La evolucin y las ciencias

COMPILADO POR

VIVAN SCHEINSOHN

Emec Editores

Libera Los Libros Anbal Clemente Cristbal Red Espaola de Historia y Arqueologa www.historiayarqueologia.com

Introduccin Vivian Scheinsohn 2001; Gentica y evolucin: las claves de una historia prspera Rosa Liascovich y Alicia Massarini 2001; Paleontologa y evolucin Jos Luis Prado 2001; El evolucionismo en la arqueologa Vivian Scheinsohn 2001; y Perspectivas tericas en paleoantropologa Marta Mirazn Lahr 2001 Emec Editores S.A, 2001 Diseo de tapa: Eduardo Ruiz Fotocroma de tapa: Moon Patrol S.R.L. Primera edicin: 4.000 ejemplares Impreso en Printing Books, Gral. Daz 1344, Avellaneda, enero de 2000

Indice

CAPTULO 1 - GENTICA Y EVOLUCIN ................................................................................ 8 CAPITULO 2 - PALEONTOLOGA Y EVOLUCIN ............................................................... 38

CAPTULO 3

- EL EVOLUCIONISMO EN ARQUEOLOGA...................................................... 56

CAPTULO 4 - PERSPECTIVAS TERICAS EN PALEOANTROPOLOGA ....................... 68

INTRODUCCIN AL VOLUMEN

En 1999 se cumplieron ciento cuarenta aos del momento en que Charles Darwin formul en trminos cientficos un concepto que estaba latente en numerosos campos pero que no haba tenido hasta entonces un planteo formal. A partir de la publicacin de El origen de las especies la Teora de la Evolucin fue adquiriendo status de paradigma cientfico en biologa y de all fue influyendo sobre otras disciplinas afines con distinta suerte. En el mbito de las ciencias sociales el darwinismo fue "traducido" a trminos culturales. Como toda traduccin, finalmente su resultado termin traicionando al original. As, lo que se dio en llamar "darwinismo social", origin una larga serie de hechos nefastos como la justificacin del uso de la fuerza ante los ms dbiles, la discriminacin de minoras tnicas y culturales, las doctrinas racistas y hasta, incluso, la eugenesia y sus terribles consecuencias. De ah la fama de "monje negro" de los planteos evolucionistas en las ciencias sociales. Lo ms curioso de esta historia es que estas connotaciones negativas no estn presentes ni son necesarias en la teora evolutiva tal como fue formulada en su versin original por Darwin. Actualmente se est tratando de corregir esta deformacin. Hay autores que plantean una vuelta al darwinismo propiamente dicho, sin traducciones. Sin embargo, muchos investigadores sociales rechazan de plano toda afirmacin hecha en un marco terico evolutivo debido a esta historia negra. Ms all de la suerte que esta teora corri en ciertos mbitos particulares, es innegable que las ciencias no fueron iguales a partir de su incorporacin. Sin embargo, lo que lleg al gran pblico fue la versin deformada por las ciencias sociales. Mi experiencia con alumnos recin ingresados en la Universidad me ha demostrado que lo poco que saben de evolucin se vincula con frases del tipo "el hombre desciende del mono", "la superioridad de la civilizacin occidental frente a los indios" o "la mujer es biolgicamente inferior al hombre". Ninguna de ellas puede sostenerse en el marco de la teora evolutiva darwiniana. De ah, la posible importancia del presente volumen. La propuesta sobre la que ste se estructur fue muy sencilla: se parti de solicitarles a cientficos formados en diversas disciplinas que, con la excepcin de la doctora Mirazn Lahr, realizan su actividad cientfica en la

Argentina que analizaran las repercusiones que, en el marco de su propia disciplina, haba tenido la teora evolutiva. La doctora Rosa Liascovich y la doctora Alicia Massarini son bilogas y docentes de la ctedra Evolucin de la carrera de Ciencias Biolgicas de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires. Rosa Liascovich investiga en el Centro Nacional de Gentica Mdica en el rea de gentica humana. Por su parte, Alicia Massarini es miembro del Grupo de Investigacin en Biologa Evolutiva. El artculo escrito por ambas se centra en la gentica y su relacin con la teora de la evolucin. Abarca desde los primeros intentos de develar el misterio de la reproduccin de los seres vivos hasta el surgimiento de la gentica como disciplina cientfica y cmo fue el intercambio con la teora evolutiva desde entonces. El doctor Jos Luis Prado es paleontlogo y profesor de la materia Paleontologa del Cuaternario de la Facultad de Ciencias Sociales de la Universidad del Centro de la Provincia de Buenos Aires, adems de codirector e investigador del Instituto de Paleontologa y Arqueologa del Cuaternario Pampeano (INCUAPA), radicado en esa misma sede acadmica. Si bien su artculo comparte algunos puntos tambin tratados por Liascovich y Massarini puesto que algunos personajes y algunos hechos de la historia que se cuenta son los mismos, se diferencia en tanto y en cuanto el nfasis est puesto en la perspectiva paleontolgica, lo que hace que la valoracin de esos hechos sea distinta. Por ejemplo, para Prado, Cuvier fue mucho ms importante para su disciplina que Lamarck. Y, en el debate entre Lamarck y Cuvier, Liascovich y Massarini reconocen mucho ms el papel jugado por el primero. Es posible que la discusin se zanje en funcin de la disciplina desde la cual se juzgue esa historia. La doctora Marta Mirazn Lahr es biloga y pa-leoantroploga. Actualmente se desempea en el Departamento de Biologa del Instituto de Biociencias de la Universidad de Sao Paulo. Integra el equipo del pa-leoantroplogo ingls Robert Foley de la Unversidad de Cambridge. Su artculo est ms centrado en los productos de su disciplina la paleoantropologa que en su historia. Lahr hace una rpida revisin de lo que se sabe hasta ahora de la evolucin humana, subrayando ciertos aspectos que, para su enfoque, son esenciales. Luego relaciona esos aspectos con la actualidad de la teora evolutiva. En ese sentido se destaca del resto de los artculos, ya que no se ocupa de la historia de la disciplina. Pero no por ello deja de estar ausente el tema de este libro, aunque inmerso en un producto particular.

Finalmente, la autora de estas lneas y compiladora del volumen, es arqueloga y docente de la Facultad de Filosofa de la Universidad de Buenos Aires. Se desempea como investigadora del CONICET en el Instituto Nacional de Antropologa y Pensamiento Latinoamericano (Secretara de Cultura de la Nacin). En mi artculo vuelvo a la historia, centrndome en la arqueologa. ste es el nico trabajo del presente volumen que incluye el punto de vista de las ciencias sociales en relacin con la teora de la evolucin. Esto ocurre en la medida en que, para hablar de arqueologa y evolucin, hace falta hablar de antropologa y evolucin. Sin embargo, las ciencias sociales fueron dejadas expresamente de lado ya que son las que han tenido "ms prensa" en sus relaciones con la teora de la evolucin. Al respecto, hay muchos trabajos escritos por lo que no me he extendido en ese punto. Entiendo que la cuestin arqueolgica ha gozado de una menor divulgacin y, por ello, he preferido centrarme en ese enfoque. Es de esperar que los artculos de este volumen de divulgacin sirvan tanto a los lectores especializados como a los nefitos en la materia. Los autores que los escribimos tenemos algunas diferencias en cuanto a qu posicin seguimos en nuestras respectivas investigaciones dentro del evolucionismo. Esas diferencias pueden advertirse en las distintas disciplinas que representamos as como en nuestra toma de posicin terica. Pero dado que la teora evolutiva no presenta un frente nico y se caracteriza por su variabilidad, este volumen intenta reflejar los amplios flancos de debate que incluso hoy, a casi ciento cuarenta aos de la publicacin de El origen de las especies..., presenta este marco terico. Como cientficos consideramos que, justamente, se es uno de los mayores potenciales de la teora evolutiva.

AGRADECIMIENTOS

Como compiladora del volumen quiero agradecer a, Jorge Fondebrider, por haberme propuesto la realizacin de este volumen y por sus valiosas recomendaciones. Tambin a, Julieta Obedman, por su permanente apoyo y asesoramiento. Finalmente, quiero agradecer a Bonifacio del Carril, que hizo posible este libro.

CAPTULO 1 - GENTICA Y EVOLUCIN

CONTINUIDAD Y CAMBIO: LAS CLAVES DE UNA HISTORIA PRSPERA

Rosa C. Liascovich Alicia I. Massarini Dedicamos este captulo a la memoria del doctor Osvaldo A. Reig, nuestro maestro.

Fidelidad con sorpresas Cul puede ser el destino de una bacteria, de una ameba, de un pino sino producir ms bacterias, amebas y pinos? Existen actualmente alrededor de diez millones de especies de organismos que son el resultado de la reproduccin tenaz de otros seres, desde que la vida se origin en la Tierra, hace ms de tres mil quinientos millones de aos. Cmo habrn sido el escenario y los actores en el origen de esta historia? Actualmente se estima que la Tierra se form hace unos 4.500 millones de aos. Despus de un proceso de evolucin qumica, en el que los tomos fueron combinndose para formar molculas ms y ms complejas, es probable que esas molculas comenzaran a agruparse formando sistemas, relativamente separados del medio en el que se encontraban. Posiblemente, algunas de esas pequeas gotas adquirieron propiedades complejas como crecer, reaccionar a estmulos qumicos o fsicos, intercambiar materia y energa con el medio y tal vez, hasta fueron capaces de dividirse. Sin embargo no pueden an considerarse como seres vivos ya que no son capaces de reproducirse. Si al dividirse el sistema original, los sistemas resultantes no conservan las caractersticas y propiedades de aquel del cual provienen, no es posible hablar de reproduccin. Mientras esas gotas de materia organizada no sean capaces de producir descendientes similares a s mismas, no habr continuidad, no habr historia. Cada sistema ser el producto de una penosa aventura individual, un evento nico. Cada nacimiento ser un recomenzar sin memoria, un acontecimiento sin futuro.

Cuando algunos de esos individuos adquirieron la capacidad de reproducirse, aun de un modo imperfecto y poco eficiente, se convirtieron en los pioneros de esta historia, los primeros seres vivos. La clave de su xito es la herencia, un tipo de informacin que puede ser transmitida a los descendientes, un programa capaz de organizar las caractersticas del sistema. En la historia protagonizada por los seres vivos, la reproduccin fiel a travs de la herencia constituye la propiedad ms destacada. En cierto modo es tambin la finalidad del organismo que est condenado a reproducirse o desaparecer. El curso de la evolucin biolgica pone en evidencia que existe un doble objetivo en el programa contenido en la herencia: reproduccin fiel y variabilidad. Estas dos cualidades, que son inherentes a la vida, estn dadas por la estructura del programa que se transmite y se expresa de generacin en generacin. As, los mismos elementos que llevaran a un sistema inerte al desorden, funcionan en los organismos como fuente de estabilidad y diversidad. La fidelidad en la reproduccin es la garanta de continuidad. Pero sin variabilidad no habra novedad, no habra cambio. Si ocasionalmente aparecen variaciones en el programa gentico capaces de mejorar la capacidad de sobrevivir y reproducirse, aquellos individuos que posean estas variantes prosperarn y las caractersticas beneficiosas estarn cada vez ms representadas en las futuras generaciones. Fidelidad con sorpresas, sa es la asombrosa capacidad del programa gentico que respalda una historia persistente y siempre cambiante: la historia de la vida. Pero qu representa el programa gentico? Cmo se almacena la informacin hereditaria? Actualmente se sabe que la herencia puede ser descrita en trminos de informacin o de mensaje. Sobre esta base, la reproduccin de un organismo puede ser analizada a nivel molecular. Esto no significa que se reproduzcan las molculas que conforman al organismo: lo que se transmite de generacin en generacin son las "instrucciones" que se almacenan en la estructura molecular del ADN (cido desoxirribonucleico). El ADN es una molcula con forma de doble hlice en la cual, cada una de las cadenas simples est conformada por subunidades caracterizadas por la

posesin de una base nitrogenada 1 . Debido a su capacidad de autorreplicarse, es decir, de producir copias de s mismo, las instrucciones genticas contenidas en el ADN pueden ser transmitidas de clula en clula y de generacin en generacin. A su vez, el mensaje gentico est escrito en una clave constituida por la secuencia de bases que conforman el ADN: en el lenguaje gentico, secuencias de tres bases conforman cada palabra y mediante un cdigo gentico que las relaciona con las unidades constitutivas de las protenas, se organiza y regula el desarrollo y metabolismo de los individuos.

Estructura y replicacin de la molcula de ADN. En la cadena original se rompen los enlaces de hidrgeno dividindose en dos. Cada una de las cadenas sirve como gua para una nueva.

Base: sustancia qumica que acepta protones o cede electrones. Las bases pueden contener iones negativos, como el in hidroxilo (OH-) o ser molculas

como el amonaco (NH3). Muchos compuestos orgnicos que contienen nitrgeno son bases. El ADN est formado por unidades estructurales llamadas nucletidos que contienen una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citocina y gianina.

En sntesis, la estructura del ADN proporciona un programa por medio del cual la informacin se transmite a travs de un lenguaje estructurado denominado cdigo gentico, que constituye una de las evidencias ms contundentes de la unidad evolutiva de la vida ya que es compartido por todos los seres vivos. La informacin gentica contiene la potencialidad de dirigir el desarrollo de la arquitectura del nuevo organismo y coordinar sus actividades. En l se plasma el programa contenido en la herencia, la ejecucin de un diseo que no fue concebido por ninguna inteligencia. Cada organismo es as un efmero portador del programa que se transmite a la prxima generacin, un frgil eslabn entre el pasado y el futuro de su especie. La comprensin de los mecanismos de la herencia y la expresin de los programas genticos, as como su relacin con la reproduccin y con la evolucin biolgica, constituyen importantes pilares que permitieron a la biologa consolidarse como ciencia, superando las concepciones finalistas que entendan a la diversidad biolgica como la expresin de un plan preconcebido. Como dijo el bilogo francs Franois Jacob: "En todos los casos, la reproduccin funciona como el principal ejecutor del mundo viviente. Por una parte constituye una finalidad para cada organismo. Por la otra, orienta la historia sin finalidad de los organismos. Durante mucho tiempo, el bilogo se encontr ante la teleologa 2 como ante una mujer de la que no puede prescindir, pero en compaa de la cual no quiere ser visto en pblico. A esta unin oculta el concepto de programa gentico otorga ahora un status legal". Pastores, sirenas y mquinas La manifestacin de la herencia resulta uno de los fenmenos naturales ms tangibles. Como experiencia individual, se puede percibir desde temprana edad que todo ser viviente proviene de otro semejante: que los gatos nacen de otros gatos o que de las semillas de naranjo slo crecen otros naranjos. Desde 2 Teleologa: es la doctrina filosfica que sostena que los fenmenos no slo estn guiados por fuerzas mecnicas sino que se orientan hacia ciertas metas.
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pocas remotas la humanidad ha utilizado criterios tiles para lograr la acentuacin de caractersticas deseables en los organismos que ha domesticado. El cultivo de vegetales y la cra de animales requiere la seleccin de variedades, que slo puede realizarse adecuadamente si se tiene un cierto conocimiento de los patrones de herencia de los rasgos que se desea seleccionar. Sin duda, no fueron las plegaras sino estas nociones las que permitieron a los pueblos prehistricos afrontar exitosamente la domesticacin de numerosas especies. A pesar de estas experiencias, la sistematizacin de estos conocimientos y su vinculacin con la comprensin de los mecanismos de la herencia no fue rpida. Perduraron por largo tiempo entrelazadas la interpretacin de los procesos mediante explicaciones que remiten a causas naturales con la invocacin de mitos, creencias y aconteceres sobrenaturales. No slo los mecanismos de la herencia permanecieron inescrutables hasta el siglo xix sino que el propio concepto de reproduccin se estableci tardamente, slo a fines del siglo XVIII. En el siglo xvi se pensaba que la generacin de un organismo era siempre el resultado de un acto de creacin que requera de la intervencin divina. El origen de cada animal, de cada planta, no tendra antecedentes en el pasado sino que constituira un acontecimiento nico, independiente de toda otra creacin. En esta poca para referirse a la generacin de organismos era comn la utilizacin de imgenes vinculadas con dos actividades creadoras: la alquimia y el arte. Considerando los caprichos de la creacin, la descripcin del mundo viviente se pobl de los monstruos ms variados, seres fabulosos que coexistan con los de todos los das. Siempre reflejaban algo conocido, pero en las combinaciones ms abominables: nios con cara de rana, hombres con manos de buey, hombres-lobo, sirenas y centauros. En ausencia del concepto de reproduccin, la formacin de cada nuevo ser dependa directamente de la voluntad del Creador y nada caba preguntarse al respecto. Cada nacimiento era el producto de un acto de inspiracin: Dios engendraba a cada organismo como un pintor crea a cada una de sus obras. En el siglo xvii el desarrollo de la fsica sustent la conviccin de que el Universo se somete a una cierta regularidad, a ciertas leyes que ni aun Dios puede cambiar ya que reflejan un cierto orden de la naturaleza. Para descifrar este orden, el cientfico debe analizar los fenmenos y encontrar sus leyes. Se produjo as un importante avance en la comprensin del mundo fsico, que se expresa en la formulacin de las leyes de la mecnica. Fue en ese momento

cuando el naturalista sueco Carl von Linneo aport valiosos elementos que sentaron las bases para la clasificacin de los seres vivos. A travs del estudio de las caractersticas significativas que permiten delimitar a las especies, se hizo posible clasificarlas en un sistema jerrquico, que las va agrupando en categoras cada vez ms inclusivas. Este sistema reposa en la propiedad que tienen los organismos de generar descendientes similares, lo cual garantiza la perpetuacin de las especies y expresa la regularidad de la naturaleza. Sin embargo, en el contexto de la poca, generacin no significaba todava reproduccin. El impacto de los conocimientos de la fsica en la interpretacin del mundo viviente result muy limitado, ya que los recursos de que dispone el mecanicismo 3 resultan insuficientes para desentraar los complejos fenmenos de la vida. A diferencia de otros procesos biolgicos como la circulacin de la sangre, que s pueden analizarse y describirse en trminos de volmenes, flujos y bombas, la reproduccin no soport este tipo de tratamiento. Los organismos entendidos como mquinas pierden sus caractersticas ms definitorias: su plasticidad, su complejidad y, sobre todo, su historia. Frente a preguntas tales como cul es la finalidad de estas mquinas o cmo fueron creadas, el mecanicismo fue incapaz de dar una respuesta adecuada. Se reanimaron as las posturas llamadas vitalistas 4 , que invocaban la existencia de una fuerza vital, intangible e inmaterial, impulsada por una voluntad divina que operaba tanto en el funcionamiento como en la generacin de los organismos. Ms que una escuela que pretenda explicar los procesos especficos de la vida, el vitalismo era, sobre todo, una tendencia contra el materialismo. Como consecuencia de los obstculos que ponen de manifiesto la dicotoma inconducente del vitalismo frente al mecanicismo, se produjo un estancamiento en el conocimiento de los procesos biolgicos.

Mecanicismo: teora filosfica que sostiene que los fenmenos pueden reducirse a una combinacin de movimientos fsicos siendo por lo tanto controlados por fuerzas mecnicas.

Vitalismo: doctrina que, al contrario del mecanicismo, sostiene que los fenmenos vitales son irreductibles a los principios fsicos y manifiestan la existencia de una fuerza vital que convierte a la materia en algo vivo y organizado.
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Animlculos, homnculos y otras alimaas Mientras la descripcin de la estructura visible y las leyes de la mecnica fracasaban en su intento de dar cuenta de los procesos vinculados con la reproduccin, el origen de nuevos organismos segua siendo explicado por los naturalistas tanto a travs de simientes, como por generacin espontnea. Toda sustancia con cierto grado de organizacin poda ser el substrato para la aparicin sbita, sin causa aparente, de organismos pequeos: carne en putrefaccin, plantas muertas, excrementos, la pupa de un insecto. Sin embargo, pronto se plantearon cuestionamientos inquietantes. Luego de los experimentos de los italianos Francesco Redi (siglo xvii) y Lazzaro Spallanzani (siglo xviii), las observaciones microscpicas comenzaron a poner en duda la generacin espontnea ya que evidenciaron que muchos organismos pequeos tales como insectos o gusanos, resultaban tan complejos, o an ms, que organismos mayores en tamao. Tambin se realizaron hallazgos significativos en cuanto a las especies que se reproducen por simientes. Se descubri que las hembras vivparas y las ovparas son esencialmente iguales, ya que en ambas existe un huevo que se desarrolla adentro o afuera de su matriz. A su vez el microscopio revel que en el lquido seminal de los machos nadan pequeos animlculos, los espermatozoides. El hallazgo de los huevos en las hembras y de los espermatozoides de los machos parece ser una buena base para empezar a comprender los fundamentos de la reproduccin. Sin embargo, en una poca en que los organismos eran percibidos slo a partir de su estructura visible, esta dicotoma resultaba un escollo irresoluble ya que la mayor parte de los naturalistas consideraba inimaginable que la unin de los sexos produjera algo que consideraban tan perfecto como el cuerpo de un animal. Dado que la generacin de un nuevo organismo representaba el mantenimiento a travs del tiempo de la estructura, las simientes deban garantizar esa continuidad, no a travs de la mezcla sino de la pureza. Desde esta concepcin, la mejor garanta de esa continuidad es que en la simiente est "preformado" el nuevo ser, un organismo en miniatura que slo necesita aumentar de tamao. El papel de la unin de las clulas sexuales, es decir la

fecundacin, slo sera activar el crecimiento del germen. La pregunta previsible es: cul de las dos simientes contiene el germen, la masculina o la femenina? Por cierto, existieron las dos escuelas: ovistas y esper-matistas reclamaron enfervorizadamente el protagonismo de hembras y machos en la continuidad de las especies. Ms all de esta discusin menor, se planteaba un interrogante an ms inquietante: Cmo se form el germen en la simiente? La dificultad vuelve entonces a ser la misma: o se escruta a las leyes del movimiento, que resultan insuficientes para dar cuenta de ese proceso, o se recurre a una explicacin sobrenatural. Queda entonces, una nica solucin posible: todos los organismos pasados, presentes y futuros siempre existieron, desde el primer acto creador, esperando ser activados mediante la fecundacin. sta es la teora de la preexistencia: todos los miembros de una especie estaran metidos unos dentro de otros como muecas rusas en las simientes del primer macho o la primera hembra de cada una de las especies. Sera Adn o sera Eva el notable poseedor en sus simientes de los millones de homnculos que constituyen la humanidad desde sus inicios hasta la eternidad? De todas formas, como todas las simientes estudiadas revelaban no poseer tales seres en miniatura, los defensores de esta idea explicaban que esos grmenes eran tan infinitamente pequeos que no se podran observar ni con ayuda del microscopio, de modo que esta explicacin no poda ser puesta a prueba experimentalmente. Durante todo el siglo xviii, la preformacin y la preexistencia constituyeron la nica respuesta posible al problema de la generacin, de manera que resultaba imposible indagar la existencia de procesos vinculados con la reproduccin. Desde esta concepcin, la vida se repite tristemente, las generaciones se suceden inalteradas y las especies, invariantes e inmutables, son simples colecciones de grmenes idnticos que se despliegan a travs del tiempo. Cuando lo esencial deja de ser invisible a los ojos Los naturalistas del siglo xvm estaban imposibilitados de proponer una solucin superadora a la preformacin. Sin embargo, durante esta poca se acumularon numerosas evidencias que ponan en duda esta concepcin.

Por una parte, las observaciones microscpicas del desarrollo embrionario ponan de manifiesto la aparicin secuencial de membranas, plegamientos y tubos que contribuan a la formacin gradual de los rganos. Esta secuencia de desarrollo refutaba la preformacin. Por otra parte, el francs Georges Leclerc, Conde de Buffon (sobre este autor cf. "Paleontologa y Evolucin" en este volumen), un importante naturalista de la poca, al considerar que los grmenes metidos unos dentro de otros deban ser necesariamente cada vez ms pequeos, mediante clculos matemticos demostr la imposibilidad terica de la existencia de partculas tan pequeas. Es tambin Buffon el primero en utilizar en forma amplia el concepto de reproduccin. En su obra Enciclopedia, general de los animales (1748), dice que "la reproduccin es una propiedad comn al animal y al vegetal, referida a la capacidad de producir su semejante, la cadena de existencias sucesivas de individuos que constituye la existencia real de la especie". Al mismo tiempo, destaca la importancia de "detectar, detrs de las singularidades, el mecanismo de que se sirve la naturaleza para operar la reproduccin". As, estrechamente vinculada al concepto de especie, la idea de reproduccin se consolida y se generaliza. Sin embargo, tanto los procesos que permiten comprender la reproduccin como los mecanismos de la herencia, permanecan ocultos. Las tcnicas y conceptos necesarios para superar el enfoque mecanicista, slo se desarrollaron en el siguiente siglo. La vida en la cuarta dimensin A principios del xix los organismos comenzaron a ser considerados desde una perspectiva ms amplia e integradora. Ya no se conceban slo como mquinas que funcionan por su forma y movimiento, sino que se incorpora la comprensin de fenmenos ms complejos y variados como las transformaciones qumicas que ocurren en la digestin o los fenmenos elctricos presentes en la contraccin muscular. La atencin, antes limitada a la estructura aparente, se ampli para abarcar los procesos fisiolgicos que permiten considerar al organismo como un todo y establecer las relaciones existentes entre las estructuras y sus funciones, entre lo visible y lo invisible. Hacia finales del siglo xviii, el naturalista francs Georges Cuvier (sobre este autor cf. "Paleontologa y Evolucin" en este volumen), realiz importantes aportes en el campo de la paleontologa y de la anatoma comparada. Los

trabajos de Cuvier tuvieron gran importancia ya que, a diferencia de numerosos estudios taxonmicos 5 previos centrados en las diferencias de la estructura visible, apuntaban al anlisis comparativo de estructuras y funciones comunes a diferentes tipos de organismos. Todos estos conocimientos constituyeron la base para reconocer las caractersticas distintivas de la vida, que permiten diferenciarla de la materia inerte. Esta definicin de vida ser el principio fundante de la biologa como ciencia a principios del siglo xix. El siguiente salto significativo en la comprensin de la complejidad y la diversidad biolgica fue la incorporacin de la idea de que la vida tiene una historia y de que los organismos son lo que son como consecuencia de esa historia, es decir la introduccin del eje temporal en el anlisis de los sistemas biolgicos. Para ello era indispensable incorporar la idea de cambio. Pese a que la visin de la especie como entidad esttica comienza a modificarse hacia finales del siglo xvm, Cuvier se mantuvo dentro del marco de interpretacin fijista, que supona la creacin simultnea y la inmutabilidad de las especies. Fue el naturalista francs Jean-Baptiste Lamarck el primero en considerar que los organismos se transforman a travs del tiempo, de modo que las nuevas especies se originan a partir de otras previamente existentes, mediante mecanismos y procesos naturales que pueden ser estudiados. En su obra Filosofa zoolgica (1809), expone detalladamente este proceso. En respuesta a los requerimientos del ambiente e impulsados por un sentimiento interior, los organismos se ven obligados a utilizar determinados rganos con mayor o menor intensidad. Por su gran utilizacin o por su desuso, estos rganos tenderan a desarrollarse ms o menos intensamente. As las especies pueden transformarse e incorporar nuevas caractersticas, ya que los rasgos adquiridos por los individuos pueden ser heredados por su descendencia.
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Taxonoma es la ciencia que trata sobre la identificacin, denominacin y clasificacin de los organismos.

Este proceso hace que se acumulen cambios de generacin en generacin, de modo que con el tiempo se generan transformaciones visibles que conduciran al establecimiento de nuevas especies. Otro aspecto significativo de la Teora de Lamarck es su consideracin del problema del origen de la vida. En sus propias palabras: "La eclosin de lo vivo a partir de lo inanimado representa un proceso de desarrollo progresivo de la materia... Entre los cuerpos orgnicos debieron aparecer formaciones semilqui-das extraordinariamente diminutas de consistencia muy fluida, posteriormente estos pequeos cuerpos se-milquidos se convertiran en formaciones celulares, provistas de receptculos con fluidos en su interior, adquiriendo de esta manera los primeros rasgos de organizacin". As, los organismos ms sencillos se habran originado primariamente mediante un proceso de organizacin de la materia inorgnica, mientras que el proceso de transformacin de las especies habra producido gradualmente a los organismos ms complejos, incluido el hombre. En la visin de Lamarck, la transformacin de la vida se parece a una escalera mecnica, en la que los escalones ascienden constantemente a niveles superiores mientras en la base y en los peldaos inferiores, la generacin espontnea repone nuevos organismos, que son la materia prima para el cambio. Un ejemplo conocido que muestra la posicin de Lamarck es el de las jirafas. Lamarck argumentaba que las jirafas tenan la necesidad de esforzarse para alcanzar las hojas ms altas de los rboles y debido al ejercicio hecho por sus cuellos, estos tendan a estirarse. Dado que la descendencia poda heredar esta modificacin, generacin tras generacin los cuellos se iran alargando hasta obtener las dimensiones actuales. Generalmente, la herencia de los caracteres adquiridos es el aspecto por el que ms se critica a Lamarck. Sin embargo, analizando su teora globalmente, esta hiptesis no es la ms relevante de su argumentacin. El "sentimiento interno" que motoriza el proceso y la influencia de los cambios ambientales son aspectos originales y muy enfatizados en esta teora. Por otra parte, este autor no fue el primero ni el ltimo en proponer la herencia de caracteres adquiridos, ya que el propio Platn lo mencionaba e incluso Darwin lo incorpor entre sus explicaciones.

La teora de Lamarck gener numerosas discusiones entre los naturalistas de la poca, quienes en su mayora se resistan a considerar hiptesis que resultarn contradictorias con el relato bblico. Al frente de las discusiones, en defensa de la postura creacio-nista, se encontraba el propio Cuvier, quien gozaba entonces de gran prestigio cientfico y mantena fuertes vinculaciones con el poder poltico y religioso de Francia. En ese contexto, los aspectos ms vulnerables de la propuesta de Lamarck, tales como la invocacin del "sentimiento interior", constituyeron el blanco de numerosas crticas, hasta que finalmente Lamarck fue marginado como cientfico y silenciado. Actualmente podemos reconocer en su obra una pieza fundamental del pensamiento evolutivo y una muestra de la audacia intelectual y de la creatividad cientfica. Despus del eclipse de las ideas de Lamarck, se produjo un largo letargo del pensamiento evolucionista. Darwin, una propuesta superadora Pasaron cincuenta aos hasta que el naturalista ingls Charles Darwin expuso en su libro El origen de las especies por medio de la seleccin natural (1859) una teora convincente para explicar cmo se haba producido el cambio evolutivo. Los primeros intentos de Darwin por imaginarse el proceso de transformacin de los seres vivos se enmarcaron en la teora de su predecesor, Lamarck. Sin embargo, pronto desech este modelo al comprobar que la evolucin no era necesariamente un proceso lineal de cambio ascendente. La primera imagen significativa, que sintetiza la idea de evolucin propuesta por Darwin, es un rbol que se ramifica en forma irregular, representado en el margen de uno de sus cuadernos de notas para ilustrar su idea. Segn Darwin: "As como los brotes, por crecimiento, dan origen a nuevos brotes, y stos, si son vigorosos, se ramifican y sobrepujan por todos lados a muchas ramas ms dbiles, as tambin, a mi parecer, ha ocurrido mediante generacin, en el gran rbol de la vida, que con sus ramas muertas y rotas llena la corteza de la Tierra, cuya superficie cubre con sus hermosas ramificaciones, siempre en nueva divisin". Esta primera imagen, si bien constituye una representacin muy rica de la

historia de la vida, no resolva, sin embargo, cul era el mecanismo responsable de la transformacin y la diversificacin. En la bsqueda de una respuesta a este interrogante, numerosas fuentes confluyeron en el pensamiento de Darwin: sus observaciones realizadas en el viaje a bordo del barco HMS Beagle, el estudio de las colecciones naturales que obtuvo durante el recorrido, la experiencia de seleccin artificial de los criadores de animales domsticos y propuestas provenientes de otras ramas de la ciencia como las del ingls Thomas Malthus (quien propona la lucha por la existencia ante la escasez de recursos y la ilimitada capacidad de crecimiento de las poblaciones humanas) o el uniformismo geolgico. Cules son los aspectos principales del planteo de Darwin? La Tierra ha sufrido y sigue sufriendo un proceso de transformacin permanente, lo que significa que la vida tambin debe cambiar para subsistir. Los individuos de una misma especie no son idnticos, sino que existen numerosas variaciones que son heredables. Como los recursos son limitados y nacen ms individuos que los que pueden sobrevivir, se establecer una lucha por la existencia. En esta lucha, slo los individuos que presenten las caractersticas ms favorables podrn sobrevivir y reproducirse. A los treinta aos, Darwin haba encontrado una explicacin convincente para interpretar los cambios de las especies en la naturaleza: la variacin y la competencia ciega (sin ningn designio, fuerza sobrenatural ni plan preconcebido) seran capaces de explicar la diversidad y la adaptacin de las especies. En su obra El origen..., publicada veinte aos despus, Darwin expres su argumento de la siguiente manera: "Como de cada especie nacen muchos ms individuos de los que pueden sobrevivir, y como en consecuencia hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si vara, por dbilmente que sea, de algn modo provechoso para l bajo las complejas y a veces variables condiciones de vida, tendr mayor probabilidad de sobrevivir y de ser as naturalmente seleccionado. Esta conservacin de las diferencias y variaciones favorables de los individuos y la destruccin de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado seleccin natural".

La explicacin de Darwin es extremadamente simple y al mismo tiempo muy poderosa. Debido al proceso de seleccin natural, una parte de los individuos de la poblacin mueren sin dejar descendencia, mientras que aquellos organismos que presenten las caractersticas ms favorecidas por el ambiente, tendrn una mayor probabilidad de reproducirse. Los individuos portadores de las caractersticas ms ventajosas dejarn mayor descendencia y, por lo tanto, estarn ms representados en la siguiente generacin. De este modo, las especies se van modificando a travs del tiempo y a lo largo de las generaciones, la poblacin como un todo se ir transformando ya que habr un aumento de las variantes hereditarias ms favorables e irn desapareciendo las desventajosas. A partir de la formulacin de la teora de Darwin, el pensamiento biolgico sufri un importante vuelco: se haba incorporado definitivamente la idea del proceso evolutivo y se dispona de un mecanismo coherente para interpretar ese cambio, la seleccin natural. Sin embargo, los mecanismos de la herencia permanecieron oscuros por medio siglo ms. Lo que Darwin no pudo resolver A partir de sus observaciones, Darwin poda afirmar que ciertos rasgos se transmiten de padres a hijos. Sin embargo desconoca los mecanismos por los cuales se heredaban esas caractersticas. En el captulo v de El origen..., llamado "Leyes de la variacin", Darwin describe una gran cantidad de posibles causas que explican el origen y la herencia de las variaciones, la mayora de las cuales resultan desacertadas a la luz de los conocimientos actuales. Entre esos mecanismos Darwin incluye "los efectos en los cambios de condiciones", "los efectos del uso y el desuso de los rganos" (que incluye la idea de herencia de los caracteres adquiridos) la "aclimatacin", "la variacin correlativa", entre otros. Cuando analiza el caso de reaparicin de ciertos caracteres en un linaje despus de muchas generaciones, plantea que este hecho resulta sorprendente ya que:"... al cabo de doce generaciones, la proporcin de sangre para emplear una expresin comn procedente de un antepasado, es tan slo 1/2048, y sin embargo, como vemos, se cree generalmente que la tendencia a la reversin es conservada por este resto de sangre extraa". Este ejemplo pone de manifiesto cul era la concepcin de la herencia que se tena por entonces. En la poca de Darwin y, prcticamente hasta fines del siglo xix, se crea que los descendientes son el resultado de la mezcla de las caractersticas de ambos padres y que la portadora de la

herencia es la sangre. Como las caractersticas de los progenitores (los trminos empleados por entonces eran el principio masculino y el principio femenino) se mezclan en la descendencia, los hijos presentan rasgos intermedios entre los dos padres. Como si el material hereditario fuera un fluido, diferentes mezclas de los fluidos materno y paterno daran lugar a los distintos tipos de descendientes. Esta concepcin errnea, que an se expresa popularmente, se ha dado en llamar herencia mezcladora. Lo paradjico de esta concepcin es que si la herencia mezcladora fuera acertada, sera imposible demostrar la eficacia de la propia seleccin natural, ya que cualquier caracterstica favorable, a travs de las sucesivas generaciones, se ira diluyendo hasta resultar imperceptible. Sobre esta base, Fleeming Jenkin, un ingeniero escocs de la poca, atac duramente el mecanismo de la seleccin natural. Cul era la crtica de Jenkin? Como la herencia es mezcladora, conforme pasan las generaciones la variabilidad heredable disminuye progresivamente, pues las variantes extremas tienden a compensarse alcanzando valores intermedios. Si adems, como propona Darwin, operara la seleccin natural, la cantidad de variantes en la poblacin se reducira an ms pues aquellas peor adaptadas al ambiente desapareceran. Jenkin planteaba que de este modo la variabilidad biolgica terminara por agotarse. Sin embargo, lo que se observaba en la naturaleza, era todo lo contrario: los seres vivos son sumamente variables. En consecuencia, Jenkin conclua que la seleccin natural no tena lugar y, por lo tanto, los argumentos de Darwin no eran vlidos. Darwin adverta estas contradicciones y comprenda que existan limitaciones. En el resumen del captulo v de El origen... manifestaba su preocupacin por el desconocimiento de los patrones de herencia: "Nuestra ignorancia sobre las leyes de la variacin es profunda. Ni en un solo caso entre cientos podemos pretender sealar una razn por la que esta o aquella parte ha variado". Para l era obvio que deba existir algn mecanismo que repusiera la variabilidad gentica pues sta es la materia prima sobre la que acta la seleccin natural. Sin embargo, como en su poca an no se conoca cmo podan generarse las nuevas variantes genticas, recurri a la hiptesis de la herencia de los caracteres adquiridos. A mediados de la dcada de 1880, el bilogo alemn August Weismann puso a prueba experimentalmente la hiptesis de la herencia de los caracteres

adquiridos. Durante ms de veinte generaciones, les cort la cola a ratones de laboratorio recin nacidos y luego los dej reproducirse. Cuando a la ltima generacin de ratones les dej crecer la cola con la esperanza de que sus descendientes nacieran con la cola ms corta, observ que stos tenan la cola tan larga como la de aquellos que no tenan antepasados mutilados. Weismann comprendi, entonces, que haba una suerte de inmortalidad de las caractersticas genticas que van pasando inalteradas de padres a hijos y sugiri la existencia de un plasma germinal que sera independiente del cuerpo de los organismos al que denomin plasma somtico. El plasma germinal sera capaz de pasar de generacin en generacin pero cualquier modificacin que sufriera el plasma somtico, no sera transmitida a los descendientes. Las conclusiones de Weismann dieron un impulso decisivo a la comprensin de los mecanismos de la herencia, ya que permitieron descartar la hiptesis de la herencia de los caracteres adquiridos: si las clulas que forman parte del cuerpo de los organismos son diferentes de las clulas germinales o sexuales (los vulos y los espermatozoides), los cambios en el cuerpo no pueden transferirse a las clulas germinales y, por lo tanto, no pasaran a la siguiente generacin. A fines del siglo xix, el panorama era el siguiente: en cuanto al origen de nuevas variantes heredables, la herencia de los caracteres adquiridos estaba descartada pero an no haba sido propuesto un mecanismo alternativo. En cuanto a la manera en que las caractersticas de los padres pasan a la descendencia, la concepcin de herencia mezcladora segua siendo la nica explicacin disponible. Sin embargo, esta hiptesis tena muchos puntos dbiles ya que no poda responder importantes interrogantes. El regreso del monje En 1865, Gregor Mendel (1822-1884), un monje austraco que se interesaba por la botnica y realizaba cruzamientos experimentales en diferentes especies vegetales, descubri los principios de la herencia que hubieran podido evitarle a Darwin ms de un dolor de cabeza. Sin embargo, como investigaba aislado de la comunidad cientfica y publicaba sus trabajos en revistas pocos conocidas en los medios acadmicos de la poca, sus contemporneos no conocieron sus resultados y sus importantes descubrimientos no se pudieron incorporar a la teora de la evolucin por seleccin natural.

Qu fue lo que descubri Mendel? l estudi caracteres que presentan variaciones contrastantes, como la textura y el color de las semillas, la forma de los tallos o el color de las flores. Parti de razas puras, es decir, homogneas para ciertos caracteres elegidos y cruz, por ejemplo, plantas de semillas verdes con plantas de semillas amarillas. Observ que, a diferencia de lo que predeca la herencia mezcladora, la primera generacin de descendientes no tena un aspecto intermedio entre los dos progenitores, sino que todas las plantas posean semillas amarillas. Cuando cruz a estos individuos entre s, encontr que en la segunda generacin la proporcin de descendientes era constante: uno que produca semillas verdes por cada tres que producan semillas amarillas. Mendel interpret estos resultados diciendo que cada planta heredaba dos factores. Los descendientes de la primera generacin haban heredado un factor verde y un factor amarillo, provenientes de cada uno de los progenitores. Como unos factores dominan sobre otros y en este caso amarillo domina sobre verde, todos posean semillas amarillas. Cuando se cruzaban dos de estos individuos entre s, sus descendientes resultaban como sigue: 1/4 de los hijos heredaban dos factores verdes y, por lo tanto, tena semillas verdes y 3/4 de los hijos heredaban dos factores amarillos o un factor amarillo y otro factor verde, por lo que posean semillas amarillas. Mendel estableci que siempre que se realizara un nmero suficientemente elevado de cruzamientos se obtendran estos resultados y sus conclusiones permitieron comprender por qu a veces los descendientes se parecen ms a un progenitor que al otro: el carcter que posee dicho progenitor domina sobre el que posee el otro padre. A su vez, pudo demostrar por qu ciertas variantes no se expresan en una generacin: son enmascaradas por otra variante alternativa que es dominante y reaparecen slo cuando algn individuo las hereda de ambos padres. El principal aporte de Mendel consisti en demostrar que el material hereditario no est conformado por una sustancia que se mezcla en los descendientes sino que est compuesto por factores o partculas hereditarias, a los que actualmente llamamos genes, que conservan su integridad a lo largo de las generaciones, de manera que la variabilidad gentica no disminuye.

Leyes de Mendel. El principio de segregacin. Los padres (P) son una flor lila (BB) y una flor blanca (bb). La descendencia de la primera generacin (F1) ser una flor lila pero con la presencia del factor blanco recesivo (Bb). Cuando esta flor se autofecunda, la descendencia de la segunda generacin (F2) es un cuarto lila (BB), dos cuartos lila (pero como Bb) y otro cuarto blanca (bb).

En 1900 Mendel sali del anonimato, ya que se redescubrieron los principios de la herencia propuestos a partir de sus trabajos, y este hecho marc el comienzo de la gentica como ciencia. La crtica de Jenkin al darwinismo se desmoronaba. Sin embargo, faltaba responder an a un importante interrogante: el mendelismo nos explica cmo se heredan las caractersticas de un organismo pero nada nos dice acerca del origen de variantes genticas nuevas.

La era de las mutaciones y los grandes cambios Hacia 1903 el botnico holands Hugo de Vries observ que en las poblaciones naturales, de vez en cuando aparecan individuos raros que diferan mucho del resto de los ejemplares de la poblacin. Cuando cultiv estos individuos en forma experimental observ que producan descendientes iguales a s mismos y estos hallazgos lo llevaron a pensar que los genes podan sufrir alteraciones sbitas e independientes del medio ambiente, a las que llam mutaciones, que podan ser transmitidas a las siguientes generaciones. Las mutaciones revelaban ser el mecanismo por el cual, a partir de errores azarosos que ocurren en el material gentico, surgen nuevas variantes en los genes. Sin embargo, el efecto de las mutaciones no fue interpretado a la luz del darwinismo. Los genetistas propusieron que las mutaciones produciran efectos tan drsticos en los organismos, que llegaran incluso a originar nuevas especies. En otras palabras, las mutaciones no fueron consideradas como materia prima de la seleccin natural, sino que, en cambio, fueron concebidas como el factor causal, el mecanismo capaz de explicar por s mismo la evolucin de las especies. Esta escuela, a la que se denomin mutacionismo, introdujo los elementos que permitieron explicar el origen de las variantes genticas nuevas, superando finalmente a la concepcin de la herencia de los caracteres adquiridos. Sin embargo, estas conclusiones no se integraron al marco terico del darwinismo y, por unos treinta aos, la teora mutacionista represent una hiptesis alternativa para explicar la evolucin biolgica. Hacia la dcada del treinta, entre los partidarios de la teora mutacionista, se destac el bilogo alemn Richard Goldschmidt. ste sugiri que grandes mutaciones, que por regla general eran desventajosas, espordicamente podan dar lugar a individuos ms aptos pero radicalmente diferentes de sus progenitores. A estos individuos se los llam los "monstruos prometedores", aludiendo a su potencial evolutivo relacionado con el origen de especies nuevas.

Dnde estn los genes? La herencia propuesta por Mendel fue establecida sobre la base de su trabajo experimental con los cultivos. l dedujo el comportamiento de los genes a lo largo de las generaciones a partir de su expresin visible, pero an nada se saba acerca de la estructura de las partculas de la herencia. Otros cientficos se interesaron por conocer la localizacin fsica de los genes y, con el perfeccionamiento de los microscopios, fue posible observar en el interior de los ncleos celulares, estructuras en forma de bastones que, como se coloreaban diferencialmente, fueron llamadas cromosomas. Adems, se vio que el nmero de cromosomas se mantena constante en todas las clulas de un individuo y que, generalmente, este nmero tambin se conservaba en todos los individuos de una misma especie. Por entonces ya se saba que la reproduccin sexual consiste en la fecundacin del vulo y el espermatozoide, cuya fusin produce la primera clula del embrin, que mediante sucesivas multiplicaciones da lugar al individuo hijo. Ahora bien, si los descendientes se forman por la unin del vulo y el espermatozoide cmo es que los hijos conservan el mismo nmero cromosmico que sus padres? cmo es que el nmero cromosmico no se duplica conforme pasan las generaciones? Esto no ocurre pues las clulas sexuales se producen por un tipo particular de divisin celular en la cual el nmero cromosmico se reduce a la mitad. Todas las clulas del cuerpo de la mayora de las plantas y animales poseen dos copias de cada cromosoma formando pares, pues un cromosoma se hereda del padre y el otro de la madre. Cuando en los rganos reproductivos se forman las clulas sexuales, los dos cromosomas de cada par, despus de sufrir un proceso de intercambio gentico llamado entrecruzamiento, se distribuyen uno en cada una de las clulas resultantes, de modo que cada vulo o cada espermatozoide recibe un solo cromosoma de cada par. El comportamiento de los cromosomas durante la formacin de las clulas sexuales se corresponde con el comportamiento de los genes inferido por Mendel. Esto hizo que en 1902 el norteamericano Walter Sutton y el alemn Theodor Bovari propusieran que los genes estn localizados en los cromosomas, sentando las bases de la teora cromosmica de la herencia, que permiti complementar los principios mendelianos descubriendo la localizacin fsica de los genes. Sin embargo, como la corriente dominante en

el pensamiento evolutivo de principios de siglo era la teora mutacionista, la teora cromosmica de la herencia, al igual que el mendelismo, tampoco se integr en el cuerpo terico del evolucionismo darwinista. Poca o mucha variabilidad? Los genetistas de principios de siglo proponan que en las poblaciones naturales existe, para cada gen, un "tipo normal o salvaje". Pensaban que esta variante estaba presente en la mayora de los individuos de la poblacin y que, de vez en cuando, surga alguna nueva mutacin. Para cada ambiente dado habra un individuo "ideal" y, cuando apareca un mutante ms ventajoso, ste terminaba sustituyendo al antiguo tipo salvaje. Cul era el contexto en el que se formul esta hiptesis? Los genetistas de esa poca eran investigadores de laboratorio habituados a trabajar con pequeas muestras de organismos. Estas muestras eran la base de la gentica experimental de entonces y, como estaban integradas por unas pocas decenas de individuos, los mutantes surgan slo muy ocasionalmente. De este modo, las mutaciones eran consideradas una rareza de la naturaleza. Desde esta ptica, las poblaciones naturales eran visualizadas como conjuntos prcticamente homogneos y la evolucin consista en el reemplazo del tipo salvaje por un mutante exitoso que, eventualmente, con el tiempo se convertira en el nuevo tipo normal. Hacia los aos treinta y cuarenta, las jvenes generaciones de genetistas comenzaron a llevar adelante las primeras expediciones de campo para estudiar los organismos en sus condiciones naturales. Trabajando con grandes cantidades de individuos (miles o cientos de miles), generalmente moscas del gnero Drosophila, propusieron que en las poblaciones no existe un tipo salvaje y formas mutantes sino que todos los individuos son genticamente muy variables entre s. Segn ellos, no existira un tipo ideal sino un conjunto de variantes genticas que, en promedio, garantizan una satisfactoria sobrevivencia de los individuos en ambientes diversos. Con estas ideas surgi una nueva disciplina, la gentica de poblaciones que, justamente, introdujo el concepto de poblacin. A diferencia de las posturas anteriores, el eje no est ahora puesto en los organismos individuales sino en sistemas integrados de organismos: las poblaciones. Desde este punto de vista sistmico, entonces, se reconoce la existencia de un nivel de organizacin de rango superior al del organismo y ms an, en vez de

considerar la poblacin de individuos, la atencin se concentra sobre la poblacin de genes. Son los genes los que, generacin tras generacin, se distribuyen temporariamente entre los organismos individuales, partcipes transitorios y efmeros del proceso evolutivo. En conclusin, lo que en realidad caracteriza a una poblacin es su reservorio o conjunto de genes. Por otra parte, stos fueron los aos en que se describieron las numerosas variantes morfolgicas, me-tablicas y conductuales que existen en las diferentes especies y se tom conciencia de la enorme variabilidad presente en las poblaciones naturales. Sin embargo, la magnitud de la variabilidad gentica slo pudo determinarse fehacientemente cuando fue posible disponer de metodologas cuantitativas apropiadas. Estos mtodos se basaban en la comparacin de las protenas de los individuos y, como la secuencia de las protenas refleja la secuencia de bases del ADN, permitan conocer indirectamente el grado de diferenciacin entre los individuos de la poblacin. A esta altura, la postura de los genetistas de poblaciones era hegemnica y su visin fue considerada ms realista que la de sus predecesores: los mtodos bioqumicos demostraron la enorme variabilidad gentica existente entre los individuos de una poblacin as como entre individuos de poblaciones y especies distintas. Asimismo, por estos aos se demostr que la variabilidad gentica es modelada por la seleccin natural y por diferentes factores adicionales que aumentan o restringen las diferentes frecuencias gnicas. La dinmica de los genes en las poblaciones fue considerada como la resultante de una situacin de equilibrio entre la adaptacin inmediata de los individuos a un ambiente determinado y una cierta plasticidad adaptativa, capaz de asegurar la supervivencia de la poblacin como un todo. Para las poblaciones no es conveniente que los individuos sean genticamente iguales ya que, como el ambiente es generalmente heterogneo, una poblacin homognea sera poco eficiente en el aprovechamiento de los recursos ambientales. Por otra parte, aun cuando el ambiente resultara relativamente uniforme en la dimensin espacial, si la poblacin fuera excesivamente homognea, ante un cambio del entorno a travs del tiempo, su capacidad de respuesta sera mnima y su probabilidad de extincin, mxima. Esta manera de ver las cosas llev a una concepcin mucho ms dinmica de la estructura gentica de las poblaciones y, estudiando diferentes especies, se descubri que la seleccin natural, lejos de producir siempre una poblacin homognea compuesta por un nico tipo de organismos ptimos, puede

actuar de maneras muy distintas. En situaciones ambientales relativamente constantes, suelen seleccionarse aquellas variantes mejor adaptadas, en detrimento de las menos ventajosas. En cambio, en ambientes heterogneos o caracterizados por sufrir cambios cclicos, la seleccin natural elige un conjunto de variantes que garantizan que la mayor parte de los organismos sean capaces de adaptarse. La accin de la seleccin natural est muy claramente ilustrada por el caso conocido como mela-nismo industrial ocurrido en ciertas mariposas de Inglaterra. Hacia mediados del siglo pasado la poblacin de mariposas residentes en las afueras de Londres posea dos variantes genticas: individuos de coloracin clara e individuos de coloracin oscura. Las mariposas claras eran mucho ms frecuentes pues, cuando stas se posaban sobre los rboles que tenan una corteza de un color semejante, se camuflaban mejor de los pjaros predadores. Cuando sobrevino la revolucin industrial, el holln ambiental ennegreci las cortezas de los rboles y, en estas nuevas condiciones del entorno, las mariposas claras pasaron a ser las ms visibles para los predadores. El resultado de este fenmeno fue que en tan slo cincuenta aos, entre 1850 y 1900, las frecuencias de ambas variantes se invirtieron completamente: las mariposas oscuras se volvieron las ms frecuentes. El ejemplo del melanismo industrial es til para comprender cuan dinmicas son las fuerzas selectivas que determinan el destino de los genes a lo largo del tiempo y cmo el estudio de la estructura de las poblaciones cobra sentido cuando se la analiza en trminos de frecuencias genticas.

Las mariposas claras sobreviven sobre las cortezas claras

Los rboles ennegrecidos permiten a los pjaros distinguir mejor las mariposas claras

Durante este perodo se observ una ocasional polilla oscura, variedad que pasaba inadvertida sobre la oscura corteza de los rboles.

Las mariposas oscuras sobreviven sobre las cortezas oscuras. Su nmero creci rpidamente y, al fin, estas nuevas polillas llegaron a ser abundantes en la regin.

Las mariposas oscuras sustituyen a las mariposas claras.

Los aos de la sntesis El trabajo de los genetistas de poblaciones haca indispensable un desarrollo matemtico mucho ms complejo que el de la gentica mendeliana clsica pues ahora se trabajaba con conjuntos de organismos y no con individuos aislados. El anlisis de las frecuencias de las diferentes variantes en el seno de las poblaciones naturales requiri un tratamiento estadstico que hasta el momento no se haba empleado. Ya en 1908, el ingls Godfrey H. Hardy y el matemtico alemn Wilhelm Weinberg haban llevado a cabo deducciones matemticas que permitieron extender las predicciones de la gentica mendeliana al mbito poblacional. En las dos dcadas siguientes, autores como los ingleses John B. S. Haldane, Ronald Fisher y el norteamericano Sewall Wright aportaron el tratamiento estadstico para que la gentica mendeliana y la teora darwinista pudieran integrarse en una sntesis que se conoci como la sntesis evolutiva o neodarwinismo. La teora sinttica de la evolucin represent un hito en el pensamiento

evolutivo contemporneo. Hacia los aos 50 la sntesis se consolid en un cuerpo terico compacto, enriquecido por los conceptos ms modernos de la biologa. Los aportes vinieron de los campos de la anatoma comparada, la embriologa, la sistemtica, la paleontologa, la gentica, etctera. Los principales representantes de la sntesis fueron el genetista ruso Theodosius Dobzhansky y el zologo alemn Ernest Mayr, para quienes el ncleo central de sus argumentos era el tema de la adaptacin. Toda la variabilidad biolgica fue interpretada a la luz de este concepto: las variantes genticas que existen en la naturaleza estn all porque son ms ventajosas en trminos selectivos; surgieron por azar debido a mutaciones ocurridas en el material gentico pero sobrevivieron y se hicieron frecuentes gracias a la seleccin natural. As, todas las estructuras y funciones presentes en los seres vivos fueron interpretadas como el resultado de un lento proceso de cambio piloteado por la seleccin natural. Ms an, el origen de nuevas especies tambin fue atribuido a a este mismo proceso. Si bien Darwin llam a su obra El origen de las especies..., poco habla en ella sobre este tema. En su concepcin, la seleccin natural es el motor del cambio evolutivo, el mecanismo por el cual las especies se van transformando a travs del tiempo, pero casi nada se dice acerca de cmo se establecen nuevas especies. Para explicar el origen de las especies la teora sinttica propone que si una poblacin quedara temporariamente subdividida por una barrera geogrfica (un ro, una montaa, etctera), por azar podran surgir distintas variantes genticas a ambos lados de la barrera. Si las condiciones del medio fueran distintas en los dos subambientes, la seleccin natural operara de diferente modo en cada una de las subpoblaciones, de manera que stas terminaran diferencindose. Esta divergencia podra ocurrir hasta tal punto que, como consecuencia colateral, los individuos de las distintas subpoblaciones adquiriran diferencias en sus caractersticas reproductivas que haran que no pudieran reconocerse ms entre s. As, al establecerse una barrera reproductiva, se estara en presencia de dos nuevas especies. Algunos sacudones para, la sntesis Darwin mostraba cautela respecto de los alcances explicativos de la seleccin

natural. En el prlogo de El origen... afirmaba: "...estoy convencido de que la seleccin natural ha sido el medio ms importante, si bien no el nico, de modificacin". Sin embargo, los genetistas de la sntesis endurecieron su postura alrededor de este argumento y, como dijimos, consideraron a todas las caractersticas de los organismos como adaptaciones y, por tanto, como el resultado del proceso de seleccin natural. En otras palabras, toda la variabilidad era interpretada como consecuencia de la adaptacin a diferentes subambientes, como el resultado del accionar de diferentes tipos de procesos selectivos. Durante los aos sesenta, nuevas tcnicas bioqumicas de la gentica molecular permitieron revelar que la variabilidad existente en las poblaciones es aun mucho mayor de lo que se pensaba. Esta nueva evidencia hizo que algunos bilogos evolutivos se preguntaran cul es el significado de toda esa variabilidad Todas las variantes genticas seran explicables en trminos adaptativos? Algunos genetistas japoneses y norteamericanos propusieron, entonces, que buena parte de la variacin servira de poco para la supervivencia de los organismos y que quiz, la mayora de la variabilidad representa slo "ruido" neutro del sistema. Ellos no negaban que la seleccin existe, ni que la adaptacin es una consecuencia de este proceso, slo subrayaban que, tal vez, su fuerza sea mucho ms dbil de lo que se crey y que, probablemente, una gran proporcin de la variabilidad gentica observada en la naturaleza no cumple funcin alguna. Para Motoo Kimura, bilogo japons, creador de esta escuela a la que se conoce como neutralismo, la mayora de las variantes genticas a nivel molecular no confieren ventaja ni desventaja al portador. Por ello, son capaces de aumentar o disminuir su frecuencia aleatoriamente pues no seran advertidas por la seleccin natural. De este modo, ciertas variantes se pierden o se fijan azarosamente, por un proceso conocido como deriva gentica. Una de las evidencias que sustentan la propuesta de Kimura es lo que se ha llamado el "reloj molecular". Si se analiza la estructura molecular de algunos compuestos complejos, por ejemplo la hemoglobina, se puede observar que en diferentes grupos de organismos esta molcula presenta cambios puntuales. Estos cambios son divergencias moleculares, atribuibles a mutaciones gnicas que se acumularon a partir del momento en que los linajes de organismos se separaron. Lo notable es que si se analizan grandes grupos de organismos, por ejemplo diferentes tipos de vertebrados, se observa que existe una correlacin entre el tiempo transcurrido desde el

momento de la divergencia y la cantidad de cambios acumulados. Es decir, existe una tasa de cambio relativamente constante. Esta correlacin pone de manifiesto que las mutaciones se presentan regularmente y que, como la mayora son neutras, se van incorporando a las poblaciones ya que la seleccin no las elimina. Sintetizando, segn Kimura, conforme van apareciendo los genes oscilan aleatoriamente en las poblaciones ya que, por lo general, resultan de poca utilidad para el portador. Por el contrario, para los neodarwinistas incondicionales esta idea es insostenible pues, al decir de Mayr, "Resulta harto improbable que un gen permanezca selectivamente neutro por tiempo indefinido". A esta discusin an abierta, se suma a fines de la dcada del sesenta lo que se conoce como la crtica al programa adaptacionista. Dos importantes bilogos norteamericanos, Stephen J. Gould y Richard Lewon-tin, plantearon por entonces una nueva manera de analizar las adaptaciones y reflexionaron acerca del papel de la seleccin natural. Para presentar su postura, ellos hicieron una analoga arquitectnica: si se observa la bveda de un edificio gtico, se pueden apreciar unas estructuras en forma de tringulos que se sitan en la parte ms alta, generalmente bellamente ornamentadas. Si se piensa en trminos de estructura y funcin, es probable que se concluya que esas formas triangulares fueron diseadas especialmente, con un propsito determinado por ejemplo, para colocar sobre ellas las pinturas. En realidad, estas estructuras no fueron diseadas deliberadamente sino que son el resultado de la yuxtaposicin de dos arcos gticos. El arco tiene una funcin, las estructuras triangulares son slo un emergente. Slo si se conocen las limitaciones arquitectnicas es posible reconocer a estas estructuras como lo que son: inevitables consecuencias. Apoyados en esta imagen, Gould y Lewontin se preguntan sobre el porqu de insistir en mirar cualquier caracterstica de un organismo como si tuviera una funcin, un propsito. Entre las caractersticas de los seres vivos, algunas o muchas de ellas podran ser emergentes o consecuencias de las restricciones que impone el desarrollo o la organizacin del organismo como un todo, de modo que stas no deberan ser interpretadas como adaptaciones. Esta postura no niega la existencia de la adaptacin sino que desplaza el inters a una mirada ms plural, que permite considerar al organismo globalmente. Si la seleccin natural fuera el nico proceso capaz de explicar la diversidad

de la vida, las posibilidades seran ilimitadas. Sabemos, sin embargo, que esto no es as: las distintas formas vivientes estn rigurosamente acotadas. En primer lugar, por la historia del organismo, que se acumula en el programa gentico: a un conjunto de genes slo le es posible cambiar dentro de ciertos lmites. En segundo lugar, los cambios estn limitados por los patrones del desarrollo embrionario, es decir, por la compleja secuencia de cambios que ocurre cuando un conjunto de genes, en interaccin con el ambiente interno y externo, construye un organismo. Finalmente, las posibilidades de cambio estn restringidas por las limitaciones impuestas por la la arquitectura del organismo. Son las propias restricciones las que cobran inters e importancia ya que determinarn el trazado de las vas de cambio que la fuerza selectiva pueda provocar. Esta visin de los organismos permite examinarlos de un modo ms abierto y multicausal, a la hora de interpretar sus caractersticas. Al mismo tiempo, proporciona una visin del proceso evolutivo que considera una base de variabilidad mucho ms amplia que la que representan las mutaciones, ya que muchas estructuras que son emergentes o neutrales y aun otras adaptaciones, seran materia prima sobre la que podra operar el proceso selectivo. Ms crticas Adems de la crtica a la idea de que la seleccin natural es el nico proceso capaz de explicar el cambio evolutivo han sido objetadas otras dos cuestiones bsicas a la sntesis moderna: el argumento gradualista y el argumento reduccionista. El primer argumento sostiene que todos los procesos evolutivos responden a la lenta y gradual acumulacin de cambios genticos a lo largo de las generaciones. El segundo argumento es el que sostiene que los cambios a gran escala, llamados macroevolutivos por ejemplo la aparicin de los grandes grupos de organismos o las extinciones masivas, son causados por los mismos procesos que explican la adaptacin de las poblaciones. La principal objecin a la visin gradualista proviene de los paleontlogos norteamericanos Gould (ya mencionado) y Niles Eldredge, quienes, a partir del anlisis de datos del registro fsil, observaron que las nuevas especies aparecen por procesos generalmente abruptos, en perodos muy breves desde el punto de vista del tiempo geolgico. Ellos sostienen que una vez

establecidas, las especies se mantienen sin mayores cambios durante largos perodos, es decir en "estasis evolutiva", hasta que, eventualmente, se origina una nueva especie. Segn esta nueva posicin, conocida como teora de los equilibrios puntuados, la evolucin es concebida como un proceso esencialmente discontinuo y no gradual. Algunas evidencias contribuyeron a la fundamentacin de este modelo. En primer lugar, la descripcin de nuevos procesos de espe-ciacin, que explican el origen de nuevas especies en tiempos breves y a partir de la fijacin por azar de cambios genticos drsticos en poblaciones pequeas y marginales. Al mismo tiempo, investigaciones paleontolgicas posteriores permitieron conocer el anlisis de secuencias fsiles que apoyan esta postura. Sin embargo, mencionemos que tambin se han presentado registros que ponen en evidencia el cambio gradual dentro de un linaje (vase en "Paleontologa y evolucin" en este volumen). La discusin referida al modo y al tiempo en el que opera la evolucin permanece an abierta. Sin embargo, actualmente no est planteada en trminos de dos modos mutuamente excluyentes sino que la bsqueda est orientada hacia cul de estas dos alternativas, la gradualista o la discontinuista, es ms representativa de los patrones preponderantes en la evolucin de la vida. La extrapolacin de los mecanismos microevoluti-vos, para explicar los procesos macroevolutivos, es otro de los temas centrales de la discusin evolutiva contempornea. Los crticos de la sntesis proponen que los fenmenos macroevolutivos responden a leyes que les son propias, que no son reducibles a los procesos mi-croevolutivos. Esta visin de la evolucin, que plantea la jerarquizacin de la teora evolutiva, se corresponde con el descubrimiento de que tambin en el programa gentico existe una jerarquizacin. No todos los genes tienen la misma importancia pues algunos de ellos, en lugar de codificar informacin para la sntesis de una protena relacionada con la estructura del organismo, son genes maestros o reguladores, es decir, controlan la expresin de otros genes y, por lo tanto, una gran cantidad de procesos celulares. Los efectos de las mutaciones no son los mismos si ocurren en genes reguladores o en genes estructurales. En los primeros, una mutacin desencadena una serie enorme de alteraciones en cascada, que afectan drsticamente la aptitud de los individuos.

En los genes estructurales, en cambio, las mutaciones impiden la fabricacin de un cierto producto proteico especfico ocasionando, probablemente, efectos ms leves. Sin duda, las consecuencias evolutivas de un cambio en un gen regulador, son mucho ms drsticas de modo que, generalmente, el cambio en uno de ellos tendra consecuencias desastrosas. Sin embargo ocasionalmente, se podran producir sorpresas exitosas. Las novedades evolutivas de orden superior, tales como la aparicin de nuevos rganos, nuevos planes de organizacin, nuevos grupos de organismos, no surgiran por la lenta acumulacin de cambios puntuales de los genes estructurales, sino por cambios a nivel de los genes maestros, capaces de modificar la expresin de otros genes, los tiempos en el desarrollo, las proporciones entre diferentes estructuras, provocando consecuencias notables en la estructura del organismo. Los cambios en el nivel macroevolutivo seran consecuencia principalmente de este tipo de procesos, vinculados con la discontinuidad ms que con la continuidad, con lo abrupto ms que con lo gradual. Conclusin final Uno de los aspectos ms destacados de la Teora Evolutiva postulada por Darwin es que no qued cristalizada en sus propuestas originales, sino que constituy el punto de partida de una compleja trama terica que se vio enriquecida por numerosos aportes posteriores. La gentica, particularmente, result la llave maestra para consolidar las ideas originales de Darwin. La gentica mendeliana, la gentica de poblaciones, la gentica molecular, han constituido sucesivas aproximaciones que permitieron a los bilogos penetrar las entraas del proceso evolutivo para tratar de descifrar sus mecanismos ms ntimos. Las polmicas actuales acerca del protagonismo de la seleccin natural, el modo, el tiempo y la jerarquizacin del proceso evolutivo, se van nutriendo de nuevas miradas. Manteniendo el marco de interpretacin que an proporciona el darwinismo clsico, la teora evolutiva se recrea y crece. Segn el gran bilogo evolutivo argentino Osvaldo A. Reig: "Se est posiblemente, en los albores de una nueva sntesis o de un desarrollo expansivo de la sntesis moderna, que se perfila como una teora jerrquica de la evolucin capaz de superar las limitaciones reduccionistas del darwinismo original y de su versin en la sntesis moderna, admitiendo la existencia de distintos mbitos y niveles de manifestacin de los procesos evolutivos".

CAPITULO 2 - PALEONTOLOGA Y EVOLUCIN Jos Luis Prado "Esta armona que la inteligencia humana cree descubrir en la Naturaleza, existe realmente fuera de esta inteligencia? No, sin ninguna clase de duda. Una realidad totalmente independiente del espritu que la concibe, lave ola siente es una imposibilidad. Un mundo que nos fuese tan extemo, incluso si existiese, nos sera inaccesible para siempre". H. Poincar, La Valeur de la Science. Introduccin Borges en la seccin "Artificios" de su libro Ficciones cuenta la historia de Irineo Funes, un muchacho que luego de caer de un caballo y perder el conocimiento, al recobrarlo, era incapaz de abstraer conceptos, de tener ideas generales. El personaje de Borges se haba convertido en el solitario y lcido espectador de un mundo multiforme, instantneo y casi intolerablemente preciso donde no haba sino detalles. En efecto, Funes no slo recordaba cada flor de cada rbol de cada bosque, sino cada una de las veces que la haba percibido o imaginado. En la mente de Funes, cada cosa individual, cada piedra y cada pjaro tena un nombre propio, su mente era incapaz de ordenar esa multiplicidad. De la misma manera que en el cuento de Borges, desde sus comienzos llam la atencin de los hombres la increble variedad de lo viviente, la inmensa diversidad de seres que pueblan la Tierra, as como la exquisita y sutil adaptacin que cada ser vivo parece poseer. Pero el mayor problema ha sido poder escapar al mundo de Funes el memorioso, tratar de establecer generalizaciones, esquemas conceptuales que intenten sistematizar dicha diversidad y dar cuenta de los mecanismos que la generan. A travs de los siglos varias explicaciones han intentado dar cuenta de estos mecanismos. En este sentido, los bilogos y en particular los paleontlogos han tratado de elaborar diversas teoras que expliquen el origen de la diversidad biolgica, tanto en el pasado como en el presente. Los naturalistas del siglo xviii consideraban al interrogante de cmo se originaban las distintas formas de vida como el misterio de los misterios. Esta expresin, en

realidad, no se refera estrictamente a un interrogante, sino a la imposibilidad de penetrar con la razn en la cuestin de los orgenes. Si analizamos la obra de Charles Darwin, veremos que el problema de los orgenes se refleja en dos aspectos distintos: por un lado, el origen de la vida y, por el otro, el origen de la diversidad. Para abordar estos temas, Darwin tuvo que hacer uso de los avances que se producan en campos tan diversos como la geologa, la demografa, la paleontologa, la zoologa y la botnica. El resultado, tal como lo expres Freud, fue una de las dos heridas narcisistas que la humanidad ha tenido que soportar 6 y, desde un punto de vista social y cultural, una revolucin conceptual del pensamiento que rompi con un sistema de creencias fuertemente arraigado. Pero previamente, para llegar a entender esta revolucin desde una perspectiva paleontolgica, debemos ver cmo ha evolucionado el concepto que las ciencias tienen de los fsiles, as como los aportes ms significativos en el campo de la paleontologa que condujeron a la idea de evolucin. Asimismo cabe hacer una aclaracin sobre este ltimo concepto. El trmino evolucin tal como lo utilizamos actualmente es decir, el conjunto de cambios que han sufrido los seres vivos a lo largo de los tiempos geolgicos es relativamente reciente. En los siglos xvii y xviii, evolucin se empleaba en el sentido de preformacin, refirindose al desarrollo embrionario del organismo. A partir de 1862, con los trabajos del ingls Herbert Spencer, el trmino evolucin en el sentido de evolucin orgnica comenz a referirse sistemticamente a la historia evolutiva de los organismos (es decir a su filogenia) y no a su desarrollo embrionario. En la Francia de fines del siglo pasado, al evolucionismo se lo llam transformismo y en Alemania, teora de la descendencia. La naturaleza de los fsiles La palabra fsil, deriva del latn, fossilis. sta fue usada por primera vez por Plinio para designar a los objetos extrados de la tierra. La palabra fsil, empleada como sustantivo, se aplica exclusivamente a los restos orgnicos que

Segn Freud, la primera herida narcisista fue la idea de Coprnico referida a que la Tierra no era el centro del universo. La segunda, pergeada por Darwin, fue la prdida de ese papel privilegiado que la creacin le conceda a la humanidad.

han sufrido un proceso de fosilizacin 7 , mediante el cual se han conservado, y que constituyen la materia de estudio de la Paleontologa. Existen ciertos indicios de que ya en la Prehistoria se conoca a los fsiles. Es posible que, debido a sus semejanzas con los huesos de animales contemporneos, se les atribuyeran propiedades mgicas, como lo sugerira el hecho de que se encuentren entre las ofrendas encontradas en las tumbas. Sin embargo la primera en plantear los primeros conceptos claros sobre el significado y el origen de los fsiles es la Escuela Pitagrica (siglo vi a. C). Otros testimonios se encuentran en Las nueve musas de Herdoto, quien refiere que los sacerdotes egipcios crean que todo el valle del Nilo haba estado en tiempos pasados cubierto por el mar Mediterrneo, como lo sugieren las conchas marinas encontradas en las montaas. De igual forma, ms tarde, el romano Ovidio en su obra La metamorfosis, sugiere que las conchas marinas encontradas tierra adentro son la evidencia de que el mar ha invadido la tierra. A pesar de estos antecedentes la Escuela Aristotlica postul que los fsiles se producan en forma espontnea. El mismo Aristteles (384-322 a. C.), propuso la hiptesis de la vis plstica o virtus formativa, que fue uno de los modelos para interpretar los objetos fsiles durante la Edad Antigua. Esta concepcin fue la que perdur durante toda la Edad Media. Incluso se lleg a pensar que los fsiles eran juegos de la naturaleza (ludus naturae) ya que se crea que los minerales tenan la capacidad de imitar las formas de los seres vivos. Esta idea puede rastrearse hasta el siglo xviii. El concepto nuclear de la vis plstica y sus ideas relacionadas giran siempre alrededor de lo mismo: sugieren que en ciertos terrenos algo era capaz de formar fsiles. Algunos autores creen ver en estas ideas el origen de las ideas seminalistas de la tradicin cristiana de la Edad Media. Por ejemplo, se deca que el principio seminal de un pez, de origen divino, producir un organismo vivo en un medio acutico y un petrefacto en el medio terrestre. En la Edad Media, en consonancia con este pensamiento, se pensaba que los dientes de tiburones fsiles eran lenguas fsiles humanas denominadas glosopetras. Aristteles y otros pensadores de la Grecia Clsica consideraban que los seres vivos podan ser clasificados en un orden jerrquico que iba de las formas
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El proceso de fosilizacin supone una serie de transformaciones qumicas que reemplacen los compuestos orgnicos del organismo muerto por otros, minerales.

ms simples a las ms complejas. As, la naturaleza pasaba de los objetos inanimados hasta las plantas y animales, en una secuencia lineal. Esta idea de progreso en la naturaleza tambin se ve reflejada en la Biblia, en donde est presente la nocin de que algunos organismos son superiores a otros. El trnsito a la Edad Moderna, en la segunda mitad del siglo XV, est signado por la concepcin sobre los procesos de sedimentacin 8 y fosilizacin de Leonardo de Vinci. Aunque cayeron en el vaco, estos conceptos fueron retomados posteriormente por el dans Niels Stensen o Steno. ste consideraba que los fsiles eran restos de seres vivos. Steno fue uno de los primeros cientficos que atribuy el origen de los fsiles al Diluvio Universal. Adems, propuso la teora corpuscular de la materia, la cual armonizaba las observaciones cientficas de la poca con las Escrituras. Otra visin alternativa de los fsiles, que tuvo gran vigencia durante la Edad Media y el Renacimiento, fue la Gigantologa. Esta disciplina propona una interpretacin erudita de huesos fsiles como pertenecientes a seres mitolgicos como gigantes, dragones y unicornios. Dichas reconstrucciones eran el producto del escaso conocimiento anatmico de la poca.

Huesos de mamut reconstruidos como si fueran un unicornio, (segn Leibniz, 1749).

Sedimentacin es el proceso por el que se deposita el sedimento. Engloba no solamente la decantacin fsica, sino tambin la precipitacin qumica y orgnica.
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Dentro de esta escuela, la idea ms moderna acerca de los fsiles se inicia con el italiano Giovanni Boccaccio y su interpretacin de los restos de elefantes enanos del Pleistoceno de Sicilia como pertenecientes al cclope Polifemo. En este momento comenzaron los primeros intentos de reconstruccin de las osamentas fsiles que eran atribuidas a esqueletos de monstruos fantsticos. A comienzos del siglo xviii se produjo la sustitucin de las ideas de la vis plstica y la gigantologa por las hiptesis diluvistas que planteaban una explicacin de naturaleza orgnica y no mitolgica de los fsiles. Se reconoci entonces que los fsiles eran restos de seres vivos y se los relacion con el diluvio universal. Al respecto, ciertos autores consideran que algunas de las antiguas leyendas sumerio-babilnicas sobre el origen del mundo y el diluvio universal fueron recogidas por el pueblo hebreo e influyeron de un modo circunstancial en el relato bblico de la Creacin y del Diluvio. Durante la segunda mitad del siglo xvm, los fsiles son considerados como restos de organismos de pocas geolgicas pasadas. Esta concepcin moderna sobre la naturaleza y orgenes de los fsiles fue posible gracias al desarrollo que alcanz la geologa. En este momento tuvo lugar una controversia entre dos escuelas del pensamiento, los neptunistas y los vulca-nistas. Los defensores de la hiptesis neptunista atribuan un origen marino a todas las rocas, en tanto que los vulcanistas o plutonistas atribuan un origen gneo a las formaciones geolgicas. La paleontologa de los siglos xvii y xviii. Los primeros transformistas El perodo que abarca los siglos xvii y xviii fue de una extraordinaria riqueza en trminos de debates e ideas. Entre sus productos ms importantes se pueden mencionar: 1) el establecimiento del concepto de especie 9 como una unidad constante; 4 El concepto de especie vara segn se trate de especies biolgicas o paleontolgicas. Segn la definicin clsica de Mayr (1942), es un nivel de integracin entre poblaciones naturales hibridadas de manera efectiva o potencial. Un problema que emerge de tal consideracin es que los paleontlogos distinguen unas especies de otras por sus diferencias morfolgicas preservadas en el registro fsil, puesto que es imposible demostrar el aislamiento reproductivo entre organismos extintos.
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2) se elaboraron nuevos sistemas de clasificacin y nomenclatura que implicaban un conjunto de principios y reglas que se aplican para la denominacin inequvoca, nica y distintiva de los taxa animales y vegetales; 3) a mediados del siglo xviii se plante el debate en torno a la inmutabilidad de las especies. Por un lado estaba la nocin de especie propuesta por Carl von Linneo y la teora de la preformacin 10 . De ambas se deduca que las especies deban permanecer constantes a lo largo del tiempo. Por el contrario, el estudio de los fsiles induca a pensar en cambios sufridos por los seres vivos en el transcurso de los tiempos geolgicos; 4) en esta poca tambin se plante la idea de que todos los organismos formaban una gran cadena o escala (la Scala naturae) que se extenda desde las formas ms sencillas hasta las ms complejas. Este concepto se remonta a las ideas aristotlicas sobre un orden jerrquico de la naturaleza y est presente de una manera implcita o explcita en todo el pensamiento predar-winiano. Los dos elementos de esta idea por un lado la continuidad y la gradualidad, y por otro, la direccin hacia el progreso afectaron el desarrollo de las ideas evolucionistas. Al respecto se hizo famosa la expresin del filsofo Gottfried Wilhelm Leibniz: "natura non facit saltus" (la naturaleza no da saltos), que tanta incidencia tuvo en la concepciones modernas de la paleontologa. Para Leibniz, "...todo en la naturaleza marcha por grados, y no por saltos, y esta regla que con-trola los cambios es parte de mi ley de la continuidad..."; 5) a partir de la idea de la Scala naturae hizo irrupcin el incipiente transformismo lineal. Uno de sus precursores fue el paleontlogo francs Georges Louis Leclerc, conde de Buffon. Este autor postulaba que la Tierra se haba enfriado paulatinamente y que las primeras formas vivas tuvieron que adaptarse a temperaturas ms altas que las conocidas actualmente. Buffon proporcion una visin distinta del registro fsil de vertebrados. Aunque era un cristiano creyente, no aceptaba el Diluvio como un suceso milagroso relacionado con la historia de la Tierra. Explicaba la diversidad de las
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5 Teora embriolgica segn la cual el organismo viviente se encuentra acabadamente constituido en dimensiones microscpicas y contenido ya en los grmenes masculinos o femeninos segn las diversas tendencias de los progenitores.

especies mediante la transformacin de unas en otras, a partir de unas pocas formas arquetpicas. Sus inferencias se basaban en un actualismo incipiente, por lo que algunos autores lo consideran un precursor de las ideas sostenidas por el gelogo ingls Charles Lyell (vase ms adelante).

Portada de la Historia Natural de Buffon del volumen que, como lo demuestra el sello, perteneca a Cuvier.

Georges Cuvier y la Paleontologa de vertebrados contempornea El cientfico francs Georges Cuvier ha sido considerado como el precursor de la paleontologa moderna. Con l los estudios de anatoma comparada alcanzaron un alto grado de desarrollo. Sobre la base de sus estudios de vertebrados fsiles, Cuvier estableci que hubo una sucesin de faunas en el transcurso de los tiempos geolgicos. stas eran distintas de las actuales y sus restos estn en correlacin con determinados grupos de estratos. No existen formas intermedias entre unas y otras. Para explicar los hechos rechaz las doctrinas transformistas con sus cambios graduales y propuso la teora de la

revolucin de la Tierra, segn la cual grandes cataclismos geolgicos sucesivos haban ocasionado la extincin de las especies de ese momento, que eran sustituidas por otras ms avanzadas. Cuvier era un defensor de las ideas fijistas 11 y un estricto creacionista 12 . Por ello limit el efecto de las catstrofes slo a sectores del planeta. Las plantas y animales que sobrevivan tenan, en consecuencia, la posibilidad de volver a dispersarse. Uno de los aportes ms significativos de Cuvier en el campo de la anatoma funcional son dos principios fundamentales de la Paleontologa. El primero, es el principio de correlacin entre las partes, que establece la armona estructural entre los diversos componentes de un organismo. Este principio sirve para fundamentar una interdependencia general que impeda variar una parte sin que afectara al resto. El segundo, el de subordinacin de caracteres, postulaba que, para la identificacin de los organismos, todas sus caractersticas son importantes, pero algunas lo son ms. En consecuencia, los rasgos de mayor significacin son aquellos que estn relacionados con las funciones fundamentales del ser vivo. Para Cuvier un organismo vivo poda ser perfectamente comparado con una mquina en todos sus trminos. Su funcionamiento poda ser expresado en trminos fsicos y qumicos. El ms acrrimo detractor de las ideas de Cuvier fue su colega del Museo de Historia Natural de Pars, el paleontlogo francs Jean-Baptiste Lamarck. Este autor era especialista en el estudio de los invertebrados fsiles. Los orden en el tiempo y los clasific meticulosamente. Cuvier y Lamarck mantuvieron en vida una interminable controversia. Lamarck defenda el transformismo de las formas orgnicas, basado en las emociones que la necesidad crea en el sentimiento interior de los seres vivos. Para l, las estructuras de los organismos se alteran cuando las exigencias lo hacen necesario y estas variaciones adquiridas se transmiten a la descendencia. Cuvier, como se dijo, sostena la inmutabilidad de las especies. Las diferencias entre individuos de una misma especie eran explicadas como diferencias no esenciales sobre un tipo comn. Consideraba inaceptable que se negara el fenmeno de las extinciones as
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6 Fijistas eran quienes pensaban que las especies eran fijas o inmutables.

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7 Creacionistas eran quienes interpretaban literalmente el relato bblico de la creacin. Este pensamiento, unido a las ideas platnicas y aristotlicas adaptadas al dogma cristiano, llev a la creencia en la fijeza o inmutabilidad de las especies. Adems, del cmputo cronolgico de la Biblia se dedujo que la creacin habra tenido lugar slo unos milenios antes de Cristo.

como la existencia de las especies como organismos reales. Su evidencia favorita eran las momias egipcias de animales que haba analizado y que resultaban idnticas a las formas actuales. Cuvier pudo de este modo rebatir las ideas de Lamarck y ridiculizarlas ya que, adems, se basaban en escasas evidencias empricas. Desde la ptica paleontolgica, la obra de Lamarck fue considerada como de transicin, ya que sostena un concepto de evolucin lineal, propio del siglo xviii, y slo al final de su obra comenz a sustituirlo por el de evolucin ramificada. La idea de que la vida necesariamente haba progresado a lo largo de una escala, fue tambin incorporada por Lamarck pero slo como una mera especulacin. Fue Cuvier el que obtu-vo evidencias de que la historia de la vida haba seguido un patrn ms o menos progresivo que era directamente determinado por las condiciones cambiantes de la superficie de la Tierra. Por otra parte, la influencia de Lamarck en la Paleontologa fue mnima. La mayor parte de los especialistas siguieron los conceptos propuestos por Cuvier. A esta situacin se debe agregar la importancia creciente que iba adquiriendo la Geologa, como consecuencia de la obra de Charles Lyell. Este gelogo ingls desarroll en su obra Principies of Geology la teora de las causas actuales actualismo o uniformismo para explicar la realidad geolgica. Segn Lyell, la Tierra, durante el pasado, ha estado sometida a condiciones parecidas a las actuales, y la mayora de los fenmenos geolgicos se pueden interpretar como el resultado acumulativo de pequeos y lentos cambios, anlogos a los que se producen en el presente. Tales principios siguen en parte siendo vlidos en geologa, pero Lyell, consecuente con sus ideas, tendi a aplicar el actualismo en el campo de los seres vivos. Sus ideas provocaron uno de los debates de mayor trascendencia del siglo pasado. Por una parte, estaban los naturalistas que apoyaban los postulados de Cuvier. stos sostenan que el cambio orgnico tena una clara direccin y que supona un incremento en complejidad con el tiempo. Por otra parte, Lyell defenda un modelo cclico en el que cualquier fenmeno del mundo orgnico e inorgnico se repeta con el tiempo. Predeca, de este modo, eventos como la existencia nunca probada de mamferos en niveles paleozoicos. Lyell abandon esta hiptesis de la adicidad hacia 1860, convencido por Darwin. Como ha sucedido tantas veces en la historia de la ciencia, Cuvier y Lyell tuvieron en parte razn y en parte se equivocaron. Los aspectos positivos de sus contribuciones sern sintetizados ms tarde por Darwin, al establecer el concepto de evolucin ramificada, lenta y gradual.

Segn se ha visto, en la primera mitad del siglo xix haba diversas teoras que gozaban de dispares predicamentos entre los naturalistas. Estas explicaciones pueden sintetizarse en dos lneas de pensamiento: la fijista y la transformista. Dentro del marco de las ideas fijistas, se consideraba que el cambio de las especies significaba desmerecer la obra del Creador. En consecuencia la aparicin de diversas formas vivas se deba a un acto de creacin ocurrido en un momento de la historia del mundo. Esta explicacin era compatible con una corta antigedad del planeta. En ese momento se calculaba, sobre la base de los dichos de la Biblia, que la Tierra tena una edad cercana a los 6.000 aos. Por el contrario, cualquier idea transformista requera de una antigedad mayor ya que el tiempo era la variable que posibilitaba la evolucin en trminos naturales. Este fue uno de los motivos por los cuales las ideas catastrofistas tuvieron una rpida aceptacin ya que congeniaban la desaparicin de especies con las ideas creacionistas y perciban el diseo sucesivo de los organismos como la consecuencia de un plan o propsito. En este punto hay que considerar que, adems de los avances en la Paleontologa y de la Geologa, se produjeron otra serie de acontecimientos cientficos y sociales que prepararon el terreno para la implantacin definitiva de la teora de la evolucin. Un captulo destacado fueron las grandes expediciones cientficas llevadas a cabo a finales del siglo xviii y principios del xix. Esos viajes enriquecieron la temprana visin que se tena a partir del Renacimiento de las distintas regiones biogeogrficas. El estudio de la distribucin de las plantas y animales condujo necesariamente a la idea de las creaciones mltiples. Mltiples en el espacio y sucesivas en el tiempo, como ya indic Flix de Azara (1742-1821), en sus estudios sobre los mamferos y aves de Amrica del Sur. Darwin y la Paleontologa En tiempos de Darwin, la teora de la seleccin natural fue frontalmente atacada por la mayora de los paleontlogos, debido a que el registro fsil proporcionaba la evidencia directa sobre el cambio orgnico, pero brindaba escasa o nula informacin sobre sus causas y mecanismos. Uno de los ms acrrimos detractores de la seleccin natural era el paleontlogo ingls Richard Owen. Para Owen, la seleccin natural era un proceso mecanicistas 13 8 Teora que intenta explicar la vida y los procesos vitales basndose en el modelo de las mquinas, de forma que estos procesos quedan reducidos a
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que negaba los poderes inherentes de los organismos y sus leyes prefijadas de cambio inculcadas por Dios. Los pocos paleontlogos seguidores del darwinis-mo trataron de aportar la evidencia necesaria para su sustentacin como teora cientfica. El ingls Thomas Huxley fue uno de los primeros paleontlogos en re-interpretar el registro de los cocodrilos fsiles del Jursico a la luz de las teoras darwinistas. A su vez, Huxley reconoci en los primeros restos de Archaeopteryx 14 caracteres que lo relacionaban con los dinosaurios. A partir de la revolucin darwinista, la Paleontologa, y en particular la rama que estudia la evolucin de los vertebrados, se dedic a ampliar el conocimiento del registro fsil y analizar la evolucin de las formas intermedias que explicaran el proceso de la seleccin natural. Albert Gaudry fundament con la evolucin de los quidos la existencia de estas formas intermedias. El propio Darwin apreci el trabajo del norteamericano O. C. Marsh, quien describi las faunas de reptiles, aves y mamferos de Amrica del Norte. Sin embargo, una gran parte de los paleontlogos de fines del siglo pasado se enrolaron en corrientes no darwinistas como el neolamarckismo y el ortogenismo. La primera de estas corrientes considera como principal factor evolutivo la influencia directa del medio ambiente, el cual acabara por originar modificaciones hereditarias en los organismos. Por su parte, los ortogenistas consideraban que haba un fenmeno en virtud del cual, y a travs de las lneas evolutivas, se intensifica gradualmente (en ms o en menos) un determinado carcter, lo que produca una serie de cambios evolutivos sucesivos en una misma direccin. En estas lneas de pensamiento se destacaron los norteamericanos Edward Cope y Henry F. Osborn respectivamente. En lneas generales, los paleontlogos reconocen que los mecanismos evolutivos estn fuera del alcance de su disciplina, pero el registro fsil puros movimientos locales ms o menos estructurados. Con esto, la vida no es ms que una coordinacin extrnseca de movimientos locales segn las leyes newtonianas del movimiento (causa-efecto, inercia, etctera). 9 Gnero primitivo de ave conocido por los restos encontrados en 1861 en las calizas litogrficas del Jursico superior de Solnofen (Alemania). Considerada como la primera ave voladora (se encontraron plumas fosilizadas) est emparentada con los dinosaurios Compsognathus.
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proporciona datos tiles sobre la configuracin del cambio orgnico, tal como fue ilustrado en la obra del norteamericano George G. Simpson. Ante todo, la Paleontologa presenta la evolucin de los seres vivos como una realidad histrica, al demostrarnos la variacin de faunas y floras en el transcurso del tiempo y la sucesin de seres vivos que han poblado la Tierra a travs de las eras geolgicas. Darwin y los mamferos fsiles de la Argentina Hasta aqu hemos desarrollado brevemente las ideas que precedan a Darwin y en particular los antecedentes paleontolgicos relacionados con las ideas evolucionistas. Pero no hemos mencionado nada sobre cmo el estudio de los fsiles influy en el pensamiento dar-winista. El viaje de Darwin a bordo del HMS Beagle (1831-1836) le proporcion una cierta experiencia con determinados restos fsiles de vertebrados. La informacin extrada de dicha experiencia fue una base significativa para su propuesta posterior. Para Darwin, el problema del mecanismo de la evolucin es decir la seleccin natural era inherente a la realidad misma del proceso evolutivo. Quiz por ello en El origen de las especies... desarrolla en primer lugar, la teora de la seleccin natural. Slo en los ltimos captulos del libro expone las pruebas paleontolgicas y biolgicas de la evolucin. Desde luego, la teora de la seleccin encajaba en la versin ramificada del proceso evolutivo, que necesariamente se induca de la serie de datos aportada. Previamente al viaje de Darwin por Amrica del Sur, se haban realizado escasas investigaciones paleontolgicas en el continente. Slo se conocan algunas muelas de mastodontes desenterradas por el naturalista alemn Alexander von Humboldt. Medio siglo antes se haba encontrado en la Argentina el esqueleto de un perezoso gigante que fue enviado a Madrid por el virrey del Ro de La Plata, el marqus de Loreto. Este material fue montado e ilustrado por el disecador y dibujante del Real Gabinete de Historia Natural, el valenciano Juan Bautista Bru (1740-1799) y posteriormente nominado por Cuvier como Megatherium ame-ricanum. En septiembre de 1832 el HMS Beagle ancl en Baha Blanca (Argentina), por entonces una pequea guarnicin militar en un lugar desolado, sin rboles y con un viento implacable. En los alrededores de ella, y en especial en las playas de Punta Alta, con unos acantilados de escasos cinco metros de altura

a lo largo de pocos kilmetros, Darwin desenterr una gran cantidad de grandes huesos pertenecientes a mamferos extintos de la pampa. De ese yacimiento, Darwin coleccion, entre otros, restos del Megatherium, otros dos perezosos gigantes (el Mylodon y el Scelidothe-rium), un ungulado nativo de Amrica del Sur, de la talla de un camello (la Macrauchenia) y otro ungulado raro (el Toxodon). Con respecto a este ltimo gnero Darwin escribi "...en la talla es igual al elefante o megaterio, pero la estructura de sus dientes, como aseguraba Mr. Owen, demuestra indiscutiblemente que guardaba estrechsimas relaciones con los roedores, el orden que hoy incluye la mayor parte de los cuadrpedos menores; en muchos pormenores se acerca a los paquidermos; juzgando por la posicin de sus ojos, odos y nariz, era probablemente acutico como el dugongo y el manat, con el que tiene gran parentesco. Cuan maravilloso es que rdenes tan diferentes, al presentarse enteramente separados, coincidan en diferentes puntos de la estructura de Toxodon...". Para Darwin lo ms importante era que estas especies de mamferos fsiles, a pesar de sus diferencias en tamao, se parecan extraordinariamente a sus pe queos equivalentes vivientes del mundo actual: los perezosos, los armadillos y los guanacos. Segn Darwin, "... Esta maravillosa relacin entre lo muerto y lo vivo en un mismo continente arrojar en el futuro, no me cabe duda, ms luz sobre la aparicin de seres orgnicos en la Tierra y sobre su desaparicin...".

Reconstruccin del Megatherium americanum segn una ilustracin de la poca.

Segn Darwin la regin pampeana era "un vasto sepulcro de estos animales extinguidos" y le intrigaban sobremanera las causas de tal extincin. Intua, con mucho acierto, que el estrecho de Panam haba estado sumergido en el pasado y que cuando emergi cambi la suerte de los grandes mamferos sudamericanos. Darwin tena razn. Amrica del Sur fue un continente-isla

durante casi toda la era Cenozoica, tambin denominada Edad de los Mamferos. Este prolongado aislamiento, que dur aproximadamente sesenta y tres millones de aos, ha influenciado en gran manera el carcter singular de sus faunas de mamferos actuales y fsiles. Prueba de ello es el alto grado de endemismo 15 que presenta la fauna de mamferos fsiles de Amrica del Sur. Los restos fsiles de mamferos de la regin fueron utilizados por Darwin para sustentar sus propuestas transformistas en varios sentidos. Adems de la divergencia a partir de un antecesor comn, estos grandes mamferos demostraban que exista una tasa evolutiva (cantidad de cambio) distinta en diferentes grupos orgnicos y el reemplazo en el tiempo de unas especies por otras del mismo grupo orgnico en la misma rea (el llamado principio de ley de sucesin del tipo). Ameghino y el transformismo Las doctrinas transformistas y en especial la ley de sucesin del tipo, van a tener una gran influencia en la incipiente paleontologa argentina, sobre todo con los aportes de Florentino Ameghino. Este autor, en poco ms de tres dcadas de trabajo continuo junto a su hermano Carlos, aport una gran cantidad de datos y teoras interpretativas sobre la evolucin de los vertebrados fsiles de la Argentina. Ameghino fue un ferviente defensor del transformismo. Trat de buscar en el registro fsil evidencias de la marcha de la evolucin en los vertebrados de Amrica del Sur. Es por esta razn que se dedic a nominar un nmero significativo de especies que documentaran el proceso de transformacin. Deca Ameghino: "... Se han criticado mis clasificaciones, diciendo que yo formo un nmero exagerado de especies, y que la mayor parte de las formas a las cuales considero como tales son simples variedades. Enhorabuena: acepto la crtica, porque me es indiferente que a esas formas se las llame especies, razas o variedades, o lo que se quiera, pues todo eso prueba lo que ya dijo Darwin: que las clasificaciones son artificiales y no naturales. Lo que yo necesito es distinguir esas formas con un nombre para no confundirlas con otras, poder jalonarlas y pasar as sucesivamente de unas a otras...". La mayor virtud de la obra de Ameghino reside en una unidad indisoluble entre el hecho de observacin y su
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10 Se denominan especies endmicas a aquellas que son caractersticas o particulares de una regin, rea o ambiente.

interpretacin. Entre los muchos legados de la obra de Ameghino hay que destacar el cuadro geocronol-gico del Cenozoico argentino, basado en la evolucin de los mamferos, que Simpson posteriormente propusiera como patrn para toda Amrica del Sur. La evolucin y la Paleontologa actual En 1859 Charles Darwin propuso un mecanismo para explicar cmo ocurre la evolucin, al que denomin seleccin natural. A su vez, proporcion un gran nmero de evidencias a favor de la descendencia con modificacin a partir de un antecesor comn. A comienzos del siglo xx se sumaron las evidencias proporcionadas por la gentica y la biologa de poblaciones. Como consecuencia de ello, la moderna teora sobre los mecanismos de la evolucin difiere de las ideas originales de Darwin en tres aspectos. En primer lugar, actualmente se reconocen varios mecanismos, adems de la seleccin natural, como por ejemplo la deriva gentica, tal vez tan importante como la seleccin natural. En segundo trmino, se reconoce que las caractersticas morfolgicas son inherentes a entidades discretas llamadas genes. Por ltimo, se postula que la especiacin es consecuencia de una acumulacin gradual de pequeos cambios genticos. En suma, la idea moderna de la evolucin se sintetiza en una teora acerca de cmo trabaja la evolucin a nivel de genes, fenotipos y poblaciones. En tanto que Darwin la conceba principalmente con organismos, individuos y especies. En este contexto, la mayor controversia entre los paleontlogos, se refiere al tercer aspecto: gradualismo o saltacionismo y en una forma subordinada la nocin de progreso. Darwin, como un buen discpulo del gradualismo geolgico propuesto por Lyell, argumentaba que el registro geolgico era marcadamente imperfecto: "...El registro geolgico es extremadamente imperfecto, y este hecho explicar en gran medida por qu no encontramos interminables variedades conectando entre s todas las formas extintas y existentes de vida por medio de pasos graduales extremadamente finos. Aquel que rechace estos puntos de vista acerca de la naturaleza del registro geolgico, rechazar, con toda correccin, la totalidad de mi teora..." . La argumentacin de Darwin es una de las disculpas favoritas de la mayor parte de los paleontlogos ante la poca evidencia del registro fsil sobre la evolucin. El conflicto entre los defensores del cambio rpido y el gradual fue

significativamente intenso en los crculos geolgicos contemporneos a Darwin. Segn seala el norteamericano Stephen J. Gould, no est claro por qu Darwin decidi seguir a Lyell y a los gradualistas de un modo tan estricto y desor los consejos de su amigo Huxley. Seguramente el contexto cultural y metodolgico tuvo tanta influencia sobre sus decisiones como las escasas evidencias empricas de la poca. En lneas generales el registro fsil sugiere que la evolucin morfolgica es un proceso gradual. Los cambios evolutivos se deben, en parte, a la acumulacin en el tiempo de cambios relativamente pequeos. Sin embargo, el registro fsil es discontinuo, los estratos fosilferos estn separados por discontinuidades marcadas. La acumulacin de fsiles en un estrato es constante en el tiempo, pero la transicin de un estrato a otro puede involucrar hiatos de miles de aos. Con frecuencia, se observa que especies nuevas, tpicamente caracterizadas por pequeos, pero discontinuos cambios morfolgicos, aparecen en la transicin de un estrato a otro, mientras que los fsiles recogidos en un mismo estrato exhiben poca variacin morfolgica. Esto no significa que la transicin de un estrato a otro implique siempre cambios repentinos en la morfologa; al contrario, ciertas formas fsiles a veces persisten virtualmente sin cambio alguno a travs de varios estratos geolgicos, cada uno de ellos representando millones de aos. Por el contrario, algunos paleontlogos han propuesto que las discontinuidades del registro fsil no son artefactos creados por hiatos en el registro, sino que reflejan la verdadera naturaleza de la evolucin morfolgica que slo sucede de manera sbita durante la formacin de nuevas especies. La existencia de largos perodos de estasis evolutiva (ausencia de evolucin morfolgica, seguida por episdicos instantes de evolucin morfolgica), como consecuencia de breves procesos de especiacin es conocida como la teora del equilibrio puntuado. Esta teora, propuesta por Niles Elredge y Stephen Gould, en 1972, ha sido sustentada en evidencias de nivel macroevolutivo que provienen del registro fsil. Ambos autores consideran que la evolucin morfolgica es episdica y que los cambios ocurren nicamente durante el proceso de especiacin. Cabe mencionar que este modelo fue propuesto como una alternativa a una visin gradualista de la evolucin, que en su concepcin ms reciente es atribuida a la sntesis moderna. Sin embargo, para algunos autores esta antinomia es falsa, producto tal vez de una simplificacin.

Los defensores del equilibrio puntuado argumentan que la evolucin a lo largo de una serie de especies emparentadas se produce a dos niveles. El primer nivel se refiere al cambio que se lleva a cabo dentro de cada especie, que constituira bsicamente en las sustituciones gnicas causadas por la seleccin natural, mutaciones, deriva gnica y otros procesos genticos que operan a nivel del individuo. Esta evolucin es gradual, pero raramente producen cambios morfolgicos notables. El segundo nivel de evolucin concierne a la especiacin, el proceso de origen y extincin de especies en el que, segn la teora de los equilibrios puntuados, es cuando ocurren los cambios morfolgicos notables. Sin embargo, existe un punto de vista a considerar que se relaciona con la incapacidad de los paleontlogos de distinguir especies diferentes que no sean morfolgicamente identificables, aun cuando se sabe que existen varias especies gemelas en la naturaleza, es decir, indistinguibles desde un punto de vista morfolgico. En consecuencia, desde la perspectiva paleontolgica, la especiacin implica necesariamente diferenciacin morfolgica. Se trata de una dificultad insuperable que hace imposible resolver la cuestin de si la evolucin morfolgica acompaa siempre a la especiacin. Si, como subrayamos anteriormente, los bilogos reconocen que las especies estn formadas por individuos reproductivamente aislados y la especiacin se define como la evolucin del aislamiento reproductivo, el registro fsil no muestra que haya necesariamente asociacin entre especiacin y cambio morfolgico. Pero si las nuevas especies son definidas por los paleontlogos a partir de diferencias morfolgicas, entonces los cambios morfolgicos se produciran de manera concomitante con el origen de nuevas especies. En suma, las tendencias evolutivas que parecen indicar cambio gradual durante largos perodos se deben, en realidad, a la sucesin de eventos de especiacin y no a la evolucin lineal de una misma especie a lo largo del tiempo. El interrogante de si el registro fsil es predominantemente episdico o gradual es hoy motivo de debate y depende de quin analice el registro. Las imperfecciones del registro hacen improbable que el asunto sea resuelto de forma definitiva en un futuro prximo. Es probable que estudios detallados en depsitos abundantes de fsiles favorezcan en unos casos al gradualismo y en otros al equilibrio puntuado. La primera exposicin de Elredge y Gould en apoyo del equilibrio puntuado se bas en estudios realizados sobre trilobites y gasterpodos. Estos datos fueron en su momento cues-tionads por distintas razones. En la literatura argentina se encuentra un interesante registro de amonitas que permiti contrastar este modelo. Los amonitas son un grupo de cefalpodos fsiles que alcanzaron una amplia distribucin durante el Mesozoico. Poseen una morfologa cambiante en lo temporal y relativamente estable en lo espacial, los cual los

convierte en un ejemplo ideal para este tipo de estudios. En suma, el anlisis del registro de Eurycephalitinae provenientes del Jursico de Chacay Melehue, en Neuqun, permiti sugerir que en un tramo de la seccin coexisten ambos modelos. Otro punto controvertido vinculado al gradualis-mo ha sido la idea de progreso evolutivo que se desprende del registro fsil. Actualmente se pueden diferenciar tres posiciones. Por una parte los autores que sostienen que no existen evidencias cientficas de una direccionalidad en la evolucin biolgica. En tal sentido, la direccionalidad observada en el registro fsil depende exclusivamente de los criterios de clasificacin utilizados, en donde la organizacin de los datos, desde los ms primitivos hasta los ms avanzados, fuerzan una clasificacin que va de los protozoarios a los vertebrados. Una segunda postura, que es defendida por S. J. Gould, sostiene que podemos aceptar la idea de progreso, en la medida en que se reemplace ese trmino, que tiene una connotacin antropocntrica, por el de nocin operacional de direccionalidad, que es un concepto sin valor o evaluacin humana. Los datos cientficos deben reinterpretarse bajo la ptica de un principio jerrquico de niveles que interactan. Para Gould, las tendencias no son transformaciones graduales, sino que representan supervivencias diferenciales de las especies. La tercera perspectiva, defendida entre otros por Francisco Ayala, sostiene que se puede aceptar la idea de progreso evolutivo una vez que establezcamos los parmetros cientficos para medirlo. En suma, la idea de una escala de vida que se refleja en las clasificaciones jerrquicas est presente, explcita o implcitamente, en toda la biologa preevolucio-nista. La teora de la evolucin aade la dimensin temporal a la clasificacin de los seres vivos de inferiores a superiores. Asimismo hay que subrayar que las condiciones de la Tierra, en lo que respecta a gravedad, temperatura, composicin de la atmsfera, etctera, as como la energa y materias primas disponibles, indican que la vida solamente podra evolucionar en un nmero limitado de direcciones. Tal como lo seala Gould, el problema que representa la nocin de progreso es un problema semntico, pero en la medida en que optemos por hablar de direccionalidad, podemos hablar de la adaptacin de los organismos como su causa.

CAPTULO 3

- EL EVOLUCIONISMO EN ARQUEOLOGA

Vivian Scheinsohn Introduccin La teora de la evolucin y la arqueologa han sufrido alternativamente encuentros y desencuentros. Puede decirse que, en realidad, el verdadero encuentro ocurri apenas hace veinte aos. El primer concepto de evolucin que lleg a la Arqueologa no fue el darwinia-no, sino aquel elaborado en el seno de las ciencias sociales y, en especial, en el campo de la Antropologa. Esto fue as debido a la estrecha relacin que una la Arqueologa con la Antropologa. Incluso hoy, en muchas partes del mundo, la Arqueologa se estudia como una orientacin de la Antropologa. Los motivos histricos de esta situacin son claros. Los antroplogos del siglo XIX, al estudiar a las poblaciones de cazadores-recolectores que iban encontrando en distintos lugares del mundo, consideraban que estaban estudiando ms a sus ancestros que a sus contemporneos. Todava hoy este sesgo est presente. En muchos artculos periodsticos la frase "pueblos que viven en la Edad de Piedra" se repite frecuentemente al referirse a algunos pueblos de cazadoresrecolectores actuales. Ese perodo tambin llamado Paleoltico, finaliz hace unos diez mil aos. Por ello ningn cazador-recolector actual o del siglo xix, vive o vivi nunca en la Edad de la Piedra. Pero para los antroplogos del pasado, estudiar a los cazadores-recolectores o a nuestros ancestros era prcticamente lo mismo. En ese sentido, entonces, no exista una clara barrera entre ser antroplogo o ser arquelogo. Si bien las cosas han cambiado y cada disciplina ha tomado vuelo propio, los lazos acadmicos entre arqueologa y antropologa se mantienen, fundamentalmente por cuestiones histricas. Qu es la Arqueologa? Desde el siglo xix hasta la actualidad, la Arqueologa ha cambiado mucho. Lo que en un principio era el estudio de las antigedades como lo sugiere la etimologa de la palabra arqueologa (arqueo: viejo, logos: estudio)fue lentamente convirtindose en una disciplina cientfica. Analizaremos este proceso ms adelante. Por ahora, trataremos de elaborar una definicin.

Se puede decir que la Arqueologa estudia restos materiales, generalmente de cierta antigedad, producidos por la actividad humana. Esto ya permite separar a los arquelogos de los gelogos (que estudian la historia fsica de la Tierra) y de los paleontlogos (que estudian los fsiles de animales extintos), circunstancia que no siempre resulta clara para la mayora de la gente. Muchas veces me ha ocurrido, que alguna persona se acercara para proponerme ir a desenterrar huesos de dinosaurios. Para cualquier arquelogo eso es un despropsito. Lo que nos interesa es encontrar objetos que tengan que ver con los seres humanos. Y claro, los dinosaurios se extinguieron sesenta millones de aos antes de que surgiera lo que podra ser nuestro primer ancestro (vase artculo "Perspectivas tericas en Paleoantropologa" en este volumen). Si se quiere ser ms preciso, hay que decir que la Arqueologa es la ciencia que estudia el registro arqueolgico. ste est compuesto por las evidencias materiales y la informacin que se pueda obtener acerca de los procesos que formaron ese registro (Yaco-baccio 1988). Las evidencias materiales son los restos dejados por la actividad humana ya sean stos artefactos o herramientas fabricadas por los humanos, restos seos de animales, restos de plantas o estructuras y sus asociaciones. Los procesos de formacin son aquellos que llevaron a esas evidencias a mostrarse asociadas en la excavacin del arquelogo. Estos procesos pueden tener que ver con los actos ejecutados por las personas que originalmente depositaron esas evidencias o por otras personas que pasaron por ese lugar mucho tiempo despus. En ese caso se habla de procesos de formacin culturales. Tambin hay otra serie de procesos que intervienen llamados procesos de formacin naturales. stos incluyen una amplia gama de agentes como los animales (por ejemplo, la acumulacin de huesos u otros objetos en las madrigueras por parte de ciertas especies), las plantas o rboles (cuyas races pueden remover sedimentos) el viento y la exposicin a los elementos climticos en general (lluvias, congelamiento de suelos, etctera). La idea de todo arquelogo es poder separar el trigo de la paja e identificar si la asociacin entre los distintos tipos de evidencia corresponde a un momento de depo-sitacin original o a la accin de uno o varios de estos procesos de formacin. Ahora bien, no hay acuerdo sobre qu cosas nos permite conocer el registro arqueolgico, cul es su alcance. Segn algunas escuelas tericas, permite acceder a las conductas humanas. Para otros, slo expresa patrones de artefactos. Hay quienes sostienen que se puede conocer qu tipo de

negociaciones sociales se dieron en el pasado. Ahora bien, si hay algo que unifica a los arquelogos es la idea de que la Arqueologa intenta explicar la variabilidad de este registro. Es decir que la pregunta de los arquelogos parte de una observacin inicial: el registro arqueolgico no es uniforme. Lo que lo caracteriza es su variabilidad. Si se tiene en cuenta que el noventa y nueve por ciento de la historia de nuestra especie transcurri sin sistemas de escritura (ya que los sistemas de escritura aparecieron slo en algunas pocas poblaciones y en tiempos relativamente recientes), ms all de las distintas posiciones tericas, es claro que el registro arqueolgico es la nica forma que tenemos de acceder a la mayor parte de nuestro pasado. Mediante este registro podemos informarnos sobre poblaciones humanas que hoy estn extintas o adquirir ciertos conocimientos que, aunque se refieran a poblaciones ms o menos actuales, no pueden ser aportados por los documentos escritos. Si toda posibilidad de conocer nuestro pasado se limitara a la Historia (que estudia los documentos escritos), nuestra visin estara muy sesgada. Perderamos la versin de aquellos que no pudieron escribir, ya sean stos los derrotados en una guerra, las clases bajas de una sociedad estatal o sencillamente aquellos pueblos que no posean sistemas de escritura. As, ciertas hiptesis elaboradas en funcin de documentos histricos pueden someterse a prueba con el registro arqueolgico. El contexto de los inicios de la Arqueologa Cuando en 1859 Darwin public El origen de las especies... la Arqueologa se estaba insinuando como ciencia. Si bien el estudio de las ruinas y objetos antiguos procedentes del mundo clsico o de perodos histricos ya estaba muy desarrollado especialmente a partir del Renacimiento, se trataba de trabajos ms ligados al anticuarismo, al coleccionismo o a la historia del arte que a la ciencia. Un momento clave para la Arqueologa como ciencia fue cuando se comenz a pensar que ciertas piedras de formas peculiares conocidas como "piedras del rayo", porque se crea que haban adquirido su forma almendrada al caer un rayo sobre la Tierra podan ser producto de la mano humana. Este reconocimiento estaba asociado con los trabajos del gelogo ingls Charles Lyell, que permitieron suponer la posibilidad de la presencia humana en la Tierra desde momentos muy antiguos.

Como se ha visto en otros captulos de este libro, fue Lyell quien dej el campo libre para el surgimiento del evolucionismo en tanto sus propuestas permitieron ampliar la escala temporal de la vida en la Tierra. El creacionismo, doctrina en boga en el momento en que Lyell hace sus primeros planteos, sostena que la historia del planeta habra transcurrido entre una sucesin de creaciones y catstrofes sin conexin aparente. La ltima de esas creaciones era la que constaba en la Biblia y, en funcin de clculos hechos a partir del Gnesis , segn el arzobispo Ussher se habra iniciado en el ao 4004 a. C. Lyell, al plantear el principio de uniformidad como fundante de la geologa, no poda admitir que hubiera eventos de esa naturaleza. El principio de uniformidad sostena que slo podan interpretarse los estratos terrestres en relacin con los procesos que eran observables en la actualidad. Como no se podan observar los fenmenos que planteaban los creacionistas, stos no podan ser proyectados al pasado. La implicancia de las teoras de Lyell era que todos esos fsiles y piedras extraas que se haban encontrado en distintos lugares, podan tener una gran antigedad y as ser finalmente conectados entre s en una historia comn y continua. Si los seres vivos podan ser ms antiguos de lo que se pensaba entonces, otro tanto poda suceder con los seres humanos. Y aqu es donde entran los arquelogos. Los primeros arquelogos En 1816 el dans Christian Thomsen fue nombrado primer conservador del Museo Nacional de Dinamarca. Ocupando ese cargo, orden las colecciones del museo a partir de un criterio muy sencillo. Basndose en el material utilizado como materia prima para la confeccin de la pieza en cuestin, clasific la coleccin dividindola en piedra, bronce y hierro. Thomsen pens que esa clasificacin tambin poda implicar una cronologa de tres perodos sucesivos. Por ello habl de tres edades: la de la Piedra, la del Bronce y la del Hierro. El dans Jacob Worsaae, ayudante de Thomsen, adems de darle mayor sustento al sistema de las Tres Edades, expuso por primera vez los principios de la excavacin arqueolgica y las ventajas de las comparaciones. Es ms, Worsaae sostena que los pueblos de cazadores-recolectores que los europeos encontraban en su expansin, podan ser considerados como aquellos que an vivan en la Edad de la Piedra, la primera y ms primitiva de las establecidas por Thomsen. Es decir que, incluso antes de Darwin, en el mbito de la Arqueologa ya haba una idea de evolucin, al menos implcita. Esta nocin de evolucin estaba ms relacionada con las ideas propuestas por el ingls Herbert Spencer en el mbito de las ciencias sociales. Ahora bien, el

evolucionismo que se planteaba en estas ciencias, en ese momento, era radicalmente diferente del darwiniano. Se trataba de una evolucin unilineal, direccional y progresiva. Cuando la evolucin lleg a ser un principio biolgico reconocido, la Antropologa naciente sum esta nocin de evolucin a las antiguas especulaciones acerca de las transformaciones culturales. Sin embargo el darwinismo no logr que se modificara ese concepto de evolucin. Surgieron entonces los trabajos del norteamericano Lewis Morgan y del ingls Edward Tylor, hoy considerados padres de la Antropologa. Morgan sostena que todas las sociedades podan ubicarse en un cuadro de evolucin general que se divida entre salvajes (no conocan la cermica), brbaros (manejaban la cermica) y civilizados (manejaban la escritura). As, la condicin social ms elevada que se conoca, la victoriana, se haba logrado mediante una serie de etapas cuyo principio fue el polo opuesto, instaurando de ese modo una ley del progreso social. El intercambio con los arquelogos fue fructfero ya que sus descubrimientos parecan encajar en ese cuadro de evolucin spenceriana que iba de lo simple a lo complejo. Mientras en la Antropologa se elaboraba este esquema, los arquelogos lo incorporaron, ampliaron y defendieron. En 1836 el francs Jacques Boucher de Perthes, sin haber abandonado del todo el creacionismo, haba planteado la posibilidad de que las piedras talladas que aparecan en el valle del Somme fueran producto de la presencia de humanos desde momentos muy antiguos. Gelogos y arquelogos ingleses como John Evans y Joseph Prestwich adhirieron a sus ideas. Para 1863 el mismo Lyell se declaraba a favor de la gran antigedad de los humanos y la teora darwiniana. Es interesante aclarar que si bien el Origen de las especies se public en 1859, Darwin no habl de la evolucin humana sino hasta 1870; es decir, cuando ya contaba con el aval de Lyell y otros importantes cientficos de su poca. Un ejemplo del evolucionismo que se cultivaba en la Antropologa de entonces est dado en la obra Pre-historic Times del ingls John Lubbock. All ste sostiene que "... no puede haber duda de que los salvajes, como regla casi universal, son crueles...", refrendando la opinin de los Victorianos de ese fin de siglo, sin ninguna evidencia aparente a mano que justificara tal asercin. Ese evolucionismo, progresivo y unilineal y predarwiniano, cuyas races se encuentran en el ilumi-nismo del siglo xviii, dio sustento a la idea de que el progreso humano era una ley de la naturaleza y que todos los grupos humanos pasaban por estadios similares de desarrollo, tal como lo sostena la gua de las colecciones arqueolgicas elaborada por el arquelogo francs Gabriel de Mortillet para la Exposicin de Pars de 1867. Los estudios de los

antroplogos y los arquelogos de ese momento sirvieron, en ltima instancia, para justificar la colonizacin y el control econmico europeo, mediante el argumento de que el objetivo general de esa empresa era promover el progreso de todos los seres humanos: llevarlos del salvajismo o la barbarie hacia la civilizacin. As el evolucionismo antropolgico transfiri las desigualdades humanas del terreno de lo poltico al terreno de lo natural, interpretndolas como consecuencia de las diferencias biolgicas y dando origen a las primeras doctrinas racistas de corte cientfico. El ocaso del evolucionismo y la escuela histrico-cultural A fines del siglo xix el nacionalismo y una desconfianza generalizada en los beneficios del progreso tecnolgico inundaron Europa. La Arqueologa se vio asociada con el nacionalismo, reafirmando la historia nacional. Lentamente se fue dejando de lado el evolucionismo unilineal. Los cambios detectados en el registro arqueolgico ya no eran atribuidos a la evolucin de los pueblos, sino a la difusin de caracteres culturales que se producan en ciertos centros de invencin. Comenzaba a dominar el difusionismo, y su corolario, el enfoque histrico-cultural. As, el supuesto de que grupos no relacionados que estn al mismo nivel de desarrollo poseen similitudes culturales fue reemplazado por el de que, como las culturas son estticas, slo la comparacin con aquellas relacionadas histricamente permite interpretar el registro arqueolgico. En este contexto la cultura era entendida como culturas individuales, formas de vida transmitidas por pueblos especficos de generacin en generacin. Poco despus de 1910, se adopt en Estados Unidos el enfoque histricocultural. En 1924 Alfred Kidder realiz la primera sntesis de la arqueologa de cada regin de Estados Unidos. Los conceptos bsicos de la escuela histrico-cultural fueron sistematizados por Gordon Willey y Philip Phillips en 1958. A medida que los europeos dejaron de considerar la evolucin como un proceso natural se comenz a desarrollar una visin centrada en la definicin de culturas arqueolgicas y en el estudio de sus orgenes en trminos de difusin y migracin. Slo los trabajos del australiano Vere Gordon Childe propiciaron una perspectiva evolucionista multilineal, pero inmersa en su militancia socialista y su pensamiento marxista. En Social Evolu-tion Childe sostena una evolucin multilineal argumentando que, segn los principios marxistas, las culturas que compartan a lo largo del tiempo el mismo modo de produccin presentaran instituciones sociales y

culturales semejantes. stas evolucionaran de distintas maneras y en varias secuencias debido a diferencias ambientales o acontecimientos histricos diversos. El neoevolucionismo cultural En la dcada del 60 surge un grupo de antroplogos que moderniza esos primeros planteos evolucionistas aunque siempre dentro de la misma matriz direccionis-ta y progresiva de corte spenceriano. Los autores ms representativos de esta tendencia son los norteamericanos Leslie White y Julin Steward. Como ya haba corrido mucha agua bajo el puente del evolucionismo biolgico, ambos autores plantearon su perspectiva, en primer lugar, diferenciando el evolucionismo cultural del biolgico y, en segundo lugar, apelando a conceptos procedentes de la Teora de los Sistemas y de la Ecologa. As, White defini a las culturas como sistemas termo-dinmicos y postul una ley bsica de la evolucin segn la cual la cultura evolucionaba a medida que se incrementaba la cantidad de energa utilizada per cpita. Steward, a su vez, propuso un enfoque multilineal y ecolgico. Supona que existan regularidades significativas en el desarrollo cultural y que la adaptacin ecolgica fijaba los lmites de la variacin en los sistemas culturales. Por lo tanto, en ambientes naturales semejantes, poda esperarse trayectorias similares de desarrollo. Estas similitudes constituan el ncleo cultural o sea rasgos de las culturas relacionados con actividades de subsistencia. El norteamericano Robert Dunnell hizo una extensa crtica a esta escuela. El ncleo de esa crtica se centraba en que Steward planteaba la existencia de una evolucin cultural como algo totalmente diferente de la evolucin biolgica. Por otra parte, estaba cargada de un fuerte empiricismo en tanto Steward se bas en datos de poblaciones contemporneas para explicar esas mismas poblaciones contemporneas. En consecuencia, las reglas que explican el registro humano son reformulaciones de observaciones intuitivas hechas a partir de ese registro. La causacin es atribuida al fenmeno estudiado en vez de situarla en el sistema terico siendo la nica causa prxima las intenciones humanas. Tambin la acusa de ser tipolgica y esencialista en tanto el mundo de los fenmenos est constituido por tipos a partir de los cuales se constituyen fases y estadios a los que se les adjudican estatus emprico. Todas estas caractersticas hacen que la evolucin cultural propuesta por Steward sea contraria a la teora de la evolucin darwiniana,

tal cual fue definida en el campo de la biologa. La Nueva Arqueologa A partir de estas posturas y en abierta contraposicin con la escuela histricocultural va a surgir la denominada Nueva Arqueologa o Procesualismo, escuela arqueolgica liderada, en los Estados Unidos, por Lewis Binford y, en Inglaterra, por David Clarke. Este nuevo paradigma, centrado en la idea de los procesos de formacin de sitio y el estudio del sistema de asentamientos a nivel regional, va a sentar las nuevas reglas del juego de la arqueologa ms reciente. Si bien la Nueva Arqueologa se apropi del concepto de adaptacin e incluso de seleccin, lo hizo en funcin de los argumentos aportados por Leslie White a quien segua Binford y no a partir de la teora evolutiva biolgica. De este modo, terminaba centrndose en una explicacin de tipo funcional y sincrnica. Tanto las prcticas de subsistencia como el arte eran interpretados en trminos de la adaptacin de ciertos grupos a la disponibilidad y distribucin de los recursos naturales en un determinado medio ambiente. Cuando esos estudios se hicieron ms formales y cuantitativos, terminaron en lo que se conoce como la teora de la depredacin ptima, originada en el mbito de la ecologa. Este tipo de estudio consideraba que los seres humanos se comportan como seres maximizadores de sus beneficios y minimiza-dores de costos. As, los cazadores-recolectores prehistricos se concentraron slo en aquellas presas que les reportaban el mximo de beneficios con el mnimo de costos. En ltima instancia, el concepto de adaptacin termin tranformndose en una frmula mgica que sirvi para explicar todo, ya que todas las estrategias que siguen los grupos hacen a su adaptacin. Si esos grupos existieron fue porque estaban adaptados. Pero en la teora evolutiva no hay nada que permita sostener que los organismos deben actuar a base de una estrategia maximizadora, ni siquiera los humanos. La teora neutralista y la deriva gentica permiten esperar que, en realidad, haya muchos comportamientos que no sean explicables en estos trminos. El concepto de adaptacin de la Nueva Arqueologa es asimilable al del programa adaptacionista definido por Stephen Jay Gould y Richard Lewontin, padeciendo de sus mismos males. As, la adaptacin que se plantea es ms lamarckiana que darwiniana. El evolucionismo en arqueologa vuelve a manifestarse en los trabajos de

Robert Dunnell, a principios de los aos ochenta. Y es all donde podemos sealar el primer encuentro real entre la arqueologa y la teora de la evolucin darwiniana. Evolucin darwiniana en Arqueologa: la propuesta de Dunnell Robert Dunnell consideraba que los intentos de Steward no eran cientficos y no se atenan a los principios darwinistas. Para Dunnell, si se quera aplicar la teora de la evolucin darwiniana al registro arqueolgico, slo caban dos estrategias: 1) considerar que la nica va posible de transmisin de caracteres del fenotipo 16 humano es la gentica, estrategia seguida por la Sociobiologa; 2) considerar que, generalizando los principios de la teora biolgica, pueden reconocerse dos vas de transmisin de caracteres: la gentica y la cultural. En este ltimo caso, puede decirse que, si la cultura es un mecanismo transmisor, entonces los fenmenos culturales pueden ser interpretados como aquellos elementos del fenotipo humano que son generados por este tipo de proceso de transmisin. ste es un punto clave en el enfoque de Dunnell ya que, para l, la nica alteracin importante que requiere la teora evolutiva biolgica para ser transformada en una teora cientfica general es incrementar el nmero de mecanismos de transmisin de caracteres. La propuesta concreta de Dunnell (1980,1989) se centra en la aplicacin directa de la teora evolutiva al registro arqueolgico. El registro arqueolgico no es ni refleja la conducta humana ni las poblaciones. Precisamente, es la ausencia de conducta lo que permite identificarlo como registro arqueolgico. Dunnell postula que el fenotipo humano tiene dos componentes: el individuo (componente material) y su comportamiento. Tanto la transmisin gentica como la cultural son responsables del fenotipo, ya sea en humanos o en otros animales. Los artefactos son la parte material del segmento conductual de los fenotipos. En otras palabras, los objetos del registro arqueolgico son parte de
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Caractersticas morfolgicas de un organismo resultantes de la interaccin del genotipo y el medio ambiente. El genotipo es la constitucin gentica de un organismo. La diferencia es que no todos los caracteres expresados en el genotipo estn presentes en el fenotipo.

los fenotipos humanos del pasado: lo son como los nidos de los pjaros y los diques de los castores son parte del fenotipo de esas especies (cf. O'Brien y Holland, 1992). As, segn Dunnell "(...) los artefactos no 'representan' o 'reflejan' algo que est sujeto a la teora evolutiva, son parte del fenotipo humano. En consecuencia las frecuencias de artefactos son explicables mediante los mismos procesos que se aplican en biologa (...)". Por lo tanto, "(...) La forma en que los arquelogos han adquirido y descripto sus datos impide el uso de la teora evolutiva general debido a la metafsica tipolgica que subyace a esa prctica tradicional. Lo que requiere un enfoque evolucionista es la variacin, no la descripcin modal" (Dunnell, 1989). No se plantea aqu que los artefactos puedan considerarse como unidades de reproduccin, sino que deben ser vistos en trminos de xito replicativo (Leonard y Jones, 1987). Como bien seala el arquelogo argentino Luis Borrero, los artefactos aumentarn o disminuirn en sus frecuencias de acuerdo con las ventajas que otorguen a los individuos portadores de stos. Como ejemplo de la forma que tomara una investigacin de este tipo bien vale mencionar el caso que plantea Dunnell acerca del papel de las conductas consideradas como antieconmicas o despilfarradoras. Dunnell considera que el despilfarro tiene dos funciones: reducir la tasa de nacimientos en una poblacin ante el gasto de energa y proveer un reservorio de tiempo que un organismo puede dedicar a la subsistencia y/o reproducin en condiciones difciles, simplemente disminuyendo esta conducta. Por ello considera que esta conducta puede fijarse por seleccin natural en un medio ambiente donde las perturbaciones pueden ser severas o no predecibles. El ejemplo a que apela es el caso de la construccin de tmulos mortuorios y la parafernalia asociada en la cultura Woodland de Norteamrica. Este tipo de construccin puede interpretarse como un despilfarro de energa en algo que no garantiza necesariamente la adaptacin de esa poblacin a su medio ambiente. Los arquelogos normalmente asociaban la construccin de tmulos con un momento de "climax cultural" vinculado con los inicios de la agricultura mientras que su abandono se corresponda con un colapso ligado a cambios ambientales. Oponindose a esta interpretacin, Dunnell propone considerar este tipo de conducta en trminos de despilfarro. As, partiendo de que en realidad no hay evidencias suficientes para considerar que se practicara la agricultura en estos momentos, propone que en realidad el inicio de la agricultura habra ocasionado que se abandonara la construccin de tmulos ya que la agricultura, al aumentar la capacidad de sustento del medio ambiente, disminuye el valor adaptativo de la conducta despilfarradora en relacin con la mayor tasa de nacimientos. As, la prdida

del despilfarro no representa un colapso o degeneracin sino los efectos predecibles del surgimiento de la agricultura. La evolucin darwiniana hoy Ya han pasado veinte aos desde que Robert Dun-nell plante sus primeras formulaciones. A partir de entonces muchos autores se enrolaron en este camino. Si bien se puede decir que no es la corriente ms numerosa en la arqueologa actual, su importancia es creciente y su presencia es constante en muchos de los simposios y congresos que se organizan a nivel internacional. Sin embargo, esta tendencia no es ajena a las controversias. La mala reputacin del dar-winismo social provoc que el trmino darwinismo, en s mismo, estuviera cargado negativamente. As, se lo vincula con la legimitizacin del individualismo y una posicin poltica reaccionaria. Muchos antroplogos y algunos arquelogos consideran que una arqueologa que detente ese adjetivo no puede implicar nada bueno. En muchos mbitos incluso los arquelogos evolucionistas-darwinistas sern acusados de fascistas. Sin embargo, lo que estn planteando es otra cosa. Uno de sus argumentos bsicos es que los humanos no tenemos que vernos como algo distinto y separado de los dems seres vivos. Los mismos procesos que afectan a stos, son aplicables a nosotros. En definitiva, nosotros somos producto de la evolucin biolgica, ms all de las particularidades de nuestra historia como especie (vase el artculo "Perspectivas tericas en Paleoantropologa" en este volumen). En general todos los autores que sustentan esta ptica acuerdan en que la aplicacin de la teora evolutiva al registro arqueolgico no puede hacerse por medio de analogas o por simple prstamo de teoras, sino que involucra una expansin de la teora evolutiva, lo cual requiere encontrar una nueva teora arqueolgica. Las principales dificultades que se pueden encontrar en este proceso es que la teora evolutiva fue formalizada en el mbito de la Biologa y por lo tanto entendida slo en trminos biolgicos. La teora evolutiva clsica no incluye los trminos necesarios para dirigirse a los fenmenos conductuales y mucho menos a su producto, el registro arqueolgico. Por otro lado, los trminos en que los arquelogos conciben sus problemas y organizan sus observaciones son incompatibles con ese marco terico.

Es necesario aclarar que la arqueologa darwiniana, hoy por hoy, no es una sola. Por lo menos se pueden detectar cuatro grandes grupo de arquelogos darwinianos: 1) los que siguen la postura de Dunnell, conocidos como seleccionistas culturales. Entre ellos se destacan, adems de Dunnell, los norteamericanos David Rindos, Robert Leonard, George T. Jones, Michael O'Brien y Thomas D. Holland. Tambin hay algunos seguidores de esta corriente en la Argentina; 2) aquellos que, en oposicin a la postura de los seguidores de Dunnell y a los procesualistas, plantean un enfoque centrado en el individuo y no en el grupo. Ven a las sociedades siempre cambiando dado que ciertos individuos dentro de ellas intentan manipularla en funcin de sus propias metas. Entre los autores que siguen esta postura puede mencionarse a Herbert Maschner y Steven Mithen; 3) los que se centran en la interaccin entre el aprendizaje social, la transmisin cultural y la evolucin biolgica. El ms conocido es el italiano Luca Cavalli-Sforza; 4) los que hacen explcita referencia a la mente humana como producto de la evolucin biolgica, algo as como una psicologa congruente con la Teora de la Evolucin, tal como lo plantean T. Cosmides y J. Tooby. Si se tiene en cuenta que la no tan Nueva Arqueologa ya lleva cuarenta aos de vida, a la Arqueologa Evolucionista darwiniana, con veinte en su haber, le queda mucho por hacer. Pero ms all de las cuentas pendientes, es claro que lo que tratan de hacer los arquelogos enrolados en esta corriente es lo que tratan de hacer todos los arquelogos: explicar la variacin del registro arqueolgico. En este caso, esa explicacin asume una postura evolucionista y, como toda toma de posicin terica, implica una apuesta. No hay forma de evaluar el grado de verdad de un paradigma con respecto a otro. El hecho de que un investigador elija uno en desmedro de otro es bsicamente una cuestin de gusto, azar o producto de una corazonada. Pero ms interesante aqu que el criterio de verdad, difcil de plantear en un contexto cientfico de estas caractersticas, es el debate que esta toma de posicin genera. El tiempo y los resultados de estas investigaciones dirn si la apuesta vali la pena.

CAPTULO 4 - PERSPECTIVAS TERICAS EN PALEOANTROPOLOGA Marta Mirazn Lahr La Paleoantropologa es la ciencia que engloba la Paleontologa humana y la Arqueologa paleoltica; o sea, el registro fsil y material que documenta la evolucin humana. Estas disciplinas Antropologa fsica y Arqueologa se formalizaron cientficamente en los ltimos cien aos y, a pesar de que investigan fenmenos comunes, se desarrollaron como ciencias independientes con bases terico-metodolgicas distintas. El estudio de fsiles humanos se basa en interpretaciones morfolgicas, que apuntan a obtener informaciones referentes a la filogenia (nmero de especies representadas, sus relaciones evolutivas e inferencias sobre el proceso evolutivo) y a los sistemas adaptativos de cada especie (anatoma funcional, patrones de historia de vida y de dimorfismo sexual, entre muchos otros). A su vez, el registro arqueolgico no se restringe al estudio de los restos lticos (instrumentos de piedra) y las posibles inferencias sobre comportamiento de los ho-minidos 17 sino que comprende tambin el estudio de la estratigrafa y geologa de los sitios arqueolgicos, el estudio de la comunidad animal fsil que formaba el ambiente bitico de las diferentes especies de homnidos, el paleoclima, la paleoecologa y la tafonoma 18 . A estos estudios hay que agregar las posibilidades brindadas por la antropologa molcular 19 desarrollada en la ltima dcada. Por lo tanto, un trabajo que discuta las perspectivas tericas de la Paleoantropo-loga se enfrenta con problemas de definicin y de alcance. Tal trabajo no puede, en poco espacio, abordar las bases tericas de una ciencia de naturaleza tan multidisciplinaria ni el efecto de las circunstancias poltico-sociales de este ltimo siglo en el estudio de los humanos y sus ancestros. Frente a estas limitaciones, este trabajo tratar de ofrecer una visin del proceso evolutivo de los humanos mediante la
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1 Integrantes de la familia Hominidae, entre quienes se encuentran nuestros ancestros y nuestra especie.

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2 Ciencia que procura determinar los aspectos circunstanciales que envuelven la formacin de un sitio arqueolgico o la fosilizacin de un animal. 3 Aplicacin de conocimientos sobre la diversidad gentica de especies vivas a la reconstruccin de eventos prehistricos.

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interpretacin de los mecanismos que dieron lugar a cuatro grandes cambios evolutivos durante su historia. La evolucin de los homnidos, como la de cualquier otra familia animal, es el resultado de dos hechos: primero, que todas las especies son inherentemente variables y esa variabilidad afecta la capacidad de los individuos de sobrevivir y reproducirse; segundo, que los recursos son limitados, y por lo tanto existe competencia entre los individuos por ellos, lo que resulta en la supervivencia y reproduccin diferenciales. sta es la base de la teora de evolucin propuesta por Charles Darwin y Alfred Wallace la definicin de un mecanismo de seleccin natural de individuos dentro de una especie sobre la base de sus caractersticas biolgicas y sociales. Al seleccionar aquellos individuos que tienen una mayor capacidad de obtener recursos y compaeros en una determinada circunstancia ecolgica, la seleccin natural cambia, de una generacin a la otra, la variabilidad de la especie (aumentndola, reducindola u orientndola hacia ciertas combinaciones de caracteres). La gran contribucin de la teora de la evolucin propuesta por Darwin y Wallace no fue defender el proceso evolutivo en s. Varios cientficos antes de Darwin defendan la transformacin de las especies a lo largo del tiempo, como la teora del transformismo ontogentico de Jean B. Lamarck, quien fue seguido por el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin. La revolucin cientfica creada por Darwin y Wallace consiste en haber propuesto un mecanismo que lleva a la transformacin gradual de las especies a lo largo del tiempo, un mecanismo intrnseco a la biologa y a la ecologa de los seres vivos. Sin embargo, otros factores pueden afectar la supervivencia de los seres vivos y su trayectoria evolutiva de manera independiente de sus aspectos biolgicos. Estos factores son de dos tipos: por un lado, cambios climticos y geogrficos en gran escala que pueden llevar a la extincin de poblaciones o especies enteras o crear condiciones competitivas enteramente diferentes conocidos como el aspecto contingente de la evolucin; por otro lado, el carcter de los cambios evolutivos ya ocurridos en la historia de un linaje que puede determinar el potencial de cambio de una especie factor que se conoce como la restriccin filogentica del proceso evolutivo. S. J. Gould ha defendido la importancia de los factores macroevolutivos gobernados por contingencias y restricciones en relacin con aspectos microevolu tivos gobernados por la seleccin natural. Por definicin, la macroevolucin representa el patrn evolutivo que emerge a travs de la

diversificacin de especies, englobando procesos de evolucin en gran escala biolgica, como radiaciones adaptativas y extinciones en masa. Sin embargo, se puede argumentar que, al pasar de eventos que se dan en escala geolgica a procesos que ocurren entre generaciones, los efectos macroevo-lutivos representan slo la sumatoria de procesos mi-croevolutivos, es decir, la interaccin geogrfica y temporal entre poblaciones de una especie y su competencia en el ambiente bitico y abitico donde viven. De esta manera, se puede interpretar el proceso evolutivo como la interaccin de cuatro mecanismos: las causas que llevan a un cambio biolgico, las consecuencias de tal cambio, las condiciones ambientales en las que ocurre y las restricciones filogenticas del grupo en particular (Foley, 1995). Bajo esta perspectiva, este trabajo examinar cuatro aspectos de la historia evolutiva de los homnidos: primero, el origen de la familia; segundo, la diversidad de sta en el perodo Plio-Pleistocnico; tercero, el proceso de encefalizacin; y por ltimo, la evolucin de los humanos modernos.

Las relaciones entre cambio evolutivo y procesos que afectan tal cambio: causas (seleccin natural), contingencias (clima, geografa), restricciones (herencias filogenticas), y sus resultados (consecuencias). De Foley, 1995.

El origen de los homnidos Para poder determinar las causas, condiciones, restricciones y consecuencias del surgimiento de los homnidos, es necesario establecer cundo y dnde surgieron, cules eran las formas ancestrales, y qu las diferencia. Cundo y dnde surgieron los primeros homnidos Por muchos aos existi la expectativa de que la lnea que dio origen a los humanos era muy antigua. Este mismo modelo parta del principio de que

todos los grandes hominoides20 vivos Pan, Gorilla, y Pongo eran ms prximos filogenticamente entre s que los seres humanos con cualquiera de ellos. El descubrimiento del fsil de Ramapithecus concordaba con este modelo. Ramapithecus es el nombre atribuido a un grupo pequeo de fsiles (fragmentos de maxilar y dientes) provenientes de las montaas de Siwalik, Paquistn, fechados en aproximadamente 16 Ma (millones de aos). La reconstruccin de este material revel tres caractersticas presentes en los homnidos: un maxilar semicircular (contrastando con el maxilar en forma de "U" tpica de los hominoides), una capa fina de esmalte en los dientes (que es gruesa en chimpancs y gorilas), y caninos pequeos. Sobre la base de estas caractersticas, se formul la hiptesis de que Ramapithecus representaba el primer homnido, que se habra separado de los otros hominoides alrededor de 16 Ma. A fines de los aos sesenta, aparecieron los primeros estudios de biologa molecular aplicados a temas de filogenia, y entre ellos, un estudio comparativo de protenas en hominoides actuales, incluyendo a los humanos actuales (Sarich y Wilson, 1967). Basado en el concepto del reloj molecular 21 , ese trabajo y muchos otros posteriores llegaron a tres conclusiones, hoy ampliamente aceptadas: 1) los chimpancs, gorilas y humanos estn ms prximos entre s que cualquiera de ellos respecto de los orangutanes; 2) dentro del grupo africano, los chimpancs y los humanos estn probablemente ms prximos entre s que cada uno de ellos respecto de los gorilas; 3) la separacin entre las formas africanas ocurri entre 8 y 5 Ma, y no entre 18-16 Ma como se propona sobre la base de los fsiles de Ramapithecus. En la dcada del ochenta qued establecido, tanto por corroboracin de los resultados genticos, como por nuevos descubrimientos fsiles (que mostraban la afinidad de Ramapithecus con Sivapithecus, un ancestro de los orangutanes), que el ltimo ancestro comn entre homnidos y chimpancs/gorilas era ms reciente (entre 8 y 5 Ma). Los primeros fsiles reconocidos como homnidos fueron encontrados en el
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4 Miembro de la superfamilia Hominoidea que incluye a los grandes simios (gorilas, chimpancs, orangutanes) y a los homnidos.

5 El reloj molecular parte del principio de que las diferencias a nivel molecular entre dos grupos vivos son el producto de la acumulacin constante de mutaciones aleatorias a lo largo del tiempo evolutivo. As, una vez cuantificadas las diferencias mutacionales entre dos o ms grupos y teniendo un punto temporal de referencia paleontolgico para un evento del rbol filogentico, es posible calcular la fecha de los otros eventos.
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este de frica, datados entre 5 y 4 Ma. Provienen de los sitios de Lothagam, Kana-poi, Aramis, Hadar y Olduvai Gorge. La especie ms antigua que se encuentra relativamente bien representada en el registro de nuestra familia es Australopithe-cus anamensis, encontrada por la inglesa Meave Leakey en Kenia en 1994. Estos fsiles datan de 4,1 Ma y representan la primera evidencia clara de hominoides bpedos con caninos reducidos en la sabana africana. Otros fsiles de las primeras especies de homnidos han sido encontrados por el norteamericano Donald Johanson y su equipo en Etiopa a partir de fines de los aos setenta. Se trata del Australopitecus afarensis, conocido por el esqueleto llamado "Lucy". A. afarensis ocup una regin amplia (desde Tanzania hasta Etiopa) entre 3,8-3,0 Ma. Esta especie tiene varias caractersticas morfolgicas primitivas (la cara relativamente prognata 22 , caninos o colmillos relativamente largos, brazos largos y falanges curvadas) y un nivel de variabilidad tan alto que varios autores han propuesto la identificacin de dos especies distintas en el material atribuido a Australopithecus afarensis. Si la integridad de la especie Australopithecus afarensis es real, esta especie presentaba un dimorfismo sexual equivalente al de gorilas y orangutanes actuales. Alrededor de hace 3 Ma, aparecen los primeros homnidos en frica del Sur, clasificados como Australopithecus africanus. Esta especie es semejante a Australopithecus afarensis en el tamao del cuerpo (entre 1-1,5 metros de altura, y peso variable entre 30-65 kg, dependiendo del sexo) y la gracilidad del esqueleto, pero el Australopithecus africanus se diferencia por la prdida de las caractersticas primitivas visibles en el Australopithecus afarensis. Los fsiles de Australopi-thecus africanus provienen de tres cuevas en la regin del Transvaal: Taung, Makapansgat y Sterkfontein. En 1994, el norteamericano Tim White y su equipo descubrieron un grupo de fsiles en Etiopa, datados en 4,4 Ma, que representara al homnido ms antiguo: Australopithecus ramidus. Sin embargo, los fsiles de Australopithecus ramidus muestran una serie de caractersticas que no permiten afirmar con certeza si se trata de un homnido o de una forma paralela, parte de la diversificacin durante el origen de los grupos. Posteriormente, los fsiles fueron rebautizados como pertenecientes a un nuevo gnero: Ardipi-tbecus ramidus (White et al.,1995).
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6 Con la mandbula saliente.

Los ancestros de los homnidos Nuestra segunda pregunta es quines eran los ancestros de los primeros homnidos. Desgraciadamente, esta pregunta slo puede ser respondida de manera muy general, ya que no existen fsiles en frica de entre 10 y 5 Ma. Nuevamente los datos genticos nos ofrecen la nica informacin disponible. Nuestros parientes ms prximos entre los primates son el chimpanc, el gorila, y en menor medida, el orangutn. Estos ltimos tienen un registro fsil que muestra su evolucin en Asia en la segunda mitad del perodo Mioceno. Los fsiles de hominoides en Eurasia datados entre 15-10 Ma como Sivapithecus y Ouranopithecus, entre muchos otros representan las formas ancestrales ms prximas, todas caracterizadas por un gran porte fsico en comparacin y, consecuentemente, cerebro ms grande y una adaptacin a la locomocin braquial representada por brazos ms largos que las piernas, tronco erecto y ausencia de cola. Una de estas formas debe de haber entrado en frica entre hace 10 y 5 Ma, y all se diversific en tres grupos: Gorilla, Pan y Australopithecus. Hasta el presente se desconoce en qu momento y por qu ruta esta forma ancestral entr en frica.

Caracterizacin de los primeros homnidos Las caractersticas que hacen de un hominoide un homnido se relacionan con la denticin: reduccin de los caninos, deposicin del esmalte, forma de la arcada dentaria (aunque en los primeros fsiles, como en el Australopithecus anamensis, esta caracterstica no se observa), tendencia al prognatismo facial, y principalmente, al bipedismo. El aumento de la capacidad craneana no es una caracterstica de los primeros homnidos. stos se separan de los otros hominoides africanos al asumir la postura bpeda y explorar un nuevo nicho ecolgico: la sabana. El bipedismo representa una transformacin radical del cuerpo de un antropoide. La cabeza pasa a posicionarse por sobre la columna, cambiando la posicin relativa de la insercin medular en el cerebro y la direccin de la musculatura de la nuca. El trax pasa de una forma triangular a la forma de un barril, dando soporte a los rganos internos. Las vrtebras cervicales, torcicas y lumbares adquieren tamaos diferentes tornndose progresivamente ms anchas lo que junto con la adquisicin de las curvas cervicales y lum bares va a favorecer la transmisin del peso a travs de la

columna. Los huesos de la pelvis pasan a tener la forma de una baca, de manera que la snfisis plvica se posiciona aproximadamente en el mismo plano de las vrtebras sacras. El fmur se sita en ngulo en relacin con la pelvis, de manera que las extremidades distales del fmur se encuentran ms prximas entre s que las extremidades proximales y as se puede mantener el centro de gravedad del cuerpo. Finalmente, los pies pierden la capacidad prensil, se alargan, y el pulgar se coloca paralelo a los otros dedos. Las nicas partes del cuerpo que no habran sido afectadas directamente por el cambio de postura seran las extremidades superiores.

Cambios morfolgicos que acompaaron la adopcin del andar bpedo: a) posicin de la cabeza en relacin con la columna; b) adquisicin de las curvas cervicales y lumbares; c) ensanchamiento progresivo del cuerpo de las vrtebras; d) cambio de las proporciones de la caja torcica; e) cambio de las proporciones de la pelvis; f) adquisicin de los ngulos del fmur; g) emparejamiento del dedo pulgar del pie. La nica regin del cuerpo no afectada inicialmente habran sido los miembros superiores.

Con esta informacin es posible tratar de interpretar la evolucin del grupo. Las condiciones para la aparicin de los homnidos fueron determinadas por

las caractersticas ecolgicas y climticas del este de frica entre 8-5 Ma. Durante la segunda mitad del Mioceno aument la aridez de las regiones ecuatoriales de la Tierra, debido al enfriamiento del clima, y esto sucedi de manera particular en el este de frica, por la formacin del valle del Rift . ste representa una falla tectnica que se origina en Turqua, pasa por el valle del Jordn, se divide, y entra en frica por la depresin del Afar en Etiopa; una vez en frica, este sistema tectnico se divide en dos grandes fallas, conocidas como el Rift Occidental y el Oriental, para juntarse y desaparecer despus del lago Malawi en Mozambique. La formacin del Rift, y su efecto en el cambio de altitud en la regin oriental de frica, llevaron a cambios en el rgimen pluvial que crearon la sabana africana. Por lo tanto, los homnidos aparecen como uno de los animales de la sabana desarrollndose en un ambiente complejo de mosaicos de este pas, bosques secos y bosques de galera, lagos y volcanes.

Extensin geogrfica del valle del Rift en frica Oriental.

Los homnidos se diferencian de los otros hominoides por su postura bpeda. As, las causas o sea, las presiones selectivas que llevaron a la aparicin del grupo, tienen que estar relacionadas con las ventajas que podra acarrear un modo de locomocin bpedo en relacin con el cuadrupedalismo observado en chimpancs y gorilas. Los primeros homnidos, como la mayora de los otros primates, eran animales tropicales para los cuales un

ambiente de sabana representaba cuatro problemas: primero, la necesidad de moverse en el suelo entre grupos de rboles y ha sido demostrado que el bipedismo es energticamente ms eficiente que el cuadrupedalismo para largas distancias (resistencia); segundo, la necesidad de ajustar el sistema de termorregulacin para niveles mucho ms altos de radiacin solar una de las soluciones de los homnidos fue el desarrollo de la capacidad de transpirar, pero tambin se ha demostrado que la postura erecta reduce significativamente la superficie del cuerpo expuesta al sol, influenciando la termorregulacin; tercero, la necesidad de evitar los grandes predadores de la sabana, problema que los animales resuelven, en parte, buscando alimento cerca del medioda cuando los carnvoros no salen (pero que significa un estrs aun mayor en el sistema de termorregulacin), siendo que la postura bpeda tambin facilita la deteccin de predadores en los pastos de la sabana; y por ltimo, la necesidad de cargar a los bebs (el bipedismo en este caso libera el uso de las manos). La evolucin de una novedad cualquiera depende de un equilibrio entre costos y beneficios, y ciertamente todos estos factores deben haber actuado para favorecer a aquellos individuos que se aproximaban morfolgicamente a una forma de locomocin diferente. Es interesante notar que entre los fsiles del Australopi-thecus afarensis existe una variabilidad relativamente grande con relacin a la postura bpeda, ya que varios presentan caractersticas tpicas de bipedismo en los miembros inferiores pero con brazos todava largos y las falanges de las manos y pies curvadas. Muchos autores interpretan esta morfologa ambigua como evidencia de que estos primeros bpedos todava hacan uso extensivo de los rboles y que habran mantenido este mosaico morfolgico por presiones selectivas diferentes en los miembros superiores e inferiores. Otros autores interpretan las caractersticas arborcolas de los brazos y manos del Australopitecus afarensis como restos de la morfologa ancestral mantenidos por inercia en el proceso de cambio de postura y locomocin, ya que su permanencia no afecta la eficiencia de sta. Recientemente, un nuevo fsil de Sudfrica, conocido como "Little foot", muestra otro tipo de mosaico morfolgico: se trata de animales bpedos que an posean el pulgar del pie relativamente divergente. Indiscutiblemente, la mejor prueba de la capacidad de locomocin bpeda entre los Australopithecus proviene del sitio de Laetoli, en el norte de Tanzania, donde una serie de pisadas fosilizadas en lava encontradas por la inglesa Mary Leakey en 1976 registraron el modo de andar de tres individuos. La diversidad de estos primeros bpedos, y su posible significado funcional, demuestra la variedad de la respuesta adaptativa presente en los primeros homnidos bpedos, y es

otro indicio de que las causas de la diferenciacin de los homnidos de los otros primates tenan que ver con la resolucin de problemas de transporte y termorregulacin en las sabanas del este de frica. Las restricciones filogenticas enfrentadas por los primeros homnidos son una de las razones por las cuales, frente a un ambiente abierto, los homnidos adquirieron una postura bpeda y no cuadrpeda. El cua-drupedalismo de los hominoides, que tienen brazos ms largos que las piernas, es menos eficiente en rapidez y gasto energtico que el de animales como gatos, elefantes o monos, quienes tienen brazos y piernas del mismo tamao. Otro factor, el gran porte de los hominoides, que requiere cantidades relativamente grandes de alimento para su sustentacin, exigi que ellos cubriesen reas relativamente extensas para su obtencin. Para los homnidos de la sabana, esto se tradujo en la necesidad de una gran movilidad entre grupos de rboles, exponindose no slo a los predadores de campo abierto, sino tambin al estrs trmico. Por lo tanto, las restricciones filogenticas que actuaban en la evolucin de los primeros homnidos eran las dos caractersticas principales de los hominoides del final del Mioceno: gran porte fsico y una adaptacin a un modo braquial de locomocin en los rboles. La consecuencia del proceso de evolucin de los primeros homnidos fue el surgimiento de un grupo de primates bpedos de gran porte, que explotaron un nuevo nicho en las sabanas del este de frica. La diversidad de homnidos plio-pleistocnicos Para poder determinar las causas, condiciones, restricciones y consecuencias de la aparicin de la gran diversidad de homnidos entre 2,5 y 1,5 millones de aos atrs es necesario establecer las caractersticas ecolgicas de este perodo y en qu se basa su diversidad. Los australopitecinos robustos y el surgimiento del gnero Homo Entre 2,5-1,5 Ma, el perodo conocido como Plio-Pleistoceno, se caracteriza por un enfriamiento del clima mundial que resulta en un aumento de aridez en frica. Este proceso climtico result en la subdivisin del ecosistema de sabanas en ambientes localizados diferenciados, separados los unos de los otros por reas de campo abierto. En este perodo, aparecen en frica varias

formas nuevas de homnidos, muy diferentes de las especies grciles de Australopithecus anteriores. Estos nuevos homnidos son clasificados en dos gneros: Paranthropus o australopitecinos robustos y Homo, en los cuales se verifica un aumento significativo de la capacidad craneana con relacin al tamao del cuerpo. Entre las formas robustas se conocen tres especies: aethiopicus, robustus y boisei, aunque algunos autores reconocen una cuarta, crassidens. Entre los primeros miembros del gnero Homo se conocen tres especies: habilis, rudolfensis y ergaster (aunque varios autores consideran los fsiles de ergaster como formas primitivas de Homo erectus). Con la excepcin de Homo ergaster, en todas estas especies las caractersticas del esqueleto poscraneano se mantienen relativamente constantes, lo que probablemente refleja la similaridad general del nicho ecolgico ocupado por todos los primeros homnidos. La diferenciacin entre las distintas especies, principalmente de los dos gneros contemporneos (Paranthropus y Homo), es particularmente evidente en las estructuras craneodentales, que reflejan la variacin en los hbitos alimentarios y en la dieta.

AUSTRALOPITECNEOS ROBUSTOS

PRIMEROS MIEMBROS DEL GNERO HOMO

Diferencias morfolgicas y distribucin geogrfica de los australo-pitecinos robustos (Paranthropus) y los primeros miembros del gnero Homo. El gnero Paranthropus se caracteriza por un gran desarrollo del aparato de masticacin, tanto en el tamao del esqueleto facial como en la musculatura asociada y los dientes. Tal especializacin morfolgica indica una adaptacin a dietas basadas en sustancias duras (semillas, tubrculos, nueces, pastos) y pobre en nutrientes (requiriendo el consumo de grandes cantidades de alimento). El gnero Homo se caracteriza por un aumento de la capacidad craneana, mantenimiento de un esqueleto relativamente generalizado y reduccin del aparato de masticacin. Adems est asociado a indicios indiscutibles del uso de herramientas de piedra. Por mucho tiempo se discuti si los fsiles de Homo de entre 2,5 y 1,8 Ma deberan ser clasificados como una nica especie, Homo habilis, la cual tendra niveles muy altos de dimorfismo sexual, o como dos especies distintas. Nuevos descubrimientos fsiles, juntamente con nuevos estudios sobre los lmites de la variabilidad intra e interespecfica en primates y comparaciones con el patrn y dimensin del dimorfismo sexual en gorilas y orangutanes (el ms dimrfico de los hominoides), indican que lo ms apropiado es interpretar los restos fsiles de los primeros Homo como pertenecientes a, por lo menos, dos especies: Homo habilis y Homo rudolfensis (Groves, 1989; Wood, 1991). Sobre la base de la ecologa del perodo y a las diferencias entre los homnidos existentes, podemos interpretar los mecanismos evolutivos que actuaron entre 2,5-1,5 Ma. Las condiciones ecolgicas y climticas del este y sur de frica en ese momento se caracterizaban por una compartimentalizacin de nichos ecolgicos causada por un aumento de la

aridez, lo que habra llevado tanto a una mayor escasez de recursos, como a una mayor separacin entre las fuentes disponibles de recursos, y consecuentemente, a una mayor competencia entre los animales, tanto de una misma especie como de especies distintas. La competencia entre miembros de una misma poblacin o especie lleva al perfeccionamiento de la explotacin del nicho y resulta en la acentuacin de las tendencias evolutivas en un grupo; la competencia entre miembros de especies diferentes lleva a la particularizacin del nicho ecolgico para evitar conflictos y resulta en la diferenciacin progresiva de los grupos comprometidos. De esta manera, la competencia por recursos y por reas de recursos representa la causa, o presin de seleccin, por la cual podemos interpretar la diferenciacin de Paranthropus y Homo. Las restricciones al proceso de diferenciacin se relacionan con las caractersticas de los primeros homnidos; o sea, la bipedia y el tamao del cuerpo. Los homnidos bpedos ocuparon un nicho de primates de gran porte, tropicales y terrestres, expandindose por el este de frica y alcanzando la sabana de frica del sur. La competencia por recursos, tanto intra como interespecfica, habra favorecido la especializacin dentro de este nicho. Como consecuencia de este proceso se observan dos estrategias adaptativas (Foley, 1987): un grupo (Paranthropus) se especializ en la explotacin de reas menores a travs del consumo de una dieta de baja calidad pero en gran cantidad y alta estabilidad, con gran inversin de energa en el desarrollo de una morfologa que permitiera la explotacin mxima de tales recursos (en este caso, el aparato de masticacin); otro grupo (Homo) se especializ en explotar reas mayores, consumiendo recursos de mejor calidad pero imprevisibles (como la carne), con gran inversin de energa en el desarrollo de un cerebro mayor, mayor adaptabilidad y flexibilidad conductual, incluyendo la manufactura de herramientas lticas. De esta manera, la adaptacin de Homo representa un cambio biolgico importante en relacin con la de otros homnidos (tanto Paranthropus como Australopithecus), pues el aumento en el tamao del cerebro se relaciona con un cambio importante en la biologa a travs del cambio en las tasas de crecimiento. Estudios de la tasa de depositacin de las capas de esmalte de los dientes y la relacin entre el desarrollo del esqueleto y la edad de nacimiento de los dientes muestran que tanto Paranthropus como Aus-tralopithecus crecan al mismo tiempo que un chimpanc, mientras que las primeras especies de Homo especialmente el Homo ergaster crecan ms lentamente.

La encefalizacin 23 Para poder determinar las causas, condiciones, restricciones y consecuencias de la encefalizacin en la historia evolutiva de los homnidos, es necesario establecer cundo fue que ocurri y en qu grupos se observa, y qu otros cambios en la biologa de los homnidos ocurrieron concomitantemente. La encefalizacin en los homnidos de los ltimos dos millones de aos Como vimos en los pargrafos anteriores, una encefalizacin incipiente ya se observa en las primeras especies del gnero Homo, caracterstica que, juntamente con la forma generalizada del esqueleto, diferencia estas especies de los australopitecinos robustos (Paranthropus). Contrariamente a estos ltimos, que sobreviven hasta cerca de 1,0 Ma, la diversidad de formas de Homo desaparece cerca de los 1,6 Ma, y en su lugar encontramos una nica especie: el Homo erectus. Estos primeros fsiles de Homo erectus tambin llamados Homo ergaster aparecen en el este de frica entre 1,8 y 1,5 Ma. Se diferencian de los otros miembros del gnero Homo por un cerebro mayor (entre 900-1.100 cm3), un cuerpo mayor (alcanzando 1,70 de altura) y varias caractersticas morfolgicas del erectus tpico (crneo en ngulo y desarrollo de superestructuras craneanas como el torus supraorbital). Homo erectus fue el primer homnido que dej frica, entre 2 y 1 Ma, y sus restos, o sus herramientas lticas, fueron encontrados en el Oriente Medio ('Ubeidiya, Israel: 1,4 Ma), en Asia Central (Dminisi, Georgia: 1,4 Ma), en el Sudeste Asitico (varios sitios en Java: 1,8-0,05 Ma) y en el Este Asitico (varios sitios en China: 1,0-0,2 Ma). Aproximadamente hace 1,6 Ma, se observa en frica el surgimiento de una nueva tradicin ltica el Ache-lense, que se caracteriza por la forma almendrada de las herramientas pero que mantiene una distribucin restringida dentro de frica por un largo perodo. A partir de 0,5 Ma, el Achelense se dispersa por todo el mundo, excepto en el Extremo
23

7 Muchos animales tienen cerebros de gran porte, y en valor absoluto, mayores que el del hombre, pero no estn encefalizados. El cerebro est relacionado alomtricamente al tamao del cuerpo de un animal, de manera que para cada unidad de tamao del cuerpo corresponde 0,75 unidad de cerebro. Consecuentemente, cuando mayor es el animal, mayor ser su cerebro. Sin embargo en el caso del hombre, el cerebro es aproximadamente tres veces mayor de lo que debera ser con relacin a su cuerpo, una relacin llamada de coeficiente de encefalizacin.

Oriente, asociada a una nueva forma de homnido, el Homo heidelbergensis. ste aparece en frica alrededor de 0,6 Ma, caracterizado por un cerebro aun mayor, una cara grande, gran robustez del esqueleto, y prdida de ciertas superestructuras. En cambio, en el Sudeste Asitico, Homo erectus persiste hasta aproximadamente 50.000 aos atrs, marcando el aislamiento geogrfico de esta regin tropical. La dispersin de Homo heidelbergensis hacia Europa y Asia occidental alrededor de 0,5 Ma, llevando consigo las herramientas achelenses, crea la famosa lnea de Movius, que refleja la existencia en el mundo de dos culturas lticas bien diferenciadas y con diferentes inferencias comportamentales: la tradicin olduvaien-se (la continuacin de las tecnologas de los primeros Homo que se mantienen en el este y sudeste de Asia hasta el final del Pleistoceno Medio), y la tradicin ache-lense (caracterizada por la aparicin de hachas de mano almendradas). Entre 300.000 y 250.000 aos atrs, la poblacin africana de Homo heidelbergensis se dife rencia nuevamente, principalmente en relacin con su comportamiento y niveles de cognicin. Este cambio se ve reflejado en los restos arqueolgicos, donde se verifica la aparicin de nuevas tcnicas de trabajo de la piedra, tcnicas que implican para su aplicacin niveles de abstraccin no observados previamente. La tcnica conocida como Levallois tambin se dispersa de frica hacia Eurasia. En este grupo africano, tambin conocido como Homo helmei, se observa el aumento final en el tamao del cerebro. A partir de los 200.000 aos atrs las poblaciones africanas y europeas se aislan y diferencian. As en Europa evolucionan los neandertales y en frica el hombre moderno (Foley y Lahr, 1997). As, la supuesta encefalizacin de los homnidos es slo una caracterstica de un grupo de especies pertenecientes al gnero Homo que vivi en los ltimos 2,0 Ma. Las condiciones para la evolucin inicial de la encefalizacin se encuentran en las consecuencias de las estrategias adaptativas establecidas durante el Plio-Pleistoceno. Frente a la inestabilidad climtica y compartimentalizacin del habitat, los primeros miembros del gnero Homo adquirieron un nicho generalizado, de recursos de alta calidad pero relativamente impredecibles. Este nicho implicaba moverse en un amplio radio, probablemente en grupos sociales relativamente grandes, y el consumo oportunista de carne (carroeando las carcazas de animales muertos por los grandes predadores). Esta estrategia adaptativa favoreci la flexibilidad de comportamiento que permita resolver problemas no previstos (es decir, una mayor inteligencia) y un fsico que permita cubrir las distancias necesarias para la obtencin de los alimentos bsicos. stas son las condiciones para la encefalizacin del Homo.

Posicin geogrfica de la lnea de Movius, describiendo la extensin de la dispersin de la tradicin achelense en Eurasia.

Las causas de procesos complejos y con mecanismos de feedback, como la evolucin del bipedismo o la encefalizacin, no son nunca nicas y absolutas. Es la interaccin de un nmero de factores y sus consecuencias lo que lleva al establecimiento de cambios radicales en la biologa de un organismo. Para empezar a entender los mecanismos biolgicos de la encefalizacin, es necesario empezar por entender cules son sus lmites, o sea, qu cosa restringe el aumento del cerebro. Las ventajas de un cerebro grande son tan obvias, que uno se puede preguntar por qu otros animales no desarrollaron tanto ese rgano. La respuesta se encuentra en el equilibrio energtico del cuerpo: el cerebro es el rgano ms "caro" para mantener energticamente (representa 2% del peso del cuerpo humano, pero consume 20% de nuestra energa).

MASA CORPORAL (escala

logartmica)

Relacin alomcrica entre el tamao del cuerpo y el tamao del cerebro en mamferos, mostrando la diferenciacin de Homo sapiens por poseer un cerebro significativamente mayor de lo que se esperara dada su masa corporal (redibujado de Deacon, 1992).

El cambio en el equilibrio entre costos y beneficios de un cerebro grande slo se dio en el caso de algunos homnidos. Primero, hay que imaginar una situacin energtica que genere variabilidad en trminos de tamao. Tal variabilidad podra ser el resultado de un consumo ms sistemtico de carne, alimento rico que habra permitido que se superaran restricciones nutricionales en el potencial de crecimiento de los individuos. Frente a la variabilidad en tamao fsico, y consecuentemente tamao cerebral, la seleccin natural habra favorecido a aquellos individuos de mayor inteligencia (es decir, con mayor capacidad cerebral con relacin a su tamao) especialmente inteligencia social, logrando as un mecanismo de feedhack para aquellos individuos ms grandes y con cerebro relativa y absolutamente mayor. A pesar de la obtencin de alimentos energticamente ms ricos, los modelos propuestos por el ingls Robert Foley y la norteamericana Leslie Aiello muestran que el aumento cerebral observado en el gnero Homo los habra llevado a un dficit energtico. De dnde, adems del mayor consumo de carne, habra sido obtenida la energa necesaria para sustentar un cerebro ms grande? Los estudios de Aiello sugieren que los humanos no slo modificaron el tamao relativo del cerebro sino tambin el del intestino (Aiello y Wheeler, 1995). El intestino humano es menor que en otros primates, contribuyendo as al equilibrio energtico necesario para el mantenimiento de un cerebro grande ya que un rgano ms pequeo requiere un gasto menor. ste habra sido tambin un mecanismo de feedback evolutivo para el aumento en el consumo de carne, ya que cuanto menor es el componente vegetal de la

dieta, el tamao del intestino puede ser menor. Los estudios del ingls Robert Foley y la norteamericana Phyllis Lee muestran que otra estrategia en este proceso fue la prolongacin del perodo de crecimiento, de manera que gran parte del crecimiento del cerebro ocurre despus del nacimiento, y consecuentemente, sin superponerse a la carga energtica de la maternidad. A diferencia de los ho-minoides (y de la mayora de los animales que nacen con el cerebro del tamao casi adulto) el cerebro humano crece hasta los 5 6 aos de edad. Tal cambio en las tasas de crecimiento implica cambios en la dependencia de los hijos con relacin a sus madres y adems de una mayor dependencia de la carne, sugiere cambios importantes en la organizacin social del Homo. Los modelos del ingls Robin Dunbar sugieren una relacin importante entre encefalizacin y el nmero de individuos con los cuales uno se relaciona, reconoce e interacta; o sea, el tamao de la unidad social, que posteriormente a travs del lenguaje adquiere su dimensin actual. As, se puede sugerir que las presiones selectivas que llevaron a un aumento del cerebro estaban relacionadas con las necesidades de individuos con mayor inteligencia y capacidad cognitiva en un nicho ecolgico geogrficamente ms amplio y con recursos menos predecibles. Pero un aumento de la capacidad cerebral se enfrenta con restricciones energticas importantes, restricciones tales que nunca fueron superadas por otros animales, en quienes el equilibrio entre costos y beneficios nunca pudo ser alterado en favor de la encefalizacin. En el gnero Homo, es posible que la seleccin haya apuntado originalmente no a un cerebro mayor, sino a un fsico mayor, para permitir la explotacin de reas geogrficas ms amplias. El gran porte del fsil de Homo ergaster del sitio Nariokotome, con un nivel de encefalizacin pequeo en relacin con formas posteriores del mismo tamao, apoya esta interpretacin. Una vez ocurrido el cambio en la estatura media de la poblacin, la variabilidad inherente (favorecida por el consumo de alimentos de alta calidad) habra permitido la seleccin progresiva de individuos con mayor capacidad cerebral. Los mecanismos de feedback involucrados en el efecto del cambio dietario y el cambio en la tasa de crecimiento habran llevado hacia las modificaciones posteriores observadas en el Pleistoceno Medio. Por lo tanto, las consecuencias de la encefalizacin de los homnidos, sin discutir la dimensin intelectual y tecnolgica de los humanos actuales, fueron: 1) un cambio en el equilibrio energtico del cuerpo, con un intestino de menor tamao que restringi el consumo hasta entonces predominante de vegetales y 2) un cambio en las tasas de crecimiento posnatales, que llev a una mayor dependencia social de los nios.

Dibujo esquemtico de las proporciones corporales de un chimpanc, el esqueleto de Australopithecus afarensis conocido como "Lucy", y el joven de Nariokotome (Homo ergaster). Redibujado de Caird y Foley, 1994.

La evolucin del hombre moderno Uno de los mayores eventos en la evolucin de la vida en la Tierra fue la evolucin y diversificacin del hombre moderno, que acarre la concomitante extincin de todas las formas arcaicas de homnidos y la dominacin de todos los ecosistemas terrestres. Sin embargo, las condiciones y causas que llevaron a la aparicin del hombre moderno estn a la misma escala que cualquier otro proceso evolutivo, relacionadas con la supervivencia diferencial y la competencia entre individuos. Para poder abordar la evolucin del hombre moderno es necesario determinar cundo y dnde ocurri, la escala de tiempo en que ocurrieron los cambios, y el efecto de la dispersin geogrfica sobre los procesos selectivos.

El origen del hombre moderno Despus del descubrimiento de los fsiles de Homo erectus en Pekn, en los aos treinta y cuarenta, el alemn Franz Weidenreich propuso un modelo para la evolucin del hombre moderno en el cual cada poblacin regional actual habra surgido a partir de ancestros arcaicos existentes en cada regin. Este modelo se basaba en la interpretacin de que ciertas caractersticas

morfolgicas de los fsiles arcaicos de Pekn y de Java eran las mismas que diferencian las poblaciones actuales de China y Australia de otras. La interpretacin de Weidenreich llev a proponer una continuidad regional entre formas arcaicas y modernas, a lo largo del tiempo, en cada regin, en lo que se conoci como Modelo Multirregional. El problema de este modelo era cmo explicar la evolucin paralela de las poblaciones humanas. En los aos ochenta, el norteamericano Mil-ford Wolpoff y otros colegas reformularon el modelo de Weidenreich, proponiendo que un equilibrio entre seleccin regional y flujo gnico continuo entre las poblaciones de la Tierra durante el ltimo 1,5 Ma habra impedido el aislamiento de las poblaciones que llevara a la especiacin aloptrica y habra permitido la evolucin gradual de los humanos a travs de una serie de grados morfolgicos. En esta poca tambin se formul un modelo alternativo, conocido como "Out of frica" (fuera de frica). ste propona que toda la humanidad sera descendiente de una poblacin africana datada 150.000 aos atrs, que habra substituido a todos los grupos arcaicos, que consecuentement se habran extinguido sin dejar descendientes (Howells, 1976 y 1989; Stringer y Andrews, 1988). En los ltimos quince aos, este problema ha sido abordado desde varios ngulos: por un lado, el desarrollo de nuevas tcnicas de datacin permiti el establecimiento de una cronologa ms precisa para los fsiles y sitios arqueolgicos de los ltimos 500.000 aos. Los resultados de estos estudios muestran que en el mundo existieron, contemporneamente, formas tan distintas como Homo erectus, neandertales y hombres modernos, un hecho que contradice la propuesta de que el flujo gnico habra mantenido grados morfolgicos semejantes. An ms, estos estudios mostraron que el hombre moderno apareci en frica hace aproximadamente 100.000 aos, antes que en otras regiones. Por otro lado, estudios estadsticos comparando la morfologa de poblaciones actuales, prehistricas y arcaicas, demostraron que todas las personas de la Tierra son ms parecidas entre s que a cualquiera de los homnidos no modernos, aunque stos provengan de la misma regin (Howells, 1989). Tambin otros estudios estadsticos de frecuencia y distribucin de las caractersticas originalmente estudiadas por Weidenreich mostraron que stas no son regionalmen-te discretas en el presente o en el pasado, y que consecuentemente, no comprueban la existencia de continuidad gentica de las poblaciones arcaicas con las modernas fuera de frica (Lahr, 1994, 1996). Finalmente, el desarrollo de la antropologa molecular ha permitido abordar directamente la cuestin de la filogenia reciente de los seres humanos. Estudios basados originalmente en ADN mitocondrial (Cann et al., 1987), y luego en un nmero extenso de sistemas genticos, indicaron que

todos los seres humanos tuvieron un ancestro comn reciente, situado entre 150-200.000 aos atrs. Sobre la base de los niveles de diversidad observados, se sostiene que este ancestro habra vivido en frica (Bowcock et al., 1994; Caval-li-Sforza et al., 1994; Hammer, 1995; Horai et al.,1995; Takahata et al., 1995; entre muchos otros). Por ltimo, estudios de Paleodemografa basados en la diversidad gentica de poblaciones actuales, sugieren que la poblacin ancestral de Homo sapiens habra pasado por una fase de tamao tan reducido conocido como un bottleneck o "cuello de botella" demogrfico que hubiera sido imposible mantener un flujo gnico constante entre las distintas zonas pobladas por ese entonces (Manderscheid y Rogers, 1996). En conjunto, estos trabajos muestran que la evolucin del Homo sapiens ocurri en frica, entre 150-200.000 aos atrs, y que unos 100.000 aos despus, los hombres modernos dejaron frica para colonizar el mundo y competir con los otros homnidos que all existan. De los homnidos arcaicos que existan en el mundo hace 50.000 aos, los neandertales son los ms conocidos. Aparecieron alrededor de 100.000 aos atrs en Europa, aunque hay caractersticas neandertales que ya se observan en fsiles europeos ms antiguos. Ocuparon un rea extensa que iba desde la Pennsula Ibrica hasta Asia Central. Los neandertales se caracterizaron por crneos grandes y robustos, con una capacidad craneana igual a la nuestra entre 1400-1600 cm3, cara grande, prognatismo facial especializado (que involucraba no slo la porcin alveolar de la cara, sino tambin la nariz), dimorfismo sexual moderado, un esqueleto poscraneano robusto, ndices crurales bajos (o sea, la tibia y fbula cortas con relacin al fmur), el pubis alargado, y posiblemente una tasa de crecimiento un poco ms acelerada que la nuestra. En contraste, el hombre moderno que apareci aproximadamente 130.000 aos atrs en frica (o sea, contemporneo de los neandertales europeos) presentaba un crneo grande, relativamente grcil, una capacidad craneana de entre 1200-1700 cm3, cara y dientes reducidos, mentn mandibular, poco dimorfismo sexual y la base del crneo en ngulo.

HOMO NEANDERTHALENSIS

HOMO SAPIENS

Diferencias morfolgicas en el crneo de un neandertal (Homo neanderthalensis) y un hombre moderno (Homo sapiens).

La robustez poscraneana de los neandertales indica que estos homnidos tenan msculos muy desarrollados, principalmente en las manos, hombros, brazos y piernas; el espesor de los huesos largos indica el uso intensivo de los miembros, que junto con la anatoma de los pies sera la evidencia de caminatas prolongadas por terrenos irregulares. El desgaste de sus dientes muestra que stos eran usados para otras actividades aparte de la masticacin (segn se ha observado etnogrficamente en varios grupos humanos como los fueguinos y los esquimales); en cuanto a los ndices crurales bajos y a su gran nariz, indicaran una adaptacin al fro seco de la Europa glacial. Las herramientas lticas hechas por los neandertales, hechas a base de lascas 24 ,
24

8 Desprendimiento de una pequea pieza de una roca mayor, producto del

son conocidas bajo el nombre de industria Musteriense (incluida dentro del Paleoltico Medio) y eran muy semejantes, o indistinguibles, de aquellas hechas por los primeros hombres modernos de frica. Ocupaban tanto cuevas como sitios al aire libre donde los fogones eran la estructura principal. No utilizaban el hueso o materiales exticos como materia prima, no producan arte u ornamentos, enterraban a sus muertos en algunas ocasiones y cuidaban de los viejos y enfermos. Los hombres modernos que invadieron Europa hace 45.000 aos tambin habitaban en cuevas y sitios al aire libre pero de estructura ms compleja. stos hacan herramientas a base de lminas 25 (a diferencia de los primeros modernos en frica), hacan uso extensivo del hueso, marfil, cuernos y caracoles, se expresaban artsticamente (estatuillas, pinturas rupestres, bajorrelieves), usaban ornamentacin personal (collares), y sepultaban a los muertos con ofrendas sofisticadas. Las culturas del hombre moderno en Europa y Eurasia son incluidas dentro del perodo arqueolgico conocido como Paleoltico Superior. Los fsiles de Neandertal ms recientes provienen del sitio de Zafarraya en Espaa, datado en 30.000 aos, y del sitio de St.-Csaire en Francia, datado en 36.000 aos. Los primeros restos fsiles y arqueolgicos de los hombres modernos que invadieron Europa se encuentran en el Oriente Medio, datados en 48.000 aos atrs. Posteriormente aparecen a lo largo del margen norte del Mediterrneo. Ya entre 40-35.000 aos atrs se encuentran distribuidos desde Espaa y Blgica en el Occidente hasta la regin del Lago Baikal en Siberia en el Oriente. Por lo tanto, en Europa, los neandertales y los primeros europeos compitieron por el espacio y los recursos por ms de 10.000 aos. El xito del hombre moderno se expresa en su demografa: en el sudeste de Francia y nordeste de Espaa existen cinco sitios del Paleoltico Superior por cada cueva Musteriense, indicando que el hombre moderno consegua extraer ms recursos del mismo ambiente (Klein, 1989). En suma, los neandertales no sobrevivieron a la competencia con la poblacin moderna que invadi Europa 45.000 aos atrs. Esta poblacin era ms flexible en su comportamiento y ecologa, y tena costos energticos menores. A partir de hace unos 30.000 aos, no existen ms homnidos arcaicos en el mundo. Slo se encuentran poblaciones de Homo sapiens. trabajo de talla.
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9 Las lminas son lascas que guardan una relacin de dos a uno entre ancho y longitud mxima.

La evolucin de la diversidad humana en el tiempo y espacio Como ya fue mencionado, los primeros fsiles de hombres modernos fueron encontrados en frica: son los fsiles de Orno Kibish en Etiopa ( aproximadamente 130.000 aos) y los fsiles de Klasies River Mouth en Sudfrica (entre 120-90.000 aos). En Medio Oriente, alrededor de 110.000 aos atrs, encontramos tambin un grupo de fsiles modernos, en las cuevas de Skhul y Qafzeh. Todos estos fsiles, conocidos como "modernos tempranos", se caracterizan por su gran variabilidad morfolgica, por presentar gran robustez en comparacin con poblaciones ms recientes y por producir herramientas de piedra semejantes a las de neandertales, con algunas pocas innovaciones tcnicas (como los primeros indicios de un preparado en las puntas de piedra para poder atarlas a lanzas de madera, pequeas lminas, el uso creciente del hueso como materia prima y del ocre). Desgraciadamente, el registro fsil que va desde los 100.000 a los 50.000 aos atrs, momento en que los primeros modernos se separaron en poblaciones que iban a dar origen a las distintas razas humanas, es prcticamente inexistente. Para reconstruir los eventos de este perodo precisamos recurrir nuevamente a los datos genticos. A partir de las diferencias en el nmero de mutaciones en el ADN mitocondrial entre dos individuos, se pudo establecer que el origen del hombre moderno est asociado a una importante reduccin demogrfica, que fij la poblacin ancestral en aproximadamente 10.000 personas. Esta pequea poblacin africana se habra expandido expansin evidenciada por la aparicin de hombres modernos en Skhul y Qafzeh en Israel y por culturas como la Ate-riense en Argelia y Marruecos y en este proceso se habra subdividido. As, se habran creado poblaciones relativamente aisladas dentro de frica que, por aproximadamente 50.000 aos, se diferenciaron en funcin de la deriva gentica y la seleccin natural regional. Uno de estos grupos, ubicado inicialmente en el este de frica, se habra expandido a lo largo de la costa sur de Asia, habra ocupado Australia hace aproximadamente 50.000 aos la cual slo era accesible por medio de embarcaciones y posteriormente habra originado el grupo de los mongoles del este asitico (Lahr y Foley, 1994). Otra poblacin moderna, ubicada en el nordeste de frica, en su proceso de diferenciacin, sufri un gran desarrollo tcnico, manifestado en el Paleoltico Superior. Esta poblacin pudo, mediante su fsico energticamente ms eficiente que el de los neandertales y sus herramientas y armas como el arco y la flecha invadir Europa durante el auge de la poca glacial y substituir a la poblacin neandertal. Varias poblaciones dentro de frica tambin entraron en expansin y

desarrollan tecnologas semejantes al Paleoltico Superior conocidas en frica bajo el nombre de Edad de la Piedra Tarda (Late Stone Age). Por lo tanto, las primeras poblaciones modernas fuera de frica son morfolgicamente nicas, separadas entre s debido a los diferentes efectos de la deriva y la seleccin durante una fase de aislamiento. Estas poblaciones son, tambin, diferentes de las actuales. El carcter "moderno" de las diferentes poblaciones del mundo no fue adquirido de manera uniforme, sino que se origina, en la mayora de los casos, a partir de procesos de diferenciacin recientes, resultantes de las expansiones asociadas con el fin de la ltima glaciacin y el desarrollo de la agricultura. Aproximadamente hace 13.000 aos, la poblacin que ocupaba el rea de Israel y Jordn los natufien-ses empez a consumir ms cereales salvajes. Con el tiempo, estos recolectores sistemticos empezaron a plantar semillas y a seleccionar las variedades de trigo y cebada ms adecuadas para el cultivo, resultando en la domesticacin de estas especies vegetales. De esta manera, hace 10.000 aos aparecen los primeros agricultores en la regin de Oriente Medio. En esta regin se desarroll el cultivo del trigo, cebada, arvejas y lentejas, entre otros. Se conocen otros dos focos importantes e independientes de desarrollo de la agricultura: los ros Amarillo y Yangtse en China en donde hace aproximadamente 7.000 aos se domestic el arroz, la soja y el t (entre otros) y Mesoamrica, en donde hace 5.000 aos se domestic el maz, porotos, zapallo, ajes y cacao (entre otros). El desarrollo de la agricultura fue un proceso complejo: la domesticacin de las plantas ocurri en etapas, sin abandonarse inmediatamente los hbitos de caza y recoleccin, y la sedentarizacin ocurri, a veces, antes de la domesticacin de las plantas, como indican los restos del sitio de Abu Hureyra en Siria. Este evento es tradicionalmente considerado como una mejora en las condiciones de vida de las poblaciones prehistricas. Sin embargo, los esqueletos de los primeros agricultores muestran que, debido a una dieta menos rica y variada que la de los cazadores-reco-lectores, sufrieron una serie de deficiencias nutriciona-les, anemias y una disminucin del tamao fsico de la poblacin todos ndices de niveles bajos de nutricin. Pero principalmente, la sedentarizacin llev a un aumento significativo en la densidad demogrfica, creando las condiciones necesarias para el establecimiento de enfermedades infecto-contagiosas como la lepra, la sfilis y la tuberculosis, que aparecen en el registro paleopatolgico a partir de ese momento. El factor que llev al hombre prehistrico a domesticar las plantas

tiene que enmarcarse en las presiones selectivas del perodo posglacial. Bajo tales condiciones, una adaptacin que favorece la estabilidad y la previsibilidad a partir de recursos disponibles en alta cantidad pero de baja calidad alimentacin basada en carbohidratos tuvo un mayor xito, en valores demogrficos, que una adaptacin que tiende a procurarse recursos de alta calidad pero baja previsibilidad alimentacin basada en la caza y la recoleccin. Las condiciones que llevaron a la evolucin de los primeros hombres modernos son aquellas presentes en el continente africano entre 200-130.000 aos atrs. El clima del mundo empez a enfriarse alrededor de 2,5 Ma, de manera tal que hace 800.000 aos se estableci un proceso cclico de glaciaciones. stas representan un aumento en la cantidad del hielo continental, acompaado por una reduccin en el nivel del mar mundial. El hielo continental aument principalmente en latitudes altas, mientras que en las latitudes bajas aument la aridez. Un ciclo glacial puede durar 100.000 aos y se compone de un perodo interglacial corto (aproximadamente 10.000 aos) de temperatura semejante a la del presente y un perodo glacial largo durante el cual la temperatura cae con predominio de las faunas que utilizan los puentes terrestres creados por la cada en el nivel del mar hasta el pico de la glaciacin que implica una reduccin de ciertas reas geogrficas y el aislamiento de diversos organismos. Entre 200-130.000 aos atrs, el mundo estaba bajo un rgimen glacial. Este perodo representa un momento de gran aridez en frica, que culmina aproximadamente 130.000 aos atrs. El aumento de la aridez en frica llev a un aumento en los niveles de competencia entre los grupos, asociado a la escasez de recursos. Esta ltima lleva tambin a la necesidad de cubrir reas ms extensas para conseguir la misma cantidad de alimentos, en un ecosistema en proceso de compartimentali-zacin. Este perodo representa entonces una poca en que grupos de homnidos africanos se separaron en el espacio como resultado de la competencia, y en la cual la falta de alimentos llev a la reduccin demogrfica. La falta de variabilidad gentica en la especie humana indica que nuestros ancestros pasaron por una fase durante la cual se perdi variabilidad debido a la muerte de una proporcin importante (tres cuartos) de la poblacin. Por lo tanto, las condiciones para la evolucin del hombre moderno fueron ecolgicamente severas, pero al ser enfrentadas por individuos de capacidad cerebral semejante a la nuestra, un nico grupo de aproximadamente 10.000 personas en frica pudo sobrevivir. De este grupo descienden todos los seres humanos.

Las causas de la evolucin del hombre moderno son, quizs, las ms difciles de interpretar, pues a pesar de que es posible asociar los eventos que llevaron a la aparicin del hombre moderno con la necesidad de reas mayores para sustentarse, con la falta de recursos y con el aumento de la competencia entre individuos y grupos, asociar los cambios biolgicos con el proceso selectivo generado por estos factores es ms difcil. Los cambios biolgicos entre los arcaicos y los primeros modernos son tres: 1) un fsico ms grcil o sea, energticamente menos demandante; 2) un crecimiento ms lento, especialmente en los primeros aos de vida o sea, ms tiempo entre un nacimiento y otro; y 3) mayor inteligencia, posiblemente incluyendo un desarrollo mayor del lenguaje lo que se reflej en la aparicin de innovaciones tecnolgicas y, posteriormente, de expresiones artsticas. Estas caractersticas muestran una mayor competencia y estrs alimentario. Sin embargo, estos cambios ocurrieron durante un perodo en que la poblacin ancestral era pequea y aislada y, consecuentemente, la deriva gentica debe de haber actuado al azar para establecer las caractersticas que diferencian a los humanos de los otros homnidos. Las restricciones enfrentadas por los homnidos africanos del final del Pleistoceno Medio eran su propio fsico con un gran cerebro encefalizado y sociedades relativamente complejas que imponan lmites nutricionales y espaciales a la respuesta adaptativa. Estos lmites slo fueron superados cuando el desarrollo tecnolgico e intelectual permiti la explotacin de nuevos ambientes. Las herramientas lticas y la cultura material pueden ser interpretadas como parte del complejo adaptativo de una especie. La funcin adaptativa de la tecnologa alcanza niveles novedosos en el hombre moderno. Las diferencias en morfologa y comportamiento entre neandertales y modernos pueden ser interpretadas como patrones de adaptacin y adaptabilidad relativos, que llevan a estrategias evolutivas diferentes. El uso del paisaje por los neandertales refleja un patrn "radial" mediante el uso de bases semipermanentes prximas a fuentes estables de agua, adems de sitios perifricos prximos a fuentes de recursos y materias primas, lo que puede ser interpretado como una respuesta a las condiciones de fro y previsibilidad (Klein, 1989). Esto sugiere, en conjunto con los datos morfolgicos, adaptaciones estables basadas en la especializacin morfolgica que garantizan la explotacin de recursos previsibles. En contraste, la distribucin de sitios del Paleoltico Superior muestra la ausencia de bases semipermanentes, extensiones geogrficas mayores y un patrn "circulante" (Klein, 1989), que puede ser interpretado como una respuesta a la aridez e imprevisibilidad, sugiriendo estrategias inestables que favorecen la

adaptabilidad y flexibilidad conductual en lugar de especializaciones morfolgicas. As, la consecuencia de la evolucin de los primeros hombres modernos en frica durante un perodo de gran aridez y escasez de alimentos fue el surgimiento de un homnido verstil e inteligente, que aplicaba esta inteligencia para la invencin de herramientas y tcnicas que resolvieran problemas inmediatos, y que pudo sobrepasar las barreras ecolgicas que anteriormente limitaban los ecosistemas disponibles para la supervivencia de los homnidos. Esto llev a nuevas estrategias de subsistencia, que resultaron en nuevos niveles demogrficos. Paradjicamente, el proceso de estrs ambiental que llev casi a la extincin del linaje ancestral, fue el que origin tambin cambios biolgicos y sociales que resultaron en la creciente independencia de los factores ecolgicos para la supervivencia. La evolucin humana como proceso evolutivo La evolucin humana es interesante por ser nuestra historia. Tambin es interesante por representar un ejemplo complejo de la evolucin de un grupo animal, el cual involucra a todos los componentes del proceso evolutivo. En trminos macroevolutivos, la evolucin de los homnidos nos ofrece ejemplos claros de radiaciones adaptativas: 1) el perodo del surgimiento de los primeros bpedos, donde verificamos que como respuesta a un nuevo nicho disponible para un primate terrestre grande, aparecieron una serie de formas semejantes (Ardipithecus ramidus, Australo-pithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Aus-tralopithecus africanus, y el "Little foot " an sin ca-tegorizacin taxonmica) en las cuales la seleccin favoreca adaptaciones bpedas; 2) el perodo del Plio-Pleistoceno, durante el cual ciertas condiciones ambientales crearon varios nichos dentro del mundo ecolgico de los homnidos bpedos, y como respuesta, se produce una gran diversificacin de formas especializadas y generalizadas que incluyen tres gneros diferentes (Australopithecus aethiopicus, Paranthro-pus robustus, Paranthropus crassidens, Parantbropus boisei, Homo rudolfensis, Homo habilis, Homo ergas-ter); 3) el perodo del Pleistoceno Medio en el cual los homnidos colonizaron gran parte del Viejo Mundo y que se caracteriza por una gran diversidad de formas. El Pleistoceno Medio/Superior se caracteriza por la presencia de diversas especies regionales de Homo (Homo erectus, Homo heidelbergensis, Homo helmei, Homo neanderthalensis), identificables morfolgica y conductualmente, pero cada una poseyendo una gran variabilidad interna, que a veces, se superpone a la de otros grupos regionales; 5) el perodo de los

ltimos 50.000 aos, durante el cual ocurri la gran radiacin del hombre moderno y su diferenciacin morfolgica en razas y poblaciones, variabilidad dentro de una misma especie Homo sapiens; y 6) por ltimo, se podra argumentar que el perodo de los ltimos 10.000 aos refleja la ltima radiacin adaptativa de los homnidos: la de los diversos agricultores, imperios y Estados.

Radiaciones adaptativas en la historia evolutiva de los homnidos: primero, la radiacin de los primeros bpedos en la cual se ve la variabilidad de adaptaciones originales a la bipedia; segundo, las dos radiaciones paralelas en el perodo Plio-Pleistocnico, la de los aus-tralopitecinos robustos, con especializaciones morfolgicas hacia la megandontia, y la de las primeras especies del gnero Homo, con las primeras evidencias de encefalizacin y manufactura de herramientas lticas; y tercero, la radiacin adaptativa durante el Pleistoceno Medio y Superior, de especies altamente encefalizadas que se dispersaron por el mundo. Se podra, inclusive, incluir una ltima radiacin adaptativa, no representada en el esquema, de los pueblos agricultores en los ltimos 10.000 aos.

La evolucin humana tambin ofrece un ejemplo de los procesos de diferenciacin de poblaciones geogrficamente separadas que llevan a la especiacin. En los ltimos 2 millones de aos, los homnidos se dispersan en varios momentos, y las poblaciones que se originan de estas dispersiones pasan, a lo largo del tiempo, a adquirir caractersticas propias resultantes de

la seleccin natural en cada ambiente. As es que 100.000 aos atrs, el Homo erectus habitaba el sudeste de Asia, manteniendo el equilibrio ecolgico entre un primate bpedo tropical con herramientas rudimentarias y demografas bajas; las poblaciones neandertales habitaban Eurasia, y posean adaptaciones fsicas que le permitan enfrentar las condiciones glaciales; y el hombre moderno habitaba frica, donde su supervivencia se encontr ntimamente asociada a su capacidad de cambiar su biologa para consumir y obtener los recursos bsicos. La diferenciacin aloptrica 26 de los homnidos del Pleistoceno y, en menor escala geogrfica, la de los australopitecinos del Plioceno, tambin demuestra el carcter localizado de la presin natural y su interaccin con mecanismos demogrficos de deriva y flujo gnicos, creando no slo diferentes adaptaciones y tendencias evolutivas, as como diferentes tasas de evolucin; en otras palabras, demuestra el carcter localizado de la evolucin de las especies y de poblaciones dentro de especies, y la escala microevolutiva de su relacin con aspectos contingentes del clima y la geografa. Por ltimo, la evolucin humana tambin ofrece un ejemplo de la circunstancialidad del proceso evolutivo: las condiciones selectivas y competitivas que pueden alterar el equilibrio entre costo y beneficio y determinar estrategias adaptativas. En la evolucin de los homnidos se verifica la reiteracin de dos estrategias adaptativas: una que lleva a la especializacin a travs de la inversin energtica en morfologas que garanticen el xito en la explotacin de recursos predecibles generalmente involucrando alimentos en mayor cantidad y menor calidad; la otra, una estrategia que lleva a una morfologa corporal generalizada, pero de gran adaptabilidad conductual, que permite la explotacin de recursos no previsibles, pero de mejor calidad. La opcin entre estas dos estrategias se repite a lo largo de la evolucin de los homnidos (entre los australopite-cinos robustos y los primeros Homo, entre los nean-dertales y los hombres modernos, entre los agricultores y los cazadores-recolectores del Holoceno). Cada una de ellas acarre el xito evolutivo en diferentes circunstancias y por diferentes perodos de tiempo. La evolucin por seleccin natural no posee direccin o trayectoria predeterminada. Durante los cinco millones de aos de la evolucin humana, cada una de las posibles 17 especies de homnidos que existieron ocup un espacio evolutivo nico, sin mostrar una tendencia o proyeccin en direccin a los humanos actuales. Los datos genticos
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Originada o ocupando diferentes reas geogrficas.

muestran que el hombre moderno sufri una reduccin demogrfica en el comienzo de su diferenciacin que probablemente llev el nmero de nuestros ancestros a menos de 10.000 personas. Sin embargo, nuestros ancestros no eran los nicos homnidos vivos en aquella poca. Esos eventos y mecanismos en pequea escala espacial y temporal fueron los que determinaron la supervivencia de un grupo y no de otro.