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Funes renais, anatomia e processos bsicos

Objetivos

O estudante deve entender o papel dos rins na manuteno da sade. Estabelecer as sete principais funes dos rins. Definir o conceito de equilbrio. O estudante deve entender a constituio estrutural dos rins, seu suprimento sangneo e a relao entre seus principais componentes funcionais. Definir a estrutura bsica e suas inter-relaes: pelve renal, clices, pirmides renais, medula renal (zonas interna e externa), crtex renal, papila. Definir os componentes do nfron e suas inter-relaes: corpsculo renal, glomrulo, nfron e sistema de ductos coletores. Determinar a relao entre glomrulo, cpsula de Bowman e tbulo proximal. Descrever as trs camadas que separam o lmen capilar glomerular e o espao de Bowman; definir podcitos, processos podais e fendas de filtrao. Definir clulas glomerulares mesangiais e enumerar suas funes e localizaes no glomrulo. Listar individualmente os segmentos tubulares em ordem; estabelecer os segmentos que formam o tbulo proximal, a ala de Henle e o sistema de ductos coletores; definir clulas principais e clulas intercaladas. Listar em ordem os vasos atravs dos quais o sangue flui desde a artria renal at a veia renal; comparar o suprimento de sangue para o crtex e para a medula; definir vasos retos e feixes vasculares. Descrever, em termos gerais, as diferenas entre nfrons cortical, meio-cortical e justamedular. Definir aparelho justaglomerular e descrever seus trs tipos celulares; determinar a funo das clulas granulares. O estudante deve entender como os rins manejam substncias para alcanar seu equilbrio. Definir os processos renais bsicos: filtrao glomerular, reabsoro tubular e secreo tubular. Definir o metabolismo renal de uma substncia e dar exemplos.

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Os rins realizam uma grande variedade de funes para o organismo, sendo que a maioria delas essencial para a vida. Algumas funes renais possuem conexes lgicas e necessrias entre elas. Outras aparentam ser totalmente independentes. A maioria envolve a combinao entre a excreo e a reabsoro renal de substncias para fora e para dentro do organismo (produzindo um balano entre entrada e sada).

FUNES
A viso popular considera o rim um rgo primariamente responsvel pela remoo de restos metablicos do corpo. Apesar de essa ser certamente uma funo do rim, h outras funes tambm importantes.

Funo 1: Regulao do equilbrio hdrico e eletroltico

O conceito de equilbrio estabelece que nosso organismo est em equilbrio para qualquer substncia quando a entrada e a sada dessa substncia esto igualadas. Qualquer diferena entre a entrada e a sada leva a aumento ou diminuio na quantidade de determinada substncia dentro do corpo. Nossa ingesto de gua e eletrlitos muito varivel, havendo situaes em que pode ser forada em resposta s necessidades do organismo. Embora bebamos gua quando estamos com sede, bebemos muito mais por ser um componente das bebidas que consumimos do que por razes de hidratao. Tambm consumimos alimentos para prover energia, mas alimentos freqentemente contm grandes quantidades de gua. O rim responde variando a eliminao de gua na urina, mantendo desse modo o equilbrio de gua (o contedo total de gua no organismo se mantm constante). Minerais como sdio, potssio, magnsio e outros so componentes dos alimentos e geralmente esto em excesso, se analisadas as necessidades do organismo. Assim como em relao gua, os rins excretam minerais em quantidades muito variveis que, no geral, igualam a entrada. Um dos aspectos mais interessantes do rim a sua capacidade de regular cada um desses minerais independentemente (podemos estar fazendo uma dieta com alto sdio e baixo potssio ou uma dieta com baixo potssio e alto sdio, e os rins ajustam apropriadamente a excreo de cada uma dessas substncias1). 1
1

Um ponto a ser enfatizado, e que geralmente mal-compreendido, que quando se tem um nvel excepcionalmente alto ou baixo de alguma substncia em nosso organismo em relao ao normal, isso no significa que estamos constantemente em desequilbrio. Para aumentar o nvel de uma substncia no organismo, devemos estar provisoriamente num equilbrio positivo. Entretanto, assim que o nvel alcanar valor constante, com entrada e sada iguais, estamos de volta ao equilbrio. Considere o caso da uria, uma substncia que o fgado produz continuamente. Em condies normais, o rim excreta uria na mesma taxa em que sintetizada no organismo. Estamos normalmente em equilbrio para a uria. Se ocorre dano aos rins, a excreo brevemente diminuda, e a uria se acumula no corpo. Os altos nveis de uria no sangue restabelecem a excreo renal de uria para o valor anterior, apesar do dano renal, e estamos de volta ao equilbrio, mesmo com a manuteno de nveis aumentados no sangue. O mesmo se aplica a substncias mais complexas, como cidos ou bases. Quando apresentamos acidose metablica, a entrada de cidos temporariamente excede a sua eliminao. Isso leva ao acmulo de cidos, o qual estimula a excreo renal de cidos. Logo a excreo se iguala entrada (estamos de volta ao equilbrio), mas ainda resta elevada quantidade de cidos no organismo.

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Funo 2: Excreo de restos metablicos

Nosso organismo forma continuamente produtos finais dos processos metablicos. Na maioria dos casos esses produtos so inteis e prejudiciais em altas concentraes. Alguns desses produtos incluem uria (das protenas), cido rico (dos cidos nuclicos), creatinina (da creatina muscular), os produtos finais da quebra da hemoglobina (o que d urina muito da sua colorao) e os metablitos de vrios hormnios, entre muitos outros.

Funo 3: Excreo de substncias bioativas (hormnios e muitas substncias estranhas, especialmente frmacos) que afetam a funo do corpo
Os mdicos devem estar cientes de quo rpido os rins excretam frmacos para prescrever a dose que ir alcanar os nveis apropriados no organismo. Os hormnios no sangue so removidos de vrias maneiras, principalmente no fgado, mas alguns so removidos em paralelo por processos renais.

Funo 4: Regulao da presso sangnea arterial

Embora muitas pessoas compreendam ao menos vagamente que os rins excretam substncias residuais, como uria (da o nome urina) e sais, poucos se do conta do papel essencial dos rins no controle da presso sangnea. A presso sangnea depende fundamentalmente do volume de sangue, e a manuteno do equilbrio de sdio e gua pelos rins acaba regulando o volume de sangue. Dessa maneira, por meio do controle do volume, os rins participam do controle da presso sangnea. Eles tambm participam da regulao da presso sangnea via gerao de substncias vasoativas que regulam o msculo liso dos vasos perifricos. 2

Funo 5: Regulao da produo de clulas vermelhas do sangue

A eritropoietina um hormnio peptdico que est envolvido no controle da produo de eritrcitos (clulas vermelhas do sangue) pela medula ssea. Sua maior fonte so os rins, embora o fgado tambm secrete pequenas quantidades. As clulas renais que a secretam so um grupo particular de clulas do interstcio. O estmulo para a sua secreo a reduo da presso parcial de oxignio nos rins, como ocorre, por exemplo, em situaes de anemia, hipoxia arterial e fluxo sangneo renal inadequado. A eritropoietina estimula a medula ssea a aumentar sua produo de eritrcitos. Doenas renais resultam na diminuio da secreo de eritropoietina, e a decorrente diminuio da atividade da medula ssea um importante fator causador da anemia da doena renal crnica.

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Funo 6: Regulao da produo de vitamina D

Quando pensamos na vitamina D, geralmente lembramos da luz solar ou de aditivos do leite. A sntese in vivo de vitamina D envolve uma srie de transformaes bioqumicas, sendo que a ltima ocorre nos rins. A forma ativa da vitamina D (1,25-dihidroxivitamina D3) de fato produzida nos rins, e sua taxa de sntese regulada por hormnios que controlam o equilbrio de clcio e fosfato.

Funo 7: Gliconeognese
Nosso sistema nervoso central utiliza obrigatoriamente a glicose sangnea tanto se acabamos de comer um aucarado sonho quanto se estamos sem comida por uma semana. Sempre que a ingesto de carboidratos interrompida por muito mais do que meio dia, nosso organismo comea a sintetizar glicose nova (processo chamado de gliconeognese) a partir de fontes sem carboidratos (por exemplo, aminocidos das protenas e glicerol dos triglicerdeos). A maior parte da gliconeognese ocorre no fgado, mas uma substancial frao ocorre nos rins, particularmente durante o jejum prolongado. Muito do que os rins fazem de fato para realizar as funes j mencionadas envolve transporte de gua e solutos entre o sangue que flui atravs dos rins e o lmen dos tbulos (nfrons e tbulos coletores que correspondem massa funcional dos rins). O lmen de um nfron topologicamente fora do corpo, e qualquer substncia nesse lmen que no transportada de volta ao sangue eventualmente excretada na urina. medida que estudamos a funo renal em maior detalhe, constantemente nos referimos estrutura tubular e vascularizao em sua volta. Por isso, na seo seguinte, apresentaremos os aspectos essenciais da anatomia renal necessrios para descrever as suas funes.

ANATOMIA DOS RINS E DO SISTEMA URINRIO

Os dois rins situam-se fora da cavidade peritoneal, junto parede abdominal posterior, um de cada lado da coluna vertebral. Cada um dos dois rins uma estrutura em forma de feijo. A superfcie externa convexa e arredondada de cada rim est posicionada lateralmente, e a superfcie cncava, chamada de hilo, medial. Cada hilo penetrado por uma artria renal, veia renal, nervos e um ureter, que conduz a urina do rim para a bexiga. Cada ureter dentro do rim formado por clices maiores, que, por sua vez, so formados por clices menores. Os clices so estruturas em forma de funil, que se encaixam sobre um tecido renal adjacente em forma de cone chamado pirmide. O topo de cada pirmide chamado de papila e se projeta para um clice menor. Os clices agem como copos coletores da urina formada pelo tecido renal nas pirmides. As pirmides esto arranjadas radialmente ao redor do hilo, com a papila apontando em direo ao hilo e as bases das

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mesmas voltadas para fora, no sentido do pice para a extremidade inferior do rim (como o sentido dos ponteiros do relgio, indo da posio de 12 horas para a posio de 6 horas). As pirmides constituem a medula do rim. Por fora do tecido medular est o crtex, e cobrindo o tecido cortical na superfcie mais externa est uma fina cpsula de tecido conjuntivo (Figura 1.1).

Rim Pelve renal

Ureter Bexiga

Uretra B Crtex Papila Clice Pelve renal Ureter

Medula (pirmides renais)

FIGURA 1.1
A, o sistema urinrio. A urina formada pelo rim recolhida na pelve renal e ento flui atravs do ureter at a bexiga, de onde eliminada via uretra. B, corte de rim humano. Metade do rim foi eliminado. Note que a estrutura mostra diferenas regionais. A parte externa (crtex) contm todos os glomrulos. Os ductos coletores formam uma grande poro do interior do rim (medula), dando aspecto semelhante a pirmides, que desembocam na pelve renal. A papila est na poro interna da medula.

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A massa de tecido funcional tanto do crtex quanto da medula constituda principalmente por tbulos (nfrons e tbulos coletores) e vasos sangneos (vasos capilares e semelhantes a capilares). Tbulos e vasos sangneos esto entrelaados ou dispostos em arranjos paralelos e, em ambos os casos, esto sempre perto uns dos outros. Entre os tbulos e os vasos sangneos est o interstcio, que corresponde a menos de 10% do volume renal total. O interstcio contm clulas intersticiais espalhadas (fibroblastos e outras) que sintetizam uma matriz extracelular de colgeno, proteoglicanos e glicoprotenas. O crtex e a medula apresentam diferentes propriedades tanto estruturais 3 quanto funcionais. Numa viso mais aproximada, vemos que (1) o crtex possui aparncia altamente granular, ausente na medula, e (2) cada pirmide medular dividida em zona externa (adjacente ao crtex) e zona interna, que inclui a papila. Todas essas distines refletem a disposio dos vrios tbulos e vasos sangneos.

O NFRON
Cada rim contm aproximadamente 1 milho de nfrons, sendo um deles mostrado esquematicamente na Figura 1.2. Cada nfron apresenta um componente esfrico filtrante, chamado de corpsculo renal, e um tbulo estendendo-se a partir do corpsculo renal. Vamos iniciar com o corpsculo renal, que responsvel pela etapa inicial na formao de urina: a separao de um filtrado do plasma livre de protenas. 4

O corpsculo renal
O corpsculo renal consiste em um tufo compacto de alas capilares interconectadas, o glomrulo ou capilares glomerulares, rodeado por uma cpsula oca em forma de balo: a cpsula de Bowman (Figura 1.3). O sangue entra e sai da cpsula de Bowman atravs de arterolas que penetram na superfcie da cpsula pelo plo vascular. Um espao preenchido com fluido (o espao urinrio do espao de Bowman) existe dentro da cpsula, e para dentro desse espao que o filtrado flui. Oposto ao plo vascular, a cpsula de Bowman possui uma abertura que leva primeira poro do tbulo (ver Figura 1.3, parte inferior). A barreira de filtrao no corpsculo renal atravs da qual todas as substncias filtradas devem passar consiste em trs camadas: o endotlio dos capilares glomerulares, uma membrana basal bastante espessa e uma camada simples de clulas epiteliais (Figura 1.4). A primeira camada, as clulas endoteliais dos capilares, perfurada por muitas fenestras amplas (janelas), como uma fatia de queijo suo, e livremente permevel a tudo no sangue, exceto clulas vermelhas e plaquetas. A membrana basal no meio no propriamente uma membrana, no sentido de uma bicamada lipdica, mas uma malha acelular semelhante a um gel de

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Tbulo contorcido proximal

Tbulo contorcido distal Poro inicial do ducto coletor cortical Tbulo conector Ducto coletor cortical

Mcula densa Cpsula de Bowman Glomrulo Arterolas aferente e eferente Tbulo proximal reto Segmento espesso ascendente da ala de Henle

Ducto coletor medular Segmento delgado descendente da ala de Henle

Segmento delgado ascendente da ala de Henle Ducto papilar

FIGURA 1.2
Relaes entre as partes componentes de um nfron de ala longa, o qual foi desenrolado para maior clareza (os comprimentos relativos dos diferentes segmentos no esto desenhados em escala). A combinao do glomrulo e da cpsula de Bowman forma o corpsculo renal.

glicoprotenas e proteoglicanos, como uma esponja de cozinha. As clulas epiteliais que esto apoiadas na membrana basal e voltadas para o espao de Bowman so chamadas podcitos. Elas so bastante diferentes das clulas relativamente simples e achatadas que revestem a parte de fora da cpsula de Bowman. Os podcitos apresentam uma estrutura incomum, semelhante a um polvo. Pequenos dedos,

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AA MD AE

CG

MEG EP

E M

EU PO MBG

FIGURA 1.3
Diagrama da seco longitudinal de um glomrulo e seu aparelho justaglomerular (JG). O aparelho JG consiste em clulas granulares (CG), que secretam renina, mcula densa (MD) e clulas mesangiais extraglomerulares (MEG). E, endotlio dos capilares; AE, arterola eferente; AA, arterola aferente; EP, epitlio parietal (externo) do espao de Bowman; PO, podcitos da cpsula de Bowman; MBG, membrana basal glomerular; EU, espao urinrio; M, Mesngio; E, clulas endoteliais; P, clulas do tubo proximal. (Reproduzido, com permisso, de Kriz W et al. Em: Davidson AM, ed. Proceedings of the 10th International Congress on Nephrology, Vol 1. London: Balliere Tindall; 1987.)

chamados pedicelos (ou processos podais), estendem-se a partir de cada brao do podcito e so embutidos na membrana basal. Os pedicelos se interdigitam com os pedicelos de podcitos adjacentes. Os espaos entre pedicelos adjacentes constituem o caminho atravs do qual o filtrado, que j atravessou as clulas endoteliais

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Tbulo proximal Lmen da cpsula de Bowman (espao de Bowman)

Arterola eferente

C A

Arterola aferente EU

E MBG End B Cap

FIGURA 1.4
A, anatomia do glomrulo. B, seco transversal das membranas glomerulares. EU, espao urinrio (de Bowman); E, processo podais epiteliais; MBG, membrana basal glomerular; End, endotlio capilar; Cap, lmen capilar. (Cortesia HG Rennke. Publicado originalmente em Fed Proc 1977;36:2019; reimpresso com permisso.) C, micrografia eletrnica de podcitos cobrindo alas capilares glomerulares; a vista de dentro do espao de Bowman. A grande massa um corpo celular. Note a extraordinria interdigitao dos processos podais dos podcitos adjacentes e as fendas entre eles. (Cortesia C Tisher.)

e a membrana basal, viaja para entrar no espao de Bowman. Os processos podais so recobertos por uma espessa camada de material extracelular, que oclui parcialmente as fendas; processos extremamente finos chamados de fendas diafragmticas ligam as fendas entre os pedicelos. So como escadas em miniatura. Os pedicelos (slit diaphragms ou slit membranes) formam os lados da escada, e as fendas diafragmticas so os degraus.

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A significncia funcional desse arranjo anatmico que ele permite a filtrao de grandes volumes de fluido dos capilares para o espao de Bowman, mas restringe a filtrao de protenas plasmticas de grande peso molecular, como a albumina. Um terceiro tipo de clula clulas mesangiais encontrado na parte central do glomrulo, entre e junto s alas capilares (ver Figura 1.3). Clulas mesangiais glomerulares agem como fagcitos e removem o material aprisionado pela membrana basal. Elas tambm contm um grande nmero de miofilamentos e contraem em resposta a uma variedade de estmulos, de maneira similar s clulas musculares lisas dos vasos. O papel dessas contraes, influenciando a filtrao pelo corpsculo renal, ser discutido nos Captulos 2 e 7.

O tbulo
Por todo seu percurso, o tbulo constitudo por uma nica camada de clulas epiteliais dispostas numa membrana basal. (Nota: Todas as camadas de clulas epiteliais so dispostas sobre uma membrana basal). As caractersticas estruturais e imunocitoqumicas dessas clulas epiteliais variam entre os segmentos do tbulo. Uma caracterstica comum a presena de complexos juncionais, junes apertadas ou fechadas (do ingls tight junctions ) entre clulas adjacentes, que fisicamente as mantm juntas (como o revestimento plstico que mantm unidas as latas num pacote de refrigerantes, cada clula sendo uma das latas). A Tabela 1.1 lista os nomes e a seqncia de vrios segmentos do tbulo, como ilustrado na Figura 1.2 e 1.5. Fisiologistas e anatomistas tm agrupado tradicionalmente dois ou mais segmentos tubulares contguos para efeito de referncia, mas as terminologias tm variado de forma considervel. A Tabela 1.1 tambm mostra os termos combinados usados neste texto. O tbulo proximal, que drena a cpsula de Bowman, consiste num segmento contorcido o tbulo contorcido proximal seguido por um segmento reto o tbulo proximal reto que desce em direo medula, perpendicular superfcie do rim. O prximo segmento, dentro do qual o tbulo proximal reto drena, o segmento delgado descendente da ala de Henle (ou apenas segmento delgado descendente). O segmento delgado descendente est na medula e rodeado por um meio intersticial que bem diferente do encontrado no crtex. O segmento delgado descendente termina em uma ala em U, e o tbulo ento comea a subir paralelo ao segmento descendente. As alas penetram em diversas profundidades dentro da medula. Nas alas longas (ver discusso posterior), o epitlio da primeira poro desse segmento ascendente permanece delgado, embora diferente daquele do segmento descendente. Esse segmento chamado de segmento delgado ascendente da ala de Henle (ou apenas segmento delgado ascendente) (ver Figura 1.5). Contnuo a esse segmento, nessas alas longas, o epitlio fica mais espesso, e este prximo segmento chamado de segmento espesso ascendente da ala de Henle (ou segmento espesso ascendente). Em alas curtas (ver discusso posterior), no h segmento

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Tabela 1.1
Terminologia dos segmentos tubulares Seqncia dos segmentos
Tbulo contorcido proximal Tbulo proximal reto Segmento delgado descendente da ala de Henle Segmento delgado ascendente da ala de Henle Segmento espesso ascendente da ala de Henle (contm a mcula densa na poro final) Tbulo contorcido distal Tbulo conector Ducto coletor cortical Ducto coletor medular externo Ducto coletor medular interno (a ltima poro o ducto papilar)

Termos combinados usados no texto

Tbulo proximal

Ala de Henle

Sistema de ductos coletores

delgado ascendente, e o segmento espesso ascendente comea logo aps a ala em U (ver Figura 1.5). O segmento espesso ascendente atinge novamente o crtex. Perto da poro final de cada segmento espesso ascendente, o tbulo retorna cpsula de Bowman, onde originado, e passa diretamente entre as arterolas aferente e eferente, onde elas entram e saem do corpsculo renal no seu plo vascular (ver Figura 1.3). As clulas do segmento espesso ascendente mais perto da cpsula de Bowman (entre as arterolas aferente e eferente) so clulas especializadas conhecidas como mcula densa. A mcula densa marca o fim do segmento espesso ascendente e o comeo do tbulo contorcido distal. Este seguido pelo tbulo conector, que leva ao tbulo coletor cortical, cuja primeira poro chamada de tbulo coletor inicial. A partir da cpsula de Bowman, atravs da ala de Henle, at os tbulos coletores iniciais, cada um dos 1 milho de nfrons de cada rim completamente separado dos outros. Entretanto, tbulos conectores de diversos nfrons se agregam para formar os tbulos coletores corticais, e alguns tbulos coletores iniciais ento unem suas extremidades ou se agrupam lado a lado para formar grandes ductos coletores corticais. Todos os ductos coletores corticais ento descem para entrar na medula e se tornam ductos coletores medulares externos e, ento, ductos coletores medulares internos. Estes ltimos se fundem para formar centenas de ductos maiores, cujas ltimas pores so chamadas de ductos coletores papilares, sendo que cada um deles drena para dentro de um clice na pelve renal. O caminho seguido pelos lquidos fluindo atravs de um nfron sempre comea no crtex (na cpsula de Bowman), desce para medula (segmento descendente

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Douglas C. Eaton & John P. Pooler 9 8

9* Crtex 7 1 2

8 1 7 2 10 3

Medula externa

Faixa 3 externa 6 Faixa interna 11

4 Medula interna 5

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FIGURA 1.5
Nomenclatura padro para as estruturas do rim (1998 Comission of the International Union of Physiological Sciences). Esto mostrados um nfron de ala curta e outro de ala longa (justamedular), juntos com o sistema coletor (no est desenhado em escala). Um raio cortical medular a parte do crtex que contm o tbulo proximal reto, segmentos espessos ascendentes corticais e ductos coletores corticais est delineado pela linha tracejada. 1, corpsculo renal (a cpsula de Bowman e o glomrulo); 2, tbulo contorcido proximal; 3, tbulo proximal reto; 4, segmento delgado descendente; 5, segmento delgado ascendente; 6, segmento espesso ascendente; 7, mcula densa (localizada na poro final do segmento espesso ascendente); 8, tbulo contorcido distal; 9, tbulo conector; 9*, tbulo conector de um nfron justamedular que ascende em curva para formar a ento chamada arcada (h apenas alguns desses no rim humano); 10, ducto coletor cortical; 11, ducto coletor medular externo; 12, ducto coletor medular interno. (Reproduzido, com permisso, de Kriz W, Bankir L. Am J Physiol 1988;254LF:F1-F8.)

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da ala de Henle), retorna ao crtex (segmento espesso ascendente da ala de Henle), passa novamente pela medula (tbulos coletores medulares) e termina num clice renal. Cada clice renal contnuo com o ureter, que drena para a bexiga urinria, onde a urina temporariamente armazenada e de onde ela intermitentemente eliminada. A urina no alterada aps entrar num clice. A partir desse ponto, o restante do sistema urinrio serve somente para manter o gradiente osmtico estabelecido pelo rim. Como visto anteriormente, o epitlio tubular possui espessura de uma clula do comeo ao fim. Antes do tbulo contorcido distal, as clulas de cada um dos segmentos so homogneas e distintas do outro segmento. Assim, por exemplo, o segmento espesso ascendente contm apenas clulas do segmento espesso ascendente. Entretanto, a partir da segunda metade do tbulo contorcido distal, dois tipos de clulas so encontrados na maioria dos segmentos restantes. Um tipo constitui a maioria das clulas do segmento em particular, sendo consideradas especficas para o segmento e nomeadas de acordo: clulas do tbulo contorcido distal, clulas do tbulo conector e clulas do ducto coletor, estas ltimas geralmente denominadas clulas principais. Entre as clulas especficas de cada um destes trs segmentos esto as clulas individuais do segundo tipo, denominadas clulas intercaladas. Para complicar ainda mais, veremos que h de fato diversos tipos de clulas intercaladas, duas das quais so denominadas tipo A e tipo B. (A ltima poro dos ductos coletores medulares no contm nem clulas principais nem clulas intercaladas, mas composta inteiramente por determinado tipo de clulas denominadas clulas do ducto coletor medular interno.) Diversas convenes simplificadas so usadas neste captulo e no restante deste livro: (1) no diferenciaremos entre as pores contorcida e reta do tbulo proximal; (2) a funcionalidade do tbulo conector geralmente similar do tbulo coletor cortical, portanto sero agrupados como tbulos coletores corticais.

SUPRIMENTO SANGNEO PARA OS NFRONS

O sangue entra em cada um dos rins por uma artria renal, a qual se divide progressivamente em ramos menores: interlobar, arqueada e, finalmente, arterial cortical radial (tambm chamada artria interlobular). medida que cada artria cortical radial se projeta em direo superfcie externa do rim, sries de arterolas aferentes paralelas se ramificam em ngulos retos (Figura 1.6), cada uma chegando a um glomrulo. Note que essas artrias e glomrulos so encontrados apenas no crtex, nunca na medula. Normalmente, apenas aproximadamente 20% do plasma (e nenhum dos eritrcitos) que entra no glomrulo filtrado para dentro da cpsula de Bowman. Para onde vai o restante do sangue? Em quase todos os rgos, os capilares se recombinam para formar o comeo do sistema venoso, mas os capilares glomerulares, por sua vez, se recombinam para formar outro tipo de arterolas, denominadas arterolas eferentes. Portanto, o sangue deixa cada glomrulo atravs de uma 5

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arterola eferente no plo vascular da cpsula de Bowman (ver Figura 1.3). A arterola eferente em seguida se subdivide em um segundo grupo de capilares (ver Figura 1.6). Esses so os capilares peritubulares, os quais so profusamente distribudos por todo o crtex. Os capilares peritubulares ento se renem para formar as veias pelas quais o sangue finalmente deixar o rim. As estruturas vasculares que abastecem a medula diferem daquelas do crtex (ver Figura 1.6). Da maioria dos glomrulos justamedulares (os glomrulos localizados logo acima do limite entre o crtex e a medula), longas arterolas eferentes se estendem em direo medula externa, onde se dividem muitas vezes para formar feixes de vasos paralelos que penetram profundamente na medula. Esses so chamados de vasos retos. Embora ainda duvidoso, acredita-se que uma pequena frao dos vasos retos descendentes pode ramificar-se das artrias corticais radiais antes dos glomrulos, e no depois. Os vasos retos por fora dos feixes vasculares do origem aos capilares que envolvem a ala de Henle e os ductos coletores na medula externa. Os vasos retos mais centrais suprem capilares na medula interna. Os capilares da medula interna se reorganizam em vasos retos ascendentes, que sobem em ntima associao com os vasos retos descendentes dentro dos feixes vasculares. As propriedades estruturais e funcionais dos vasos retos so um tanto complexas. No comeo, os vasos retos descendentes so como artrias, contendo msculo liso em suas paredes, mas se tornam mais capilares medida que descem. Os vasos retos ascendentes possuem fenestraes endoteliais como as encontradas nos capilares glomerulares. Dessa maneira, os vasos retos, alm de serem condutores de sangue, tambm participam das trocas de gua e solutos entre o plasma e o interstcio. Todo esse arranjo de sangue fluindo ascendente e descendentemente em paralelo possui grande importncia para a formao de urina concentrada (descrita no Captulo 6), j que os constituintes do plasma podem ser trocados entre os vasos ascendentes e descendentes.

Categorias de nfrons
Existem importantes diferenas regionais nos diversos segmentos tubulares do nfron. Todos os corpsculos renais esto no crtex (responsveis pela sua aparncia granular), assim como as pores contorcidas do tbulo proximal, pores corticais da ala de Henle, tbulos contorcidos distais, tbulos conectores e ductos coletores corticais. A medula contm as pores medulares da ala de Henle e os ductos coletores medulares. Os nfrons so classificados de acordo com a localizao de seus corpsculos renais no crtex (ver Figura 1.5): (1) nos nfrons corticais superficiais, os corpsculos renais esto localizados a menos de 1 mm da superfcie capsular dos rins; (2) nos nfrons meio-corticais, os corpsculos renais esto localizados, como seu nome j indica, no meio do crtex, mais profundamente quando comparados com os nfrons corticais superficiais que esto acima; e (3) nfrons justamedulares, os quais, como j mencionado, possuem corpsculos renais logo acima da diviso

Fisiologia renal de Vander A Glomrulos

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Capilares peritubulares

Artria cortical radial

Raio medular

Crtex

Faixa externa Vasos retos ascendentes Faixa interna Plexo capilar entre os feixes Vasos retos descendentes

Medula interna

FIGURA 1.6
A microcirculo renal. A, o rim dividido em crtex e medula. O crtex contm a rede arterial, os glomrulos, um denso plexo capilar peritubular e um sistema de drenagem venoso. No esto mostradas as cpsulas de Bowman circundando os glomrulos, de onde saem os tbulos contorcidos proximais ao nvel do plo urinrio. A linha tracejada separa o raio medular do labirinto cortical. Uma artria arqueada (seta) d origem a artrias corticais radiais (interlobulares), de onde se originam as arterolas aferentes num ngulo que varia de acordo com a localizao no crtex. O sangue fornecido aos capilares peritubulares do crtex pelo fluxo eferente dos glomrulos superficiais. O sangue fornecido para a medula pelo fluxo eferente dos glomrulos justamedulares. As arterolas eferentes dos glomrulos justamedulares do origem aos vasos retos descendentes na faixa externa da medula externa (Continua).

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Douglas C. Eaton & John P. Pooler B

Glomrulo

Arterola aferente CRTEX

Capilares peritubulares

Arterola eferente

Artria cortical radial Artria arqueada Vasos retos MEDULA

Feixes vasculares

FIGURA 1.6
(Continuao) Na faixa interna da medula externa, os vasos retos descendentes e ascendentes retornam da medula interna atravs dos feixes vasculares. Os vasos retos descendentes dos feixes perifricos abastecem os plexos capilares entre os feixes da faixa interna, ao passo que os vasos retos dos feixes centrais fornecem sangue para os capilares da medula interna. B, mostrados em detalhe partes dos segmentos da microcirculao no crtex e na medula externa.

entre o crtex e a medula. A maior diferena entre essas trs categorias de nfrons o comprimento da ala de Henle. Todos os nfrons corticais superficiais possuem alas curtas, fazendo com que sua curva em U seja acima da juno entre a medula externa e interna. Todos os nfrons justamedulares possuem alas longas, que se estendem para dentro da medula interna e muitas vezes at a extremidade da papila. Os nfrons meio-corticais podem apresentar tanto alas longas quanto curtas. O comprimento adicional da ala de Henle nos nfrons de alas longas devi-

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do a um maior segmento delgado descendente e presena de um segmento delgado ascendente. Finalmente, o incio do segmento espesso ascendente determina a diviso entre medula externa e interna; em outras palavras, os segmentos espessos ascendentes so encontrados somente no crtex e na medula externa.

Heterogeneidade dos nfrons

Como j mencionado, existem mais de 2 milhes de nfrons nos dois rins humanos. Esses nfrons apresentam diferenas significativas nas caractersticas anatmicas, bioqumicas e funcionais entre as categorias vistas na seo anterior. Entretanto, para simplificar, essas diferenas sero geralmente ignoradas, muitas das quais no so ainda bem compreendidas.

O aparelho justaglomerular
Anteriormente foi feita uma referncia mcula densa, a poro final do segmento espesso ascendente no ponto onde, em todos os nfrons, esse segmento se aproxima s arterolas aferente e eferente no plo vascular do corpsculo renal que originou este mesmo tbulo. Toda essa rea conhecida como aparelho justaglomerular (JG) (ver Figura 1.3). (No confundir o termo aparelho justaglomerular com nfron justamedular.) Cada aparelho JG composto por trs tipos celulares: (1) clulas granulares, que so clulas musculares lisas diferenciadas da parede das arterolas aferentes; (2) clulas mesangiais extraglomerulares; e (3) clulas da mcula densa, que so clulas epiteliais especializadas do segmento espesso ascendente. As clulas granulares (assim chamadas por conterem vesculas secretoras que parecem grnulos ao microscpio ptico) secretam o hormnio renina, uma substncia essencial no controle da funo renal e da presso sangnea. As clulas mesangiais extraglomerulares so morfologicamente similares e contnuas s clulas mesangiais glomerulares, mas esto localizadas fora da cpsula de Bowman. As clulas da mcula densa so sensores do contedo do lmen do nfron na parte final do segmento espesso ascendente e contribuem para o controle da taxa de filtrao glomerular (TFG) e para o controle da secreo de renina.

Inervao renal
Os rins recebem um grande suprimento de neurnios simpticos, que esto distribudos nas arterolas aferentes e eferentes, no aparelho JG e em muitas pores do tbulo. No existe inervao parassimptica significativa. H, ainda, alguns neurnios dopaminrgicos, cuja funo incerta.

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PROCESSOS RENAIS BSICOS

As estruturas funcionais do rim so os nfrons e os tbulos coletores, para onde os nfrons drenam. A Figura 1.7 ilustra o significado de diversas palavraschave que sero usadas para descrever como o rim funciona. essencial que qualquer estudante desse assunto compreenda seus significados. Filtrao o processo pelo qual gua e solutos do sangue deixam o sistema 6 vascular atravs da barreira de filtrao e entram no espao de Bowman (um espao que topologicamente fora do organismo). Secreo o processo de transporte de substncias do citosol das clulas epiteliais que formam as paredes do nfron para o lmen dos tbulos. Substncias secretadas podem ser originadas por snteses dentro da clula epitelial ou, mais freqentemente, vindas do interstcio renal circundante e cruzando a camada epitelial. Reabsoro o processo de movimento de substncias do lmen, atravs da camada epitelial, para o interstcio circundante. Na maioria dos casos, as substncias reabsorvidas ento se movem do interstcio para os vasos sangneos circundantes; conseqentemente o
Arterola aferente

Artria

Capilar glomerular Arterola eferente

1 Cpsula de Bowman Tbulo 3

2 1. Filtrao glomerular 2. Secreo tubular 3. Reabsoro tubular Capilar peritubular Veia Excreo urinria

FIGURA 1.7
Os trs processos renais bsicos. So mostradas apenas as direes de reabsoro e de secreo, no os locais especficos ou a ordem em que acontecem. Dependendo da substncia, a reabsoro e a secreo podem ocorrer em diferentes locais ao longo do tbulo.

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termo reabsoro implica um processo de dois passos: remoo do lmen seguido por transporte para o sangue. Excreo significa eliminao de substncias do organismo (i. e., a substncia est presente na urina final produzida pelos rins). Sntese significa que a substncia produzida a partir de precursores moleculares, e catabolismo significa que a substncia quebrada em componentes moleculares menores. O manejo renal de qualquer substncia consiste na combinao desses processos. Se pudermos responder s seguintes questes, saberemos o que o rim faz com determinada substncia. Ela filtrada? Ela secretada? Ela reabsorvida? Ela sintetizada? Ela catabolizada?

Filtrao glomerular
A formao de urina comea com a filtrao glomerular, que o fluxo de lquido filtrado dos capilares glomerulares para dentro da cpsula de Bowman. O filtrado glomerular (i. e., o fluido dentro da cpsula de Bowman) muito parecido com o plasma sangneo. Entretanto, contm muito pouca quantidade de protenas. As grandes protenas plasmticas, como a albumina e as globulinas, so virtualmente excludas da filtrao atravs da barreira de filtrao. Protenas de baixo peso molecular, como a maioria dos hormnios peptdeos, esto presentes no filtrado, mas a sua quantidade total mnima se comparada com a quantidade de protenas e o peso molecular no sangue. O filtrado contm principalmente ons inorgnicos e solutos orgnicos de baixo peso molecular, virtualmente nas mesmas concentraes que o plasma. Substncias que esto presentes no filtrado na mesma concentrao que no plasma so ento denominadas de substncias livremente filtradas. Muitos componentes de baixo peso molecular do sangue so livremente filtrados. Entre as substncias livremente filtradas mais comuns esto os ons sdio, potssio, cloreto e bicarbonato; substncias orgnicas neutras, como a glicose e a uria; aminocidos; e peptdeos como a insulina e o hormnio antidiurtico (ADH). O volume de filtrado formado por unidade de tempo conhecido como taxa de filtrao glomerular (TFG). Num adulto jovem normal, a TFG incrivelmente 180 L/dia (125 mL/min)! Compare este valor com a rede de filtrao de fluidos atravs dos outros capilares do corpo: aproximadamente 4 L/dia. As implicaes dessa enorme TFG so extremamente importantes. Quando recordamos que a mdia total de volume de plasma em humanos de aproximadamente 3 L, entendemos que o volume total do plasma filtrado pelos rins algo em torno de 60 vezes por dia. A oportunidade de filtrar esse enorme volume de plasma permite aos rins excretar grandes quantidades de produtos residuais e regular os constituintes do meio interno com muita preciso. As foras que determinam a TFG e seu controle fisiolgico esto descritos nos Captulos 2 e 7.

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Reabsoro e secreo tubulares

O volume e o contedo de solutos da urina final que entram na pelve renal so bem diferentes daqueles do filtrado glomerular. Claramente, quase todo o volume filtrado deve ser reabsorvido; se no fosse assim, com uma filtrao de 180 L/ dia, iramos urinar tanto que provocaramos uma desidratao muito rpida. medida que o filtrado flui da cpsula de Bowman pelas vrias pores do tbulo, sua composio alterada, principalmente por remoo de substncias (reabsoro tubular), mas tambm por adio de substncias (secreo tubular). Como descrito anteriormente, o tbulo , em toda a sua extenso, intimamente associado com capilares peritubulares, relao essa que permite a transferncia de material entre o plasma dos capilares e o lmen do tbulo. As relaes mais comuns entre esses processos renais bsicos de filtrao glomerular, reabsoro tubular e secreo tubular esto mostradas nos exemplos hipotticos da Figura 1.8. Plasma, contendo trs substncias de baixo peso molecular (X, Y e Z), entra nos capilares glomerulares e aproximadamente 20% filtrado para a cpsula de Bowman. O filtrado contm as substncias X, Y e Z nas mesmas concentraes do plasma (i. e., cada uma delas livremente filtrada). O filtrado entra no tbulo contorcido proximal e comea seu fluxo atravs do restante do tbulo. De forma simultnea, os 80% do plasma remanescentes, com suas substncias X, Y e Z nas mesmas concentraes que existiam antes de entrar no rim, deixam os capilares glomerulares, via arterolas eferentes, e entram nos capilares peritubulares. Suponha que as clulas do epitlio tubular possam secretar toda a substncia X dos capilares peritubulares para o lmen do tbulo, mas no possam reabsorver a substncia X. Nesse caso, por uma combinao entre filtrao e secreo tubular, a substncia X totalmente retirada do plasma, que originalmente entrou na artria renal, e deixa o corpo atravs da urina. Agora, suponha que o tbulo capaz de reabsorver parte da substncia Y. A quantidade de substncia Y reabsorvida pequena, ento a maior parte da substncia Y filtrada eliminada do corpo pela urina. Em contraste, a substncia Z ser totalmente reabsorvida. Portanto, nenhuma substncia Z perdida do organismo. Neste caso, os processos de filtrao e reabsoro anularam-se um ao outro, e o resultado final como se a substncia Z no tivesse sequer entrado no rim. Como veremos, a maioria do transporte tubular consiste em reabsoro em vez de secreo tubular. Uma idia da magnitude e importncia da reabsoro tubular pode ser vista na Tabela 1.2, que mostra resumidamente valores para alguns componentes do plasma que so submetidos reabsoro. Os valores da Tabela 1.2 so tpicos para uma pessoa normal em dieta regular. H pelo menos trs importantes generalizaes que devem ser estabelecidas nessa tabela:

Substncia X

Substncia Y

Substncia Z

Urina

Urina

Urina

FIGURA 1.8

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Manipulao renal de trs substncias hipotticas, X, Y e Z. A substncia X filtrada e secretada, mas no reabsorvida. A substncia Y filtrada mas pouco reabsorvida; dessa forma, a maior parte eliminada do organismo. A substncia Z filtrada mas completamente reabsorvida.

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Tabela 1.2
Valores mdios para algumas substncias manejadas por filtrao e reabsoro Substncia
gua, L Sdio, g Glicose, g Uria, g

Quantidade diria filtrada

180 630 180 56

Quantidade excretada
1,8 3,2 0 28

% reabsorvido
99,0 99,5 100 50

1. Devido grande TFG, as quantidades filtradas por dia so enormes, geralmente maiores que a quantidade das substncias no organismo. Por exemplo, o corpo contm cerca de 40 L de gua, mas o volume de gua filtrado a cada dia de 180 L. Se a reabsoro de gua cessasse, mas a filtrao continuasse, toda a gua do plasma seria urinada em apenas 30 minutos. 2. A reabsoro de produtos residuais, como a uria, incompleta, ento grande parte do contedo que foi filtrado excretado na urina, como a substncia Y no exemplo hipottico anterior. 3. A reabsoro da maioria dos componentes plasmticos teis (p. ex., gua, eletrlitos e glicose) varia desde essencialmente completa, quando a concentrao na urina deve ser normalmente indetectvel (p. ex., glicose), at quase completa (p. ex., gua e a maioria dos eletrlitos), quando as quantidade excretadas na urina representam apenas uma pequena frao do contedo que foi filtrado. Para cada substncia do plasma, aplica-se uma combinao particular de filtrao, reabsoro e secreo. As propores relativas desses processos determinam ento a quantidade excretada. importante salientar que as taxas nas quais esses processos ocorrem, para a maioria dessas substncias, esto sujeitas ao controle fisiolgico. Desencadeando mudanas nas taxas de filtrao, reabsoro ou secreo, quando o contedo corporal de uma substncia est acima ou abaixo do normal, esses mecanismos conseguem regular a sua excreo para manter o organismo em equilbrio. Por exemplo, considere o que acontece quando uma pessoa ingere grandes quantidades de gua: dentro de 1 a 2 horas, todo o excesso de gua excretado na urina, parcialmente como resultado do aumento da TFG, mas principalmente como resultado da diminuio na reabsoro tubular de gua. O organimo mantido em equilbrio pelo aumento da excreo de gua. Por conservar o corpo em equilbrio, o rim o rgo efetor de um reflexo que mantm a concentrao de gua corporal dentro de um estreito limite.

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Metabolismo pelos tbulos

Embora os fisiologistas renais tradicionalmente listem a filtrao glomerular, a reabsoro tubular e a secreo tubular como os trs processos renais bsicos, no podemos ignorar o metabolismo pelas clulas tubulares. Por exemplo, as clulas tubulares extraem nutrientes orgnicos do filtrado glomerular ou dos capilares peritubulares e os metabolizam de acordo com as prprias necessidades. Fazendo isso, as clulas renais esto se comportando exatamente como qualquer outra clula do corpo. Em contraste, outras transformaes metablicas realizadas pelos rins no esto diretamente relacionadas com suas prprias necessidades nutricionais, mas sim com as alteraes nas composies da urina e do plasma. As mais importantes dessas so a sntese de amnia a partir de glutamina e a produo de bicarbonato, ambas descritas no Captulo 9.

Regulao da funo renal

O aspecto mais difcil para estudantes de fisiologia renal (e autores tambm) a regulao da funo renal. Sinais neurais, sinais hormonais e mensageiros qumicos intra-renais se combinam para regular os processos renais bsicos apresentados anteriormente, de modo a ajudar os rins a satisfazer as necessidades do organismo. Infelizmente, nosso conhecimento coletivo em muitos desses aspectos ainda incompleto. Por necessidade, o contedo deste livro tentar mostrar um panorama da funo renal sem enfatizar os detalhes, que so mais apropriados para textos avanados. Como acontece com muitos rgos, os sinais que regulam o rim resultam tanto de contribuies neurais quanto hormonais. Os sinais neurais se originam do plexo simptico celaco. Os sinais simpticos exercem maior controle sobre o fluxo sangneo renal, filtrao glomerular e liberao de substncias vasoativas (o sistema renina-angiotensina, descrito posteriormente). Sinais hormonais se originam da glndula adrenal, da glndula hipfise e do corao. O crtex da adrenal secreta os hormnios esterides aldosterona e cortisol, e a medula adrenal secreta as catecolaminas epinefrina e norepinefrina. Todos esses hormnios, mas principalmente a aldosterona, so reguladores da excreo de sdio e potssio pelos rins. A glndula hipfise secreta o hormnio arginina vasopressina (tambm chamado ADH). O ADH o maior regulador da excreo de gua; por meio de sua influncia sobre os vasos renais e possivelmente sobre as clulas principais dos ductos coletores tambm regula a excreo de sdio. O corao secreta hormnios, peptdeos natriurticos, que contribuem na sinalizao para aumentar a excreo de sdio pelos rins. O aspecto mais difcil da regulao consiste nos mensageiros qumicos intra-renais (i. e., mensageiros que se originam em uma parte do rim e atuam em outra). Est claro que diversas substncias (p. ex., xido ntrico, agonistas purinrgicos, vrios ecosanides) influenciam os processos renais bsicos, mas a influncia dessas substncias est alm do mbito deste texto.

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Reviso das funes regionais

Este captulo ser concludo com um panorama das tarefas realizadas pelos diferentes segmentos do nfron. Posteriormente examinaremos a funo renal, cada substncia de forma individual, e veremos como tarefas realizadas em diferentes regies se combinam para produzir um resultado geral til para o corpo. O glomrulo o local da filtrao cerca de 180 L/dia de volume e quantidades proporcionais de solutos so livremente filtradas, como o caso da maioria dos solutos (com exceo das grandes protenas plasmticas). O glomrulo onde grande parte das substncias excretadas entram no nfron. O tbulo proximal (pores contorcida e reta) reabsorve aproximadamente dois teros da gua filtrada, sdio e cloreto. O tbulo contorcido proximal reabsorve todas as molculas orgnicas teis que o organismo deseja conservar (p. ex., glicose, aminocidos). Ele reabsorve fraes significativas, mas no a totalidade, de muitos ons importantes, como potssio, fosfato, clcio e bicarbonato. o local da secreo de vrias substncias orgnicas que so produtos residuais metablicos (p. ex., urato, creatinina) ou frmacos (p. ex., penicilina) que os mdicos devem repor para compensar a excreo renal. A ala de Henle contm diferentes segmentos que executam funes diversas, mas a funo-chave ocorre no segmento espesso ascendente, uma regio que comea na medula externa para todos os nfrons e segue em direo ao crtex renal at alcanar o corpsculo renal onde o tbulo se originou (que pode, dependendo do nfron, estar prximo borda corticomedular ou perto da superfcie cortical). Como um todo, a ala de Henle reabsorve cerca de 20% do sdio e do cloreto filtrado e 10% da gua filtrada. Uma consequncia importante dessas propores diferentes que, por reabsorver relativamente mais sal do que gua, o fluido do lmen tubular torna-se diludo em comparao ao plasma normal e ao interstcio circundante. Durante perodos em que os rins excretam urina final diluda, o papel da ala de Henle em diluir o contedo do lmen tubular essencial. O final da ala de Henle contm clulas da mcula densa, que monitoram os contedos de sdio e cloreto do lmen do tbulo e geram sinais que influenciam outros aspectos da funo renal, especificamente o sistema renina-angiotensina (discutido no Captulo 7). O tbulo distal e o tbulo conector reabsorvem juntos um pouco de sal e gua adicionais, talvez 5% de cada. No tbulo coletor cortical, vrios (6 a 10) tbulos conectores se unem para formar um nico tbulo. As clulas do tbulo coletor cortical so fortemente responsivas e reguladas pelos hormnios aldosterona e ADH. A aldosterona aumenta a reabsoro de sdio e a secreo de potssio nesse segmento, e o ADH aumenta a reabsoro de gua. O grau em que esses processos so estimulados ou no-estimulados desempenha um papel importante na regulao das quantidades de soluto e gua presentes na urina final. Com a presena de maiores quantidades de ADH, a maior parte da gua remanescente no lmen do tbulo reabsorvida, produzindo uma urina concentrada e em menor quantidade. Com pouco ADH presente, a maior parte da gua passa para a urina final, gerando uma urina diluda e em grande volume.

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O tbulo coletor medular continua as funes de reabsoro de sal e gua do tbulo coletor cortical. Alm disso, executa um papel importante na regulao da reabsoro de uria e no equilbrio cido-bsico (secreo de prtons ou bicarbonato).

Conceitos-chave
1. 2. 3. 4. 5. 6.
Uma das principais funes dos rins a regulao da excreo de substncias em taxa que equilibre exatamente seu aporte para o corpo e, assim, mantenha o equilbrio homeosttico total do organismo para muitas substncias. Outra funo importante dos rins regular o volume de sangue, a osmolaridade sangnea e o contedo total de sdio no corpo de modo a manter a presso sangnea mdia. Os tecidos funcionais do rim so divididos em crtex, mais externo, e medula, mais interna. Cada unidade funcional do rim composta por um componente filtrante (glomrulo) e um componente tubular transportador (o nfron e o ducto coletor). O crtex recebe enorme volume de sangue que flui atravs dos capilares glomerulares e depois pelos capilares peritubulares, ao passo que o sangue que flui para a medula muito restrito. O manejo renal de qualquer substncia definido pelas taxas de filtrao, reabsoro, secreo, e, em alguns casos, metabolismo.

Questes para estudo

1-1. A seguinte frase falsa ou verdadeira? A diferena entre os nfrons superficiais e justamedulares que os primeiros possuem seus glomrulos no crtex, enquanto que os glomrulos dos ltimos esto na medula. Qual a porcentagem de sangue que entra nos rins e flui diretamente para a medula, sem passar pelo crtex? A substncia T est presente na urina. Isso prova que ela entrou no tbulo renal por filtrao no glomrulo? A substncia V est normalmente presente na urina. Isso prova que ela no filtrada nem secretada? Uma substncia filtrada para o espao de Bowman e excretada na urina. Quantas membranas plasmticas celulares ela deve atravessar para ser eliminada do corpo? Uma substncia livremente filtrada. Isso significa que ela totalmente filtrada?

1-2. 1-3. 1-4. 1-5.

1-6.

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1-7. 1-8.

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Se voc marcasse imunologicamente as clulas da mcula densa, acharia as marcas no crtex, na medula, ou em ambos? Dadas as generalizaes sobre os eventos de transporte na medula (secreo, reabsoro), voc poderia dizer que o sangue que flui para dentro da medula de algum modo diferente em volume do sangue que flui para fora da medula?