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Resumen Certamen n1 Ecologa del Paisaje: Cap. 19: Ecologa Del Paisaje y Metapoblaciones.

(MIKA) En 1939, el biogeogrfo Carl Troll, estableci el concepto de ecologa del paisaje, al contrario de la ecologa tradicional, que se interesa por ecosistemas instalados en hbitats homogneos y no modificados por el hombre, la ecologa del paisaje y el estudio de las Metapoblaciones estudian estructuras de extensiones variables, numerosas y dispersas, de origen natural o del resultado de la modificacin y la fragmentacin por el hombre de los ecosistemas primitivos. Ecologa del Paisaje: estudia el conjunto de hbitats situados en una regin, las interacciones existentes entre ellos y sus consecuencias. Ecologa de Metapoblaciones: estudia el conjunto de hbitats para la instalacin de una especie o de un conjunto de especies y las relaciones entre stos y las subpoblaciones existentes en estos hbitats. La fragmentacin de los ecosistemas, y la reduccin de los hbitats dan como resultado la reduccin de la biodiversidad, modifican la estructura de los ecosistemas y limitan o interrumpen los intercambios entre poblaciones. La Nocin del Paisaje El paisaje es una superficie heterognea, constituida por un conjunto de ecosistemas que se repiten y que estn en interaccin, la dimensin de ste es variable, puede delimitarse a algunos kilmetros, pero puede ser mucho mayor. Los paisajes actuales difieren profundamente de lo que eran antao, la principal modificacin reside en la fragmentacin de los grandes ecosistemas, tal como las masas forestales; las consecuencias de dichas modificaciones son de gran importancia. La ecologa del paisaje ha empezado a desarrollarse cuando la heterogeneidad de los sistemas ecolgicos ha sido reconocida, la heterogeneidad espacial es tambin una necesidad para las especies que llevan una vida exclusivamente terrestre, como las larvas de melolontha melolontha. Los Elementos del Paisaje Lo que ms caracteriza un paisaje es su heterogeneidad que se revela por una estructura horizontal compleja, y la interaccin que resulta de la interdependencia de diversos elementos; los cuales son: la matriz, la isla, la mancha o parcela y el corredor. La Matriz: es la parte ms extendida del paisaje, es la cual le da su fisionoma y que juega el papel dominante. La Isla: es una superficie del paisaje no lineal que difiere, por su fisionoma, de los elementos de la matriz que la rodean. Corredor: es una estructura lineal que difiere de la matriz que le rodea por ambos lados. Une entre s dos o varias islas.

El concepto de conectividad es relativo a la disposicin y al nmero de corredores que existen entre las distintas islas, dentro de los corredores podemos diferencias a los corredores lineales, de banda, bordean cursos de agua. El Papel de las Perturbaciones Son eventos separados en el tiempo que modifican una poblacin, un ecosistema o un paisaje y cambian si estructura, su medio fsico y su funcionamiento; aumentan la heterogeneidad de los paisajes, creando mosaicos de islas ms o menos inmersos dentro de una matriz (ejemplo: mosaico de elementos en los cuales los rboles difieren por edad y tamao, son consecuencias de perturbaciones, como tornados, incendios, ataques de insectos, etc.). Las perturbaciones crean nuevos medios que permiten la instalacin de especies especializadas; las perturbaciones que modifican el tamao de las islas y la conectividad tienen una gran influencia sobre la abundancia de las especies y su movimiento. Estructura Horizontal y Heterogeneidad En un paisaje natural o poco modificado la estructura horizontal, es en general poco contrastada. Ecotonos: Zonas de transicin. En un paisaje modificado los distintos elementos tienen superficies reducidas y la transicin de un medio a otro es rpida. Interacciones y Solidaridad entre Ecosistemas Los intercambios permanentes entre los distintos ecosistemas de un paisaje hacen que la modificacin de un biotopo pueda repercutir en ambientes vecinos, esto es lo que llamamos la solidaridad ecolgica de los biotopos; este fenmeno debe tomarse en cuenta para la conservacin de las zonas protegidas que pueden modificarse por las intervenciones hechas bastante lejos de sus lmites; stas intervenciones pueden hacerse mediante intercambios de materia y de energa. Las Fronteras La zona de transicin se llama frontera o ecotono, se aplica sobre todo a zonas de transicin de anchura reducida, tales las que existen entre el bosque y los cultivos circundantes (fronteras forestales). Los Ecotonos, son a menudo, ms ricos en especies y en individuos que los ambientes que ellos separan y contienen especies que les son particulares (especies de frontera). La frontera que separa una zona arbolada y las formaciones herbceas circundantes representan un ecotono con estructura compleja y rica en especies; cuando una frontera est muy desarrollada comprende dos partes: el manto formado por arbustos y rboles ms pequeos que los del bosque, y la orilla dominada por una vegetacin herbcea esencialmente vivaz.

Un Ecotono Particular: la Zona Riparia El trmino zona Riparia designa la regin de transicin y de interacciones entre el medio terrestre y el medio acutico; esta zona se caracteriza por una flora y fauna, cuya composicin est fuertemente determinada por la intensidad luminosa, el contenido en agua y la granulometra del suelo. Las zonas de transicin entre le medio terrestre y los ecosistemas acuticos, poseen un poder tampn, es decir, tienen la capacidad de absorber y almacenar elementos transportados por las aguas. 1.7. Estructura de las fronteras y conservacin de las especies forestales. (ALEXIS) La fauna solo se mantiene si la estructura de las fronteras asegura un microclima favorable y la presencia de las especies vegetales a expensas de las cuales viven las especies fitafagas. Para conservar ( y eventualmente aumentar) la biodiversidad de las islas forestales y en particular la diversidad de invertebrados como mariposas, es necesario un planteamiento. 2. Corredores: Existen 3 tipos de corredores: Lineales: estrechos, no permiten la dispersin de especies del interior de los ecosistemas sino solo la dispersin de las especies de frontera. Un camino, un seto vivo, un borde de carretera. Corredores en Bandas: ms largos, permiten el mantenimiento de la fauna del interior de los ecosistemas. Corredores Fluviales: son bosques de ribera formados por arboles diversos. Cuando tienen una estructura apropiada estos corredores permiten la dispersin, de las especies de una isla a otra. Una pennsula puede ser considerada como un corredor grande en que diversos taxa se dispersan ms o menos lejos. La riqueza especfica de los diversos grupos sistemticos disminuye generalmente cuando nos aproximamos al extremo de la pennsula, esto es conocido como efecto de pennsula. 2.1 Setos vivos, corredores de un tipo particular. Los setos vivos son los elementos prominentes del paisaje de las regiones de bosquetes que se encuentran en una gran parte de europa. Son o bien estructuras creadas por el hombre que pueden ser antiguas o bien restos de la matriz del bosque original. Algunos setos vivos son simple taludes de tierra en los que se mezclan las piedras sobrantes de los campos vecinos. Cuando el seto vivo se mantiene a mano presenta en cada lado una zona de transicin llamado orilla que es rica en plantas herbacias. Este tipo de seto vivo complejo puede asimilarse a una doble frontera forestal ya que tiene su estructura y a menudo su vegetacin.

En los pases con bosquetes los setos vivos tiene papeles muy diversos: A) Los setos vivos actan sobre el clima local reducen la velocidad del viento y por consiguiente la evapotranspiracin. Permiten tambin un aumento de la produccin agrcola. B) reducen la escorrenta favoreciendo la infiltracin del agua de lluvia y reduce la erosin. C) Sirven de refugio invernal a muchas especies que all encuentran condiciones microclimaticas favorables. D) funcionan como corredores permitiendo los desplazamientos de la fauna. 2.2 Carreteras y caminos Corredores o barreras? Las carreteras y caminos son a menudo barreras intransitables inclusos para organismo alados debido al microclima trmico que reina ah, los caminos de tierra poco frecuentados son barreras menos drsticas que las grandes autopistas. En un macizo forestal las carreteras presentan tambin una fuente de contaminacin por 3 raciones: a) La sequa provocada por la apertura del medio y por el viento generado por el paso de los vehculos. b) La adicin de sal destinada a evitar el hielo en invierno. c) Los gases de los escapes de los vehculos. Las carreteras constituyen lugares de destruccin importante de la fauna. Debido a que los corredores tienen en general una forma estrecha y alargada y por consiguiente bordes importantes podemos suponer que favorecen el desplazamiento de las especies de borde frente a las de interior y que permiten la invasin de especies ajenas. 3. Las metapoblaciones. En un paisaje caracterizado por la heterogeneidad espacial y por la fragmentacin de los ecosistemas bajo la influencia del hombre, muchas especies estn reducidas al estado de poblaciones aisladas que pueden desaparecer bajo la accin de distintos procesos aleatorios. Pero si los individuos de estas poblaciones son capaces de dispersarse y franquear los espacios que separan los distintos medios habitados los procesos de colonizacin podrn compensar los procesos de extincin. Una metapoblacion es un conjunto de subpoblacin interconectadas por individuos que se dispersan. El concepto de metapoblacion est basado en la constatacin de que el espacio est fragmentado en habitad distintos y separados y que existen habitas favorables y otros desfavorables para la instalacin de una especie.

Se pueden distinguir 4 tipos: a) El primer tipo que inspirado el modelo de Levins corresponden a un conjunto de pequeas subpoblaciones viviendo en unos medios aproximadamente idnticos, en equilibrio dinmico, como consecuencia de unos procesos de colonizacin y de extincin que se manifiestan en cada uno de las subpoblaciones. b) El segundo tipo corresponde a una metapoblacion en la cual una superficie principal importante conteniendo una poblacin numerosa sirve de fuente para los habitad perifricos ms reducidos en superficie en los cuales las poblaciones se difuminan y se reconstituyen de manera permanente por inmigracin. Ej: mariposa de california. c) Conjunto de subpoblaciones en interaccin las unas con las otras que colonizan habitad efmeros y de pequeas superficies. d) ausencia de colonizacin entre las distintas subpoblaciones y a una metapoblacion en estado de no equilibrio. La existencia de metapoblaciones est ligada a la heterogeneidad del paisaje y a la posibilidad para las especies que lo constituyen, de dispersarse de una isla a otra dejando marcados caminos que son en la mayora de los casos corredores. 3.1 Modelo de Levins: Este modelo consta de 4 hiptesis: a) El nmero de habitad que pueden estar ocupados es suficientemente elevado para se que produzcan fenmenos aleatorios. b) Los distintos habitad son ms o menos idnticos y equidistantes. c) La dinmica de las poblaciones es lo suficientemente rpida para que cada habitad se presente solo en 2 formas: vaco o completo. d) Los nicos procesos en juego son la extincin local en un habitad y la colonizacin de los habitad no ocupados por inmigrantes que provienen de habitad ocupados. Aunque muy simple este modelo pone de manifiesto un aspecto importante de la dinmica de las metapoblaciones: Solo persisten si la tasa de colonizacin es superior a la tasa de extincin. Sin embargo, muchos estudios muestran que: A) La tasa de extincin disminuye cuando la superficie del medio ocupado aumenta. B) La tasa de colonizacin disminuye cuando el nmero de ambientes ocupados aumenta. C) La tasa de colonizacin disminuye cuando el aislamiento de las poblaciones. 3.3 Los otros modelos: Estas establecen que:

A) Las tasas de colonizacin y de extincin se ven afectadas por la competencia interespecifica. B) Existen un nmero mnimo de medios bajo el cual una especie no puede persistir. c) El nmero de especie aumenta con el nmero de medios colonisables si la competencia es importante. 3.4 Los mecanismos de poblamiento: La probabilidad de repoblacin o de un espacio limitado depende de su superficie. Depende tambin de las exigencias de las especies y de su comportamiento. El anlisis de distintos casos bien estudiados a conducido a admitir la generalidad de las siguientes leyes: A) El porcentaje de medios ocupados por una especie aumenta con la superficie de estos medios. B) El porcentaje de medios ocupados disminuye con su aislamiento. C) La probabilidad de colonizacin de los distintos medios disminuye con el aislamiento. D) La probabilidad de extincin de las especies disminuye cuando la superficie de los medios que ocupa (Y por consiguiente el nmero de individuos presentes) aumenta. 3.5 La dispersin (FEA) La dispersin corresponde al desplazamiento de una parte de los individuos de una poblacin fuera de su hbitat normal, para reunirse en un sitio para reproducirse. La filopatria es el mantenimiento y la reproduccin de los individuos en su lugar de nacimiento. Los factores que inducen a la dispersin son 3 principalmente: 1. La fuga de un medio inhspito para colonizar otro mejor 2. La reaccin de los fenmenos de competencia 3. Un comportamiento con tendencia a la consanguinidad (Las hembras de los perros de pradera se aparean ms voluntariamente con los machos de otra colonia) La comunicacin por dispersin entre las subpoblaciones es a veces difcil o imposible. Depende de las aptitudes de las especies. La aptitud para la dispersin vara mucho segn las especies. La facultad de dispersin es, en algunos insectos, dependiente de la presencia o ausencia de alas, carcter que est bajo control gentico

Tal como parece, la movilidad y la aptitud a la dispersin estn determinadas genticamente, las poblaciones aisladas en unos medios de superficie reducida deben estar formadas por individuos relativamente poco mviles. 3.6 La gentica de las Metapoblaciones Los procesos de extincin y de colonizacin influyen sobre la diferenciacin gentica de las Metapoblaciones. Los conjuntos de individuos que colonizan nuevos hbitats son poco numerosos puede aparecer una diferenciacin gentica ms o menos importante entre las distintas subpoblaciones. Este fenmeno de llama efecto del fundador. La teora de las Metapoblaciones ha modificado los conceptos relativos al establecimiento de reservas que estaban basadas en la teora la biogeografa insular. La importancia de los hbitats de pequea superficie que albergan poblaciones poco numerosas ha sido reconsiderada. Los modelos tericos sugieren que algunos sitios desocupados son necesarios para la subsistencia de una metapoblacion 4. LA FRAGMENTACION DE LOS ECOSISTEMAS Y SUS CONSECUENCIAS La fragmentacin de los ecosistemas reduce el tamao de las poblaciones. Especies sensibles al efecto de superficie no pueden subsistir en los hbitats limitados. 4.1 El efecto borde El efecto de borde se manifiesta de tres maneras: 1. Por las movilidades abiticas, es decir por modificaciones de las caractersticas fsicas del medio 2. Por modificaciones biolgicas directas tales como los cambios provocados en la distribucin y la abundancia de las especies por las modificaciones fsicas que aparecen en la proximidad del borde 3. Por modificaciones biolgicas indirectas tales como las intersecciones entre especies (predacion, competencia, etc) El efecto de borde y a fragmentacin crea perturbaciones en el funcionamiento de los ecosistemas por ampliacin o al contrario por reduccin de los procesos biolgicos importantes tales como competencia, el parasitismo, la polinizacin, la descomposicin de la hojarasca. La fragmentacin de los ecosistemas multiplica las zonas de contacto con el medio circundante y crea un efecto de borde tanto ms marcado cuanto la relacin de la superficie y al permetro del fragmento del ecosistema es mayor. La fragmentacin y el aislamiento de los ecosistemas conducen a modificaciones de la abundancia de los insectos de polinizadores y los insectos parsitos.

4.2 Las investigaciones recientes de los bosques tropicales Numerosos datos relativos a las consecuencias de la fragmentacin del bosque amaznico han sido obtenidos durante el desarrollo, en los alrededores de Manaus en Brasil. Las investigaciones sobre la fragmentacin del bosque amaznico tienen la ventaja de disponer de los datos sobre la estructura y la biodiversidad del ecosistema antes de cualquier intervencin. 4.2.1 Influencia de la superficie de los fragmentos del bosque y su aislamiento El efecto borde se manifiesta a distancias variables. El microclima se ve modificado de 15 a 60m, mientras que las alteraciones de la composicin especfica de las poblaciones de invertebrados se manifiestan hasta 220m del borde y pueden ser detectables hasta una distancia de 500m En varios casos se observa la relacin entre la superficie y el nmero de especies previsto por el modelo de la biogeografa insular. La evolucin del nmero de especies y de su abundancia en funcin de la distancia ha sido a menudo descrita como un fenmeno montono regularmente creciente o decreciente. 4.2.2 Influencia de la fragmentacin sobre distintos taxa La influencia de la fragmentacin de los macizos boscosos vara mucho segn las especies y sobre todo en funcin de su ecologa. La vegetacin: Los cambios que aparecen en primer lugar a nivel de la vegetacin son las modificaciones de la tasa de mortalidad y de reclutamiento de los arboles

La composicin de la vegetacin cambia bajo el efecto de borde. La semillas que germinan en el bosque provienen en su mayora de los arboles poco numerosos situados en los pastos, lo que crea un efecto de cuello de botella produciendo una disminucin gentica.

Los insectos: A pesar de que este grupo de artrpodos sea el ms diversificado, no existen datos precisos ms que para un nmero de especies

Las Euglossa y las Eulaema son verdaderas abejas de la familia Apidae que intervienen en particular en la polinizacin de las orqudeas Sin embargo estas abejas no pueden atravesar una zona deforestada de ms de cien metros de largo, sin duda debido al microclima desfavorable que reina o quizs debido a la predacion intensa ejercida por las aves que se instalan en el borde. La destruccin del medio forestal produce una disminucin de la biodiversidad de otros Himenpteros polinizadores.

La hormigas cazadoras del genero Eciton son caractersticas del Amazona. Una colonia de Eciton burchelli requiere alrededor de 30 hectreas de bosque continuo; no es por tanto sorprendente que esta especie desaparezca en fragmentos de 10 hectreas. Los escarabajos peloteros de la subfamilia Scarabaeinae son unos buenos indicadores de las perturbaciones del medio forestal. Sus poblaciones son siete veces menos numerosas en una parcela de 1 hectrea que en el bosque continuo. El nmero de especies de mariposas es a menudo ms alto en los fragmentos de bosque que en el bosque continuo. Los vertebrados: Los anfibios Anuros de la Amazona son sensibles a la fragmentacin del bosque. Algunas especies del interior como Bufo dapsilis se ven afectadas negativamente; son incapaces de atravesar las zonas estrechas sin bosque.

El comportamiento de las aves es variable. Se puede constatar un aumento de su abundancia debido a la llegada de especis del exterior. La disminucin de abundancia de las aves reduce la dispersin de las semillas, la polinizacin y modifica la estructura de las poblaciones de insectos. La conclusin de estos estudios es clara: el bosque amaznico fragmentado en muchos pequeos elementos no ser nada ms que un esqueleto del bosque primitivo. Podemos prever que cuando la superficie de este bosque sea demasiado reducida, la pluviosidad se ver reducida en una cuarta parte o ms, lo que provocara cambios irreversibles marcados por una sequa creciente que puede extenderse ms all de los lmites del bosque primitivo.