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ORGANIZACIN CELULAR EUCARIOTA


Como ya hemos mencionado, las clulas eucariotas se diferencian de las procariotas por su grado de complejidad; poseen un ncleo delimitado por una envoltura y su citoplasma se encuentra compartimentado por un sistema de endomembranas que separan orgnulos celulares; cada uno de estos desempea una funcin en la clula. A pesar de su complejidad en cualquier clula eucariota podemos distinguir tres componentes fundamentales: Membrana plasmtica 1.- Membrana Membrana de secrecin Hialoplasma o citosol 2.- Citoplasma Orgnulos citoplasmticos Nucleoplasma 3.- Ncleo Orgnulos nucleares

MEMBRANA PLASMTICA
La membrana es una estructura indispensable para la vida. El primero que la defini fue Dupraf: la membrana representa la barrera indispensable que separa dos mundos, uno organizado y especfico y otro desorganizado. Ms recientemente Palade (1967) la define como un complejo molecular que delimita la frontera de un terrItorio celular concreto. La formacin de la membrana fue un paso trascendental en la aparicin de las primeras formas de vida, pues el primer requisito para que se de la vida es el aislamiento del medio.

La membrana plasmtica tiene un grosor de 75 por lo que no pudo ser observada hasta la llegada del microscopio electrnico, aunque se conoca su existencia por sus propiedades fisiolgicas. 1. Composicin qumica: Su composicin se conoci aislndolas de eritrocitos humanos. Presenta dos tipos de componentes: - Componentes bsicos: forman el 95% de la membrana: - Lpidos: colesterol y lpidos complejos principalmente. - Protenas: Estructurales y enzimticas. - Componentes secundarios: forman el 5% restante: - Glcidos: oligosacridos principalmente. - Iones: inorgnicos y orgnicos. - Agua 2. Estructura: Ha sido objeto de numerosas hiptesis y se han propuesto muchos modelos para explicarla. Nosotros slo vamos a estudiar dos de ellos:

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A.- Modelo de Dawson y Danielli (1935): Estos autores propusieron un modelo de membrana en la que los lpidos, principalmente los fosfolpidos, estaban dispuestos formando una doble capa con sus grupos polares dirigidos hacia el exterior y sus grupos apolares hacia el interior, y sobre ellos las protenas se disponan formando otra capa continua. Como esta estructura recordaba a un sandwich, al modelo se le denomin Modelo de Sandwich. Este modelo permaneci vigente durante ms de cuarenta aos debido a que al realizarse las primeras observaciones con Microscopio Electrnico, la membrana apareci como una estructura trilaminar con dos lminas finas externas (protenas) y una ancha interna (lpidos).

No obstante, a medida que se fue conociendo el funcionamiento de la membrana surgi un problema con el modelo, pues no explicaba satisfactoriamente cmo pasaban la membrana las sustancias polares. Esto llev a idear nuevos modelos, como por ejemplo el idear la existencia de poros en la membrana por donde pasaran las molculas polares, dichos poros nunca fueron encontrados.

As llegamos a la dcada de los 70 donde surge el modelo que hoy en da es aceptado: B.- Modelo de Singer y Nicholson (1972): denominado Modelo del Mosaico fluido, este modelo se asemeja al anterior en la disposicin de los lpidos, y se diferencia en la disposicin de las protenas y en la aparicin de los componentes secundarios como el colesterol y los glcidos.

Los fosfolpidos forman una doble capa con las partes polares hacia el exterior y las apolares hacia el interior, y entre ellos se sita tambin el colesterol que disponindose a modo de cua entre los fosfolpidos contribuye a dar rigidez a la membrana. En cuanto a las protenas stas son de dos tipos: - Protenas integrales o intrnsecas: se encuentran ntimamente ligadas a los lpidos; son hidrfobas, y se sitan atravesando la doble capa totalmente (protenas transmembrana) o slo parcialmente exponiendo uno de sus extremos al medio acuoso. - Protenas perifricas o extrnsecas: poco asociadas a los lpidos; son globulares, solubles en agua y aparecen principalmente en la cara interna. Por lo que respecta a los glcidos estaran asociados a los lpidos y a las protenas en la cara externa de la membrana. La funcin de estos oligosacridos parece residir en procesos de identificacin celular y en la recepcin de seales con el exterior.

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Pero lo importante de este modelo es que toda esta estructura es dinmica pudiendo moverse en el seno de esta matriz tanto los lpidos como las protenas. Los lpidos tienen movimientos de rotacin, laterales dentro de su monocapa y de traslocacin cambiando de una monocapa a otra (flip-flop). Las protenas intrnsecas pueden desplazarse en el interior de la matriz llegando a pasar de una cara a otra mientras que las perifricas tienen movimientos laterales. Por ltimo, segn este modelo la estructura de la membrana es asimtrica teniendo una composicin diferente a ambos lados: en la cara externa aparecen los oligosacridos y en la cara interna mayor nmero de protenas perifricas. En resumen, las caractersticas de este modelo son: - los lpidos y las protenas integrales se disponen formando un mosaico. - la membrana es una estructura fluida en la que los lpidos y las protenas pueden realizar movimientos de difusin en el seno de la matriz. - la estructura de la membrana es asimtrica teniendo una composicin diferente a ambos lados. 3. Funciones de la Membrana: La bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive la clula y el medio interno celular; adems de servir de frontera entre el medio externo y el interno, la membrana es una estructura muy activa que desempea muchas funciones: - Identificacin celular. - Recepcin de seales del exterior. - Intercambio de sustancias con el medio, mediante la Permeabilidad selectiva que posee. Las dos primeras las estudiaremos con detalle al tratar el tema de Inmunologa por lo que ahora nos ceiremos a la Permeabilidad selectiva. Permeabilidad selectiva La membrana plasmtica es la estructura que rodea la clula y controla el intercambio de sustancias con el exterior. Se comporta como una barrera semipermeable, por lo cual su comportamiento es diferente segn el tipo de sustancia que la quiera atravesar. Distinguiremos dos tipos de sustancias destinadas a ser transportadas: las de pequeo tamao, que pueden pasar a travs de la membrana, y las macromolculas que no pueden atravesarla. 1.- Transporte de pequeas molculas a travs de la membrana Existen dos tipos de transporte a travs de la membrana segn requiera o no un gasto de energa:

A) Transporte Pasivo: Se realiza a favor del gradiente electroqumico y por lo tanto no requiere consumo de energa. Los solutos se desplazan espontneamente al existir una diferencia de concentracin a ambos lados de la membrana. Este transporte es pues un proceso de difusin que presenta dos modalidades: - Difusin Simple: las molculas hidrfobas y los gases atraviesan la membrana a travs de la bicapa lipdica, mientras que las molculas polares lo hacen a travs de protenas transmembrana que actan como canales de transporte: canales inicos, en el caso de los iones, y canales acuosos, en el caso del agua.

- Difusin Facilitada: consiste en el transporte de molculas polares realizado con la ayuda de protenas de la membrana, llamadas permeasas, que actan como transportadoras o carriers. Estas protenas se unen a la molcula polar formando un complejo de unin, y la transfieren a travs de la membrana, bien desplazndose ellas o traslocndose.

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B) Transporte Activo: Este transporte se realiza en contra del gradiente electro-qumico, por lo tanto, necesita un consumo de energa. Al igual que en la difusin facilitada, el transporte lo llevan a cabo un tipo especial de protenas de la membrana que son capaces de actuar como bombas que impulsan el sustrato en contra del gradiente; para ello consumen energa procedente de la hidrlisis de ATP. Como ejemplo de este transporte vamos a ver el mecanismo conocido como Bomba de Na+/K+:

Este mecanismo acta bombeando activamente el Na+ hacia el exterior de la clula y el K+ hacia el interior. La protena que lo lleva a cabo es una ATP-asa. Este transporte es necesario para contrarrestar el proceso de difusin simple que se est produciendo continuamente debido a la diferencia de concentracin de estos iones fuera y dentro de la clula; as, el K+ tiene una mayor concentracin dentro de la clula y el Na+ una menor, con lo cual la clula est perdiendo continuamente K + y ganando Na+. Si slo existiese esta difusin llegara un momento en que las concentraciones se igualaran y esto significara la muerte de la clula, para la que altas concentraciones de Na+ son txicas; para que esto no ocurra interviene el transporte activo aunque ello signifique un gran consumo de energa (70% de la energa producida en las mitocondrias en el caso de las neuronas).

2.- Transporte masivo (transporte de macromolculas): Las clulas disponen de mecanismos menos especficos para transportar macromolculas que por su tamao no pueden atravesar la membrana. Para el transporte de este tipo de molculas existen tres mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempean las llamadas vesculas revestidas. Estas vesculas se encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina. A) Endocitosis Es el proceso por el que la clula capta partculas del medio externo mediante una invaginacin de la membrana en la que se engloba la partcula a ingerir. Esta invaginacin se cierra sobre s misma, gracias a unos filamentos proteicos que estn asociados a la cara interna de la membrana y constituidos por clatrina, de forma que termina por estrangularse originando una vescula de endocitosis que encierra el material ingerido. Segn la naturaleza de las partculas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis: 1. Pinocitosis: Implica la ingestin de lquidos y partculas en disolucin por pequeas vesculas revestidas de clatrina. 2. Fagocitosis: Se forman grandes vesculas revestidas o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

3. Endocitosis mediada por un receptor: Es un mecanismo por el que slo entra la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana.

B) Exocitosis Es el mecanismo por el cual las macromolculas contenidas en vesculas citoplasmticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmtica, para ser vertidas al medio extracelular. Esto requiere que la membrana de la vescula y la membrana plasmtica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vescula al medio. Mediante este mecanismo, las clulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la clula, o bien sustancias de desecho. En toda clula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la integridad de la membrana plasmtica y que quede asegurado un volumen celular constante.

C) Transcitosis Es el conjunto de fenmenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la clula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es propio de clulas endoteliales que constituyen los capilares sanguneos, transportndose as las sustancias desde la sangre hasta los tejidos que rodean los capilares.

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4. Diferenciaciones de la membrana plasmtica: En la superficie celular aparecen con frecuencia estructuras especiales relacionadas con funciones que realiza la clula, y que requieren modificaciones morfolgicas caractersticas, siendo muy frecuentes en las clulas epiteliales, sobre todo en las que revisten cavidades. Estas diferenciaciones se sitan en toda la superficie celular: basal, lateral y apical. Las principales son: A) Microvellosidades: son prolongaciones membranosas en forma de dedo que aparecen en la cara apical de las clulas epiteliales del intestino y su funcin es aumentar la superficie de absorcin de los nutrientes y su membrana contiene enzimas y sistemas de transporte implicados en la digestin.

B) Invaginaciones: son diferenciaciones de la superficie basal de las clulas que tapizan los tbulos renales, su funcin es tambin aumentar la superfcie, en este caso de reabsorcin.

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- Uniones intercelulares: se producen en las superficies laterales donde las clulas establecen contactos con otras adyacentes. Existen varios tipos: - Interdigitaciones: uniones estrechas a modo de dedos entrelazados, sin espacio intercelular. - Desmosomas: uniones adherentes cuya funcin es mantener unidas a las clulas de forma mecnica, para lo cual poseen una serie de filamentos a modo de vigas que las sujetan. Son frecuentes en los tejidos sometidos a traccin mecnica como el cardiaco o el epitelial.