschnittsindividuen
Bei höherer Dichte: viele kleine, wenige große. (Ebenso bei später Ernte)
Je später Samen keimen, um so mehr bleiben Pflanzen im Wachstum zurück
Populationsgrößen dürfen nicht unter MVP (Mindestgröße überlebensfähiger
Populationen) sinken
Darunter würde Population sehr wahrscheinlich verschwinden, auch wenn der
Faktor, der sie auf den niedrigen Wert gebracht hat, nicht mehr wirkt
Grundsätzlich zwei Möglichkeiten, dies zu verhindern: r- und K-Strategie
(bionomischenStrategien, Abundanzstrategien)
Bezug auf Bedingungen, unter denen diese Strategien in der Evolution entstehen: r-
und K-Selektion
folglich Habitate zwei Typen zugeordnet: r-selektierende und K-selektierende
Erste Möglichkeiten, den Risiken sehr geringer Populationsdichte zu entgehen:
r-Strategie Diese Strategie wird r-Strategie genannt, da sie darin besteht, auf eine
hohe Wachstumsrate(mit r abgekürzt) zu setzen
Umweltbedingungen günstig: r-Strategen erzeugen rasch große Zahl von
Nachkommen
Populationen können relativ gefahrlos auf eine niedrige Dichte sinken: Wenige
Überlebende genügen, um sie unter günstigen Umständen schnell wieder
anwachsen zu lassen
Energie muss darauf konzentriert werden, zahlreiche Nachkommen zu produzieren
keine Energie für Zusatzfunktionen, z.B. für Einrichtungen, die vor Feinden
schützen oder es erlauben, lange Zeit zwischen zwei reproduktiven Phasen aktiv zu
überstehen
Im Extremfall ständig fortpflanzungsbereit
Wenn die Nachkommen zahlreich sein müssen, kann jeder Einzelne von ihnen bei
der Geburt nur klein sein
Da er rasch zum reproduktiven Zustand heranwachsen muss, muss er auch relativ
klein bleiben
Im Rahmen r-Strategie zwei Alternativen:
Die Individuen können viele Nachkommen in ihrem Leben haben oder aber weniger,
sind jedoch bereits nach kürzerer Zeit fortpflanzungsfähig über mehrere
Generationenbetrachtet bedeutet das ebenfalls viele Nachkommen
frühere Fortpflanzung gilt als der deutlich effektivere Weg
K-Strategie:
Die Populationsgröße sinkt nicht
Kann auf zwei Weisen geschehen: Organismen sehr widerstandsfähig in dem Sinne,
dass zeitweise ungünstige Umweltfaktoren ihnen wenig anhaben können oder sie
leben ständig unter nicht oder doch vorhersagbar schwankenden günstigen
Umweltverhältnissen
-Nicht nötig, viele Nachkommen zu haben
-Nur so viele, wie erforderlich, um die wegen ihrer Widerstandsfähigkeit oder der
Umweltgunst geringen Verluste auszugleichen
Idealfall: Geburtenrate ständig gleich der Sterberate = Umweltkapazität K
Man spricht auch von Anpassungs-Strategie
Anpassung dabei allerdings nur auf die Individuen bezogen: Populationen der r-
Strategen müssen nicht weniger gut an ihre Umwelt angepasst sein, nur ihre
Individuen gehen rasch in großer Zahl zugrunde
K-Strategie: hoher Aufwand für Anlegen von Energiereserven
In dauernd günstiger Umwelt verlangt K-Strategie hohe Konkurrenzkraft:
Artgenossen und auch Angehörige anderer Artenfinden hier günstige Bedingungen
Konkurrenz
Eigenschaften der K-Strategen verhindern Schwankungen der Populationsdichte
Langes Leben für sie sinnvoll: nicht-reproduktive Phasen, nutzlos für die r-Strategen,
können hieraktiv überdauert werden
Langes Leben erleichtert wiederum Verbesserung von Widerstandsmechanismen
Allerdings ist Mortalität der K-Strategen nicht unbedingt gering:
Dass r-Strategen ihre Jungen in großer Zahl „opfern“: missverständlich
Individuen erreichen relativ oft Erwachsenenalter, denn Populationswachstum setzt
im Allgemeinen unter günstigen Umständen ein
Sterben eher erst in etwas fortgeschrittenem Alter
Bei K-Strategen stirbt hoher Anteil der Jungen, nur Mortalität der Erwachsenen ist
gering
Denn auch bei K-Strategen übersteigt Zahl der Nachkommen weit die der Eltern, nur
ein kleiner Teil kann überleben
Populationen der K-Strategen definitionsgemäß immer in der Nähe der Umwelt-
Tragfähigkeit, d.h. Ressourcen werden bereits relativ vollständig von den älteren
(konkurrenzstärkeren) Generationen benötigt
r-Strategie ist die ältere, dementsprechend bei niederen Tieren häufiger
Erfordert keine speziellen Anpassungen, z.B. durch besondere Eigenschaften,
welche Widerstandsfähigkeit erhöhen
Einfacher Natalität zu steigern, als spezielle Anpassungen zu entwickeln
Denn die Natalität zu steigern bedeutet, lediglich mehr von dem zu erzeugen, was
man bereits erzeugen kann
Spezielle Anpassungen dagegen erfordern lange Prozesse des Ineinanderspiels von
Mutation, Rekombination, genetischer Drift und Selektion
Solange solche speziellen Anpassungen nicht in der Evolution entstanden sind,
besteht der einzige Weg darin, Nachkommen zu „vergeuden“
K-Strategen (als Individuen) definitionsgemäß besser an Umwelt angepasst als r-
Strategen
Frage: Warum gibt es überhaupt noch r-Strategen?
Antwort:
K-Strategie unter Selektionsbedingungen eines bestimmten Typs von Habitaten
entstanden
In manchen Habitaten ist bessere Anpassung der K-Strategen nutzlos
K-Strategen auf konstante oder doch vorhersagbar wechselnde Umweltfaktoren
eingestellt: nicht überall vorhanden
Wiese: Abfolge ganz bestimmter Blühaspekte Verfügbarkeit von Ressourcen recht
gut prognostizierbar
Kiesbank in Fluss: sehr ungewiss, in fünf Jahren Hochstaudenflur, Weidengebüsch
oder immer noch/wieder Annuellenflur
Wo Umweltbedingungen nicht entweder konstant sind oder sich vorhersehbar
ändern, ist die K Strategie nutzlos
Auch K-Strategen haben Methoden, zeitweiliger Ungunst der Umweltbedingungen zu
begegnen (Anlegen von Reserven)
Aber wenn nicht sicher genug vorhersehbar, dass zu bestimmter Zeit
Nahrungsmangel, bedeutet Anlegen von Reserven Vergeudung
Bessere Strategie, allein während der günstigen Zeiten aktiv zu sein
Das kann unter vorhersehbar ungünstigen Umweltbedingungen auch im Rahmen der
K Strategie geschehen (z.B.Winterschlaf)
Wenn Störungen zu stark / zu unregelmäßig, hilft das nicht mehr
Dann wirksamer: Individuen sterben und die Population „wartet“ z.B.in Form von
Samen oder Eiern darauf, dass wieder bessere Verhältnisse einkehren
Oder Population verlässt Ort, wenn geeignete Habitate an anderem Ort wieder
entstehen: einziger Weg ist Emigration
Solche Situationen häufig als den typischen Fall von r-Selektion dargestellt
Gründe:
(1)Vor Emigration hohe Produktion von(mobilen) Nachkommen erforderlich, denn
neue Habitate meist nur von einem kleinen Teil von ihnen erreicht
(2)In neuen ephemeren Habitaten anfangs oft Ressourcen im Übermaß
ermöglichen explosionsartiges Populationswachstum
Fähigkeit zur Emigration an sich allerdings nicht hinreichendes Merkmal von r-
Strategen:
Auch die wenigen Nachkommen großer Tiere verlassen in der Regel ungünstig
gewordene Habitate:
Konkurrenz der Eltern und Geschwister
Diesen Ort verlassen zu können, ist bei ihnen eine Komponente guter individueller
Anpassung (oft verbunden mit Explorationsfähigkeit)
„Fugitiv“ zu sein also nicht immer zur r Strategie zu zählen
Ebenso: Übergang in inaktiven Zustand
Wichtigste Kritik an schematischen Verwendung der Begriffe r- und K-Strategie:
Die als typisch für sie betrachteten Eigenschaften müssen nicht immer die Ursachen
haben, die von der Theorie nahegelegt werden
z.B.Körpergröße: Die meisten der kleinen und damit relativ schutzlosen Organismen
sind r Strategen
Jedoch ist Größe nur sekundäres Merkmal.
Entscheidend, auf hohen Zuwachs in kurzer Zeit zu setzen
Geringe Körpergröße selbst kann Schutz (durch Verstecken) und nicht der raschen
Vermehrung dienen
Schutz: K-Merkmal
Lediglich im Großen und Ganzen sind K-Strategen größer
Nicht zulässig, von einer Art zu behaupten: sie ist ein r-Stratege
Sondern hinzufügen, im Verhältnis zu welchen anderen Arten sie das ist
Viele Arten nicht ohne Weiteres einem der beiden Strategietypen zuweisen, weil sie
in ihrem Lebensverlauf oder in der Abfolge ihrer Generationen wechseln
K-Strategen können zur r-Strategie übergehen, um mit einem Dichterückgang fertig
zu werden
Für modulare Organismen weniger geeignet:
Bäume extrem groß und langlebig (Eigenschaften von K-Strategen), zugleich sehr
viele Nachkommen (Eigenschaften von r-Strategen)
METAPOPULATIONEN
Bisher angenommen: In Populationen und nur hierbegegnen sich die Individuen
wirklich
(extrem: Panmixie)
Damit impliziert: keine Individuenbewegungen zwischen Populationen
Dynamik einer jeden Population galt als intern erklärbar
Population kann aber auch durch Zu- und Anwanderung abnehmen
Dynamik der Einzelpopulation vollständig erfasst durch:
Geburts-, Sterbe-, Immigrations-und Emigrationsrate
Einzelpopulation dadurch vor Aussterben bewahrt, dass Individuen zuwandern:
Rettungseffekt
lokale Populationen überhaupt nur durch Zuwanderung aufrechterhalten
Besonderer Fall: Einzelpopulation stirbt aus und Ort wird durch Migranten von andern
Populationen der Metapopulation wiederbesiedelt
Metapopulation i. e. S. nur dann, wenn lokales Aussterben und Wiederbesiedlung
Dazu nötig: nicht zu viele, aber auch nicht zu wenige Individuen wandern zwischen
lokalen Populationen und kolonisieren leere Habitate
In dem einen Fall käme es nie zum Aussterben, in dem anderen nie zur
Wiederbesiedlung
Auch Schutz von Gebieten kann sinnvoll sein, die zu klein für permanentes
Überleben der Art
für Schutz der Art auch Orte von Bedeutung, die zur Zeit nicht von ihr besiedelt
sind
Oder die nicht einmal permanent besiedelt werden können
Wie wirkt sich Metapopulationsstruktur auf die Überlebensfähigkeit aus?
Begünstigt wird Vorkommen von Populationen der betreffenden Art an einem Ort
über lange Zeiten,
wenn auch mit Unterbrechungen
Problem:
Überlebenswahrscheinlichkeit einer Metapopulation im Vergleich zu einer
homogenen Population gleicher Individuenzahl
Gegenläufige Tendenzen zu vermuten
Einerseits: besonderes Aussterberisiko, weil Einzelpopulationen klein
Andererseits: Isolation bietet Schutzvor Risikofaktoren: Epidemien
Fazit:
Man ist sich weitgehend einig darüber, dass die entscheidenden Gesetzmäßigkeiten,
die das Verständnis sowohl der Dichteentwicklung als auch der
Überlebenswahrscheinlichkeit der meisten Arten ermöglichen, auf
Metapopulationsebene zu suchen sind und nicht, wie bis vor etwa 30 Jahren
vorherrschende Meinung war, auf der Ebene der Einzelpopulation
Artenbegriff
Logischer Artenbegriff
Typologisch-essentiell
Typologisch-nominalistisch
Biologischer Artenbegriff
- die Biologie versteht unter Art verschiedene logische
Kategorien
- Natur ist nicht stetig sondern bildet Gruppen und zwischen den
Gruppen befinden sich Lücken
Metapopulation
- Hat Einfluss auf genetische Vielfalt, diese kann sich erhöhen
oder aber auch erniedrigen
- Laut Definition begünstigt die Metapopulation das Überdauern der
Einzelpopulation
- Hat Nachteil gegenüber einer homogenen Population, da
Einzelpopulation gering
- ist aber durch seine Isolation geschützter vor Epedemie
Biologischer Artbegriff allgemein:
- Eine Biologische Art ist kein Typus, sondern eine Population
- Arten sind durch reproduktive Isolation definiert
- Die reproduktive Isolation muss vollständig sein
- Eine Art entsteht durch Aufspaltung einer Stammart, diese
überlebt die Aufspaltung jedoch nicht
- Eine Art existiert nur von Aufspaltung zu Aufspaltung
Typologisch-essentieller Artenbegriff
- Darwin hat die Veränderlichkeit dieses Begriffs
herausgearbeitet
- Art soll realen Abstammungszusammenhang wiederspiegeln
- Durch die neodarwinistische Theorie setzt sich der
Biologische Artbegriff durch
(zurück zu Biospezies)
- Biospezies sind Individuen
- Individuen bestehen aus Teilen (nicht wie Klassen aus
Elementen)
- Das Verhältnis des Einzelorganismus zur biologischen Art
entspricht nicht dem eines Steins zur Klasse der Steine,
sondern dem eines Steins zur Mauer (man dem sein skript ist
sooooo unverständlich!!!)
- Ist nicht durch Festlegung der Merkmale definierbar
- Merkmal wird zur Erkennung angewandt nicht um das
Individuum zu definieren
- Es werden Grenzen gezogen (z.b. Reproduktionsgrenze)
- Einzelne Biospezies ist Abgegrenzt und kann nicht definiert
werden
- Also kann sie nur beschrieben werden
- Biospezies entstehen durch Hybridisierung
- Diese sind unfähig zur Kreuzung mit Elternpopulation können
sich aber untereinander fortpflanzen. - Isolation gegen
Stammarten
- Es gibt Speziation nicht nur durch Spaltung sondern auch
durch Fusion
- Die Zahl der Biologischen Pflanzenarten ist kleiner als die
der konventionellen
- Der Biospezies-begriff ist auf uniparentale Organismen nicht
anwendbar
- Isolierte Gemeinschaft ist auf die sexuelle Fortpflanzung
beschränkt Eigenschaften der Teile einer biologischen Art
- Können gleich oder verschieden sein
- Gleiche Merkmale kann ein Indiz sein aber ist kein Kriterium
für Artzugehörigkeit
- Jede biologische Art ist raumzeitlich und funktional begrenzt
- Biospeziesbegriff wird manchmal abgelehnt aus Gründen der
Praktikabilität oder der Plausibilität (traditionsbedingt)
- Biospeziesbegriff nur im Zeitquerschnitt anwendbar
- Der Biospeziesansatz ist den anderen überlegen
Biospezies ist objektiv und logische Arten sind subjektiv
- Logischen Arten können immer beliebig viele sein, je nach
Merkmalsunterschieden
- Biospezies nur logische Individuen
- Man beschriebt singuläre Objekte unter bestimmten Fragen
(Welche reproduktiv voneinander isolierten Populationen gibt
es?, wie sind sie Auseinader hervor gegangen?
- Fortschritt durch Biospeziesbegriff erkennbar
- Er kann aber Artbegriff der Logik nicht ersetzen
- In den Typologischen verfahren waren immer schon die
Biospezies gemeint
- Biospezies durch ein allgemeines Kriterium definiert
- Legt man Biospeziesbegriff zugrunde, so hat es in der
Geschichte des Lebens auf der Erde eine genau festliegende
Art von Arten gegeben
- Biologischer Artbegriff beruht auf Evolutionstheorie
- Merkmale werden bei Biospezies so zugeordnet, wie Wie
evulutionstheorie verlangt
- Vielfalt des Lebens ergebnis dreier Prozesse
o Anagenese
Veränderung von Eigenschaften der Organismen
innerhalb jeder evolutionären Linie
o Kladogenese
Aufspaltung der evolutionären Linie
o Austerben
Austerben dieser Linie
Lebensdauer:
Ist die Zeit von der Aufspaltung der Stammart bis zur „Auflösung“ in einer
erneuten Aufspaltung oder Aussterben.
Isolationsmechanismen:
Präzygotische Isolationsmechanismen:
- auf Sexualverhalten beruhend (z.B.: Partnererkennung)
- Ökologisch (z.B.: verschiedene Wirtspflanzen)
Dagegen:
Postzygotische Isolatonsmechanismen:
- Hybriden aus beiden Arten
- Nachkommen aus Rückkreuzung mit Elternarten
Nicht lebensfähig oder steril
Oder aber nur Fitnessnachteil -> aus anderen Arten eingedrungene Gene
verschwinden nach einigen Generationen wieder
Ursache reduzierter Fitness der Hybriden:
Gene einer jeden Art sind aneinander angepaßt (koadaptiert). Das heißt
das Gen funktioniert in dieser Kombination gut, nicht aber in anderen.
Hier wird die Fitness der Hybriden erniedrigt: Hybriden sind nur ein
Nebenprodukt der Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen.
Hybridisierung:
- Allel A in Kombination ABC -> funktionsfähig
Hybridisierung mit abc
- Allel A in Kombination AbC -> nicht funktionsfähig
Allopolyploide Hybriden
Bei Pflanzen häufig
1) Umweltselektion
Vermutlich wichtigste Ursachenkomponente der Speziation, die Zahl der
direkten Nachweise ihrer Wirksamkeit ist aber gering.
2) Sexuelle Selektion
, kann unabhängig von Umweltselektion für Artbildung wichtig sein
3) Genetische Drift
Artbildung vor allem in kleinen, isolierten Gründerpopulationen (durch
Zerstückelung oder Kolonisation)
Bei der genetischen Drift ist die genetische Zusammensetzung stark vom
Zufall bestimmt.
Gründereffekt:
Je kleiner die Population, desto weniger ähnelt der Genbestand in dieser
„Stichprobe“ dem der Ausgangspopulation.
Durch fehlen bestimmter Gene ist der Charakter eines koadaptierten Systems
von zusammenwirkenden Genen teilweise aufgehoben.
Dagegen Gründerpopulation:
Sehr schnelle Veränderung (genetische Revolution)
Denn viele Gene haben nicht mehr ihren alten Selektionswert, weil ihre alten
„Partner-Gene“ nicht mehr da sind.
Auch wenn sich die Umweltfaktoren der Gründerpopulation gegenüber der
Ausgangspopulation gar nicht verändert haben, geht die Entwicklung,
Aufgrund der unterschiedlichen genetischen Basis, in eine andere Richtung.
Außerdem verhindert die (zunächst nur geographisch) Isolation die
Angleichung an die Ausgangspopulation.
1) Allopatrische Artbildung
= klassische Auffassung
In weiten Kreisen setzt sich auch die Meinung durch, dass (fast) nur die
allopatrische Artbildung möglich ist. Erst im Nachhinein können die zu
Biospezies gewordenen beiden Populationen sympatrisch werden.
Mechanismus allopatrischer Artbildung
Durch unterschiedliche Umweltbedingungen in getrennten
Verbreitungsgebieten werden die Populationen allmählich, in verschiedener
Hinsicht, unähnlicher.
Außerdem werden sie, durch die koadaption der Gene einer jeden Population,
gegenüber anderen Populationen mehr und mehr inkompatibel.
Nach längerer Zeit treffen die beiden Populationen aufeinander und sind noch
paarungsfähig. Wegen der inkompatiblen Allele sind ihre Hybriden jedoch von
reduzierter Fitness, steril oder gar nicht mehr lebensfähig = (unvollständige)
poszygotische Isolation
Allopatrie muss also nach einiger Zeit zu reproduktiver Isolation führen. Die
erforderlichen Isolationsmechanismen entstehen bei allopatrischer Speziation
als Nebenprodukt der Anpassung an unterschiedliche Bedingungen.
Zwei Extermfälle:
- Vikarianz-Speziation
- Peripatrische Speziation
Für Speziation besonders förderlich, ist die geographische Situation, die eine
Kolonisierung begünstigt. (Gründer Theorie)
Dies wird möglich, wenn z.B. besiedelbarer Raum neu entsteht, er muss aber
durch Ausbreitungsbarrieren getrennt sein, damit eine Kolonisierung mit
kleinen Populationen beginnt. Es können aber auch schon bestehende
Kontinente, Inseln und vor allem Inselgruppen neu besiedelt werden.
Regel: Je enger spezialisiert, desto kleiner ist die Fläche ihrerer Habitate und
desto mehr sind diese Verinselt.
2) Paraptrische Artbildung
3) Sympatrische Artbildung
Zu 2)
Neue Entwicklungslinien müssen sich gleichzeitig ökologisch so verändern,
dass sie unter Konkurrenz der Ausgangspopulation bestehen kann oder ihr
nicht ausgesetzt ist, und dass sie reproduktiv Isoliert ist. Keinesfalls ist bereits
starke innere Differenzierung einer Population in regionale/lokale Rasse als
Vorstufe ihrer Aufspaltung in Arten zu betrachten.
Zu 1)
Möglichkeit sympatrischer Artbildung (nie bestritten, aber für selten erachtet)
Zu 2)
Sympatrische Speziation durch starken Selektionsdruck:
Auf schwermetallhaltigen Böden haben sich eigene Pflanzenarten
herausgebildet:
Selektionsdruck besonders groß. Eine Rolle spielt aber vermutlich auch, dass
diese Böden trockener und dass Pflanzen auf Trockenheit oft mit vorverlegter
Blütezeit reagieren. Dadurch könnte die reproduktive Trennung gefördert
worden sein.
Zu 3)
Ursache reproduktiver Isolation:
Präferenz zur Paarung mit Mitgliedern der eigenen Wirtsrasse an Präferenz
für bestimmtes Habitat/Ressource gebunden.
Wenn Selektion auf bessere Anpassung an die Wirtspflanze, wird zugleich
Paarungspräferenz mit eigener Rasse begünstigt.
Enge Koppelung von Genen, die Nutzung spezieller Ressourcen fördern, mit
Genen, die Paarung mit eben den Individuen fördern, die ebenfalls diese
Ressource nutzen.
Zu 4)
Unterschied zwischen alllopatrischer und sympatrischer Speziation
verschwimmt
Artveränderung
2 extreme Möglichkeiten:
Uniparentale Organismen:
Möglichkeit, sich sehr genau an lokale Bedingungen anzupassen
Biparentale Organismen:
Genfluss von Populationen her, die an andere lokale Bedingungen angepaßt -
> Verwischung der Unterschiede.
Genfluss ist aber auf die Biospezies begrenzt => diese Einheit kann sich
unabhängig entwickeln.
Vorzug gegenüber uniparentalen Entwicklungslinien: Rekombination -> hohe
genetische Variabilität
Erst wenn sich eine Population isoliert hat (Artbildung) kann sie ihre speziellen
Anpassungen bewahren.
Massenextinktion – Hintergrundaussterben
Hintergrundaussterben:
Ständig etwa im gleichen Umfang
Größtes Massenaussterben: Ende Perm -> ca. 90% der marinen Arten und ca.
die Hälfte der terrestrischen Familien ausgestorben. War kein plötzliches
Ereignis, sonder zog sich über 2-3 Millionen Jahre hin.
Die meisten großen und viele kleine Extinktionen sind auf Meteoriten oder
Kometen Einschlag zurückzuführen.
Aktuelles Massenaussterben:
Extinktionsrate übersteigt die der historischen Massenextinktioneum
Größenordnung. (Ausnahme Meteoriteneinschlag)
Überleben der lokalen Population ist vor allem durch Eigenschaften auf
Organismen bedingt. Das Überleben hängt auch von Eigenschaften auf
Artenebene ab, insbesondere geographische Verbreitung.
Aussterberate korreliert mit der Größe des Areals meist negativ. D.h. art wird
nur dann ausgerottet, wenn die Ausrottungsursache im ganzen
Verbreitungsgebiet wirkt.
Verwandschaftsselektion:
Individuum nimmt Nachteile in Kauf, um Nachkommen und enge Verwandte
zu fördern => Vermehrung der eigenen Gene in Folgegenerationen
Konflikt:
Konkurrenz unter den Verwandten nimmt zu
Aggressives Verhalten
Tötung der Artgenossen gerade in Arten mit sehr engen
Verwandtschaftsgruppen.
Alturismus:
Kann für Weitergabe „eigener“ Gene günstiger sein als „egoistisches“
Verhalten.
Allerdings fördert Verwandschaftsselektion nicht nur den Alturismus.
Wer Hilfe verweigert, obwohl ihm selbst geholfen -> Nachteil (z.B. Ausschluß
aus der Gruppe)
Mobilität
Definition: Allgemeiner Begriff zur Bezeichnung des Ortswechsels der
Organismen
Unterscheiden zwischen:
- Fortbewegungsweisen (fliegen, laufen,...)
- Entsprechenden Fortbewegungstyp (Flieger, Läufer,...)
- Typen räumlicher Muster der Ortswechsel (z.B. Nomadismus)
Migration:
= Ortsveränderung, die aus den normalen Raum hinausführt, egal ob das
einzelne Individuum oder die ganze Gruppe den Ort wechseln.
Ausbreitung:
Nur auf einer Ebene von Kollektiven sinnvoll
Individuen entfernen sich voneinander => Raum den das Kollektiv einnimmt
wird größer
Normaler Raum:
- einer Population (Demotop)
- einer Art (Artareal)
- eines Individuums (Heimatgebiet)
Ökologische Funktionen:
- Raumzeitliche Heterogenität der Umweltgunst
- Intraspezifische Konkurrenz, insbesondere Eltern und
Geschwisterkonkurrenz
- Kompensation passiver Ortsveränderung
Älteste Form ist die passive Mobilität (Verdriftung mit Wasser) -> Geißeln,
Flimmerhaare (dieser Schritt ist nur einmal erfolgt) -> Entstehung der
Mehrzeller => völlig neue Phase eingeleitet: Pflanzen bauten passive Art aus,
Tiere spezialisierten sich auf aktive Art
Mortalitätsrisiko:
- Individuen verlassen Heimatgebiet, bleiben aber im Artareal
- Individuen verlassen Artareal
Explorationsmigration:
Funktion: Suche eines neuen Heimatgebietes
Endet wenn Indikator für Gesamtheit der zumindest für bestimmte
Lebensphasen erforderlichen Ressourcen und Konditionalfaktoren gefunden.
Zielgerichtete Migration:
Im Gegensatz zu Explorationsmigration „entscheidet“ hier nicht der
Organismus, im Verlauf der Migration, was das Ziel sein soll, sonder es
handelt sich hierbei um eine zielgerichtete Wanderung, bei der schon zu
Beginn das Ziel (+/- genau) fest steht.
=> Organismus muss das Ziel bereits „kennen“.
Ausweichzüge
Dazu kann es kommen, wenn das Vermeiden ungünstiger Bedingungen im
Heimatgebiet nicht in die Phase notwendiger Zerstreuung der Individuen fällt.
Nomadismus
• Nomadische Mobilität von Individuen (kein individuelles Heimatgebiet,
aber fester Aufenthaltsort der Population) oder größerer
Sozialverbänden/Populationen
• Nomaden haben gewisse Regelmäßigkeiten
• Sind räumlich nicht vollkommen ungebunden
• Begriffstrennung Nomadismus/Explorationsverhalten:
→ Nomaden unterbrechen Wanderungen, wenn sie auf geeignete
Umweltbedingungen stoßen, erkunden das Gebiet aber nicht und
lernen es nicht kennen
Temporäre Habitate
Gunst des Habitats geht zeitweilig gegen null
Emphemere (kurzzeitig, flüchtig) Habitate
• Hohe zeitliche Variabilität verbunden mit räumlicher Variabilität
• Entstehen nicht an gleicher Stelle wieder, sondern in unregelmäßigen
Abständen an immer wieder neuen Stellen
• Zunehmend emphemerer Charakter von Habitaten macht Dormanz
und Migration unwirksam →Verlassen des Habitats einzige Möglichkeit
Typische Nomaden-Eigenschaften
• Weites Gebiet mit unterschiedlichen Umweltbedingungen
• Daran gut angepasst, aber nicht individuell vertraut →erfordert weite
Amplitude bzgl. Klimafaktoren
• Spezialisierung auf bestimmte Ressourcen (Nahrung)
• Kein intern gesteuerter Jahresgang der Fortpflanzungsbereitschaft
(geeignetes Habitat →Fortpflanzung)
Areale
• Geschlossene
• Diskontinuierliche (unregelmäßige)
• Disjunkte (getrennte)
→ wenn Organismen Lücke zwischen Arrealen (Disjunktionsschwelle)
nicht mehr überwinden können
• Unterscheidung des Arealtyps recht willkürlich, da maßstabsabhängig
Kosmopoliten
• Kommen auf meisten Kontinenten/in meisten Meeren vor
• Häufig unter Sumpf- und Wasserpflanzen
• Echte Kosmopoliten: Vollendung ihrer Lebenszyklen fast überall
möglich
• Pseudo-Kosmopoliten: aktives Leben nur auf speziellen Standorten in
begrenzten Gebieten
Endemiten
• Vorkommen in eng umgrenztem Gebiet
• Unterscheidung räumliche und zeitliche Endemiten
• Reliktendemiten: Vorkommen früher nur in begrenztem Gebiet, heut
überall (z.B. Ginkgo, Mammutbaum)
• Neoendemiten: in bestimmtem Gebiet entstanden, aber noch nicht
über dieses Gebiet hinaus verbreitet
• Endemische durch Ausrottung bedroht
• Endemitenzahl abhängig von Größe, Entlegenheit und Dauer der
Isolation des Gebiets
Arealgrenzen
• Ökologische Grenze: größtmögliche Grenze eines Gebiets, in dem sie
geeignete ökologische Bedingungen findet
• Historische Grenzen: Grenzen könne sich im geschichtlichen Verlauf
ändern, auch bei unveränderten Umweltbedingungen
Reiche
• Räume ähnlicher Artenzusammensetzung
• Grenzen sind Ausbreitungsgrenzen
• Ausbreitungshindernisse führten zu Gebieten mit unterschiedlicher
Artenzusammensetzung
Zonen
• Grenzen der Zonen sind Häufungen von Arealgrenzen an klimatischen
Grenzen
• Gesamtzone keine ähnliche Artenzusammensetzung
• Zone wird zur Einheit durch Physiognomie (= äußerlich sichtbarer
Ausdruck von etwas Innerem)
• Unterscheidung von Zonen durch thermische Zonierung und
Ozeanitätsgefälle
Gesellschaften
• Verband von Populationen verschiedener Arten, die in Raum und Zeit
zusammen vorkommen
• Ansammlung von Population in festumrissenem Gebiet
• Lebensgemeinschaft = Biozönose ist Sonderfall der Gesellschaft
• Betonung des Zusammenhangs der Organismen
• Gesellschaft besteht aus Elementen und Komponenten (aus
Organismen und aus Einheiten wie Produzenten, Destruenten
Muster
• Anordnungen von Teilen
• Muster im Raum
• Muster in der Zeit
Strukturen
• Muster, wenn sie im Hinblick auf die Wirkung, die sie ausüben
betrachtet werden
Elemente
• einzelne Dinge, die die Materie des Sytems bilden
• in unbestimmter Zahl vorhanden
• einzelne Elemente sind austauschbar
• bei Systemen und Klassen
Teile
• Dinge, die zusammen ein bestimmtes System bilden
• In bestimmter Anzahl vorhanden
• Nur bei Systemen
Gilde
• Eine Guppe von Arten, die die gleichen Ressourcen aus der Umwelt
beziehen
• Unterteilung in Structuralguilds (nutzen gleiche Ressourcen, aber nicht
unbedingt auf die gleiche Weise) und Responseguilds (antworten auf
die gleiche Weise auf Störungen aus der Umwelt)
• Gruppen von Arten mit gleicher Funktion
• Gruppen von Arten, die arbeitsteilig bestimmte Funktion ausüben
Ökosysteme
• Kompartimente:
- Unterinheiten, die an ökophysiologischem Prozess mitwirken
- Können gefüllt werden durch Lebewesen verschiedener Arten
(Bedingung: gleiche Funktion im Ökosystem)
• Erforschung von Gesellschaften → Erfoschung von Einheiten
• Ökosystemforschung: Untersuchung von Strukturen und Funktionen,
Untersuchung von Umwelt der Lebensgemeinschaft
• Ökosystem in Amerika kann idntisch sin mit dem in Europa, als
Gesellschaft betrachtet aber völlig verschieden
• Ökosystem ist höhere Ebene als Gesellschaft, da Ökosystem
Lebensgemeinschaft und Umwelt umfasst
• Biozönologie untersucht nur Gesellschaft
• Sinn des Ökosystem-Begriffs: Betreiben der Biologie als Physik
DIVERSITÄT
Definition:
Diversität bedeutet Vielfalt der Arten
Es gibt die Vielfalt der Arten,
die Vielfalt des genetischen Ausbaus
und die Vielfalt der Ökosysteme
Gesamtbegriff für alle drei Bereiche ist die Biodiversität.
Reichtum
Fachsprache: Artenzahl pro Fläche oder Gesellschaft
Allgemein: auch qualitativ
Vielfalt (Diversität)
Fachspr.: Verbindung von Artenzahl und Verteilung der Induviduen auf die
Arten
Allg.: qualitativ
Vielzahl:
Allg.: quantitativ
BIODIVERSITÄT
„Biologische Vielfalt bedeutet die Variabilität unter lebenden
Organismen jeglicher Herkunft, dies umfaßt die Vielfalt
innerhalb der Arten und zwischen den Arten und die Vielfalt
der Ökosysteme.“ (CBD, Artikel 2)
Erklärung Vielfalt:
Bezieht sich auf entfaltete Einheit, d.h. auf den qualitativen
Differenzierungsprozess
Erklärung Vielzahl
Quantitative Differenzierung
Man dürfe die Begriffe „ Ausdruck“ und „Maß“ nicht verwechseln oder als das
gleiche verwenden. Maß und Ausdruck bezeichnen unterschiedliche Dinge.
Dinge die sich ausdrücken lassen (z.B. Schmerz) kann man nicht messen.
Man kann an der Lautstärke des Schreiens nicht den gefühlten Schmerz
messen.
Vielfalt Vielzahl
Um also den Begriff Biodiverität naturwissenschaftlich zu verwenden, muss
man die Vielfalt von etwas in ihre Vielzahl umwandeln.
Man muss Klassen von Elementen bilden, die die gleichen Eigenschaften
haben. Denn Elemente und Klassen kann man zählen.
Entropie
=Informationsgehalt mit umgekehrten Vorzeichen
=Maß für Gleichverteilung der Energie (geringste Diversität = geringste
verfügbare Energie)
=Maß für Unordnung (geringste Diversität = größte Unordnung)
=Maß für Mannigfaltigkeit/Eintönigkeit (Ästhetik)
=Maß für bestimmte Vielzahl
5. Zuwanderung
Bertachtung: externe Ursachen
interne z. B.: Offenheit der Gesellschaft
externe z. B.: Entfernung der Arten Quellen,
Transportagenzien wie fließendes Wasser
Fehlen von Barrieren
Erklärung: Artenarmut Mitteleuropas im Vergleich zu N-Amerika
patch dynamics theory
Inseltheorie
patch-dynamics-theory
Prinzip: Fläche wird als Mosaik betrachtet
Inseltheorie
Erklärt die Artenzahl auf einer Insel in Abhängigkeit von Flächengröße und
Zuwanderungsbedingungen, d. h. im wesentlichen Entfernung zum „Kontinent
“.
Behauptungen:
- Artenzahl auf Insel wird bestimmt durch Einwanderung und Aussterben
(Auswanderung)
- Insel bestimmter Größe und bestimmter Entfernung zum Kontinent
hat bestimmte Artenzahl im Gleichgewicht
Allgemein
a) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind
b) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind
c) Artenzahlen sollten bei wechselnder Artenzusammensetzung konstant
bleiben
Ausnahmen
Können auch räumlich homogene Habitate hohe Diversität haben?
Paradox des Planktons
Allgemein:
Erhöhung der Umwelt Heterogenität kann darin bestehen, daß Teile
der Umgebung für manche Arten ganz ungeeignet werden
Diversität sinkt
Produktivität
„Produktivität steigert Diversität“:
Gründe:
mehrschichtige Vegetation
Licht gestreut und reflektiert
weiter Gradient von Lichtintensitäten und -qualitäten
viele Spezialisierungsmöglichkeiten
Selektive Störung
Dominante betroffen: Artenzahl steigt
Seltene betroffen: Artenzahl sinkt
„NATUREXPERIMENT“ ZU HYPOTHESE
„MITTLERE STÖRUNG STEIGERT DIVERSITÄT“
Untersuchung eines Geröllfeldes an der südkalifornischen Küste
Jeder Stein stellt eine Gesellschaft dar und ist zu Beginn erstmal artenarm.
Kleine Steine: oft von Wellen umgedreht, daher wenige typische Piobierarten
Mittlere Steine: am artenreichsten; viele Arten möglich, da mäßig bis oft
umgedreht (junge und alte Arten vorhanden)
Große Steine: Dominazeffekt, artenarm, da eine Art dominiert
Stoffflüsse
Ausgangsfrage: Warum wird so unterschiedlich viel produziert?
Abhängigkeit von „Umweltgunst“:
3. Gunst des Bodens: nicht allein der Gehalt an Nährstoffen von Bedeutung.
Höhe der Bruttoproduktion davon abhängig, wie viel assimilationsfähige
Phytomasse bereits vorhanden -> davon abhängig, wie viel von Tieren
übriggelassen (oder z. B. durch Tritt zerstört). Dabei kommt es nicht nur auf
Menge der zerstörten Phytomasse an,
sondern auch auf Art der betroffenen Gewebe und auf Geschwindigkeit, mit
der organischen Stoffe abgebaut ->Nährstoffe erneut verfügbar .Böden
tropischer Regenwälder meist extrem nährstoffarm („unfruchtbar“)
Wegen sehr schneller Zersetzung stehen aber Nährstoffe rasch erneut zur
Verfügung -> Produktion sehr hoch. In humosen Böden (nördliche Wälder,
Moore) große Nährstoffmengen gespeichert: organische Stoffe langsam oder
gar nicht abgebaut-> pro Zeiteinheit nur geringer Teil für Vegetation verfügbar
Exkurs:
Steigerung der Primärproduktion durch Landwirtschaft
1.Es werden allgemein günstige Bedingungen hergestellt
(Bewässerung bei Wassermangel, Düngung bei Nährstoffmangel)
2. wird Energie zugeführt, die das Ökosystem sonst selbst zuführen
müsste .(Pflanze bildet tiefe Wurzeln bei Wassermangel, diese werden durch
Bewässerung überflüssig, aber die Pflanze macht es trotzdem-> Wurzeln
müssen weggezüchtet werden
Stoffe in Gesteinen, Luft und Wasser zum größten Teil zum wiederholten mal
genutzt
Zyklische Bewegung zwischen Organismen und abiotischen Reservoiren
und
Zyklische Bewegung zwischen verschiedenen Gebieten
= biogeochemische Kreisläufe
Stofffluss OrganismenBodenOrganismen:
Zum großen Teil geschlossene Kreisläufe (in kurzer Zeit)
Süßwasserseen
Bereits kleine mit Durchfluß: große Verluste an Sedimenten
Aus Sediment wieder freigesetztgelöst
Z. B. Phosphor unter anaeroben Bedingungen freigesetzt
Aber im Vergleich zu terrestrischen Ökosystemen sehr viel endgültig dem
Kreislauf entzogen
Meere
Beispiel Phosphor (wichtigster limitierender Stoff)
Zufuhr in belebtes oberflächennahes Wasser:
Aus Flüssen
Aus aufsteigendem Tiefenwasser (ca. 100 mal so viel)
In oberflächennahen Ökosystemen:
Aufnahme in Planktonrasches ZirkulierenAbsinken eines großen Teils mit
DetritusTeil hochgetragen mit aufsteigendem Wasser
Stabilität
Erzeugt Diversität Stabilität?
Diversitäts-Stabilitäts-Diskussion50er/60er Jahre:
Argumente für Diversitäts-Stabilitäts-These:
je mehr Arten, desto mehr parallele Energiepfade
mathematische Modelle mit wenigen Arten (-Interaktionen): instabil
Monokulturen gegen Schädlingsbefall anfällig
Labor-Lebensgemeinschaften aus wenigen ArtenAussterben
Artenarme Insel-Lebensgemeinschaften
Invasionen, Ausrottung heimischer Arten, Umwälzung des Artenbestandes
Artenreiche tropische Regenwälder: keine Massenvermehrung
von Schädlingen, kaum Einwanderung fremder Arten
May-Kritik an Diversitäts-Stabilitäts-These
Kritik an May´s These
Modell von R. May:zufällig zusammengesetztes Interaktionsgefüge:
unrealistischin komplizierteren Modellen nicht-zufällige
Zusammensetzungen geprüft
z. B.: Gesellschaft teilt sich in Gruppen mit starken internen Beziehungen und
schwachen externenstabiler als ohne Gruppenbildung-Diversität auf
höherer Ebene könnte Stabilität steigern
Ergebnis solcher Modelle:
wenn Interaktionen realitätsnäher:
Immer noch KomplexitätInstabilität, aber Wirkung abgeschwächt
REDUNDANZ
Seit Jahrzehnten Diskussion darüber, ob Zusammenhang zwischen
Diversität von ökologischen Systemen und ihrer Stabilität besteht.
Diskussion seit etwa 20 Jahren differenzierter:
Nach Beziehungen zwischen Diversität und verschiedenen Variablen gefragt
("Funktionen")Stabilität nur noch eine Funktion von vielen.
Seit ca. 15 Jahren auch: Konzentration auf Frage "Redundanz“
Bestimmte Arten oder ein bestimmter Anteil der Arten redundant,
d.h.:Verlust kaum Auswirkung auf die "Struktur" und die "Funktionen"
der Systeme
Z. B. Walker 1992:
Nicht alle Arten gleichermaßen bedeutend in ihrem Einfluß auf
Ökosystemprozesse
Vielmehr: 'drivers', die Ökosystemprozesse entscheidend beeinflussen, von
'passengers' unterscheiden
Mehrere oft als Alternativen gedachte Hypothesen
Redundante-Arten-Hypothese
-Minimale Diversität für Funktionieren des Ökosystems notwendig.
-die meisten Arten funktional überflüssig
Sowohl Redundante Arten-Hypothese als auch Nieten-Hypothese wurden mit
Vorstellung verbunden, es gebe Grenze der Vereinfachung. Darunter:
"Zusammenbruch des Systems“ Redundante-Arten-Hypothese: anders als in
der Nieten-Hypothese, gefordert, daß man im Prinzip angeben können müßte,
welche Arten funktional entbehrlich
Idiosynkrasie-Hypothese('idiosynkratic-response-hypothesis'):
Arten funktional sehr unähnlich
Wichtige Fragen: welche Arten verschwinden und in welcher Reihenfolge
Denn:
Entscheidend sind weniger Artenzahlen, Sondern spezifische
Arteigenschaftenund (damit)
Ausbildung von bestimmten Interaktionen zwischen Arten-
Rolle von Arten kann sich je nach Kontext ändern historische
Einwanderungsgeschichte einer Region und evolutionäre Geschichte der
interagierenden Arten erhält stärkere Bedeutung
Schlüsselarten-Hypothese
Kerngedanke: Nur wenige Arten oder gar nur eine haben wirklich wichtige
Auswirkungen auf Ökosystemprozesse und auf die Gesellschaftsstruktur
Unterschied zur Redundanz-Hypothese:
in dieser üben viele Arten Funktionen aus (oder könnten sie doch
ausüben),doch innerhalb einer funktionellen Gruppe in gleicher
WeiseKönnen einander ersetzen
Und: idealerweise alle bis auf eine Art pro Gruppe überflüssig
Prinzipiell aber kann jede Art wichtig werden, nämlich dann, wenn die
äquivalenten verschwunden
Dagegen Schlüsselarten-Hypothese:
Arten bleiben funktional unbedeutend, wenn Schlüsselart weg:
nicht Redundanz, sondern Irrelevanz
Versicherungstheorie
Redundanz kann unter sich verändernden Umweltbedingungen für
Funktionen wichtig werden.
Art einer funktionellen Gruppe, die gegenwärtig überflüssig ist, kann einziger
Überlebender sein, der unter veränderten Umweltbedingungen überleben
kann
Arten, die bestimmten Ökosystemprozeß in gleicher Weise beeinflussen,
unterscheiden sich in Reaktion auf Variationen der UmweltHohe
Artenzahlen machen bei Variationen der Umwelt bedeutende Änderung der
Ökosystemprozesse weniger wahrscheinlich hohe Artenzahlen erhöhen
Wahrscheinlichkeit,
daß bestimmter Prozeß aufrechterhalten wird, auch wenn manche Arten
verloren gehen
Ein Habitat der Pflanzen ändert sich mit der Zeit, mit ihnen verändern sich die
Pflanzengemeinschaften. Sie versuchen sich Neuzuordnen in einem Ökosystem.
Dieser Prozess ist die Sukzession. Im Verlauf werden bestehende
Pflanzengemeinschafte von anderen an die jeweilige Umweltbedingung angepasst.
Dabei unterscheidet man zwischen:
Man teilt die Sukzession in Stadien bzw. Phasen ein. Der im reifen Zustand der
Sukzession heißt Klimax. Füher gab es den Begriff Monoklimax, d.h. in einer
Klimazone gibt es einen Klimatyp. Heute spricht man von der Idee des Polyklimax,
d.h. es gibt in einer Klimazone mehrere Klimaytypen.
System in Entwicklungsstadien:
FRAGEN:
Was ist gemeint mit Sukzession?
Sukzession sind nicht Prozesse im Allgemeinen. Sondern
1. Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft
Holistische Formulierung
2. Zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum
Individualistische Formulierung
reaction/facilitation
Arten eines Sukzessionsstadiums begünstigen/beschleunigen Sukzession
inhibition
Arten eines Sukzessionsstadiums behindern Arten des nachfolgenden Stadiums, d.h.
sie verlangsamen die Sukzession
Landschaftsökologie Prüfungsfragen
SoSe2009
(nicht wortwörtlich!)
1. Wie entstand Tierblütigkeit und warum ist sie so erfolgreich?
2. Verwendung des Begriffes "Population" in der Ökologie.
3. Verwendung des Begriffes "Ökosystem" in der Ökologie.
4. Wie erklärt die Inseltheorie die Artenarmut auf kleinen, vom Kontinent weit entfernten
Inseln? Welche Faktoren vernachlässigt sie dabei?